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Lecturas traducidas, Laboratorio de Evolucin, Facultad de Ciencias _______________________________________

COMO PONER EN PRACTICA EL PROGRAMA ADAPTACIONISTA?


Ernst Mayr Haber sido capaz de proveer una explicacin cientfica de la adaptacin, fue quiz el mayor logro de la teora darwiniana de la seleccin natural. Despus de 1859 ya no fue necesario invocar al designio, un agente sobrenatural, para explicar la adaptacin de los organismos a su ambiente. Fue el diario, mejor dicho horario escrutinio de la seleccin natural, como dijo Darwin, que inevitablemente condujo hacia una mayor perfeccin. Desde ese momento, demostrar que los organismos estn razonablemente bien adaptados y que esta adaptacin no pudo haber sido causada por otro agente que no fuese la Seleccin Natural, ha sido considerado uno de las tareas ms importantes del evolucionista. Sin embargo, empezando con el mismo Darwin (recuerden sus comentarios sobre la evolucin del ojo), los evolucionistas han continuado preocupndose por cuan vlida es esta explicacin. Cuanto ms generalmente aceptada fue la Seleccin Natural despus de 1930 y cuanto ms claramente reconocida la complejidad del genotipo (particularmente despus de 1960), ms a menudo surgi la pregunta acerca del significado de la palabra adaptacin. La dificultad del concepto de adaptacin esta bien documentado por los esfuerzos incesantes de los autores para analizarlo, describirlo, y definirlo. Como no lo puedo hacer mejor yo mismo, hago referencia a una muestra de dichos esfuerzos (Bock y von Wahlert 1965; Bock 1980; Brandon 1978; Dobzhansky 1956, 1968; Lewontin 1978, 1979; Muller 1949; Munson 1971; Stern 1970; Williams 1966; Wright 1949). La nica cosa sobre la cual los autores estn de acuerdo unnimemente es en que la adaptacin no es teleolgica, sino que se refiere a algo que fue producido en el pasado por seleccin natural. Sin embargo, como varias formas de seleccin egosta (por ejemplo: deriva meitica, muchos aspectos de la seleccin sexual) pueden producir cambios en el fenotipo que difcilmente pueden ser clasificados como adaptaciones, la definicin de adaptacin debe incluir alguna referencia a las presiones selectivas ejercidas por el ambiente inanimado y el viviente. Seguramente no pudo ser otra cosa que un lapsus, cuando Gould quiso negar la denominacin adaptacin para ciertas innovaciones evolutivas en bivalvos, con la siguiente justificacin: El primer bivalvo que fusion los mrgenes de su manto o retuvo su viso hasta el estado adulto pudo haber sido beneficiado adaptativamente en el sentido convencional en su ambiente local. Pero seguramente el no saba que su invencin sera la base para futuros aumentos de diversidad (Gould y Calloway 1980. P. 395). Considerando la naturaleza estrictamente a posteriori de una adaptacin, su potencial para el futuro es completamente irrelevante en lo que concierne a la definicin del trmino adaptacin. Un programa de investigacin avocado a demostrar la adaptatividad de los individuos y sus caractersticas es denominado por Gould y Lewontin (1979) un programa adaptacionista. Una definicin mucho ms extrema del trmino fue sugerida por Lewontin (1979, p. 6) para quien el programa adaptacionista asume sin ms pruebas que todos los aspectos de la morfologa, fisiologa y comportamiento de los organismos son soluciones adaptativas ptimas a problemas. Dems est decir, que en esta discusin no estoy defendiendo tan amplia proposicin ideolgica.

Mayr, E. 1983. How to carry out the adaptationist program? The American Naturalist, 121: 324-334.

