Ecologia Da Floresta Amazônica

Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais - PDBFF Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia - INPA
Eduardo Venticinque Jansen Zuanon
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica - 2003
Amanda Mortati
Amanda Torres
Branca
Christiane
Dana
Fabiana
Favy
Flvio
Fresnel
Janael
Jivanildo
Juliana Souza
Juliana Stropp
Mido
Mrcio
Mariana
Maura
Patrcia
Ricardo
Rita
Sandro
Lene
Jansen
Dado
Angela
Ocrio
ndice
Comportamento de abano em Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: Teiidae): termorregulao ou sinalizao? 6 Existe efeito de borda na danificao de arvores no sub-bosque de uma floresta de terra firme na Amaznia Central? 8 Influncia de uma borda florestal sobre a riqueza e densidade de plntulas 10 Riqueza, composio e diversidade de palmeiras (Arecaceae) relacionadas variao topogrfica em floresta de ... 13 O modelo de Janzen-Connell se aplica a Dinizia excelsa (Leguminosae)? 16 Influncia do manejo florestal madeireiro nos padres de tamanho e arquitetura de plntulas e jovens de uma rvore de dossel 18 Efeitos da queda de rvores em indivduos arbreos: danos e luminosidade 21 Uso de fotografias digitais na avaliao de influncias do corte seletivo de madeira sobre a estrutura da paisagem 25 Influncia da extrao madeireira seletiva sobre a mortalidade de rvores grandes em uma rea de floresta de ... 27 Comparao das assemblias de formigas de solo entre rea preservada e rea de corte seletivo de madeira na . 29 Efeito do manejo florestal madeireiro sobre a comunidade aranea em uma rea de terra firme na Amaznia Central 32 A influncia do manejo florestal sobre indivduos da famlia Melastomataceae 34 Presena de folhas novas em Macrolobium acacaefolium (Leg. Caesalpinioideae): mecanismos endgenos ou ambientais? 36 Relaes trficas entre peixes em uma rea de vrzea no Rio Solimes, Amaznia Central 38 Segregao de hbitat e comportamento agonstico entre Attila bolivianus e A. spadiceus (Passeriformes, Tyrannidae) 39 Ictiofauna associada a duas espcies de macrfitas em uma rea de vrzea do Rio Solimes, Amazonas 41 Invertebrados associados a troncos de rvores durante a cheia em uma rea de vrzea da Amaznia Central 43 A disponibilidade de luz e a altura da coluna de gua durante a fase de inundao podem influenciar a quantidade ... 46 Forrageo de aves granvoras (Emberezidae e Icteridae) en una varza del Ro Solimes (AM) 48 Efeito do hbitat na predao de insetos de deriva por peixes na vrzea do rio Solimes 49 Sndrome de disperso de espcies vegetais de uma vrzea no rio Solimes 51 Dispersin de macroinvertebrados asociados a islas de macrfitas a la deriva en el rio Solimes, Amazonas-Brasil 53 Ictiofauna associada a ilhas de macrfitas flutuantes no lago Camaleo e no rio Solimes - Amaznia Central 55 Morfometria e uso do ambiente em peixes em uma rea de vrzea da Amaznia Central 58 Variaes morfomtricas de Salvinia auriculata Aubiet (Salvinaceae) em um lago de vrzea da Amaznia Central 60 Relao da distribuio temporal de forrageamento de cupins (Isoptera: Termitidae) com o tempo de inundao em... 62 Fatores que determinam a ocorrncia de plantas dependentes de suporte em copas isoladas em lagos de Anavilhanas 64 Efeitos da complexidade estrutural de reas com presena e ausncia de Astrocaryum jauari sobre a avifauna ... 66 Mortalidade de rvores por efeito da cheia de 1953 no Arquiplago de Anavilhanas - Amazonas 68 Tamanho de teias e de machos seriam estratgias para seleao sexual em Mesabolivar auriantiacus (Araneae: Pholcidae)? 70 Impacto de trilhas sobre invertebrados de serapilheira 72 Abundncia e atividade de lagartos helifilos em floresta de terra firme na Amaznia Central, Manaus, AM 74 Defesa bitica induzida em Maieta poeppigii Cogn. (Melastomataceae), uma mimercfita da Amaznia Central 76
Padres de formao de galhas de insetos em Vismia cayennensis (Clusiaceae) na reserva do Km 41, Amaznia Central 78 Riqueza y abundancia de pioneras en clareras de floresta de tierra firme en Amazonia Central 81 A utilizao de leo essencial de frutos maduros de Piper hispidum Swartz (Piperaceae) para atrao e ... 83 Actividad y uso de microhabitas en Ameiva ameiva (Sauria: Teiidae) en claro de bosque de la Amazona central 86 Utilizao de micro-hbitats por Heterophrynus longicornis (Arachnida: Amblypygi) em uma mata de terra ... 89 Qual o significado ecolgico da colorao conspcua das folhas jovens das espcies de plantas de sub-bosque na ... 91 Estrutura da vegetao e topografia: uma anlise da paisagem na Amaznia central 93 Estrutura de hbitat e distribuio espacial de peixes em igaraps de terra-firme da bacia do rio Urubu, Amaznia Central. 97 Ictiofauna associada a bancos de folhio submerso: uma questo de complexidade estrutural em igaraps de terra firme 100 Comparao da eficincia de dois mtodos de coleta de peixes em igaraps de terra firme da Amaznia Central 104 Macrovisitantes florais de Parkia pendula (Willd.) Walp. (Leguminosae: Mimosoideae) 108 Assimetria Flutuante como ferramenta para avaliar o efeito de borda em Heliconia acuminata na Amaznia Central 112 Ocorrncia de clareiras naturais em uma rea de floresta de terra firme na Amaznia Central 115 Efeito da disperso de sementes por Alouatta seniculus (Alloautinae, Cebidae) na dinmica de estabelecimento de ... 118 Efeito da topografia sobre ecounidades em uma floresta contnua na Amaznia Central 120 Efeitos diretos e indiretos de Hemigrammus cf. pretoensis (Characidae) sobre niades de Aeshnidae (Odonata) e ... 124 Efeito do adensamento populacional na competio por espao em larvas de formiga-leo (Neuroptera: Myrmeleontidae) 126
Efeito de borda de estrada na predao de ninhos e sementes artificiais numa rea de mata de terra firme da Amaznia Central. 128 Existe gradiente de tamanho, massa corprea e fecundidade de Pyrrhulina brevis (Characiformes, Lebiasinidae) 133 Dieta de Pyrrhulina brevis (Characiforme: Lebiasinidae) en igaraps de la Amazona Central: Selectiva o Generalista? 136 Interao formiga-planta: a importncia dos exudatos de nectrios extraflorais vs. excretas aucaradas de ... 140 Efeito de clareiras na estrutura populacional de Attalea attaleoides (Arecaceae) na Amaznia Central 144
Comportamento de abano em Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: Teiidae): termorregulao ou sinalizao?

Jivanildo Miranda, Patricia Rodin, Juliana Stropp Carneiro, Faviany Lino, Sandro von Matter, Mariana Faria-Corra
Introduo
Comportamentos de ritualizao so freqentes em vrias espcies de lagartos (Vitt et al. 2001; Pough et al., 1999). Na regio Neotropical, lagartos arborcolas do gnero Anolis so conhecidos por realizar exibies envolvendo expanso e retrao de um apndice gular colorido (Pough et al., 1999). Lagartos terrestres do gnero Tropidurus tambm possuem um comportamento semelhante, onde os animais realizam pulsos de movimentao vertical da cabea (head bobbing; Pough et al., 1999). Comportamentos ritualizados podem evitar interaes agonsticas que envolveriam maiores custos metablicos e poderiam resultar em danos fsicos para os participantes. Lagartos, como animais ectotrmicos, dependem de fontes externas de calor para regulao da sua temperatura corprea (Vitt et al., 2001). Vrias estratgias e comportamentos podem ser adotados para obteno de temperaturas corpreas adequadas s atividades do animal. Dentre essas estratgias esto a alternncia de movimentao entre locais de sombra ou sol, variao na atividade em determinados horrios do dia, aumento e diminuio do contato do corpo com o substrato. Cnemidophorus lemniscatus um lagarto terrestre da famlia Teiidae, freqentemente encontrado em reas abertas e em ambientes antropizados da regio amaznica (vilaPires, 1995). Esse animal apresenta um comportamento peculiar que consiste da realizao de sequncias rpidas de quatro ou cinco movimentos verticais curtos com os membros, o qual denominamos comportamento de abano. As sequncias de abanos so apresentadas principalmente durante a movimentao dos animais para forrageamento, e podem ser realizados alternadamente com as patas dianteiras direita e esquerda, entretanto, mecanismos que desencadeiam esse tipo de comportamento ainda no so conhecidos. Realizamos este estudo para avaliar se o comportamento de abano estaria relacionado sinalizao entre co-especficos ou a atividades de termorregulao, como um modo de variar o contato do corpo com o substrato e o concomitante fluxo de calor por conveco. Os objetivos deste estudo so, portanto, avaliar se: a) a temperatura um fator determinante na frequncia do comportamento de abano; b) a presena de co-especfico um fator determinante na ocorrncia do comportamento de abano e c) se h sincronia no comportamento de abano entre pares de indivduos prximos.
Mtodos
Desenvolvemos este estudo em uma rea de floresta de terra firme na Amaznia Central, localizada na Fazenda Dimona (220S-6006W) do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/Smiththsonian), 90 km ao norte de Manaus (AM). As observaes foram feitas entre 7:15 e 12:00 horas de 09 julho de 2003, no entorno dos alojamentos, em uma rea aberta coberta por gramneas entremeadas por reas de cho de areia. Para determinarmos a variao da temperatura ambiental, instalamos dois termmetros altura do solo, revisados a cada 15 minutos. Obtivemos a frequncia de atividades de abano a partir do mtodo de animal-focal. Para tanto, localizvamos um animal e o acompanhamos por perodos de um minuto, anotando a frequncia do comportamento de abano. Avaliamos a relao entre a frequncia dos abanos e a temperatura do ambiente por meio de anlise de regresso linear simples. Em funo da rea limitada utilizada nas sesses de observao, bem como da movimentao intensa dos indivduos, no foi possvel determinar se os registros de comportamento obtidos referem-se a indivduos diferentes. Assim, optamos por registrar o maior nmero possvel de sesses de observao, alternando entre locais e tratando-as como registros independentes de comportamento. Durante a observao focal anotamos a presena de coespecficos a uma distncia de at cinco metros do animal focal; posteriormente comparamos as freqncias de ocorrncia (sim/no) do comportamento de abano na presena ou ausncia de um co-especfico. Para avaliar a sincronia do comportamento de abano entre pares de indivduos de Cnemidophorus lemniscatus realizamos observaes focais simultneas por um perodo de at 239 segundos. A frequncia de abano foi registrada para ambos animais utilizando um cronmetro. Para avaliar a correlao entre comportamentos de abano executados pelos indivduos de cada par foram construdos diagramas de correlao cruzada. Todas as anlises foram realizadas com o software Systat 8.0.
Resultados
Observamos 70 seqncias individuais de comportamento de Cnemidophorus lemniscatus, com frequncia variando de 0 a 27 movimentos por minuto (mdia: 6 5,7 movimentos/minuto). No houve relao entre a temperatura
do ambiente e frequncia do comportamento de abano (r2 = 0,05 ; F = 0,375; P = 0.542; Figura 1). O comportamento de abano aparentemente tambm no esteve no vinculado presena de co-especficos, uma vez que 93,3% (n=61) dos registros focais que apresentaram o comportamento de abano ocorreram mesmo na ausncia de co-especficos. Pares de lagartos foram observados por um total de 16 minutos (mdia = 79 60 segundos). A execuo do comportamento de abano no apresentou sincronia de movimentos entre os indivduos dos pares observados (Figura 2).
Coeficiente de Correlao
Intervalo da srie
Figura 2 Diagrama de correlao cruzada do movimento abano de um dos pares de indivduos de Cnemidophorus lemniscatus. As linhas representam o intervalo de confiana. O intervalo da srie (eixo das abcissas) uma representao do atraso da resposta de um indivduo em relao ao outro do par. abano em C. lemniscatus seria que esse comportamento representa uma resposta presena de um predador potencial (no caso, os observadores). Adotando esse comportamento os lagartos estariam indicando ao potencial predador que ele j foi percebido, o que poderia lev-lo a desistir do ataque por no poder mais contar com o fator surpresa. At onde sabemos, o movimento de abano no um comportamento registrado para outras espcies de Cnemidophorus (J. P. Miranda, obs. pess. 2003). Assim, um fator importante de se considerar quando analisando o significado e a evoluo do comportamento de abano em C. lemniscatus o fato dessa espcie ser parte de um complexo de espcies que apresentam reproduo atravs de partenognese. Essa estratgia reprodutiva pode afetar a dinmica de fixaco e manutenco de certas caractersticas da espcie em questo devido a diminuio da recombinao gentica e concomitante reduco da variabilidade na populao.
Figura 1- Relao entre a frequncia de movimentos (nmero de abanos por minuto) por Cnemidophorus lemniscatus e a temperatura do ar (r2 = 0,05 ; F = 0,375; P = 0.542).
Discusso
A ausncia de relao entre a frequncia do comportamento de abano e a variao da temperatura do ambiente, indica no se tratar de um efeito direto de termorregulao. Alm disso, o comportamento de abano por Cnemidophorus lemniscatus ocorreu mesmo na ausncia de co-especficos, o que indica que o comportamento no representa necessariamente uma sinalizao intraespecfica. A ausncia de sincronia dos eventos de abano entre um par de indivduos fortalece essa idia. Desse modo, o comportamento de C. lemniscatus no pde ser explicado por qualquer das duas hipteses inicialmente levantadas. Uma hiptese alternativa para explicar o movimento de
Referncias bibliogrficas
Avila-Pires, T. C. S. 1995. Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata). Zool. Verh. 299: 1-706. Pough, F. H., J. B. Heiser, e W. N. McFarland. 1999. A Vida dos Vertebrados. 2 ed. Atheneu, So Paulo. Vitt, L. J., G. Zug e J. Caldwell. 2001. Herpetology: An Introduction to Amphibians and Reptiles. Allen Press. New York.
Existe efeito de borda na danificao de arvores no sub-bosque de uma floresta de terra firme na Amaznia Central?
Branca Medina, Amanda Mortati, Christiane Correa, Flavio Quental e Marcio Arajo
Introduo
Os danos mecnicos so distrbios importantes para as comunidades vegetais, pois exercem influncia na dinmica de regenerao natural das espcies que as compem, fazendo com que o perodo de crescimento de uma rvore desde o cho at o dossel fique mais longo (Clark e Clark, 2001). Diversos estudos tm demonstrado que os danos fsicos tm um grande impacto no crescimento e sobrevivncia de rvores pequenas (Clark e Clark, 1989, 1991; Portela, 2002). Em florestas tropicais chuvosas, o regime de perturbaes, dominado por queda de rvores, desempenha papel central na manuteno da diversidade de espcies arbreas (Levin e Praine, 1974; Foster e Brokaw, 1982; Rose, 2000). As plantas que sofrem mais danos so as de menor porte, devido a sua menor resistncia em funo da pequena quantidade de tecido lenhoso (Clark e Clark 1991). Alm disso, uma maior quantidade de galhos acima destas plantas aumentaria sua probabilidade de danificao (Vicentini et al., 1995). As plantas muito pequenas (menos de 1 cm de dimetro), na maioria dos casos, no resistem a esses danos e apresentam elevada mortalidade (Clark e Clark 1991; Portela, 2002). De fato, Clark e Clark (1991) observaram uma tendncia de aumento do nmero de danos visveis nas menores classes de tamanho, com exceo da classe de dimetro < 1 cm, o que pode se dever maior probabilidade da morte dos indivduos desta ltima aps o evento de quebra. Nesse mesmo estudo, os indivduos de 1-4 cm apresentaram as maiores freqncias de danos visveis. Os objetivos do presente projeto foram (1) analisar se h variao na freqncia de indivduos arbreos danificados e se ela est correlacionada com o gradiente da borda at 100 m de distncia em direo ao interior de um fragmento de floresta na Amaznia Central e (2) determinar se o gradiente de danificao desses indivduos est sendo determinado pelo nmero de troncos e/ou galhos cados.
2), distantes 25m entre si, a partir da borda em direo ao interior. Em cada transecto, estabelecemos sete parcelas de 3 x 8m nas seguintes distncias em relao borda: 0m, 3m, 6m, 9m, 20m, 50m e 100m. Dentro de cada uma das 14 parcelas amostradas, contamos os indivduos arbreos com dimetro altura do colo (DAC) > 1 e d 4cm e os troncos e/ou galhos cados no cho com dimetro e 3cm. Consideramos os indivduos amostrados como danificados quando apresentaram evidncia de quebra do caule e/ou quando estavam tombados, em posio horizontal. Aps um evento de quebra, o caule rebrota com dimetro menor do que aquele abaixo da quebra (D. A. Clark, com. pess.). Consideramos indivduos danificados aqueles em que essa reduo de dimetro foi de no mnimo 25% em relao ao dimetro do ramo original (seguindo o critrio de Clark e Clark, 1991). Determinamos tambm a presena ou ausncia de troncos e/ou galhos no cho dentro de um raio de dois metros em relao aos indivduos amostrados, mesmo que os troncos e/ou galhos se encontrassem fora dos limites da parcela. Realisamos analises de correlao (r de Spearman) entre a distncia da borda do fragmento e as seguintes variveis: (1) proporo de indivduos com danos na parcela; (2) proporo de indivduos com troncos ou galhos cados em sua vizinhana; (3) nmero total de troncos e galhos na parcela e (4) nmero total de indivduos. Alm disso, fizemos um teste de probabilidade exata de Fisher para comparar a presena de troncos e galhos cados entre indivduos com e sem danos (Zar 1984).
Resultados
Troncos e/ou galhos cados foram observados com maior freqncia na vizinhana dos indivduos com danos do que naquela dos indivduos sem danos (teste de Fisher : p = 0,03; N = 177). Na linha 2 de amostragem, a abundncia de rvores de 14cm de dimetro e a proporo de rvores com dano aumentaram significativamente com a distncia da borda (correlao de Spearman abundncia: r = 0,67, p < 0,05, N = 6; indivduos com dano: r = 0,812; p < 0,05; N = 6). No foi observada, entretanto, nenhuma correlao significativa considerando-se os dados conjuntos de ambas as linhas (Figuras 1 e 2), dada a ausncia de tais padres na linha de amostragem 1.
Mtodos
Realizamos o estudo em um fragmento de 100ha isolado em 1990, na Fazenda Dimona, localizada a aproximadamente 80km ao norte de Manaus, AM (2o25' S, 59o50' O) com pluviosidade e temperatura mdias anuais de 2000mm e 26,7oC, respectivamente, (Benitez-Malvido, 1995). Estabelecemos dois transectos paralelos (linhas 1 e
40 Nmero total de indivduos por parcela 35 30 25 20 15 10 5 0 0a3 3a6 6a9 20 a 23 50 a 51 100 a 103 Classes de distncia da borda (m)
Figura 1 Abundncia de rvores pequenas (DAC > 1 e d 4 cm) em relao distncia da borda, em um fragmento de 100 ha de uma floresta de terra firme da regio de Manaus (Fazenda Dimona, Projeto PDBFF; Laurance et al. 2000).
30 Proporo de plantas danificadas por parcela 25 20 15 10 5 0 0a3 100 a 103 2o a 23 3a6 50 a 51 6a9 Classes de distncia da borda (m)
Figura 2 Proporo de rvores pequenas (DAC > 1 e d 4 cm) com dano em relao distncia da borda, em um fragmento de 100 ha de uma floresta de terra firme da regio de Manaus (Fazenda Dimona, Projeto PDBFF; Laurance et al. 2000).
sua gentica. Deste modo, cada uma poder ter um padro de resposta distinto. Como no identificamos as espcies amostradas em nosso estudo, quaisquer inferncias nesse sentido seriam meramente especulativas. Existe a possibilidade de dois ou mais fatores estarem influenciando a freqncia de danos, o que no nos permite concluir a respeito da existncia de relaes diretas entre as variveis analisadas. possvel que o efeito de borda produza um gradiente de perturbao em que haja uma diminuio na freqncia de queda de troncos em direo ao interior e, conseqentemente, o nmero de indivduos danificados (Laurance et al., 2000). Em contrapartida, possvel que o tempo de isolamento do fragmento tambm seja um fator determinante da freqncia de danos em rvores. Se o fragmento antigo, possvel que os indivduos danificados nos momentos seguintes fragmentao j tenham morrido, e as rvores de grande porte, ento presentes na borda e responsveis por grande nmero de danos em florestas, j tenham cado. Nesse caso, espera-se que a freqncia de danos seja maior no interior da floresta. sabido que as rvores pequenas (de dimetro < 1cm) so as mais susceptveis a danos. Clark e Clark (1991), por exemplo, observaram que o tamanho at 10cm de dimetro representa uma fase de alto risco para rvores de florestas da Costa Rica. A maior disponibilidade de luz na borda da mata poderia promover uma maior taxa de crescimento dos jovens, o que resultaria em uma permanncia menor nessa faixa de risco. Como resultado, seria esperado que na borda de fragmentos antigos a freqncia de danos visveis em rvores destes tamanhos fosse menor. Adicionalmente, a presena de rvores de maior porte dentro da floresta seria um fator adicional de risco para rvores jovens sob suas copas.
Agradecimentos Discusso
A freqncia de troncos cados prximos aos indivduos com danos foi maior do que aquela observada nos indivduos sem danos, ao contrrio do observado por Portela (2002) em alguns fragmentos de mata atlntica com cerca de 80 anos de idade. Contudo, no existiu relao entre o nmero total de troncos cados por parcela e a distncia da borda, como observado por Portela (2002). Por meio da anlise de cada transecto, distantes entre si apenas 25m, percebemos que somente para a linha 2 houve relaes significativas, onde a proporo de indivduos com danos e o nmero total de indivduos aumentou da borda para o interior. No podemos, entretanto, fazer inferncias confiveis com base em apenas uma linha de amostragem, j que o padro observado nessa linha pode ter sido simplesmente gerado ao acaso. possvel que no haja realmente relao entre a freqncia de danos e a distncia da borda, como encontrado por Portela (2002). Alm disso, a ocorrncia de danos deve estar relacionada identidade da espcie afetada, j que a estrutura e arquitetura da planta em parte determinada por Agradecemos a disposio, incentivo e inspirao de Deborah Clark durante todo o trabalho.
Referncias Bibliogrficas
Benitez-Malvido, J. 1995. The ecology of seedlings in Central Amazonian forest fragments. Tese de doutorado. Universidade de Cambridge. Clark, D. B. e Clark, D. A. 1989. The role of physical damage in the seedling mortality regime of a neotropical rain forest. Oikos 55:225-230. Clark, D. B. e Clark, D. A. 1991. The impact of physical damage on canopy tree regeneration in tropical rain forest. Journal of Ecology 79:447-457. Clark, D. B. e Clark, D. A. 2001. Getting to the canopy: tree height growth in a neotropical rain forest. Ecology 82: 1460-1472. Foster, R. B. e Brokaw, V. L. 1982. Structure and history of the vegetation of Barro Colorado island. The Ecology of tropical forests seazonal rythims and long term changes. Smithsonian Institute, Washington DC,
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USA. Laurance, W. F.; Delamnica, P.; Laurance, S.; Vasconcelos, H. L. & Lovejoy, T. E. 2000. Rainforest fragmentation kills big trees. Nature 404: 836. Levin, S. A. e Praine, R. T. 1974. Disturbance, patch formation and community structure. Proc. Nat. Acad. 71: 2744-2747. Portela, R. C. Q. 2002. Estabelecimento de plntulas e jovens de espcies arbreas em fragmentos florestais de diferentes tamanhos. Tese de mestrado, UNICAMP. Rose, S. A. 2000. Seeds, seedlings and gaps size matters: a study in the tropical rain forest of Guyana. Tropenbos, Guyana.
Vicentini, A. Schimdt, B., Garduo, C. S., Vieitas, C. S. e Silvano, R. 1995. Anlise da frequencia de danos fsicos em plantas lenhosasn de floresta de plat na reserva florestal Ducke (Manaus, Brasil) e comparaes com 2 florestas da Amrica Central. Relatrio do curso Ecologia da Floresta Amaznica1995. Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey, USA. Orientadora: Deborah Clark
Influncia de uma borda florestal sobre a riqueza e densidade de plntulas

Fabiana Rocha-Mendes, Fresnel Gustavo Diaz Araujo, Maura Maria Pezzato, Odirlene Marinho Ribeiro, Ricardo Idelfonso de Campos & Rita de Cssia Quitete Portela
Introduo
A diversidade das florestas tropicais uma das maiores do planeta, em cada hectare de mata estima-se a existncia de 300 espcies de rvores (Ribeiro et al., 1999). Essa floresta vem, entretanto, sofrendo efeitos de fragmentao que levam a um aumento da mortalidade de plantas e a chegada de novas espcies vegetais (Sizer, 1992; BenitesMalvido, 1995, 1998). Estudos sobre as conseqncias da fragmentao florestal sobre a conservao da biodiversidade tem aumentado significativamente nos ltimos anos (Lovejoy et al., 1986; Laurance e Bierregard, 1997). A justificativa para este crescente interesse a constatao de que a maior parte da biodiversidade se encontra hoje localizada em pequenos fragmentos florestais, pouco estudados e historicamente marginalizados pelas iniciativas conservacionistas. Se atendidas as previses mais otimistas, os parques e reservas podero responder pela manuteno de apenas 10% da cobertura natural dos ecossistemas tropicais. Para habitats fragmentados, o efeito de borda pode ser considerado como um dos principais fatores que afetam populaes vegetais e animais (Laurance e Bierregaard, 1997). Trs principais tipos de efeitos de borda podem ser reconhecidos: 1 - Os abiticos, que esto relacionados como alteraes em fatores microclimticos tais como aumento de ventos, variao de temperatura, penetrao vertical da luz e umidade; 2 os biolgicos diretos que envolvem mudanas na distribuio e abundncia das espcies; 3 Os biolgicos indiretos relacionados alteraes nas interaes
10
entre espcies como herbivoria, predao, parasitismo, disperso e polinizao (Bierregaard et al. , 1995). Vrios estudos que analisaram os efeitos da fragmentao sobre comunidades vegetais evidenciaram uma importante influncia de bordas sobre a mortalidade de plntulas e indivduos jovens em fragmentos florestais. (Wilson & Crome, 1989; Willians-Linera, 1990a, 1990b; Bothers & Spingarn, 1992; Sizer, 1992; Matlack, 1994). No caso de espcies arbreas, o efeito de borda pode alterar de forma significativa as taxas de recrutamento de plntulas (BenitezMalvido, 1995). Este estudo visa determinar se existe uma alterao na riqueza e na densidade de plntulas da borda para o interior de um fragmento florestal na Amaznia Central.
Mtodos
O estudo foi realizado na Fazenda Dimona em uma reserva de 100 ha do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), localizada a aproximadamente 75 km ao norte de Manaus AM. A temperatura mdia em Manaus de 26,7 C e mdias mensais flutuam na faixa de 2 C (Gentry, 1990). Os meses mais chuvosos so maro e abril (~300 mm cada). A estao seca se distribui entre os meses de julho a setembro, sendo que cada um recebe menos de 100 mm de precipitao. As rvores desta regio apresentam um dossel de 30 a 37 m, com rvores emergentes de 45 a 50 m, podendo atingir 55 m. O dossel composto principalmente por espcies das famlias Sapotaceae, Lecythidaceae, Burseraceae e
Leguminosae, sendo que as espcies predominantes na borda do fragmento so Cecropia sciadophylla e C. purpurascens (Benitez-Malvido, 1995). O estudo foi realizado em uma faixa central de 210 m da borda norte do fragmento, nas seguintes distncias da borda: 5 m, 50 m, 100 m e 400 m (controle). Aleatoriamente, em cada distncia foram distribudas 5 parcelas de 1 x 2 m. O nmero de indivduos (abundncia) e o nmero de morfoespcies de plntulas (riqueza) foram registradas em cada parcela. Consideramos plntula qualquer indivduo de zero a um metro de altura enraizado na parcela. Para comparao entre a riqueza e a abundncia de plntulas, utilizamos o teste de Kruscal-Wallis, pois os dados no apresentaram homocedasticidade. Para testar a relao entre a densidade e riqueza foram feitas duas ANCOVAS, com e sem o ponto discrepante.
Resultados
Foram amostrados um total de 497 indivduos em 20 parcelas, numa densidade mediana de 20,5 (mnimo de 3 e mximo de 87) e riqueza mediana de 11,5 (mnimo de 3 e mximo de 30). Foi encontrado um aumento significativo na riqueza de espcies e na densidade de plntulas da borda para o interior do fragmento estudado (Tab. 1, Fig. 1). Para verificar se o padro encontrado de aumento da riqueza de plntulas da borda para o interior da floresta estava relacionado com a densidade de indivduos, foi realizada uma ANCOVA, com a presena ou ausncia de um ponto discrepante. Nos dois casos, foi encontrado, que a riqueza passa a no ser explicada pelo tratamento distncia, depois que a densidade foi includa como covariante na anlise (Tab. 2; Fig. 2). Tab. 1: Resultado do teste de Kruskal-Wallis para riqueza e densidade em funo da distncia da borda do fragmento de 100 ha na fazenda Dimona.
Gl Riqueza Densidade 3 3 Kuskal-Wallis 11,851 8,498 p 0,008 0,037
Fig. 1: Mediana, quartis e valores extremos da riqueza e densidade de plntulas em funo da distncia da borda do fragmento de 100 ha de floresta na fazenda Dimona.
Tab. 1: Resultado da ANCOVA para distncia, densidade como covariante e riqueza como varivel dependente no fragmento de 100 ha na fazenda Dimona. ANCOVA 1 utilizou os datos totais, ANCOVA 2 retirou-se o ponto discrepante.
ANCOVA 1 Distncia Densidade Gl: 3; F= 2,36; p=0,11 Gl: 1; F= 30,46; p=0,00 ANCOVA 2 Gl, 3; F= 2,89; p=0,07 Gl: 1; F= 2,13; p=0,16
Fig. 2: Relao entre densidade e riqueza de plntula em diferentes distncias da borda de um fragmento florestal de 100 ha na fazenda Dimona.
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Discusso
O aumento na densidade de plntulas encontrado da borda para o interior do fragmento pode estar relacionado mudanas biticas e abiticas decorrentes do efeito de borda. Em um trabalho nesse mesmo fragmento, um resultado semelhante foi encontrado por Benitez-Malvido (1995) at 100m da borda. Adicionalmente, a proximidade de bordas florestais pode afetar negativamente o nmero de plntulas e sementes de espcies arbreas em fragmentos florestais na Amaznia, como o encontrado por Benitez-Malvido (2001). Os principais fatores que podem ter causado o padro encontrado, devem estar relacionados a predao de sementes. Segundo Burkey (1993) existe uma menor predao de sementes nos habitats de entorno florestais devido ao fato da maioria dos predadores terem um comportamento de averso borda. Isso poder claramente ocasionar uma forte mudana na composio, densidade e riqueza da comunidade de plantas da rea (Burkey 1993). Ganade (2001) demonstrou indiretamente que a disperso tambm pode ter sido um fator crucial para a diminuio da densidade de plntulas no interior do fragmento estudado. Esse trabalho demonstrou que quando introduzidas artificialmente, sementes de plantas de interior de mata, podem germinar sem nenhum problema em habitats de capoeira, que so muito parecidos em termos de composio de espcies com a borda desse fragmento. Sendo assim, parece que existe uma dificuldade no transporte de sementes do interior para a borda do fragmento que pode estar sendo causada por uma falha na disperso e que pode ocasionar uma reduo na chuva de sementes (Benitez-Malvido, 2001, Ganade, 2001). Como um ponto adicional responsvel pelo padro encontrado podemos apontar os fatores relacionados ao ambiente fsico. Nas bordas, as causas da mortalidade de plntulas podem estar relacionadas com o aumento da queda de folhas, o que poder ocasionar a morte das plntulas por dano mecnico (Clark e Clark, 1989; Benitez-Malvido, 1995). Mudanas na umidade e temperatura do solo nas bordas da floresta podem reduzir a germinao, especialmente das sementes que no so tolerantes desidratao (Laurance e Bierregaard, 1997). Alm disso, as plntulas tolerantes sombra ao longo da borda podem tambm sofrer um decrscimo em sua abundncia devido a forte competio com as espcies pioneiras, que possuem altas taxas de crescimento (Benitez-Malvito, 2001). O fogo, o vento forte e seco e atividade pecuria tambm podem aumentar a mortalidade de plntulas em um fragmento (Kapos et al., 1993).
fragmento a longo prazo.
Agradecimento
Agradecemos a Gislene Ganade pela orientao e apoio no campo e discusso, ao Sr. Ocrio (Juruna) pelo auxlio em campo, ao Eduardo Venticinque (Dado) pelas sugestes e crticas e a Dona Eduarda e Sr. Jorge pela alimentao sempre bem vinda. Sem esquecer de todos os colegas dos outros grupos pelo incentivo, aconchego e distraes durante a confeco deste trabalho.
Benitez-Malvido, J. 1995. The ecology of seedlings in central Amazonia forest fragments. Tese de Doutorado, University of Cambridge, England. Benitez-Malvido, J.1998. Impact of forest fragmentation on seedling abundance in a tropical rain forest Conserv. Biol. 12: 380-389. Benitez-Malvido, J. 2001. Regeneration in tropical rainforest fragments. In: Lessons from Amazonia The ecology and conservation of a fragmented forest. Bierregaard Jr. R. O., C. Gascon, L\T. E. Lovejoy, and C. G. Mesquita. Yale University Press, New Haven & London. Bierregaard, R.O., Lovejoy, T.E., Kapos, V., Santos, A.A., & Hutchings, W. 1992. The biological dynamics of tropical rainforest fragments. BioScience 42: 859-866. Bothers,T. S. & A. Spingarn, 1992. Forest fragmentation and alien plant invasion of Central Indiana old-growth foorest. Conservation Biology 6: 91- 100. Burkey, T. V. 1993. Edge effects in seed and egg predation at two neotropical rainforest sites. Biological Conservation 66: 139-143. Clark, D. B., and Clark, D. A. 1989. The role of physical damage on canopy tree regeneration in Tropical Rain Forest. Oikos 55: 225 230. Ganade, G. 2001. Forest Restoration in abandoned pastures of central Amazonia.In: Lessons from Amazonia The ecology and conservation of a fragmented forest. Bierregaard Jr. R. O., C. Gascon, L\T. E. Lovejoy, and C. G. Mesquita. Yale University Press, New Haven & London. Gentry, A. H. 1990. Four Neotropical Rainforests. Yale University Press, New Haven e Lonfdres. 627 p. Kapos, V.; Ganade, G.; Matsui, E. and Victoria, R. 1993. 13C as na indicator of edge effects in tropical rainforest reserves. Journal of Ecology 81: 425 432. Laurance, W. F. Bierregaard, R. O. 1997. Tropical Forest Remmants: ecology, management and conservation of fragments communities, The University of Chicago Press, Chicago. 616 p. Matlack, G.R.1994. Vegetation dynamics of forest edgetrends in space and successional time Journal of Ecology 82: 113 123. Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M. J. G., Vicentini A.,
Concluso
Existe influncia negativa da borda florestal na densidade e consequentemente na riqueza de plntulas, o que pode acarretar em mudanas na estrutura e composio de comunidade de plantas adultas bem como na dinmica deste
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Sothers, C. A., Costa, M. A. S., Brito, J. M., Souza, M. A. D., Martins, L. H. P., Lohmann, L. G., Assuno, P. A. C. L., Pereira, E. C., Silva, C. F., Mesquita, M. R., Procpio, L. C., 1999, Flora da Reserva Ducke. Guia de identificao de plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amaznia Central. Inpa-DFID. Manaus, Brasil. 816 p. Sizer, N. 1992. The impact of edge formation on regeneration and litterfall in a tropical rain forest fragment in Amazonia. Tese de Doutorado, University of Cambridge, England. Scoss, L. M. 2001. Efeito de borda sobre a intensidade de predao de sementes artificiais em uma floresta de
terra firme na Amaznia Central. Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica, 130-133. Willians-Linera, 1990a. Origin and early development of forest edge vegetation in Panama Biotropica 22: 235 241. Willians-Linera, 1990b. Vegetation structure and environmental conditions of forest edges in Panama. Journal of Ecology 78: 356 573. Wilson, M.F and F. Crome, 1989. Patterns of seed rain at the edge of a tropical Queensland rain forest. Journal of Tropical Ecology 5: 301 308. Orientador do projeto: Gislene Ganade
Riqueza, composio e diversidade de palmeiras (Arecaceae) relacionadas variao topogrfica em floresta de terra-firme na regio de Manaus, AM
Amanda De La Torre, Dana Moiana Vianna, Janael Ricetti, Juliana Silva de Souza, Luciano Fogaa de Assis Montag
Introduo
As variaes de diversidade e riqueza de espcies em funo de caractersticas do solo, drenagem e biogeografia no so bem conhecidas para a floresta de terra-firme na Amaznia. Estudos vm relacionando os padres de riqueza de espcies com a variao na qualidade nutricional do solo, porm as relaes causais ainda no so bem estabelecidas (Tuomisto et al., 2002). A textura do solo uma caracterstica fsica que tem grande influncia nas demais caractersticas fsicas e qumicas do solo (Ross, 1989). Existem diferentes tipos de florestas de terra-firme (florestas que no so sazonalmente inundadas pelas cheias dos rios), os quais so definidos principalmente pelo tipo de solo e relevo: floresta de plat, de vertente, e floresta de baixio (Ribeiro, 1999). Em todos esses tipos de florestas, as palmeiras constituem um elemento dominante da vegetao. Arecaceae uma das maiores famlias de plantas no mundo e a mais caracterstica da flora tropical (Henderson et al. 1995). Segundo estes autores, os gneros mais abundantes na Amaznia so Bactris , Geonoma e Astrocaryum, que incluem 95 espcies e variedades, sendo especialmente abundantes no sub-bosque. Apesar de sua ampla distribuio em reas de floresta tropical, alguns estudos vm demonstrando que o padro de distribuio de certas espcies influenciado por condies ambientais (solo, topografia, hidrologia) (Tuomisto et al. 2002, Souza et al. 1999, Ribeiro et al., 1999), tanto em macro como em meso-escala (Kahn, 1987, Basnet, 1992, Poulson 1996 apud Clark et al., 1998) Este estudo teve como objetivos: (1) comparar a riqueza, composio, diversidade e densidade de espcies de
palmeiras em reas de baixio, vertente e plat; (2) identificar potenciais espcies indicadoras desses ambientes; e (3) quantificar o contedo de areia no solo nos diferentes ambientes de floresta.
Mtodos
A pesquisa foi conduzida na Amaznia central, numa regio situada aproximadamente 70-90 km ao norte de Manaus AM (2o 20,307S e 60o 60,156 O), nas reas de convnio INPA/WWF/STRI, uma regio que foi parcialmente desmatada para implantao de pastagens na dcada de 70 (Morato, 1993). Em meio a estas pastagens, foram preservados fragmentos de um, dez e 100 ha. A vegetao local tpica de floresta tropical mida de terra-firme, com dossel atingindo em mdia 30-37 m de altura e sub-bosque aberto. Os solos so geralmente latossolos, pobres em nutrientes, sendo o relevo baixo e ondulado, entrecortado por inmeros igaraps (Morato, 1993). A temperatura mdia anual de 26.7 oC. A pluviosidade mdia anual varia entre 1900mm e 2400mm, com a estao chuvosa ocorrendo entre maro e maio (aproximadamente 300 mm de chuva por ms), e os meses mais secos indo de julho a outubro, geralmente com pluviosidade mensal mdia inferior a 100 mm (RADAM BRASIL, 1978). Este estudo foi realizado num fragmento quadrangular de 100 ha de floresta amaznica, localizado na regio da Fazenda Dimona. Para minimizar o efeito de borda das nossas anlises, todas as medidas foram feitas na regio central do fragmento. Estabelecemos trs parcelas de 50 X 2 m em cada um dos tipos de floresta de terra - firme (plat, vertente e baixio). Estas parcelas foram dispostas
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Riqueza (S)
paralelamente ao igarap, a 50m umas das outras. Cada medio consistiu na contagem e identificao de todos os indivduos de palmeiras com altura superior a 50cm. Os indivduos abaixo desta altura no foram considerados devido dificuldade de identificao. As anlises dos dados foram realizadas com uso do ndice de diversidade de Shannon-Wiener, com logaritmo natural e riqueza de espcies. Posteriormente foi utilizado o mtodo de agrupamento de mdia de grupos no ponderada (UPGMA) e ndice de similaridade de Jaccard para os dados de ocorrncia e a similaridade de Morisita para os dados de abundncia e incidncia. Tais anlises foram realizadas com o auxlio do programa computacional MVSP(http:// www.kovcomp.co.uk/). Para medir a granulometria do solo foi realizada uma anlise do contedo relativo de areia, em profundidade de 0 15 cm, amostrados nos mesmos plotes, utilizando um trado tipo sonda. As amostras foram secas, destorroadas e passadas por peneira de malha de 2,00 mm. Ento, pesou-se 10 g de cada amostra e passou-se em peneira de 0,96 mm de malha, e o material retido foi considerado como areia.
DIVERSIDADE E RIQUEZA DE ESPCIES Em relao diversidade alfa, abundncia e riqueza de espcies, estas no se apresentaram uniformes para os tipos de florestas (Figura 1A ). O maior valor de diversidade foi obtido para o plat (H = 2,26), j a maior riqueza e abundncia foram registradas na vertente, com 21 espcies e 112 indivduos (Figura 1B e 1C).
Diversidade ShannonWiener (H') 2.5 2. 1.5 1. Baixio Vertente Tipo de floresta Plat
21 16 11 6 1 Baixio Vertente Tipo de floresta

120 100
Resultados
COMPOSIO DE ESPCIES Identificamos 28 espcies de palmeiras (Aracaceae) com uma abundncia total de 245 indivduos. Destas, Oenocarpus bataua, Astrocaryum sciophilum, Bactris acanthocarpa, Syagrus inajai e Geonoma aspidiifolia foram as espcies mais abundantes, representando mais de 70% dos indivduos (Tabela 1).
Plat
Abundncia (n)
80 60 40 20 0
Tabela 1 Lista de espcies e abundncia de palmeiras identificadas nos diferentes tipos de floresta de terra-firme (Baixio, Vertente e Plat) em um fragmento florestal da Fazenda Dimona (n = 245).
Espcie Oenocarpus bataua Mart. Astrocaryum sciophilum (Miq.) Pulle Bactris acanthocarpa Mart. Syagrus inajai (Spruce) Bece Geonoma aspidiifolia Spruce Astrocaryum gynacanthum Mart. Oenocarpus minor Mart. Attalea attaleoides (Barb. Rodr.) Wess. Boer Bactris constanciae Barb. Rodr. Bactris hirta Mart. Bactris syagroides Barb. Rodr. & Trial Socratea exorrhiza (Mart) H. Wendl. Bactris albletiana Bactris gastoniana Barb. Rodr. Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.) Oenocarpus bacaba Mart. Bactris maraja Mart. Geonoma maxima maxima (Poit) var. Mxima Kunth Attalea maripa (Aubl.) Mart. Bactris acanthocarpoides Barb. Rodr. Bactris simplicifrons Mart. Bactris tomentosa Mart. Desmoncus polyacanthos Mart. Euterpe precatoria Mart. Geonoma deversa (Poith) Kunth Geonoma sp. Hyospathe elegans (Mart) Total Baixio 34 1 1 5 0 3 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 53 Vertente 42 23 7 7 3 3 3 3 1 3 3 0 3 1 3 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 112 Plat % do total 5 33,06 30 22,04 8 6,53 3 6,12 7 4,08 2 3,27 5 3,27 4 2,86 4 2,45 2 2,04 0 1,63 2 1,63 0 1,22 2 1,22 0 1,22 2 1,22 0 <1 0 <1 0 <1 0 <1 0 <1 0 <1 1 <1 0 <1 1 <1 1 <1 0 <1 80 100
Baixio
Vertente Tipo de florestas
Plat
Figura 1 Valores de (A) ndice de diversidade (H); (B) riqueza de espcies e (C) abundncia absoluta (n) para diferentes tipos de florestas de terra-firme (baixio, vertente e plat) na Amaznia Central.
Por meio das anlises de agrupamento hierrquico obtivemos resultados bem diferentes em relao incidncia e abundncia de espcies. As informaes sobre incidncia de espcies resultaram em uma baixa similaridade entre as unidades amostrais para os trs tipos de florestas (Figura 2). Porm, quando acrescentamos as informaes sobre a abundncia das espcies verificamos um agrupamento com similaridades superiores a 60% na formao dos grupos plat (P1, P2 e P3), vertente (V1, V2 e V3) e baixio (B1, B2 e B3) (Figura 3).
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A quantidade de areia nos diferentes ambientes de florestas apresentou uma variao em ordem de grandeza de, aproximadamente, 10 vezes entre baixio e plat (Figura 5).
60 % d e a r eia 50 40 30 20 10 0 baixio vertente Tipos de floresta plat
Repetio 1 Repetio 2 Repetio 3
Figura 2 Dendrograma da anlise de agrupamento para incidncia de espcies de palmeiras em diferentes topografias (ndice de Jaccard; UPGMA). B = Baixio; V = Vertente e P = Plat.
Figura 5 Porcentagem de areia nos trs ambientes de terrafirme (baixio, vertente e plat).
Discusso
DIVERSIDADE E RIQUEZA DE ESPCIES Observamos uma diferenciao nos valores de diversidade, riqueza e abundncia de espcies de palmeiras para os diferentes tipos de florestas de terra - firme. A maior diversidade de espcies foi observada para o plat, provavelmente pela maior disponibilidade de nutrientes, em funo da textura do solo que contm menor proporo de areia (Ross, 1989). Tuomisto et al. (2002) observaram que tanto para Melastomataceae como para pteridftas houve uma tendncia de aumento da riqueza com o aumento do contedo de bases (Ca, Mg, K e Na) do solo. Alm disso, destacaram que estudos em grandes escala apresentariam um padro unimodal, mas que em menor escala poderia-se captar apenas uma parte do padro. Entretanto, apesar da pequena escala de nosso estudo, encontramos os maiores valores de riqueza na vertente, o que pode ser explicado pelo ambiente de transio entre duas regies com caractersticas distintas (plat/baixio), com maiores oportunidades de nicho. INDICADORES DE TIPOS DE FLORESTAS Encontramos maior proporo de Astrocaryum sciophilum em plat, o que difere do encontrado por Souza et al. (1999) em estudo realizado na Reserva Ducke, onde observaram que o nmero de indivduos no plat e vertente era muito similar. A espcie Oenocarpus bataua foi encontrada em maior proporo na vertente, o que difere do encontrado por Souza et al. (1999), os quais consideraram esta espcie como uma indicadora de baixio. Entretanto, importante ressaltar que no distinguimos os indivduos jovens dos adultos durante a realizao deste estudo. Segundo Ocrio Pereira (comunicao pessoal) os indivduos jovens de O. bataua no se estabelecem como adultos na vertente. Uma vez que O. bataua foi a espcie mais abundante e observamos na
Figura 3 Dendrograma da anlise de agrupamento para incidncia de espcies de palmeiras em diferentes topografias (ndice de Morisita; UPGMA). B = Baixio; V = Vertente e P = Plat. ESPCIES INDICADORAS DE TIPOS DE FLORESTAS Quando analisamos a densidade das oito espcies mais abundantes na amostragem total, verificamos uma diferenciao das abundncias de espcies de palmeiras para os diferentes tipos de florestas (Figura 4). No baixio a espcie O. bataua apresentou-se como dominante, porm para o plat a dominncia foi marcada pela espcie A. sciophilum.
45 40 35
Abundncia (n)
Baixio
Vertente
Plat
30 25 20 15 10 5 0
O .b at au a G .a sp id ifo lia A. sc io ph ilu m O .m in or S. in aj ai A. at ta le oi de s B. ac an th oc ar pa B. co ns ta nc ia e
Espcies
Figura 4 Distribuio das abundncias absolutas das oito espcies mais abundantes em florestas do baixio, vertente e plat, em uma rea de terra-firme na Amaznia Central.
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vertente apenas indivduos jovens, isto explicaria a similaridade observada entre vertente e baixio. Assim, algumas espcies de palmeiras estariam atuando como indicadoras de variaes topogrficas, estando de acordo com os resultados de Clark et al. (1998) em um estudo no qual foram analisadas as relaes de cinco espcies de dossel alto e mdio com fatores edficos.
Agradecimentos
Agradecemos ao Grande Juruna (Sr. Ocrio Pereira) pela valiosa contribuio nas identificaes de campo das palmeiras e a Angelita pelo apoio na coleta de dados.
Referncias Bibliograficas
Clark, D. B., D. A. Clark, e J. M. Read. 1998 Edaphic variation and the mesoscale distribution of the tree species in a neotropical rain forest. Journal of Ecology 86:101-102. Henderson, A.; Galeano G.; Bernal, R. 1995. Field Guide to the Palms of the a Americas. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 352 p. Morato, E. F.,1993. Efeitos da Fragmentao florestal sobre vespas e abelhas solitrias em uma rea da Amaznia Central, pg.20-21.
RADAM BRASIL 1978. Folha SA20 Manaus, pg. 261. Rio de Janeiro, Ministrio das Minas e Energia, Departamento Nacional de Produo Mineral. Ribeiro, J. E. L. S.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.; Sothers, C. A.; Costa, M. A. S.; Brito, J. M.; Souza, M. A. D.; Martins, L. H. P.; Lohmann, L. G.; Assuno, P. A. C. L.; Pereira, E. C.; Silva, C. F.; Mesquita, M. R.; Procpio, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificao das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amaznia Central. Manaus: INPA. 816 p. Ross, S. 1989. Soil Processes: A systematic approach. Routledge, New York, U.S.A. 444p. Souza, M. A. D.; Valdivieso, M. A.; Pavon, Y. C.; Batista, N.; Dantas, S. de M. 1999 Influncia da topografia e tipo de solo na diversidade e abundncia de palmeiras (Arecaceae). Anais do curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica INPA/SMITHSONIAN/ UNICAMP/OTS. Manaus. pp7-11 Tuomisto, H. e K. Ruokolainen. 2002. Distribution and diversity of Pteridphytes and Melastomataceae along edaphic gradients in Yasun National Park, Ecuadorian Amazonia. Biotropica 34(4): 516-533. Orientador do Projeto: Alberto Vicentini
O modelo de Janzen-Connell se aplica a Dinizia excelsa (Leguminosae)?

