Generalidades del Tejido nervioso

El sistema nervioso representa la base estructural para reacciones precisas, rpidas y, casi siempre, ms cortas. El est compuesto por todos los tejidos nerviosos del organismo y tiene como funcin principal la comunicacin. Se divide en: SNC y SNP. SNC: Formado por el encfalo y la Medula espinal, encerrados en la cavidad craneal y en el conducto raqudeo, caracterizado por clulas muy especializadas por estar densamente empaquetadas y unidas por contactos celulares frecuentes, entre ellos la SINAPSIS por la cual la onda de impulso viaja de una clula a otra por medio de sustancias qumicas transmisoras, el SNC cuenta con 100 mil millones de neuronas, y sus cuerpos celulares se organizan formando un fascculo o cordn. SNP: Compuesto por nervios craneanos y espinales (motores y sensitivos), ganglios y sus terminaciones nerviosas motoras y sensitivas (receptores). Le componen grupos de cuerpos de clulas nerviosas, o ganglios, entrecruzamientos de fibras o plexos, permite que el sistema nervios central entre en contacto con el resto del organismo. Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso se clasifica en somtico y autnomo. Somtico: consiste en las partes somticas del SNC y el SNP provee inervacin motora y sensitiva a todo el organismo excepto las vsceras, el msculo liso y las glndulas. Autnomo: tambin es llamado vegetativo, formado por partes autnomas del SNC y el SNP, provee inervacin eferente motora involuntaria al msculo liso, conduccin del corazn y glndulas. El SNA se subclasifica en simptico y parasimptico, adems de una divisin entrica que inerva al tracto digestivo. Composicin del tejido nervioso Esta constituidos por la neuronas, las clulas de sostn y tejido conectivo. Este ultimo forma las membranas cerebrales MENINGES, tambin van a lo largo de los vasos sanguneos que entran al SNC separndoles del sistema nervioso por la interposicin de laminas basales, esta restriccin selectiva de sustancias transportadas por el SNC se denomina barrera hematoenceflica; por otro lado el tejido conectivo ayuda a la formacin de nervios, ganglios y rganos sensoriales de la periferia. Neurona: Unidad funcional del sistema nervioso, en ella las funciones de irritabilidad y conductividad, alcanzan su mximo desarrollo. Son celulas especializadas en recibir estmulos y conducir impulsos elctricos a otras partes del sistema, dispuestas en una red interconectada. Entre neuronas existe un contacto especializado, que permiten la transmisin de informacin de una a otra mediante sinapsis. LA DIFERENCIA FUNDAMENTAL ENTRE LA NEURONA Y OTRAS CELULAS RADICA EN SU MORFOLOGIA, SU ESPECIALIZACION PARA LA EXITABILIDAD Y CONDUCCION DEL IMPULSO NERVIOSO, SU LIMITADA CAPACIDAD PARA REPRODUCIRSE Y SU GRAN PRIVACION DE OXIGENO Y GLUCOSA. Colorante: impregnacin con metales pesados en cortes gruesos. La neurona contiene un soma con su ncleo, pericarin con prolongaciones, dendritas, axn. Ncleo: redondo, grande, central, claros con distribucin uniforme de la cromatina, nuclolo grande. Soma neuronal, Pericarin, (Citoplasma): es la regin dilatada de la neurona, su tamao varia segn la funcin van desde 4m a 135m, forma poligonal o angular con prolongaciones.