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Cuando uno se pregunta si el programa adaptacionista es o no un abordaje legtimamente cientfico, uno debe entender que el mtodo de la biologa evolutiva es en cierta forma diferente del de las ciencias fsicas. Aunque los fenmenos evolutivos estn sujetos a leyes universales, como la mayora de los fenmenos en las ciencias fsicas, la explicacin de la historia de un fenmeno evolutivo en particular puede ser dada nicamente como una narrativa histrica. Consecuentemente, cuando uno trata de explicar caractersticas de algo que es producto de la evolucin, uno debe intentar reconstruir la historia evolutiva de la caracterstica. Esto slo puede ser hecho por inferencia. El procedimiento ms til en un anlisis de narrativa histrica es hacerse preguntas de porqu; esto es, preguntas (traducido a lenguaje evolutivo moderno) sobre cual es o pudo haber sido la ventaja selectiva que es responsable de la presencia de una caracterstica particular. El programa adaptacionista ha sido recientemente atacado vigorosamente por Gould y Lewontin (1979) en un anlisis que en muchos aspectos me complace, no slo porque ataca las mismas cosas que yo cuestion en mi artculo sobre la gentica de la bolsa de porotos(bean bag genetics Mayr, 1959), sino tambin porque enfatiza los aspectos holsticos del genotipo como lo hice yo en repetidas discusiones sobre la unidad del genotipo (Mayr,1970, chap. 10; 1975). Sin embargo considero su anlisis incompleto porque ellos no hacen una clara distincin entre las fallas del programa adaptacionista como tal y aquellas resultantes de un abordaje reduccionista o atomstico en su implementacin. Tratar de mostrar que bsicamente no hay nada errneo en el programa adaptacionista, si est bien ejecutado, y que las debilidades y deficiencias indicadas por Gould y Lewontin son el resultado de abordajes atomsticos y determinsticos. En el perodo despus de 1859 solamente cinco factores importantes fueron seriamente considerados como causas del cambio evolutivo, o, como fueron llamados a veces; como los agentes de la evolucin. En la poca de la Sntesis Evolutiva (por los 1940s), tres de esos factores fueron enteramente desacreditados y refutados por lo que ya no son considerados seriamente por los evolucionistas. Estos tres factores son: la herencia de caracteres adquiridos, fuerzas directivas intrnsecas (ortognesis, etc.), y evolucin saltatoria (mutaciones deVriesianas, monstruos esperanzados, etc). Esto deja slo dos mecanismos evolutivos como posibles causantes del cambio evolutivo (incluyendo adaptacin), azar, y presiones selectivas. La identificacin de estos dos factores como las causas principales del cambio evolutivo no completa de ninguna manera la tarea del evolucionista. Como es el caso de la mayora de los problemas cientficos, esta primera solucin representa slo la primer orientacin. Para completar se requiere una segunda etapa, un fino anlisis de stos dos factores: Cules son representativamente los roles del azar y la seleccin natural, y cmo puede ser analizado esto? Permtanme empezar con el azar. El cambio evolutivo en cada generacin es un proceso de dos pasos, la produccin de individuos nuevos genticamente nicos y la seleccin de los progenitores de la siguiente generacin. El importante rol del azar en el primer paso, la produccin de variabilidad, es admitido universalmente (Mayr 1962), pero el segundo paso, seleccin natural, es globalmente vista determinsticamente: la seleccin es un proceso no azaroso. Lo que es usualmente olvidado es cuan importante es el papel que juega el azar incluso durante el proceso de seleccin. En un grupo de parientes no necesariamente slo los de los genotipos superiores sern los que se reproduzcan. Los

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predadores mayoritariamente capturan individuos dbiles o enfermos pero no exclusivamente, tampoco las catstrofes naturales localizadas (tormentas, avalanchas, inundaciones, etc.) matan solamente individuos inferiores. Cada poblacin fundadora es largamente un agregado azaroso de individuos y el resultado de revoluciones genticas; al iniciar nuevas partidas evolutivas, cules individuos irn puede depender de constelaciones de factores fortuitos (Bock 1959). Cuando uno intenta determinar si una caracterstica dada es resultado de la seleccin natural o del azar (el subproducto incidental de procesos estocsticos), uno se enfrenta a un dilema epistemolgico. Casi cualquier cambio en el curso de la evolucin pudo haber resultado por azar. Puede uno probar esto? Probablemente nunca. Por el contrario, puede uno deducir la probabilidad de que