Patricia Rodin, Jivanildo P.Miranda, Juliana Carneiro, Sandro von Matter, Faviany Lino, Mariana Faria-Corra
Introduo
Os processos de disperso de sementes e estabelecimento das plntulas so importantes etapas do ciclo de vida das plantas. Estas, em parte, determinam a distribuio espacial das populaes e conseqentemente a estrutura da comunidade vegetal. O modelo de Janzen-Connell (Janzen, 1970; Connell, 1971), que se baseia na hiptese de escape da intensa predao sob a planta-me, uma das vrias propostas que foram desenvolvidas para explicar o padro de distribuio espacial de populaes em florestas tropicais (Fernner, 1988). O modelo prev que a probabilidade de ocorrncia de sementes no solo diminui monotonicamente com a distncia da planta-me, enquanto a probabilidade de sobrevivncia da plntula aumenta. Isto supostamente ocorre devido atividade de predadores, que respondem densidade de sementes. O objetivo deste estudo foi examinar se a ocorrncia de disporos e de plntulas de Angelim, Dinizia excelsa (Leguminosae: Mimosoideae), uma rvore emergente de disperso anemocrica, segue o modelo de Janzen-Connell,
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atravs da resposta s seguintes perguntas: a) A densidade de disporos diminui em funo da distncia da planta-me?; b)a densidade de plntulas aumenta em funo da distncia da planta-me?; c) a predao de disporos aumenta em funo da densidade de disporos?
Mtodos
Realizamos este estudo no dia 11 de julho, numa rea de preservao absoluta da Empresa Mil Madeireira, localizada a sudeste de Manaus (2 52' 65'S e 58 44' 17'O) Estudamos dois indivduos de Dinizia excelsa distantes 2 km entre si e localizados a uma distncia mnima de 100m da borda da floresta. Definimos a partir da planta-me, quatro intervalos de distncia: 0-10m, 20-30m, 40-50m e 60-70m. Em cada intervalo, amostramos seis parcelas de 2m2, dispostas de forma radial no entorno da planta-me. A localizao das parcelas foi determinada por meio de sorteio do ngulo e da distncia de planta-me dentro de cada intervalo. Em cada parcela contamos o nmero de plntulas e disporos encontrados, e classificamos os disporos quanto presena
ou ausncia de danos indicativos de predao. Para avaliar se a distribuio das plntulas e dos disporos seguiam o padro previsto pelo modelo de Janzen-Connell, realizamos uma anlise de regresso linear entre a distncia da planta me e densidade de plntulas e entre a distncia da planta-me e densidade de disporos. Para avaliar se a predao dos disporos era dependente da densidade, realizamos uma anlise de regresso linear entre a densidade de disporos predados e a densidade por parcela. Posteriormente, comparamos o coeficiente angular da reta ajustada em relao ao coeficiente angular terico igual a 1, por meio do teste t.
Resultados
Os dois indivduos de Dinizia excelsa, porm estes indivduos estavam em fase ontogentica distinta, sendo que o menor deles apresentou uma baixa densidade de disporos e ausncia de plntulas, o que impossibilitou a incluso deste indivduo na anlise. Deste modo, os resultados apresentados referem-se a apenas um indivduo de D. excelsa. Encontramos 281 indivduos de D. excelsa em 24 parcelas amostradas a diferentes distncias da planta-me (11,7 2,9; 0-14). A densidade de disporos encontrada diminuiu significativamente com a distncia da planta-me (r2 = 0,55; p < 0,001 Figura 1). Figura 2: Relao entre a densidade de plntulas por parcela e a distncia da planta-me Dinizia excelsa na rea da Madereira Mil, Itacoatiara, Amazonas.
Figura 3: Relao entre densidade total de disporos e a densidade de disporos predados (y = -0,276 + 0,816x) em Dinizia excelsa na rea da Madereira Mil, Itacoatiara, Amazonas. A reta tracejada representa uma funo terica onde a constante zero e a inclinao igual a um. Figura 1: Relao entre a densidade de disporos e a distncia da planta me em Dinizia excelsa na rea da Madeireira Mil, Itacoatiara, Amazonas. Encontramos um total de 35 plntulas de D. excelsa nas 24 parcelas amostradas a diferentes distncias da plantame (1,45 0,68; 0-10). A densidade de plntulas no apresentou relao com a distncia da planta-me (r2 = 0,045; p = 0,32; Figura 2). Houve uma relao significativamente positiva entre a densidade de disporos e a densidade de disporos predados (r2 = 0,98; p = 0,001; Figura 3). O coeficiente angular da reta representativa desta relao no diferiu de 1 (t = 8,36; p > 0,05), indicando que o incremento na densidade de sementes est associado a um incremento proporcional na intensidade de predao.
Discusso
A densidade de disporos de Dinizia excelsa diminuiu em funo da distncia da planta-me, o que est de acordo com o previsto pelo modelo de Janzen-Connell. No entanto, a predao no aumentou em funo da densidade de disporos, contrrio ao previsto por este mesmo modelo (Janzen, 1970; Connell, 1971). Com base nestes resultados, espervamos encontrar um maior recrutamento prximo a planta-me, o que se refletiria numa maior densidade de plntulas nessa rea. No entanto, a densidade de plntulas encontrada foi muito baixa e no apresentou relao com a distncia da planta-me. Uma possvel explicao que outros fatores, como a competio intraespecfica, tambm podem exercer influncia sobre o estabelecimento das
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plntulas, alterando a distribuio de densidade de plntulas esperada em funo das curvas encontradas da chuva de sementes e predao independente de densidade. De modo semelhante a diversas outras espcies de floresta tropical (Augspurger 1984; Houle, 1995), a espcie estudada, Dinizia excelsa, no seguiu o modelo de Janzen-Connell. No entanto, o resultado sobre o recrutamento de plntulas indica que o padro de recrutamento em D. excelsa semelhante ao previsto pelo modelo, apesar da espcie no seguir as predies em relao predao de disporos. Portanto, a adequao da distribuio espacial das sementes e plntulas em funo da distncia da planta-me precisa ser melhor examinada para que as generalizaes do modelo sejam aferidas.
tomar banho no igarap.
Augspurger, C. K. 1984. Seedling survival of tropical tree species: interactions of dispersal distance, light-gaps, and pathogens. Ecology 65 (6): 1705-1712. Connell, J. H., 1971. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees. In: P. J. den Boer & G. R. Gradwell (eds.). Dynamics of Population. Center for Agricultural Publication and Documentation, Wageningen. Fernner, M. 1988. Seed ecology. Cambridge University press. Cambridge. Houle, G. 1995. Seed dispersal and seedling recruitment: The missing link (s). Ecoscience 2 (3): 238-244. Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. American Naturalist, 104: 501-528.
Agradecimentos
Agradecemos ao Beto pela orientao e por ter incorporado o papel de coletor de sementes, e ao Juruna pela grande ajuda no campo, sobrando, assim, tempo para
Influncia do manejo florestal madeireiro nos padres de tamanho e arquitetura de plntulas e jovens de uma rvore de dossel
Christiane E. Corra, Amanda Mortati, Branca Medina, Flvio Quental, Mrcio S. Arajo
Introduo
A sucesso ecolgica pode ser definida como o padro no-sazonal, direcional e contnuo de colonizao e extino de populaes em uma rea (Begon et al., 1990). Muitas espcies arbreas de estgios avanados de sucesso caracterizam-se, entre outras coisas, pela capacidade de germinar no interior da floresta, sob baixas condies de luminosidade, e de permanecer como plntulas por longos perodos (Gomes-Pompa e R. Del Amo, 1985). Tais espcies, diferentemente das pioneiras, esto envolvidas no fenmeno de regenerao avanada (Uhl et al., 1988; Rose et al., 2000). Estas formam um banco de plntulas (Benitez-Malvido, 1995; Ganade, 1995) que permanecem no sub-bosque at que alguma perturbao, como a abertura de clareiras, mude as condies do ambiente. O aumento na penetrao de luz por intermdio de perturbaes naturais, como a queda de rvores devido a ventos, raios ou doenas, faz com que indivduos jovens de espcies tolerantes sombra presentes no sub-bosque tenham um aumento nas suas taxas de crescimento (Uhl, 1982; Benitez-Malvido, 1995; Rose et al., 2000). Desse modo, a sucesso nessas clareiras dominada pelos maiores indivduos pertencentes ao banco de plntulas (Brown e Jennings, 1998).
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As mudanas microclimticas que ocorrem durante o processo de sucesso exercem influncia em aspectos alomtricos de plantas. Em algumas espcies arbreas, por exemplo, os indivduos jovens alocam recursos predominantemente em crescimento vertical como forma de escapar da zona prxima ao solo, onde a luminosidade muito baixa (Portela, 2002), ou ampliando a superficie de contato como aumento da rea da copa para melhor captao de luz. Peturbaes antrpicas, como o manejo florestal madeireiro, tambm provocam um aumento na intensidade de radiao solar no interior da floresta. Por isso, podem ter efeito nas taxas de crescimento e na alometria desses regenerantes, por terem influncia na intensidade luminosa do interior da floresta. Com base nessas inormaes, tivemos como objetivo (1) investigar se o manejo madeireiro de reas florestais influencia o crescimento de plntulas e jovens de uma espcie arbrea amaznica e (2) investigar se esse manejo influencia os padres de arquitetura dos indivduos dessa espcie.
Mtodos
A espcie estudada, Zygia racemosa (Ducke) (Leguminosae: Mimosoidae), conhecida como angelim-
rajado, uma espcie arbrea comum nos plats da floresta de terra firme da Amaznia. Distingue-se por apresentar folhas bipinadas, fololos com base assimtrica, glndulas na raquis e pinas evidentes. polinizada principalmente por mariposas noturnas e as sementes so dispersas principalmente pelo vento. Trata-se de uma rvore de dossel, de madeira dura e de interesse econmico (Ribeiro et al., 1999). Realizamos o estudo em duas reas, uma preservada e outra manejada em 1998, pertencentes MIL Madeireira, localizada a aproximadamente 40km de Itacoatiara, AM. Em cada rea traamos uma parcela de 20 x 50m, onde foram aleatorizados 30 pontos. Foram amostramos os indivduos mais prximos de cada ponto sorteado e, de cada um, foram tomadas as seguintes medidas: (1) altura, medida do solo at a gema apical; (2) dimetro altura do colo (DAC); (3) maior dimetro da copa e (4) tamanho do maior fololo da folha madura mais apical. As distribuies de altura e de DAC das duas reas foram comparadas pelo teste de Kolmogorov-Smirnov. As diferenas entre as mdias de DAC, altura, dimetro da copa e tamanho do fololo das duas reas foram analisadas por teste t. Para comparar a arquitetura dos indivduos das duas reas, analisamos se o DAC, o dimetro da copa e o tamanho da folha covariam com a altura utilizando ANCOVA.
10
Freqncia de alturas
HABITAT 5 manejada preservada
0 0 100 200 Altura (cm) 300
15.0
Freqncia de DAC
HABITAT manejada preservada 7.5
0.0 0 1 2 DAC (cm) 3 4
Resultados
Foram amostrados 60 indivduos distribuduos igualmente para as duas reas. Na rea manejada, os indivduos apresentaram uma altura mdia de 71,3cm ( 71,5; mn 7,8mx 287,0cm), dimetro da copa de 58,7cm ( 65,4; 6,2 296,0cm), tamanho do fololo de 9,2cm (3,3; 2 - 14,5cm) e dimetro a altura do colo de 1,1cm (0,86; 0,11 - 3,13cm). Na rea preservada, os indivduos apresentaram altura mdia de 42,4cm ( 41,8; 5,9 197cm), dimetro da copa de 28,4cm (25,8; 5,7 - 118,2cm), tamanho do fololo de 7,3cm (3,1; 2,1 - 14,8cm) e dimetro altura do colo de 0,54cm (0,42; 0,2 - 1,80cm). Na rea manejada, as plantas apresentaram maior dimetro da copa (t = 2.359, gl = 58, p = 0,022), dimetro altura do colo (t = 3.308, gl = 58 , p = 0.002), tamanho do foliolo (t = 2.259; df = 58; p = 0.028) e altura marginalmente maior (t = 1.912, gl = 58, p = 0.061), comparadas s da rea preservada. A distribuio das classes de alturas foi diferente entre as duas reas amostradas (p= 0.108), enquanto que para os valores de DAC no houve diferena (p =0.001, Figura 1). O log do dimetro altura do colo, dimetro da copa e tamanho do fololo relacionaram-se com a altura, mostrando que plantas maiores apresentam maiores medidas. Entretanto, essas no esto sendo influenciadas pelo grau de preservao da rea (Tabelas 1,2,3; Figuras 2,3,4).
Figura 1 Distribuio das classes de altura (A) e dimetro altura do colo (B) dos indivduos de Zygia racemosa em rea de preservao e manejada na regio de Itacoatiara, AM. Tabela 1 Anlise de varincia relacionando o log do dimetro a altura do colo com a altura e reas manejada e de proteo absoluta, em mata de terra firme da regio de Itacoatiara, AM.
Fator LOG Altura Habitat Habitat*LOG Altura Resduo gl 1 1 1 56 F calculado 53.399 0.276 1.268 P 0.000 0.601 0.265
Tabela 2 Anlise de varincia relacionando o log do dimetro da copa com a altura e as reas manejada e de proteo absoluta, em mata de terra firme da regio de Itacoatiara, AM.
Fator LOG Altura Habitat Habitat*LOG Altura Resduo gl 1 1 1 56 F calculado 170.982 0.091 0.017 P 0.000 0.764 0.897
Tabela 3 Anlise de varincia relacionando o log do tamanho do fololo com a altura e as reas manejada e de proteo absoluta, em mata de terra firme da regio de Itacoatiara, AM.
Fator LOG Altura Habitat Habitat*LOG Folha Resduo gl 1 1 1 56 F calculado 35.198 0.161 0.031 P 0.000 0.690 0.860
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HABITAT manejada
preservada
Discusso
As espcies de estgio sucessional avanado possuem banco de plntulas, que crescem em direo ao dossel quando uma perturbao permite maior entrada de luz no interior da floresta (Gomez-Pompa e R. Del Amo, 1985, Ganade, 1996). Este processo se deve ao fato de que a taxa de crescimento das plantas aumenta com a maior incidncia de luz (Uhl et al., 1988; Benitez-Malvido, 1995; Rose et al., 2000). Portanto, provvel que o aumento da luminosidade, em funo da abertura de clareiras provocadas pelo manejo, explique o maior tamanho das plantas nesta rea. Esta dinmica especialmente importante para a regenerao avanada, onde as espcies apresentam um padro de crescimento mais lento e formao de banco de plntulas, como Zygia racemosa. Os indivduos pertencentes rea de manejo apresentaram tamanho de folha, dimetro altura do colo e dimetro da copa maiores quando comparados ao indivduos da rea preservada. Apenas em relao altura mostraram-se marginalmente maiores na rea manejada. Essas relaes podem ser justificadas pela maior intensidade luminosa na rea de manejo. A extrao de rvores de grande porte incrementa a entrada de luz por meio da formao de clareiras, ambientes muito importantes para o ciclo de vida de muitas plantas (Meer e Bongers, 1996). Apesar da alocao de recursos entre os indivduos das diferentes reas ter sido semelhante, os indivduos da rea manejada esto investindo mais em biomassa quando comparados aos da rea preservada. Desse modo podemos concluir que o manejo tem efeito na dinmica do sistema, alterando a estrutura da populao de Zygia racemosa.
Log dimetro altura do colo
0.5
0.0
-0.5
-1.0 0
2 Log altura
Figura 2 relao entre log do dimetro altura do colo com o log da altura em plantas de mata de terra firme da regio de Itacoatiara, AM.
HABITAT manejada 3
Log dimetro da copa
preservada
0 0
Agradecemos Gislene Ganade pela orientao, a Figura 3 relao entre log do dimetro da copa com o log estrutura fornecida pela MIL Madereira e ao apoio logistico da altura em plantas de mata de terra firme da regio de oferecido pelo curso. Itacoatiara, AM.
2 Log Altura
Agradecimentos
HABITAT manejada 1.5
Log do tamanho do fololo
preservada
1.0
0.5
0.0 0
2 Log altura
Figura 4 relao entre log o tamanho do fololo com o log da altura em plantas de mata de terra firme da regio de Itacoatiara, AM.
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Begon, M.; Harper, J. L.e Townsend, C. R 1990. Ecology: individuals, populations and communities. 2ed. Blackwell, Scientific publications. 945pp. Brown, N. D. & S. Jennings. 1998. Gap-size niche differentiation by tropical rainforest trees: a testable hypothesis or a broken-brown bandwagon? In: Newbery, D. M., H. H. T. Prins & N. Brown (eds.). Pp 79-94. Dynamics of tropical communities. Blackwell Scientific Publishers, Cambridge, UK. Ganade, G. 1996. Seedling establishment in Amazon rainforest and old fields. PhD thesis. University of London. Gomes-Pompa, A. & R. S. Del Amo. 1985. Investigaciones sobre la regeneracion de selvas altas en Veracruz, Mexico. Volumen II. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bioticos. Xalapa, Veracruz, Mexico.
Meer, P. J. V. D. & Bongers, F. 1996 Patterns of tree-fall and branch-fall in a tropical rain forest in French Guiana. Journal of Ecology, 84, 19-29. Portela, R. C. Q. 2002. Estabelecimento de plntulas e jovens de espcies arbreas em fragmentos florestais de diferentes tamanhos. Dissertao de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, SP. Ribeiro, J. E. L.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.; Sothers, C. A. Costa, M. A. S.; Brito, J. M.; Souza, M. A. D.; Martins, L. H. P.; Lohmann, L. G.; Assuncao, P. A. C. L.; Pereira, E. C.; Silva, C. F.; Mesquita, M. R. e Procopioet, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia
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Efeitos da queda de rvores em indivduos arbreos: danos e luminosidade

Fabiana Rocha-Mendes, Fresnel Gustavo Diaz Araujo, Maura Maria Pezzato, Odirlene Marinho Ribeiro, Ricardo Idelfonso de Campos & Rita de Cssia Quitete Portela
Introduo
O corte seletivo uma importante e difundida forma de explorao florestal principalmente nos trpicos (Unesco, 1978). Ela consiste na retirada por corte de apenas indivduos arbreos de alto valor comercial sendo a floresta posteriormente abandonada para a regenerao, tendo como proposta uma explorao sustentvel de madeira visando minimizar os danos ambientais gerados (Johns 1985). No incio da dcada de 90, o governo brasileiro diminuiu o incentivo financeiro para a explorao madeireira, no entanto nos ltimos anos esse processo tem aumentado em larga escala, principalmente na regio Amaznica (Higushi, 2001). Potencialmente, o desmatamento seletivo pode causar diversos impactos na estrutura fsica da floresta, tais como maior abertura de dossel, compactao do solo e danos em rvores remanescentes (Guilherme 1999). Aps um impacto, o sucesso da regenerao de espcies tropicais influenciado por um srie de fatores, tais como o nvel de luminosidade, tamanho de clareira (Dalling et al. 1999), disperso de sementes (Forget 1994), predao e parasitismo dos estdios ontogenticos iniciais (Candesso e Pickett 2000) e o dano fsico causado pela serapilheira, por vertebrados e invertebrados, sendo que este pode alterar a dinmica da composio e estrutura de uma comunidade (Clark & Clark 1991). Em todos os estdios de desenvolvimento de uma planta, os indivduos podem ser mortos por agentes biolgicos ou fsicos, porm, os indivduos tornam-se progressivamente menos vulnerveis com o tempo, sendo os processos que causam mortalidade nos estdios iniciais de desenvolvimento, determinantes da abundncia e distribuio dos adultos (Clark & Clark 1991).
Hoje em dia, pouco se sabe sobre o real efeito da atividade de explorao de madeira sobre as comunidades naturais (Vasconcelos, 2002), principalmente sobre a comunidade de rvores jovens, estas que junto com o banco de sementes e plntulas constituem agentes para a recupero destas reas. Portanto, estudar estes impactos de fundamental importncia para o entendimento da recuperao destas reas exploradas. Os objetivos do nosso trabalho foram: 1-avaliar se existe um aumento na quantidade de danos visveis nos indivduos arbreos do subosque, medida em que aumenta a distncia perpendicular a rvore cada. 2- avaliar se existe um aumento na luminosidade para os indivduos pequenos no subosque afetado pela extrao de uma rvore.
Mtodos
Em Julho de 2003, realizamos o presente trabalho na rea da empresa Mil Madereira Ltda, localizada no municpio de Itacoatiara, Amazonas, entre as coordenadas 02430304S e 5831 5857 W. A temperatura mdia anual do stio de 26C com precipitao mdia anual de 2206 mm (Mil, 1994). Conduzimos o estudo em rea de terra firme que sofreu corte seletivo de madeira no ano de 1999. Utilizamos parcelas de 4 x 20 m, localizadas perpendicularmente direo de queda de uma rvore j retirada. As parcelas foram colocadas em trs pores distintas de duas rvores: base (a qual caracteriza-se pelo toco); meio (poro mediana entre a copa e a base da rvore) e copa (indicada por galhos da rvore ainda presentes no local) (Fig.1).
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2m
Base
20m
2m
Todas as plantas arbreas com dimetro entre 1 a 4 cm (medido com o paqumetro), a uma altura de 15 cm do solo foram amostradas em relao a sua distncia do tronco (copa, meio e base), nmero de danos visveis no caule (quebra de galho e quebra de gema apical) e ndice de luminosidade da sua copa (segundo Clark & Clark 1992) (Fig 2). Os dados de dimetro e nmeros de danos foram analisados por regresso linear e os de intensidade luminosa com uso de analise de correlao de Spearman. As anlises foram feitas individualmente para os dados das reas da copa, meio e base da rvore cortada.
Meio
2m 20m 2m
Copa
2m 20m 2m
Resultados
Dos 251 indivduos amostrados 73,7% apresentaram evidncias de dano. Houve uma correlao negativa entre o ndice de luminosidade e a distncia do tronco, sendo esta mais forte na rea da copa (Tab1. e Fig3.), ou seja, quanto menor a distncia do tronco cado, maior o ndice de luminosidade. No houve relao entre a distncia da rvore extrada e a quantidade de danos mecnicos visveis nos caules das rvores amostradas (Tab2. e Fig4.).
Figura 1. Esquema do desenho experimental do estudo sobre danos mecnicos arvores jovens em uma rea de corte seletivo na Mil Madeireira.
1.5-2.5
Figura 2. ndice de luminosidade da copa (adaptado de Dawkins & Field, 1978 por Clark e Clark, 1992): 1.5-2.5 - luz lateral: sem exposio luz direta vertical, se divide em alto (ndice = 1.5), mediano (ndice = 2.0) e baixo (ndice 1.5). 3 - luz vertical parcial: com 10-90% da projeo vertical da copa exposta luz direta. 4 - luz vertical completa: com mais de 90% da projeo vertical exposta luz direta, mas com vizinhos bloqueando o acesso da luz direta aos lados de cada. 5 - copa completamente exposta luz direta.
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Tabela 1. Resultados das correlaes de Spearman (unicaudal) entre o indice de luminosidade e distncia da rvore cortadas (perpendicular ao tronco).
Porcao Base Meio Copa rs -0,447 -0,452 -0,729 P 0.0005 0.0005 0,0005
Tabela 2. Resultado das regresses lineares entre o nmero de dano por indivduo e a distncia da rvore cortada (perpendicular ao tronco), nas trs porces da rvore.
Poro Base Meio Copa r
2
P 0.45 0.051 0,36
0,009 0.030 0.015
Base
3.5
Indice de luz
3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0 5
Base
7 6 5 4 3 2 1 0 0
Nmero de danos
10
15
20
25
10
15
20
25
Distncia da rvore (m)

3.5
Meio
Nmero de danos
25
Indice de luz
3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0 5 10
Meio
15
20

3.5
7 6 5 4 3 2 1 0 0
10
15
20
25
Indice de luz
3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0 5 10
15
20
25
Distncia da rvore
Nmero de danos
Copa
Copa
7 6 5 4 3 2 1 0 0
10
15
20
25

