Orden a partir del desrden La Termodinmica de la complejidad en Biologa Eric D. Schneider y James J.

Kay

Introduccin A mediados del siglo XIX surgieron dos grandes teoras cientficas sobre la evolucin de los sistemas naturales en el tiempo. La termodinmica, refinada por Boltzmann, contemplaba una naturaleza en constante degradacin hacia una muerte en forma de desorden aleatorio. sta visin pesimista de la evolucin de los sistemas naturales, inspirada por la segunda le! de la termodinmica, contrasta con el paradigma, asociado con "ar#in, de unos sistemas biolgicos crecientemente comple$os, especializados ! organizados a lo largo del tiempo. La fenomenologa de muchos sistemas naturales demuestra %ue buena parte del mundo est habitada por estructuras coherentes fuera del e%uilibrio termodinmico, como son las c&lulas de conveccin, las reacciones %umicas autocatalticas ! la vida misma. Los sistemas vivos e'hiben un ale$amiento del desorden ! el e%uilibrio %ue se traduce en estructuras altamente organizadas. ste dilema fue una de las motivaciones de ()u& es la vida*, el influ!ente libro de r#in +chr,dinger en el %ue intent agrupar los procesos fundamentales de la biologa, la fsica ! la %umica. +chr,dinger hizo notar %ue la vida comprenda dos procesos fundamentales- el orden a partir del orden ! el orden a partir del desorden .+chr,dinger, /0112. 3bserv %ue el gen generaba orden a partir del orden dentro de una especie, esto es, la progenie heredaba los rasgos de los progenitores. Al cabo de una d&cada, 4atson ! 5ric6 ./0782 proporcionaron a la biologa un programa de investigacin %ue ha conducido a algunos de los hallazgos ms importantes de los 9ltimos cincuenta a:os. La otra observacin de +chr,dinger, el orden a partir del desorden, aun%ue igualmente importante, fue peor comprendida. sta premisa era un intento de ligar la biologa con los teoremas fundamentales de la termodinmica .+chneider, /0;<2. +chr,dinger hizo notar %ue los sistemas vivos parecen desafiar la segunda le! de la termodinmica, la cual insiste en %ue la entropa de un sistema cerrado debera ma'imizarse. Los sistemas vivos, sin embargo, son la anttesis de esta le!, pues e'hiben maravillosos niveles de orden creado a partir del desorden. Las plantas, por e$emplo, son estructuras altamente ordenadas sintetizadas a partir de tomos ! mol&culas desordenados provenientes de la atmsfera ! el suelo. +chr,dinger resolvi este dilema apelando a la termodinmica del no e%uilibrio. =econoci %ue los sistemas vivos e'isten en un mundo de flu$os energ&ticos ! materiales. >n organismo se mantiene vivo en su estado altamente organizado tomando energa de alta calidad del e'terior ! procesndola para producir un estado interno ms organizado. La vida es un sistema le$os del e%uilibrio %ue mantiene su nivel local de organizacin a e'pensas del reservorio de entropa global. +chr,dinger propuso %ue el estudio de los sistemas vivos desde la perspectiva del no e%uilibrio reconciliara la autoorganizacin biolgica con la termodinmica. s ms, esperaba %ue dicho estudio reportase nuevos principios fsicos. ste artculo e'amina el programa de investigacin del orden a partir del desorden propuesto por +chr,dinger ! ampla su visin termodinmica de la vida. 'plicaremos %ue la segunda le! de la termodinmica no es un impedimento para la comprensin de la vida, sino %ue es necesaria para una descripcin completa de los procesos vivos. Ampliaremos la termodinmica para incluir la causalidad del proceso vivo ! mostraremos %ue la segunda le! potencia los procesos de autoorganizacin ! determina la direccin de muchos de los procesos observados en el desarrollo de los sistemas vivos. Preliminares termodinmicos La termodinmica se aplica a todos los sistemas de traba$o ! energa, inclu!endo los sistemas de temperatura?volumen?presin clsicos, los sistemas cin&ticos %umicos ! los sistemas electromagn&ticos ! cunticos. @uede considerarse %ue la termodinmica aborda el comportamiento de los sistemas en tres situaciones distintas- ./2 e%uilibrio .termodinmica clsica2 como, por e$emplo, la accin de n9meros grandes de mol&culas en un sistema cerradoA .B2 sistemas %ue estn a cierta distancia del e%uilibrio ! tienden a volver a &l, como dos frascos conectados por una llave de paso, uno de los cuales contiene ms mol&culas de gas %ue el otroA al abrir la llave de paso el sistema se sit9a en su estado de e%uilibrio con