haya sido causado por seleccin? Si, mostrando que la posesin de la caracterstica en cuestin sera favorecida por seleccin. Es esta consideracin la que determina el abordaje del evolucionista. El debe primeramente intentar explicar los fenmenos y procesos biolgicos como producto de la seleccin natural. nicamente luego de que todos los intentos de hacerlo hallan fallado, es justificado designar el residuo no explicado tentativamente como un producto del azar. La evaluacin del impacto de la seleccin es una tarea muy difcil. Ha sido demostrado con numerosos experimentos de seleccin, que la seleccin no es un fantasma. Que sta tambin opera en la naturaleza es una conclusin que usualmente se basa en inferencias, pero crecientemente est siendo confirmado experimentalmente. Muy convincente fue la demostracin de Bates de que la variacin geogrfica de las especies mimticas es exactamente paralela con la de sus modelos no apetecibles o ponsoosos. La concordancia de los animales desrticos con sus sustratos de coloracin variada tambin apoya fuertemente el poder de la seleccin. En otros casos el valor adaptativo de una caracterstica no es de ninguna forma aparente de manera inmediata. Como consecuencia del dilema adaptacionista, cuando una explicacin seleccionista de una caracterstica ha sido desacreditada, el evolucionista debe testar otras posibles soluciones adaptacionistas antes de resignarse y decir: Este fenmeno debe ser un producto del azar. Gould y Lewontin ridiculizan esta estrategia de investigacin: Si un argumento adaptativo falla, pruebe con otro. Sin embargo la estrategia de poner a prueba otra hiptesis cuando la primera falla es una metodologa tradicional en todas las ramas de la ciencia. Es el standard en fsica, qumica, fisiologa, y arqueologa. Djenme meramente mencionar el tema de la orientacin en aves en el cual fueron investigados secuencialmente la utilizacin de un comps solar, un mapa solar, la navegacin estelar, la fuerza corilica, el magnetismo, claves olfatorias, y varios factores ms, para explicar los an no explicados aspectos de la orientacin y regreso al hogar. Qu tiene de malo usar la misma metodologa en la investigacin en evolucin? A esta altura sera til mirar el concepto de adaptacin desde un punto de vista histrico. Cuando Darwin introdujo la seleccin natural como el agente de la adaptacin, lo hizo como reemplazo del designio sobrenatural. El designio, como fue concebido por los teologistas naturales, deba ser perfecto, para ello era impensable que Dios pudiera hacer algo que fuese menos que perfecto. Fue sobre la base de esta tradicin que se origin el concepto de seleccin natural. Darwin renunci a este concepto perfeccionista mucho antes de escribir el Origen. All l escribi: La seleccin natural tiende slo a hacer cada ser vivo tan perfecto como, o levemente ms perfecto que, los otros habitantes del mismo pas

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con los cuales l tiene que luchar por su existencia. Y nosotros vemos que este es el grado de perfeccin obtenido en la naturaleza. (1989, p. 201). El ilustr esto con la biota de Nueva Zelandia, cuyos miembros son perfectos... en comparacin con otros (p. 201), pero rpidamente se rinden (p. 201) ante colonizadores recientes e invasores. Despus de Darwin, algunos evolucionistas olvidaron la modestia de los postulados de Darwin, pero otros evolucionistas siguieron conscientes de que la seleccin no poda llevar a la perfeccin, observando la ubicuidad de los fenmenos de extincin y de insuficiencias fisiolgicas y morfolgicas. Sin embargo, la existencia de algunos perfeccionistas les sirvi a Gould y Lewontin para ridiculizar el programa adaptacionista y denominarlo un paradigma panglossiano. En esto yo disiento vigorosamente. Sugerir que el programa adaptacionista equivale a la idea de diseo (satirizado por Voltaire en Candide) es altamente engaoso. Cuando Candide fue escrito (en 1759), el concepto de evolucin an no exista y aquellos que crean en un creador benigno no tenan otra opcin que creer que todo tena que ser para mejor. Este es el paradigma panglossiano, cuya invalidez fue evidente desde el abandono de la teologa natural. El programa adaptacionista, una consecuencia directa de la teora la seleccin natural, es algo fundamentalmente diferente. Uno podra agregar entre parntesis que Voltaire malinterpret a Leibnitz maliciosamente. Leibniz no postul que ste es el mejor mundo posible, sino que ste es el mejor de los mundos posibles. Curiosamente uno puede poner una limitacin similar sobre la seleccin (vase abajo). La seleccin no produce genotipos perfectos, pero favorece el mejor dentro