Figura 3. Variao do ndice de luz em relao distncia da rvore cortada para as 3 pores da rvore cortada (perpendicular ao tronco) em uma rea de corte seletivo na Mil Madereira. A linha em cada grfico indica a tendncia geral dos dados.
Figura 4. Variao do nmero de danos por indivduo em relao distncia perpendicular ao tronco para as trs pores da rvore cortada (base, meio e copa).
23
Discusso
A homogeneidade de danos encontrada a todas distncias da rvore cortada pode ser explicada por dois fatores: 1Nessa rea de dossel aberto, a queda de serapilheira seria menor depois do corte, por apresentar um dossel menos estruturado, dessa forma o dano fsico por quedas de galhos seria menor, o que configuraria o padro; 2- As rvores atingidas pela queda da rvore j no exibiriam mais evidncia de dano, mascaradas pelo crescimento natural das mesmas. Quanto luminosidade, nossa hiptese foi corroborada, pois encontramos uma maior intensidade de luz nas proximidades da rvore cortada. Esse padro foi mais evidente na poro referente copa, devido provavelmente maior rea afetada por ela, comparada com a rea afetada pelo tronco. Segundo Benitez-Malvido (2002) essa maior disponibilidade de luz pode acarretar implicaes negativas para plntulas, tais como, problemas fisiolgicos. A porcentagem de rvores de 1-4cm de dimetro encontrado com dano neste estudo (73,7%) foi maior que o encontrado por Clark & Clark (2001) em um estudo realizado em La Selva (Costa Rica), que incluiu nove espcies arbreas (27,3%) e por Chacoff et al.(no publicada) no Peru, que avaliaram a porcentagem de dano sobre uma comunidade de rvores de 1-4cm (42%). Provavelmente os altos valores de porcentagem de dano que encontramos sejam resultantes da diferena entre os mtodos utilizados nos trs trabalhos. Outra possvel explicao para isso pode ter sido a amostragem direta a partir da clareira aberta pela copa. De uma maneira geral, embora a quantidade de danos nas rvores vizinhas no seja perceptvel , a intensidade luminosa aumenta nas mediaes da rea do corte o que pode alterar substancialmente a estrutura microclimtica (por ex. temperatura e umidade relativa) do ambiente, o que acabar por mudar a estrutura da comunidade de plantas desse local (Uhl et al. 1996). Embora exista a possibilidade de explorar madeira de maneira sustentvel atravs do manejo florestal, barreiras bastante grandes precisam ser superadas para tornar estes sistemas sustentveis (Fearnside 1993). As prticas de corte seletivo possuem efeitos ainda pouco estudados, sendo que o nmero de rvores extradas e o tempo em que se retorna mesma rea para uma segunda extrao parecem ser os pontos principais que podem determinar a intensidade das perturbaes ambientais produzidas.
amostragem. Luminosidade pode ser um parmetro a ser utilizado para analisar alteraes em reas de explorao madeireira.
Agradecimentos
Agradecemos a Deborah Clark pelas idias, apoio e principalmente por sua ajuda imprescindvel em campo e na anlise dos dados e ao Dado (Eduardo Venticinque) pela ajuda nas anlises estatsticas. Agradecemos tambm ao Mido (Luciano) pelas fotos para nossa apresentao e a Mil Madeireira pelas instalaes e pela oportunidade de conhecer um pouco do trabalho que realizam.
Benitez-Malvido, J. 2002. Regeneration in tropical rain forest fragments. In: Lessons from Amaznia. Yale University University Press. 478pp. Candesso, M.L.& Pickett, S.T.A. 2000. Linking forest edge structure to edge function: mediation of herbivore damage. Journal of Ecology 88:31-44. Chacoff, N.; Catenazzi, A.; Galindo, A.; Hamlin, C.; Clark, D. & Farji-Brener, A. El tortuoso caminho hacia el docel. Relatrio do Curso de Campo da OTS, Peru. Clark, D. B. & Clark, D. A. 1991. The impact of physical damage on canopy tree regeneration in Tropical Rain Forest. Journal of Ecology 79: 447-457. Clark, D. A., & Clark, D. B. 1992. Life history diversity of canopy and emergent tree in a neotropical rainforest. Ecological Monographs 62: 315-344. Dalling, J.W., Lovelock, C.E., Hubbel, S.P. 1999. Growth responses of seedling of two neotropical pioneer species to simulated forest gap environments. Journal of Tropical Ecology 15: 827-839. Fearnside, P. M. Migrao, Colonizao e Meio Ambiente: O Potencial dos Ecossistemas Amaznicos In: Bases cientficos para estratgias de Preservao e desenvolvimiento da Amazonia, Vol. 2. INPA, Manaus . 435 pp. Forget, P.M. 1994. Recruitment pattern of Voucapa americana (Caesalpiniaceae), a rodent dispersed tree species in French Guiana. Biotropica 26: 408-419. Guilerme, A. G. 1999. Efeitos da cobertura de dossel da densidade e estatura de gramneas e da regenerao natural de plantas lenhosas em mata de galeria, Braslia, Brasil. Trabalho realizado durante o VIII Curso de mtodos de campo em ecologia UNB. Higuchi, N. 2002. Selective logging in the Brazilian Amazon. Its relationship to deforestation and the international tropical hardwood markket. In: Lessons from Amaznia: the ecology and conservation of fragmented forest. University of Yale Press. London Johns, A.D. 1985. Selective logging and wildlife conservation in tropical rain forest: problems and recommendations. Biological Conservation 37: 355375.
Concluso
O nmero de indivduos de rvores de 1-4cm de dimetro que encontramos com dano maior do que se encontrou nos outros trabalhos em florestas tropicais. Em florestas onde ocorre uma alta explorao madeireira, os indivduos arbreos que esto regenerando podem encontrar maiores dificuldades ambientais e conseqente aumento nos danos fsicos e deficincia fisiolgicos. Porm, esse resultado pode ter sido influenciado pela diferena no mtodo utilizado para
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Mil Madereira Itacoatiara Ltda. 1994. Plano de manejo florestal para uso sustentvel de florestas da Mil madeireira Itacotiara Ltda. Itacoatiara, Brasil. Uhl, C.; Barreto P.; Jennifer, S. 1996. Logging damage during planned and unplanned logging operations in eastern Amazon. Forest Ecology and Management (89): 59 77.
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Uso de fotografias digitais na avaliao de influncias do corte seletivo de madeira sobre a estrutura da paisagem florestal na Amaznia Central
Amanda De La Torre, Dana Moiana Vianna, Janael Ricetti, Juliana Silva de Souza, Luciano Fogaa de Assis Montag
Introduo
Atividades extrativistas podem ser definidas como retirada e uso de recursos naturais, sem que haja aes deliberadas para a reposio dos estoques no ambiente. Contudo, muitos esforos vm sendo feitos no sentido de tornar a extrao de recursos naturais uma atividade sustentvel. Uma das prticas que vm sendo adotadas a criao de certificaes florestais, chamadas selos verdes, as quais tm o objetivo de agregar valor ao produto comercializado. Embora esta situao no tenha o carter de preservao ambiental, muitas vezes tm estimulado prticas que reduzem os danos aos estoques naturais. A Madeireira Itacoatiara Ltda (MIL) realiza corte seletivo de madeiras e o impacto gerado pelo seu mtodo de extrao de rvores supostamente menor que aqueles gerados pelas tcnicas tradicionais, enquadrando-se nos requisitos da certificao selo verde. Apesar do corte ser efetuado de forma seletiva, a estrutura e composio da floresta ser modificada, uma vez que ocorrer a regenerao da clareira formada pela retirada dos indivduos selecionados. Essa modificao de estrutura e composio cria um padro visualmente perceptvel, o que pode ter implicao na utilizao do espao (deslocamento, nidificao, forrageamento) pela fauna. Muitas das modificaes produzidas pelo corte seletivo de rvores podem ser percebidas visualmente, embora nem sempre seja possvel obter dados adequados para uma anlise minuciosa e quantificao desses efeitos. Fatores como disponibilidade de verba, contratao de corpo cientfico, e mesmo tempo hbil desestimulam monitoramentos refinados como forma de evitar o esgotamento dos recursos naturais. Assim, faz-se necessria a produo de uma maior quantidade de estudos, sobre sustentabilidade ecolgica de biotas em processo de manejo sustentado. Uma proposta o desenvolvimento de mtodos que permitam a avaliao rpida da situao de conservao de um ambiente, e de preferncia que possam ser usados
por pessoas com treinamento simples. Neste estudo, procuramos avaliar a situao de conservao de um ambiente que sofreu extrao seletiva da madeira, estabelecendo um monitoramento piloto com o uso de fotografias e contagem de elementos conspcuos da estrutura fsica da vegetao. O objetivo foi identificar diferenas do padro de distribuio espacial de elementos da paisagem florestal entre reas de corte seletivo e de preservao absoluta.
Mtodos
A rea de estudo localiza-se na Empresa Mil Madeireira (Itacoatiara, AM), que segue um plano de manejo com extrao seletiva de madeira em parcelas fixas para toda a rea da empresa, de modo que cada parcela seja explorada apenas uma vez a cada 25 anos. Alm disto, utilizado um trator tipo skider para remoo de toras do interior da mata, que reduz o impacto atravs da reduo da percentagem de rea derrubada. Estabelecemos 13 unidades amostrais (cinco em reas de retirada seletiva e oito em reas de preservao absoluta), constitudas por plotes de 50 x 2 m. Estes plotes foram dispostos distanciados 50 m entre si e alinhados paralelamente a 100 m da borda, para evitar seu efeito. Fotografamos o sub-bosque (0o) e o estrato mdio (45o) na direo norte sul, e o dossel (90o), com uso de uma cmera digital SONY 3,2 megapixels, com objetiva de 24 mm. O ngulo de inclinao da fotografia foi medido com um declinmetro adaptado cmera. As fotografias foram tomadas em preto e branco no trecho mdio dos plotes (25 m) (Figura 1). As fotos do sub-bosque foram classificadas por meio de uma estimativa visual da densidade da vegetao, numa escala crescente de um a cinco. Fotos do estrato mdio foram utilizadas para contagem de troncos, sem limitao de dimetro. As fotos do dossel foram utilizadas para a medio da sua abertura, com uso do programa Photoshop 7.0, no qual as imagens foram
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trabalhadas para a contagem de pixels claros e escuros, expressos como uma porcentagem de abertura do dossel. Para comparar a complexidade da paisagem entre as duas reas (manejada x proteo absoluta) medimos a quantidade de algumas estruturas que foram consideradas como sendo facilmente distinguidas e visualizadas ao longo do plote: cips lenhosos, troncos cados e palmeiras acaule (com e sem espinhos, acima de um metro de altura).
Os pares de imagens tomadas nas direes norte e sul foram comparados com uso do teste t pareado para a densidade de sub-bosque (0o) e nmero de troncos do estrato mdio (45o). Testamos a diferena entre reas atravs de uma Manova para as variveis densidade do sub-bosque e nmero de troncos. Com o mesmo objetivo, outra Manova foi realizada para as variveis porcentagem de abertura do dossel, nmero de troncos cados e nmero de cips lenhosos, nmero de palmeiras com e sem espinho.
Resultados
As imagens tomadas a 0 o e 45 o no apresentaram diferenas na densidade sub-bosque (t = 0,0; GL = 5; p = 1,00) e estrato mdio (t = 1,31; GL = 12; p = 0,21); desta forma, foi possvel utilizar as mdias do nmero de troncos e da densidade de sub-bosque. No foram detectadas diferenas significativas na densidade de sub-bosque, estrato mdio e abertura de dossel nas duas reas MANOVA (F = 1,06; GL = 3,8; p = 0,418). Porm, observamos uma tendncia de diferena para abertura de dossel, em relao reas de manejo seletivo e de proteo absoluta (F = 3,37; GL = 1,10; p = 0,09). Em relao complexidade estrutural, observamos que tambm no houve diferena significativa entre as reas em relao ao conjunto destes parmetros (troncos cados, palmeira acaule com e sem espinho e cips) (F = 2,58; GL = 4,8; p = 0,11). Por outro lado, observamos diferena significativa para o nmero de troncos cados (F = 6,5; GL = 1,11; p = 0,027) e o nmero de palmeiras com espinhos (F = 7.6; GL = 1,11; p = 0.019) nas reas de manejo seletivo e de proteo absoluta. Por meio de uma anlise exploratria, podemos observar uma relao entre abertura do dossel com o nmero de palmeiras com espinho (Figura 2) e troncos cados (Figura 3).
12 PALMEIRAS COM ESPINHOS (N)
PROTEO ABSOLUTA REA MANEJADA 8
10
20 ABERTURA DO DOSSEL (%)
30
Figura 1 Imagens digitais em tons de cinza: (A) - subbosque 0o; (B) estrato mdio 45o e (C) dossel 90o.
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Figura 2 Relao entre o nmero de palmeiras a abertura do dossel em uma rea de corte seletivo de madeira e rea de proteo absoluta na Madeireira Itacoatiara Ltda (MIL), AM.
Proteo absoluta rea manejada Linear (Proteo absoluta) Linear (rea manejada)
10
20 ABERTURA DO DOSSEL (%)
30
protegida e outra rea manejada. A maior parte dos parmetros visuais medidos aps quatro anos do corte seletivo de madeira na rea pode ter sofrido o efeito de atenuao nas diferenas visuais em decorrncia de regenerao florestal, visto que no foram diferentes entre as reas. Os aspectos visuais que foram diferentes (troncos cados e palmeiras com espinho) puderam ser diferenciados visualmente entre as duas reas, indicando que poderiam ser utilizados como indicadores de perturbao na estrutura da floresta. O mtodo utilizado apresenta limitaes que podem estar mascarando as alteraes produzidas pelo manejo florestal. Isso no significa, todavia, que o mtodo deva ser abandonado, mas simplesmente que ele deve ser aperfeioado e usado de diferentes formas.
TRONCOS CAIDOS (N)
Figura 3 Relao entre o nmero de troncos cados e a abertura do dossel em uma rea de corte seletivo de madeira e rea de proteo absoluta na Madeireira Itacoatiara Ltda (MIL), AM.
Agradecimentos
A Eduardo Venticinque e Jansen Zuanon pelo acompanhamento a campo e ajuda na anlise dos dados, a Angelita pelo acompanhamento a campo e ajuda logstica.
Discusso
A avaliao do adensamento de sub-bosque atravs de uma imagem digital pode informar de maneira errnea sobre os aspectos da paisagem florestal, uma vez que na fotografia a percepo de distncias dificultada e restringe a sensao dimensional, resultando em sensaes visuais diferentes no campo e na foto. Este problema tambm pode ter ocorrido na comparao do nmero de troncos nas fotografias do estrato mdio. J em relao abertura do dossel, a tomada de fotografia logo acima do ponto de fixao da cmera pode ter captado a imagem de outras estruturas que no fazem parte do dossel, mas que interferem na anlise de pixels claros e escuros. Isto fez com que o dossel fotografado parecesse ser mais fechado, ao contrrio do encontrado por Menezes et al. (2002), que utilizaram um densimetro esfrico para comparar a abertura do dossel em uma rea
Clark, D. B., D. A. Clark, e J. M. Read. 1998 Edaphic variation and the mesoscale distribution of the tree species in a neotropical rain forest. Journal of Ecology 86:101-102. Anderson, 1990. Alternatives to deforestastion, Columbia University Press, New York. Menezes, S.; Pimentel, F.; Mokross, K.; Romero, Q.G.; Gonsales, E. M. L. 2002. Influncia do corte seletivo de madeira na abundncia de folhio areo e artrpodes associados. In: E. Venticinque e J. Zuanon, orgs. Ecologia da Floresta Amaznica Relatrio de curso de campo. Pp. 21-22. Orientadores do Projeto: Eduardo Ventincinque e Jansen Zuanon
Influncia da extrao madeireira seletiva sobre a mortalidade de rvores grandes em uma rea de floresta de terra firme na Amaznia Central
Rita C. Q. Portela, Branca M. O. Medina, Jivanildo P. Miranda, Mrcio S. Arajo e Patricia Rodin.
Introduo
As rvores desempenham papis fundamentais para o ecossistema florestal, como produo primria, armazenamento de biomassa e suporte. A morte de um indivduo envolve a remoo de parte destas funes, assim como adio de recursos ao ecossistema, como luz, nutrientes, gua e energia (Franklin et al., 1987). As causas da mortalidade de rvores incluem mltiplos fatores, como patgenos, herbvoros, fogo e vento e a forma como uma rvore morre influencia no futuro do ambiente do seu entorno. Por exemplo, uma morte instantnea por
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raio deve resultar em resposta rpida do sub-bosque, enquanto um declnio lento permite ajustes graduais (Franklin et al., 1987). O corte seletivo uma importante e difundida forma de explorao florestal, principalmente nos trpicos (Unesco, 1978). Ela consiste no corte apenas de indivduos arbreos de alto valor comercial, sendo a floresta posteriormente abandonada para a regenerao. A proposta explorar de forma sustentvel a madeira, visando minimizar os danos ambientais gerados (Johns, 1985). No incio da dcada de 90, o governo brasileiro diminuiu o incentivo financeiro para a explorao madeireira; no entanto, nos ltimos anos esse processo tem aumentado em larga escala, principalmente na regio amaznica (Higuchi, 2001). Potencialmente, o desmatamento seletivo pode causar diversos impactos na estrutura fsica da floresta, tais como maior abertura de dossel, compactao do solo e danos em rvores remanescentes (Guilherme, 1999). O objetivo deste estudo foi analisar a influncia da extrao madeirera seletiva na mortalidade de rvores em uma rea preservada e outra explorada pela Madereira MIL na regio da Amaznia Central.
Nmero de rvoes mortas
15 10 5 0
e n rea de estudo
Figura1: Nmero de rvores mortas em parcelas em duas reas de floresta de terra-firme na regio Amaznica. e: rea explorada para extrao de madeira; n: rea noexplorada.
Mtodos
Realizamos o presente trabalho na rea da empresa MIL Madeireira Ltda, localizada no municpio de Itacoatiara, Amazonas, entre as coordenadas 0243- 0304S e 5831 5857 W, em julho de 2003. A temperatura mdia anual de 26C e precipitao de 2206 mm (Mil, 1994). Conduzimos o estudo em uma rea de terra firme que sofreu corte seletivo de madeira no ano de 1999 e em uma rea de preservao permanente. Em cada rea, foi estabelecida uma linha de 300 metros ao longo da estrada principal. Nessa linha, foram sorteados 5 pontos e neles foram estabelecidas parcelas de 4 x 50 metros, com o maior eixo perpendicular linha. Para evitar efeito da borda, as parcelas foram estabelecidas a partir de uma margem de 20m em direo ao interior da mata. Em cada uma dessas parcelas, foram medidos os dimetros mximos de todos os indivduos mortos, em p ou cados, que tivessem mais de 10 cm de dimetro. Para a comparao do nmero de indivduos mortos em p e cados entre as reas foi aplicado um teste de MannWhitney. As distribuies dos dimetros das rvores mortas nas duas reas foram comparadas pelo teste de KolmogorovSmirnov.
60 50
Dimetro
40 30 20 10 0 e n rea de estudo
Figura 2: Distribuio dos dimetros (cm) de rvores mortas em parcelas em duas reas de floresta de terra-firme na regio Amaznica. e: rea explorada para extrao de madeira; n: rea no-explorada.
Discusso
Parte das rvores mortas amostradas na rea manejada podem constituir um resqucio dos danos provocados pela extrao da madeira em 1999. Nesse caso, a maior abundncia de rvores mortas na rea explorada seria um reflexo direto desse evento de extrao (danos e quedas provocadas pelo indivduo derrubado e retirado). possvel, entretanto, que essa diferena entre as reas seja conseqncia das alteraes ambientais provocadas pela abertura de clareiras decorrentes do corte de rvores, que
Resultados
O nmero de rvores mortas foi maior na rea explorada do que na no explorada (Fig. 1), ainda que esta diferena tenha sido apenas marginalmente significativa (U de MannWhitney = 21,5, p= 0,056, n= 107). As distribuies de dimetro das rvores mortas foram semelhantes entre as duas reas (Kolmogorov-Smirnov, p=0,85, n= 107, Fig.2).
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alteram as condies microclimticas da floresta (Bianchini et al., 2001). Tanto a entrada de vento, como o estresse hdrico podem estar provocando a morte de rvores na rea manejada, em decorrncia das alteraes bruscas causadas pela retirada de rvores. O aumento na mortalidade de rvores pode alterar a complexidade estrutural da floresta e at mesmo sua composio (Laurance, 2000). Essas alteraes, por sua vez, podem afetar as populaes animais que utilizam essas espcies arbreas de variadas formas (Laurance, 2000). Com relao distribuio dos dimetros, nossos dados indicam que rvores do mesmo dimetro esto morrendo em iguais propores nas duas reas. A fragmentao de florestas provoca aumento na mortalidade de rvores grandes na borda dos fragmentos devido maior entrada de vento (Laurance, 2000). Se a penetrao de vento nas clareiras formadas pela derrubada de rvores fosse da mesma magnitude daquela observada na borda, seria de se esperar que na rea manejada houvesse uma mortalidade preferencial de rvores grandes. Em conseqncia, a distribuio de dimetro das rvores mortas na rea manejada apresentaria um maior nmero de indivduos nas maiores classes de tamanho, em relao rea preservada. A ausncia dessa observao neste estudo indica que o efeito do vento nas clareiras menos intenso do que aquele observado na borda. Entretanto, para utilizarmos a mortalidade de rvores como um indicador mais exato da influncia antropognica, deveramos entender seus padres nas condies naturais atuais e histricas, definindo o contexto espacial e temporal, e tendo em mente as contribuies dos eventos estocsticos e processos ecolgicos, os quais so regidos por mecanismos mltiplos que mudam ao longo do tempo (Franklin, 1987).
Agradecimentos
Agradecemos a Deborah Clark e Gislene Ganade pela ajuda em organizar as idias e a Mil Madeireira pelas instalaes e pela oportunidade de conhecer um pouco do trabalho que realizam.
Bianchini, E., Pimenta, J.A. & Santos, F.A.M. 2001. Spatial and temporal variation in the canopy cover in a tropical semi-deciduous forest. Brazilian Archives of Biology and Technology 44: 269-276. Guilerme, A. G. 1999. Efeitos da cobertura de dossel da densidade e estatura de gramneas e da regenerao natural de plantas lenhosas em mata de galeria, Braslia, Brasil. Trabalho realizado durante o VIII Curso de mtodos de campo em ecologia UNB. Higuchi, N. 2001. Selective logging in the Brazilian Amazon. Its relationship to deforestation and the international tropical hardwood markket. In: Lessons from Amaznia: the ecology and conservation of fragmented forest. University of Yale Press. London. Johns, A.D. 1985. Selective logging and wildlife conservation in tropical rain forest: problems and recommendations. Biological Conservation 37: 355375. Mil Madereira Itacoatiara Ltda. 1994. Plano de manejo florestal para uso sustentvel de florestas da Mil madeireira Itacotiara Ltda. Itacoatiara, Brasil. Laurance, W.F., Delamnica, P., Laurance, S.G., Vaconselos, H,L. & Lovejoy, T.E. 2000. Rain forest fragmentation kills big trees. Nature 404: 836. UNESCO. 1978 Tropical Forest Ecosystems. UNESCO/ UNEP/FAO, Paris, France.
Comparao das assemblias de formigas de solo entre rea preservada e rea de corte seletivo de madeira na regio Itacotiara, AM.
Dana M. Vianna, Fabiana Rocha-Mendes, Janael Ricetti, Juliana S. de Souza, Luciano F. de A. Monta, Ricardo I. de Campos e Sandro M. von Matter de Moraes
Introduo
Formigas so insetos dominantes em quase todos os ambientes terrestres do planeta. Apesar de no serem o grupo de insetos com maior diversidade de espcies, representam 10% ou mais da biomassa animal total de florestas tropicais, pradarias e outros habitats de grande importncia (Wilson, 2000). Formicidae um taxon extremamente generalista e possui uma grande variedade de dietas e stios de nidificao, se
associando com diferentes espcies de plantas e animais. Em relao ao comportamento e hbito alimentar, podem ser predadoras, herbvoras, dispersoras de semente, comensalistas, polinizadoras e geradoras de novos habitats (Diel-Fleg, 1995). So insetos eussociais, possuindo castas reprodutivas, sendo algumas delas completamente estreis (operrias e soldados). Essa considerada a principal caracterstica que permitiu a ampla distribuio e abundncia das assemblias de formigas (Wilson, 1971).
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A perda de diversidade biolgica uma crise ecolgica de profundo impacto universal (Wilson 2000). Atualmente, em regies tropicais, a fragmentao de habitats tem aumentado em grande escala devido principalmente a queimadas e atividades agrcolas e de pastoreio. Como uma alternativa para no gerar fragmentos totalmente isolados, surgiu o corte seletivo de madeira. Essa tcnica de explorao consiste na retirada por corte de apenas indivduos arbreos de alto valor comercial, sendo a floresta posteriormente abandonada para a regenerao, tendo como proposta a explorao sustentvel de madeira, com o mnimo de danos ambientais gerados. Por outro lado, pouco ainda se sabe sobre o real efeito dessa atividade sobre as comunidades naturais, principalmente sobre a fauna (Vasconcelos et al, 2000). Os invertebrados tm sido utilizados, ainda que em baixa escala, com a finalidade de medir o efeito de atividades de baixo impacto na degradao da diversidade biolgica (Vasconcelos, 1999). As formigas em especial, tm sido muito utilizadas para avaliar respostas biticas em diferentes mudanas nos ecossistemas (Majer, 1993; Bestelmeyer e Weins, 1996; Andersen, 1997). Elas possuem numerosos atributos que as tornam ideais para estudos de biodiversidade e conservao. Nesses atributos se incluem a grande diversidade de hbitos alimentares, um bom conhecimento taxonmico do grupo, facilidade de coleta e ninhos estacionrios que permitem serem monitorados ao longo do tempo. Alm disso, so sensveis a mudanas ambientais e desempenham importantes funes no ecossistema, incluindo interaes com outros organismos de qualquer nvel trfico (Andersen, 1991; Alonso e Agosti, 2000). Especialmente na Amaznia, a biomassa da fauna de formiga to considervel que representa quatro vezes mais que todos os vertebrados juntos (Vasconcelos, 1999). O presente estudo teve como objetivo comparar as assemblias de formigas de solo entre rea preservada e rea de corte seletivo de madeira, a fim de verificar a existncia ou no de alguma alterao causada por esta interferncia.
com farinha e leo, sendo esta colocada no centro de uma folha de papel sulfite medindo 11 x 14 cm (um quarto de papel tipo carta). Colocamos uma armadilha em cada ponto e, com ajuda de pinas, aps um intervalo de 30 minutos, todos as formigas presentes em cima e embaixo do papel foram coletadas durante, um minuto. Em laboratrio, triamos os exemplares em morfoespcies e os identificamos at o nvel de gnero, com auxlio de uma lupa estereoscpica. Para anlise dos dados de riqueza utilizamos o teste tstudent (pareado). Para os dados de composio utilizamos o ndice de similaridade de Jaccard.
Resultados
Observamos 25 espcies de formigas de solo atradas por isca de peixe. A espcie mais freqente foi Crematogaster sp. com 27,7% da amostragem total. Para a rea manejada as maiores freqncias foram observadas para Crematogaster sp., seguida por Pheidole sp. 6 e Ectatomma sp.1 com 16%, 14% e 11%, respectivamente. Para a rea preservada as maiores freqncias foram de Crematogaster sp., Pheidole sp. 5 e Ectatomma sp. 1 com 36%, 26% e 23% (Tabela 1).
Tabela 1 Frequncia de ocorrncia de espcies de formiga de solo em rea preservada e rea manejada na Mil Madeireira Ltda, Itacoatiara - AM.
Mtodos
Realizamos o estudo em julho de 2003, em uma regio de floresta de terra firme, em uma rea pertencente Mil Madeireira Ltda, localizada no municpio de Itacoatiara, AM. Para verificar se h interferncia do corte seletivo sobre a comunidade de formigas, estabelecemos dois locais de amostragem: um de extrao seletiva de madeira e outro de preservao absoluta, separadas por uma estrada de acesso. Em cada uma das reas, perpendicularmente a estrada, instalamos seis transectos paralelos distando cinco metros um do outro. Em cada transecto de 100m foram estabelecidos seis pontos de amostragem a cada 20 metros, totalizando 36 pontos em cada tratamento. Para a coleta de formigas utilizamos uma armadilha atrativa com isca de Cichla spp. (tucunar) cozido misturado
Freqncia Preservada Manejada Atta sp. 1 0.00 3.33 Brachymyrmex sp.1 3.33 0.00 Brachymyrmex sp. 2 0.00 3.33 Crematogaster sp. 20.00 16.67 Ectatomma sp. 1 10.00 13.33 Ectatomma tuberculatum 0.00 3.33 Leptorax sp. 3.33 0.00 Mycocepurus sp. 6.67 3.33 Myrmica sp. 0.00 3.33 Pachycondila sp. 1 0.00 3.33 Pheidole sp. 1 3.33 3.33 Pheidole sp. 2 3.33 0.00 Pheidole sp. 3 10.00 3.33 Pheidole sp. 4 3.33 10.00 Pheidole sp. 5 20.00 6.67 Pheidole sp. 6 3.33 10.00 Pheidole sp. 7 3.33 10.00 Pheidole sp. 8 0.00 10.00 Pheidole sp. 9 0.00 3.33 Pseudomyrmex sp. 3.33 0.00 Solenopsis sp. 1 3.33 3.33 Solenopsis sp. 2 0.00 3.33 Solenopsis sp. 3 0.00 3.33 Wasmania sp. 10.00 13.33 Espcie
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No observamos diferenas entre as riquezas de espcies formigas entre rea preservada e a rea de corte seletivo (t = -0,240, GL = 5, p = 0,819). Devido ao problemas de amostragem relacionados biologia dos insetos sociais, no utilizamos dados referentes abundncia das espcies; desta forma utilizamos para a anlise de agrupamento, somente dados de incidncia de espcies. Podemos observar um agrupamento no ordenado referente aos pontos de amostragens na rea de corte seletivo e na rea de preservao absoluta (Figura 1), o pode ser interpretado como uma no alterao nas assemblia de formigas na rea de extrao madeireira, ou ainda, que pode ter havido uma alterao, mas no pode ser percebida aps os quatro anos de recuperao da rea. Por meio da anlise de similaridade de Jaccard entre as reas de corte seletivo e de preservao absoluta, observamos uma similaridade de 75%, o que representa 18 espcies em comum das 25 coletadas.
considerado na escala a qual o trabalho foi executado (seis transectos de 100m), que infinitamente menor que as reas utilizadas pelas madeireiras que executam o corte seletivo (podem ser maiores que 1000ha). Em termos de composio de espcies, possvel que a grande similaridade observada seja resultado indireto da das reas (aproximadamente 300m). Alm disso, o fato de no termos coletado os dados de abundncia relativa das espcies, nos impossibilita a comparao entre o nmero de indivduos recrutados por cada espcie entre as reas manejada e preservada. Vasconcelos et al. (2000) encontraram uma composio diferenciada nas reas diretamente impactadas (estradas de acesso e clareiras) e inferiram que quanto menor o uso de maquinaria pesada, menor em o impacto gerado pelo corte seletivo. Estudos sobre os impactos negativos na biodiversidade podem ter diferentes escalas de abrangncia, visando o conhecimento, monitoramento e conservao das espcies. Assim, estudos comparativos so fundamentais para gerar conhecimento cientfico, mas tambm para medir o status de conservao das espcies, a fim de subsidiar a tomada de decises de polticas sobre conservao e avaliar o potencial das espcies como indicadoras em projetos de biomonitoramento de reas degradadas.
Agradecimento
Agradecemos ao Eduardo Venticinque (Dado) pelas discusses e ajuda na determinao do mtodo a ser utilizado e nas anlises, ao Jnior pelo auxlio em campo e ao Leandro Ferreira, Jansen e ngela (Angelita) pelas sugestes e correes.
Figura 1 Dendrograma de similaridade entre as amostras na rea de corte seletivo e na rea de preservao absoluta (UPGMA; Coeficiente de Jaccard). (M = rea de corte seletivo e P = rea de preservao absoluta; Distncia 0, 20, 40, 60, 80 e 100 metros).
Andersen, A. N. 1991. Parallels between ants and plants: implications for community ecology. in C. R. Huxley e D. F. Cutler, eds . Ant plant interections, Oxford University Prees, Oxford, USA. Andersen, A. N. 1997. Functional groups and patterns of organisation in North American ant communities: a comparison with Australia. Journal of Biogeograph 24:433-60. Alonso, L. E. e D. Agosti 2000. Biodiversity Studies, Monitoring, and Ants: An Overview. in D. Agost, J. D. Majer, L. E. Alonso e Schultz, eds. Ants Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity, Smithsonian Instution. Press, Washington and London. Bestelmeyer, B. T. e J. A. Weins 2001. Ant biodiversity in semiarid landscape mosaics: The consequences of grazing vs. natural heterogeneity. Ecology Applied 11:1123-1140. Diel-Fleig, E. 1995. Interao formiga, planta e herbvoro. in A. B. Rambo, eds. Formigas: Organizao social e ecologia comportamental. Unisinos, So Leopoldo. Majer, J. D. 1993. Comparison of the arboreal ant mosaic in Ghana, Brazil, Papua New Guinea, and Australia
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Discusso
O corte seletivo aparentemente no afetou significativamente a riqueza, frequncia e similaridade de formigas na rea estudada. Esse resultado difere dos padres encontrados em trabalhos que lidaram com grandes nveis de distrbio, como por exemplo formao de pastagens e agrossistemas; nesses, a riqueza pode diminuir em at 50% (Mackey et al, 1991; Vasconcelos, 1999). Em um estudo similar na Amaznia, Vasconcelos et al. (2000) tambm no encontraram diferenas significativas entre duas reas que sofreram corte seletivo e uma rea intacta. Eles sugerem, que devido ao baixo nvel de mudana estrutural do hbitat, no haja perda de espcies. Porm, ao considerar a abundncia relativa de espcies, Vasconcelos et al. (2002) perceberam que o recrutamento das espcies era diferenciado entre as duas reas, ou seja, as espcies recrutaram um nmero diferente de indivduos dependendo das suas capacidades adaptativas s diferenas geradas pelo corte seletivo. Um outro fator muito importante que pode ser
Its structure and influence on arthropod diversity in J. Lasalle e I. Gould, eds. Hymenoptera and Biodiversity, CAB International, Wallingford. Mackay, W.P., A. Rebeles, H.C. Arredondo, A.D. Rodriguez, D.A. Gonzales e S.B. Vinson 1991. Impact of the slashing and burning of tropical rain forest on thenative ant fauna (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 18:257-268. Vasconcelos, H.L. 1999 Efects of forest disturbance on the structure of ground foraging ant communities in central Amazonia. Biodiversity and Conservation
8:409-420. Vasconcelos, H.L., J.M.S. Vilhena e G.J.A. Caliri 2000. Responses of Ants to Selective Logging of a Central. Journal of Applied Ecology 37:508-514. Wilson, E.O. 1971 The insect societies. Harvard University Press, Massachusetts. Wilson, E. O. 2000. Foreword. in D. Agost, J. D. Majer e L. E. Alonso, eds. Ants Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity, Smithsonian Inst. Press, Washington and London.
Efeito do manejo florestal madeireiro sobre a comunidade aranea em uma rea de terra firme na Amaznia Central
Mariana Faria-Corra, Faviany Lino, Flvio Quental, Odirlene M. Ribeiro e Fresnel Gustavo
Introduo
As florestas tropicais so ambientes extremamente ricos em espcies. Entretanto, esto entre os ecossistemas mais ameaados por atividades antrpicas, como agricultura, pecuria, extrao madeireira e habitao humana (Harcourt, 1992). Para compreender melhor a magnitude dos impactos causados pelas atividades humanas, muitos estudos tm sido realizados utilizando-se espcies animais consideradas boas indicadoras ambientais. Dentro desse contexto, as aranhas por serem animais de pequeno porte, de fcil coleta, com altssima abundncia e diversidade (constituem o stimo grupo mais diverso do planeta) e por ocuparem a mesma guilda alimentar como predadores de outros invertebrados constituem bons indicadores de ambientes em processo de regenerao (New, 1999). As aranhas so um dos grupos com maior capacidade de disperso e estabelecimento, podendo ser encontrados qualquer tipo de ambiente (Foelix, 1982), existindo, atualmente, cerca de 34 mil espcies (Platinick, 2003). A composio das comunidades podem estar influenciadas pela estrutura do ambiente e os requerimentos microclimticos especficos que determinam sua distribuio. Caro e Laurence (1996) afirmam que mesmo mudanas sutis, como mudanas na estrutura da vegetao podem influenciar a composio da araneofauna. Por esses motivos, a comunidade aranea possui grande potencial para indicar ambientes que sofreram impactos decorrentes de alteraes ambientais. O objetivo desse estudo foi avaliar se h diferenas na riqueza, densidade, diversidade e composio de morfoespcies de aranhas em duas reas adjacentes de terra firme na Amaznia Central, uma com retirada seletiva de espcies lenhosas de grande porte e outra de preservao absoluta.
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Mtodos
Realizamos esse estudo em reas de floresta tropical de terra firme da empresa Mil Madeireira Itacoatiara Ltda (0243- 0304S e 5831 - 5857W). O trabalho foi desenvolvido em uma rea preservada e outra com manejo florestal seletivo em 1999. Foram marcadas uma transeco de 300 metros na rea preservada e outra na rea manejada. Para evitar o efeito de borda, as transees foram marcadas paralelamente a estrada a uma distncia de 150 metros da borda. Em cada transeco seis coletores se posicionaram a 50 metros um dos outros, em pontos amostrais. A partir de cada ponto amostral, duas sub-transeces de 20 metros de comprimento por dois de largura (uma para a direita e uma para a esquerda) e dois de altura (rea = 80m3) foram utilizadas para amostrar a araneofauna, por 30 minutos por sub-transeo. Cada amostrador percorreu quatro sub-transeces e o material coletado foi identificado com o nome do coletor. As coletas foram realizadas com o auxlio de um batedor (0,8 cm x 0,8 cm) por amostrador (Santos, 1999). Todo material coletado foi conservado em lcool 70%. O esforo de campo total foi de 12 amostras (6 por rea), sendo que as amostras de cada coletor dentro da mesma rea foram agrupadas e consideradas como uma amostra. Para separao em morfoespcies triamos o material e separamos os jovens e adultos. Essa separao baseou-se na observao do aparelho genital dos exemplares. Animais jovens foram descartados da amostra. Definimos as morfoespcies com auxlio de especialistas e chave de classificao (Brescovit et al., 2001). A riqueza foi calculada a partir da contagem do nmero de morfoespcies em cada unidade amostral. Calculamos para cada amostra o nmero de indivduos por m3, gerando a densidade de aranhas por m3 em cada unidade amostral. Utilizamos a mdia de aranhas e o nmero de espcies por
m3 na rea manejada e na preservada para comparar a diferena entre as reas atravs de um teste t. Para estimar a riqueza de cada rea, aplicamos a estimativa de Jackknife (Krebs, 1998). Para clculo da diversidade, utilizamos o ndice de Shannon-Winner e consideramos os totais de indivduos de cada rea (manejada e preservada). A similaridade entre a composio de morfoespcies das duas reas foi avaliada com o ndice de similaridade de Jaccard (Krebs, 1998). Para comparar o resultados obtidos por cada coletor, realizamos o teste t pareado.
Resultados
Foram coletados 181 indivduos (todos menores de 10mm), sendo que apenas oito foram jovens (excludos da amostra). Esse pequeno nmero de jovens, entretanto, certamente uma sub-estimativa visto que h grande dificuldade na triagem de aranhas, principalmente animais de tamanho pequeno. Identificamos 28 morfotipos de aranhas, sendo que tanto na rea manejada quanto na preservada foram registradas 25 morfespcies (no necessariamente as mesmas em cada rea). A densidade mdia (no de indivduos/ m3) da rea manejada foi de 0,07 (+/- 0,03) ind/m3, enquanto que a preservada apresentou densidade mdia de 0,11 (+/- 0,05) ind/m3. Apesar do aparente aumento na densidade de aranhas na rea preservada, essa diferena no foi significativa (t = -1.27; p = 0,233; gl = 10 ). A rea manejada apresentou riqueza mdia de 10,16 ind (+/- 4,07) e a preservada de 12,33 ind (+/- 5,09), e assim como a densidade, os valores de riqueza no diferiram ente as reas (t = 0,815; p = 0,434; gl = 10). A estimativa de Jackknife estimou uma riqueza de 29,2 indivduos (intervalo de 24 34,3) na rea preservada com 05 morfoespcies raras (com apenas 1 ocorrncia), enquanto a manejada apresentou riqueza de 30,8 indivduos (intervalo 24,7 37), com 07 morfoespcies raras (a = 95%). Quanto diversidade, o clculo do ndice de Shannon-Winner resultou em uma diversidade para a rea preservada de 1.273 e manejada de 1.329, indicando grande similaridade entre as reas. A composio de morfoespcies entre as reas tambm foram bastante similares (Jaccard = 0,875). Esses resultados, entretanto, no foram determinados por diferenas entre os coletores (t = -1.446 ; p = 0.208 ; gl = 5) (Fig. 1).
Figura 1 teste t pareado avaliao das diferenas de densidade coletada por amostrador na rea manejada (M) e preservada (P). Essa semelhana entre as reas pode estar tambm relacionada a estrutura do ambiente amostrado (at 2 metros de altura), que poderiam apresentar condies semelhantes de sub-bosque para a manuteno ou mesmo recuperao da araneofauna aps o impacto. Entretanto, os dados desses estudo basearam-se em uma amostragem muito pequena, que resultou em apenas 28 morfotipos de aranhas, enquanto que a riqueza potencial da rea de mais de 500 espcies (Vintecinque, com. pess.). O pouco tempo de amostragem e a impossibilidade de identificao em nveis taxonmicos mais especficos certamente influenciaram os resultados desse trabalho. Da mesma maneira, a estimativa de riqueza de Jackknife apresentou pequena diferena entre a rea manejada e a rea preservada e estimou valores muito prximos aos valores encontrados. Isso demonstra claramente que, devido ao pequeno esforo amostral, houve uma sub-estimativa da riqueza de espcies. Com relao aos resultados de riqueza mdia e densidade, verificamos que ambos tiveram resultados semelhantes. Tal fato pareceu-nos interessante, visto que a estimativa de densidade muito mais prtica e de mais fcil anlise do que a triagem de morfotipos para o clculo da riqueza. Dessa forma, o clculo de densidade de aranhas por unidade de rea parece-nos interessante para trabalhos com menor disponibilidade de tempo ou esforo amostral e cujo objetivo seja avaliar parte do fluxo energtico no sistema. Porm, questes como biomassa devem ser levadas em conta quando o enfoque do estudo for comparativo. bom ressaltar que o clculo de densidade mascara possveis diferenas na composio de espcies, principalmente das espcies raras, importantes para comparaes de diversidade como a que propusemos nesse trabalho e, portanto, o mtodo de estudo da comunidade aranea deve variar de acordo com os objetivos propostos por cada estudo.
Discusso
Existem poucos estudos apontando correlaes positivas entre a riqueza de espcies de aranhas, complexidade estrutural e degradao do ambiente (Hofer et al,. 1994 e New, 1999) e os processos que geram esse padro nem sempre so claramente apresentados (Santos, 1999). A composio dos morfotipos, a riqueza mdia e a densidade da araneofauna entre as reas amostradas no foram diferentes, isso poderia indicar que o impacto causado pela extrao seletiva de madeira, cinco anos depois, no produziu grandes alteraes na estrutura da comunidade.
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Concluses gerais
No encontramos diferenas entre a composio, diversidade, densidade e riqueza da araneofauna entre a rea manejada e preservada. Isso evidencia que o impacto da extrao seletiva de maneira no foi significativo para os organismos amostrados. Entretanto, essa concluso preliminar apenas poder ser confirmada ou refutada com maiores esforos de amostragem e melhor identificao dos exemplares capturados. Alm disso, outros estudos com aranhas de folhio e dossel devero ser desenvolvidos para que se possa concluir sobre o grupo como um todo, que no foi contemplado nesse estudo.
Agradecimentos
Agradecemos ngela, pela ajuda na coleta de dados, confeco de material de coleta e identificao das morfoespcies, ao Janael pelo emprstimo de bibliografia e ajuda na identificao das morfoespcies e ao Dado, Jansen, Juruna e Gislene pelo auxlio na confeco do material de campo.
Brescovit, A. D.; Bonaldo, A. B.; Bertani, R.; Rheims, C. A. 2001. Aranae p. 1-41. Em: Adis, J. Amazonian Arachnida and Myriapoda.
Caro, K. A. e S. Laurence. 1996. Efecto de diferentes habitats en la construccion de telas por araas de la familia Pholcidae. Livro do curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica, INPA, Smithsonian Institution, UNICAMP,OTS, Manaus. Foelix, F. Rainer. 1982. Biology of Spiders. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts. Harcourt, C. 1992. Tropical moist forest. Em Groombridge, B. (ed) Global Biodiversity Status of earths living resources. Chapman & Hall, Londres, pp. 256 279. Hofer, H.; Brescovit, A. D.; Adis, J.; Paarmann, W. 1994. The spider fauna of neotropical tree canopies in central amazonia first results. Stud. Neotrop. Fauna Environment, 29(1):23-32. Krebs, C. J. 1998. Ecological methodology, Ed. Benjamin Cummings. New, T. R. 1999. Untangling the web spiders and the challenges of invertebrate conservation. Journal of insect conservation 3. Platinick, Internet, 2003. Santos, A. J. 1999. Diversidade e composio em espcies de aranhas da reserva florestal da Companhia Vale do Rio Doce (Linhares ES). UNICAMP, Campinas.
A influncia do manejo florestal sobre indivduos da famlia Melastomataceae

Amanda F. Mortati, Amanda De La Torre , Christiane E. Correa, Juliana Stropp. Carneiro, Maura M. Pezzato
Introduo
As florestas tropicais esto sendo desmatadas a taxas alarmantes, com aproximadamente 2 milhes de hectares ao ano (INPE, 2000). Na Amaznia Central, o desflorestamento se d principalmente pela ocupao humana, agropecuria e explorao madeireira (Uhl et al., 1998; Anderson, 1990). Atualmente, mais da metade da madeira em toras consumida pelo Brasil vem da Amaznia e a previso que a demanda interna cresa ainda mais (Verissimo, 1992 apud Uhl et al., 1998). O consumo externo de madeira amaznica, apesar de ainda ser pequeno, tambm dever crescer medida que os estoques de madeira da sia entrem em declnio (Uhl et al., 1998). A grande maioria das madeireiras utilizam um tipo de extrao conhecido como corte raso, que causa danos significativos na floresta (Anderson, 1990). Poucas empresas investem em um manejo para extrao madeireira. Mesmo causando menores alteraes na paisagem a explorao de madeira de forma manejada pode influenciar a dinmica das
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florestas tropicais. Alm das alteraes imediatas que este tipo de atividade provoca, pode haver um efeito posterior na distribuio e abundncia de muitas espcies. No entanto, ainda no conhecida magnitude que estas alteraes podem causar ao ambiente (Vasconcelos et al, 2000). Em reas manejadas a abertura do dossel e a densidade de vegetao do sub-bosque so maiores que em reas preservadas (Rittl, 1998). Uma vez que a disponibilidade de luz e nutrientes no solo so cruciais para o estabelecimento e sobrevivncia das plantas (BenitezMalvido 2002; Ganade, 1996). Um aumento no nmero de clareiras provoca um aumento da luminosidade na floresta e expe plantas a condies diferentes das encontradas em reas de no clareira (Gomez-Pompa et al., 1985; Ganade, 1996). As plantas pioneiras se beneficiam com essas novas condies. Elas se caracterizam pela germinao, reproduo e crescimento em pleno sol e estruturalmente por troncos finos e com madeira de baixa densidade (Clark e Clark, 1992). Para sobreviverem nessas reas abertas, podem
utilizar mecanismos que excluam seus competidores, como o sombreamento da copa ( Bellucia, Miconia Melastomataceae), crescimento clonal (Vismia - Clusiaceae), alelopatia (Duroia - Rubiaceae) e mirmecofilia (Tococa Melastomataceae e Duroia) (Wiliamson et al., 1998). Estas espcies tem, portanto, investimento preferencial em crescimento rpido, baixa biomassa, rpida reproduo e formao de um banco de sementes que ficam aguardando condies de alta luminosidade (Gomez-Pompa et al., 1985; Ganade, 1996). Muitas espcies da famlia Melastomataceae apresentam as caractersticas descritas acima. Esta famlia compreende cerca de 4000 espcies e ocorre principalmente nas regies tropicais com representantes herbceos e arbreos (Joly, 1987; Ribeiro et al., 1999).
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Nmero de indivduos
10 8 6 4 2 0
MANEJADA PRESERVADA
Objetivos
Determinar se existe diferena na abundncia de indivduos de espcies da famlia Melastomataceae em reas de preservao absoluta e manejo florestal. Determinar se h relao entre a abundncia dos indivduos e a presena de clareiras na rea manejada.
Figura 1. Nmero de indivduos da famlia Melastomataceae encontrados nas reas de manejo florestal (manejada) e na rea de preservao absoluta.
Mtodos
O estudo foi realizado na MIL Madeireira Itacoatiara Ltda., esta empresa utiliza o sistema CELOS de manejo e possui certificao florestal desde 1994. Amostramos duas reas da empresa, uma submetida ao corte seletivo e outra dedicada a preservao absoluta. Amostramos cinco parcelas de 6 X 20 m dispostas aleatoriamente em cada rea, em um total de dez parcelas amostrando todos os indivduos que foram encontrados. Para cada parcela foi registrada a presena de clareira e os indivduos da famlia Melastomataceae foram quantificados. Os indivduos foram identificados at o nvel de gnero e separados por morfoespcies. Analisamos a relao entre abundncia dos indivduos e presena de clareira na rea manejada pelo teste Mann-Whitney.
Figura 2. Nmero de ind ivduos encontrados em ambientes de clareira e no clareira na rea manejada.
Discusso
A abertura de clareiras causada pela explorao madeireira pode ter influncia sobre a abundncia dos indivduos da famlia Melastomataceae, visto que muitas espcies desta famlia so pioneiras e respondem de maneira rpida as perturbaes (naturais ou antrpicas) sofridas pelo ambiente. Isto pode ser inferido pelo menor nmero de indivduos encontrado na rea de preservao quando comparado rea manejada, sugerindo que estas espcies podem ser consideradas indicadoras de alteraes ambientais. Analisando as informaes referentes rea manejada observamos que a maior abundncia de indivduos ocorre em ambiente de clareira, provavelmente isto se relaciona com a grande necessidade de luz que estas espcies necessitam para sobreviver. Assim, possivelmente a alterao
Resultados
Encontramos 27 indivduos da famlia Melastomataceae. Apenas um indivduo pertencente ao gnero Tococa ocorreu na rea preservada. Sendo que para a rea manejada encontramos dois indivduos do gnero Tococa, trs do gnero Bellucia, 18 do gnero Miconia e trs indivduos indeterminados. Das cinco parcelas amostradas na rea manejada, trs parcelas ocorreram em ambientes de clareira (Figura 2). No foi encontrada nenhuma relao entre a abundncia de indivduos desta famlia e a presena de clareira (U=6; p=0,076; n=5). No entanto, em um total de 26 indivduos amostrados nesta rea, 21 estavam em clareiras e apenas cinco em ambiente de no clareira.
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da paisagem das reas manejadas, como por exemplo o maior nmero de clareiras, podem interferir na abundncia desses indivduos. Portanto, a famlia Melastomataceae devido ao grande nmero de espcies pioneiras que a compe, pode ser indicadora perturbaes que aumentem a disponibilidade de luz no ambiente, como formaes de clareiras.
Agradecimentos
Agradecemos ao Alberto Vicentini pelo grande auxlio com as atividades de campo e identificao das plantas.
Bibliografia
Anderson, A.B.1990. Alternatives to the deforestation: steps toward sustanaible use of the Amazon Rain Forest. Columbia University Press. 281 pp. Benitez-Malvido, J. 2002. Regeneration in tropical rain forest fragments. In: Lessons from Amaznia. Yale University University Press. 478pp. Clark, D. A., & Clark, D. B. 1992. Life history diversity of canopy and emergent tree in a neotropical rainforest. Ecological Monographs 62: 315-344. Ganade, G. 1996. Seedling establishment in Amazon rainforest and old fields. PhD thesis. University of London. Gomes-Pompa, A. & R. S. Del Amo. 1985. Investigaciones sobre la regeneracion de selvas altas en Veracruz, Mexico. Volumen II. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Bioticos. Xalapa, Veracruz, Mexico.
INPE. (2000) Deforestation estimates in the Brazilian Amazon, 1998-1999. Unpublished report, National Institute for Space Research (INPE), So Jos dos Campos, Brasil. Joly, A. B. 1987. Botnica: Introduo taxonomia vegetal. Ed. Nacional: So Paulo. 777 pp. Ribeiro, J. E. L.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.; Sothers, C. A. Costa, M. A. S.; Brito, J. M.; Souza, M. A. D.; Martins, L. H. P.; Lohmann, L. G.; Assuno, P. A. C. L.; Pereira, E. C.; Silva, C. F.; Mesquita, M. R. e Procopioet, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificao das plantas vasculares de uma floresta de terra firme na Amaznia Central. INPA, DFID. 790pp. Uhl, C.; Barreto, P.; Verssimo, A.; Barros, A. C.; Amaral, P.; Vidal, E. & Souza Jr., C., 1998. Uma abordagem integrada de pesquisa sobre o manejo dos recursos florestais na Amaznia brasileira. In: Gascon, C. & Moutinho, P. (Eds.). Floresta Amaznica: Dinmica, Regenerao e Manejo. Manaus, 373p. Capitulo 20 (p 313-337) Vasconcelos, H. L.; Vilhena, J. M. S. e Caliri, G. J. A. 2000. Response of ants to selective logging of a Central Amazon. Journal of Applied Ecology 37:508514pp. Williamson, G. B.; Mesquita, R. C.G.; Ickes, K. e Ganade, G. 1998. Estratgias de colonizao de arvores pioneiras nos Neotropicos. In: Gascon, C. & Moutinho, P. (Eds.). Floresta Amaznica: Dinmica, Regenerao e Manejo. Manaus, 373p. Capitulo 8 (131- 144)
Presena de folhas novas em Macrolobium acacaefolium (Leg. Caesalpinioideae): mecanismos endgenos ou ambientais?
Odirlene Marinho Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Flvio Quental, Amanda De La Torre & Rita de Cssia Quitete Portela
Introduo
Os rios da Amaznia central apresentam uma flutuao cclica do nvel de suas guas que pode atingir at 14 metros, com perodos de inundao variando de 50 a 270 dias por ano (Ferreira & Stohlgren, 2002). Isso resulta na sincronizao da maioria dos processos ecolgicos de plantas, animais e das populaes humanas, tais como reproduo das plantas, migrao de animais e atividade de pesca, pecuria e agricultura (Ferreira & Stohlgren, 2002). Para sobreviver nas florestas alagveis, as plantas necessitam de adaptaes ecolgicas, fisiolgicas e morfolgicas que permitam suportar os perodos sob inundao, nos quais o suprimento de oxignio precrio (Ferreira & Stohlgren, 2002). Algumas espcies tem suas
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folhas perdidas totalmente em semanas ou meses, essa estratgia, para a maioria das espcies, est associada maior capacidade fotossinttica das folhas novas, com conseqente ganhos no processo de frutificao. Uma das espcies com essa adaptao fisiolgica Macrolobium acacaefolium, que apresenta alta tolerncia inundao, ficando submersa de abril a agosto (Parolin et al., 2002). A florao desta espcie vai de novembro a dezembro e a frutificao de dezembro a fevereiro, com um pico entre janeiro e fevereiro (Parolin et al., 2002). Esta espcie ocorre tanto em guas pobres em nutrientes como ricas e, em ambos ambientes ela perde as folhas no perodo de inundao. O objetivo deste estudo foi examinar se a presena de folhas novas poderia estar associada a fatores ambientais:
profundidade da coluna da gua (estimativa do tempo de inundao) no local e caractersticas morfologicas da espcie (dimetro e tamanho da copa).
Discusso
A maioria dos indivduos estudados de M. Acacaefolium esto com folhas novas nessa poca do ano, corroborando as observaes de Parolin et al. (2002), indicando assim uma sincronia dessa fase fenolgica dos indivduos amostrados com o ciclo hidrolgico da regio. A existncia de alguns indivduos com folhas velhas pode ser devido variao gentica intraespecfica. Na rea onde a populao foi amostrada, houve pouca variao na profundidade de submerso das plantas, portanto, este fator parece no ser o mais importante para explicar o fenmeno analisado. Essa sincronia provavelmente est relacionada com a estratgia de disperso das sementes, pois esta uma espcie hidrocria e aleloptica, que precisa produzir seus frutos antes do perodo da seca para que estes se dispersem para longe dos adultos (Ziburski, 1990 apud Parolin et al., 2002).
Mtodos
Este estudo foi realizado na Ilha da Marchantaria, municpio de Iranduba, localizada no Rio Solimes a 03 15 S e 60 00 O, prximo cidade de Manaus, AM. Essa rea sazonalmente inundada pela cheia do Rio Solimes. No dia 16 de julho de 2003, incio da vazante, foram localizados 23 indivduos da espcie Macrolobium acacaefolium (Leguminosae: Caesalpinioideae) na margem do Lago Camaleo. Para localizao dos indivduos, percorremos a borda e o interior da margem do lago. Cada indivduo teve seu dimetro altura da gua medido, tamanho da copa (registro categrico como pequena, mdia e grande), bem como o grau de exposio da copa (registro categrico como exposta ou encoberta) e profundidade na qual a planta estava submersa, para examinar a relao destas variveis com a produo de novas folhas. As relaes entre essas variveis e a produo de folhas novas foram avaliadas por meio de anlise de covarincia (ANCOVA) utilizado-se como covariantes o tamanho e exposio da copa e variveis contnuas: profundidade e dimetro.
Ferreira, L.V., Stohlgren, T.J. 1999. Effects of river level flutuation on plant species richness, diversity, and distribution in a floodplain forest in Central Amazonia. Oecologia 120: 582-587. Parolin, P., Armbruester, N., Wittmann, F., Ferreira, F., Piedade, M.T.F., Junk, W.J. A review of tree fenology in Central Amazonian floodplains. Pesquisas Botnica 52: 195-222. Orientador do projeto: Leandro Ferreira
Resultados
Encontramos 17 indivduos com folhas novas e seis com folhas velhas, sendo que a profundidade de submerso desses indivduos variou de 3,4 a 5,6m. No encontramos relao significativa entre a presena de folhas novas e o dimetro das rvores e exposio da copa; dimetro das rvores e tamanho de copa; profundidade e exposio da copa; e profundidade covarivel e tamanho de copa (Tabela1). Tabela1: Resultados da ANCOVA para as relaes entre a presena de folhas novas e os fatores dimetro do tronco, profundidade, exposio da copa e tamanho da copa de M. acacaefolium.
Fator Dimetro Profundidade Exposio da copa Tamanho da copa F 0,07 0,02 0,02 0,75 P 0,75 0,88 0,37 0,48
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Relaes trficas entre peixes em uma rea de vrzea no Rio Solimes, Amaznia Central
Odirlene Marinho Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Flvio Quental, Amanda De La Torre & Rita de Cssia Quitete Portela
Introduo
Os peixes ocupam a maioria dos nveis trficos, desde herbvoros que se alimentam de algas unicelulares at carnvoros secundrios, que podem consumir outros peixes, anfbios, aves e mamferos (Keenleyside, 1979 apud Wootton, 1990). Dentre os grupos trficos, os peixes podem ser generalistas, que so aqueles que no tm especificidade em relao ao alimento; ou especialistas, que so peixes que se alimentam de um nmero restrito de tipos de alimento. No entanto, a presena de um alimento especfico na dieta de peixes topicais depende principalmente da sua disponibilidade sazonal no ambiente (Arajo-Lima e Goulding, 1997). O estudo de cadeias trficas gera informaes sobre a dinmica de uma comunidade, estabelecendo as relaes que podem influenciar sua estrutura e interaes ecolgicas, como predao e competio. O objetivo deste estudo foi caracterizar a comunidade de peixes quanto a distribuio de grupos trficos que habitam uma rea de vrzea na Amaznia Central.
(2%), Ageneiosus ucayalensis (2%), Serrasalmus rhombeus (4%), Pygocentrus nattereri (7%) e Crenicichla saxatilis (2%). A espcie mais abundante foi Triportheus albus (n= 31). A cateregoria trfica mais abundante em nmero de indivduos foi a de onvoros (n=36) que correspondeu a quatro espcies (Figura 1).
40 35 30 25
espcies indivduos
20 15 10 5 0
onvoros
onvoros (carnivoria)
piscvoros
carnvoros (piscvoros e insetvoros)
herbvoros
Figura 1: Nmero de espcies de peixes e de indivduos em cada categoria trfica amostrada em uma rea de vrzea na Amaznia Central. Os indivduos das cinco categories trficas encontradas foram representados esquematicamente segundo as relaes de predao (Figura 2). Entre os consumidores primarios houve predominncia de peixes da familia Anostomidae; para os consumidores secundrios a predominncia foi de sardinhas (Triportheus spp., Characidae); consumidores de topo de cadeia foram representadas por peixes de trs ordens, A. ucayalencis (Ageneiosidae, Siluriformes), C. saxatilis (Cichlidae, Perciformes) e A. falcirostris (Acestrorhinchidae, Characiformes).
Mtodos
O estudo foi realizado na Ilha da Marchantaria, no municpio de Iranduba, em uma rea de vrzea do Lago do Camaleo, no Rio Solimes. Foram armadas 11 redes de espera de diferentes malhas (40 a 120mm entre ns opostos), s 6 horas da manh, horrio em que os peixes esto se movimentando entre a floresta de vrzea e o lago. As redes foram revisadas duas vezes, s 9 e 11 horas da manh. Todos os indivduos capturados foram triados, contados, pesados (g) e identificados em nvel de espcie. O contedo estomacal foi analisado e as espcies foram classificadas nas seguintes categorias trficas: onvoros (consumidores de material vegetal e animal), onvoros com tendncia a carnivoria (consumidores de material vegetal e animal, com predominncia de material animal), piscvoros, carnvoros (carnvoros generalistas) e herbvoros (consumidores estritos de material vegetal).
Discusso
Nossos resultados mostraram uma estratificao bem marcada em termos de biomassa dos peixes coletados. A espcie R. microlepis, includa no nvel trfico mais basal, apresentou a maior biomassa (300g), conforme o esperado,pois os indivduos obtm um maior aporte de energia devido ao consumo dos produtores diretamente. Os onvoros incluram espcies com biomassa em torno de 60g e as espcies de predadores piscvoros apresentaram biomassa em torno de 120g. O maior tamanho dos piscvoros tambm est de acordo com o esperado para predadores de topo de cadeia, que sofrem seleo para maiores tamanhos (Figura 2). Encontramos uma predominncia de espcies onvoras
Resultados
Foram coletados 45 indivduos de nove espcies de peixes. As seguintes espcies foram coletadas, com as respectivas abundncias relativas: Triportheus elongatus (4%), Triportheus flavus (7%), Triportheus albus (70%), Acestrorhynchus falcirostris (2%), Rhytiodus microlepis
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!140g D A. ucayalensis 1 C ???? !60g