igual n9mero de mol&culas en ambos frascos, ! .82 sistemas %ue se mantienen a cierta distancia del e%uilibrio por causa de alg9n gradiente, como es el caso de dos frascos conectados con un gradiente de presin %ue obliga a %ue ha!a ms mol&culas en un frasco %ue en el otro. l concepto de e'erga es capital para nuestra discusin del orden a partir del desorden. La calidad de la energa, o su capacidad para producir traba$o 9til, vara. "urante cual%uier proceso %umico o fsico la capacidad de la energa para producir traba$o se pierde irremisiblemente. La e'erga es una medida de la capacidad m'ima de un sistema energ&tico para producir traba$o 9til a medida %ue procede a e%uilibrarse con su entorno .Brzusto#s6i ! Colem, /0<;A Ahern, /0;D2. La primera le! de la termodinmica surgi de los esfuerzos para comprender la relacin entre calor ! traba$o. La primera le! dice %ue la energa no se crea ni se destru!e, ! %ue la energa total dentro de un sistema aislado permanece invariable. +in embargo, la calidad de la energa .es decir, el contenido de e'erga2 puede variar. La segunda le! de la termodinmica establece %ue, si en el sistema tiene lugar cual%uier tipo de proceso, la calidad de la energa .la e'erga2 dentro del sistema tiene %ue degradarse. La segunda le! puede formularse tambi&n en t&rminos de entropa, la medida cuantitativa de la irreversibilidad, cu!o incremento es siempre ma!or %ue cero en cual%uier proceso real. La segunda le! tambi&n puede enunciarse as- cual%uier proceso real slo puede proceder en una direccin %ue conduce a un incremento de entropa. n /0D; la termodinmica avanz un paso ms gracias a la obra de 5arath&odor! .Eestin, /0<F2, %uien demostr %ue la le! del Gincremento de entropaH no era el enunciado ms general de la segunda le!. l enunciado de 5arath&odor! reza as- G n la vecindad de cual%uier estado de cual%uier sistema cerrado e'isten estados inaccesibles a trav&s de cual%uier tra!ectoria adiabtica reversible o irreversibleH. A diferencia de los enunciados anteriores, &ste no depende de la naturaleza del sistema, ni de los conceptos de entropa o temperatura. Is recientemente, Jatsopoulos ! Eeenan ./0F72 ! Eestin ./0F;2 han subsumido las le!es cero, primera ! segunda en un @rincipio >nificado de la Kermodinmica- G5uando en un sistema aislado tiene lugar un proceso tras la eliminacin de una serie de restricciones internas, el sistema alcanzar un estado 9nico de e%uilibrio- este estado de e%uilibrio es independiente del orden en %ue se eliminan las restriccionesH. ste enunciado describe el comportamiento de la segunda clase de sistemas- los %ue estn a cierta distancia del e%uilibrio pero no obligados a permanecer en un estado de no e%uilibrio. +u importancia es %ue dicta una direccin ! un estado final para todo proceso real. ste enunciado nos dice %ue el sistema alcanzar el e%uilibrio %ue permitan las restricciones. Sistemas disipativas Los principios antes rese:ados se aplican a sistemas aislados. Ja!, sin embargo, una tercera clase de fenmenos propios de los sistemas abiertos a flu$os de energa !Lo materia, los cuales residen en estados cuasiestables a cierta distancia del e%uilibrio .Micolis ! @rigogine, /0<<, /0;02. Los sistemas organizados no vivos .como las celulas de conveccin, los tornados ! los lseres2 ! los sistemas vivos .de las c&lulas a los ecosistemas2 dependen de flu$os de energa e'terna para mantener su organizacin ! para la disipacin de gradientes energ&ticos asociada a los procesos autoorganizativos. sta organizacin se mantiene al precio de un incremento de la entropa del sistema GglobalH en el %ue est inmersa la estructura. n estos sistemas disipativos el cambio de entropa total es la suma de la produccin interna de entropa .%ue siempre es positiva o nula2 ms el intercambio de entropa con el entorno, %ue puede ser positivo, negativo o cero. @ara %ue el sistema se mantenga en un estado estacionario de no e%uilibrio el intercambio de entropa debe ser negativo e igual a la entropa producida por procesos internos tales como el metabolismo. Las estructuras disipativas %ue son estables para un rango finito de condiciones se representan me$or mediante ciclos autocatalticos de retroaccin positiva. 5&lulas de conveccin, huracanes, reacciones %umicas autocatalticas ! sistemas vivos son e$emplos de estructuras disipativas le$os del e%uilibrio %ue e'hiben un comportamiento coherente. La transicin en un fluido calentado de la conduccin a la conveccin .c&lulas de B&nard2 es un llamativo e$emplo de la emergencia de una organizacin coherente en respuesta a una entrada de energa e'terna .5handrase6har, /0F/2. n el e'perimento de B&nard se calienta la superficie inferior de un fluido mientras la superficie superior se mantiene ms fra. l calor flu!e inicialmente a trav&s del sistema mediante la interaccin mol&cula a mol&cula. 5uando el flu$o de calor alcanza un valor crtico el sistema se vuelve inestableA la accin molecular del fluido ad%uiere coherencia ! surge un movimiento convectivo %ue crea patrones superficiales he'agonales altamente