de lo que permiten las numerosas restricciones sobre ste. La existencia de dichas restricciones, fue ignorada por aquellos evolucionistas que interpretaron cada carcter como una adaptacin ad hoc. El ataque de Gould y Lewontin contra las explicaciones adaptacionistas no probadas que existen en la bibliografa, es ampliamente justificado. Pero las ms absurdas entre estas explicaciones fueron hechas varias generaciones atrs, y no por evolucionistas modernos. Gould y Lewontin correctamente indicaron que algunos caracteres, por ejemplo las hendiduras branquiales de los embriones de mamfero, fueron adquiridos como adaptaciones de antecesores remotos pero, an cuando no sirvan para su funcin original, no fueron eliminados porque son componentes de un sistema de desarrollo integral. La mayora de los llamados rganos vestigiales estn en sta categora. Finalmente, sera absurdo atomizar un organismo en caracteres cada vez ms pequeos y continuar buscando la adaptacin ad hoc de cada pequeo componente. Pero yo no creo que ste sea el programa de investigacin de la mayora de los evolucionistas. Dobzhansky bien mostr la actitud correcta diciendo: No puede ser enfatizado demasiado a menudo que la seleccin natural no opera sobre caracteres por separado. La seleccin favorece genotipos...El xito reproductivo de un genotipo est determinado por la totalidad de los caracteres y las cualidades que sta produce en un ambiente dado (1956, p. 340). Lo que describi Dobzhansky refleja lo que yo considero el concepto de programa adaptacionista aceptado por la mayora de los evolucionistas, y yo dudo que la caracterizacin asignada al programa adaptacionista por Gould y Lewontin Un organismo es atomizado en caracteres y estos caracteres son explicados como estructuras ptimamente diseadas por la seleccin natural para cumplir sus funciones (p. 585), represente el pensamiento de la media de los evolucionistas.

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A travs de la eleccin de esta definicin atomstica del programa adaptacionista y de su insistencia en que el control adaptativo de cada carcter debe ser inmediato, Gould y Lewontin presentan una imagen del programa adaptacionista que es en s fcil de ridiculizar. Las objeciones que ellos citan estn todas basadas en su definicin reduccionista. Por supuesto, es muy probable que no todos los subproductos secundarios del crecimiento relativo estn bajo control adaptativo inmediato. En el caso de mltiples caminos no es necesario, por supuesto, que cada detalle morfolgico de una adaptacin adquirida por convergencia sea una adaptacin ad hoc. Esto es verdad, por ejemplo, en el caso que ellos citan, del complejo adaptativo para un rpido recambio de generaciones que surgi al menos en tres ocasiones independientes en la evolucin de los artrpodos. La evolucin es oportunista, y la seleccin natural hace uso de la variacin que encuentra. Como Jacob (1977) dijo tan correctamente: La seleccin natural no opera como un ingeniero. Lo hace como un chapucero. Considerando los peligros evidentes de aplicar el programa adaptacionista en forma incorrecta, porqu los darwinistas se empean an en aplicarlo? La razn principal para esto es su gran valor heurstico. La pregunta adaptacionista, Cul es la funcin de un determinado caracter u rgano?, ha sido por siglos la base para cada avance en fisiologa. Si no hubiera sido por el programa adaptacionista, probablemente an no sabramos cul es la funcin del timo, bazo, glndula hipfisis, y pineal. La pregunta de Harvey Porqu hay vlvulas en las venas?, fue de gran importancia en su descubrimiento de la circulacin de la sangre. Si una respuesta resultaba incorrecta, el programa adaptacionista demandaba otra respuesta hasta que el verdadero significado de la estructura era establecido o hasta que se mostraba que esa caracterstica era meramente un subproducto incidental del genotipo en total. En mi opinin no hay nada errneo en el programa adaptacionista, siempre y cuando sea aplicado correctamente. Consistentemente con la teora moderna de la ciencia, las hiptesis adaptacionistas permiten una refutacin en la mayora de los casos. Por ejemplo, hay numerosas formas de testar si las diferencias en las dimensiones del pico de un par de especies de pinzones de Darwin en una determinada isla de la Galpagos, son el resultado de la competencia (segn Darwin divergencia de caracter). Uno puede correlacionar el tamao de las semillas que prefieren con el tamao del pico y estudiar como la competencia entre diferentes combinaciones de especies simptridas de pinzones afecta el tamao del pico. Finalmente, uno puede correlacionar recursos