T. elongatus 2
!70g
C. saxatilis. 1
!130g
A. falcirostris 1
!60g
S. rhombeus 2
!60g
P. nattereri 3
!40g
T. albus 31
!60g
T. flavus
Opilies
Larvas insetos
Insetos
Outros artrpodes
B A
R. microlepis 1
!300g
Schizodon fasciatus
Material Vegetal (partes vegetativas, sementes, frutos, flores)
Figura 2: Esquema das relaes trficas dos peixes de uma rea de vrzea na Ilha da Marchantaria, Rio Solimes, Amaznia Central. O nmero direita dos nomes cientficos representa a quantidade de indivduos amostrados e o nmero acima representa a biomassa aproximada da espcie. As setas indicam as relaes de predao. Linhas pontilhadas representam a separao dos nveis trficos, sendo (A) produtores, (B) consumidores primrios, (C) consumidores secundrios onvoros e (D) consumidores de topo de cadeia. A elipse no nvel B representa um compartimento de presas invertebradas. As interrogaes indicam que a relao de predao no foi observada no estudo, mas obtida na literatura entre os peixes amostrados. Esses consumidores podem aceitar itens alimentares de baixo valor nutricional simplesmente por t-los em abundncia, sendo mais vantajoso consumi-los do que ignor-los e continuar o forrageamento (Begon et al., 1990). Espcies onvoras tambm so favorecidas porque dietas mais diversificadas contribuem para evitar que a concentrao de substncias txicas eventualmente presentes nos itens alimentares alcancem valores inaceitveis (Begon et al., 1990). Por outro
lado, em teoria de redes trficas espera-se que a onivoria seja rara porque sua presena desestabilizadora (estabilidade sensu Begon et al., 1990), j que os onvoros experimentam maior competio dentro de seu nvel trfico, alm de sofrerem predao das espcies de nveis trficos mais altos (Pimm, 1982, 1991). No entanto, neste estudo houve predominncia de peixes onvoros, o que poderia ser explicado pelo fato do sistema de vrzea ser um ambiente sazonal e, portanto, a utilizao dos recursos pelos indivduos ser oportunista. Alm disso, a dieta onvora dos peixes de vrzea pode estar sendo favorecida pela alta produtividade primria e disponibilidade elevada de frutos devido sincronizao das espcies de plantas com o pulso de inundao.
Agradecimentos
Agradecemos ao Juruna pelo apoio no trabalho de campo e ao professor Jansen pelas sugestes nas discusses.
Bibliografia
Arajo-Lima, C., Goulding, M.1997. So fruitful a Fish. Ecology, Conservation and Aquaculture of the Amazons Tambaqui. Columbia University Press.191 pp. Begon, M., J. L. Harper e C. R. Townsend. 1990. Ecology: individual, populations and communities. Blackwell. London. Pimm, S. L. 1982. Food webs. Chapmann & Hall, London. Pimm, S. L. 1991. The balance of nature? Ecological issues and conservation of species and communities. Chicago University Press. Wotton, R. 1990. Ecology of Teleost Fishes.Ed.Chapman & Hall. Orientador do projeto: Rosseval Leite
Segregao de hbitat e comportamento agonstico entre Attila bolivianus e A. spadiceus (Passeriformes, Tyrannidae)
Fabiana Rocha-Mendes, Fresnel Gustavo Diaz Araujo, Janael Ricetti, Juliana Stropp, Mrcio S. Araujo e Patrcia Rodin.
Introduo
Na Amaznia, a alta amplitude (8-15m) da flutuao sazonal nos nveis de gua dos rios cria um gradiente de hbitats da vrzea para a terra firme. Uma substancial proporo (15%) da avifauna no aqutica da Bacia Amaznica restrita a estes hbitats (Remsen e Parker, 1983). Ao longo deste gradiente vrzea-terra firme, h substituio de alguns pares de espcies cogenricas (Robinson e Terborgh, 1995), como Crypturellus undulatus
na vrzea e C. variegatus na terra firme (Borges e Carvalhes, 2000). Historicamente, a seleo de hbitats tem sido apontada como o principal fator determinante da distribuio espacial das espcies (Robinson e Terborgh, 1995). Recentemente, foi sugerido que interaes agonsticas tambm seriam um fator importante na segregao de hbitats em espcies cogenricas de aves (Robinson e Terborgh, 1995). De acordo com essa hiptese, uma espcie estaria sendo impedida pela
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sua cogenrica de ocupar determinado ambiente, e sua distribuio seria, na verdade, um reflexo dessas interaes agonsticas e no o resultado da seleo ativa por determinado tipo de hbitat. O objetivo do presente estudo foi testar a hiptese de que interaes agonsticas entre espcies cogenricas de aves podem ser um fator importante na determinao de suas distribuies.
Mtodos
O estudo foi realizado em uma rea de vrzea, localizada na ilha da Marchantaria (0255 S 5959 W) no rio Solimes, a 15 km da confluncia com o rio Negro, Amazonas, Brasil. Escolhemos como modelo de estudo duas espcies do gnero Attila (Passeriformes, Tyrannidae), uma restrita a reas de terra firme e outra restrita vrzea. Ambas espcies, apesar de ocuparem ambientes diferentes, podem, eventualmente, entrar em contato nas reas de transio entre terra firme e vrzea. Foram estudados cinco indivduos da espcie A. bolivianus, para os quais playbacks de seu prprio canto e de A. spadiceus foram reproduzidos. A identificao dos indivduos foi baseada no guia de aves da Colmbia (Hilty e Brown, 1986). Para avaliar a reao de A. bolivianus vocalizao de A. spadiceus, utilizamos a seguinte ordenao na emisso dos playbacks: trs reprodues de A. spadiceus, seguida de trs reprodues de A. bolivianus, para cada indivduo de A. bolivianus estudado. As respostas foram categorizadas em: sem reao; aproximao (o animal se deslocava aproximando-se da fonte sonora); vocalizao (iniciava ou alterava a vocalizao); e movimentao (caracterizado pelo eriamento das penas, movimentao da cauda, cabea ou corpo).
menos aparentadas, e atinge seu mximo entre os indivduos da mesma espcie, principalmente aquelas territorialistas (Begon et al., 1990). Todos os indivduos de A. bolivianus (vrzea) apresentaram reao agonstica vocalizao de coespecficos e no a apresentaram em resposta vocalizao do cogenrico, A. spadiceus (terra firme). Desta forma, a segregao de hbitats destas duas espcies no poderia ser explicada pela presena destas interaes. Este resultado pode ter sido encontrado em funo da rea estudada, uma ilha permanente, que no entra em contato com a terra firme durante a vazante. Assim, os indivduos de A. bolivianus podem no tem contato com indivduos de A. spadiceus na natureza, no reconhecendo a vocalizao desta espcie. Por outro lado, a vocalizao possui um componente gentico muito forte, o que possibilita a uma espcie reconhecer o canto de uma cogenrica, mesmo sem nunca a ter encontrado (Sick, 1988). A ausncia da interao agonstica entre as espcies cogenricas estudades indica que, caso haja encontro destas espcies na natureza, elas, provavelmente, no se repelem, o que permitiria a repartio de hbitat. Portanto, a segregao de hbitat encontrada em A. bolivianus e A. spadiceus no pode ser explicada por interaes agonsticas e provavelmente decorre da seleo ativa de hbitat pelas espcies.
Agradecimento
Agradecemos ao Srgio Borges (Srginho) pela imprescindvel ajuda em campo e na discusso deste trabalho, e Angela (Angelita) por nos acompanhar em campo.
Begon, M., L. Harper & C. R. Townsend. 1990. Ecology individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publications. London. 945 p. Borges, S.H. & A. Carvalhaes. 2000. Bird species of black water inundation forest in the Ja National Park (Amazonas state, Brazil): their contribution to regional species richness. Biodiversity and Conservation 9: 201214. Hilty, S. L. & W. L. Brown. 1986. A guide to the Birds of Colombia. Princeton University Press. 837 p. Remsen, J.V. & T. A. Parker. 1983. Contribution of rivercreated habitats to bird species richness in Amazonia. Biotropica 15: 223 231. Robinson S.K & J. Terborgh. 1995. Interspecific aggression and habitat selection by Amazonian birds. Journal of Animal Ecology 64: 1 11. Sick, H. 1988. Ornitolologia Brasileira (Vol n 1 ). Linha Grafica Editora. pp. 481. Orientador: Srgio Henrique Borges
Resultados
Nenhum dos indivduos de Attilla bolivianus estudados reagiu ao canto de A. spadiceus, mas todos reagiram ao canto de sua prpria espcie (Tabela 1). Com exceo de um nico indivduo, todos apresentaram o mesmo padro de resposta (Tabela 1). Tabela 1: Resposta de Attila bolivianus ao playback do canto de A. spadiceus (terra-firme) e A. bolivianus (vrzea). A: aproximao; C: canto; M: movimento do corpo; -:sem reao.
Estmulo 1 A C A. spadiceus (terra-firme) A. bolivianus (vrzea) X X X X X X X X X X X X X 4 5 4 2 M A C 3 M A C 4 M A C 5 M A C Total M A C M -
Discusso
O potencial de interaes agonsticas maior entre espcies filogenticamente prximas do que entre aquelas
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Ictiofauna associada a duas espcies de macrfitas em uma rea de vrzea do Rio Solimes, Amazonas
Mrcio S. Arajo, Patricia Rodin, Juliana Carneiro, Fresnel A. Diaz, Janael Ricetti, Fabiana Rocha-Mendes
Introduo
A bacia Amaznica tem 20% de sua rea representada por reas alagadas. Essa classificao engloba uma grande variedade de habitats adequados ao desenvolvimento de macrfitas, sendo que sua maior diversidade encontrada nas reas alagadas por rios de gua branca, ricos em nutrientes e com pH relativamente neutro (Junk & Piedade, 1997). Nas bordas dos lagos de gua branca, na zona de sedimentao, elas cobrem extensas reas da superfcie da gua. As macrfitas desempenham importante funo nos ecossistemas alagados, j que constituem abrigo e fonte de alimento para grande variedade de grupos animais, como insetos terrestres e aquticos, aves e peixes (Junk & HowardWilliams, 1984). No caso dos peixes, esse microambiente utilizado por vrias espcies como berrio, refgio e stio de forrageamento (Machado-Allison, 1987). Em linhas gerais, as macrfitas da vrzea Amaznica podem ser classificadas como flutuantes e emergentes (Sioli, 1975). A principal diferena entre elas refere-se ao sistema radicular. No caso das flutuantes, as razes no esto fixadas ao substrato e formam uma estrutura compacta logo abaixo da superfcie da gua. J as emergentes possuem um sistema radicular preso ao substrato e as plantas crescem em direo superfcie, formando uma massa de talos e razes bastante desenvolvida e ramificada. Em funo dessas caractersticas, as macrfitas emergentes constituem um ambiente de maior heterogeneidade estrutural e rea, se comparadas s flutuantes. Alm disso, a concentrao de oxignio dissolvido maior sob as macrfitas flutuantes do que sob as emergentes (Snchez-Botero et al., 2001). de se esperar que a composio da ictiofauna varie entre esses dois tipos de ambiente em funo de suas diferenas estruturais e fsico-qumicas. Alm disso, a riqueza e a abundncia de espcies encontrada em um ambiente determinada, em parte, pelo tamanho de sua rea e pela sua heterogeneidade (Begon et al., 1990). Assim, espera-se que em ambientes com maior disponibilidade de espao e mais heterogneos haja um maior nmero e maior abundncia de espcies do que naqueles mais homogneos. O objetivo deste projeto foi investigar diferenas de composio, riqueza e abundncia da ictiofauna em bancos de macrfitas flutuantes e emergentes em uma rea de vrzea da Amaznia Central.
de 26,7C e a pluviosidade varia em torno de 2.186 mm por ano. O Lago do Camaleo recebe influncia direta do rio Solimes e, por isso, seu entorno apresenta caractersticas dos ambientes de vrzea da regio Amaznica (Conserva, 2001). Amostramos com rede de cerco (6X3, malha de 3mm) trs ilhas com dominncia de Paspalum repens (capim membeca, macrfita emergente) e trs com dominncia de Eichhornia crassipes (mureru, macrfita flutuante). Dispusemos a rede no entorno de cada ilha com o intuito de capturar os indivduos localizados nas razes da vegetao. As amostras de peixes foram fixadas em formol e identificadas at o nvel especfico. O oxignio dissolvido na gua foi medido com uso de oxmetro porttil e a temperatura com uso de termmetro digital. Foram estimadas mdia e desvio padro (DP) dessas variveis para os dois tipos de macrfitas amostrados. A similaridade da composio de espcies entre os dois tipos de macrfita foi estimada pelo ndice de Jaccard (Magurran, 1987).
Resultados
A mdia da concentrao de oxignio dissolvido foi muito semelhante entre os bancos dominados por E. crassipes (2,32mg/l 0,5; 1,8 2,8) e os dominados por P. repens (2,19mg/l 0,4; 1,84 2,6). A temperatura tambm foi semelhante entre os dois tipos de macrfitas amostrados (E. crassipes, 28,9oC 1,08; 27,7 29,7; P. repens, 28,1oC 0,36; 27,8 28,5). Foram coletados um total de 85 indivduos nos bancos de E. crassipes e 182 nos bancos de P. repens (Figura 1). A riqueza da ictiofauna encontrada em E. crassipes foi de 27 espcies, e em P. repens de 23 (Figura 2; Tabela 1).
200 180 160
Nmero de indivduos
140 120 100 80 60 40 20 0
Mtodos
Realizamos o estudo em julho de 2003 no Lago do Camaleo na Ilha da Marchantaria, localizada a 15 Km de Manaus (31 S; 57o O). A temperatura mdia anual da regio
Flutuante
Emergente
Tipo de vegetao
Figura 1 - Abundncia de peixes em macrfitas flutuantes (Eichornia crassipes) e emergentes (Paspalum repens) no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, Amazonas.
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30
100 90
Nmero de indivduos
80 70 60 50 40 30 20 10 0
25
20
Riqueza
15
Rhamphictidae
Anostomidae
Hypopomidae
Characidae
Cichlidae
Eritrinidae
Rivulidae
10
Famlias
Flutuante
Emergente
Tipo de vegetao
Figura 3 Abundncia de 10 famlias de peixes em macrfitas flutuantes (Eichornia crassipes) e emergentes (Paspalum repens) no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, Amazonas.
Figura 2 - Riqueza da ictiofauna encontrada em macrfitas flutuantes (Eichornia crassipes) e emergentes (Paspalum repens) no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, Amazonas. Tabela 1: Lista de espcies e nmero total de indivduos coletados em bancos de Eichornia crassipes e Paspalum repens no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, Amazonas.
Famlia Anostomidae Espcie E. crassipes P. repen s Leporinus friderici 0 1 Leporinus trifaciatus 1 0 Schizodon fasciatus 2 0 Characidae Aphyocharax aff. erythrurus 1 1 Ctenobrycon hauxwellianus 8 17 Cyphocarax sp. 0 2 Hemigrammus levis 3 8 Hemigrammus ocellifer 7 47 Hyphessobrycon eques 8 2 Moenkhausia collettii 1 8 Moenkhausia intermedia 1 1 Odontostilble aff. fugitiva 0 1 Serrapinus sp. 1 8 Cichlidae Apistogramma aff. Eunotus 2 0 Apistogramma agassizi 0 3 Astronotus crassipinnis 7 0 Astronotus ocellatus 0 1 Chaetobranchopsis 0 1 orbicularis Cichlasoma amazonarum 6 28 Crenicichla cf. cincta 0 2 Mesonauta insignis 0 35 Doradidae Anadoras sp. 2 0 Hoplias malabaricus Eritrinidae 4 3 Hypopomidae Brachyhypopomus 4 0 pinnicaudatus Brachyhypopomus sp.1 6 0 Brachyhypopomus 1 0 brevirostris Brachyhypopomus sp.2 1 0 Eigenmannia sp. 2 0 Gymnocorymbus thayeri 1 2 Sternopygus macrurus 0 1 Synbranchus sp1 (malhado) 1 0 Synbranchus sp2 (faixa) 5 0 Lebiasinidae Nannostomus eques 0 2 Rhamphictidae Apteronotus hasemani 1 0 Rivulidae Rivulus sp. 1 0 Serrassalmidae Mylossoma duriventre 7 6 Serrasalmus sp. 1 2
Discusso
A expectativa de que as macrfitas emergentes apresentariam maior riqueza do que as flutuantes no se confirmou neste estudo, j que, ainda que por uma diferena de apenas quatro espcies, a maior riqueza de peixes foi encontrada nas macrfitas flutuantes. Este resultado contraria a idia de que ambientes mais heterogneos, por apresentarem maior quantidade de diferentes microhabitats, so mais ricos do que aqueles mais homogneos. Apesar de mais homogneo, o ambiente fornecido por E. crassipes abriga uma ictiofauna rica. importante ressaltar que este resultado pode ter sido influenciado pelo pequeno nmero de amostras tomados nesses dois ambientes. J os dados de abundncia, parecem refletir a maior disponibilidade de espao para ocupao pelas diferentes espcies de peixes. Os dados conjuntos de riqueza e abundncia indicam que a heterogeneidade estrutural das razes de macrfitas amaznicas no parece ser um fator importante na determinao da riqueza de peixes associados, mas a disponibilidade de espao um bom preditor de abundncia nesse sistema. A similaridade da composio de espcies entre os ambientes foi relativamente baixa, o que refora a idia de que os dois tipos de macrfitas estudadas de fato apresentam caractersticas distintas. As caractersticas fsico-qumicas da gua foram muito semelhantes entre os dois ambientes e no parecem ser um fator limitante para a ocorrncia das espcies encontradas. Por exemplo, os valores observados de concentrao de oxignio foram muito superiores queles que configuram uma situao de hipoxia para peixes (0,5mg/ L; ver Snchez-Botero, 2001). Levando-se em conta a semelhana das caractersticas fsico-qumicas da gua nos dois tipos de ambiente, razovel supor que as diferenas de composio sejam determinadas pelas caractersticas estruturais desses ambientes. Por exemplo, das oito espcies com formato anguiliforme amostradas, pertencentes a quatro gneros ( Brachyhypopomus , Eigenmannia , Sternopygus e Synbranchus), apenas um indivduo juvenil de Sternopygus
Os dois ambientes estudados compartilham 35% das espcies. As diferenas mais marcantes ocorrem entre as espcies das famlias Characidae, Cichlidae e Hypopomidae (Figura 3).
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Serrassalmidae
Lebiasinidae
Doradidae
macrurus ocorreu na macrfita emergente, o que parece indicar uma associao entre forma do corpo e uso do ambiente. Inversamente, observamos uma forte associao entre algumas espcies das famlias Characidae e Cichlidae e as macrfitas emergentes (Figura 2). Muitas espcies de caracdeos formam cardumes (Machado-Alisson, 1987), e possvel que sua baixa ocorrncia nas macrfitas flutuantes esteja relacionada falta de espao para deslocamento e abrigo entre as razes das plantas. Os cicldeos, por sua vez, so espcies sabidamente territoriais, que necessitam de substratos complexos para o estabelecimento de seus territrios. Essas caractersticas da histria natural dessas espcies estariam determinando, portanto, sua distribuio preferencial nas macrfitas de estrutura mais complexa e resultando nas diferenas de composio ictiofaunstica observadas.
Agradecimentos
Agradecemos ao Prof. Rosseval pela orientao e grande auxlio em campo, ao Prof. Jansen Zuanon pela identificao das espcies e ao Jean pela ajuda na coleta e transporte.
Begon, M., J. L. Harper & C. R. Townsend. 1990. Ecology - Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications. Conserva, A. C., Piedade, M. T. F. 2001. Ciclo de vida e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. ex. fluege
(Poaceae) na vrzea da Amaznia central. Acta Amazonica 31 (2): 205 220. Junk, W. J. & C. Howard-Williams, 1984. Ecology of aquatic macrophytes in Amazonia. In: H. Sioli (ed.). Pp. 269-294. The Amazon, Limnnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin. Dr. W. Junk Publishers. Junk, W. J. & M. T. F. Piedade. 1997. Plant life in the floodplain with special reference to herbaceous plants. In: Junk, W. J (ed.). Pp. 147-185. The Central Amazon Floodplain. Ecological Studies. Springer-Verlag, Berlin. Machado-Allison , A. 1987. Los peces de los llanos de Venezuela, un ensayo de su historia natural. Universidad Central de Venezuela. Magurran, A. Ecologial diversity and its measurement. New York: Chapman and Hall, 1987. Snchez-Botero, J. I., D. S.Garcez, J. Lobn-Cervi. 2001. Oxignio dissolvido e temperatura em lagos da regio de Ati-Paran-Solimes, Amaznia Central, Brasil. Acta Limnolgica Brasileira13 (2):45-51. Sioli, H. 1975. Tropical rives as expressions of their terrrestrial environments. In: Golley, F. B. & E. Medina (eds.). Pp. 275-288. Tropical ecological systems. Trends in terrestrial and aquatic research. Spriger, Berlin. Orientador: Rossevaldo
Invertebrados associados a troncos de rvores durante a cheia em uma rea de vrzea da Amaznia Central
Mariana Faria-Corra, Amanda Mortati, Dana Moiana, Maura M. Pezzato e Sandro Von Matter
Introduo
As plancies alagveis amaznicas so reas inundadas periodicamente pelo aumento do fluxo e expanso lateral de rios e lagos, resultantes da precipitao direta ou do degelo sazonal na regio Andina, oscilando entre as fases aquticas e terrestres (Junk et al, 1989; Junk, 1997). O pulso de inundao proposto por Junk et al. (1989) como sendo a principal fora controlando a biota nas plancies alagveis, disponibilizando habitats e respondendo pela existncia, produtividade e interaes com as espcies. Este pulso produzido por condies hidrolgicas e geomorfolgicas, e varia de previsvel a imprevisvel, de curta a longa durao (Junk et al, 1989). Os pulsos previsveis e de longa durao desencadeiam estratgias adaptativas nas espcies, fazendo com que estas sejam capazes de utilizar efetivamente a zona de transio aqutica-terreste (ATTZ) (Junk 1987). Os artrpodes terrestres de florestas de plancies alagveis
na Amaznia Central mostram um perodo de reproduo bem definido (Adis et al, 1987; Irmler, 1986 apud Junk et al, 1989). Estes invertebrados utilizam como estratgia de sobrevivncia a migrao, que pode ser horizontal, vertical ou pelo vo (Junk, 1987). No caso da vertical, os artrpodes se deslocam do solo para os troncos das rvores em direo copa na poca da cheia e fazem o caminho inverso no perodo de vazante. Deste modo, apresentam um ciclo reprodutivo e estgios de vida sincronizados ao pulso de inundao local. Para os invertebrados que migram verticalmente, a escolha de rvores pode ser um reflexo direto da disponibilidade no ambiente. Por outro lado, caractersticas do tronco (e.g. rugosidade e dimetro) podem constituir fatores importantes na escolha dos locais de migrao vertical, determinando a abundncia e riqueza de espcies de invertebrados nas rvores. O presente estudo teve como objetivo responder s
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seguintes perguntas: 1. A densidade e a riqueza de invertebrados variam em funo das caractersticas do tronco das rvores, como rugosidade e dimetro? 2. A densidade e a riqueza de invertebrados variam em funo do nvel de inundao (profundidade) em que a rvore se encontra? 3. A densidade e a riqueza de invertebrados em cada tronco variam em relao distncia da superfcie da gua?
profundidade, foi realizada com uso de regresso mltipla. Todas as anlises foram realizadas com auxlio do pacote estatstico Systat 8.0.
Resultados
A tabela 1 rene os valores de nmero de indivduos observados, distribudos por taxon, em cada tronco de rvore amostrada, nas diferentes faixas de distncia da superfcie da gua. Tabela 1 Nmero de indivduos quantificados em cada tronco de rvore amostrado, distribudos por taxon, em cada faixa de distncia da superfcie da gua (1 e 2m).
Taxon Coleoptera Hymenoptera Isoptera Lepidoptera Psocoptera Dermaptera Blatodea Gastropoda Geofilomorpha Diplopoda Pseudoscorpiones Orthoptera Araneae Diptera/Chironomidae Total Nome popular Besouro Formiga Cupim Borboleta/mariposa --Barata Caracol/lesma Lacraia Gongolo/centopia Pseudoescorpio Grilo/gafanhoto Aranha Mosquito 1m 3 20 9 1 4 1 2 2 2 17 0 0 23 1 85 2m 1 20 9 1 4 1 0 2 2 10 1 1 10 0 62 Total 4 40 18 2 8 2 2 4 4 27 1 1 33 1 147
Mtodos
Realizamos o estudo no Lago do Camaleo da Ilha da Machantaria, que recebe influncia direta do rio Solimes e por isso apresenta caractersticas de vrzea. A ilha est localizada a 15 Km de Manaus (02o 55S; 59o 59W), com temperatura mdia anual de 26,7C e pluviosidade em torno de 2186 mm por ano (Conserva, 2001). Para realizao deste estudo, amostramos aleatoriamente 30 rvores em rea de vrzea com vegetao densa. De cada rvore medimos o dimetro imediatamente acima do nvel dgua, a profundidade da gua e a rugosidade do tronco. Estimamos a rugosidade utilizando folha de papel (10,79 x 13,97) e giz de cera. Uma folha foi colocada sobre o tronco e a impresso da rugosidade foi obtida por meio de movimentos verticais do giz de cera sobre o papel. Para quantificar a rugosidade do tronco, uma linha diagonal foi traada na folha e contadas as intersees sobre as marcas impressas da rugosidade.Assumimos que apenas as fissuras maiores (e portanto, em menor nmero) representariam microhabitats para os invertebrados estudados. Neste sentido, salincias pequenas e muito numerosas (muitos pontos) resultariam em espaos muito pequenos, e os troncos com essas caractersticas foram consideradas mais lisos. Poucos pontos maiores representariam cascas mais rugosas. Cada rvore foi amostrada em duas diferentes faixas de distncia da superfcie da gua (0-1 e 1-2 m). Em cada faixa, identificamos os grupos de invertebrados presentes e contamos o nmero de indivduos de cada grupo. Como estudo de caso, utilizamos indivduos da ordem Diplopoda, conhecidos vulgarmente como gongolos, bastante freqentes nas amostras. A densidade de diplpodos foi estimada dividindo-se o nmero de gongolos totais (nas duas faixas de distncia da superfcie da gua) pelo dimetro de cada tronco. Para avaliar a interao entre riqueza e profundidade, dimetro e rugosidade do tronco realizamos regresses lineares simples. A mesma anlise foi realizada para avaliar a relao entre a densidade de diplpodos com esses mesmos fatores, alm do dimetro do tronco. Para avaliar se havia diferena significativa entre a riqueza de invertebrados a um e dois metros da superfcie, bem como a densidade de diplpodos nessas mesmas faixas, realizamos um teste t pareado. A anlise da relao de riqueza de invertebrados e densidade de diplpodos com as caractersticas do tronco, como rugosidade, dimetro e
Registramos a ocorrncia de 14 grupos de invertebrados nos troncos de rvore. Formigas, aranhas e gongolos foram os invertebrados com maior densidade, tanto a 1m quanto a 2m da superfcie da gua, representando juntos 70% dos animais observados nos troncos. A densidade mdia de diplpodos a 1m foi de 2,60 + 3,86 dp indivduos/m2 e a 2m foi de 0,88 + 1,66 dp indivduos/m2. A anlise de regresso mltipla entre riqueza, profundidade, dimetro e rugosidade no apontou nenhuma relao significativa (r2 = 0,318; p = 0,418). Tambm no houve relao entre a densidade de diplpodos e as variveis ambientais registradas (r2 = 0,471; p = 0,084); Por outro lado verificamos uma relao positiva entre a densidade de diplpodos e dimetro do tronco (r 2 =0,427; F = 6,228; p = 0,019; n=30) (Fig. 1). Tabela 2: Riqueza de invertebrados e densidade de diplpodos nas duas faixas de distncia da superfcie da gua (n=30).
Grupo Invertebrados totais Diplpodos Faixa Riqueza 1m 2m 1m 2m 2,733 2,100 6,941 2,765 3,569 0,003 t p
2,993 0,006
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inundao. De qualquer modo, no podemos excluir a possibilidade de que a maior proximidade em relao gua esteja refletindo apenas os requisitos desses invertebrados em relao umidade, por exemplo. Ao contrrio do que espervamos, a rugosidade no interferiu na densidade e riqueza dos invertebrados amostrados, provavelmente porque estes indivduos esto adaptados a colonizar de troncos com diferentes graus de rugosidade em ambiente de vrzea. Ainda, possvel que o rpido aumento do nvel da gua durante a enchente no permita que haja uma seleo de troncos para migrao vertical pelos invertebrados, que simplesmente ocupariam o substrato disponvel mais prximo.
Agradecimentos
Figura 1 - Regresso linear simples entre densidade de diplpodos e dimetro dos troncos. Tanto a riqueza de invertebrados quanto a densidade de diplpodos foram maiores na faixa at 1m acima da superfcie da gua (Tabela 2). Agradecemos ao prof. Jorge Nessimian pela orientao e sugesto do projeto, ao Jansen pelas sugestes e discusso do trabalho e ao Dado e Juruna pelo samba de fundo no momento de coleta.
Referncias
Adis, J., Moraes J. W & Ribeiro, E. F., 1987. Vertial distribution and abundance of arthropods in the soil of a neotropical secondary forest during the dry season. Trop. Ecol. 28: 174-181 Conserva, A. S. e Piedade, M. T. F., 2001. Ciclo de vida e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex. Fluegge (Poaceae) na vrzeea da Amaznia Central. Acta Amaznica. 31(2): 205-220. Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparks, R. E., 1989. The flood pulse concept in river-flood plain systems. In: Dodge, D.P. (Ed). Proceedings of the international large river symposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aquatic Sci, 110-127. Junk, W. J., 1997. The Central Amazon floodplain: ecology of a pulsing system. Ecological studies, vol 126. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. Orientador: Jorge Nessimian
Discusso
Nas vrzeas Amaznicas, o pulso de inundao interfere na comunidade de invertebrados terrestres, obrigando parte da fauna a migrar verticalmente em sincronia com a flutuao no nvel da gua. De acordo com os resultados obtidos, podemos supor que os invertebrados amostrados estavam descendo e acompanhando o incio da vazante, uma vez que foi amostrado um maior nmero de indivduos na faixa mais prxima da superfcie da gua. No entanto, como identificamos os indivduos nos troncos somente at Ordem, no foi possvel saber com segurana se eram realmente terrestres ou arborcolas e, consequentemente, afirmar que realmente estavam descendo. Apesar disso, sabemos que os diplpodos tm hbito terrestre (J. Nessimian, com. pess.) e portanto, que esses indivduos estavam realmente descendo, acompanhando o pulso de
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A disponibilidade de luz e a altura da coluna de gua durante a fase de inundao podem influenciar a quantidade de lenticelas em Pseudobombax munguba (Malvaceae)?
Dana Moiana, Amanda F. Mortati, Maura M. Pezzato, Mariana Farria-Corra e Sandro von Matter
Introduo
Nas plancies alagadas da Amaznia, as comunidades vegetais podem ser facilmente distinguidas entre alga (fitoplncton e perifiton), plantas aquticas herbceas e floresta inundada. Essas comunidades vegetais ocupam diferentes habitats e so influenciadas principalmente pela durao das fases aqutica e terrestre, determinada pelo pulso de inundao que a principal fora para a existncia, produtividade e interaes da biota (Junk, 1989). Alm disso, outros fatores ambientais podem afetar o desenvolvimento e o estabelecimento de tais plantas, como estabilidade fsica do ambiente, tempo de inundao, disponibilidade de luz, sedimentao, processos de eroso, velocidade de corrente, ao das ondas, processos sucessionais e impacto humano (Junk & Piedade, 1997). Nestas plancies alagadas existem grandes reas ricas em nutrientes, cobertas por uma enorme riqueza de espcies vegetais, altamente adaptadas floresta inundveis (Junk, 1989). Espcies lenhosas destas regies esto adaptadas no somente s variaes climticas anuais, mas tambm s mudanas a longo prazo (Scholtens, 1978), utilizando como estratgia a produo de sementes e esporos resistentes cheia. Os longos perodos de dormncia permitem o acmulo de sementes no solo, possibilitando uma rpida recolonizao aps perodos de condies adversas. Um exemplo disso so as sementes de Portulaca oleraceae (Poaceae), que podem germinar depois de longos perodos de dormncia de at 40 anos (Koch, 1969 apud Piedade et al., 1997). Pseudobombax munguba (Malvacea) uma espcie lenhosa altamente adaptada s inundaes sazonais das plancies amaznicas, possuindo sndrome de disperso e ciclo de vida estritamente ligados s cheias anuais. Esta espcie ocorre tanto na margem quanto no interior da floresta inundada, de modo que a disponibilidade de luz e o tempo de inundao poderiam interferir no desenvolvimento dos indivduos e conseqentemente selecionar aqueles com caractersticas fisiolgicas e/ou morfolgicas adaptadas s variaes destes fatores. Assim, o objetivo deste estudo foi determinar se a menor disponibilidade de luz e o maior tempo de inundao podem gerar maior densidade de lenticelas no tronco de indivduos de P. munguba.
Mtodos
Realizamos o estudo no Lago Camaleo da Ilha da Machantaria, no municpio de Iranduba, AM, que recebe influncia direta do rio Solimes e por isso apresenta caractersticas de vrzea. Este lago est localizado a 15 km de Manaus (31 S 57o O), com temperatura mdia anual de 26,7C e pluviosidade em torno de 2186 mm por ano (Conserva, 2001). Amostramos 20 indivduos de Pseudobombax munguba, 10 localizados em reas sombreadas no interior da vrzea (baixa disponibilidade de luz) e 10 na margem (alta disponibilidade de luz). Para cada indivduo estimamos a densidade de lenticelas no tronco da seguinte maneira: uma transparncia de 21 x 30 cm foi colocada sempre na mesma face dos troncos (para eliminar um possvel efeito da luz sobre as lenticelas) e todas as lenticelas foram desenhadas. Cada transparncia foi sobreposta uma grade quadriculada de rea conhecida e a cobertura relativa de lenticelas foi estimada contando-se o nmero de quadrados cobertos por lenticelas. Medimos a profundidade da coluna de gua para cada ponto de amostragem. A relao entre densidade de lenticelas e as duas variveis ambientais (luminosidade e profundidade da gua) nos dois ambientes foi testada atravs de uma anlise de covarincia (ANCOVA) utilizando-se o pacote estatstico Systat 8.0, sendo relacionados porcentagem de lenticelas, profundidade e ambiente (dentro e fora da floresta alagada).
Resultados
A densidade mdia de lenticelas presentes nos troncos de P. munguba e a profundidade mdia da coluna de gua dos mesmos no variam em funo da diferena dos ambientes (dentro e fora da floresta alagada) (Tabela 1).
Tabela 1: Variao mdia da densidade de lenticelas e profundidade da coluna de gua

Densidade de lenticelas Ambiente Mdia (%) Luz Sombra 17,2 33,2 Desvio padro 13,8 22,7 Profundidade da gua Mdia (%) Desvio padro 4,62 3,60 0,47 0,30
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No houve correlao entre a disponibilidade de luz (fora - sol e dentro sombra da floresta alagada), profundidade da coluna dgua e a densidade de lenticelas por rea de tronco (R mltiplo = 0,531; R2 = 0,282 ) (tabela 2).
Tabela 2: Anlise de Covarincia (ANCOVA) entre a profundidade, disponibilidade de luz e quantidade de lenticelas por rea (N=20).
Anlise de Varincia Fonte Profundidade Luz Erro Padro GL 1 1 17 F 2,721 0,023 P 0,117 0,880
A densidade de lenticelas no um bom indicador das condies fsicas em que esses indivduos de P. munguba se encontram, tais como luz e sombra. A quantidade de lenticelas amostradas por rea de tronco pode ser resultado da histria evolutiva da planta mais do que de sua ecologia. Alm disso, o nmero de lenticelas no responde aos parmetros analisados (luz e profundidade da gua) porque, talvez, essa espcie no possua plasticidade fenotpica que responda a estes fatores. Tambm possvel que a resposta fisiolgica de P. Munguba hipoxia ou necessidade de mais energia seja simplesmente um aumento na eficincia das lenticelas, e no em seu nmero (J. Zuanon com. pess.).
Agradecimentos
Agradecemos ao professor Glauco pelas impagveis correes e/ou sugestes. Ao PDBFF e aos colegas do grupo que transformaram trabalho em diverso.
Referncias Discusso
Folhas so estruturas fotossintetizantes extremamente eficientes, mas com manuteno energeticamente cara. Num ambiente de vrzea, onde nutrientes no so um recurso limitante, muitas plantas perdem as folhas durante a cheia e rebrotam na fase seca (Prolin, 2000). No caso de P. munguba, elas tambm perdem as folhas para economizar energia, e a atividade fotossinttica desempenhada pelas lenticelas, cuja eficincia no to alta quanto das folhas, porm exigem muito menos energia para se manter. Para estas plantas, esta estratgia essencial, pois durante a fase de cheia suas razes sofrem hipoxia, causando depleo em seu balano energtico. Ao mesmo tempo, a disperso de seus frutos tem que ocorrer neste perodo, pois depende da gua. Assim, durante as inundaes P. munguba abaixa seu metabolismo e perde as folhas, conseguindo frutificar e se manter graas s lenticelas. Isto foi confirmado atravs de experimentos nos quais as lenticelas foram isoladas, impedindo as trocas gasosas. Os indivduos que passaram por este tratamento no frutificaram e, em alguns casos, morreram (L. Ferreira com. pess.). Conserva, A. S. & Piedade, M. T. F., 2001. Ciclo de vida e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex. Fluegge (Poaceae) na vrzea da Amaznia Central. Acta Amaznica. 31(2): 205-220. Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparcks, R. E., 1989. The flood pulse concept in river-flood plain systems. In: Dodge, D.P. (Ed). Procedings of the internactional large river symposium. Can. Spec. Pulse Fish Aquatic Sci, 110-127. Junk, W. J. & Piedade, M. T. F., 1997. Plant life in the floodplain with special reference to herbaceous plants. In: Junk, W. J. (ed.). The Central Amazon Floodplain. Ecological Studies. Springer-Verlag, Berlin, pp147185. Piedade, M. T. F. e Junk, W. J.,1997. Ecological studies. In: Junk, W. J. (ed.). The Central Amazon Floodplain. Ecological Studies. Springer-Verlag, Berlin. Scholtens, H., 1978 Adaptations and flood tolerance of tree species. In: Plant life in anaerobic environments. Ann arbor science. Saint Andrews University, Scotland. Orientador: Leandro Ferreira
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Forrageo de aves granvoras (Emberezidae e Icteridae) en una varza del Ro Solimes (AM)
Faviany Lino, Branca M. O. Medina, Christiane E. Corra, , Juliana Silva de Souza, Luciano F. A. Montag y Ricardo I. de Campos
Introduccin
La vegetacin acutica en ambientes de varza de la amazona es altamente heterognea en estructura y en composicin de especies y responden sincrnicamente con las variaciones del ciclo hidrolgico (Klinge y Furch, 1991). Debido a la alta productividad y biomasa de macrfitas flotantes, estos ambientes sirven como substrato, proteccin y principalmente de alimentacin para muchas especies de aves que se asocian a la vegetacin. Algunos registros indican que hasta diez especies de aves pueden encontrarse forrageando en un mismo recurso (Macedo et al, 2000). Un grupo que utiliza este recurso son las especies del familia Emberezidae e Icteridae (Sick, 1981), aves granvoras y omnvoras que forragean entre las gramneas acuticas. Presentan preferencia por hbitats prximos a ros, principalmente por vegetaciones acutica emergentes, gramneas de reas alargadas e vegetaciones fluctuantes de lagos (Mcedo, et al. 2000). El objetivo de nuestro trabajo es describir el patrn de uso de recursos alimenticios entre especies de las familias Emberezidae e Icteridae (Passeriformes: Aves), una vez que varias especies usen un mismo recurso, estas puedan desarrollar estrategias de coexistencia.
Figura 1 Esquematizacin das tcticas de forrageo reconocidas en este trabajo. A = ave posada en la vertical del pice; tctica B = ave que utiliza una planta como pulero para alimentarse de otra planta y la tctica C = ave posada horizontalmente sobre el pice de la planta. americana ) e dos especies de Icteridae ( Agelaius icterophalus y Molothrus bonariensis). El numero de observaciones por especie no fue homognea. Las especies mas observadas fueron S. lineola (27) y S. colombiana (14), con un numero intermedio, M. bonariensis (9) y A. Icterocephalus (7) y con el mnimo de observaciones, A.aurifrons (2) y S. americana (1) (Figura 2).
Mtodos
El rea de estudio se localiza en el municipio de Iranduba (3o14.275 S y 59o56.857O), localidad de Isla Marchantaria. En una varza al margen izquierdo del Ro Solimes. L a metodologa empleada comprendi el mtodo animal - focal, en reas de bancos de macrfitas flotantes con varias especies de capins. (e.g. Paspalum fasciculatum y Echmocloa polysthaca). Las observaciones se iniciaron a las seis horas hasta las once horas de la maana. Las aves fueron observadas con binoculares (10 x 50) e identificadas a travs guas de campo de Hilty y Brown (1986). Categorizamos tres tipos de tcticas de forrageo: tctica A = vertical del pice; tctica B = otra planta como pulero y la tctica C = horizontalmente sobre el pice (Figura 1). Para todas las observaciones se registr la tctica de forrageo y especie vegetal utilizada como recurso. La hiptesis de la diferencia de distribucin de frecuencia de tctica de forrajeo entre especies, fue testada con el test G.
Mayor observacin 30 25 20 15 10 5 0 Poca observacin
No de observaciones
Observacin intermedia
C.
Figura 2 - Nmero de observaciones para las especies de aves granvoras de la varza de Marchantaria (Iranduba, AM). Cuatro recursos disponibles fueron identificados, de stos, solo tres fueron utilizados como recurso para forrageo: Paspalum fasciculatum (Capim membeca), Paspalum repens; Echmochloa polysthaca (Canarana) e Hymenax amplexicaule (rabo de raposa).
Resultados
Se registraron 61 observaciones, de forrageo de cuatro especie de la familia Emberezidae (Sporophila lineola, Sicalis colombiana, Ammodramus aurifron y Sporophila
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La frecuencia de la ocurrencia de aves por el recurso disponible fue mayor para Echmochloa polysthaca (85%), ya que todas las especies forragearon este recurso. Sin embargo otras como H. Amplexicaule (8%) y P. repens (5%) tambin fueron forrageadas aunque en menor proporcin y solo por tres especies de la familia Emberezididae (A. aurifrons, S. lineola, A. icterocephalus). El numero de observaciones por tctica no present diferencias sigificativas para ninguna especie ( A. icterocephalos G = 1,08; p= 0,95; C. colombiana G= 0,57, P=0.995; M. bonariensis G=0.55, P= 0,995; S. lineola G= 8.10, P=0.25; gl=6), lo cual indica que las aves no presentaron diferencia en la tctica utilizada para el forrageo.
ser que las aves busquen estabilidad para el forrageo en la planta o que encuentre una manera mas fcil de adquirir el recurso.
Conclusion
La grn cantidad de recursos alimentcios disponibles en el medio, puede evitar el desenvolvimiento de tticas de forrageo especficas para cada especie. No fue observado ningn patrn de forrageo, para las especies analizadas, la gran cantidad de recursos alimenticios pudo evitar el desarrollo de tcticas de forrageo muy especficas por especie. Agradecimientos Agradecemos a Angela Midori por su colaboracin en la observacin de aves, a Dado por la sugerencia estadsitica y a Srgio Henrique Borges por la identificacin de las especies y la orientacin en el trabajo.
Discusin
La variacin del numero de observaciones de individuos de cada especie pudo ser influenciada por el comportamiento migratorio de las mismas. Se sabe que S. lineola presenta migraciones estacionales que siguen un patrn cclico en funcin de la fluctuacin hdrica, precisamente para poder aprovechar el recurso del medio (Borges, com pers). Durante el periodo de crecidas e incremento del nivel de agua, las macrfitas, como E. polystrachya y P. fasciculatum, se encuentran en periodo de fructificacin, incrementando su produccin y biomasa, generando grandes cantidades de recurso alimenticio que es aprovechado por otras especies (Junk, 1996). Debido a esta alta disponibilidad del recurso, podra incrementar la predacin por el mismo y las especies que forragean de ella presentaran sobreposicin de dieta, seleccionando el alimento que ms le beneficie. As es que varias especies, principalmente de ictridos, incluyen en su dieta algunos insectos que habitan en la planta. Por otro lado, haber encontrado un patrn de frecuencia de la tctica de forrageo podra ser atribuido a varias razones, se sabe que las especie pueden presentar diferentes clases de forrageo segn el tipo de recurso optado, pero que entre especies diferentes no son las mismas (Sick, 1988). Otra razn podra
Bibliografia
Hilty, S.L. y B. W.L. Brown.1986.A Guia to the Birds of Colombia. Princeton University. E.E.U.U. Junk, W.J. y M.T. Piedade. 1996. Plant life in the foodplain with special reference to herbaceous plants. In: Junk J.(editor). The Central Amazon Floodplain. Klinge, H. y K. Furch.1991. Towards the classification of Amazonian floodplain and their forest by means of biogechemical criteria of river water and forest biomas. Interciencia. Macdo, I. T., Borges, S. H. E Torres y M. F. N. de Macedo Torres. 2000. Ecologia alimentar de duas aves granvoras (Estrilda astrild y Sporophila castaneiventris) na regio de Manaus. In: Alves, M. A. dos S. (editor). A ornitologia no Brasil Pesquisa atual e perspectivas Edwery. Rio de Janeiro. Sick,H.1984.Ornitologia Brasileira.Linha Grfica. Helmut Sick. Vol 2. Orientador: Srgio Henrique Borges
Efeito do hbitat na predao de insetos de deriva por peixes na vrzea do rio Solimes
Ricardo I. Campos; Branca M. O. Medina; Christiane E. Corra; Faviany Lino; Juliana S. de Souza e Luciano F. A. Montag.
Introduo
A predao caracterizada pelo consumo de um organismo vivo por outro e pode ter grande importncia na regulao de populaes e na evoluo de caractersticas referentes ao forrageio (predador) e defesa (presa) (Begon et al. 1990). Em ambientes contnuos e heterogneos, predador e presa coexistem quando pelo menos uma das espcies se movimenta no espao ou tempo (McLaughlin e
Rouhgarden 1993). Esse o caso da predao de insetos por peixes em vrzeas. Neste ambiente, formam-se grandes bancos de macrfitas aquticas (gramneas: Paspalum, Echinochloa, Leercia e macrfitas: Eichhornia, Pistia, Salvinia etc) que iro propiciar a permanncia de uma fauna muito diversa (Sioli, 1975). Bancos de vegetao flutuante, alm de disponibilizar um maior nmero de hbitats e recursos alimentares
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diferenciados, formam um ambiente aqutico de remanso, diminuindo a movimentao da gua. Nesse ambiente, esperada uma maior percepo das presas na gua por parte dos peixes, devido menor turbulncia quando comparado com a rea livre mais central do corpo d gua. Uma parcela significativa dessas presas composta de insetos que podem servir como mais um bom atrativo para os peixes (Brown, 1975). Na poca da vazante (final da estao chuvosa e incio da seca), a descida do rio determina a deriva de plantas e animais que so levados de uma forma ativa ou passiva para outros tipos de habitats (Fittkau 1977 apud Castilho et al. 1998). Esta situao utilizada como possibilidade de migrao para algumas espcies de artrpodes. A deriva uma estratgia efetiva de disperso para diversas espcies de insetos aquticos (J. Nessimian, com. pess.), sendo comum encontrar larvas em primeiros estgios. O objetivo deste trabalho foi avaliar se na poro central da vrzea, que apresentam uma maior turbulncia diminuindo a percepo do predador, os insetos deriva eram menos predados em relao a margem. Para verificar esta relao avaliamos se a predao de insetos a deriva por peixes variava em funo: 1 do habitat (margem e canal central da vrzea remanso e canal), 2 da movimentao da presa e 3 da disponibilidade de recursos (invertebrados de superfcie da gua).
18 Frequncia de predao 16 12 8 4 0 Canal Remanso No predado Predado
Figura 1 Freqncia de predao de gafanhotos por peixes em ambientes de remanso e canal, ilha da Marchantaria, AM. Quanto movimentao dos gafanhotos, no houve diferena significativa entre predao de gafanhotos que se movimentaram e que permaneceram estticos (teste exato de Fisher: N = 40; p = 0,5115). O tempo de ataque foi maior no canal central, ou seja, os peixes realmente perceberam a presa com maior rapidez na margem (Z = -2,82, p = 0,004; N = 33). Em relao a disponibilidade de recursos (invertebrados aquticos) foram encontradas 16 taxons na margem e 16 na borda, sendo o nmero de indivduos tambm no muito diferente (tabela 1). Conseqentemente, a disponibilidade de presas oferecidas no variou em funo da riqueza e abundncia da disponibilidade da fauna de invertebrados aquticos.(respectivamente, R2 = 0,0003 p = 0,968; R2 = 0,052 p = 0,587).
Mtodos
Realizamos o estudo na vrzea do Rio Solimes, AM, nas proximidades da ilha da Marchantaria, municpio de Iranduba. Amostramos oito pontos distribudos igualmente entre margem e canal central, e em cada um disponibilizamos cinco gafanhotos (coletados na noite anterior no barco por coleta direta) como presa para estimar a taxa de predao. Medimos o tempo at o primeiro ataque, at o limite de trs minutos, quando consideramos como no atacado. Paralelamente, coletamos uma amostra dos recursos na coluna dgua superficial em cada ponto com rede de arraste de 134mm de abertura de malha, que foram triadas em campo. Identificamos o material at o menor nvel taxonmico possvel e utilizamos riqueza de grupos e abundncia de indivduos como estimadores da disponibilidade de recurso local. Para comparar a freqncia de predao entre a margem e o canal central, assim como entre gafanhotos parados ou ativos, utilizamos o teste exato de Fisher. A rapidez com que o peixe percebia a presa foi comparada entre os ambientes pelo teste de Mann-Whitney considerando os gafanhotos no comidos com o tempo de trs minutos. O efeito da disponibilidade de presas foi avaliado realizandose regresses lineares de suas riqueza e abundncia contra frequncia de predao.
Discusso
A arquitetura hidrodinmica dos corpos dgua influencia a distribuio espacial e a capacidade de forrageio das espcies de peixe. esperado que em habitats de correnteza exista uma maior quantidade de alimento devido maior movimentao da gua. No entanto, este ambiente impe um maior gasto energtico, melhor capacidade de natao e maior eficincia de obteno de alimento, devido a maior complexidade hidrodinmica do habitat (Mattheus 1998). Na vrzea estudada, a margem formada pelas macrfitas apresenta um leve movimento circular da gua, o que pode trazer um maior aporte de recursos para os peixes (J. Zuanon, com. pess.). provvel que isto esteja influenciando a maior predao encontrada, tanto em frequncia quanto em rapidez do ataque, apesar de no termos encontrado uma relao significativa entre a disponibilidade de recurso e freqncia de predao. Alm disso, principalmente em hbitats inundveis, alguns grupos de peixes insetvoros alctones (ex. Triportheus spp) migram para remansos com vegetao flutuante, em busca da maior disponibilidade de recursos e ambientes associados a vegetao flutuante (LoweMcConnel, 1999). A turbulncia maior na poro central da vrzea pode favorecer a movimentao segura das presas a deriva dificultando a percepo pelos peixes em comparao a
Resultados
Houve maior frequncia de predao no remanso do que no canal central da vrzea (figura 1).
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Tabela 1 Nmero de indivduos por taxon (disponibilidade de recurso) nos ambientes de margem e canal central da vrzea estudada, na ilha da Marchantaria.
Taxon Acari Araneae Baetidae Caerixidae Calopiterigidae Cenagriorridae Chironomidae Cladoceros Coenagrinoidae Coenidae Conchostracha Copepoda Coricidae Ephemeroptera Formicidae Gerridae Helodidae Hemiptera Hirudinae Molusco Nematoda Notonectidae Oligochaeta Ostracoda Total de indivduos Total de taxons Margem 7 1 5 4 1 1 0 0 0 4 1 6 2 0 1 1 1 0 1 3 2 0 0 0 41 16 Canal
margem. Alm disso, a margem apresenta algumas caractersticas diferenciadas que expem mais os insetos, mostrando que a estratgia da deriva vantajosa.
Referncias Bibliogrficas:
10 1 0 0 2 0 6 1 1 0 3 2 8 1 2 0 0 1 0 0 1 1 1 10 51 16
Begon, M; Harper, J. L. e Townsend, C. R. 1990. Ecology: Individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publications, Cambridge. 945p. Brown, V. N. 1975. Fishes. Em: River ecology, B.A.Whitton (ed.). University of California Press, Berkeley. Castilho, C. V.; Pacheco, S.; Gonzaga, N. O.; OliveiraFilho, F. J. B. e Tucker, J. 1998. Macrofauna aqutica da floresta de igap e a deriva no arquiplago de Anavilhanas, Rio Negro. Em: Reltrios do curso de campo em ecologia da floresta Amaznica, A. Scariot e E. M. Venticinque (ed.). INPA. Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos ecolgicos de comunidades de peixes tropicais. Traduo por A. E. A. M. Vazzoler, A. A. Agostinho e P. M. Cunnhingham. So Paulo: EDUSP. 536 p. Traduo de: Ecological Studies in tropical fish communities. Mathius, W. J. 1998. Pattenrs in fresh water fish ecology. Chapmam & Hall, London. 756p. McLaughlin, J. F. e Roughgarden, J. 1993. Species interactions in space. Em: Species diversity in ecological communities, R. E. Ricklefs e D. Schluter. University of chigago press, Chicago. 414p. Sioli, H. 1975. Tropical river: the Amazon. Em: River ecology, B.A.Whitton (ed.). University of California Press, Berkeley.
Sndrome de disperso de espcies vegetais de uma vrzea no rio Solimes