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Sustancia de Nills (ergastoplasma) (azul de toluidina): se encuentra en el pericarion y la primera porcin de las dendritas, grumos muy basfilos denominados sustancia o corpsculos de Nills, contiene RNA ya que le compone RER (retculo endoplasmtico rugoso). REL: No es visible en microscopia ptica, se encuentra en el pericarion, dendritas y axn. Neurofibrillas: (impregnacin argntica) atraviesan el pericarion de forma cruzada, dendritas y axon de forma paralela. Neurotubulos: circundan los corpsculos y en el axn permiten el transporte axonico. Tambin existen filamentos de actina como parte del esqueleto. Aparato de Golgi: solo se aprecias con microscopia electrnica y solo se encuentra en el pericarion. Mitocondrias: ABUNDANTES, solo se ven con microscopia electrnica por su tamao. Centrosomas: cercano al ncleo va acompaado de UN SOLO centrolo, debido a que las neuronas maduras no se reproducen. LAS NEURONAS NO SE DIVIDEN SIN EMBARGO EN ALGUNAS PARTES DEL ENCEFALO EXISTEN CLULAS MADRES CAPACES DE DIFERENCIARSE Y SUSTITUIR A OTRA LESCIONADA. Inclusiones: Puede presentar gotas de lpidos, grnulos de pigmento, melanina, hierro, lipofucsina (producto final de la actividad metablica de los lisosomas), y glucgeno (aunque en tejido maduro solo aparecen en clulas gliales). Prolongaciones de la neurona (Dendritas y axn) Dendritas: aumentan la superficie de la neurona y permite que esta reciba impulsos de otras neuronas o del medio externo, la cual vierte la informacin en el soma neural, por lo general estn situadas en la vecindad del cuerpo de la neurona, presentan numerosas ramificaciones denominadas arborizaciones dendrticas, tienen un dimetro mayor que los axones pero su longitud es menor y no estn mielinizadas, pueden estar cubiertas por saliencias, LAS ESPINAS, que tienen como funcin intervenir en la sinapsis. Las terminaciones axnicas pueden hacer contacto con las dendritas de una nica clula nerviosa. En general el contenido del soma neural y de las dendritas es semejante, con la excepcin del aparato de Golgi. Axn: son prolongaciones efectoras que transmiten estmulos a otras neuronas o a clulas efectoras, NUNCA sale ms de un axn por clula, su porcin inicial CONO AXONICO se caracteriza por carecer de orgnulos citoplasmticos grandes como corpsculos de nissl y cisternas del aparato de golgi, no obstante, los microtbulos, los neurofilamentos, las mitocondrias y las vesculas de transporte atraviesan el cono axnico hasta el interior de axn, puede emitir ramas colaterales, en su porcin terminal se divide en ramificaciones preterminales o telodendrones, y suele terminar en un bulbo terminal o botn sinptico. El citoplasma del axn AXOPLASMA es continuacin del citoplasma del pericarion; Estn rodeados de una vaina mielnica que NO FORMA PARTE DE LA NEURONA. El segmento desde el cuerpo celular hasta el inicio de la vaina mielinica es llamado segmento inicial. El estimulo que transmite el axn se denomina POTENCIAL DE ACCION, que adems parte de l a lo largo de la membrana axnica, este transporte axonico va en ambas direcciones y puede ser lento o rpido. Transporte axnico lento: flujo de masa axoplasmatica en sentido antergrado con una velocidad de 3mm por da, lleva protenas solubles como las encimas. Transporte axnico rpido: transporte antergrado (centrifugado) y retrogrado (centripeto) entre las membranas de las organelas con una velocidad de 100-400 mm por da, requiere de microtbulos.

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Los efectores especficos de los rganos que responden a las instrucciones de las neuronas incluyen: Msculo Liso: contraccin en dimetro o forma de vscera tubulares. Ejem. Vejiga, vasos sanguneos. Msculo Cardiaco: velocidad e intensidad de las contracciones. Epitelio Glandular: composicin y liberacin de secreciones. Algunas terminaciones axnicas grandes son capaces de sintetizar localmente protenas que participan en proceso de memoria. Casi todas las molculas proteicas estructurales y funcionales se sintetizan en el pericarion. Clasificacin de las neuronas 1. Segn su funcin: Neuronas Sensitivas: transmiten los impulsos desde los receptores hacia el SNC. Son unipolares. Una rama axnica se extiende hacia la periferia y otra hacia el SNC. Las prolongaciones de estas neuronas estn incluidas en las fibras nerviosas aferentes somticas que transmiten las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presin desde la superficie corporal, y las fibras nerviosas viscerales transmiten los impulsos de sensacin y dolor y otras sensaciones desde la membrana mucosa, las glndulas y los vasos sanguneos. Neuronas Motoras: transmiten el impulso desde el SNC o los ganglios hacia las clulas efectoras. Son multipolares. Las fibras nerviosas eferentes somticas envan impulsos voluntarios a los msculos esquelticos. Las neuronas eferentes viscerales transmiten impulsos involuntarios al msculo liso, a las clulas del sistema cardionector (fibras de purkinje) y a las glndulas. Interneuronas/ Neuronas intercalares / Neuronas centrales: intercomunicantes entre neuronas motoras y sensitivas, pertenecen a una red integradora. Son multipolares y constituyen la mayor parte del SN. Su segmento terminal del axn contiene sustancias transmisoras que afectan a otras clulas nerviosas, msculos y glndulas 2. Segn la cantidad de prolongaciones: Neuronas multipolares: un axn y ms de dos dendritas (MOTORAS Y DE ASOCIACION). Neuronas Bipolares: un axn y una dendrita. Solo se encuentran en la retina y en ganglio del nervio vestibulococlear (SENSITIVAS). Neuronas unipolares o monopolares: son pseudomonopolares, ya que tienen un axn dividido cerca del soma en dos prolongaciones largas (SENSITIVAS). 3. segn la longitud del axon: Largo (Golgi tipo I): pueden tener que extenderse mas de un metro para alcanzar sus dianas efectoras, los msculos esquelticos. Corto (Golgi tipo II): poseen un axn muy corto. Clulas de schwann/Vaina de mielina/Ndulos de Ranvier Las clulas de schwann se originan en la cresta neural y son las que envuelven al axn para formar la vaina de mielina, los axones del sistema nervioso central pueden ser mielnicos o amielnicos, los axones mielnicos estn rodeados por una capa rica en lpidos llamada vaina de mielina, por fuera y cerca de sta hay una capa de citoplasma de clulas de schwann llamada vaina de schwann o neurilema, esa capa contiene el ncleo y varias organelas de la clula de schwann y est rodeado por su lamina basal. Su funcin es aislar al axn del compartimiento extracelular que lo rodea, no tiene mielina el cono axonico y las arborizaciones terminales. Los axones amielinicos del sistema nervioso perifrico estn rodeados por clulas de schwann y sus lminas basales.