alimenticios disponibles en diferentes islas con el tamao poblacional (Boag y Grant 1981). Como resultado de estos estudios el programa adaptacionista conduce en este caso a un entendimiento mucho mayor del ecosistema. El caso de las diferencias en los picos de especies de pinzones que compiten es uno de los muchos ejemplos en los cuales es posible, sin duda necesario, investigar el significado adapatativo de caractersticas individuales. Yo enfatizo esto porque alguien podra concluir de la discusin precedente que la diseccin del fenotipo en caracteres individuales es inapropiada por principio. Pensar as sera un error. Un abordaje ms holstico es apropiado slo cuando fracasa el anlisis de caractersticas individuales al buscar un significado adaptativo. Lo que ha sido prcticamente obviado en la bibliografa existente es la elaboracin de una metodologa apropiada para establecer el significado adaptativo. A ste respecto, un anlisis reciente de Traub (1980) sobre las modificaciones adaptativas en pulgas es

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ejemplar. Las pulgas presentan un rico equipamiento de pelos, y espinas, algunas de las cuales estn modificadas como rganos altamente especializados. Lo que Traub (y varios autores antes que l) hall, es que gneros no relacionados y especies de pulgas a menudo adquieren especializaciones convergentes en el mismo hospedero mamfero o ave. El grosor, largo y otros atributos del pelo de mamfero son especie-especficos y evidentemente requieren adaptaciones especiales que son adquiridas independientemente por diferentes gneros de pulgas. La asociacin general (entre los pelos de las pulgas y el pelaje del hospedero) es tan profunda que ahora es posible hacer afirmaciones correctas sobre algunos atributos del hospedero, simplemente con mirar un nuevo gnero o especie de pulga (Traub 1980, p. 64). Bsicamente la metodologa consiste en establecer una correlacin tentativa entre un caracter fenotpico y una caracterstica del ambiente, y luego analizar en un estudio comparativo, otros organismos expuestos a la misma caracterstica ambiental y ver si adquirieron la misma especializacin. Hay dos explicaciones posibles si no hay correlacin: o el caracter estudiado no es resultado de presiones selectivas o existen muchas formas posibles para adquirir adaptatividad. Cuando el estudio comparativo expandido resulta en el rechazo de la hiptesis tentativa, y cuando otras hiptesis conducen a resultados ambiguos es tiempo de pensar en tests experimentales. Dichos tests no slo son a menudo posibles, sino que actualmente estn siendo cada vez ms usados, como lo revela la bibliografa reciente (Clarke 1979). Slo cuando todos stos anlisis especficos para determinar el posible valor adaptativo de una caracterstica han fallado es tiempo de adoptar un abordaje ms holstico y de comenzar a pensar en el significado adaptativo de una porcin mayor del fenotipo, en verdad posiblemente del Bauplan como un todo. Por ende, el estudiante de la adaptacin debe navegar un curso difcil entre un atomismo reduccionista seudoexplicativo y un holismo ridculo y no explicativo. Cuando estudiamos la bibliografa, casi invariablemente encontramos que aquellos que se opusieron al holismo no explicativo fueron muy lejos al adoptar un atomismo del tipo del acertadamente estigmatizado por Gould y Lewontin, mientras que aquellos que fueron ahuyentados por las seudoexplicaciones simplistas y a menudo llamativamente invlidas de los atomistas usualmente se refugiaron en un holismo agnstico y abandonaron cualquier otro intento de explicacin invocando el mejor compromiso posible, o componente integral de un Bauplan, o subproducto incidental del genotipo. Obviamente ninguno de los dos abordajes, si es adoptado exclusivamente, es una solucin apropiada. Que proponen Gould y Lewontin para escapar de este dilema? Mientras que atacan el programa adaptacionista tratndolo como un paradigma panglossiano, Gould y Lewontin exhortan a los evolucionistas a seguir el ejemplo de Darwin adoptando un pluralismo de explicaciones. Tanto como yo he favorecido el pluralismo toda mi vida. Yo no puedo seguir a Darwin en este caso y, de hecho, tampoco Gould y Lewontin. El pluralismo de Darwin, como es bien sabido por los historiadores de la ciencia, consista en aceptar varios mecanismos de evolucin alternativos a la seleccin natural, en particular los efectos del uso y desuso y la accin directa de condiciones externas sobre los organismos. Como stos dos mecanismos subsidiarios que postulaba Darwin han sido enteramente refutados, no tenemos otra opcin que la de volver a la explicacin seleccionista.