Patricia Rodin, Rita de C.Q. Portela, Branca Medina & Amanda de la Torre
Introduo
A disperso o processo de transporte dos disporos para distante da planta-me. Ela pode ser realizada por agentes passivos (vetores abiticos) e ativos (vetores biticos) (Begon et al., 1990). A sndrome de disperso uma caracterstica flexvel dentro das famlias de plantas, onde espcies filogeneticamente prximas podem apresentar sndromes distintas, enquanto espcies muito distantes filogeneticamente podem apresentar a mesma sndrome (Van
der Pijl, 1982). Alm disso, disporos com a mesma sndrome de disperso podem ser morfologicamente diferentes (Van der Pijl, 1982).O ambiente representa uma forte presso de seleo sobre a sndrome de disperso das espcies que nele ocorrem, havendo, em muitos casos, uma convergncia evolutiva nas sndromes. As florestas alagadas da Amaznia podem ficar inundadas de trs a 11 meses por ano (Waldhoff, 1996). Nesta regio, a maioria das espcies frutificam e dispersam seus frutos na poca de alagamento. Sendo que muitas espcies das reas
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alagadas tendem a uma convergncia evolutiva hidrocoria (Waldhoff, 1996). Contudo, muitas espcies apresentam disperso por vetores mltiplos, anemocoria, hidrocoria e posterior zoocoria, resultando em uma srie de tipos morfolgicos de disporos. O objetivo deste trabalho foi fazer um levantamento das sndromes de disperso e determinar a variedade de tipos morfolgicos de disporos encontrada para cada sndrome.
de disperso e a caracterizao morfolgica do fruto de acordo Van der Pijl (1982): 1- semente com arilo, pericarpo deiscente e carnoso; 2- semente seca, pericarpo indeiscente e carnoso, 3a- semente seca e pericarpo seco e descente e 3b- semente seca e pericarpo seco e indescente.
Resultados
Foram amostradas 20 espcies de 19 famlias de plantas em fase de frutificao (Tab.1). Sete apresentam disperso primria e secundria: cinco de hidrocoria e ictiocoria; uma anemocooria e posterior hidrocoria; uma de ornitocoria e posterior hidrocoria; outras 13 apresentaram apenas uma sndrome de disperso: oito hidrocricas; duas ictiocricas; uma mastozoocricas; uma quiropterocricas; uma ornitocrica (Tab.1). As espcies observadas estiveram presentes nas trs classes morfolgicas, com uma maior representao nas classes 2 e 3 (Tab. 1).
Ictiocoria Ornitocoria Mastozoocoria Quiroptero- crica
Mtodos
Este estudo foi realizado em uma rea de vrzea na ilha da Marchantaria (02 55S; 59 59W) no rio Solimes, a 15 km da confluncia com o rio Negro, no incio da vazante. Nessa rea de vrzea, foi escolhido um trecho de floresta alagada, que foi percorrida pelo seu interior e borda a procura de indivduos em frutificao. Todas as espcies em fruto foram coletadas e identificadas, determinando-se a sndrome
Espcies Famlia Classe Morfolgica Abarema adiantifolium Alchornea castaenifolia Annona hypoglava Cecropia latiloba Cissus sp. Clusia colunaris Crudia amazonica Crataeva benthami Crescentia amazonica Eschweilera ovalifolia Inga punctata Maclura tencticoria Macrolobium acacaefolium Nectandra amazonum Phoradendrom sp. Pouteria glomerata Pseudobombax munguba Psidium acutangulum Pterocarpus amazonum Vitex cimosa Leguminosae Papilinoideae Verbenaceae 2 3b X Myrtaceae 2 X Bombacaceae 3 X Sapotaceae 2 Viscaceae 2 X Leguminosae Caesalpinioideae Lauraceae 2 X 3b X Leguminosae Mimosoideae Moraceae 2 1 Lecyhidaceae 3 X Bignoniaceae 3b X Cecropiaceae Vitaceae Clusiaceae Leguminosae Caesalpinioideae Caparidaceae 2 X 2 2 2 3 X X X Annonaceae 2 X Leguminosae Mimosoideae Euphorbiaceae 3b X 3b X Hidrocoria
X X X X X
X X
Tabela 1: Lista de espcies, famlia, e sndrome de disperso das plantas encontradas em frutificao na vrzea da Ilha de Marchantaria, Amazonas. Classes morfolgicas: 1- Semente com arilo, pericarpo deiscente, e carnoso, 2- Semente levemente seca, pericarpo indeiscente, e carnoso, 3a- Semente seca, pericarpo seco e descente e 3b- Semente seca, pericarpo seco e indeiscente.
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Discusso
Hidrocoria foi a sndrome dominante na rea de vrzea estudada, ocorrendo em pelo menos uma fase da disperso em 75% das espcies amostradas, pertencentes a 14 famlias diferentes. A dominncia dessa sndrome tambm foi encontrada por Waldhoff (1996) em um estudo nos dois tipos principais de reas alagadas (vrzea e igap) na Amaznia. O alto nmero de espcies pertencentes a famlias filogeneticamente distantes (segundo a classificao de Cronquist) e apresentando a mesma sndrome de disperso, indica uma convergncia evolutiva nessa caracterstica, seguindo os estudos de Van der Pijl (1982). A ictiocoria ocorre em 35% das espcies amostradas. Nas reas alagadas estima-se que 200 espcies de peixes so dependentes de frutos e sementes, principalmente durante a cheia (Kubitzki & Ziburskl, 1994 apud Waldhoff, 1996), sendo que muitas das espcies so de alto valor comercial (Waldhoff, 1996). Portando, a riqueza de peixes est diretamente relacionada conservao desses ambientes. As sndromes de disperso primria das espcies estudadas foram determinadas pelo mesmo conjunto de caracteres morfolgicos. No entanto, a disperso secundria no est diretamente relacionada a uma determinada morfologia. Isso demonstra que as espcies respondem por diferentes caminhos s mesmas presses seletivas impostas pelo ambiente.
As espcies estudadas, com relao as sndromes de disperso, se ajustaram aos fatores biticos e abiticos desses ambientes alagados. Tal fato pode ser constatado pela pronunciada substituio, em relao da terra firme da sndrome anemocrica pela hidrocrica e da disperso por vertebrados terrestres pela ictiocria (Smythe et al. 1992).
Agradecimento
Agradecemos ao professor Leandro Ferreira pela identificao das espcies e das sndromes de disperso.
Referncia Bibliogrfica
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Dispersin de macroinvertebrados asociados a islas de macrfitas a la deriva en el rio Solimes, AmazonasBrasil

Faviany Lino, Mariana Faria-Corra, Fresnel Daz y Flvio Quental
Introduccin
En sistemas amaznicos especialmente en vrzeas, ocurre un hbitat especial, formado por islas de plantas y asociacin de materia orgnica. Este material inicialmente se produce por la frecuencia de plantas flotantes con una colonizacin secundaria de especies de animales (Junk, 1983). Las oscilaciones del nivel de agua provocan una serie de transformaciones en la estrutura de la vegetacin flotante, determinando el tipo de fauna y flora que se asocia a ellas (Junk, 1973). Cuando el nivel de agua se incrementa ocurre un desprendimiento de masas vegetales y principalmente semillas, peces, anfibios, moluscos, crustaceos e insectos pueden ser arrastrados por las corrientes aguas abajo. Un grupo presente en estos ambientes son los macroinvertebrados, organismos con dimensiones suficientemente grandes como para ser observados a simple vista (>0.5mm; Cummnins, 1975). Por estar asociados a esta vegetacin, son dispersados hacia nuevos ambientes colonizables (Roldan, 1987; Junk, 1993; Conserva 2001).
La dinmica de dispersin de invertebrados a travs de las islas de macrfitas flotantes a la deriva se encuentran poco estudiadas y no se conoce exactamente que especies pueden beneficiarse de este fenmeno. El objetivo de este estudio es conocer la fauna de macroinvertebrados que se asocian a islas de macrfitas flotantes a deriva y validar si existe un patrn de distribucin en islas de diferentes tamaos y composicin vegetal.
Mtodos
La Isla Marchantaria est situada en el ro Solimes, municipio de Iranduba (03 15S y 59 58), dista aproximadamente a 15 km de Mamaus. El mtodo de muestreo consisti en localizar las islas de macrfitas flotantes. Medir la mxima distancia linear y cercarla con una red para colectar la fauna de insectos asociados. La captura se realiz a travs de una red de cerco (6 x 3 m, malla 0.3cm). Toda la vegetacin fu retirada manualmente y todos los ejemplares de macroinvertebrados
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fueron colectados para su posterior clasificacin. La vegetacin fue identificada a traves de observacin directa. Para testar la similaridad entre las islas, realizamos uma anlisis de agrupamiento utilizando el ndice de Morisita para comparar la estructura de macroinvertebrados entre las islas y outro, utilizando el coeficiente de Jaccard para comparar la composicin de macroinvertebrados. Los anlisis fueron realizados con el programa MVSP.
Resultados
Se identificaron 178 individuos repartidos en 21 taxa, de estos, algunos grupos fueron identificados a nivel de familia y otros, debido a la dificultad taxonmica, fueron clasificados a nivel Orden (Tabla 1). La estructura vegetal de las islas, estaba conformada por Eichlornia crassipes, Pistia stratiotes y Paspalum repens en diferentes proporciones. La Tabla 2 muestra la composicin vegetal, tamao (distancia linear) y nmero de indivduos de macroinvertebrados coletados en cada isla. Tabla 1. Lista de taxa de macroinvertebrados encontrados en islas de vegetacin flotante.
Taxa Mollusca Crustacea Aranea Acari Actinedida Opiliones Laniatores Ephemeroptera Caenidae Odonata Ensifera Hemiptera Aeshnidae Libellulidae Tettigonidae Belostomatidae Noctonectidae Naucoridae Coleoptera Dytiscidae Curculionidae Hydrophilidae Coccinellidae Hymenoptera Trichoptera Diptera No identificado Formicidae Leptoceridae Ceratopogonidae 1 1 1 2 2 1 2 1 3 1 3 5 1 6 1 3 2 2 3 2 5 3 1 3 Ampulariidae Trichodactylidae Palaemonidae Isla 1 Isla 2 2 2 1 11 Isla 3 16 1 3 2 2 1 1 4 12 4 1 9 3 3 1 2 2 3 Isla 4 4 3 12 Isla 5 6 2 7
Figura 1. Anlisis de similaridad de abundancia de macroinvertebrados entre las islas de macrfitas flotantes, utilizando el ndice de Morisita. No se observa similaridad de la composicin de taxa entre las islas muestreadas, la unica diferencia se encuentra en las islas 5 y 4, que poseen 70% de semejanza en la composicin (Fig.2).
Figura 2. Anlisis de similaridad de riqueza entre las islas de macrfitas flotantes, utilizando o coeficiente de Jaccard.
Discusin
Algunos estudios detallados sobre la fenologa de macrfitas en la amazona, indican que las especies identificadas Pistia stratiotes y Eichornia crassipes presentan su ciclo intimamente ligado al pulso de inundacin, e incrementan su produccin y biomasa generando ambientes com alto potencial para ser colonizados (Junk, 1973,1984). Esta abundancia de vegetacin se constituye en un recurso para mucha fauna, principalmente insectos acuticos y terrestres que suelen asociarse a ellas para completar su ciclo biolgico (Junk, 1970). Esto apoya a los registros obtenidos, ya que se logr identificar insectos acuticos y otros artrpodos (ortpteros, colepteros y arcnidos). Durante el ciclo de inundacin se incrementa el nivel de agua y la vegetacin sufre desprendimiento, lo cual puede ocurrir por dos razones: (1) las raices de las plantas en descomposiccin pueden ser desprendidas del substrato y arrastradas por las aguas, por causa de factores ambientales como el viento (Zuanon, com. pess.) y (2) el aumento del nivel del agua ejercen tensin de las raices de las plantas provocando su desprendimiento (Sioli, 1984). Esta aglomeracin de vegetacin al ser arrastrada por la corriente, puede convertirse en un medio de dispersin, que
Tabla 2 Caractersticas de las islas muestreadas - formacin vegetal (+) presencia; (-) ausencia. (n) nmero de indivduos colectados por isla; (Tam) tamao en metros.
Isla 1 2 3 4 5 E. crassipes + + + P. stratiotes + + P. repens + + + n 4 29 58 55 32 Tam (m) 1,0 4,0 4,0 2,0 3.3
En relacin a la estructura de comunidades de macroinvertebrados hubo, mayor similaridad entre las islas 2, 4 y 5, y con la isla 3, excluyendo del grupo a la numero 1 (Fig.1).
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permite el desplazamiento de una diversidad de fauna (peces, anfibios, crustaceos, moluscos, insectos acuticos e insectos terrestres) y semillas a lo largo de grandes distancias. La presencia de invertebrados terrestres en las muestras, como los saltamontes de la familia Pauliniidae puede deberse a que estos completan su ciclo biolgico en Salvinia spp.y Pistia stratiotes, y sus poblaciones son reguladas por las oscilaciones del nivel de agua, presentando gran abundancia en periodos de crecidas (Vieira,1992; Adis y Junk, 2002). Varios estudios han demostrado que la abundancia de las especies se incrementa proporcionalmente al tamao del ambiente que ocupan (Begon, 1978). Sin embargo, la semejanza entre las islas 2, 4 y 5 (Fig. 1) podra deberse presisamente al tamao de la misma, por presentar longitudes similares; por el contrario la isla numero 1 se excluye del grupo por tener un menor tamao (1 m) y porque en ella, fueron capturados el menor numero de invertebrados.La isla numero 3 se separa del grupo de 2, 4 y 5 (a pesar de tener un tamao similar), talvs porque solo en ella se encontraron individuos de Naucoridae, Notonectidae y Actineida. Un factor que tambin podra estar relacionado con la composicin de los grupos es la presencia de ciertas especies vegetales como P. repens , que tambin podra estar influenciando su agrupamiento. Porque se sabe que esta especie proporciona protecin y alimento para la mayoria de los invertebrados (Conserva y Piedade,2001). Otras especies asociadas a estos ambientes como peces y anfibios, por lo que sugerimos que se realizen trabajos mas detallados sobre la fauna en general, ya que pueden explicar casos de dispersin, recolonizacin y distribucin de las especies.
Jansen y Jorge por la revisin del documento.
Referencas bibliogrficas
Ades, J. y W.J. Junk. 2002. Terrestrial invertebrates inhbiting lowland river floodplains of Central Amazonia and Central Europe: a review. Freswater Biology, 47, 771-731. Begon, M., J. Harper y C. Townsend. 1990. Ecology, individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publications. London. Cummnins, K.W. 1975. Macroinvertebrates. In: Whitton, B.A. (editor). River Ecology. New York: Blackwell Scientific.p.170-198 Conserva, A. y M.T.Piedade.2001. Ciclo de vida e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex.fluegge (Poaceae), na Varzea da Amaznia Cetral. Acta Amazonica 31(2)205-220. Junk, W.J.1993.Wetland of tropical South America.In:Whigham,D.,Hejny,S. y Dykyjove,D. (eds).Wetlands of the World.Dr W.Junk Publi,. Dordrecht, Boston. Junk,W.J. y C. Howard. 1983. Ecology of aquatic macrophytes in amazonia. In: Sioli H.1984. The Amazon Limnology and landscape ecology of a mighty tropicla river and its basin. Junk,W.J.1970.Investigations on the ecology and production biology of the floating Meadows ( Paspalo Echinochloetum) on the middle Amazon. Part I: the floating vegetation and its ecology. Amazoniana,2 (4), 449-495. Junk.W.J.1973.Investigations on the ecology and production biology of Floating Meadows ( PaspaloEchinochloetum) on the Middle Amazon). Acta Amazoniana 4:9-102 Roldan, 1988. Gua para el estudio de los macroinvertebrados acuticos del departamento de Antioquia. Universidad de Antioquia. MedellnColombia.217p.
Agradecimientos
Al equipo de personas que trabajo conjuntamente con nosotros en las islas flotantas, especialmente a Luciano Montagi (Mido) por la colaboracin en el uso de MSVP, a
Ictiofauna associada a ilhas de macrfitas flutuantes no lago Camaleo e no rio Solimes - Amaznia Central
Luciano Fogaa de Assis Montag, Fabiana Rocha-Mendes, Janael Ricetti, Dana Moiana Viana e Sandro Von Matter
Introduo
Na Amaznia Central, o pulso de inundao gera diferenas de at 14 m no nvel das guas e as inundaes podem durar de 50 dias a nove meses, entre o incio da cheia e o incio da vazante (Goulding et al. 2003). Os canais principais dos rios, em sua maioria no permitem a ocorrncia de macrfitas enraizadas, em funo da profundidade e da velocidade de correnteza. Entretanto, se os nveis de nutrientes forem suficientes, pode haver um
crescimento de ilhas de macrfitas, principalmente dos gneros Paspalum e Eichornia, nas margens (Junk & Howard-Williams, 1984). Ocasionalmente, estas ilhas podem ser arrancadas das margens pela chuva e pelos ventos, e carregadas como ilhas flutuantes ao longo dos rios (Junk & Howard-Williams, 1984), representando um hbitat de estabelecimento e disperso para a fauna aqutica e terrestre. As macrfitas desempenham importante funo nos ecossistemas aquticos, uma vez que constituem abrigo e
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fonte de alimento para uma grande variedade de animais como insetos terrestres e aquticos, anfbios e peixes (Junk & Howard-Williams, 1984; Goulding et al. 2003). No caso dos peixes, esse microhabitat utilizado por vrias espcies como berrio, refgio e stio de forrageamento (MachadoAllison, 1987). A complexidade dessas ilhas de macrfitas aumenta heterogeneidade ambiental (Snchez-Botero et al., 2001), podendo influenciar na comunidade de peixes locais. As ilhas de macrfitas deriva constituem fragmentos de bancos marginais maiores e abrigam subconjuntos de espcies de peixes presentes nesses bancos. possvel que essas espcies representam amostras aleatrias da ictiofauna dos bancos, mas diversos fatores (e.g. evitao, migrao, mortalidade diferencial) podem modificar esse conjunto de peixes. O presente estudo teve como objetivo comparar os conjuntos de espcies de peixes encontradas nas ilhas de macrfitas a deriva, em relao quelas encontradas em um lago no interior da Ilha da Marchantaria.
Tabela 1 Nmero de indivduos por espcie para os ambientes investigados; rio = ilha de macrfitas do rio; lago = ilha de macrfitas de lago.
Espcie Hemigrammus ocellifer Cichlasoma amazonarum Mesonauta insignis Ctenobrycon hauxwellianus Mylossoma duriventre Moenkhausia collettii Hemigrammus levis Serrapinus sp. Astronotus crassipinis Hoplias malabaricus Brachyhypopomus sp.1 Brachyhypopomus pinnicaudatus Hyphessobrycon eques Moenkhausia intermedia Schizodon fasciatus Serrasalmus sp. 1 0 2 2 1 0 3 4 2 2 3 4 4 4 4 4 4 4 1 1 1 1 1 1 4 12 3 0 0 0 2 2 23 12 9 9 9 7 5 3 27 24 12 9 9 7 7 5 9 8 4 3 3 2 2 2 rio 1 6 0 lago 54 33 35 Total 55 39 35 % Total 18 13 11
Mtodos
O estudo foi realizado na regio da Ilha da Marchantaria (31o S; 57o O), localizada a 15 km de Manaus. A temperatura mdia anual da regio de 26,7 oC e a pluviosidade varia em torno de 2.186 mm por ano. Foram amostradas cinco ilhas de macrfitas a deriva no rio Solimes e cinco ilhas de macrfitas no lago do Camaleo (denominadas deste ponto em diante como rio e lago, respectivamente). Toda a Ilha da Marchantaria recebe influncia direta do rio Solimes e, por isso, apresenta caractersticas tpicas dos ambientes de vrzea da Amaznia Central (Conserva e Piedade, 2001). A composio das ilhas de macrfitas no lago Camaleo e no rio Solimes constitui-se principalmente de Paspalum repens, Eichornia crassipes, e Pistia spp. . A captura foi realizada em julho de 2003, com uso de rede de cerco de seis metros de comprimento por trs metros de largura (malha de 0,3 centmetros entre ns opostos). A rede foi disposta circundando as ilhas de macrfitas, que foram ento retiradas da rede at restarem apenas os peixes. Os espcimes de peixes capturados foram identificados, contados, e posteriormente fixados em formol a 10%. A anlise de dados foi efetuada por meio de estatstica multivariada para se verificar possveis diferenas na composio e abundncia de espcies entre os tipos de ilhas investigadas. Inicialmente foi realizada uma anlise de correspondncia da abundncia das espcies nas ilhas de rio e lago. Os produtos desta anlise (eixos 1 e 2) foram utilizados na anlise de varincia multivariada (MANOVA) para verificar se havia diferenas na abundncia e composio de espcies. Os programas computacionais utilizados foram o MVSP e STATISTICA 6.0.
Synbranchus sp.2 (faixa) Aphyocharax aff.erythrurus Apistogramma agassizi Apistogramma sp.2 Gymnocorymbus thayeri Apistogramma aff. eunotus Callichthys callichthys Crenicichla cf. cincta Cyphocarax sp. Eigenmannia sp. Heros sp. Nannostomus eques Odontostible aff. fugitiva Rivulus sp. Serrasalmus rhombeus Anadoras sp. Astronotus ocellatus Brachyhypopomus brevirostris Brachyhypopomus sp.2 Chaetobranchopsis orbicularis Crenicichla gr. wallacii Crenicichla inpa Curimatopsis sp. Gymnotus sp. Leporinus friderici Leporinus trifaciatus Liposarcus pardalis Metynnis sp. Moenkhausia lepidura Parauchenipterus galeatus Pyrrhulina aff.brevis
1 4 0 0 0 2 0 0 0 2 0 1 1 2 1 0
2 0 3 3 2 0 2 2 2 0 2 1 1 0 0 1
3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 <1 <1
0 0
1 1
1 1
<1 <1
0 1 1 1 1 0 0 1 1 1
1 0 0 0 0 1 1 0 0 0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
<1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1
1 1 0
0 0 1
1 1 1
<1 <1 <1
Resultados
Foram coletados 306 indivduos pertencentes a 49 espcies de peixes de 16 famlias. As espcies mais
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Sternopygus macrurus Synbranchus sp.1 (malhado) Total
0 59
1 245
1 304
<1
abundantes foram Hemigrammus ocellifer, Cichlasoma amazonarum , Mesonauta inignis , Ctenobrycon hauxwellianus e Mylossoma duriventre (Tabela 1); juntas, essas cinco espcies totalizaram 59% dos indivduos coletados. Nas ilhas de rios foram capturados 59 exemplares de 28 espcies, sendo que Mylossoma duriventre e Cichlasoma amazonarum foram as mais abundantes (Tabela 1) e constituram 29% do total. Para as ilhas de lago foram coletados 245 indivduos de 35 espcies, sendo as mais abundantes Hemigrammus ocellifer e Mesonauta insignis (Tabela 1). A similaridade na composio de espcies entre as ilhas do lago variou entre dez e 38,1% ( X = 24,3%), em quanto que no rio os valores oscilaram entre zero e 23% ( = 6,6%). Entre as amostras de rio e lago a similaridade mxima entre as ilhas foi de 22,7% ( = 11,4%) (Tabela 2). Tabela 2 ndice de similaridade de Jaccard (incidncia) entre pares de amostras de coletas. (rio = ilha de macrfita a deriva no rio Solimes; lago = ilha de macrfitas no lago do Camaleo; S = nmero de espcies; E = nmero de espcies exclusivas).
rio1 Rio1 Rio2 Rio3 Rio4 Rio5 Lago1 Lago2 Lago3 Lago4 Lago5 S E 100 7,1 0 0 0 6,3 0 0 0 7,1 1 0 100 10 13,6 11,8 15,4 15,8 21,7 11,5 21,7 14 7 100 0 0 14,3 6,7 10 4,5 4,8 8 4 100 23,1 22,7 11,8 25 13 19 11 3 100 16,7 8,3 11,8 5,3 11,8 5 1 100 26,3 36,4 19,2 20 16 1 100 29,4 21,1 10 8 1 100 38,1 21,7 14 2 100 20,8 15 5 100 14 6 rio2 rio3 rio4 rio5 lago1 lago2 lago3 lago4 Lago5
A anlise de correspondncia tambm revelou uma segregao entre os conjuntos de espcies de peixes coletadas nas ilhas de macrfitas nos dois ambientes (Figura 2).
Figura 2 Anlise de correspondncia para a composio de espcies nas ilhas utilizando os eixos 1 e 2 (Varincia acumulada = 33,03%).
Discusso
A maior similaridade da ictiofauna no ambiente de lago pode ser explicada pelo fato de estarem em menor movimentao e mais prximas entre si, possibilitando uma maior movimentao de indivduos entre as ilhas. As ilhas deriva no rio aparentemente apresentam-se como ambientes mais instveis (menos simples entre si), o que pode ser resultado de uma maior taxa de predao, pois algumas vezes encontram-se longe das margens em ambiente exposto (Lowe-McConnel, 1999). A descontinuidade e a distncia entre as ilhas podem dificultar a colonizao e a re-colonizao pelos peixes, acentuando as diferenas entre as ilhas.. Houve uma tendncia da composio de espcies entre as ilhas dos dois ambientes ser diferente, muito embora estas diferenas no tenham sido detectadas pela anlise de varincia multivariada (MANOVA). Postulamos as seguintes hipteses para explicar esses resultados: (1) ilhas encontradas no rio podem ser provenientes de locais distantes, a montante, os quais podem conter conjunto ictiofaunsticos distintos; (2) os peixes nessas ilhas sofrem uma grande taxa de predao, eliminando certas espcies, e gerando conjuntos ictiofaunsticos diferentes. Todavia, vale salientar que parte das diferenas observadas na composio de espcies das ilhas podem ter resultado do pequeno nmero de amostras analisadas, superestimando as diferenas entre os ambientes de coleta.
No foi observada diferena em relao composio e abundncia das espcies entre ilhas do rio e do lago (Wilks lambda = 0,764; GL1 = 2; GL2 = 7; p = 0,359). Porm, pode ser observada uma tendncia de segregao entre os pontos por meio da anlise de agrupamento (Figura 1).
Agradecimento
Agradecemos a Jansen Zuanon pela identificao da ictiofauna e auxlio na anlise dos dados juntamente com Eduardo Venticinque, ao Ocrio (Juruna) pelo acompanhamento e ajuda nas coletas de dados, e a todos os revisores deste trabalho.
Figura 1 Anlise de agrupamento para a composio de espcies nas ilhas do rio e do lago, com uso da mdia de grupo no ponderada (UPGMA) e similaridade de Jaccard.
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Referncia bibliogrfica
Conserva, A. C., Piedade, M. T. F. 2001. Ciclo de vida e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. ex. fluege (Poaceae) na vrzea da Amaznia central. Acta Amaznica 31 (2): 205 220. Goulding, M.; Barthem, R.; Ferreira Efrem. 2003. The Smithsonian Atlas of the Amazon. Smithsonian Books, Washington and London. 253 p. Junk, W. J. & C. Howard-Williams, 1984. Ecology of aquatic macrophytes in Amazonia. In: H. Sioli (ed.).
Pp. 269-294. The Amazon, Liminnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin. Dr. W. Junk Publishers. Machado-Allison , A. 1987. Los peces de los llanos de Venezuela, un ensayo su historia natural. Universidad Central de Venezuela. Snchez-Botero, J. I., D. S. Garcez, J. Lobn-Cervi. 2001. Oxignio dissolvido e temperatura em lagos da regio de Ati-Paran-Solimes, Amaznia Central, Brasil. Acta Limnolgica Brasileira13 (2):45-51.
Morfometria e uso do ambiente em peixes em uma rea de vrzea da Amaznia Central

Mrcio S. Arajo e Juliana S. de Souza
Introduo
Alguns trabalhos tm demonstrado uma associao entre forma do corpo e aspectos da ecologia de peixes, como alimentao e uso do ambiente (e.g. Wainwright, 1996). Wood e Bain (1995), por exemplo, demonstraram correlaes entre forma do corpo de peixes de riacho e velocidade da correnteza. Em um igarap amaznico, observou-se uma associao entre forma do corpo e tipo de substrato utilizado por peixes (Silva, 1993). Muitas espcies de peixes de gua doce so encontradas entre razes de macrfitas aquticas (Junk e Howard-Williams, 1984). Esse ambiente serve de berrio, refgio e stio de forrageamento para essas espcies (Machado-Allison, 1987). Nas reas de vrzea amaznica, caracterizadas por rios de gua branca ricos em nutrientes e pH neutro, h grande abundncia de macrfitas aquticas (Junk e HowardWilliams, 1984), que em linhas gerais, podem ser classificadas como flutuantes ou emergentes (Sioli, 1975). O sistema radicular das macrfitas flutuantes forma uma estrutura compacta logo abaixo da superfcie da gua, enquanto que nas macrfitas emergentes o sistema radicular est preso ao substrato, formando uma massa de talos e razes bastante desenvolvida, ramificada e ocupando quase toda a coluna dgua (Sioli, 1975). Em funo dessa diferena de estrutura da poro submersa dessas macrfitas (sistema radicular + talos), possvel que a ictiofauna associada a esses ambientes apresente caractersticas morfolgicas relacionadas ao ambiente em que ocorrem. O objetivo do presente estudo foi investigar relaes entre a morfologia dos peixes e as caractersticas estruturais de macrfitas aquticas emergentes e flutuantes.
Manaus (0314 S; 59o57 O). A temperatura mdia anual da regio de 26,7C e a pluviosidade varia em torno de 2.186 mm por ano. O Lago do Camaleo recebe influncia direta do rio Solimes e, por isso, seu entorno apresenta caractersticas dos ambientes de vrzea da regio Amaznica (Conserva, 2001). Amostramos com rede de cerco (malha de 3mm) trs bancos de macrfitas com dominncia do capim Paspalum repens (macrfita emergente) e trs com dominncia do aguap Eichornia crassipes (macrfita flutuante). Dispusemos a rede no entorno de cada banco com o intuito de capturar os peixes presentes na poro submersa da vegetao. As amostras foram fixadas em formol (10%) e identificadas at o nvel especfico. Para cada espcie coletada, medimos, sempre que possvel, os trs maiores indivduos, como forma de minimizar os efeitos de possveis alometrias de crescimento. Foram tomadas as medidas de comprimento padro (CP), maior altura e largura (no mesmo ponto em que a altura foi medida), com uso de paqumetro (0,05mm) ou rgua milimetrada. A altura e a largura foram divididas pelo CP, e as propores obtidas foram multiplicadas por 100 para transformao dos dados em porcentagem. Para cada espcie, foi calculada a mdia do CP, da altura e largura relativas. Posteriormente, realizamos uma anlise de componentes principais (PCA) com as mdias das variveis de cada espcie. Como forma de analisar as relaes entre a forma das espcies e o tipo de ambiente onde foram encontradas, as amostras foram rotuladas de acordo com o tipo de macrfita: flutuante, emergente ou ambos.
Resultados
Foram coletadas 27 espcies de peixes em bancos de E. crassipes, sendo 12 delas exclusivas desse microambiente (Tabela1). Em P. repens foram coletadas 22 espcies, das quais oito foram exclusivas desse microambiente (Tabela
Mtodos
O estudo foi realizado em julho de 2003, no Lago do Camaleo, na Ilha da Marchantaria, localizada a 15 Km de
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Tabela 1: Lista de espcies, nmero total e variveis morfomtricas medidas de indivduos coletados em bancos de Eichornia crassipes e Paspalum repens no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, Amazonas. CP: comprimento padro (mm).
Famlia Anostomidae Espcie Leporinus friderici Leporinus trifaciatus Schizodon fasciatus Apteronotus hasemani Aphyocharax aff. erythrurus Ctenobrycon hauxwellianus Gymnocorymbus thayeri Hemigrammus levis Hemigrammus ocellifer Hyphessobrycon eques Moenkhausia collettii Moenkhausia intermedia Odontostilbe aff. fugitiva Serrapinus sp. Apistogramma aff. eunotus Apistogramma agassizi Astronotus crassipinnis Chaetobranchopsis orbicularis Cichlasoma amazonarum Crenicichla cf. cincta Mesonauta insignis Cyphocarax sp. Anadoras sp. Hoplias malabaricus Brachyhypopomus pinnicaudatus Brachyhypopomus sp.1 Brachyhypopomus brevirostris Brachyhypopomus sp.2 Nannostomus eques Synbranchus sp. 1 Synbranchus sp. 2 Rivulus sp. Mylossoma duriventre Serrasalmus sp. Eigenmannia sp. Sternopygus macrurus Eichornia crassipes 0 1 2 1 1 8 1 3 7 8 1 1 0 1 2 0 7 0 6 0 0 0 2 4 4 6 1 1 0 1 5 1 7 1 2 0 Paspalum repens 1 0 0 0 1 17 2 8 47 2 8 1 1 8 0 3 0 1 28 2 35 2 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 6 2 0 1 CP 41,26 129,00 49,80 43,82 25,21 25,08 20,17 23,49 17,92 19,99 21,26 26,76 27,38 17,38 24,76 17,20 47,47 35,56 69,58 36,99 42,43 23,29 39,12 98,43 52,72 80,11 56,24 151,30 18,97 145,00 100,00 22,25 43,86 20,30 34,33 26,85 CP/altura *100 28,9 32,1 27,4 17,4 23,2 43,3 42,0 30,4 36,9 34,3 32,6 29,4 29,5 30,6 36,1 30,8 44,4 51,0 48,2 20,8 46,1 28,4 36,0 19,8 12,8 11,5 9,0 9,5 19,4 3,3 4,0 18,0 68,2 46,1 14,4 17,1 CP/largura *100 13,9 16,6 14,9 9,7 11,9 9,8 11,6 24,3 12,1 12,2 10,4 11,1 9,7 11,7 18,0 18,3 22,7 18,9 24,4 16,5 17,3 15,2 22,0 14,2 7,1 6,4 4,2 5,1 10,3 2,9 3,6 19,3 12,4 9,5 7,0 7,8
Apteronotidae Characidae
Cichlidae
Curimatidae Doradidae Erytrinidae Hypopomidae
Lebiasinidae Synbranchidae Rivulidae Serrassalmidae Sternopygidae
1). Treze espcies de peixes foram encontradas em ambos os bancos de macrfitas (Tabela 1). Na anlise de componentes principais, o eixo 1 foi responsvel por 87,3% da varincia e o eixo 2 por 11,4%, e as variveis mais importantes foram CP e altura/CP*100 (Tabela 2). As espcies coletadas na macrfita emergente apresentaram a menor amplitude de variao e se caracterizaram pelo pequeno tamanho (Figura 1). J as espcies coletadas nas macrfitas flutuantes apresentaram ampla distribuio ao longo do eixo 1, sendo que a maior parte das espcies teve escores positivos nesse eixo, o que indicativo de maiores valores de comprimento. Alm disso, a maioria dessas espcies teve escores negativos no eixo 2, indicando pequena altura relativa, ou seja, peixes de corpo longo e de pequena altura relativa: hypopomdeos, sternopygdeos e symbranchdeos. As espcies coletadas em ambos os tipos de macrfitas aquticas apresentaram uma distribuio intermediria em relao s demais espcies. Tabela 2 Autovetores da anlise de componentes principais (PCA) de variveis morfomtricas da ictiofauna de macrfitas aquticas do Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, Amazonas. CP: comprimento padro.
Varivel Comprimento Padro Altura/CP*100 Largura/CP*100 Eixo 1 0,98 -0,19 -0,54 Eixo 2 0,20 0,95 0,23
8,000 Eixo 2 Tipo de macrfita Flutuante Emergente Ambos
6,000
4,000
2,000
Eixo 1 0 -10,000 -5,000 0 5,000 10,000 15,000 20,000
-2,000
-4,000
Figura 1 Anlise de componentes principais (PCA) de trs variveis morfomtricas (comprimento padro, CP; altura/ CP*100; e largura/CP*100) de peixes coletados em dois tipos de macrfitas aquticas (emergente e flutuante) em uma rea de vrzea do Rio Solimes, Amazonas.
Discusso
Parece haver um padro morfomtrico consistente nas espcies associadas s macrfitas emergentes (Figura 1), o que est de acordo com a idia de que espcies que utilizam o mesmo microhabitat so morfologicamente semelhantes (Wood e Bain, 1995). Algumas das espcies amostradas nesse ambiente (famlia Characidae) so caracterizadas pelo pequeno tamanho dos indivduos e pela formao de cardumes. Essas espcies, portanto, necessitam de espao
59
para se deslocar, o que pode implicar a sua ocorrncia preferencial nesse tipo de macrfita aqutica. Alm disso, esse ambiente freqentemente usado por jovens das famlias Anostomidae (aracus) e Serrasalmidae (pacus), que dirigem-se a esses ambientes em busca de alimento e abrigo. As espcies de formato anguiliformes encontradas, de maior comprimento padro e mais delgadas, estiveram associadas principalmente s macrfitas flutuantes. O ambiente fornecido por esse tipo de macrfita, especialmente o sistema radicular mais compacto, confere maior proteo aos peixes que a vivem. Essa maior compactao, entretanto, parece impor restries morfolgicas s espcies que vivem nesse ambiente, em funo da necessidade de locomover-se entre pequenos espaos, resultando na maior ocorrncia de peixes com corpo esguio. Como seria de se esperar, as espcies encontradas em ambos os ambientes apresentaram um padro morfomtrico intermedirio. Esse formato intermedirio aparentemente confere a essas espcies a capacidade de explorar os dois tipos de ambiente. Da mesma forma, peixes em estgio ontogenticos diferentes podem utilizar diversos tipos de macrfitas, otimizando o uso de recursos e possivelmente reduzindo a competio intra-especfica por abrigo e alimento.
sugestes na verso final do relatrio.
Conserva, A. C. e M. T. F. Piedade. 2001. Ciclo de vida e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. ex. fluege (Poaceae) na vrzea da Amaznia central. Acta Amaznica 31 (2): 205220. Junk, W. J. e C. Howard-Williams. 1984. Ecology of aquatic macrophytes in Amazonia. In: H. Sioli (ed.). Pp. 269-294. The Amazon, Liminnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin. Dr. W. Junk Publishers. Machado-Allison , A. 1987. Los peces de los llanos de Venezuela,un ensayo su historia natural. Universidad Central de Venezuela. Silva, C. P. D. 1993. Alimentao e distribuio espacial de peixes do igarap do Candir, Amazonas, Brasil. Acta Amaznica 23(2-3): 271285. Sioli, H. 1975. Tropical rives as expressions of their terrrestrial environments. In: Golley, F. B. & E. Medina (eds.). Pp. 275-288. Tropical ecological systems. Trends in terrestrial and aquatic research. Spriger, Berlin. Wainwright, P. C. 1996. Ecological explanation through functional morphology: the feeding biology of sunfishes. Ecology 77(5):1336-1343. Wood, B. M. e M. B. Bain. (no prelo). Morphology and microhabitat use in stream fish. Canadian Journal of Fisheries.
Agradecimentos
Agradecemos a Rosseval, a Pati, aGabi, a Janael, a Juliana e a Fresnel pela ajuda na coleta dos exemplares. Ao Jansen pela paciente ajuda na identificao dos exemplares e pela discusso dos resultados. Ao Jansen, Dado e Glauco pelas
Variaes morfomtricas de Salvinia auriculata Aubiet (Salvinaceae) em um lago de vrzea da Amaznia Central
Maura M. Pezzato, Odirlene M. Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Amanda F. Mortati, Christiane Corra, Juliana Stropp e Ricardo I. Campos
Introduo
As reas de vrzea na Amaznia Central so regies periodicamente alagadas por guas ricas em nutrientes e partculas em suspenso. A periodicidade de inundao dessas reas, definida como pulso de inundao, influencia o ciclo de vida de muitas espcies deste ambiente. Assim, as mudanas que este sistema sofre ao longo do ano interferem na estrutura dos indivduos e da populao vegetal (Junk & Piedade, 1997). As comunidades biticas mais caractersticas das vrzeas so as macrfitas aquticas (Junk, 1970). Macrfitas aquticas so plantas que crescem na gua, em solos alagados (Weaner & Clements, 1938). O crescimento das populaes de espcies de plantas aquticas est relacionado com as flutuaes do nvel da gua, com a estabilidade do habitat,
60
variaes de luminosidade e disponibilidade de nutrientes. Salvinia auriculata Aubiet (Salvinaceae) uma macrfita aqutica abundante em ambientes de vrzea que tambm se estabelece em florestas alagadas ou nas margens dos lagos, uma vez que estes locais esto bem protegidos dos ventos e da correnteza (Junk, 1970). Com a enchente, as populaes de S. auriculata iniciam rapidamente seu desenvolvimento e na vazante diminuem sua abundncia de forma rpida, continuando presentes apenas em lagos permanentes (Junk, 1970). O objetivo deste estudo foi analisar a variao da morfometria nos indivduos de S. auriculata em reas de floresta alagada e margens de um lago em ambiente de vrzea e as relaes desta com os parmetros limnolgicos.
Mtodos
Este trabalho foi realizado no Lago Camaleo, na Ilha da Machantaria (03 15 S e 60 00 O), localizada no Rio Solimes 15 km de Manaus, AM (Conserva et al., 2001). Amostramos indivduos de S. auriculata na floresta alagada e na margem do lago, em dois pontos para cada ambiente. Cada ponto compreendeu trs quadrados (20 x 20 cm), resultando em um total de seis quadrados em cada ambiente. Acondicionamos as amostras em sacos plsticos e posteriormente retiramos ao acaso dez indivduos de cada ponto, medindo o comprimento da raiz e da folha. Em cada ponto medimos a condutividade eltrica e a temperatura com o aparelho Salinity Conductivity Temperature (Model 30) e o oxignio dissolvido com o aparelho Dissolved Oxigen (Model 55), ambos da YSI-Incorporated Yellow Spring. Alm disso, determinamos a entrada de luz na gua com um disco de Secchi. Realizamos um teste-U de Mann-Whitney para avaliar se as variaes do tamanho da folha e da raiz eram diferentes entre os ambientes e determinar se os parmetros limnolgicos analisados diferiam entre a margem e a floresta alagada. Avaliamos a relao entre os parmetros limnolgicos estudados e o comprimento de folhas e razes de S. auriculata pelo coeficiente de correlao de Spearman. Todas as anlises foram feitas com o pacote estatstico Statistica 5.0.
Tabela 3. Parmetros da correlao de Spearman, (significncia - p) entre as variveis limnolgicas e o comprimento das folhas e razes (mm) de S. auriculata nos ambientes de margem (M) e floresta alagada (FA), no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, AM.
PROFUNDIDADE (m) M FOLHA RAZ FA O2 DISSOLVIDO (mg/L) M FA 0,23 (0,66) 0,20 (0,70) M 0,37 (0,46) 0,37 (0,47) PH FA -0,68 (0,13) -0,33 (0,51)
0,94 (0,04) 0,70 (0,12) 0,37 (0,46) 0,88 (0,02) 0,20 (0,70) 0,31 (0,54)
Discusso
Encontramos indivduos com maior comprimento de folha e raiz na floresta alagada do que na margem. No entanto, nesse ambiente, nenhum dos parmentros limnolgicos analisados explicam o comprimentos de folhas e razes dos indivduos de S. auriculata. Assim, outros fatores devem estar condicionando o padro. A disponibilidade de luz um fator limitante no crescimento das plantas (Westlake, 1975), podendo influenciar o investimento em rea foliar e sistema radicular (Junk, 1970). Apesar do fator luz no ter sido registrado neste estudo, parece razovel presumir que a incidncia de luz sobre S. auriculata maior na margem do que na floresta alagada. Nos ambientes da margem a ocorrncia de S. auriculata esteve sempre associada ocorrncia de Papallum repens. Esta planta causa um sombreamento nos indivduos de S. auriculata que ocorrem sintopicamente. Entretanto este sombreamento mais fraco do aquele produzido pelas arbreas da floresta alagada (obs. pess.). Na margem, o aumento da profundidade explicou o aumento do comprimento das folhas e razes de S. auriculata, o que poderia estar relacionado ao maior crescimento de plantas aquticas durante a poca de cheia (Junk et al. 1997). Estudos sobre alometria de plantas aquticas so importantes para examinar as relaes de crescimento e alocao de recursos. Entretanto, muitos fatores influenciam este processo. Os parmetros limnolgicos analisados neste estudo foram escolhidos por potencialmente afetarem a obteno de nutrientes, porm a ausncia de relao entre eles e o comprimento das estruturas de S. auriculata indica que outros fatores no contemplados aqui (e.g. luz) devem ser mais importantes na determinao das caractersticas estudadas em S. auriculata.
Resultados
O comprimento das folhas e das razes de S. auriculata foi maior na floresta alagada do que na margem (Tabela 1). Dentre os parmetros limnolgicos analisados, O2 dissolvido, pH e profundidade da gua diferiram entre os ambientes de margem e floresta alagada (Tabela 2). Observamos relao significativa somente entre o comprimento das folha e razes com a profundidade para os ambientes de margens (Tabela 3) . Tabela 1. Valores da mediana (mximo e mnimo) do comprimento de folhas e razes de S. auriculata e estatstica U de Mann-Whitney entre os ambientes, no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, AM.
Margem (mm) Folha Raiz 0,88 (0,52-1,96) 0,95 (0,52-1,96) Floresta Alagada (mm) 1,09 (0,57-1,26) 1,63 (0,56-2,14) Mann-Whitney U=1073,5; Z= 3,35 (p<0,001) U=1137,5; Z= 2,30 (p<0,002)
Tabela 2. Valores da mediana (mximo-mnimo) dos parmetros limnolgicos da gua e estatstica U de MannWhitney entre os ambientes, no Lago do Camaleo, Ilha da Marchantaria, AM.
Margem PH O2 dissolvido (mg/L) Profundidade (m) Tempera tura ("C) 6,4 (6,4-6,8) 2,48 (2,37-3,35) 6,65 (5,2-11,9) 28,2 (28,7-27,6) Floresta Alagada 6,3 (6,2-6,4) 2,19 (2,12-2,33) 5,05 (4,5-5,6) 27,8 (27,8-27,7) 66,35 (66,60-66,2) 60 (50-45) Mann-Whitney U = 2; Z=2,56 (p=0,01) U = 0; Z= 2,88 (p<0,01) U = 2,5; Z= 2,48 (p=0,01) U = 14; Z= 0,64,(p= 0,52) U = 16; Z= 0,32 (p= 0,75) U = 16; Z= -0,32 (p= 0,75)
Agradecimentos
Agradecemos ao Enc pela ajuda no campo, conduzindo a voadeira e ao Prof. Jansen pelas sugestes na discusso.
Referncias
Conserva, A. S. & Piedade, M. T. F. 2001. Ciclo de vida e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex. Fluegge (Poaceae) na vrzeea da Amaznia Central. Acta Amaznica. 31(2): 205-220.
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Condutividade (#S/cm) 66,45 (67,6-66,3) Secchi (cm) 45 (70-20)
Junk, W. J. 1970. Investigations on the ecology and production-biology of the floating meadows (Paspalo-Echinochloetum) on the Middle Amazon. Part I: The floating vegetation and its ecology. Amazoniana 2(4): 449-495. Junk, W. J. & Piedade, M. T. F. 1997. Plant life in the floodplain with special reference to herbaceous plants. pp. 148-181 In: Junk, W. J. (ed.), The Central Amazon
Floodplain - Ecology of Pulsing System. Ecological Studies, Vol. 126. Weaner, J. E. & Clements, F. E. 1938. Plant Ecology. McGraw Hill. New York. Westlake, D. F. 1975. Macrophytes. pp. 106-108. In: Whitton, B. A. (ed.), River Ecology. University of California Press. Vol 2.
Relao da distribuio temporal de forrageamento de cupins (Isoptera: Termitidae) com o tempo de inundao em um igap no arquiplago de Anavilhanas, rio Negro
Amanda De La Torre, Odirlene Marinho Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Flvio Quental & Rita de Cssia Quitete Portela
Introduo
Os rios da Amaznia Central apresentam flutuaes anuais do nvel da gua (Sioli, 1975). O termo igap, referese a reas inundadas de guas pretas as quais so pobres em nutrientes e matria orgnica em suspenso, apresentando altos nveis de acidez (Ikian et al., 1997, Sioli, 1975). Os cupins (Insecta: Isoptera) esto entre os artrpodos mais abundantes nos trpicos, junto com formigas, colmbolos e caros (Lee & Wood, 1971 apud Martius, 1997). Nos ecossistemas tropicais os cupins so importantes dentro da cadeia alimentar de detritvoros, processando todos os tipos de resduos orgnicos, madeira, folhas e matria orgnica do solo (Lee & Wood, 1971 apud Martius, 1997). As espcies da famlia Termitidae apresentam um sistema de castas bem desenvolvido com indivduos reprodutivos alados, operrios e soldados (Penny & Arias, 1982). A produo de alados pelas colnias continua durante os perodos de inundao, com um alto requerimento de consumo de energia (Martius, 1997). Para sobreviver aos ciclos de inundao as colnias de cupins armazenam suficiente matria orgnica nas paredes dos ninhos para assegurar sua alimentao (Martius, 1997). Portanto, a estratgia de forrageamento desse grupo de insetos muito importante para entender a dinmica desse grupo em reas alagadas. O objetivo do nosso estudo foi responder a seguinte pergunta: o tempo de inundao influencia a atividade de forrageamento dos cupins?
transeces, espaadas em um mnimo de 30m, ligando o lago do Prato ao paran do Prato. Registramos todos os cupinzeiros de nasutos da famlia Termitidae avistados ao longo das transeces e medimos a altura da coluna de gua e altura do cupinzeiro na rvore em relao ao solo, estimamos o tamanho do cupinzeiro e contamos o nmero de caminhos (canais que saem do cupinzeiro) em direo ao solo. Analisamos a relao entre a altura da coluna de gua (varivel independente) e as variveis dependentes nmero de caminhos, tamanho dos ninhos e a altura do ninho na rvore utilizando regresso linear. Analisamos tambm a relao entre o tamanho do ninho (varivel independente) e o nmero de caminhos (varivel dependente) utilizando o mesmo teste
Resultados
Avistamos 21 cupinzeiros nas trs transeces. Encontramos que quanto maior a coluna de gua, maior o nmero de caminhos em direo ao solo e quanto maior a coluna de gua, maior a altura do ninho em relao ao solo (Tabela 1 e Figura 1). Porm, o tamanho dos ninhos no variou com a altura da coluna de gua. O nmero de caminhos tambm no variou em funo do tamanho do ninho (Tabela 1).
Tabela 1: Regresso linear das variveis amostradas em um igap do arquiplago de Anavilhanas.