estructurados .c&lulas de B&nard2. stas estructuras incrementan la tasa de transferencia de calor ! de destruccin del gradiente de temperatura en el sistema. La transicin hacia una estructura coherente es la respuesta del sistema a los intentos de desplazarlo del e%uilibrio .+chneider ! Ea!, /0012. sta transicin de una transferencia de calor no coherente mol&cula a mol&cula a una estructura coherente se traduce en el comportamiento altamente organizado de colectivos del orden de /DBB mol&culas. ste hecho en apariencia improbable es el resultado directo del gradiente de temperatura aplicado ! la dinmica del sistema a mano, ! es la respuesta del sistema a los intentos de desplazarlo del e%uilibrio. @ara tratar esta clase de sistemas fuera del e%uilibrio proponemos un corolario del @rincipio >nificado de la Kermodinmica de Eestin. +u demostracin establece %ue el estado de e%uilibrio de un sistema es estable en el sentido de L!apunov. sta conclusin implica de manera implcita %ue el sistema se resistir a abandonar el estado de e%uilibrio. l grado de desplazamiento del e%uilibrio se mide por los gradientes impuestos sobre el sistema. +i un sistema es desplazado del e%uilibrio utilizar todas las vas disponibles para contrarrestar los gradientes aplicados. 5onforme se incrementan estos gradientes,se incrementa tambi&n la capacidad del sistema para oponerse a un ale$amiento ulterior del e%uilibrio. Mos referiremos a este enunciado como la Gsegunda le! reformuladaH, ! a los enunciados anteriores a 5arath&odor! como la segunda le! clsica. l principio de Le 5hatelier en %umica es un e$emplo de la segunda le! reformulada. Los sistemas termodinmicos %ue e'hiben e%uilibrio t&rmico, barom&trico ! %umico se resisten a abandonar estos estados de e%uilibrio. 5uando son desplazados de su estado de e%uilibrio se sit9an en un estado estacionario %ue se opone a los gradientes aplicados e intenta %ue el sistema regrese a su atractor de e%uilibrio. 5uanto ma!or es el gradiente aplicado ma!or es el efecto del atractor de e%uilibrio sobre el sistema. 5uanto ms se desplaza un sistema del e%uilibrio, ms sofisticados son sus mecanismos para resistir un desplazamiento ulterior. +i las condiciones dinmicas !Lo cin&ticas lo permiten, surgirn procesos de autoorganizacin %ue contribu!en a la disipacin de gradientes. ste comportamiento es ilgico desde el punto de vista clsico, pero es lo %ue cabe esperar de acuerdo con la segunda le! reformulada. La emergencia de estructuras coherentes autoorganizadas de$a de ser una sorpresa para convertirse en la respuesta esperable de un sistema %ue intenta resistir ! disipar gradientes aplicados e'ternamente %ue ale$aran al sistema del e%uilibrio. n la formacin de estructuras disipativas tenemos, por lo tanto, orden %ue emerge del desorden. Jasta a%u nuestra discusin se ha centrado en sistemas fsicos simples ! en la forma en %ue los gradientes termodinmicos impulsan la autoorganizacin. Los gradientes %umicos tambi&n dan lugar a reacciones autocatalticas disipativas, de las %ue son e$emplos algunos sistemas %umicos inorgnicos simples, la sntesis de protenas o las reacciones autocatalticas de fosforilacin, polimerizacin e hidrlisis. Los sistemas de reacciones autocatalticas son un tipo de retroaccin positiva donde la actividad del sistema o reaccin se amplifica en la forma de reacciones autosostenidas. La autocatlisis estimula la actividad de agregacin del ciclo entero. "icha actividad autocataltica autosostenida es tambi&n autoorganizadora, ! contribu!e de manera importante a incrementar la capacidad disipativa del sistema. La concepcin de los sistemas disipativos como disipadores de gradientes es aplicable a los sistemas fsicos ! %umicos fuera del e%uilibrio ! describe los procesos de emergencia ! desarrollo de sistemas comple$os. stos procesos no slo son consistentes con la segunda le! reformulada, sino %ue debera esperarse %ue tales sistemas emer$an siempre %ue las condiciones lo permitan ! ha!a gradientes presentes. La idea de +chr,dinger del orden a partir del desorden se refiere a la emergencia de estos sistemas disipativos, un fenmeno %ue se observa en las tres clases consideradas de sistemas termodinmicos. Los sistemas vivos como disipadores de gradientes Boltzmann reconoci la contradiccin aparente entre la muerte t&rmica del universo ! la e'istencia de sistemas vivos %ue crecen, ad%uieren comple$idad ! evolucionan. ntrevi %ue el gradiente de energa solar impulsa los procesos de la vida, ! sugiri una competencia seudodar#iniana por la entropa en los sistemas vivosGLa lucha generalizada de los seres animados por la e'istencia no es una lucha por las materias primas .%ue para los organismos son el aire, el agua ! el suelo, todo ello disponible en abundancia2 ni por la energa, %ue cual%uier cuerpo contiene de sobras en forma de calor .no transformable, por desgracia2, sino una lucha por la entropa, %ue se hace accesible a trav&s de la transicin de energa del +ol caliente a la Kierra fraH .Boltzmann, /;;F2. Las ideas de Boltzmann fueron luego e'ploradas por +chr,dinger, %uien observ %ue ciertos sistemas, en particular los vivos, parecan desafiar la segunda le! de la termodinmica clsica .+chr,dinger, /0112. +in embargo, reconoci %ue los sistemas vivos no son las ca$as cerradas adiabticas de la termodinmica clsica, sino sistemas abiertos. >n organismo se mantiene vivo en su estado altamente organizado a base de importar energa e'terna de alta calidad ! degradarla para sostener la estructura organizativa del sistema. 3 como di$o +chr,dinger, la 9nica forma de %ue un

sistema vivo se mantenga vivo, le$os del estado inerte de m'ima entropa, es e'tra!endo continuamente entropa negativa de su medio ambiente. @or consiguiente, el mecanismo por el cual un organismo se mantiene a s mismo a un nivel bastante elevado de orden .N un nivel bastante ba$o de entropa2 consiste realmente en absorber continuamente orden de su medio ambiente ... el suministro ms importante de Gentropa negativaH de las plantas es, evidentemente, la luz solarH .+chr,dinger , /0112. La vida puede contemplarse como una estructura disipativa le$os del e%uilibrio %ue mantiene su nivel de organizacin local a e'pensas de producir entropa en el entorno. +i contemplamos la Kierra como un sistema termodinmico abierto con un intenso gradiente impuesto por el +ol, la segunda le! reformulada sugiere %ue el sistema reducir este gradiente echando mano de todos los procesos fsicos ! %umicos a su alcance. Mosotros sugerimos %ue la vida en la Kierra es una forma ms de disipar el gradiente solar inducido !, como tal, una manifestacin de la segunda le! reformulada. Los sistemas vivos son sistemas disipativos le$os del e%uilibrio con un gran potencial para reducir gradientes de radiacin planetarios .Ea!, /0;1A >lano#icz ! Jannon, /0;<2. l origen de la vida es el desarrollo de otra ruta para la disipacin de gradientes de energa inducidos. La vida asegura la continuacin de estas vas disipativas, ! ha desarrollado estrategias para mantenerlas frente a un entorno fsico fluctuante. Mosotros sugerimos %ue los sistemas vivos son sistemas dinmicos disipativos con memorias codificadas ?los genes? %ue permiten la continuacin de los procesos disipativos. Jemos argumentado %ue la vida es una respuesta al imperativo termodinmico de la disipacin de gradientes .Ea!, /0;1A +chneider, /0;;2. l crecimiento biolgico se da cuando el sistema adiciona vas disipativas de tipos !a e'istentes. l desarrollo biolgico, en cambio, se da cuando en el sistema surgen vas disipativas nuevas. ste principio proporciona un criterio para evaluar el crecimiento ! desarrollo de los sistemas vivos. l crecimiento vegetal es un intento de captar energa solar ! disipar gradientes aprovechables. Las plantas de muchas especies se disponen en con$untos %ue incrementan la superficie foliar para optimizar la captura ! degradacin de energa. Los balances energ&ticos de las plantas terrestres muestran %ue la inmensa ma!ora de su energa se destina a la evapotranspiracin, con BDD?7DD gramos de agua transpirada por gramo de material fotosint&tico fi$ado. ste mecanismo es un proceso de degradacin de energa mu! efectivo, con un gasto de B7DD $oules por gramo de agua transpirado .Cates, /0FB2. La evapotranspiracin es la principal va disipativa en los ecosistemas terrestres. La distribucin geogrfica a gran escala de la ri%ueza de especies est fuertemente correlacionada con la evapotranspiracin anual potencial .5urrie, /00/2. sta estrecha relacin entre ri%ueza de especies ! e'erga disponible sugiere un vnculo causal entre biodiversidad ! procesos disipativos. 