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En s, cuando miramos a las alternativas a la adaptacin inmediata de Gould y Lawontin, encontramos que todas ellas estn en ltima instancia basadas en la seleccin natural, concebida en forma precisa. Es entonces evidente que el blanco de su criticismo no debi haber sido ni contra la seleccin natural ni el programa adaptacionista como tal, sino contra una interpretacin errnea de la seleccin natural y contra un programa adaptacionista llevado a cabo de manera incorrecta. Las propuestas de Gould y Lewontin (1979, pp. 590-593) no son alternativas al programa adaptacionista, sino simplemente formas legtimas de sta. Tal programa adaptacionista mejorado ha sido la metodologa favorita de la mayora de los evolucionistas. Existe un camino intermedio entre un atomismo reduccionista seudoexplicativo un holismo agnstico no explicativo. Dobzhansky (1956) al hacer nfasis en el sistema de desarrollo total y ajuste a un medio ambiente variable, y mi propio nfasis en la naturaleza holstica del genotipo (1963, chap. 10; 1970, chap. 10 (considerablemente revisado); 1975) han sido intentos de recorrer dicho camino intermedio, slo por mencionar dos de los numerosos autores que adoptaron este abordaje. Todos ellos eligieron un programa adaptacionista, pero no uno atomstico en extremo. Mucho de este trabajo reciente en morfologa evolutiva est basado en dicho programa adaptacionista intermedio, por ejemplo el anlisis de los mltiples vas de Bock (1959) y mi propio trabajo sobre el origen de novedades evolutivas (1960). Un programa adaptacionista semiholstico a menudo permite la explicacin de resultados aparentemente contra-intuitivos de la seleccin. Por ejemplo, la especie de albatros de gran tamao (Diomedea) tiene una nica cra cada dos aos y no comienza a reproducirse hasta que alcanza los 6 a 8 aos de edad. Cmo pudo la seleccin natural haber conducido a una fertilidad extraordinariamente tan baja en estas aves? Sin embargo, se podra demostrar que en aguas tormentosas de las zonas templadas del sur y de las zonas subantrticas slo los individuos ms experimentados tienen xito reproductivo y esto afecta cualquier otro aspecto del ciclo de vida. Bajo estas circunstancias la reduccin extraordinaria de la fertilidad es favorecida por las fuerzas selectivas y por lo tanto es una adaptacin (Lack, 1968). La crtica de Gould y Lewontin sera legtima en su totalidad (1) si se adoptara la definicin reduccionista estrecha del programa adaptacionista es decir, dividir al organismo en caractersticas unitarias y proponer una historia adaptativa para cada una considerada por separado (p. 581) y (2) si la caracterizacin de la seleccin natural fuese con el espritu de la teologa natural, como un mecanismo que debe producir perfeccin. Como slo unos pocos de los evolucionistas de hoy en da se adhieren a dicho concepto estrecho del programa adaptacionista, Gould y Lewontin estn incursionando en puertas ya abiertas. Para estar seguros, es probable que muchos evolucionistas tengan un concepto muy simplista de la seleccin natural: ellos no son totalmente conscientes de las numerosas restricciones a las que est sujeta la seleccin natural, ni necesariamente entienden cul es realmente el blanco de la seleccin, y finalmente, este es quiz el punto ms importante, ni aprecian la importancia de los procesos estocsticos, como enfatizan acertadamente Gould y Lewontin. Darwin, como mencion antes, era conciente del hecho de que el perfeccionamiento de las adaptaciones slo debe ser llevado hasta el punto en que un individuo es tan perfecto como, o ligeramente ms perfecto que cualquiera de sus competidores. Y ste punto puede estar muy lejos de la perfeccin potencialmente posible. Lo que no poda verse