Variveis Altura da coluna de gua x nmero de caminhos Altura da coluna de gua x tamanho dos ninhos Altura da coluna de gua x altura do ninho em relao ao solo Tamanho do ninho x n mero de caminhos r2 0,31 0,005 0,36 0,081 p 0,007 0,748 0,003 0,198
Mtodos
Este estudo foi realizado no dia 20 de julho de 2003 em uma rea de igap no arquiplago de Anavilhanas, rio Negro. Nesta localidade, a coleta de dados foi feita em trs
62
8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 Altura da coluna de gua (m)
Figura 1: Regresso linear entre a altura da coluna de gua e o nmero de caminhos em cupinzeiros no igap do arquiplago de Anavilhanas.
Altura do ninho em relao ao solo (m)
20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6
mesmo foi encontrado para a altura do ninho em relao ao solo, ou seja, ninhos mais altos so encontrados em reas que enfrentam um maior perodo de inundao. Os cupins investem nos caminhos em direo ao solo independentemente do tamanho do ninho, ou seja, o fator de maior importncia no esforo de forrageamento de cupins o perodo de alagamento, independente do tamanho do ninho. Encontramos somente dois ninhos em rvores que estavam em uma profundidade maior do que 3m, e estes so dados que exerceram um efeito alavanca na anlise estatstica realizada. Entretanto, estes so dados muito importantes e merecem ateno, j que se tivssemos mais amostras nessa faixa de profundidade, poderamos ter um resultado mais robusto. Em um estudo feito com o gnero Anaplotermes, tambm se observou uma sincronizao entre cheias e o comportamento destes no ninho. Nesse estudo foi observado uma sincronizao entre o pulso de inundao e o ciclo de vida dos cupins, com a altura do ninho variando com o nvel da inundao (Martius, 1997), um resultado congruente ao encontrado em nosso estudo.
Nmero de caminhos
Agradecimento
Agradecemos muito ao professor Jorge pelas timas idias, ao professor Leandro pelo resgate quando do defeito do nosso motor e pelo Juruna pelas manobras dentro do igap.
Referncias
Sioli, H. 1975. Tropical river: the Amazon. In: Whitton, B. A. (ed.). River Ecology.Studies in Ecology, vol 2. University of Chicago Press, Chicago, USA. Irion, G., Junk, W. e J. A. S. N. de Mello. 1997. The large central amazonian river floodplains near Manaus: Ecological, climatological, hydrological and geomorfological aspects. In: Junk, W. (ed.) The Central Amazon Floodplain. Springer-Verlag. Berlin. Penny, N. e J. Arias. 1982. Insects of amazon forest. Columbia University Press, New York, USA. Martius, C. 1997. The termites. In: Junk, W. (ed.) The Central Amazon Floodplain. Springer-Verlag, Berlin, Alemanha. Orientador do projeto: Jorge Nessimian
Altura da coluna de gua (m)

Figura 2: Regresso linear entre a altura da coluna de gua e o altura do ninho em relao ao solo de cupinzeiros no igap do arquiplago de Anavilhanas.
Discusso
O comportamento dos cupins na rea alagada estudada demonstrou que estes investem em um maior nmero de caminhos quanto maior for o perodo de inundao, refletindo um maior esforo para forrageamento concentrado no tempo em reas que ficam alagadas por mais tempo. O
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Fatores que determinam a ocorrncia de plantas dependentes de suporte em copas isoladas em lagos de Anavilhanas
Juliana Stropp, Patricia Rodin, Fabiana Rocha Mendes, Marcio Arajo, Janael Ricetti e Fresnel Gustavo
Introduo
A presena de uma planta dependente da chegada de sua semente, via disperso, e do seu estabelecimento no habitat (Schupp et al., 1989). No caso das plantas dependentes de suporte, a chegada das sementes decorrente da distncia da fonte de sementes e das caractersticas das copas das rvores hospedeiras, sendo que diferentes caractersticas devem exercer distinta influncia na chegada de sementes anemocricas e zoocricas. A chegada das sementes anemocricas deve ser influenciada pelo dimetro e altura da copa, pois quanto maior a rea de uma copa, maior a chance das sementes dispersas pelo vento ficarem retidas na rvore. A chegada das sementes zoocricas, por sua vez, deve ser fortemente influenciada pela altura das copas, pois, as aves, seus principais dispersores, tendem a escolher as rvores mais altas como poleiros (Ghevara et al., 1986). Alm disto, quanto maior a rea de uma copa, maior deve ser a sua heterogeneidade de microhabitats, aumentando a chance de os indivduos dependentes de suporte encontrarem condies apropriadas para se estabelecerem. As florestas alagadas ficam inundadas de dezembro a julho, quando rvores adaptadas inundao, como a Eshweilera tenuifolia (Lecythidaceae), ficam parcialmente imersas, formando ilhas isoladas de copas de rvores. As copas desta espcie so utilizadas como suporte por um grande nmero de plantas de diferentes formas de vida, como as epfitas, hemiepfitas e parasitas. O objetivo deste trabalho foi avaliar a influncia de caractersticas das ilhas de copas de Eshweilera tenuifolia sobre a ocorrncia de plantas dependentes de suporte com diferentes sndromes de disperso.
distncia da copa mais prxima, por meio de regresses logsticas.
Resultados
Registramos nas copas de E. tenuifolia 10 ocorrncias da famlia Bromeliaceae, quatro de Orchidaceae, nove de Viscaceae, cinco de Cactaceae, e trs de Clusiaceae. A probabilidade de ocorrncia da famlia Bromeliaceae variou em funo da altura (G=3,9; n=25; p=0,04; Figura 1) e do dimetro (G=3,75; n=25; p=0,05; Figura 2) das copas.
1,0 0,8
PROBABILIDADE
0,6 0,4 0,2 0,0 0 2 4 6 8 Altura da copa (m) 10
Figura 1. Probabilidade de ocorrncia de indivduos da famlia Bromeliaceae em funo da altura da copa de E. tenuifolia em dois lagos do Arquiplago de Anavilhanas, AM.
1,0
O estudo foi realizado em dois lagos do Arquiplago de Anavilhanas, pertencentes bacia do rio Negro. Em um dos lagos, amostramos 10 copas de E. tenuifolia e no outro 16 copas. Estimamos para cada copa seu dimetro, sua altura e a distncia da copa mais prxima. Em cada copa, registramos a ocorrncia de plantas dependentes de suporte (epfitas, hemiepfitas e parasitas), pertencentes as seguintes famlias: (A) Orchidaceae e Bromeliaceae com sndrome de disperso anemocrica; (B) Viscaceae, Cactaceae e Clusiaceae com sndrome zoocrica (Ribeiro et al., 1999). A probabilidade de ocorrncia de indivduos dependentes de suporte, com diferentes sndromes de disperso, foi determinada em funo do dimetro, altura, volume e da
Probabilidade
Mtodos
0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 5 10 15 20
Dimetro da copa (m)

Figura 2. Probabilidade de ocorrncia de indivduos da famlia Bromeliaceae em funo do dimetro da copa de E. tenuifolia em dois lagos do Arquiplago de Anavilhanas, AM.
64
1,0
Probabilidade
0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 2 4 6 8 10
Altura da copa (m)

Figura 3. Probabilidade de ocorrncia de indivduos da famlia Orchidaceae em funo da altura da copa de E. tenuifolia em dois lagos do Arquiplago de Anavilhanas, AM.
1,0
Probabilidade
0,8 0,6
o que est de acordo com o esperado. No entanto, a probabilidade de ocorrncia de indivduos da famlia Bromeliaceae e Orquidaceae bem distinta. Em Bromeliaceae, a probabilidade se aproxima do limite mximo (p@1) com os maiores valores de altura e dimetro da copa (Figura 1 e 2), diferentemente de Orchidaceae, cuja probabilidade de ocorrncia no se estabiliza com os valores de altura ou volume de copa amostrados (Figura 3 e 4). A diferena entre as curvas pode ser decorrente das exigncias particulares de estabelecimento dos indivduos destas famlias. As espcies da famlia Orchidaceae germinam apenas em associao com determinados fungos (Ribeiro et al., 1999). Desta forma, o estabelecimento desses indivduos depende de condies aqum das caractersticas da copa, o que torna a sua ocorrncia bem menor que a dos indivduos de Bromeliaceae. A ocorrncia de indivduos com disperso zoocrica no foi influenciada pelas caractersticas da copa. A ausncia desta relao indica que as aves que se deslocam utilizam as copas como poleiros independentemente de seu tamanho. Portanto, copas distintas funcionam de forma semelhante como foco de recrutamento de sementes zoocricas.
Agradecimentos
0,4 0,2 0,0 0 200 400
3
Agradecemos ao Dado pela orientao e pela ajuda no campo e anlise dos dados.
600
Volume (m )
Figura 4. Probabilidade de ocorrncia de indivduos da famlia Orchidaceae em funo do volume da copa de E. tenuifolia em dois lagos do Arquiplago de Anavilhanas, AM. Para os indivduos da famlia Orchidaceae, a probabilidade de ocorrncia variou em funo da altura (G=4,5; n=25; p=0,03; Figura 3) e do volume da copa (G=6,14; n=25; p=0,01; Figura 4). A probabilidade de ocorrncia das famlias Viscaceae, Cactaceae e Clusiaceae no variou em funo de nenhum dos parmetros estudados.
Discusso
A ocorrncia de indivduos de disperso anemocrica foi influenciada pela altura e dimetro das copas de E. tenuifolia,
Begon, M., J. L. Harper, C. R. Townsend. 1990. Ecology individuals, population e communities. Blackwell scientific publications, Oxford, London. 945p. Ghevara, S., S. E. Purata & E. van der Maarel.1986. The role of remmant forest trees in the tropical secondary sucession. Vegetatio 66:77-84. Ribeiro, J. E. L. S., M. J. G. Hopkins, A. Vincentini, C. A. Sothers, M. A. S. Costa, J. M. Brito, M. A. D. Souza, L. H. P., Martins L. G. Lohman, P. A. C. L. Assuno, E. C. Pereira, C. F. Silva, M. R. Mesquita & L. C. Procpio. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificao das plantas vasculares de terra firme na Amaznia Central, Manaus: INPA. Schupp, E. W., H. F. Howe & C. K. Augspurger. 1989. Arrival and survival in tropical treefall gaps. Ecology 70(3): 562-564. Orientador: Eduardo Venticinque
65
Efeitos da complexidade estrutural de reas com presena e ausncia de Astrocaryum jauari sobre a avifauna
Sandro von Matter, Dana Moiana Vianna, Amanda F. Mortati, Maura M. Pezzato, Mariana Faria-Corra
Introduo
Padres de seleo de hbitat so importantes determinantes da composio da comunidade de aves (Cody, 1985, apud Gentry, 1990) e a diversidade de hbitat em uma regio influencia fortemente o nmero de espcies que podem ocorrer nela (Karr, 1980, 1982, apud Gentry, 1990 ). Muitos fatores influenciam na distribuio das aves, dentro de florestas primrias, muitas espcies encontram-se mais freqentemente no interior da floresta ou no dossel do que na borda e clareiras (Blake et al., 1990). Em contraste, indivduos fora da fase reprodutivas tendem a concentrar-se em bordas e so menos comuns dentro da floresta e no dossel (Blake et al., 1990). Comunidades consistem de um nmero de clulas (todas idnticas em condies e disponibilizao de recursos) que so colonizados aleatoriamente por indivduos de um nmero de espcies (Begon, 1995). MacArthur e MacArthurs (1961), observaram que a diversidade da avifauna est positivamente correlacionada complexidade estrutural da vegetao. Dentro deste contexto trabalhamos com a palmeira Astrocaryum jauari por suas agregaes (ou manchas) se caracterizarem como um possvel modificador do ambiente, e pela sua fcil localizao nas margens. Desse modo, o objetivo deste trabalho foi determinar se a mudana na complexidade estrutural com aumento de microhabitats a partir de aglomerados da palmeira A. jauari pode estar interferindo na riqueza de aves em dada rea de igap.
ordenao Twin-span para avaliar a diferena no nmero e composio de espcies de aves entre os dois tipos de ambiente, respectivamente. Uma mancha pode ser uma rea favorvel ou desfavorvel para disperso , porm o organismo facilmente capacitado para se dispersar de uma rea para outra (Begon, 1995). Utilizamos manchas da palmeira A. jauari como indicador da alterao da complexidade estrutural do ambiente. Classificamos as aves em guildas trficas para verificar a relao entre sua distribuio equitativa entre ambientes com e sem A. jauari.
Resultados
Foram encontrados 14 espcies de aves (n = 41 ind) para a rea com A. jauari; 29 espcies (n = 61 ind) para a rea sem A. jauari (Tabela 1). No houve uma relao significativa entre a distribuio da avifauna e os ambientes (Tabela 2 e 3). As guildas no apresentaram preferncia por nenhum ambiente especfico, embora os insetvoros tenham sido os mais abundantes nos dois sistemas (Tabela 4).
Discusso
Apesar de no haver diferena significativa na distribuio das aves entre reas com presena ou ausncia de A. Jauari, os ambientes com presena de aglomerados desta palmeira demonstraram visualmente uma simplificao da complexidade estrutural, uma vez que palmeiras so estruturas morfometricamente mais simples que a maioria das espcies lenhosas. Apesar de grandes manchas de palmeira criarem microhabitats para espcies da avifauna, pequenos aglomerados desta espcie, agravados pela localizao em rea de borda podem no criar estruturas significativas para estabelecimento de aves, e em alguns casos influenciar negativamente a sua distribuio. MacArthur e MacArthurs (1961), observaram um aumento na complexidade estrutural proporcional um aumento da abundncia e riqueza das espcies de aves. Para avifauna uma maior heterogeneidade espacial pode no apresentar uma complexidade estrutural eficiente. As reas estudadas no se caracterizaram como uma alterao da complexidade estrutural, pois os aglomerados amostrados desta palmeira, possuam um nmero muito pequeno de indivduos e se localizavam na borda do ambiente, caracterstica prpria desta espcie vegetal . Fatores existentes nos aglomerados, com maior intensidade
Mtodo
O estudo foi realizado ao longo do principal paran do Lago do Prato, no Arquiplago de Anavilhanas, localizado na bacia do Rio Negro, Novo Airo / AM. Ao longo de uma das margens deste paran, amostramos a avifauna em reas com e sem manchas de Astrocaryum jauari. Atravs de observaes diretas (visuais) e indiretas (sonoras), registramos o nmero de espcies em um raio de 50m a partir da margem, com tempo de observao de 15 minutos para cada ponto. As observaes se iniciaram s 6:30, terminando s 10:30 da manh. Ao todo foram amostrados doze pontos (seis com mancha de A. jauari e seis sem mancha de A. jauari) distribudos entre as duas margens. Para eliminar o efeito do horrio de atividade dos pssaros de nossa amostragem, fizemos pontos com e sem A. jauari alternadamente. Para anlise dos dados utilizamos teste Mann-Witney e
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Tabela 1 Espcies amostradas, respectivas guildas trficas, e distribuio segundo a presena (C), ausncia (S) de manchas de Astrocaryum jauari ou ambos (A).
s s s s s s s s s s s s s s s a a a a a a a a a a c c c c c c c Onvora Onvora Onvora Granvora Granvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Onvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Onvora Onvora Onvora Piscvoro Frugvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Piscvoro Piscvoro Granvora Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Amazona festiva Piculus sp Turdus fumigatus Aratinga leucophtalmus Columba cayennensis Columba subvinacea Hemitriccus minor Nasica longirostris Camptostoma obsoletum Ramphastos tucanus Todirostrum chrysocrotaphum Todirostrum maculatum Cacicus cela Xiphorhynchus picus Zimerius gracilipes Atilla cinnamomeus Hylophilus semicinereus Thryothorus leucotis Galbula galbula Trogon sp Herpsilochmus dorsimaculatus Hypocnemoides melanopogon Myrmotherula klagesi Sakesphorus canadensis Thamnophilus nigrocinereus Celeus flavus Monasa nigrifrons Chloroceryle amazona Dendrexetastes rufigula Celeus torquatus Tolmomyias poliocephalus Xiphorhynchus obsoletus
Tabela 3 - Valores mdios, mnimo, mximo e desvio padro do no. de espcies (a) amostrados.
Ambiente Jauari Sem jauari Mdia (n sp) Mnimo 4,833 8,500 1.000 5.000 Mximo 7.000 13.000 Desvio-padro 2,401 3,271
Tabela 4 Nmero de espcies amostradas, segundo guildas trficas, e distribuio segundo a presena, e ausncia de manchas de Astrocaryum jauari.
Ambiente Insetvoro Onvoro 0 3 3 6 Frugvoro Pscvoro Granvora Total 0 0 1 1 2 0 1 3 1 2 0 3 7 15 10 32 Com A. jauari 4 Sem A. jauari 10 Ambas reas 5 Total 19
de luz, presena de clareira, podem ter interferido muito mais na distribuio das aves do que a presena ou ausncia de A. jauari, apesar disso pode indicar reas de clareira, ou seja, com menor complexidade estrutural. O mtodo utilizado neste trabalho se mostrou ineficiente, talvez devido ao desenho amostral, j que as estruturas vegetacionais de uma rea de floresta amaznica podem mudar rapidamente em uma distncia de 5m, e completamente para 50m, isso mascararia os fatores que influenciaram a distribuio das aves nos pontos de amostragem. Tambm no houve uma preferncia para a distribuio da avifauna quanto a diferentes guildas trficas. A maior presena de insetvoros nas reas amostradas pode ser explicada pela caracterizao do ambiente estudado como rea de borda; aves insetvoras costumam habitar ambientes transicionais, enquanto que aves frugvoras costumam utilizar o interior da mata, raramente se expondo a reas abertas. Ainda, a amostragem individual no se mostrou confivel j que no houve como confirmar o nmero de indivduos presentes devido a dificuldade de observaes diretas (visuais). possvel que palmeiras desempenhem um papel importante na formao de microhabitats para aves, porm outros fatores devem ser considerados para o nosso trabalho, Como escolher reas sem a interferncia de fatores externos, com rea mxima de 10m, variando com o tamanho das manchas.
Agradecimentos
Tabela 2 - Mann-Whitney do nmero de indivduos amostrados, nos dois ambientes (com e sem A. jauari) Ao Eduardo Venticinque e Jansen Zuanon pela ajuda na anlise dos dados, Angelita pelo acompanhamento a campo e ajuda logstica e ao Srgio pela orientao.
Mann-Whitney
GL
Referncias
Anderson, 1990. Alternatives to deforestastion, Columbia University Press, New York. Begon M., Harper J. L., Townsend C.R.1990. Ecology, Individuals, populations and Communities, Segunda
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edio - BlackWell Scientific Publications. 495. Blake, J.G.; Stiles F.G. e Loiselle B.A. 1990. Birds of la Selva Biological station: Habitat Use, Trophic composicion and Migrants. In: Gentry, A.H.(ed.) Four Neotropical Rainforests, Yale University Press, New Haven and London, pp.161-182. Clark, D. B., D. A. Clark, e J. M. Read. 1998 Edaphic variation and the mesoscale distribution of the tree species in a neotropical rain forest. Journal of Ecology 86:101-102. MacArthur, R.H. and J.MacArthur 1961. On bird species
diversity. Ecology 42, 594-598 (7). Menezes, S.; Pimentel, F.; Mokross, K.; Romero, Q.G.; Gonsales, E. M. L. 2002. Influncia do corte seletivo de madeira na abundncia de folhio areo e artrpodes associados. In: E. Vemticinque e J. Zuanon, orgs. Ecologia da Floresta Amaznica Relatrio de curso de campo. Pp. 21-22. Primack, B. R. 1993. Essentials of Conservation Biology. Sinauer U.S.A., Massachussets. Orientador: Srgio Borges
Mortalidade de rvores por efeito da cheia de 1953 no Arquiplago de Anavilhanas - Amazonas

Juliana Silva de Souza, Branca M. O. Medina, Christiane E. Corra, Faviany Lino, Luciano F. A. Montag e Ricardo I. de Campos
Introduo
A flutuao sazonal do nvel de gua dos grandes rios amaznicos influencia a estrutura e a dinmica da comunidade vegetal do igap, tanto ecologicamente quanto fisiologicamente, resultando em alteraes florsticas e estruturais da vegetao (Junk, 1989). A maioria das espcies de plantas de igap tem uma distribuio influenciada pelo gradiente de inundao (Worbes, 1987). Apesar das espcies de igap possurem certa tolerncia variao do ciclo de inundao, estas podem no resistir a longos perodos ininterruptos de alagamento (Worbes, 1987). A submerso submete as rvores anoxia, impedindo as trocas gasosas realizadas pelo sistema radicular (Larcher, 1929), podendo causar mortalidade mesmo nas espcies adaptadas, principalmente se o perodo de anoxia extenso. A profundidade de inundao fornece uma estimativa do tempo de submerso das plantas no Igap e, portanto, do perodo de estresse a que estas so submetidas durante o perodo de cheia dos rios. Ayres (1983) e Campbell et al. (1992) encontram uma relao significativa entre a mortalidade de rvores e a profundidade da gua em estudos realizados em ambientes de vrzea. Em 1953, uma cheia prolongada afetou fortemente as reas alagveis da Amaznia Central, incluindo o arquiplago de Anavilhanas, fazendo com que o nvel do rio se mantivesse alto por alguns anos e ocasionando aparentemente uma alta mortalidade de diversas espcies arbreas. No presente estudo, nosso objetivo foi investigar se a concentrao de rvores mortas em certas reas do Arquiplago de Anavilhanas pode ser correlacionada com a cheia ocorrida em 1953. Nossa hiptese que reas que apresentam uma profundidade maior, submetendo as rvores a um perodo maior de hipxia, possuiro uma alta proporo de rvores mortas.
Mtodos
Realizamos o estudo no arquiplago das Anavilhanas, no Rio Negro, AM. Fizemos amostragens em dois lagos: um local com alta concentrao de rvores mortas, conhecido como Paliteiro e em outro a jusante do Paran do Prato (Lago 2, Figura 1). Selecionamos aleatoriamente um indivduo arbreo no centro de cada lago, e medimos a profundidade da coluna dgua a 1 m de distncia do tronco do mesmo. A partir desse primeiro indivduo, medimos a profundidade de outros, sendo que sempre era escolhida a rvore mais prxima da ultima a ser medida. Esse procedimento foi repetido at totalizar 20 rvores em cada lago.
Figura 1. Localizao das reas de estudo (Paliteiro e Lago 2, imagem Landsat TM5 do arquiplago das Anavilhanas, Rio Negro). Comparamos as medidas de profundidade entre as rvores dos dois lagos atravs de um teste-t. Para testar a hiptese principal do trabalho, realizamos uma regresso logstica e
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um teste exato de Fisher entre a quantidade absoluta de indivduos arbreos vivos ou mortos e a profundidade.
Discusso
Apesar de Ayres (1983) e Campbell et al. (1992) terem fornecido suporte hiptese de existncia de uma relao causal entre a concentrao de rvores mortas nas matas alagadas da Amaznia Central e a cheia de 1953, nossos resultados no responderam da mesma forma. Uma hiptese que pode ser levantada sobre a origem da mortalidade que esta poderia ter sido provocada por um perodo de seca, ao invs de um perodo prolongado de inundao. Nessa poca de seca teria ocorrido um isolamento do lago do paliteiro, por conta de sucessivos perodos de cheias menos pronunciadas, isolando-o do lago principal (lago do Prato). Este acontecimento resultaria na maior mortalidade de plantas causada pela falta de circulao da gua, com conseqente reduo do nvel de oxignio e da disponibilidade de nutrientes (Ferreira, com. pess.). Outra considerao importante que no tivemos pontos amostrados em profundidades menores, de modo que no temos a distribuio completa do gradiente de inundao existente no ambiente. Este fato dificulta uma melhor compreenso do que pode ter causado a mortalidade de rvores no paliteiro. Futuros trabalhos deveriam realizar amostragens em lagos com caractersticas mais prximas do paliteiro como reas de comparao. Alm disso, outras variveis deveriam ser consideradas, pois apenas a profundidade pode no ser suficientemente reveladora dos fenmenos causadores da mortalidade de rvores observada.
Resultados
A composio de espcies das rvores amostradas foi basicamente a mesma nos dois lagos, com uma grande dominncia de Eschweleria tenuifolia (macacaricuia). A profundidade mdia no Paliteiro foi menor que no Lago 2 (t = 6,394, n = 40, p = 0,001, Figura 2
9,8
Profundidade (m)
9,2
8,6
7,4
6,8
Lago2
Paliteiro
Figura 2 Distribuio das profundidades a 1 m do tronco dos dois locais amostrados. Quanto proporo de rvores vivas e mortas, observamos um aumento na quantidade de indivduos vivos em maiores profundidades (n = 40, G = 12,3 , p = 0,001, Figura 3). No entanto quando testamos o nmero de rvores vivas e mortas em profundidades equivalentes (7 8 m) para os dois locais no foram observadas diferenas (X2 = 0,56; GL = 1; p = 0,42).
Ayres, J. M. C. 1983. As matas de vrzea do Mamirau MCT, CNPq, Programa do Trpico mido Sociedade Civil de Mamirau. Campbell, D. G.; Stone, J. L. & Junior, A. R. 1992. A comparison of the phytosociology and dynamics of three (vrzea) forest of known ages, rio Juru, western brazilian amazon. Bot. J. of Lin. Soc., 108: 213-237. Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparcks, R. E. 1989. The flood pulse concept in river-flood plain systems. In: Dodge, D.P. (Ed). Procedings of the internactional large river symposium. Can. Spec. Pulse Fish Aquatic Sci., pp. 110-127. Larcher, W. 1929. Ecofisiologia vegetal. Editora Pedaggica e Universitria Ltda. 319p. Worbs, M. 1997. The forest ecosystem of the floodplain. In: Junk, W. J. (ed). The central Amazon Floodplain, Spring-Verlag Berlin Heidelberg, Berlim. Orientador: Leandro Ferreira
Figura 3 Regresso logstica entre profundidade e estado do indivduo (1 = vivo; 0 = morto) para os dois lagos estudados do arquiplago de Anavilhanas, Rio Negro.
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Tamanho de teias e de machos seriam estratgias para seleao sexual em Mesabolivar auriantiacus (Araneae: Pholcidae)?
Amanda Mortati, Fabiana Rocha-Mendes, Juliana Stropp, Flvio Quental, e Ricardo Ildefonso de Campos
Introduo
As aranhas so consideradas um grupo megadiverso, apresentam distribuio cosmopolita e formam um dos mais importantes grupos de animais predadores, possuindo atualmente cerca de 37.000 espcies conhecidas (Platnick, 2001). Foelix (1996) considera que o grupo no s habita diferentes pores geogrficas como tambm se distribui nos diversos estratos vegetais de uma mesma rea. A espcie Mesobolivar auriantiacus pertence ao gnero mais representativo da famlia Pholcidae (Brescovit et al., 2001) e, como todas as outras espcies de aranhas, diica. Machos e fmeas constroem teias em forma de domo paralelas ao cho, sobre a vegetao ou gua. A construo dessas teias exige dos indivduos grande investimento energtico, j que esta espcie apresenta tamanho reduzido do corpo. Ao contrrio das outras espcies da famlia, e at mesmo da ordem Araneae, M. auriantiacus possui dimorfismo sexual, sendo o macho maior que a fmea. Alm do tamanho, os machos possuem uma colorao avermelhada conspcua no fmur do terceiro par de pernas (Carnaval et al., 1999). Estas duas caractersticas podem indicar um processo particular de seleo sexual para a espcie. O dimorfismo sexual est diretamente relacionado seleo sexual, de modo que a escolha da fmea e a competio entre os machos so as foras dominantes no processo e geram caractersticas morfolgicas ou comportamentais inter e intrassexuais. As caractersticas interssexuais funcionam como atrativo para o sexo oposto, enquanto que as intrassexuais permitem que o indivduo avalie seu oponente e o combate (Krebs & Davies, 1981). Com base nestas informaes propusemos as seguintes questes: 1) O tamanho dos machos e das teias influenciam a seleo sexual em M. auriantiacus? 2) O micro ambiente em que a teia est localizada influencia o tamanho dos machos e das teias?
lcool 70% para confirmao de seu estgio desenvolvimento (somente machos adultos foram analisados) e mensurao do fmur direito do terceiro par de pernas, com o auxlio de um paqumetro digital. Para cada teia registramos as seguintes informaes: (1) maior comprimento do domo da teia, (2) comprimento perpendicular ao maior comprimento do domo, (3) ambiente onde a teia se encontrava (sobre o igarap ou sobre a vegetao) e (4) nmero de fmeas. Calculamos a rea do domo como uma meia elipside a partir das medidas dos itens 1 e 2 citados acima. Para avaliar a existncia de relao entre a rea da teia e o tamanho do fmur dos machos utilizamos regresso linear simples. Para determinar se a probabilidade de ocorrncia de fmeas variou em funo do tamanho do fmur do macho e da rea da teia, utilizamos regresses logsticas. A relao entre a frequncia de ocorrncia de fmeas nas teias e o microhabitat foi analisada atravs do teste Qui-quadrado. As anlises estatsticas foram realizadas no pacote SYSTAT 8.0.
Resultados
Foram amostradas 38 teias e coletados 38 machos de M. auriantiacus. A distribuio das freqncias de tamanho de fmur dos indivduos coletados se assemelha a uma distribuio bimodal (Figura 1).
12 10 8
Freqncia
6 4 2 0 10
Mtodos
Realizamos o estudo na Reserva do Km 41 (02o 25 S e 59 50 O), pertencente ao Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, 80 km ao norte de Manaus. Esta regio compreende uma vegetao tpica de terra firme da Amaznia central (RADAMBRASIL, 1978). Amostramos teias com presena de pelo menos um macho de M. auriantiacus ao longo de trs trilhas e de um igarap. Todos os machos foram coletados e fixados em
o
11
12
13
14
15
Comprimento da perna (mm)

Figura 1. Distribuio das freqncias de tamanho de fmur dos indivduos de M. auriantiacus.
70
A rea da teia variou em funo do tamanho do fmur dos machos presentes em teias sem fmeas (R2= 0,3; p= 0,001; F= 13,40) (Figura 2). Entretanto, no houve relao entre a rea da teia e o comprimento do fmur de machos associados a fmeas (R2= 0,2; p= 0,15; F= 2,32).
10000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 10
SEM FEMEAS COM FEMEAS
H uma sugesto de que as fmeas estariam vagando e realizando busca ativa de machos (Pacheco, 2001). No estudo realizado por Carnaval et al.(1999), 75% das teias estavam ocupadas somente por machos. Assim, as fmeas encontrariam um macho ideal e ficariam na sua teia, beneficiando-se do macho que a defende e a alimenta. Entretanto, quando os machos esto acompanhados por fmeas, no existe relao entre o seu tamanho e a rea das teias. Este padro sugere que so os machos que se deslocam para a teia das fmeas (J. Nessimian, com. pess.). No encontramos evidncia de que a rea da teia ou o local onde ela se encontra estejam relacionados com a atratividade dos machos. Isto significa que, apesar do tamanho do macho poder ser atrativo para as fmeas, a construo das teias pode estar relacionada com outros fatores que no estejam diretamente ligados seleo sexual. Nesse sentido, o tamanho do macho talvez seja a principal caracterstica relacionada ao sucesso reprodutivo dos machos de M. aurantiacus.
rea da teia (cm2)
11 12 13 14 15 Comprimento do femur (mm)
Agredecimentos
Agradecemos orientao da Angelita, que transformou nosso trabalho num grande passeio pela floresta e nos fez observar a natureza por outra perspectiva. E ao Glauco por todas as sugestes e admirvel empenho.
Figura 2. Relao da rea da teia com o comprimento do fmur de machos de M. auriantiacus em funo da presena de fmeas. A probabilidade de ocorrncia de fmeas na teia no variou em funo do tamanho do fmur do macho (G = 0; gl = 1; p = 0,982) e da rea da teia (G = 0,861; gl = 1; p = 0,353). Tambm no houve relao entre a ocorrncia de fmeas e o microhabitat da teia (G = 0,071; gl = 1; p = 0,79).
Referncias
Brescovit, A.D.; Bonaldo, A.A.B. & Rheims, C.A. 2001. Amazonian Arachinida e Myriapoda. J. Adis (Ed). Pp . 1-41. PENSOFT Publishers, Sofia Moscow. Carnaval, A.C.O.Q.; Cunha, H.F.; Simon, M.; Pavn, Y.C. & Dantas, S. 1999. Investigaes preliminares sobre o significado adaptativo de um dimorfismo sexual raro em uma espcie de aranha da famlia Pholcidae. Livro do Curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica, INPA/Smithsonian Institution, Manaus/AM. Krebs, J.R. & Davies, N.B. 1981. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Sinauer Associates, INC., Massachussets. Pacheco, A.M.F. 2001. Papel do dimorfismo sexual na reproduo sexual de uma espcie de aranha da famlia Pholcidae. Livro do Curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica, INPA/Smithsonian Institution, Manaus/AM. Platnick, N. I. 2001. The world spider catalog, version 2.0. American Museun of Natural Hitory, online at http:/research.amnh.org/entomology/spiders/catalog8187/index.html RADAMBRASIL. 1978. Folha AS 20 Manaus, pgina 261. Ministrio de Minas e Energia, Departamento Nacional de Produo Mineral, Rio de Janeiro. Orientadora: Angela Pacheco
Discusso
A forma da curva de distribuio do tamanho de pernas do machos, que apresentam dois picos distintos, sugere a ocorrncia de dois morfotipos na populao estudada. Talvez a populao esteja passando por um processo de seleo sexual onde um dos morfotipos seria mais atrativo para as fmeas e, ento, estaria sendo selecionado (A. Pacheco, com. pess.). O comprimento do fmur do macho pde explicar as variaes no tamanho da teia, somente para os indivduos que estavam sem fmeas. Nesse caso, indivduos solitrios teriam mais tempo e energia para cuidar da teia do que machos acompanhados de fmeas. Machos acompanhados de fmeas podem se ocupar em atividades como a captura de presas para oferecer fmea como presente nupcial ou na tentativa de impedir que sua parceira seja inseminada por outro macho. Fmeas de folcdeos possuem espermateca aplognica, que favorece a fecundao dos ovos pelo esperma proviniente da ltima inseminao e, por isso, o macho residente despenderia tempo repelindo outros machos (Pacheco, 2001).
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Impacto de trilhas sobre invertebrados de serapilheira