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La vaina de mielina se compone de mltiples capas de membrana de clulas de schwann enrolladas alrededor del axn. Para formar la vaina de mielina, cada clula de schwann se enrolla en espiral en un corto segmento del axn y despus se fusionan las membranas internas de la membrana plasmtica. La vaina de mielina esta segmentada porque la forman varias clulas de schwann que estn en secuencia a lo largo del axn, la zona de unin entre dos clulas de schwann cercanas carece de mielina y se denomina ndulos de ranvier y la mielina entre dos ndulos de ranvier se denomina segmento internodal. La mielina contiene abundantes lpidos porque a medida que la celula de schwann se enrolla alrededor del axn su citoplasma es eliminado por presin entre las capas opuestas de la membrana plasmtica. Los axones mielinicos conducen con ms rapidez los impulsos nerviosos que los axones amielinicos, se describe el impulso nervioso como saltatorio de un ndulo a otro a lo largo del axn denominndose conduccin saltatoria o discontinua. Adems los axones mielinicos de gran tamao conducen los impulsos con ms rapidez que los de menor tamao porque poseen una mayor longitud internodal. La velocidad de la conduccin saltatoria tiene relacin con el espesor de la mielina y con el espesor del axn siendo ms rpida en los axones gruesos que en los delgados. En los axones amielinicos el impulso nervioso es conducido ms lentamente como una onda de inversin de voltaje a lo largo del axn, y en los mielinicos solo se produce en los ndulos de ranvier. NEUROGLIA Tambin conocidas como clulas de sostn, se diferencian en astrocitos, oligodendrocitos y microglia. Astrocitos: Los astrocitos son clulas con forma de estrella con numerosas prolongaciones citoplasmticas. Algunas de Ias prolongaciones estn en contacto con un vaso sanguneo formando procesos pediculares o pies perivasculares caractersticos. El ncleo de Ios astrocitos es ms claro que el de los dems tipos de clulas de la neuroglia y el citoplasma contiene numerosos filamentos y grnulos de glucgeno. Los filamentos son intermedios, compuestos por protena cida fibrilar glial, que slo se encuentra en los astrocitos. En consecuencia, se utiliza Ia determinacin inmunohistoqumica de GFAP para demostrar la presencia especfica de astrocitos. El contenido de filamentos gliales es muy importante en uno de los tipos principales de astrocitos, Ios astrocitos fibrosos, que se encuentran sobre todo en la sustancia blanca y presentan menos prolongaciones ms Iargas y menos ramificadas que el otro tipo principal, los astrocitos protoplasmticos, que se encuentran, sobre todo, en la sustancia gris y poseen prolongaciones de forma muy variable. Ambos tipos de astrocitos emiten procesos pediculares perivasculares y prcesos que hacen contacto con las superficies de las neuronas, por ejemplo las terminales nerviosas y las dendritas, fuera de las zonas de sinapsis. Adems, algunas de las prolongaciones forman procesos pediculares aplanados que hacen contacto con la piamadre (la membrana cerebral interna). Aqu, los procesos pediculares estn relacionados mediante numerosos desmosomas y nexos que forman hacia la piamadre Ia glia limitans externa. Una membrana similar se genera en los procesos pediculares perivasculares y en conjunto, estas membranas separan a las neuronas del sistema nervioso central de la piamadre y de los vasos, al rodearlas por tejido conectivo. Los astrocitos tienen funcin mecnica de sostn y actan como armazn para Ia migracin de las neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso. Adems, separan a Ias neuronas y sus prolongaciones entre s. Tambin ejercen influencia reguladora sobre la actividad neuronal al eliminar los neurotransmisores, contribuir con sus precursores y regular el medio inico extracelular. Los astrocitos y las clulas de la neuroglia no generan potenciales de accin ni forman sinapsis. Estn relacionadas mediante nexos, pero stos no actan como sinapsis electrotnicas, dado que no hay potenciales de accin transmisibles. No obstante, existen evidencias que sugieren