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tan claramente en los tiempos de Darwin como puede serlo por el evolucionista actual, es que existen numerosos factores en el genoma, en la fisiologa del desarrollo, la demografa y en la ecologa de un organismo que hacen simplemente imposible alcanzar una adaptacin ms perfecta. Gould y Lewontin (1979) y Lewontin (1979) han enumerado dichas restricciones, como tambin yo lo he hecho (Mayr 1982) basndome en parte en un anlisis independiente. Entre dichas restricciones, las siguientes parecen ser las ms importantes: 1. La capacidad de modificaciones no genticas.- Cuanto mayor sea la plasticidad fenotpica del desarrollo, mejor podr una especie lidiar con presiones selectivas sin cambios genticos. Esto es importante en organismos que estn expuestos a condiciones ambientales altamente impredecibles. Cuando el fenotipo puede variar suficientemente para lidiar con desafos ambientales variables, la seleccin no puede mejorar el genotipo. 2. Caminos mltiples.- Para cada desafo ambiental, usualmente son posibles varias respuestas alternativas. Cual es elegida depende de una constelacin de circunstancias. La adopcin de una solucin en particular puede restringir en gran forma las posibilidades de evolucin futura. Cuando el ancestro de los artrpodos adquiri un esqueleto externo, sus descendientes de all en adelante tuvieron que lidiar con mudas frecuentes y una limitacin definida en el tamao corporal. Sin embargo, a juzgar por la abundancia y diversidad de los artrpodos en el medio acutico y el terrestre, aparentemente fue una opcin afortunada respecto a otros factores. 3. Procesos estocsticos.- De un individuo con un genotipo particular se puede decir solamente que tiene una mayor probabilidad de xito reproductivo que otros miembros de la poblacin, pero no que la tendr seguramente. Hay demasiados factores de azar impredecibles en el ambiente como para permitir un resultado determinista del proceso de seleccin. Con el beneficio de la retrospectiva, uno podra llegar a la conclusin de que la seleccin algunas veces ha permitido una solucin menos perfecta que otras que parecan disponibles. Virtualmente todos los evolucionistas han subestimado la ubicuidad e importancia de los procesos estocsticos. La clase de restricciones a las que est sujeta la seleccin natural, se torna an ms aparente cuando observamos procesos selectivos ms detenidamente. 4. El blanco de la seleccin es siempre un individuo entero, en vez de un simple gen o un carcter atomizado, y un individuo est integrado como un todo en el desarrollo, fundamentalmente no descomponible en partes independientes y optimizadas por separado (Gould y Lewontin, p. 591). Por esta razn, la adaptacin siempre es necesariamente un compromiso entre ventajas selectivas de diferentes rganos, diferentes sexos, diferentes porciones del ciclo de vida, y diferentes ambientes. Aunque el mentn humano no sea un producto directo de una presin selectiva ad hoc, lo es indirectamente as como el compromiso entre dos campos de crecimiento cada uno de los cuales est bajo la influencia de fuerzas selectivas. Un gen pleiotrpico o un complejo de genes pueden ser seleccionados por una contribucin ventajosa particular al fenotipo, incluso aunque otros efectos de este complejo

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de genes sean levemente deletreos. Aparentemente no siempre es fcil desacoplar los efectos opuestos. Dado que es suficiente cuando un individuo es competitivamente superior a la mayora de los dems de la poblacin, esto puede ser alcanzado con caractersticas particulares, incluso a veces con un nico carcter. En ese caso la seleccin natural tolera el resto del genotipo an cuando algunos de sus componentes sean ms o menos neutrales o incluso levemente deletreos. 5. Cohesin del genotipo.