5uanta ms e'erga ha! disponible para repartir entre las especies, ms vas disponibles ha! para la degradacin de energa. Los niveles trficos ! cadenas alimentarias se basan en el material fotosint&tico fi$ado ! la disipacin ulterior de esos gradientes a trav&s de la creacin de ms estructuras altamente ordenadas. As, podemos esperar una ma!or diversidad de especies all donde ha!a ms e'erga disponible. La diversidad de especies ! el n9mero de niveles trficos son mucho ma!ores en el ecuador, donde inciden 7LF de la radiacin solar %ue llega a la Kierra ! ha! ms de un gradiente %ue reducir. Un anlisis termodinmico de los ecosistemas Los ecosistemas son los componentes bitico, fsico ! %umico de la naturaleza actuando $untos como procesos disipativos fuera del e%uilibrio. "e acuerdo con la segunda le! reformulada, el desarrollo de ecosistemas debera incrementar la degradacin de energa. sta hiptesis puede contrastarse observando la energ&tica del desarrollo de un ecosistema durante el proceso de la sucesin o en condiciones de estr&s. A medida %ue los ecosistemas se desarrollan o maduran debera incrementarse su disipacin total ! deberan desarrollarse estructuras ms comple$as con ma!or diversidad ! ms niveles $err%uicos %ue contribu!an a la degradacin energ&tica .+chneider, /0;;A Ea! ! +chneider, /00B2. Las especies e'itosas son a%u&llas %ue canalizan energa para la produccin ! reproduccin propias ! contribu!en a los procesos autocatalticos incrementando la disipacin total del ecosistema. Lot6a ./0BB2 ! 3dum ! @in6erton ./0772 han sugerido %ue los sistemas biolgicos %ue sobreviven son a%u&llos %ue desarrollan la m'ima potencia de entrada ! la usan me$or para sus necesidades de supervivencia. >na descripcin me$or de estas Gle!es potencialesH puede ser %ue los sistemas biolgicos se desarrollan de manera %ue incrementan su tasa de degradacin de energa, ! %ue el crecimiento biolgico, el desarrollo ecosist&mico ! la evolucin representan el desarrollo de nuevas vas disipativas. n otras palabras, los ecosistemas se desarrollan de manera %ue se incrementa la cantidad de energa captada ! utilizada. n consecuencia, a medida %ue los ecosistemas se desarrollan la e'erga de la energa saliente decrece. s en este sentido en el %ue se puede decir %ue los ecosistemas desarrollan la m'ima potencia, esto es, hacen un uso ptimo de la e'erga contenida en la energa de entrada a la vez %ue incrementan la cantidad de energa %ue captan. sta teora sugiere %ue el estr&s desorganizador ser causa de la regresin de los ecosistemas a

configuraciones con menor potencial de degradacin de energa. Los ecosistemas estresados a menudo seme$an fases ms tempranas de la sucesin ecolgica ! residen ms cerca del e%uilibrio termodinmico. Los eclogos han construido modelos analticos %ue permiten el anlisis de los flu$os de materia ! energa a trav&s de los ecosistemas .Ea!, Craham ! >lano#icz, /0;02. 5on estos m&todos es posible detallar cmo se distribu!e la energa en el ecosistema. =ecientemente hemos analizado un con$unto de datos de flu$os de carbono ! energa en dos ecosistemas de marisma ad!acentes a una central nuclear en la regin de 5r!stal =iver, Olorida .>lano#icz, /0;F2. Los ecosistemas en cuestin eran una marisma GestresadaH ! una marisma GcontrolH. l ecosistema GestresadoH est e'puesto a la efluencia de agua caliente procedente de la central. @or lo dems, las condiciones ambientales son las mismas %ue las del ecosistema GcontrolH. n el ecosistema estresado se observa una disminucin general de las magnitudes de los flu$os. La implicacin es %ue el estr&s se ha traducido en una reduccin del ecosistema en t&rminos de biomasa, consumo de recursos, reciclado material ! energ&tico, ! capacidad para degradar ! disipar la energa entrante. l impacto general de la emisin de agua caliente por la central nuclear ha sido una disminucin de tama:o ! del consumo de recursos del ecosistema estresado, $unto con una reduccin de su capacidad para retener los recursos incorporados. ste anlisis sugiere %ue la funcin ! estructura de los ecosistemas sigue la pauta de desarrollo predicha por el comportamiento de las estructuras termodinmicas de no e%uilibrio cuando se aplica a la sucesin ecolgica. La energ&tica de los ecosistemas terrestres proporciona otro contraste de la