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que hay cierta comunicacin entre las clulas de la glia a travs de los nexos, posiblemente mediada por iones calcio. Los nexos implican adems que los astrocitos conforman un espacio fluido continuo, Io cual aumenta Ia posibilidad de actuar como amortiguadores en la regulacin del medio inico extracelular. Otra importante funcin de los astrocitos es la produccin de lactato a partir de glucosa, dado que las neuronas consumen lactato (en lugar de glucosa). Oligodendrocitos: Poseen menos prolongaciones ramificadas que los astrocitos. En los preparados histolgicos habituales los ncleos son ms pequeos y oscuros que los de los astrocitos el cuerpo celular tambin es ms pequeo. El citoplasma no contiene filamentos ni grnulos de glucgeno. Los oligodendrocitos satlite se encuentran adosados al cuerpo de las clulas nerviosas de la sustancia. Por el contrario, los oligodendrocitos interfasciculares se encuentran sobre todo en la sustancia blanca, formando hileras entre las fibras nerviosas. Los oligodendrocitos forman la mielina en el sistema nervioso central, por lo que son homlogos a las clulas de Schwann de Ia periferia. Los oligodendrocitos satlite no muestran ninguna especializacin ultraestructural en los sitios donde hacen contacto directo con los cuerpos celulares de las neuronas. Es posible que esta relacin estrecha sea expresin del intercambio de sustancias entre los dos tipos celulares, pero se desconoce la funcin de estas cluIas. Los oligodendrocitos satlite se encuentran adosados al cuerpo de las clulas nerviosas de la sustancia gris. Por el contrario, los oligodendrocitos interfasciculares se encuentran sobre todo en el sustancia blanca, formando hileras entre las fibras nerviosas. Microglia: son pequeas, con un ncleo reducido y oscuro y delgadas prolongaciones con finas espinas. La microglia se encuentra por todo el sistema nervioso central y es ms numerosa en la sustancia gris. Representa el 5-20% del total de las clulas de la neuroglia en el sistema nervioso central. Mientras que las dems clulas de Ia neuroglia son de origen neuroectodrmico, al igual que las neuronas, Ia microglia es de origen mesodrmico. Durante la evolucin embrionaria se generan a partir de monocitos fetales o sus precursores y llegan al sistema nervioso central por el torrente sanguneo antes de la formacin de la barrera hematoenceflica. En caso de dao del tejido nervioso, Ias clulas residentes de la microglia se pueden transformar en microglia reactiva, con fagocitosis activa, que actan como clulas presentadoras de antgeno profesionales. La microglia son las primeras clulas que reaccionan ante una lesin del sistema nervioso central. Sinapsis Las sinapsis son relaciones de contigidad especializadas entre las neuronas que facilitan la transmisin de los impulsos desde una neurona hacia otra, as como tambin, entre axones y clulas efectoras (diana) como las fibras musculares y las clulas glandulares. El impulso en la sinapsis puede transmitirse en forma elctrica o qumica. Las sinapsis elctricas: son raras en mamferos se encuentran en el tallo enceflico, retina y corteza cerebral; contienen uniones de hendidura (nexos) que permiten el movimiento de iones entre las clulas y, en consecuencia, posibilitan la propagacin directa de una corriente elctrica de una clula a otra. Estas sinapsis no necesitan neurotransmisores para funcionar. Las sinapsis qumicas: son la modalidad de comunicacin ms frecuente entre dos clulas nerviosas. En estas la conduccin de los impulsos se consigue por la liberacin de sustancias qumicas, conocidas como neurotransmisores, desde la neurona presinptica. Los neurotransmisores se difunden a travs del estrecho espacio intercelular que separa la neurona presinptica de la neurona postsinptica o clula diana. Los componentes de una sinapsis qumica tpica son los siguientes: Botn presinptico: extremo de la prolongacin neural del que se liberan los neurotransmisores; este se caracteriza por contener las vesculas sinpticas, estructuras limitadas por membranas en cuyo interior se almacenan los neurotransmisores. Las vesculas