- El desarrollo es controlado por un complejo sistema regulatorio cuyos componentes estn a menudo tan fuertemente interconectados, que cualquier cambio en una parte individual, un gen, podra ser deletreo. Por ejemplo, es aparentemente menos costoso en el desarrollo de un mamfero pasar por una etapa con arcos branquiales que eliminar este camino y aproximarse a la etapa adulta ms directamente. La alometra es otra manifestacin de sistemas regulatorios. Un aumento (o disminucin) del tamao corporal seleccionado favorablemente puede resultar en un cambio levemente deletreo en las proporciones de ciertos apndices. La seleccin determinar el compromiso apropiado entre las ventajas de un tamao corporal modificado y las desventajas de los cambios correlacionados en las proporciones de los apndices. La capacidad de la seleccin natural de lograr desviaciones alomtricas ha sido establecida por numerosas investigaciones. La existencia de competencia entre rganos y estructuras ha sido notada por numerosos estudiosos de morfologa tan antiguos como tienne Geoffroy St. Hilaire. Geoffroy expres esto en su loi de balancement. El todo es un nico sistema interactuante. Los organismos son compromisos entre demandas que compiten. Wilhelm Roux, casi 100 aos atrs, se refiri a las interacciones competitivas en el desarrollo como la lucha de las partes en los organismos. Los atributos de cada organismo muestran hasta que punto ste es el resultado de un compromiso. Cada desplazamiento en las zonas adaptativas deja un residuo de caractersticas morfolgicas que realmente son un impedimento. Los reduccionistas se han preguntado, porqu la seleccin no ha sido capaz de eliminar stas debilidades? La respuesta parece ser que stas son partes inseparables de un todo, el cual, como un todo, es exitoso. Hay componentes azarosos en todos estos procesos, pero debe ser enfticamente aclarado que la seleccin y el azar no son dos alternativas mutuamente excluyentes, como pensaban muchos autores desde la poca de Darwin, hasta los primeros trabajos de Sewall Wright y hasta los argumentos de algunos antidarwinistas de hoy. En realidad hay perturbaciones estocsticas (eventos azarosos) durante cada etapa del proceso de seleccin. La pregunta sobre si el programa adaptacionista debe o no ser abandonado debido a presuntos errores, puede ser ahora contestada. Parecera obvio que poco es errneo en el programa adaptacionista en s, contrariamente a lo sostenido por Gould y Lewontin, pero que no debera ser aplicado en una forma exclusivamente atomstica. No hay mejor evidencia para esta conclusin que la que los mismos Gould y Lewontin han presentado. Las preguntas aristotlicas de porqu son enteramente legtimas en el estudio de las adaptaciones, siempre y cuando se tenga un concepto realista de la seleccin natural y se entienda que el individuo como un todo es un complejo sistema gentico y de desarrollo, y que llevara a respuestas ridculas, si este sistema es disgregado y cada pieza es analizada por separado.

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Un abordaje parcialmente holstico que hace preguntas apropiadas sobre los componentes integrados del sistema no debe ser ridculo ni agnstico. Tal abordaje debera ser capaz de evitar el Scylla y Charybdis de un abordaje extremamente atomista o extremamente holstico.

Resumen
1. El programa adaptacionista apunta a determinar cuales ventajas selectivas han contribuido a formar el fenotipo. 2. El cambio evolutivo est muy lejos de ser un proceso perfecto de optimizacin. Procesos estocsticos y otras restricciones sobre la seleccin impiden alcanzar una adaptatacin perfecta. Los evolucionistas deben prestar ms atencin a estas restricciones de la que han prestado en el pasado. Sin embargo, como ha enfatizado Darwin (1859, p. 201) no hay premium selectivo para la adaptacin perfecta. 3. Aunque el programa adaptacionista ha sido en ocasiones mal aplicado, particularmente en una forma incontroladamente reduccionista, su poder heurstico justifica continuar con su adopcin bajo las salvedades apropiadas. La aplicacin del programa adaptacionista ha conducido a importantes descubrimientos en muchas ramas de la biologa.

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