tesis de %ue el desarrollo de los ecosistemas obedece a una degradacin ms efectiva de la energa. Las estructuras disipativas ms desarrolladas deberan degradar ms energa. s de esperar, pues, %ue un ecosistema maduro degrade el contenido de e'erga de la energa %ue capta de forma ms completa %ue un ecosistema ms $oven. La p&rdida de e'erga a trav&s de un ecosistema se relaciona con la diferencia en cuanto a temperatura de cuerpo negro entre la energa solar captada ! la energa irradiada de nuevo por el ecosistema. +i un grupo de ecosistemas recibe la misma energa incidente, es de esperar %ue el ecosistema ms maduro sea el %ue irradie su energa a un nivel e'erg&tico ms ba$oA en otras palabras, el ecosistema ms maduro sera tambi&n el %ue tendra una temperatura de cuerpo negro ms ba$a. Luvall ! Jolbo ./0;0, /00/2 han medido las temperaturas superficiales de diversos ecosistemas empleando un escner multiespectral infrarro$o. +us datos muestran una tendencia inconfundible- cuando las dems variables son constantes, cuanto ms desarrollado est el ecosistema ms fra es su temperatura superficial ! ms degradada est la energa devuelta al entorno. Las mediciones efectuadas sobre un bos%ue de conferas al oeste de 3regn demostraron %ue la temperatura superficial vara con la madurez ! el tipo de ecosistema. Las temperaturas ms altas se registraron en un claro del bos%ue ! sobre una cantera. l enclave ms fro, con una temperatura de B00E .unos BFE ms fro %ue el claro2, era un bos%ue maduro de abetos de "ouglas de 1DD a:os de edad con una cubierta foliar de tres niveles. Iientras %ue la cantera degradaba el FBP de la radiacin incidente neta, el bos%ue maduro degradaba el 0DP. Los enclaves de edad intermedia se situaban entre estos dos e'tremos, con una degradacin energ&tica ma!or cuanto ms maduro o menos perturbado era el ecosistema. stos datos 9nicos indican %ue los ecosistemas desarrollan estructuras ! funciones %ue degradan de manera ms efectiva los gradientes de energa impuestos .+chneider ! Ea!, /0012. Muestro estudio de la energ&tica de los ecosistemas los trata como sistemas abiertos con un bombeo de energa de alta calidad. ste bombeo de energa de alta calidad puede desplazar al sistema del e%uilibrio termodinmico. @ero la naturaleza se resiste a abandonar el e%uilibrio. 5omo sistemas abiertos %ue son, los ecosistemas responden en la medida de lo posible con la emergencia espontnea de un comportamiento organizado %ue consume la energa de alta calidad en la construccin ! mantenimiento de la estructura reci&n surgida, lo cual disipa la capacidad de la energa de alta calidad para ale$ar al sistema del e%uilibrio termodinmico. ste proceso de autoorganizacin se caracteriza por cambios abruptos asociados a la emergencia de un nuevo con$unto de interacciones ! actividades dentro del sistema. sta emergencia de comportamientos organizados, la esencia de la vida, es ho! esperable en el marco de la termodinmica. A medida %ue se bombea ms energa de alta calidad en un ecosistema, ms organizacin surge para disipar la energa. Kenemos a%u, pues, un orden %ue emerge del desorden al servicio de la produccin de ms desorden. Orden a partir del desorden y orden a partir del orden Los sistemas comple$os pueden clasificarse dentro de un continuo %ue va desde la comple$idad ordinaria .sistemas de @rigogine, tornados, c&lulas de B&nard, reacciones autocatalticas2 hasta la comple$idad emergente, con la posible inclusin de los sistemas socioeconmicos humanos. Los sistemas vivos constitu!en el e'tremo ms sofisticado de este continuo. Los sistemas vivos deben funcionar en el conte'to de sistema ! entorno del %ue forman parteA si un sistema vivo no respeta las circunstancias del

supersistema del %ue forma parte, ser seleccionado negativamente. l supersistema impone un con$unto de restricciones de comportamiento, ! los sistemas vivos evolutivamente e'itosos son los %ue han aprendido a vivir con ellas. 