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sinpticas contienen factor sensible a la N-etilmaleimida (NSF) en su membrana que es necesario para la formacin, la orientacin hacia su destino y la fusin de las vesculas con la membrana presinptica. La membrana plasmtica del botn presinptico se recicla por medio de la formacin de vesculas endociticas con cubierta de clatrina. Hendidura sinptica: separa la neurona presinptica de la neurona postsinptica o de la clula diana y que el neurotransmisor debe atravesar. Membrana postsinptica: contiene sitios receptores con los que interacciona el neurotransmisor. Los neurotransmisores no llevan a cabo fenmenos de reaccin en la membrana postsinptica; solo activan la respuesta. Se observan varios tipos de contactos sinpticos entre neuronas. Los ms comunes son los siguientes: Axondendriticas: ocurren entre axones y dendritas. Axosomticas: se producen entre axones y el soma neural. Axoaxnicas: ocurren entre axones y axones. Dendrodendrticas: se producen entre dos dendritas. Es tpico que un axn establezca varios de estos contactos en forma de botones con la porcin receptora de la neurona. Con frecuencia el axn de una neurona emisora transcurre a lo largo de la superficie de la neurona receptora y establece varios contactos sinpticos llamados botones de paso (boutons en passage). Luego el axn contina su camino hasta que se ramifica en una estructura conocida como teledendrn cuyos extremos dilatados reciben el nombre de botones o bulbos terminales. El grosor y densidades relativas de las membranas presinaptica y postsinptica, adems de la anchura de la hendidura sinptica, se correlacionan casi siempre con la naturaleza de la respuesta. La liberacin de neurotransmisor por el componente presinptico puede causar excitacin o inhibicin en la membrana postsinptica. En las sinapsis excitadoras la liberacin de neurotransmisores como acetilcolina, glutamina o serotonina abre canales cationicos que permiten una entrada de Na + que causa la despolarizacin de la membrana. Esto conduce a la iniciacin de un potencial de accin y a la generacin de un impulso nervioso. En las sinapsis inhibidoras la liberacin de neurotransmisores como la glicina abre canales aninicos que permiten la entrada de Cl - en la clula y la hiperpolarizacin de la membrana postsinptica, lo cual se torna aun ms negativa. Por ende, en estas sinapsis la generacin de un potencial de accin se vuelve ms difcil. La generacin definitiva de un impulso nervioso en una neurona postsinptica depende de la suma de los impulsos excitadores e inhibidores que llegan a la neurona. La funcin de las sinapsis no consiste simplemente en transmitir impulsos de manera inalterada de una neurona a otra sino que las sinapsis permiten el procesamiento de los impulsos recibidos por las neuronas. El impulso que pasa de la neurona presinaptica a la clula postsinptica tpicamente es modificado en la sinapsis por otras neuronas que, aunque no forman parte de la va directa, aun as tienen acceso a la sinapsis. Estas otras neuronas pueden ejercer influencia sobre la membrana de la neurona presinaptica o de la neurona postsinptica y facilitar o inhibir la transmisin de los impulsos. Neurotransmisores Son molculas de sealamiento que se liberan en las membranas presinpticas y activan receptores en las membranas postsinpticas. Estas molculas pueden actuar en dos tipos de receptores: a) los vinculados directamente con los canales de iones (neurotransmisores) y b)

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los relacionados con protenas G o cinasas de receptor, que activan a un segundo mensajero (neuromoduladores o neurohormonas). Se conocen tal vez 100 neurotransmisores, representados por los tres grupos siguientes: 1) Transmisores de molcula pequea, son tres tipos principales: Acetilcolina, neurotransmisor entre los axones y el musculo estriado. Las neuronas que utilizan acetilcolina como su neurotransmisor reciben el nombre de neuronas colinrgicas. Los aminocidos glutamato, aspartato y glicina. Las aminas biogenicas (monoaminas) serotonina y las tres catecolaminas dopamina, noradrenalina (norepinefrina) y adrenalina (epinefrina) que se sintetizan a partir de una serie de reacciones enzimticas partir del aminocido tirosina. 2) Neuropeptidos, muchos de los cuales son neuromoduladores, forman un grupo grande que incluye: Los pptidos opioides: encefalinas y endorfinas (que producen adormecimiento o sensacin de placer). Pptidos gastrointestinales, que se producen en clulas del sistema neuroendocrino difuso: sustancia P (y bradicina encargados de transmitir el dolor), neurotensina y pptido intestinal vasoactivo (VIP). Hormonas liberadoras hipotalmicas, como la hormona liberadora de tirotropina y la somatostatina. Hormonas almacenadas en la neurohipfisis y que se liberan a partir de ella (hormona antidiuretica y oxitcina). 3) Ciertos gases como el oxido ntrico y el monxido de carbono tambin actan como neuromoduladores.