Maura M. Pezzato, Sandro von Matter, Mrcio S. Arajo, Odirlene M. Ribeiro, Amanda De La Torre, Faviany Lino
Introduo
Serapilheira so resduos orgnicos predominantemente vegetais (folhas, flores, frutos, galhos e gravetos) que se depositam sobre o solo da floresta (Vieira, 1988). As condies microclimticas (luz, temperatura e umidade do ar) regulam a dinmica da serapilheira, assim como a comunidade de invertebrados e microorganismos que compem sua fauna (Jordam, 1982). Esses invertebrados cumprem funes vitais nos processos do ecossistema, tais como decomposio e ciclagem de nutrientes (Didham et al., 1996). A abertura de trilhas pode constituir um impacto importante para esse microambiente da serapilheira. Um dos impactos, por exemplo, refere-se compactao da serapilheira, provocada pelo pisoteio na trilha, o que pode dimiuir a disponibilidade de espao e a complexidade estrural desse microambiente. Ambientes mais complexos estruturalmente so mais ricos e possuem maior abundncia de indivduos do que aqueles mais homogneos (Begon et al., 1990). Provavelmente, a abertura de trilhas altera as condies microclimticas e a estrutura da serapiheira, e, conseqentemente, pode diminuir a riqueza e a abundncia de invertebrados associados a esse ambiente. Com base nessa premissa, o objetivo do presente estudo foi avaliar o impacto de trilhas na riqueza e abundncia dos invertebrados associados serapilheira.
seus respectivos pares no interior da floresta por meio do teste pareado de Wilcoxon. O mesmo teste foi usado para testar diferenas de riqueza e abundncia de invertebrados entre os pares de amostra (trilha x interior da floresta) nos dois ambientes (alto e baixo impacto). Alm disso, a riqueza e a abundncia de espcies foi comparada entre as reas de alto e baixo impacto, utilizando-se separadamente as amostras das trilhas e as amostras do interior da floresta, por meio do teste de Mann-Whitney (Zar, 1984).
Resultados
Encontramos nas amostragens da serapilheira seis classes e 24 ordens de invertebrados (Tabela 1). A profundidade da serapilheira foi diferente entre a trilha e o interior da floresta nas reas de alto impacto (Z = 2,02; p = 0,04; N = 6), mas no houve diferena entre trilha e floresta nas reas de baixo impacto (Z = 1,36; p = 0,17; N = 6). A riqueza dos invertebrados no diferiu entre a trilha e o interior da floresta, nem na rea de alto impacto (Z = 1,27; p = 0,20; N = 6) nem na de baixo impacto (Z = 0,13; p = 0,89; N = 6). A abundncia de invertebrados tambm no diferiu entre as trilhas e o interior da floresta, nas rea de alto (Z = 0,73; p = 0,46; N = 6) e baixo impacto (Z = 0,73; p = 0,46; N = 6). Comparando somente as amostras das trilhas, a riqueza de invertebrados no diferiu entre as reas de alto e baixo impacto (U = 9,00; p = 0,15; N = 12), o mesmo ocorrendo para a abundncia (U = 17,00; p = 0,52; N = 12). O mesmo padro foi observado nas amostras no interior de floresta, em que no houve diferenas entre as reas de alto e baixo impacto para os valores de riqueza (U = 14,00; p = 0,52; N = 12) e de abundncia (U = 12,50; p = 0,37; N = 12).
Mtodos
Este projeto foi desenvolvido na reserva do Km 41 do projeto PDBFF, 80 quilmetros ao norte de Manaus, AM (225S - 5959W). Essa reserva possui um gride de trilhas distantes 100 m umas das outras. As coletas de invertebrados de serapilheira foram realizadas em quatro trilhas, duas trilhas de alto impacto (muito usadas) e duas trilhas de baixo impacto (pouco usadas). Em cada trilha, coletamos trs amostras dentro da trilha e trs amostras a trs metros de distncia perpendicular da trilha, no interior da mata, num total de 24 amostras. As amostras foram delimitadas com o uso de uma bacia plstica sem fundo (0,12 m2), colocada sobre a serapilheira e pressionada contra o substrato para evitar a fuga dos invertebrados. No interior de cada amostra a profundidade da serapilheira foi medida com uso de rgua milimetrada. Todo o contedo de serapilheira no seu interior foi coletado e acondicionado em sacos plsticos, para posterior triagem. No laboratrio, os invertebrados foram identificados, quando possvel, at o nvel de Famlia. Para cada ambiente, foi testada a diferena de profundidade da serapilheira entre as amostras da trilha e
Discusso
O pisoteio das trilhas parece diminuir a profundicade da serapilheira entre a trilha e o inteiror da floresta na rea de alto impacto. A profundidade da serapilheira pode ser uma medida indireta de espao e complexidade estrutural nesse ambiente. Essa compactao, entretanto, parece no exercer influncia sobre a riqueza e a abundncia de invertebrados. Nossos resultados contrariam a expectativa de uma relao positiva entre riqueza e abundncia de invertebrados e profundidade da serapulheira. Alm disso, a comparao entre as amostras das trilhas entre as reas de alto e baixo impacto no revelaram diferenas de riqueza e abundncia. Os dados, em conjunto, indicam que apesar de haver uma maior compactao da serapilheira nas reas muito pisoteadas, esta no parece alterar os padres de riqueza e abundncia de invertebrados asociados a esse ambiente.
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Tabela 1 Invertebrados de serapilheira coletados no meio de trilhas e no interior da floresta em uma rea de alto e uma de baixo impacto na Reserva do Km41, Manaus, Brasil.
Classe Oligochaeta Arachnida Ordem Sub-Ordem/Famlia Alto impacto Trilha Mata 1 7 1 3 0 3 0 1 0 4 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 1 0 0 2 Carabidae 1 3 Elateridae 1 0 Staphilinidae 1 0 Buprestidae (larva) 0 0 Entomobriomorpha 7 3 Simphilopleona 1 0 Japigidae 0 0 Pitilidae 2 0 Campodeidae 0 1 Ceratopogonidae 2 1 Micetophilidae 1 0 Brachicera 0 1 Psichodidae 0 0 Chironomidae 0 1 Schizopteridae 0 0 Coreidae 1 0 Reduviidae 0 1 Fulgoridae 0 1 Formicidae (adulto) 22 128 Formicidae (pupa) 0 2 Formicidae (larva) 0 0 Termitidae 15 12 0 1 Gryllotalpidae 1 1 Gryllidae 0 0 0 0 38 144 11 16 Baixo impacto Trilha Mata 3 2 7 2 2 2 0 2 6 0 1 0 2 2 4 2 0 2 0 3 1 0 0 3 1 0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 2 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 57 39 9 2 16 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 84 43 14 11
Chilopoda Diplopoda
Crustacea Insecta
Araneae Pseudoscorpiones Opiliones Acari Geophilomorpha Scolopendromorpha Ordem 1 Ordem 2 Ordem 3 Ordem 4 Isopoda Archaeognatha Blattodea Coleoptera
Collembola Diplura
Diptera
Heteroptera Homoptera Hymenoptera
Isoptera Lepidoptera Orthoptera Psocoptera Nmero de indivduos Nmero de txons
Agradecimentos
Agradecemos ao Jorge Nessimian pela idia do projeto, ajuda na triagem e identificao dos invertebrados, alm da conversa, piadas e risadas, descontraindo o grupo durante a triagem do material.
Referncias
Begon, M, Harper, J. L. & Townsend, C. R., 1990. Ecology: individuals, populations and communities. 2nd ed, Blackwell Scientific publications, Boston
Oxford London 945pp. Didham, R.K., Ghazoul, J., Stork, N. E. & Davis, A. J., 1996. Insects in fragmented forest: a funcional approach. Trends in Ecology and Evolution 11: 255-260. Jordan, C. F., 1982. Rich forest, poor soil. Garden (N.Y. Botanical Garden) 6: 11-16. Penny, N. P. & Arias, J. R., 1982. Insects of an Amazon Forest. Columbia University Press, New York. Vieira, L. S., 1988.Manual de cincias do solo, com nfase aos solos tropicais. So Paulo, Ed. Agronmica
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Ceres, Ltda, 454 p. Zar, J. H. 1984. Bioestatistical Analysis. Second Edition. 718 pp.
Orientador: Jorge Nessimian
Abundncia e atividade de lagartos helifilos em floresta de terra firme na Amaznia Central, Manaus, AM
Fresnel Diaz Araujo, Mariana Faria-Corra, Rita de Cssia Quitete Portela, Janael Ricetti, Juliana S. de Souza e Christiane Erondina Corra
Introduo
Lagartos podem ocupar diversos tipos de ambientes na regio amaznica, tais como savanas, florestas de terra firme, matas de vrzea e igap, margens de grandes rios e pequenos igaraps (Beebe, 1994; Vanzolini, 1986; Duellman, 1990). Os ambientes alterados por ao antrpica tambm podem ser utilizados por diversas espcies de lagartos amaznicos (Crump, 1971; Dixon & Soini, 1975; Vitt et al., 1997). Esses animais podem ser encontrados em micro-hbitats como no solo, subsolo, sobre ou abaixo da serapilheira, em tronco cados ou em rvores, desde a base at o dossel (Duellman, 1979; Oda, 1998; Vitt, 1996). Apesar desta ampla utilizao de hbitats, as espcies de lagartos respondem a condies ambientais especficas e, portanto, existe uma distribuio de espcies em funo do conjunto de caractersticas ambientais que determinam o microclima (Echternacht, 1968). Por serem animais ectotrmicos, exibem uma sria de adaptaes anatmicas e fisiolgicas para manter uma temperatura adequada que permita a atividade fsica (Schiesari, 1994). O padro de atividade destes animais regulado por um balano entre a energia absorvida do ambiente e desprendida durante as atividades que esto relacionadas com a termoregulao (Scott & Limerich, 1993). Alguns ambientes apresentam mudanas sazonais na temperatura e/ou fotoperodo influenciando a atividade e, consequentemente, a obteno de alimento, a razo de crescimento, e a reproduo em lagartos. Dentro desse contexto, o nosso objetivo foi verificar se os lagartos helifilos so mais ativos em ambientes mais abertos (estrada) e se esta atividade varia em funo da temperatura.
e terminando s 11h30. A presena de lagartos helifilos (Ameiva ameiva e Kentropyx calcarata) foi observada e a temperatura em cada um dos intervalos tambm foi medida nos dois ambientes. Os dados foram analisados por boxplot.
Resultados
Foram realizadas 212 observaes das espcies Ameiva ameiva e Kentropyx calcarata. A maior parte dos registros foi feita na estrada (91,5%). A atividade dos lagartos helifilos no interior da floresta foi muito mais homognea ao longo da manh do que dos indivduos na estrada (Figura 1A). Neste ltimo local, a atividade dos indivduos apresentou um pico mximo entre 9h30 e 10h. Aps esse perodo o nmero de avistamentos comeou a diminuir, no de forma linear, com o aumento da temperatura (Figura 1AB). Para os lagartos do interior de floresta este pico de atividade foi observado, aproximadamente, uma hora aps ao observado para os indivduos da estrada (Figura 1A).
Discusso
A maior atividade dos lagartos na estrada, quando comparada com a atividade dentro da floresta, parece ser ocasionada, principalmente, pela cobertura vegetal. Acreditamos que essa maior atividade encontrada na estrada no ocorra em funo da dificuldade de observao, uma vez que foi estabelecida uma prvia padronizao (treinamento) dos observadores envolvidos neste estudo. As distintas caractersticas entre as reas tambm influenciaram no horrio de mxima atividade, determinando uma precedncia de uma hora na atividade dos lagartos da estrada. Estes fatos podem estar relacionados, entre outras coisas, com a capacidade de tamponamento que os solos de floresta possuem em relao ao aumento da temperatura, quando comparados aos de reas abertas e sem cobertura (estrada) (Ross, 1989). Uma vez que a gua possui alto calor especfico, o aumento da temperatura em solos mais midos requer maior aporte de energia. Alm disso, a vegetao exerce impede a chegada direta
Mtodos
O estudo foi desenvolvido em uma floresta de terra firme na Reserva do Km 41, localizado a cerca de 80 Km de Manaus (AM). Nesta rea, foram estabelecidos trs transeco de 400 m no interior da floresta e trs transeco de mesmo tamanho na estrada. Cada transeco foi percorrida em intervalos de 30 min, iniciando s 9h da manh
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30 Nmero total de indivduos
Agradecimento
Agradecemos ao professor Marcelo Gordo pelas idias.
A
20
Beebe, W. 1944. Field notes on the lizards of kartabo, British Guyana and Caripito Venezuela. Parte 1. Gekkonidae. Zoologica 29: 145-160. Crump, M.L. 1971. Quantitative analysis of the ecological distributions of a tropical herpetofauna. Occas. Paper Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 3: 1-62. Dixon, J.R. & P. Soini. 1975. The reptiles of the upper Amazon Basin, Iquitos region, Peru. Milwaukee Publics Museum, Milwaukee. Duellman, W.E. 1979.The south American herpetofauna: its origen, evolution and dispersal. Museum of Natural History, The University of Kansas. Monograph, N7. Duellman, W.E. 1990. Herpetofauna in Neotropical rainforest: comparative, composition, history and resourse use. In A.H. Gentry (ed.), Four neotropical rainforest, Pp: 455-505. Yale University Press, New Haven, Connecticut. Echternacht, A.C. 1968. Distributional and ecological notes on some reptiles from northern Honduras. Herpetologica 24:151-158. Oda, W.Y. 1998. Utilizao de microhabitats e densidade populacional de lagartos, Gonatodes humeralis (Sauria, Gekkonidae), em reas de floresta na regio de Manaus. Dissertao de mestrado. INPA, 33pp. Ross, S. 1989. Soil processes: a systematic approach. Routledge, New York, USA. Schiesari, L.C. 1994. Atividade do lagarto helifito Ameiva ameiva (Sauria, Teiidae). Relatrio do curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica, pp. 446-452. Scott, N.J. & S. Limerich, 1983. Reptiles and anphibians. Pp: 351-425. In D.H. Janzen (ed.), Costa Rica Natural History. The University of Chicago Press. Chicago, USA. Vanzolini, P.E. 1986. Levantamento herpetolgico da rea do estado de Rondnia sob influncia da rodovia BR364. Programa Polonoroeste, Subprograma de Ecologia Animal, Relatrio de Pesquisa nmero 1. CNPq, Braslia. Vitt, L.J. 1996. Biodiversity of Amazonian lizards. Pp: 89-108. In A.C. Gibson.(ed.) Neotropical biodiversity and conservation. University of California, USA. Orientador: Marcelo Gordo
10
Estrada
Floresta 0 0 1 2 3 4 5 6 Intervalos de observao (horas) 7
B
31 30 Temperatura (oC) 29 28 27 26 25 24 0 1 2 3 4 5 6 7 Intervalos de observao (horas)
Floresta Estrada
Figura 1 (A) Box-plot do nmero de indivduos de lagartos helifilos nos intervalos de horrios: 1 (9h - 9h30); 2 (9h30 - 10h); 3 (10h - 10h30); 4 (10h30 - 11h); 5 (11h - 11h30) e 6 (11h30 - 12h) por rea (estrada e floresta). (B) Temperatura na estrada e na floresta nos intervalos de horrios em uma mata de terra firme na Reserva do Km 41, Manaus, AM. de luz no solo que, em diferentes escalas, causa uma variabilidade da luminosidade. A grande luminosidade incidente em clareiras produz um habitat mais semelhante ao da estrada, tendo uma influncia direta na atividade de termoregulao dos lagartos helifilos no interior da floresta.
Concluso
Para lagartos helifilos as estradas funcionam como um local de grande disponibilidade de luz e altas temperaturas, ocasionando a concentrao destes animais. J na floresta, estes recursos se encontram dispersos, no proporcionando a concentrao destes animais em pontos especficos, diminuindo, desta forma, a chance de visualizao.
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Defesa bitica induzida em Maieta poeppigii Cogn. (Melastomataceae), uma mimercfita da Amaznia Central
Luciano F. A. Montag; Branca O. Medina; Dana M. Vianna; Jivanildo P. Miranda e Patricia Rodin
Introduo
A herbivoria diminui a rea fotossinteticamente ativa e danifica os meristemas de crescimento, afetando a aptido das plantas (Marquis, 1984). Desta forma, a presso sobre as plantas exercida pelos herbvoros deve ter atuado como um fator de seleo para a evoluo de caractersticas que dificultam ou impedem a herbivoria. As diferentes estratgias de defesa contra a herbivoria podem ser classificadas em qumicas, fsicas e biticas (Begon et al., 1990). Um exemplo de defesa bitica a interao mutualstica entre plantas e formigas, conhecida como mirmecofitismo. Algumas espcies de plantas possuem cavidades (e.g., domceas) que servem de abrigo para a construo de ninhos por formigas. Estes insetos, por sua vez, defendem seu abrigo contra o ataque de herbvoros, beneficiando a planta (Janzen, 1966). Dado que a percepo qumica o sentido mais desenvolvido nas formigas (Hlldobler e Wilson, 1990), mutualistas que se abrigam nas domceas podem perceber um dano ocorrido nas folhas atravs da emisso de volteis, exudao de seiva e percepo mecnica (Agrawal, 1999). O mirmecofitismo particularmente freqente na famlia Melastomataceae, com cerca de 19% das espcies apresentando domceas (Fonseca 1991). O gnero Maieta, por exemplo, composto exclusivamente por espcies mirmecfitas (Vasconcelos, 1991). Em Maieta guianensis, j foi demonstrado que a remoo das formigas aumenta a herbivoria, diminuindo a aptido da planta (Vasconcelos, 1991). No entanto, pouco se conhece sobre os fatores que induzem uma reao de defesa pelas formigas. Este estudo enfocou a interao formiga-planta existente entre Maieta poeppigii Cogn. e a formiga Pheidole minutula, que ocorre exclusivamente em domceas (Vasconcelos, 1991). Neste sentido, as seguintes questes foram levantadas: (1) danos fsicos nas folhas induzem uma reao de defesa pelas formigas? (2) a resposta das formigas mediada quimicamente por compostos liberados pela planta? (3) as formigas respondem a estmulos qumicos de outras espcies de plantas?
Em cada experimento foram utilizados 10 indivduos de M. poeppigii e, em cada indivduo, foram selecionadas duas folhas (uma para controle e outra para tratamento). A seleo das folhas seguiu os seguintes critrios: a) estarem presentes em ramos apicais; b) apresentarem tamanhos similares; c) apresentarem danos similares; d) possurem domceas em perfeito estado. Para responder se danos fsicos promovem uma resposta pelas formigas que habitam as domceas, removemos aproximadamente 30% do pice da folha com uma tesoura (tratamento) e, no controle, apenas prensamos o pice da folha com uma pina sem promover dano fsico aos tecidos. Para testar se a resposta das formigas ao dano induzida quimicamente, foi utilizado um extrato de M. poeppigii obtido do macerado de uma folha, diludo em 4 ml de gua. Para o experimento, foram colocadas duas gotas desse extrato na folha tratamento e duas gotas de gua na folha controle. O procedimento utilizado para verificar se as formigas respondem a estmulos qumicos de outras espcies de plantas foi semelhante ao anterior. A diferena foi o uso de um extrato de uma folha de Marantaceae em lugar de uma folha M. poeppigii. Em cada planta, tanto na folha tratamento quanto na controle, registramos o nmero total de indivduos (descriminando operrias e soldados) presente na lmina adaxial aps 10 min da produo do estmulo. Para examinar diferenas no nmero de indivduos presente nas folhas em cada grupo experimental, foi utilizado o teste pareado de Wilcoxon (Zar, 1984).
Resultados
No primeiro experimento, o nmero de formigas presente nas folhas submetidas ao corte de 30% foi significativamente maior que nas folhas controle aps 10 min (Z=1,0; n=10; p=0,01) (Figura 1a). No segundo experimento, as folhas que foram submetidas ao tratamento com extrato de M. poeppigii apresentaram um nmero significativamente maior de formigas que as folhas que receberam duas gotas de gua (Z=6,5; n=10; p=0,03) (Figura 1b). O mesmo resultado foi encontrado no terceiro experimento, no qual foi utilizado como tratamento o extrato de Marantaceae (Z=1,0; n=10; p=0,02) (Figura 1c). Nos trs experimentos, soldados foram encontrados em uma maior porcentagem de folhas tratamento do que de folhas controle, sendo que o nmero de soldados presente nos tratamentos foi, em geral, maior do que nos controles (Tabela 1).
Mtodos
O estudo foi realizado na reserva do Km 41 pertencente ao PDBFF/INPA, localizada a aproximadamente 70 km de Manaus. Os experimentos foram conduzidos ao longo de um igarap, onde os indivduos de Maieta poeppigii so mais abundantes (obs. pes.) Para examinar a resposta das formigas ao dano foliar causado por herbivoria foram realizados trs experimentos.
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40 35 30
No. de Formigas
25 20 15 10 5 0 -5 CONTROLE TRATAMENTO
Min-Max 25%-75% Median value
direcionada para defesa) nos tratamentos tambm fortalece esta idia. Adicionalmente, P. minutula demonstrou resposta presena de compostos qumicos (extrato de folha) de sua planta hospedeira, sugerindo que a deteco do dano ocorre, provavelmente, por via quimiossensorial. Um resultado semelhante foi encontrado em Maieta guianensis Aubl., que tambm est associada a P. minutula (Par, 1998). A resposta de P. minutula, entretanto, no foi espcieespecfica conforme indicado pelo recrutamento de formigas na presena do extrato de uma monocotilednea, grupo filogeneticamente distante das melastomatceas. Desta forma, os compostos responsveis por desencadear a resposta defensiva das formigas podem estar presentes em vrios grupos de angiospermas. Em um experimento de remoo de formigas foi demonstrado que a ausncia de P. minutula tem um forte impacto negativo sobre a aptido de M. guianesis (Vasconcelos, 1991). O presente estudo fornece indicativos de que, em um sistema semelhante, a presena de P. minutula pode conferir vantagens defensivas contra o ataque de herbvoros em M. poeppigii.
Agradecimentos
Agradecemos ao Glauco Machado pela orientao, ajuda no campo e nas valiosas discusses e consideraes, e ao Janael e Gabi pela colaborao.
Agrawal, A. 1999. Leaf damage and associated cues induce aggressive ant recruitment in a neotropical antplant. Ecology 79(6): 2100-2112. Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualisms between ants and Acacias in Central America. Evolution 20: 249-275. Fonseca, C. R. S. D. da 1991. Interao entre Tachigalia myrmecophila Ducke (Caesalpinaceae) e formigas associadas. Dissertao de Mestrado, Unicamp. Campinas, So Paulo. Hlldobler, B. e E. O.Wilson, 1990. The Ants. Harvard University Press, London. Marquis, R. J. 1984. Leaf herbivores decrease fitness of a tropical plant. Science 226: 537-539. Par, K. B. 1998. Defensas inducidas en el sistema mirmecfilo Maieta guianensis Pheidole minutula. Ecologia da Floresta Amaznica. Curso de CampoINPA. 1998. Vasconcelos, H. L. 1991. Mutualism between Maieta guianensis Aubl., a myrmecophytic melastome, and one of its ant inhabitants: ant protection against insect herbivores. Oecologia 87: 297-298. Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, New Jersey. Orientador: Glauco Machado
Figura 1 Nmero de formiga presente na lmina adaxial de Maieta poeppigii nos experimentos de dano fsico (a); extrato de Maieta (b) e extrato de Marantaceae (c). Tabela 1 Porcentagem de folhas em cada grupo experimental com presena de soldados nos trs experimentos. Entre parnteses apresentado o nmero mximo de soldados observado sobre as folhas.
Experimento Dano Fsico Extrato de Maieta Extrato de Marantaceae Controle 20% (1) 0 10% (4) Tratamento 40% (11) 40% (2) 30% (2)
Discusso
Neste estudo ficou experimentalmente demonstrado que Pheidole minutula atua como defesa bitica induzida diante de um dano foliar simulado em Maieta poeppigii. A presena de um maior nmero de soldados (casta com funo mais
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Padres de formao de galhas de insetos em Vismia cayennensis (Clusiaceae) na reserva do Km 41, Amaznia Central
Christiane Erondina Corra
Introduo
Galhas so modificaes anatmicas das plantas causadas por diversos organismos, entre eles os principais so os fungos e os insetos (Arduin & Kraus, 2001; Esprito-Santo & Fernandes, 2002; Fernandes et al., 2002). Os agentes galhadores alteram os processos fisiolgicos da planta causando perturbaes ao hospedeiro, como a formao de tumores (Lara & Fernandes, 1994; Esprito-Santo & Fernandes, 2002). Galhas de insetos apresentam maior desenvolvimento e complexidade quando comparadas com qualquer outro tipo de galha (Price et al., 1987). Em geral, as perturbaes causadas pelas larvas dos insetos galhadores so maiores quando comparadas aos danos causados por outros herbvoros (Lara & Fernandes, 1994; Esprito-Santo & Fernandes, 2002). Para diminuir os danos provocados pelo ataque dos insetos, plantas desenvolveram mecanismos de defesa que, em contrapartida, so respondidos pelos insetos com estratgias que visam barrar ou minimizar o efeito destes mecanismos (Esprito-Santo & Fernandes 2002; Melo & Silva-Filho, 2002). Nesse sentido, os insetos galhadores so altamente susceptveis s respostas defensivas das plantas por serem sedentrios e isso pode afetar as taxas de sobrevivncia do inseto galhador (Price et al., 1987). Por isso, insetos galhadores investem muito tempo e energia na escolha do stio de oviposio (Lara & Fernandes, 1994). Espera-se que exista ento, uma variao na distribuio das galhas nos hospedeiros pela seleo diferencial dos stios de oviposio pelas fmeas (Lara & Fernandes, 1994). Alm dessa variao, o local onde h maior translocao da seiva tem a preferncia do galhador, representando um local timo para formao de galha (Whitham, 1978). Fatores como complexidade estrutural da planta e disponibilidade de recurso so importantes no momento da escolha dos stios de oviposio (Vrcibradic et al., 2000). Estes locais podem ser partes das plantas, como folhas jovens, que apresentam alta concentrao de recursos em comparao s folhas mais antigas. Alm disso, folhas antigas apresentam maiores chances de sofrerem absciso. Em oposio a esta hiptese, existe a idia de que seria vantajoso ovipor em folhas mais antigas porque estas permitiriam uma distribuio espacial maior dos ovos do herbvoro, diminuindo assim o risco de predao (Vrcibradic et al., 2000). A espcie estudada foi Vismia cayennensis (Clusiaceae), uma espcie comum nas reas de capoeira e que ocorre do
norte da Amrica do Sul at o nordeste brasileiro (Ribeiro et al., 1999). Esta uma espcie comum na regio e apresenta galhas de inseto. O objetivo deste trabalho foi responder s seguintes questes: (1) qual a influncia da idade na freqncia de ocorrncia de galhas?; (2) o grau de infestao de galhas difere entre folhas novas e velhas?; (3) a freqncia de ocorrncia de galhas difere entre o pice e a base da folha?; (4) a sobrevivncia das galhas maior em folhas novas ou velhas? (5) a hipersensitividade varia em funo da idade da folha?
Mtodos
O estudo foi desenvolvido na reserva do Km 41 (02o 24 S, 59o 52 W), pertencente ao projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais INPA/Smithsonian, situada a 80 Km ao Norte de Manaus. Foi percorrido um trecho de 700 m na estrada ZF-3, onde todos os indivduos da espcie de V. cayennensis que apresentavam galhas foram amostrados. De cada indivduo coletou-se dois ramos com presena de galhas e destes foram separadas as folhas novas (consideradas como tal folhas at o terceiro n a partir do pice do ramo) das folhas velhas. O nmero de ramos foi estabelecido pelo fato de que em todos os casos as plantas apresentavam apenas dois ramos onde as folhas estavam com galhas. De cada amostra foi anotada a quantidade de folhas com galhas, a posio das galhas na folha (base = metade proximal e pice = metade distal) e o nmero de galhas vivas. Alm disso, foi anotada a freqncia de ocorrncia de hipersensitividade na folha. O termo hipersensitividade foi usado por Fernandes (1990) como reao de defesa da planta contra infestao por patgenos que provoca necrose do tecido adjacente ao atacado pelo galhador. Para medir isto, toda a herbivoria na folha com formato arredondado e que remetesse a presena anterior de uma galha foi considerado como hipersensitividade. Para testar se a quantidade de galhas por folha era diferente em relao idade foi feito teste t pareado, usando o nmero mdio de galhas para folhas novas e velhas das 18 plantas coletadas com o programa SYSTAT 9.0 (Wilkinson, 1998). Para testar as diferenas na presena, posicionamento e sobrevivncia das galhas foi utilizado o teste de quiquadrado de contingncia com correo de Yates para um grau de liberdade (Vieira, 1991), sendo que cada folha foi considerada uma amostra.
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Resultados
Foram amostradas 18 plantas, das quais foram obtidas 868 folhas, sendo 445 novas e 423 velhas (Tabela 1). O inseto galhador era um Diptera que induz uma galha de forma globular, que no apresenta plos e esta posicionada na poro abaxial da folha. A cor do tumor um gradiente do vermelho ao verde, da parte exposta da galha at o limbo foliar. Folhas novas apresentaram uma maior freqncia de galhas (Tabela 2). Entretanto, o nmero de galhas por folha no apresentou relao com a idade da folha (Tabela 2). A freqncia de ocorrncia de galhas no diferiu quanto posio na folha, sendo que 63,3% das galhas ocorreram na base e 36,7% no pice (c2=1,282; g.l.= 1; p> 0,05). Maior freqncia de galhas vivas foi verificada em folhas novas (Tabela 2). A hipersensitividade foi encontrada em 401 folhas, entretanto a frequncia desse tipo de defesa da planta no foi diferente em relao idade das folhas (Tabela 2). Tabela 1. Nmero de folhas com galhas e quantidade total de galhas, por planta, em uma floresta de terra firma da Amaznia Central
Nmero de Planta 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Total folhas 61 62 76 81 35 39 69 74 27 42 45 37 70 26 27 21 27 49 868 Frequncia de galhas Novas 5 6 12 7 4 6 32 5 2 4 0 0 2 0 2 1 3 2 93 Velhas 2 0 3 11 2 2 3 2 5 0 3 3 2 4 2 3 1 5 53 Nmero de galhas/folha Novas 7 13 34 13 9 16 14 8 17 11 0 0 3 0 13 1 6 10 175 Velhas 3 0 12 36 12 3 13 7 33 0 21 10 4 4 14 4 1 22 199
Tabela 2. Resultados das anlises estatsticas relacionando os padres de formao de galhas com a idade das folhas de V. cayennensis em uma floresta de terra firme da Amaznia Central.
Folhas Novas % de ocorrncia de galhas % de galhas vivas Mdia de galhas%folha (& DP) % de hipersensitividade 23,16 23,04 $2= 0,391; g.l.= 1; p> 0,05 31,69 0,420 & 0,361 19,01 $2= 5,48; g.l.= 1; p< 0,05 0,553 & 0,661 t= 0,927; g.l.= 17; p= 0,37 10,71 Velhas 6,11 Estatstica $2= 10,86; g.l.= 1; p< 0,05
Discusso
Alguns autores afirmam que herbvoros sedentrios, como insetos galhadores, apresentam certa preferncia por tecidos jovens como locais de oviposio e de forrageio da larva (Price et al., 1987; Akimoto & Yamaguchi, 1984). O padro de formao de galha do dptero nos indivduos de V. cayennensis mostrou que a idade da folha importante na escolha do stio de oviposio. Dado que as larvas dos galhadores so sedentrias e se alimentam de tecidos do entorno do lmen da galha (ver Price et al. 1987), importante que a fmea escolha um stio com disponibilidade de recursos para suas larvas terminarem o ciclo de vida. Aparentemente, folhas novas de V. cayennensis so recursos importantes para o desenvolvimento de galhadores. De fato, a frequncia de galhas vivas foi maior em folhas novas. Outros fatores que podem influenciar a escolha da planta hospedeira so a complexidade estrutural, a idade, a fenologia, a presena de mecanismos de defesa como escleromorfismo, pilosidade, compostos secundrios, alm da hipersensitividade do hospedeiro (Fernandes, 1990; Lara & Fernandes, 1994). Para o dptero estudado, mais importante que a posio na folha, seria o recurso que est sendo disponibilizado por ela. A folha como um todo seria um recurso em potencial para a oviposio, sem categorizao de pice e base. Portanto, a escolha est mais relacionada ao recurso que estar sendo disponibilizado para a larva do que com o local na folha onde se localiza a larva. No houve diferena no nmero de galhas por folha. A galha pode permanecer por um certo tempo na folha, mesmo que vazia. Portanto as folhas velhas podem estar mantendo marcas das galhas que foram induzidas quando estas folhas eram novas. Isso explica a semelhana na freqncia de galhas por folhas com relao idade. Alm disso, outros fatores podem estar determinando as densidades populacionais das galhas nas plantas como, por exemplo, a qualidade do hospedeiro, defesas e resistncia das plantas, inimigos naturais dos galhadores e variaes ambientais (Gonalves-Alvim et al., 2001). A reao de hipersensitividade nas folhas de V. cayennensis no foi diferente para folhas novas e velhas.
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Esta defesa da planta hospedeira provoca alteraes morfolgicas e histolgicas e, quando estimulada por um parasita, induz necrose do tecido adjacente onde o parasita est localizado. Este mecanismo de defesa controlado geneticamente (Fernandes, 1990; Fernandes et al., 2000; Fernandes & Negreiro, 2001), portanto, esta uma reao que independente da idade da folha. preciso apenas a induo do parasita para que a reao de defesa seja desencadeada. Isto justifica a ausncia de relao entre a idade e a presena de indicadores da reao de hipersensitividade.
Agradecimentos
Agradeo ao Eduardo Venticinque, Jansen Zuanon, Angela Midori e Erich Fischer pelas sugestes ao trabalho. Um agradecimento especial para Glauco Machado pela pacincia e auxlio durante todo o trabalho, para Maura Pezzato pela companhia no campo e Rita Portela pelos comentrios. Muito obrigada s pessoas que passaram o ms inteiro comigo com muito bom humor e amizade: Amanda Mortati, Ju Stropp, Ju Souza, Rita, Patricia, Branca, Ricardo, Favy, Mari, Jiva, Lene, Mrcio, Fresnel, Mido, Gabi, Sandro, Dana, Flvio, Janael, Juruna, Jorjo, Eduarda. E tambm s pessoas que ficaram em Campo Grande, Mato Grosso do SUL, esperando as novidades. Valeu!
Referncias
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Riqueza y abundancia de pioneras en clareras de floresta de tierra firme en Amazonia Central

Amanda De La Torre Cuba
Introduccin
El rgimen de alteracin y su consecuente respuesta en la vegetacin juegan un rol fundamental en la distribucin de la composicin y estructura de las comunidades vegetales (White 1979 apud Yavitt et al.1995). En muchos bosques tropicales, las clareras, que son aberturas en el dosel forestal causadas por la muerte y cada de rboles y ramas, constituyen el principal medio por el cual algunos rboles alcanzan el dosel en estratos cerrados (Yavitt et al. 1995). En La Selva, Costa Rica, se encontr que el 75% de las especies arbreas dependen de clareras para germinacin y crecimiento antes y despus de la fase de plntula (Hartshorn 1978 apud Abiola Rose 2000). Las semillas de muchas especies pioneras, germinan slo dentro de reas de abertura del dosel arbreo, requiriendo de condiciones ambientales tpicas de clareras de un tamao mnimo para germinar (Abiola Rose 2000). Las clareras crean variacin temporal y espacial en el medio ambiente del sotobosque, con respuestas variadas de las especies a estos estmulos (Yavitt et al,.1995). Segn Almeida (1989,) las especies responden a microclimas y stos a su vez se encuentran relacionados com la forma, orientacin y topografa de la clarera. El tamao y edad de la clarera estaran relacionadas al suceso regenerativo de especies pioneras, sin embargo, poco se conoce al respecto y las opiniones sobre el tema son divergentes. El objetivo de este estudio es evaluar si existe alguna relacin entre el tamao y edad de la clarera con la abundancia y riqueza de especies pioneras en clareras de formacin natural.
intermedio y vieja, tomando en consideracin los siguientes parmetros: estructura de la vegetacin, altura de la regeneracin natural y grado de descomposicin de los rboles cados. El tamao fue estimado midiendo dos dimetros perpendiculares a lo largo y ancho para luego estimar el rea, a travs del rea del elipsoide. El anlisis estadstico se realiz com el programa Systat 8.0. Se utiliz ANCOVA para analizar la relacin entre tamao y edad de clareras con riqueza y abundancia de pioneras. Tambin fue utilizada ANCOVA para analizar la relacin entre abundancia con. tamao y edad para cuatro de las diez especies estudiadas.
Resultados
El tamao de las clareras en estudio vari de 54,98 m2 a 1074,27 m2, con una media de 314,58 m2 (DE= 214,68). Al evaluar la edad de las clareras, siete de ellas fueron clasificadas como jvenes, nueve como intermedias y 17 como viejas. De las 33 clareras evaluadas, en 20 se encontr al menos un individuo de las especies estudiadas. Las tres especies ms abundantes fueron Miconia phanerostila, Rinorea racemosa, Pourouma sp.1. y Miconia sp. (Tabla 1). En cuanto a distribucin, las especies con mayor distribucin en las 20 clareras en las cuales se encontr al menos un individuo, fueron Miconia phanerostila (80%), seguida de Pourouma sp1 (60%) (Tabla 1). Tabla 1: Nmero de individuos y porcentaje de ocurrencia (abundancia) de las diez especies de pioneras en 20 clareras
Especie Miconia phanerostila Rinorea racemosa Pourouma sp1 Miconia sp. Vismia macrophylla Cecropia sciadophylla Cecropia purpurescens Vismia japurensis Pourouma sp2 Vismia sp. Nmero de individuos 70 30 25 22 20 14 13 11 7 3 % ocurrencia 80 30 60 30 20 25 25 20 10 10
Mtodos
El presente estudio fue realizado en la Reserva del km 41 (20 24S, 590 52W) del Proyecto Dinmica Biolgica de Fragmentos Forestales (INPA/ Smithsonian Institution), localizada a 80 km al norte de Manaus, Amazonas, Brasil. Se realiz la evaluacin en cinco transectos de 1000 m de largo separadas entre ellos por 100 m. Fueron evaluadas 33 clareras ubicadas a ambos lados de los transectos, en las cuales se contaron todos los individuos, de altura mayor a 1m, pertenecientes a 10 especies pioneras: Cecropia sciadophylla, C. purpurescens, Miconia phanerostila, Miconia sp., Vismia macrophylla, V. japurensis, Vismia sp., Pourouma sp1, Pourouma sp2, Rinorea racemosa. Las especies fueron escogidas teniendo en consideracion su frecuencia en campo. Se evaluaron caractersticas de las clareras, como rango de edad y tamao. La edad fue clasificada en joven,
El tamao de la clarera y la edad no estuvieron relacionados con la abundancia (F(1) =0,176 ,P=0,681; F(1) =0.848, P=0,371); ni con la riqueza de especies (F(1) =0,743, P=0,401; F(1) = 2,232 , P=0,155). El mismo anlisis fue realizado para algunas de las especies estudiadas: Miconia phanerostila, Pourouma sp.1, Vismia macrophylla y Cecropia sciadophylla. Para ninguna de las especies se encontr
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relacin entre abundancia con tamao o edad de la clarera.
Discusin
La falta de relacin significativa entre tamao de clarera y abundancia y establecimiento de pioneras es corroborada por algunos estudios (e.g. Benitez-Malvido 1995). Sin embargo, otros estudios sealan que si existe relacin significativa entre estos dos factores (Almeyda 1989). Al parecer, otros factores adems de la edad y el tamao de las clareras estaran determinando el establecimiento de las pioneras. Ramos (1991) apud Benitez-Malvido (1995), encontr que la composicin de especies en las clareras tiene relacin con la identidad de los rboles vecinos. Modificaciones del suelo, provocadas por la cada de rboles con races superficiales, tambin estaran favoreciendo la regeneracin de pioneras (Benitez-Malvido 1995). Por tanto, mis resultados indican que otros factores diferentes del tamao y la edad de la clarera estaran determinando la abundancia y riqueza de especies pioneras. Riswan & Kartawinata (1991) apud Benitez-Malvido (1995), encontraron que la composicin de especies en un rea disturbada se encuentra en relacin con el tipo de alteracin (cada de rboles, corta o quema), la vegetacin del sotobosque luego de la alteracin, sobrevivencia del banco de semillas en el suelo forestal y las especies inmigrantes (lluvia de semillas) que acontecen luego de la alteracin. Es importante sealar que en ninguna de las clareras evaluadas se encontr dominancia en el dosel en trminos de abundancia de alguna de las especies de pioneras, lo cual podra estar relacionado al tipo de alteracin en la zona en estudio. Al parecer, especies pioneras como Cecropia sp. y Vismia sp. estaran respondiendo a alteraciones drsticas en el paisaje. Paustein (2003) encontr que en reas deforestadas y posteriormente quemadas de 2 a 9 veces, la especie Vismia sp. era dominante, en cuanto que Cecropia se encontr en reas sin grandes alteraciones en la intensidad de uso.
(Juruna) por su apoyo en el trabajo de campo y su calidez durante todo el curso de campo y a Selvino Neckel y Wilson S. Pironello por su paciencia con los anlisis estadsticos y buen humor.
Referencias
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Agradecimientos
Muchos agradecimientos a Marcelo Paustein Moreira por su constante ayuda y sugerencias; a Ocirio de Souza Pereira
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A utilizao de leo essencial de frutos maduros de Piper hispidum Swartz (Piperaceae) para atrao e captura de morcegos filostomdeos (Chiroptera: Phyllostomidae)
Fabiana Rocha-Mendes
Introduo
A regio Neotropical destaca-se por possuir uma das mais ricas faunas de quirpteros do mundo (Patterson e Pascual, 1972; Humphrey e Bonaccorso, 1979). De notvel importncia numrica e ecolgica, os morcegos chegam a representar, em algumas regies como a Costa Rica, 52% das espcies de mamferos conhecidos (Robinson, 1971). No Brasil este grupo representa aproximadamente um tero dos mamferos no aquticos, com aproximadamente 147 espcies e nove famlias (Aguiar e Taddei, 1995; Fonseca et al., 1996; Pedro, 1998). A grande diversidade de morcegos nos neotrpicos pode estar relacionada maneira eficiente com que partilham a variedade de recursos disponveis, em especial os alimentos (Tamsitt, 1967; Trajano, 1984; Muller e Reis, 1992). Os morcegos contribuem eficientemente dinmica dos ecossistemas naturais, agindo como predadores de insetos, polinizadores e dispersores de sementes (van der Pijl, 1957; Goodwin e Greenhall, 1961; Vogel, 1969; Marinho-Filho e Sazima, 1998). Os representantes da famlia Phyllostomidae, congregam um elevado nmero de espcies, aproximadamente 140 (Koopman, 1993). Os filostomdeos apresentam uma grande variedade de formas e funes ecolgicas (Fleming, 1988) diretamente relacionadas ao carter especializado da dieta das diferentes espcies (Findley, 1993). Muitas espcies da famlia alimentam-se de frutos (Carvalho, 1961), tornandose um grupo de especial interesse, uma vez que podem percorrer grandes distncias em suas atividades de forrageio, defecando enquanto voam e eliminando nas fezes sementes desses frutos. Portanto, podem ser considerados elementos importantes no processo de sucesso vegetal, atuando eficientemente na recuperao de regies desmatadas e de clareiras naturais (van der Pijl, 1957; Sazima e Sazima, 1978; Fleming, 1988; Emmons, 1997). Com o objetivo de testar a atrao de morcegos frugvoros por leos essenciais de frutos considerados quiropterocricos, foi fundado no ano de 1999 um grupo de pesquisa junto ao Departamento de Qumica da Universidade Federal do Paran. Teixeira et al. (2001) e Mikich et al. (2003) testaram o leo essencial de Piper gaudichaudianum em um remanescente da Floresta Estacional Semidecidual do Estado do Paran e obtiveram resultados positivos na atrao de Carollia perspicillata e Sturnira lilium , considerados importantes consumidores de frutos de
Piperaceae na regio de estudo (Mikich, 2002). A utilizao leos essenciais pode servir como importante ferramenta para atrao de morcegos frugvoros para reas degradadas, onde iro defecar sementes acelerando e incrementando sua recuperao natural. O presente estudo tem como objetivo testar a capacidade de atrao de morcegos filostomdeos utilizando leo essencial de Piper hispidum, em uma rea de floresta de terra firme da Amaznia Central, como forma de verificar o alcance das concluses e generalidades dos resultados obtidos em outros sistemas florestais.
Mtodos
O estudo foi realizado na Reserva 1501, conhecida como reserva do km 41 (2 24 S, 59 52 W), do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA Smithsonian Institution), localizada na estrada vicinal ZF 3, rodovia BR 174, a 80 km de Manaus. A rea caracteriza-se por uma formao vegetal de floresta de terra firme, com dossel mdio de 35 m e sub-bosque dominado por palmeiras (Pires e Prance, 1985). A pluviosidade mdia anual na regio de 2200 mm e a temperatura mdia anual de 26,7 oC (RADAMBRASIL, 1978 apud Lovejoy e Bierregaard, 1990). Para testar a eficincia do leo essencial de frutos maduros de Piper hispidum na atrao dos morcegos frugvoros, foram realizadas quatro noites de captura, de 28 de julho a 01 de agosto. Foram utilizadas dez redes-de-neblina com tamanho 12 x 2,5 m, sendo cinco redes com malha de 38 mm e cinco com malha de 60 mm, instaladas em um trecho de estrada abandonado. As redes foram dispostas em cinco pares alternados nos lados da estrada, distantes 20 m. Cada par continha uma rede com fruto-falso embebido em leo bessencial e outro um fruto-falso sem o leo (Figura 1). Para aleatorizar qual rede-de-neblina receberia o fruto com leo foi realizado sorteio.
Figura 1 Modelo parcial da disposio das redes-de-neblina e os frutos com e sem leo essencial de Piper hispidum.
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Os frutos falsos, com aspecto semelhante aos frutos de Piper hispidum, confeccionados com blocos de espuma de floricultura, foram fixados com fios de cobre no ponto mdio de altura e do comprimento de cada rede. O leo essencial, foi fornecido pelo Departamento de Qumica da Universidade Federal do Paran. As redes permaneceram abertas por um perodo de 6 h por noite a partir do crepsculo vespertino, com exceo de uma noite em que as redes foram fechadas antes devido chuva. Ao final do trabalho, o esforo amostral total (E) foi de 6300 m2.h. (cf. Straube e Bianconi, 2002). As revises das redes foram realizadas a cada 30 min. Os dados de freqncia de captura por tipo de rede (com ou sem leo essencial) foram analisados atravs do teste Chi-quadrado.
Resultados
Foram capturados 27 morcegos, dos quais 26 foram filostomdeos, distribudos nos seguintes taxa: Carollia spp. (N=7), Rhinophylla pumilio (N=5), Artibeus spp. (N=11), Tonatia silvicola (N=1), Phylloderna stenops (N=1) e Mimon crenulatum (N=1), e um representante da famlia Mormoopidae, Pteronotus parnellii. Somente os exemplares de Artibeus spp., Carollia spp., Rhinophylla pumilio e Tonatia silvicola foram analisados, devido a utilizao de frutos do gnero Piper em sua dieta. Destes, 14 foram capturados em rede-de-neblina que continham frutos embebidos em leo essencial de Piper hispidum e 10 em redes que no continham o leo (Tabela 1). No houve diferena nas capturas entre as redes com ou sem leo essencial (X2= 0,67, gl= 1, p= 0.41). Tabela 1 Nmero de indivduos de quadro gneros de morcegos capturados em redes com e sem leo essencial de Piper hispidum.
Redes com leo Redes sem leo 4 2 3 1 10 Total 11 7 5 1 24
do leo deste fruto na atrao de morcegos frugvoros. Embora os resultado apresentados neste trabalho tambm indique que morcegos do gnero Carollia so mais capturados em redes que apresentam leo essencial, a baixa taxa de captura impede a confirmao de um padro. A ausncia de diferenas nas capturas de morcegos frugvoros, nas redes com leo, pode ser resultado dos seguintes fatores: (1) no perodo do estudo havia um excesso de recurso na rea, tornando o leo pouco eficiente na atrao dos morcegos; (2) os componentes qumicos encontrados no leo essencial da populao de P. hispidum da rea de estudo no so semelhantes aos encontrados no leo utilizada este trabalho, uma vez que o leo essencial foi preparado com frutos de uma populao do centro-oeste paranaense; (3) as baixas taxas de captura impediram a deteco de padres. Bernard (1997), trabalhando em sub-bosque nesta e em outra reserva da regio de Manaus conseguiu uma taxa de captura de 0,23 morcego/hora.rede, neste trabalho a taxa de captura foi de apenas 0,1 morcegos/hora.rede. Um maior esforo de campo e coletas em diferentes pocas do ano seriam necessrios para avaliar a eficincia do leo essencial de P. hispidum na atrao de morcegos frugvoros nesta regio da Amaznia.
Agradecimento
Agradeo ao Gledson Vigiano Bianconi pelo todo incentivo e ajuda na elaborao deste projeto e pelo material bibliogrfico, Sandra Bos Mikich pelo apoio e disponibilizao do material, ao Wagner Andr Pedro pelas sugestes no projeto, Arthur A. Bispo pelo emprstimo das redes e ao grupo de pesquisa do Departamento de Qumica da Universidade Federal do Paran por me possibilitarem a realizao deste trabalho. Agradeo tambm todos meus ajudantes de campo, diretos e indiretos, intensivos e espordicos: Janael Ricetti, Luciano Montag (Mido), Dana Vianna, Juliana Souza, Sandro von Matter (diretamente do mundo de Sandro), Mariana Faria-Corra e Christiane E. Corra. Ao Jivanildo Miranda (Jiva) pela fundamental ajuda no X2, ao Jansen Zuanon, Glauco Machado e Selvino NeckelOliveira pelas sugestes e ao INPA e PDBFF pela oportunidade de realizar este trabalho.
Espcies
Artibeus spp. Carollia spp. Rhinophylla pumilio Tonatia silvcola 7 5 2 0 14
Total
Referncias bibliogrficas Discusso