5uando se genera un nuevo sistema vivo tras la e'tincin de uno pree'istente, el proceso de autoorganizacin se har ms eficiente si la variacin se restringe a a%uella %ue tiene una alta probabilidad de &'ito. ste papel restrictivo del proceso de autoorganizacin es desempe:ado por los genes. Los genes son un registro de autoorganizacin e'itosa. l mecanismo del desarrollo no son los genes, sino la autoorganizacin. Los genes acotan ! constri:en el proceso autoorganizativo. A niveles $err%uicos superiores act9an otros mecanismos. La capacidad de regeneracin de un ecosistema es una funcin de las especies disponibles. "ado %ue los sistemas vivos describen un ciclo constante de nacimiento?desarrollo?regeneracin?muerte, preservar informacin sobre lo %ue funciona ! lo %ue no es crucial para la continuacin de la vida .Ea!, /0;12. ste es el papel del gen !, a ma!or escala, de la biodiversidad- constituir bases de datos sobre estrategias autoorganizativas %ue funcionan. sta es la cone'in entre los temas del orden a partir del orden ! del orden a partir del desorden de +chr,dinger. La vida surge por%ue la termodinmica dicta la generacin de orden a partir del desorden all donde ha!a gradientes termodinmicos suficientes ! se den las condiciones adecuadas. @ero para %ue la vida contin9e, las mismas le!es re%uieren %ue sea capaz de regenerarse, esto es, de crear orden a partir del orden. La vida no puede e'istir sin ambos procesos, el orden a partir del desorden para generar vida ! el orden a partir del orden para asegurar la persistencia de la vida. La vida representa un e%uilibrio entre los imperativos de supervivencia ! degradacin energ&tica. 5itando a Blum ./0F;2- GIe gusta comparar la evolucin con la confeccin de un gran tapiz. La urdimbre infle'ible de este tapiz est formada por la naturaleza esencial de la materia inerte elemental ! la aglomeracin de esta materia durante la evolucin de nuestro planeta. n la construccin de esta urdimbre la segunda le! de la termodinmica ha tenido un papel protagonista. Ie gusta pensar %ue la trama abigarrada %ue forma los detalles del tapiz ha sido te$ida sobre la urdimbre principalmente por mutacin ! seleccin natural. La urdimbre establece las dimensiones ! soporta el con$untoA la trama, en cambio, es lo %ue ms interesa al sentido est&tico del estudioso de la evolucin orgnica, al mostrar de la forma %ue lo hace la belleza ! variedad de la adaptacin de los organismos a su entorno. Ahora bien, (por %u& prestamos tan poca atencin a la urdimbre, siendo como es una parte bsica de la estructura entera* )uiz la analoga sera ms completa si se introdu$era algo %ue ocasionalmente se ve en los te$idos- la participacin activa de la urdimbre en el patrn mismo. +lo entonces, pienso, puede uno entrever el significado pleno de la analogaH. Jemos %uerido mostrar la participacin de la urdimbre en la confeccin del tapiz de la vida. Qolviendo a +chr,dinger, la vida comprende dos procesos- orden a partir del orden ! orden a partir del desorden. Los traba$os de 4atson ! 5ric6 ! otros sirvieron para describir el gen ! resolver el misterio del orden a partir del orden. La presente contribucin respalda la premisa de +chr,dinger del orden a partir del desorden ! conecta me$or la biologa macroscpica con la fsica.

El juego de la termodinmica Por Alfonso de Tern Riva Se considera que las Leyes de la Termodinmica son las leyes de ms categora de toda la fsica, y por ende, de toda la ciencia Son las ms compro!adas de toda la ciencia, y se consideran aut"nticos pilares de la fsica Si alg#n da se demostraran equivocadas, toda nuestra ciencia moderna se tam!aleara $ sin em!argo, pese a su importancia, son menos conocidas por el ciudadano de a pie que otras, como la Ley de %ravitaci&n 'niversal, o la Ley de Acci&n y Reacci&n (Tercera Ley de )e*ton+ Pues !ien, en el artculo de ,oy las repasaremos utili-ando una divertida forma de recordarlas (una conocida formulaci&n ,umorstica de las tres leyes clsicas de la termodinmica, cuyo origen descono-co+ Primera Ley La Primera Ley de la Termodinmica, en realidad s que es muy conocida por el p#!lico en general, y posi!lemente sea la ley fsica ms conocida por todo el mundo Se trata de la ley de conservaci&n de la energa, que podemos enunciar as. La energa ni se crea ni se destruye, s&lo se transforma Su enunciaci&n formal es diferente, pero la idea que su!yace es esa /n cualquier proceso que podemos imaginar, la energa en 0uego es siempre la misma Si ganamos energa, de!e ser a costa de algo o alguien, y si la perdemos, de!e ir a alg#n sitio )o podemos o!tener energa de la nada, o como dice el dic,o popular, de donde no ,ay, no se puede sacar 1urante siglos, inventores de todo tipo ,an intentado encontrar lo que se denomina mquina de movimiento perpetuo de primera especie. una mquina que produce ms energa de la que consume Pero como podemos ver, eso es imposi!le La Primera Ley nos lo impide /n el 0uego de la termodinmica, sencillamente, no puedes ganar Segunda Ley La Segunda Ley de la Termodinmica es algo menos conocida, y ms crptica Puede que a alguno le suene como la ley de eso raro de la entropa /n efecto, la enunciaci&n ms com#n de la Segunda Ley nos dice que la entropa de un sistema (cerrado y que no est" en equili!rio+, tiende a incrementarse con el tiempo, ,asta alcan-ar el equili!rio 2$ eso qu" significa3 24u" es eso de la entropa3 5ueno, podemos definir la entropa como la energa no aprovec,a!le para reali-ar un tra!a0o /s decir, una energa que est a,, pero que no podemos utili-ar 2$ c&mo es eso3 6eamos, cualquier o!0eto del universo, por el mero ,ec,o de estar a una temperatura superior al cero a!soluto (7 8+, tiene una energa interna, que denominamos calor (en realidad, siendo puristas, el calor es la transferencia de esa energa interna, pero de momento no necesitamos ser tan precisos+ Pero para aprovec,ar ese calor, el o!0eto de!e poder transferirlo a otro $ para que esto ocurra, ese segundo o!0eto de!e tener menor temperatura /sto es muy fcil de entender si pensamos en lo siguiente. imaginemos que tenemos una 0arra de lec,e caliente, y otra de lec,e fra Si me-clamos am!os lquidos, la lec,e fra se calentar, y la caliente se enfriar, ,asta que tengamos toda la lec,e a la misma temperatura Sin em!argo, si volvemos a separar la lec,e en dos 0arras, nunca, 0ams de los 0amases, una se enfriar a costa de la otra (que se calentara+, de forma natural Al me-clar la lec,e de las dos 0arras, ,emos reali-ado un proceso irreversi!le Si queremos volver a tener una diferencia de temperatura entre las 0arras, necesitaremos una fuente de energa e9terna, para !om!ear el calor de una a la otra As que podemos pensar que la Segunda Ley nos dice que el calor fluye de forma natural de los cuerpos de ms temperatura, a los de menos $ si queremos invertir ese proceso, necesitamos aplicar energa Por eso los aires acondicionados y los frigorficos consumen energa, a pesar de e9traer calor (energa+ de otros o!0etos, ya que ese calor e9trado no es aprovec,a!le

'na de las consecuencias de esta ley (y as la defini& Lord 8elvin+, es que no podemos transformar el :77; del calor en energa aprovec,a!le < lo que es lo mismo, no e9iste ning#n proceso de transformaci&n de energa, :77; eficiente /n todo proceso, perderemos algo de energa, en forma de calor, que se utili-ar para elevar la temperatura de alg#n componente de nuestra mquina, o de su entorno, y no podremos aprovec,ar 1urante siglos, los inventores ,an intentado tam!i"n encontrar una forma de transformar la energa, con una eficiencia del :77; Pero eso sera una mquina de movimiento perpetuo de segunda especie, algo menos am!iciosa que la de primera especie, pero igualmente imposi!le, ya que la Segunda Ley nos lo impide /n el 0uego de la termodinmica, tampoco puedes empatar Tercera Ley La Tercera Ley de la Termodinmica, s que es una gran desconocida para p#!lico en general /s la otra, el %eorge =arrison de la Termodinmica $ sin em!argo tam!i"n es fundamental, ya que nos permite definir escalas a!solutas de temperatura 5sicamente nos dice que es imposi!le alcan-ar la temperatura de 7 8 (cero a!soluto+, en un n#mero finito de procesos, lo que en la prctica significa que es imposi!le alcan-ar dic,a temperatura /so quiere decir que todos los o!0etos del universo tienen una temperatura superior a 7 8, por lo que todos los o!0etos del universo, tienen algo de calor, aunque sea muy poco $ por tanto, ninguno escapa de la Termodinmica /n el 0uego de la termodinmica, ni si quiera puedes a!andonar >ero"sima Ley /9iste una Ley >ero de la Termodinmica /ste curioso nom!re es de!ido a que es muc,o ms !sica que las dems, pero se enunci& con !astante posterioridad (ya tenamos una Primera Ley+ 1ice que dos sistemas que est"n en equili!rio termodinmico con un tercero, entonces estn en equili!rio entre s Puede parecer una perogrullada, pero es necesaria enunciarla formalmente Tirana termodinmica Si nos quedamos con las tres leyes clsicas de la termodinmica, tenemos un 0uego en el que nunca querramos participar, si tuvi"ramos la posi!ilidad de elegir. )o puedes ganar )o puedes empatar )o puedes a!andonar As que s&lo nos queda perder $ ciertamente, si el universo durase lo suficiente, llegara un momento en el que todas sus partculas estaran a la misma temperatura, y sera imposi!le ning#n proceso termodinmico /s lo que se conoce como la ?uerte T"rmica del 'niverso Pero no podemos elegir /s el 0uego que nos ,a tocado 0ugar, y no podemos cam!iar sus reglas