Alguns autores tm indicado o olfato como o principal sentido utilizado por Carollia perspicillata para localizao de frutos maduros (Laska e Schimidt, 1986; Fleming, 1988). Baseando-se nessa informo era esperado que as redes que apresentavam leo de P. hispidum capturassem significativamente, mais morcegos que consomem este tipo de alimento. Em experimento semelhante ao aqui realizado, realizado no Estado do Paran, morcegos da espcie Carollia perspicillata foram capturados em nmero significativamente maior em redes que continham leo essencial de Piper gaudichaudianum, indicando eficincia
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Fresnel Gustavo Diaz Araujo
Introduccin
Conocer los patrones de actividad y el uso del espacio es de gran importancia para el entendimiento de la historia natural de las especies (Peterson & Wilkinson 1996). Estos patrones de actividad, en el caso de los reptiles, estn relacionados principalmente a sus necesidades de termoregular. Como es sabido, los reptiles son animales ectotrmicos y por lo tanto sus temperaturas corporales no derivan de procesos metablicos sino del medio ambiente, exhibiendo una serie de adaptaciones anatmicas, fisiolgicas y de comportamiento, para mantener una temperatura adecuada y actividad fsica (Bruce 1986; Bruce 1986; Schiesari 1994). El patrn de actividad es regulado por el balance entre la energa absorbida del ambiente y liberada durante actividades relacionadas a termo-rregulacin (Scott & Limerich 1983). Este balance depende del tamao del animal: individuos mayores necesitan de mas tiempo para calentarse y pierden menos calor debido a la mayor relacin superficie/volumen (Scott & Limerich 1983). La dependencia de estos animales relacin a la temperatura del medio, hace posible inferir algunos aspectos de su actividad diaria con cambios de temperatura en el campo (Huey & Webster 1976; Magnusson 1993). Magnusson y colaboradores (1985) observaron la inactividad en pequeos lagartos de la familia teiidae adoptando posiciones corporales que favorecen la absorcin de la energia solar en las primeras horas del da. Los lagartos de la amazonia se caracterizan por estar asociados a largos perodos de exposicin en reas abiertas. Esta exposicin as como el desplazamiento a estas reas aumentan el riesgo de depredacin (Huey & Webster 1976), pues en reas abiertas estn expuestos a depredadores potenciales. Estas restricciones dan como resultado diferentes estrategias de termo-regulacin, en la cual el animal realiza el menos esfuerzo en mantener constante su temperatura corporal, ampliando el rango de temperatura a la cual es activo (Huey 1974). La especie Ameiva ameiva es una lagartija de la familia Teiidae, de tamao medio y amplia distribucin en la Amrica del Sur. En el bosque amaznico est generalmente asociada a espacios abiertos (Martins 1991; Schiesari 1994) y puede ser clasificada como una forrajeadora activa, con un gran nmero de desplazamientos en su comportamiento diario (Magnuson et al. 1985). Estas caractersticas de A. ameiva permiten realizar investigaciones acerca de su comportamiento. El objetivo de este estudio es determinar
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si la actividad diaria de A. ameiva en diferentes microhbitats est influenciada por las fluctuaciones de temperatura y humedad relativa.
Mtodos
El presente estudio fue desarrollado en una clarera de selva amaznica de tierra firme en la reserva del Km 41. Esta reserva es parte del Proyecto Dinmica Biologica de Fragmentos Forestales/INPA/Smithsonian, localizado a 80 Km al noreste de Manaus, Amazonas (Oliveira 1997). La clarera tiene un rea de 1813 m2 practicamente libre de vegetacin , los bordes se caracterizan por la presencia de arboles, un estrato menor conformado por arbustos y una vegetacin una vegetacin herbcea en suelo arenoso. El metodo seguido es una adaptacin de los metodos de Bruce (1986) y Heyer y colaboradores (1994) consiste en la localizacin y seguimiento de uno o varios individuos proximos en intervalos de 20 min, registrando su ubicacin en reas de sombra y sol (incluye arbustos, troncos, hojarasca y arena). Las actividades consideradas fueron: forrajeo y termo-regulacin. Cada 20 min se registro el nmero total de individuos en sol y sombra, la temperatura y humedad relativa a nivel del suelo en sol y sombra con esta finalidad se utiliz un termmetro ambiental y un higrometro marca Brooklyn. Se realizaron regresiones entre las medias de temperatura y humedad relativa del suelo con el nmero de observaciones de animales. Posterior se calcul los porcentajes de cada parmetro de actividad relacionados con el nmero de individuos Los analisis estadsticos fueron realizados en el programa SYSTAT (Wilkinson 1988).
Resultados
La actividad de los lagartos muestra fluctuaciones (Figura 1) durante un periodo de 9 a 16 h, encontramos dos maximos de actividad entre las 11 h y 14:20 h de los animales en el sol, una dismnucin de la misma a las 12 h, por el contrario al disminuir los animales en el sol aumentaban en la sombra. Estas fluctuaciones de animales en sol y sombra estan estrechamente relacionadas con los aumentos de temperatura. Se realizaron 245 observaciones de A. ameiva en un periodo de 510 min. El periodo de actividad fue entre las 9:00 y 16:00 h, variando mucho entre los das debido a que las condiciones ambientales no fueron constantes, presentndose dos das de lluvia que limitaron el nmero de observaciones y no se incluyeron en los analisis.
16 14 Mdia de observaciones 12 10 8 6 4 2 0
Mdia en sol Mdia en sombra
08 :0 0
13 :2 0
14 :0 0
08 :4 0
11 :2 0
09 :2 0
10 :4 0
12 :0 0
14 :4 0
15 :2 0
Horas del da
Figura 1. Relacin entre la media de observaciones ocurridas en las diferentes horas del da para animales en sol y sombra. Las figuras 2 y 3 muestra que en temperaturas menores de 22 0C y humedad relativa menores a 55% no se registraron individuos, por el contrario en los rangos de 23-32 0C y humedad relativa 58-80% se observa un incremento de la presencia de los individuos, valores mayores a ese rango no se registro la presencia de los animales mostrando que la actividad y el uso del espacio de este lagarto est condicionado o limitado.
16 :4 0
10 :0 0
16 :0 0
12 :4 0
Figura 3. Relacin entre la media del numero de observaciones y la humedad relativa del suelo.
Termorregulando 50 45 40 Porcetaje de observaciones 35 30 25 20 15 10 5 0 Cobertura vegetal Arena Sol Sombra Forrageando
Figura 4. Relacin porcentual de observaciones en el sustrato (cobertura vegetal) y en reas con y sin iluminacin. condiciones especificas. El subsistema suelohojarasca, arbustos y troncos cados provee regmenes adecuados de humedad para el desarrollo de reptiles, que puede variar en 65-80 %ademas provee superficie y espacios subterrneos frescos. Este hbitat con temperaturas ambientales moderadas en torno de 25 0C en regiones secas y calientes provee un sustrato para alimentacin, refugio y reproduccin. (Manzanilla & Pfaur, 2002), por ejemplo se encontr que la mayor actividad de pequeos lagartos del genero Anolis es desarrollada en pastizales a temperatura entre los 22-30 0 C que ofrecen un sustrato en la regulacin de su temperatura (Ballinger et al. 1970; Bennett et al. 1976). La presencia en estos sistemas suelo-hojarasca caracteriza a A. ameiva lugares donde invierten el mayor tiempo de forrajeo evitando sobrecalentarse o perder calor y realizando as diferentes actividades este tipo de ambiente ofrecen diversos recursos alimentarios a la fauna asociada (Magnusson et al 1985). Estos lugares podriamos considerarlos los como micro-habitat adecuados para desarrollar sus actividades con temperatura y humedad relativa adecuadas Las variaciones en el estado del tiempo diario (nubosidad, periodos de lluvia y de sol), afectan la actividad de los reptiles (Magnusson 1993). Las altas temperaturas que presentan los forrajeadores activos como A. ameiva, reflejan la
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Figura 2. Relacin entre la media del numero de observaciones y la tempertura del suelo. No existe una relacin significativa entre la temperatura y el nmero de observaciones durante el da (actividad de los animales) (P=0,325; F=1,007; R2= 0,037;. Fig 2). Por el contrario, se encontr una relacin significativa entre la humedad relativa (P=0,0013; F=7,128; R2= 0,215. Fig 3). Se muestra en la figura 4 que la mayor actividad de forrajeo de los individuos la realizan en la sombra bajo la proteccin de la cobertura vegetal y la termo-regulacin bajo el sol o la sombra pero mayormente en la arena bajo el sol.
Discusin
Los valores de temperatura y humedad que muestra la mayor actividad de A. ameiva donde puede desarrollar multiples actividades los puede encontrar en un sistema con
necesidad de estos lagartos de alcanzar estas temperaturas para poder estar activos y realizar sus actividades eficientemente (Echternacht 1968). Esta necesidad a reducir su periodo de actividad diaria a intervalos de tiempo con las condiciones climticas adecuadas, que permita alcanzar la temperatura corporal requerida. Las actividades de A. ameiva durante el da dependen de la termoregulacin que realizan en las primeros minutos expuestos al. sol alcanzando una temperatura adecuada. En horas del medio da la temperatura del suelo aumenta provocando un comportamiento de movilizarse a sustratos que ofrecen proteccin a los rayos solares. Este comportamiento de desplazarse a diferentes lugares evadiendo la fuerte radiacin solar fue observado en lagartos como Tropidurus peruvianus (Echternacht 1968., Huey 1974). La relacin que existe entre la temperatura del sustrato con el sol y el tiempo destinado por A. ameiva en reas soleadas, puede sealar la preferencia que existe por reas con cobertura en el bosque o en los bordes donde aprovechando al mximo el tiempo de radiacin. Esta seleccin de microhbitats son muy frecuentes en especies de la familia Teiida, lo que les trae el beneficio de termoregular (Magnuson et al 1985.; Gasnier et al 1994).
Agradecimientos
Quiero agradecer al Dr. Jansen Zuanon por su compresin de mis principios Adventistas. A Eduardo M. Venticinque, Ocrio Pereira de Souza (Juruna) por su amistad, ayuda y optimismo en las diferentes etapas del curso. A mis amigos Mariana Faria-Corra, Faviany Lino, Jivanildo Miranda, Sandro von Matter Ricardo Ildefonso de Campos, Fabiana Mendes y Flavio que en todo momento me hicieron sentir como en casa.A los profesores Selvino Neckel y Glauco Machado por su orientacin en el desarrollo de este trabajo. Al INPA/PDBFF. Por esta oportunidad de extender mis conocimientos en el rea de ecologa de florestas amaznicas .
Referencias bibliogrficas
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of Land Management,London. Echternacht, A. C. 1968. Distributional and ecological notes on some reptiles from northern Honduras. Herpeteologica 24:151158. Gasnier, T.R., W.E. Magnusson & A. Lima. 1994. Foraging activity and diet of four sympatric lizar species in a tropical raintforest. Journal of Herpetology 28: 187-192. Heyer, R., D. Maureen, R. Mc. Diarmid, H. Lee-Ann & M. Foster. 1994. Measuring and monitoring biological diversity. Standard methodos for amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington. 364 pp. Huey, R.B. 1974. Winter thermal ecology of the iguanid lizards Tropidurus peruvianus. Copeia 1:149155. Huey, R. B. & T. p. Webster. 1976. Thermal biology of Anolis lizards in complex fauna: the cristatellus group on Puerto Rico. Ecology 57: 985994. Manzanilla, J & .E Pfaur. 2002. Consideraciones sobre mtodos y tcnicas de campo para el estudio de anfibios y reptiles. Journal of Herpetology, en prensa. Magnusson, W.E., L.J. Paiva, R.M. Rocha, C.R. Franke, L. A. Kasper & A. Lima. 1985. The correlates of foranging mode in a community of Brazilian lizards. Herpetologica 41: 324332. Magnusson, W. 1993. Body temperatures of field-active amazonian savanna lizards. Journal of Herpetology 27: 5358. Martins, M. 1991. The lizards of Balbina, central Amazonian, Brazil: a qualitative analysis of resources utilization. Studies on Neotropical Fauna and Environment 26: 179190. Oliveira, A.A. 1997. Diversidade, estructura e dinmica do componente arbreo de uma floresta de terra firme de Manaus, Amazonas. Tese de Doutorado, USP, So Paulo. Pettersoon, C.L. & L. Wilkinson. 1996. Home range size of the helbender (Cryptobranchus alleganiensis) in Missouri. Herpetological Review 27: 126127. Schiesari, L.C. 1994. Actividade do lagarto helifilo Ameiva ameiva (Sauria, Teiidae). Pp. 446452. In: OTS/UNICAMP/INPA/Smithsonian, curso de. Ecologia da Floresta Amaznica, Manaus, AM, Brasil. Scott, N.J. & S. Limerich. 1983. Reptiles and amphibians. Pp 351425. In: D. H. Janzen, (ed). Costa Rican Natural History. The University of Chicago Press, Chicago, USA. Wilkinson, L. 1988. SYSTAT: the system for statics, Evanston, IL, SYSTAT, Inc.
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Utilizao de micro-hbitats por Heterophrynus longicornis (Arachnida: Amblypygi) em uma mata de terra firme na Amaznia Central
Janael Ricetti
Introduo
A classe Arachnida composta atualmente por 570 famlias, 9.165 gneros e 93.455 espcies descritas (Adis et al., 2002). Dados sobre amostragem taxonmica sugerem que cerca de 25% das famlias da classe ocorre na regio amaznica, compreendendo cerca de 2% das espcies descritas para o mundo (Adis et al., 2002). Diferentemente de alguns grupos megadiversos de aracndeos, a ordem Amblypygi contm apenas 136 espcies. Os amblipgios so animais carnvoros e solitrios que possuem hbitos noturnos. Durante o dia os indivduos podem ser encontrados escondidos em cavidades naturais e debaixo de troncos cados. noite, entretanto, os indivduos abandonam seus abrigos e podem ser vistos parados no cho ou na vegetao (Adis et al., 2002; Barnes, 1984). Poucos estudos tratam da relao dos amblipgios com o ambiente. O gnero Heterophrynus endmico da regio amaznica, sendo que em um estudo feito em uma floresta nas proximidades da cidade de Manaus (Reserva Florestal Adolpho Ducke), a nica espcie encontrada foi H. batesii (Adis et al., 2002). Na reserva do Km 41, Vasconcelos (2002) mostrou indcios de territorialismo em H. longicornis, observando um alto grau de recaptura de indivduos no mesmo stio de captura. Essa observao permite a formulao de questes sobre a preferncia por microambientes e competio intraespecfica por recursos espaciais nessa espcies. Levando em considerao a escassez de informaes sobre a ordem Amblypygi, o presente estudo teve como objetivo investigar o uso de micro-habitats por H. longicornis, contribuindo, assim, para o conhecimento de aspectos da histria natural do grupo.
2 m, assim como em troncos cados, tanto no plat como em baixio. Os indivduos de H. longicaudis encontrados foram capturados, sexados e tiveram a largura do cefalotrax medida com uso de paqumetro. Foram retiradas medidas do DAP das rvores com amblipgios e a altura em que o indivduo se encontrava no momento em que foi avistado. A presena de sapopema, abrigos (buracos e frestas na base das rvores) e oco (no caso de troncos cados) foi registrada para obter dados sobre utilizao dos diferentes microhbitats. Posteriormente, foram tomados os dimetros de todas as rvores acima de 10 cm de dimetro dentro das parcelas. Para avaliar a relao do tamanho do cefalotrax dos indivduos e DAP das rvores foi realizada uma regresso linear simples. Para verificar as diferenas de tamanho do cefalotrax entre machos e fmeas foi utilizado teste t. Para avaliar as diferenas nas freqncias de encontro de amblipgios em rvores com e sem sapopema foi utilizado o teste de Chi-quadrado. Para comparar as propores de encontro de amblipgio nas diferentes classes de dimetro de rvores (10 40; 41 70; > 71 cm) foi realizado o teste G. As anlises foram feitas no programa SYSTAT.
Resultados
Foram vistoriadas 393 rvores e 60 troncos cados, sendo encontrados 31 indivduos de H. longicornis em 5.400m2. A razo sexual foi de 1:1, sendo 29% dos indivduos encontrados composto por jovens. A mdia do tamanho do cefalotrax dos machos adultos (12,89 0,74 mm) foi maior do que o das fmeas adultas (10,87 1,03 mm) (t = 4,792; gl = 16; p > 0,001). Foram encontrados 22 indivduos sobre troncos de rvores vivas, sendo nove em plantas sem sapopema e 13 em plantas com sapopema. O nmero de indivduos por rvore variou de um a trs, sendo que nunca foi encontrado mais que um macho adulto na mesma rvore. Das 22 rvores onde ocorreram amblipgios, 16 (72%) apresentaram abrigos em sua base. Levando-se em considerao a abundncia de rvores com e sem sapopema dentro das parcelas amostradas, a freqncia de encontro de amblipgios em rvores com sapopema foi maior do que o esperado pelo acaso (X2 = 9,07; gl = 1; p < 0,001). Dos oito troncos cados cados onde ocorreram amblipgios, sete apresentaram ocos ou abrigos prximos. No houve relao entre o tamanho dos indivduos e o DAP das rvores (rs = 0,190; n = 21; p > 0,5). Entretanto
Mtodos
Este estudo foi realizado em uma rea de floresta de terra firme dentro da reserva do Km 41 (2o25S; 59o48W), pertencente ao Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), Manaus, AM. A temperatura mdia anual de 26,70C com precipitao mdia anual de 2.186 mm, sendo maro e abril os meses mais chuvosos com cerca de 300 mm cada, e o perodo mais seco entre julho e setembro (Lovejoy & Bierregaard, 1990). Foram estabelecidas trs parcelas, sendo duas de 2.000 m2 e uma de 1.400 m2. Cada parcela foi delimitadoa at 2 m de ambos os lados do gride de trilhas da reserva, e foi percorrida por trs pessoas entre as 21 e 24 h. A procura de indivduos ocorreu em troncos de rvores at uma altura de
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houve uma maior proporo de rvores com amblipgios nas classes de dimetros maiores que 41 cm (G = 11,09; gl = 3; p = 0,001) (Tabela 1). Tabela 1 Porcentagem de encontros de indivduos de H. longicornis nas diferentes classes de dimetros de rvores na reserva do km 41.
% de rvores Classes de Dimetro 10 40 (n = 367) 41 70 (n = 24) > 71 (n = 2) Com amblipgios 5 25 100 Sem amblipgios 95 75 0
um tronco especfico utilizado como moradia do indivduo. Outra possibilidade que os principais fatores determinando a ocorrncia de amblipgios sejam a presena de abrigos e/ ou de sapopemas nas rvores.
Agradecimentos
Agradeo ao Glauco Machado pela orientao, motivao, criatividade e pacincia, Juliana CO2 pela agradvel companhia e alto astral durante as noites na floresta, ao Mido e a Gabi por se estressarem e desestressarem junto comigo e tambm opinarem sobre este trabalho.
Adis, J.; Bonaldo, A. B.; Brescovit, A.D.; Bertani, R.; Cokendolpher, J.C.; Cond, B.; Kury, A.B.; Loureno, W. R.; Mahnert, V.; Pinto-da-Rocha, R.; Platnick, N. I.; Reddell, J. R.; Rheims, C. A.; Rocha, L. S.; Rowland, J. M.; Weygoldt, P. & Woas, S. 2002. Arachnida at Reserva Ducke, Central Amaznia/Brazil. Amazoniana 17 (1/2): 1-14. Barnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4a. ed. Rocca. So Paulo. Lovejoy, T. E. & R. O. Bierregaard. 1990. Central amazonian forests and the minimal critical size of ecosystems project, p. 60-74. In: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical Rainforests. New Haven: Yale University Press. Ribeiro, J. E. L. S.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.; Sothers, C. A.; Costa, M. A. S.; Brito, J. M.; Souza, M. A. D.; Martins, L. H. P.; Lohmann, L. G.; Assuno, P. A. C. L.; Pereira, E. C.; Silva, C. F.; Mesquita, M. R.; Procpio, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificao das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amaznia Central. Manaus: INPA. 816 p. Vasconcelos, E. G. 2002. Histria Natural de Heteroprhynus longicornis (Arachnida, Amblypygi). Anais do curso de campo Ecologia da Floresta Amaznica INPA/SMITHSONIAN/UNICAMP/OTS. Manaus. pp 141-142
Discusso
As diferenas no tamanho de indivduos machos e fmeas, evidenciam um acentuado dimorfismo sexual em H. longicornis, que pode estar relacionado defesa de territrios pelos machos (Vasconcelos, 2002). De fato, nenhuma rvore apresentou dois machos adultos. Houve uma marcante preferncia dos indivduos amblipgios em ocupar rvores com sapopema. A sapopema funciona como suporte da planta, apresentando extenses da parte superior das razes superficiais, proporcionando reas largas e achatadas (Ribeiro et al., 1999). Esse ambiente pode ser preferido pelos indivduos por favorecer uma maior superfcie de forrageamento para esses predadores. Tambm foram encontrados amblipgios em troncos cados. Entretanto, ressalta-se a presena de ocos e abrigos nesses micro-ambientes, o que pode ser importante, visto que esses animais possuem hbitos noturnos, necessitando de locais para se abrigar durante o dia (Barnes, 1984). O tamanho dos indivduos de H. longicornis no foi relacionado ao DAP das plantas em que foram encontrados. Isso talvez tenha ocorrido porque estes animais, como caadores, necessitam procurar por presas, podendo assim percorrer trajetos que incluam rvores com dimetros variados, impossibilitando ao observador, a identificao de
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Qual o significado ecolgico da colorao conspcua das folhas jovens das espcies de plantas de sub-bosque na Amaznia central?
Jivanildo Pinheiro Miranda
Introduo
A herbivoria tem importante efeito sobre o crescimento e reproduo de muitas espcies de plantas, podendo influenciar diversos aspectos da ecologia e afetar a estrutura e composio da comunidades vegetais (Clark & Clark, 1985; Begon, 1990). Em florestas tropicais cerca de 11% da produo anual de folhas perdida pela ao de herbvoros e patgenos (Coley & Aide, 1991). Esta perda deve ser bastante significativa, tanto que muitas espcies de plantas alocam quantidades relevantes de energia em mecanismos e estruturas defensivas (e.g. tricomas, espinhos e domceas). Folhas jovens, devido sua menor quantidade de fibras e maior contedo de gua e nitrognio em relao a folhas mais velhas, so mais facilmente digeridas e apresentam maio valor nutricional para os herbvoros (Coley & Aide, 1991). Folhas jovens, portanto, so mais vulnerveis e sofrem cerca de vinte vezes mais danos por herbvoros do que folhas maduras, o que corresponde a cerca de 70 % dos danos que os indivduos experimentam durante todo seu tempo de vida (Coley & Kursar, 1996). Na floresta tropical amaznica, muitas espcies pertencentes a diferentes famlias apresentam ramos novos em cores conspcuas, tais como verde-claras ou avermelhadas, sendo estas ltimas mais freqentes (obs. pess.). A colorao avermelhada dos ramos novos das plantas tropicais tem sido sugerida como uma sinalizao, que indicaria a presena de alta concentrao de antocianinas, uma substncia desagradvel para algumas espcies de insetos (Coley & Kursar, 1996). Alternativamente, a colorao conspcua poderia atuar como sinalizao para aves insetvoras, indicando a presena de um ramo novo, presumivelmente com alta densidade de insetos para serem predados (W. W. Benson, com. pess.). O objetivo deste estudo foi investigar o significado da colorao dos ramos jovens em plantas de sub-bosque da Amaznia Central. Para tanto, as seguintes questes foram levantadas: a) existe diferena na intensidade de herbivoria em ramos avermelhados e verde-claros? b) folhas avermelhadas e folhas verde-claras so igualmente palatveis para um herbvoro generalista? c) existe diferena na frequncia de remoo ou ataque a lagartas em folhas de diferentes cores (avermelhadas ou verde-claras)?
W) do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF - INPA). O estudo no se dirigiu para espcies em particular, mas incluiu qualquer espcie com folhas jovens verde-claras ou avermelhadas, desde que estas fossem glabras e sem associaes mutualsticas com formigas. Este estudo foi dividido em trs partes, conforme segue: HERBIVORIA EM RAMOS NOVOS AVERMELHADOS E VERDE-CLAROS Para examinar diferenas na intensidade de herbivoria dos ramos segundo a cor da folha, realizei caminhadas nas trilhas H, I e J (percorrendo um total de trs quilmetros) em busca de ramos jovens de folhas avermelhadas e verdeclaras. Foram utilizados apenas os ramos mais apicais de cada planta. Para cada ramo localizado registrei o grau de dano em todas as folhas do ramo, para o clculo do ndice de herbivoria de Dirzo & Dominguez (1995):
IH = ' (Ni x Ci)/ N,

onde IH o ndice de herbvoria, Ni o nmero de folhas observadas em uma dada categoria de dano, Ci a categoria de dano e N o nmero total de folhas observadas no ramo estudado. As categorias so: 0 para 0%; 1 para 1 a 6% de dano, 2 para 6 a 12% de dano; 3 para 12 a 25% de dano; 4 para 25 a 50% de dano e 5 para mais de 50% de dano. EXPERIMENTO SOBRE PALATABILIDADE DAS FOLHAS JOVENS Para examinar diferenas na palatabilidade de folhas avermelhadas e verde-claras foram coletadas amostras de morfoespcies vegetais de sub-bosque (14 de cada cor). De cada folha foi retirado um quadrado de 20 x 20 mm, o qual foi oferecido em um experimento de escolha (um quadrado de cada cor) para uma ninfa de gafanhoto, submetida a 12 horas de jejum (24 rplicas). Cada ninfa de gafanhoto, mantida em terrrio individual (pote plstico com 1L de capacidade), teve acesso aos quadrados por um perodo de 24h, aps o qual o experimento foi encerrado e o consumo de folhas foi registrado. EXPERIMENTO SOBRE O ATAQUE A LARVAS EM FOLHAS AVERMELHADAS E VERDE-CLAROS Para estudar se a colorao das folhas afeta a frequncia de predao de larvas forrageando sobre folhas avermelhadas ou verde-claras, foram instaladas 100 folhas-modelo (feitas em cartolina, apresentando uma parte simulando borda
Mtodos
Este estudo foi realizado no perodo de 27 de julho a 01 de agosto de 2003 na reserva do Km 41 (02 25 S e 59 46
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consumida por herbvoro). Nestas folhas foram colados modelos de larvas de lepidpteros feitos em massa de modelar e fixados na borda onde havia a simulao de dano para conferir maior realismo ao modelo. Cada unidade experimental, constituda por uma folha-modelo avermelhada e outra verde-clara, foi instalada a uma altura de 1,5 m, tendo as folhas espaadas entre si por 1,5-2,0 m e distribudas sobre vrias espcies de plantas de sub-bosque, ao longo das trilhas I e J em um espaamento de 10-15 m. As unidades experimentais foram vistoriadas para registro dos ataques aps 24 h da instalao, repostas e vistoriadas novamente aps as 24 h seguintes. ANLISE ESTATSTICA Diferenas estatsticas na distribuio de danos nas folhas de diferentes cores (avermelhadas ou verde-claras) foram examinadas atravs do teste U de Mann-Whitney. Diferenas estatsticas na frequncia de consumo das folhas pelas ninfas de gafanhoto (consumiu ou no) e na frequncia de ataque aos modelos nos dois tipos de folhas-modelo foram avaliadas por meio da anlise de Qui-quadrado (Zar, 1984).
observado um total de 43 ataques aos modelos (22 sobre folhas avermelhadas e 21 nas verde-claras, dispensando o uso de testes estatsticos). O tipo de marcas deixado foi bastante semelhante entre os modelos atacados, mas a distribuio destas ao longo do corpo do modelo variou. Em 18 (dez nos modelos sobre folhas avermelhadas e oito nas verde-claras) dos 43 modelos atacados, as marcas se concentraram apenas na poro prxima borda com simulao de dano, supostamente a rea da cabea da lagarta modelo.
Discusso
As marcas de ataque aos modelos de lagartas parecem consistentes com bicadas de aves de pequeno porte, especialmente devido concentrao de muitas delas (18 de 43) na poro correspondente cabea da lagarta. A colorao avermelhada da folha parece no representar uma sinalizao para aves insetvoras, dado que no houve diferena na freqncia de ataque aos modelos nas diferentes cores de folhas. Entretanto, os dados obtidos com o ndice de herbivoria indicam que folhas jovens com colorao avermelhada esto menos suscetveis a ao de herbvoros. J as duas folhas avermelhadas que foram consumidas pelo herbvoro no experimento sobre palatabilidade poderiam indicar a presena de mmicos (espcies com folhas avermelhadas, mas completamente palatveis) na comunidade de plantas. Muitas espcies de plantas tropicais apresentam folhas novas com colorao mais clara devido presena de apenas 10-20% da quantidade normal de cloroplastos (Coley & Kursar, 1996), o que poderia representar uma alternativa defesa qumica e justificar a existncia desse tipo de folha. Nessa estratgia, o retardo na produo de cloroplastos enquanto a folha ainda no est totalmente lignificada, faz com que essas folhas sejam menos atrativas para herbvoros (menos nutritivas) e as perdas eventuais no caso de ocorrer herbvoria no sejam to elevadas, embora haja tambm um prejuzo na fotossntese inicial da folha. Em qualquer situao (defesa qumica ou retardo de pigmentao), a existncia de um mecanismo para proteo das folhas jovens, deve ser muito importante para a manuteno de qualquer populao vegetal, especialmente em ambiente de solo pobre como o caso da Amaznia Central. Em estudos subseqentes seria interessante utilizar modelos mais elaborados, por exemplo por meio do uso de alguma substncia para isolar a folha-modelo do acesso de insetos (e.g. vaselina ou graxa). Esse procedimento daria maior garantia de que as marcas nos modelos no sejam feitas por formigas ou outros insetos terrestres. O resultado do experimento de palatabilidade indica que a menor herbivoria sobre folhas avermelhadas ocorra devido presena de defesas qumicas nesse tipo de folha, fortalecendo a hiptese de que a colorao avermelhada dos ramos novos seja uma sinalizao de toxidez para herbvoros (Coley & Kursar, 1996). Por outro lado, um nmero
Resultados
Registrei ndices de herbivoria para 116 plantas, sendo 68 com folhas avermelhas e 48 com folhas verde-claras. Houve diferena na intensidade de herbivoria de acordo com a colorao das folhas, sendo as folhas avermelhadas menos atacadas pelos herbvoros (U = 979,5; p = 0,002; Figura 1).
5.5 Mximo Mnimo Mediana; 75% 25%
4.5
3.5
2.5
1.5
0.5
-0.5 VERDE-CLARA CATEGORIA DE COR AVERMELHADA
Figura 1: ndice de herbivoria dos ramos jovens de diferentes cores das plantas de sub-bosque na Reserva do Km 41, Amazonas, Brasil. No experimento sobre a palatabilidade das folhas segundo a colorao, 12 unidades experimentais no tiveram qualquer das folhas consumidas pelos gafanhotos. Em dez houve consumo de partes da folha verde-clara e em duas houve consumo de partes da folha avermelhada, sendo esta diferena estatisticamente significativa (c2 = 7,0; GL = 2; p < 0,03). Esta diferena se mantm mesmo quando retirados da anlise os ensaios onde no houve consumo em folhas de qualquer das cores (c2 = 5,33; GL = 1; p < 0,02). Em relao ao experimento com lagartas-modelo, foi
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representativo dos ensaios experimentais sobre palatabilidade no teve qualquer folha consumida, sugerindo que mesmo as folhas verde-claras possuem algum tipo de composto impalatvel aos herbvoros.
Begon, M., J. L. Harpen & C. R.Townsend. 1990. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications. Massachusetts. Clark, D. A. & D. A. Clark. 1985. Seedling dynamics of tropical tree: Impacts of herbivory and meristem damage. Ecology 66: 1884-1892. Coley P. D. & T. M. Aide. 1991. Comparison of herbivory and plant defenses in temperate and tropical broadleaved forests. In: Price, P. W., T. M. Lewinsohn, , G. W. Wilson-Fernandes & W. W. Benson (eds.). Plantanimal interactions: Evolutionary ecology in tropical and temperate regions. John Wiley and Sons. New York. Coley P. D. & T. A. Kursar. 1996. Anti-herbivore defenses of young tropical leaves: Physiological constraints and ecological trade-offs. In: Mulkey, S. S., R. L. Chazon & A. P. Smith. Tropical forest ecophysiology. Chapman and Hall. London. Dirzo, R. & C. Dominguez. 1995. Plant-animal interactions in mesoamerican tropical dry forest. In: Bullock, M & H. Mooney (eds.). Seasonally dry forest. Cambridge University press. Cambridge. Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2nd Edition. Prentice Hall. New Jersey.
Agradecimentos
Agradeo aos excelentssimos Jansen Zuanon e Eduardo Cinquente pela agradvel convivncia, discusses ecolgico-estatsticas e excelente trabalho na coordenao do curso; ao estimado Glauco Machado pela ajuda no campo e fundamental auxlio no delineamento dos experimentos; ao incansvel Wilson Spironello pelas frutferas discusses e imprescidvel auxlio em campo; ao divertido e multi-multifuncional Ocrio Juruna pelo auxlio em campo; Santa Rita de Cssia Quitete Portela Padroeira da Ecologia de Campo por sua imprescindvel ajuda na preparao das lagartas de massinha e na distribuio dos modelos no campo; Patricia Rodin pela ajuda na preparao de modelos e interessantes discusses sobre Ecologia; aos revisores dos relatrios pelas valiosas crticas e sugestes; aos colegas de turma pela agradvel convivncia, troca de idias e favores; a todas as pessoas que direta e indiretamente contribuem para a realizao deste curso e ao INPA/Smithsonian/ PDBFF pela excelente oportunidade.
Estrutura da vegetao e topografia: uma anlise da paisagem na Amaznia central

Juliana Stropp Carneiro
Introduo
Atualmente, a compreenso dos processos que interferem na dinmica das florestas tropicais tem influenciado algumas decises polticas importantes. A discusso do papel das florestas tropicais no seqestro de carbono e sua contribuio para o aquecimento global, por exemplo, envolve tanto cientistas tanto polticos. Em torno deste tema, documentado na literatura recente a busca de uma estimativa de biomassa para as florestas tropicais (Clark e Clark, 2000). Neste contexto, o estudo da estrutura da vegetao pode responder questes e levantar hipteses ecolgicas. A estrutura da floresta pode ser analisada a partir de parmetros como distribuio de dimetros de indivduos arbreos, porcentagem de contribuio de rvores e palmeiras, distribuio das clareiras e outros (Clark e Clark, 2000).Dentre os fatores que moldam a vegetao est a mortalidade de rvores e a distribuio de grupos estruturalmente distintos, como rvores emergentes, palmeiras e plantas dependentes de suporte. A mortalidade de rvores, por exemplo, no igualmente distribuda no
espao, pois suas taxas e as causas diferem dramaticamente ao longo da paisagem, podendo estar relacionada com aspectos fsicos do ambiente, como clima e relevo (Franklin, 1987). A distribuio espacial dos grupos vegetais tambm pode estar relacionada com aspectos fsicos do ambiente e apresentar um padro estruturado na paisagem (Tuomisto et al. 2002). Assim, a estrutura fsica e a fisionomia da floresta podem variar com a disponibilidade de nutrientes no solo, clima, perturbaes ambientais, estgio sucessional, posio topogrfica e impacto humano. No entanto, a magnitude da variao da estrutura da vegetao numa escala intermediria (1 100 Km2), e a suas relaes com variveis ambientais ainda no so bem entendidas (Clark e Clark, 2000). Este trabalho foi proposto com o objetivo de verificar se a estrutura da vegetao varia em gradientes topogrficos em uma escala intermediria. Para alcanar este objetivo relacionei densidade do sub-bosque, dimetro altura do peito (DAP), nmero de palmeiras acaule e com caule, e a ocorrncia de plantas dependentes de suporte com os gradientes de declividade e altitude, em uma rea de floresta
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de terra firme na Amaznia Central
Mtodo
A rea de estudo compreende uma parcela de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva de mata contnua do Km 41, localizada na estrada vicinal ZF 3 a aproximadamente 80 Km ao norte de Manaus. A cobertura vegetal desta regio tem dossel bastante uniforme com altura mdia em torno de 30 a 35 m, com emergentes ocasionais de at 55m.Os solos so latossolo vermelho-amarelos e podzlicos. O relevo constitudo por reas de plats recortados por pequenos igaraps, que, em certos casos formam reas de inundao (Garcia, 2000). Amostrei 20 transectos de 2 x 40 m dispostos em diferentes cotas de altitude e graus de declividade. Para definir a localizao dos transectos utilizei o mapa topogrfico da rea apresentado por Garcia (2000) (Figura 1). Em cada transecto registrei o DAP 10 cm, nmero de palmeiras acaule, com caule e troncos cados, presena e ausncia de rvores emergentes e plantas dependentes de suporte, e finalmente, a densidade do sub bosque. Este ltimo parmetro estimei a partir do nmero de vezes que a vegetao tocava uma vara de 2 m, sendo que em cada transecto obtive 10 medidas, distantes 4 m entre si. Os valores de declividade (graus) e altitudes (variao de 5 m) foram disponibilizados pelo Projeto Dinmica Biolgica de Fragementos Florestais (INPA/SI).
Analisei a relao entre DAP, nmero de indivduos de palmeiras acaule e com caule, nmero de troncos cados e densidade do sub-bosque com a declividade e altitude por meio de regresses lineares simples. Verifiquei a relao entre ocorrncia de plantas dependentes de suporte, rvores emergentes com os gradientes de declividade e altitude a partir de regresso logstica. Espacializei as regresses significativas a partir dos arquivos de declividade e altitude disponveis em um banco de dados geogrficos utilizando o mdulo MAP CALCULATOR no programa ArcView verso 3.2.
Resultados
A ocorrncia de plantas dependentes de suporte e rvores emergentes variou com a altitude (G = 14,3; GL = 1; p < 0,01), sendo que no registrei presena dessas plantas em cotas acima de 90 m. A probabilidade de ocorrncia de plantas dependentes de suporte foi extremamente alta at a cota de 90 m, onde ocorreu uma queda abrupta na probabilidade de ocorrncia (Figuras 2). Isso ficou evidente quando as probabilidades foram espacializadas, desta forma 80% da rea apresenta alta probabilidade de ocorrncia e as reas de plats baixos com valores de probabilidade (Figura 3).
1.0 0.8
probabilidade
0.6 0.4 0.2 0.0 50
60
70 80 Altitude (m)
90
100
Figura 2. Probabilidade de ocorrncia de plantas dependentes de suporte em funo de gradientes de altitude na parcela do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41.
Figura 1. Mapa topogrfico da parcela de 100 ha do Projeto Lecythidaceae com a localizao dos pontos de amostragem e o sistema de trilhas da rea. As isolinhas representam as curvasde nvel de 5m e os nmeros equivalem s cotas altimtricas.
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Presena de epfitas
Figura 5. Mapa de probabilidades de ocorrncia de indivduos arbreos emergentes em funo da altitude na parcela do projeto Lecythidaceae da reserva do Km 41, Manaus. Os nmeros representam as altitudes e as curvas de nvel tm intervalo de 5 m, os tons mais escuros representam reas com maiores valores de probabilidade. No caso das palmeiras com caule, a densidade foi maior em baixas altitudes (r2 = 0,2; F = 5,17; p= 0,03). (Figuras 6). A distribuio potencial da densidade de palmeiras em funo da altitude obtida pela espacializao da regresso linear, evidencia o aumento da densidade desses indivduos em direo aos ambientes de baixio, alcanando valores mais elevados nos vales (Figura 7).
Figura 3. Mapa de probabilidades de ocorrncia de plantas dependentes de suporte em funo de altitude na parcela do projeto Lecythidaceae da reserva do Km 41, Manaus. Os nmeros representam as altitudes e as curvas de nvel tm intervalo de 5 m, os tons mais claros representam reas com maiores valores de probabilidade. J as rvores emergentes ocorreram em cotas altimtricas mais elevadas, entre 70 e 100m de altitude (G=4,8; GL = 1, p = 0,02), com apenas alguns registros na cota de 65m emergentes A probabilidade de ocorrncia desses indivduos torna-se elevada a partir de 90m de altitude (Figuras 4). A represetao espacial do gradiente dessa probabilidade evidencia o aumento de ocorrncia de indivduos emergentes da vertente em direo ao plat (Figura 5).
1.0 0.8
probabilidade
8 7 6 5 4 3 2 1 0 50 60 70 80 90 100 Altitude (m)
0.6 0.4 0.2 0.0 50
Figura 6. Variao do nmero de palmeiras com caule em funo da altitude no plot Lecytidaceae na reserva do Km 41, Manaus.
70 80 90 100 Altitude (m) Figura 4. Probabilidade de ocorrncia de indivduos arbreos emergentes em funo de gradientes de altitude na parcela de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41, Manaus.
60
Os demais parmetros da vegetao analisados (nmero de indivduos com DAP 10 cm, palmerias acaule, nmero de troncos cados, densidade do sub bosque) no variaram em funo dos gradientes de altitude e declividade. A ocorrncia de plantas dependentes de suporte, rvores emergentes tambm no variou em funo da declividade.
N. palmeiras com caule
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Figura 7. Mapa da distribuio potencial da densidade de palmeiras em funo da altitude (cotas altimtricas de 5 m) no plot Lecythidaceae na Reserva do Km 41, Manaus, com curvas de nvel de 5 m.
Discusso
A ocorrncia de plantas dependentes de suporte em ambientes mais baixos indica que a umidade uma varivel importante para o estabelecimento desses organismos. A maior ocorrncia das epfitas em ambientes midos explicase pela maneira que estes organismos utilizam a umidade e os minerais necessrios para sua sobrevivncia (Benzing mimiografado). O maior nmero de palmeiras com caule encontrado em baixas altitudes revela a preferncia do grupo por este tipo de ambiente. Garcia (2000) estudou a distribuio espacial de palmeiras na mesma rea e verificou que das 22 espcies analisadas, somente cinco possuiam distribuio aleatria, sendo que as demais apresentavam preferncia ou excluso por alguma unidade fsica natural. Das palmeiras com caule estudadas por esse autor, oito ocorreram com maior freqncia nos baixios, duas em vertentes e seis se distriburam de maneira uniforme, sendo que nenhuma apresentou distribuio associada a plats. Vale ressaltar a alta densidade de patau (Oenocarpus bataua) em ambientes de baixio (Garcia, 2000). Das palmeiras acaule analisadas por Garcia (2000), quatro espcies distriburam-se uniformemente em todos os ambientes. Estes resultados evidenciam o padro de distribuio de determinados grupos de palmeiras associado variveis topogrficas. Outros grupos de plantas tambm demonstram este mesmo tipo de padro, Tuomisto e colaboradores (2002) reportam a relao entre a ocorrncia de Pteridfitas e indivduos da famlia Melastomataceae e gradientes edfico-topogrficos, Clark e colaboradores (1998) encontraram este mesmo padro para dois gneros de palmeiras. Desta forma, a composio da comunidade vegetal pode apresentar uma distribuio espacial associada a variveis ambientais que mudam ao longo da paisagem. Neste estudo, a ocorrncia de indivduos arbreos
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emergentes foi condicionada pela altitude, apresentando alta probabilidade de ocorrncia nos plats. Isto sugere que a ocorrncia desses indivduos se relaciona com a maior estabilidade desses ambientes, pois para alcanarem o estrato acima do dossel estes indivduos devem persistir no local por um longo perodo de tempo. Alm disso, os solos mais argilosos dos plats (Garcia, 2000) podem ter alguma influencia na ocorrncia de rvores emergentes nesse tipo de ambiente, j que a ocorrncia desses indivduos pode variar em funo da altitude, tipo de solo, declividade, histria de perturbao do ambiente e aspectos biogeogrficos (Clark e Clark, 1996). No entanto, no encontrei relao entre o nmero de indivduos com DAP 10 cm e variveis topogrficas, contrariando o padro obtido para as rvores emergentes. possvel que o esquema de amostragem tenha influenciado os resultados, pois o tamanho dos transectos utilizados pode no ter sido eficiente para captar a variabilidade da distribuio de DAP nos diferentes ambientes. Clark e Clark (2000) avaliaram a relao entre biomassa e variveis edfico-topogrficas em 600 ha utilizando parcelas de 50 x 100 m. Entretanto, B. Medina (2003, neste volume). utilizou transectos de 4 x 40 m para registrar o DAP de indivduos emergentes e verificou que indivduos com DAP maiores ocorrem em altitudes maiores. O nmero de troncos cados no variou em funo das variveis topogrficas analisadas. Flvio Rodrigues (2003, neste volume). avaliou a distribuio espacial de clareiras em funo de variveis topogrficas na mesma rea e perodo do presente estudo, e no encontrou relao entre as variveis analisadas. Assim, estas perturbaes na rea deestudo pode estar ocorrendo de maneira estocstica, como simples distrubuio da disponibilidade das unidades topogrficas. Em suma, este estudo mostrou que alguns aspectos da estrutura da floresta apresentam distribuio espacial no aleatria. A utilizao de uma abordagem espacial a uma questo ecolgica s foi possvel devido existncia de uma base de dados geogrficos sobre caractersticas fsicas da paisagem. Assim, a disponibilizao de dados fsicos e biolgicos em um contexto espacial pode favorecer o avano na compreenso de processos ecolgicos numa escala de paisagem.
Agradecimentos
Agradeo ao Eduardo Venticinque, Wilson Spironelo e Marcelo Moreira pela discusso e ajuda na elaborao deste projeto. Branca Medina por fazer nosso trabalho ser um passeio e uma descoberta da histria da floresta. todos os professores do curso e principalmente ao Jansen Zuanon e Eduardo Venticinque por ensinarem a ecologia da floresta amaznica de maneira to sincera. Aos companheiros de curso Juruna, D. Eduarda e Seu Jorge pela ajuda em todos os momentos do curso. galera especial por toda energia positiva. Ao PDBFF pelo apoio financeiro e logstico ao curso de ecologia da floresta Amaznica.
Bibliografia
Clark, D. B., D. A. Clark. 2000. Landscape-scale variation in forest structure and biomass in a tropical rain forest. Forest Ecology and Management 137: 185-198. Clark, D. B., D. A. Clark., J. M. Read. 1998. Edaphic variation and mesoscale distribution of tropical rain forest trees. Ecology 80: 2662-2675. Clark, D. B., D. A. Clark. 1996. Abundance, growth and mortality of very large trees in neotropical lowland rain forest. Forest Ecology and Management 80 (1996): 235-244. Franklin, J. F., H. H. Shugart e M. E. Harmon, 1987. Tree death as an ecological process. Bioscience 37 (8): 550-
560. Garcia, J. P. M. 2000. A geomorfologia como instrumento de identificao de unidades fsico-naturais em florestas umidas. (tese de doutorado. Faculdade de Filosofia, Letras e Cincias Humanas da Universidade de So Paulo. So Paulo. 229p. Hormer, Jr. D. W., S. Lemeshow. 1989. Applied Logistic Regression. New York: John Wiley & Sons. 307 p. Tuomisto, H., K. Ruokolainen., R. C. Moran., C. Quintana., G. Caas., e J. Celi. 2002. Distribution and diversity of Peteridofitas and Malastomataceae along edaphic gradiens in Yasun National Park. Biotropica 34 (4): 516-533.
Estrutura de hbitat e distribuio espacial de peixes em igaraps de terra-firme da bacia do rio Urubu, Amaznia Central.
Luciano Fogaa de Assis Montag
Introduo
Os riachos, conhecidos por igaraps na Amaznia, abrigam uma fauna de peixes que mantm uma ntima associao com a floresta, responsvel pelo aporte de material orgnico (folhas, galhos e troncos) que garantem abrigo e alimentao para a ictiofauna (Menezes, 1996). Estes locais seguem um gradiente das nascentes foz, ocorrendo um aumento de volume de gua e disponibilidade de hbitats (Vannote et al., 1980). Caractersticas estruturais de hbitats tm sido reconhecidas como fatores decisivos na distribuio de espcies e na organizao das comunidades de peixes de riachos (Hynes, 1970; Vannote et al., 1980). Variaes na distribuio e na composio das comunidades de peixes tm sido associadas com mudanas espaciais e temporais no hbitat, como composio do substrato, profundidade e quantidade de abrigos (Angermeier & Karr, 1983). Da mesma forma, variaes na morfologia do canal e na disponibilidade de recursos (Schlosser, 1982), tamanho do riacho e abertura do dossel (Angermeier & Karr, 1983), velocidade da correnteza e tamanho do riacho (Meffe & Sheldon, 1988), no tamanho do riacho e alcalinidade (Peterson & Gal, 1991), parecem explicar boa parte das variaes observadas nas distribuies das espcies de peixes. Com base nessas informaes o presente trabalho teve por objetivo conhecer o padro de distribuio espacial de espcies de peixes de igaraps de terra-firme da Amaznia Central, avaliando a influncia da estrutura de hbitat para estas comunidades.
Mtodos
O estudo foi desenvolvido na rea de reserva florestal 1501 do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), do convnio entre o Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA) e Smithsonian Institution (SI). A reserva situa-se cerca de 80 km ao norte da Manaus, AM (2o28S; 59o46O). Segundo a classificao de Kppen, o clima local tropical chuvoso (Amw), com precipitao e temperatura mdias anuais de 2.127 mm e 27,2 oC, respectivamente (Lovejoy & Bierregaard, 1990). A vegetao caracteriza-se por uma formao vegetal de floresta de terra-firme, com dossel mdio de 35 m (Pires & Prance, 1985). Os igaraps amostrados integram as cabeceiras de drenagem da bacia do rio Urubu, afluente da margem esquerda do curso mdio do rio Amazonas. Foram amostrados 10 trechos de igaraps de terra-firme de 1a e 2a ordem, entre os dias 28 a 31 de agosto de 2003. As coletas foram realizadas com rede de mo (pu ou peneira) em um trecho de 20 metros lineares de igarap, o qual foi bloqueado utlizando-se redes de tapagem com malha de 0,5 cm entre ns opostos. Em todas as estaes de coleta foram tomadas as coordenadas georeferenciadas com o uso de GPS. O tempo de coleta em cada estao no foi estipulado, permanecendose no trecho o tempo necessrio para realizar as coletas e tomadas de dados sobre estrutura de hbitats. A estrutura de hbitats foi estimada atravs de parmetros fsico-qumicos, morfolgicos e fisiogrficos. Os parmetros fsico-qumicos medidos foram: pH, condutividade eltrica (S.cm-1) e temperatura (C). Os parmetros morfolgicos
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foram obtidos atravs do clculo da mdia aritmtica de trs pontos eqidistantes no trecho amostrado e incluram a largura do igarap (m), profundidade (m) e velocidade da correnteza (m.s-1). Caractersticas fisiogrficas foram avaliadas visualmente, por meio de estimativas de cobertura do substrato por folhio, troncos cados, razes e areia A maioria dos peixes coletados foram triados e identificados no campo e em seguidas devolvidos vivos aos igaraps. Apenas alguns exemplares foram fixados em formalina a 10% e depois transferidos para lcool 70%. A identificao dos peixes foi baseada em literatura, e os espcimes foram retidos para incorporao Coleo de Peixes do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA). A complexidade de hbitats foi analisada por meio do clculo do ndice de diversidade de Shannon-Wienner para os dados fisiogrficos. Foram aplicados tratamentos estatsticos de anlise de agrupamento e anlise de componentes principais (PCA) sobre os dados de ocorrncia de espcies de peixes, em funo das caractersticas das estaes de coleta, visando descrever as comunidades em funo da abundncia das espcies. As relaes entre as variveis ambientais e a riqueza e abundncia das espcies foram verificadas por meio de regresses lineares.
representaram 71% de todos os indivduos coletados: Pyrrhulina brevis (43%), Hemigrammus cf. pretoensis (11,9%), Rivulus compressus (11,1%) e Helogenes marmoratus (4,4%) (Tabela 1). ESTRUTURA DE HBITATS Os valores dos parmetros ambientais amostrados so apresentados na Tabela 2. A anlise de componentes principais (PCA) revelou que a presena de folhio (-0,707) e areia (0,704) representaram 71% da variao dos dois primeiros eixos (Figura 1). Tabela 2 Parmetros fisiogrficos, fsico-qumicos e morfolgicos de dez igaraps de terra-firme da reserva florestal 1501: ndice de diversidade de Shannon-Wienner (H) para os parmetros fisiogrficos; porcentagem de troncos, folhio, raiz e areia; potencial hidrogeninicon (pH); condutividade eltrica (Cond.); temperatura da gua (Temp.); largura mdia (Larg.); profundidade mdia (Prof.); velocidade mdia (Veloc.).
Estaes de Coleta Parmetros Ordem H hbitat Tronco (%) 1 1 0,55 7,0 84,1 0,0 8,9 4,0 11,1 23,5 1,0 0,17 0,08 2 1 0,80 5,0 17 4,0 74,0 4,1 10,0 24,2 1,4 0,19 3 2 0,81 4,0 59 0,0 37 3,7 8,8 23,2 3,0 0,14 0,05 4 1 0,82 13,0 15,0 0,5 0,0 4,2 9,4 23,6 2,5 0,30 0,05 5 1 0,83 7,4 64 0,4 28,2 4,2 10,1 24,8 1,8 0,55 0,09 6 1 0,90 5,3 60,0 2,4 32,3 4,5 10,4 24,1 2,0 0,12 7 1 0,80 9,9 67,7 0,0 19,4 4,4 11,0 25,2 2,4 0,87 0,23 8 2 0,88 18,0 66,0 0,0 16 4,6 8,6 24,8 1,9 0,17 0,06 9 2 0,86 6,0 29 1,0 64,0 4,3 8,7 22,9 2,3 0,23 0,09 10 2 1,08 5,0 53,0 10,0 32,0 4,5 10,4 24,4 2,5 0,25 0,04
Resultados
COMPOSIO DA ICTIOFAUNA Foram coletados 226 indivduos: representado por 24 espcies pertencentes a 11 famlias de seis ordens (Tabela 1). Characiformes foi a ordem mais representativa em nmero de indivduos e de espcies. Cinco espcies Tabela 1 Composio da ictiofauna, nmero de indivduos e frequncia relativa de captura nos igaraps amostrados na reserva florestal 1501 (INPA/PDBFF).
Ordem Characiformes Famlia Characidae Espcie Hemigrammus cf. pretoensis Hyphessobrycon aff. melazonatus Hyphessobrycon agulha Hyphessobrycon sp. Moenkhausia sp. Crenuchidae Crenuchus spilurus Microcharacidium sp. Erythrinidae Lebiasinidae Erythrinus erythrinus Copella nigrofasciata Nannostomus marginatus Pyrrhulina brevis Cyprinodontiformes Rivulidae Gymnotiformes Gymnotidae Rivulus compressus Gymnotus anguillaris Gymnotus pedanopterus Perciformes Cichlidae Aequidens pallidus Apistogramma gr. steindachneri Apistogramma sp. Crenicichla inpa Crenicichla saxatilis Crenicichla sp. Siluriformes Callichthyidae Cetopsidae Callichthys callichthys Helogenes marmoratus N 27 6 8 5 2 1 1 2 2 6 99 25 2 3 6 6 8 1 1 1 1 10 2 1 226 (%) 11,95 2,65 3,54 2,21 0,88 0,44 0,44 0,88 0,88 2,65 43,81 11,06 0,88 1,33 2,65 2,65 3,54 0,44 0,44 0,44 0,44 4,42 0,88 0,44 100
Folhio (%) Raiz (%) Areia (%) pH Cond. (S.cm-1) Temp. ( oC) Larg. (m) Prof. (m) Velocid. (m.s -1)
Figura 1 Anlise de componentes principais (Eixos 1 e 2) para caractersticas fsico-qumicas, morfolgicas e fisiogrficas de igaraps de terra-firme da reserva florestal 1501. PORCENTAGEM DE FOLHIO VS. COMPOSIO DE ESPCIES No foi observada relao direta entre a porcentagem de folhio e riqueza de espcies (R2 = 0,05; N = 10; F = 0,46; P = 0,51), e entre presena de folhio e abundncia de peixes (R2 = 0,23; N = 10; F = 2,39; GL = 1 , 8; P = 0,16). Por outro lado, a anlise de agrupamento hierrquico baseado no eixos
Trichomycteridae Ituglanis amazonicus Synbranchiformes Synbranchidae Total Synbranchus sp
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1 e 2 da anlise de componentes principais para os dados de abundncia de espcies, resultou na formao de dois principais grupos: (1) espcies com distribuio ampla ocorrendo nos diversos ambientes, (2) espcies com uma distribuio mais restrita, em destaque espcies dominantes em bancos de folhio (Figura 2).
Figura 2 Anlise de agrupamento hierrquico das abundncias das espcies de peixes coletadas em igaraps de terra-firme da reserva florestal 1501. A rea hachurada ressalta as espcies com dominncia em bancos de folhio.
Discusso
A dominncia de Characiformes um padro comum para a ictiofauna da regio Neotropical (Lowe-McConnell, 1987). A alta dominncia de Pyrrhulina brevis, no entanto pode ter sido relacionado a uma preferncia por igaraps de primeira e segunda ordem e por possuir um hbito alimentar baseado em itens alctones originados das zonas riprias, condio presente nesses igaraps (Bhrnheim & CoxFernandes, 2000); essa dependncia dos peixes em relao floresta bem conhecida em riachos tropicais (Knppell, 1970; Vannote et al, 1980; Goulding, 1980; Goulding et al. 1988; Silva 1993). Sistemas biolgicos so influenciados por um grande nmero de fatores, que interferem nos padres de distribuio espacial e temporal das espcies (Barrella, 1992). Cada espcie possui preferncia ou tolerncia a caractersticas como qualidade de gua e tipo de hbitat; em geral, a riqueza e diversidade de espcies aumenta em funo do aumento do volume e da complexidade de hbitats (Arajo, 1988). Das dez variveis ambientais amostradas, a porcentagem de rea coberta por folhio (folhio e areia) teve importncia para explicar as diferenciaes entre as estaes de coleta. A existncia de uma relao entre diversidade de peixes e complexidade do hbitat parece ser um fato generalizado em riachos, tem sido identificada em riachos norteamericanos, sul-americanos (Guiana) e africanos (Gorman & Karr, 1978) e os riachos da Amaznia Central no parecem ser uma exceo (Arajo-Lima, et al. 2001). O aumento da heterogeneidade espacial geralmente permite a acomodao de novas espcies, diminuindo a competio entre elas e criando refgios contra predadores (Vannote, et al. 1980). Apesar das clarezas destas teorias, estes padres no so facilmente detectados em riachos de 1a e 2a ordem (Garutti,
1988), assim como a associao entre a diversidade de hbitats e a riqueza e abundncia de espcies. Porm, uma relao mais clara foi observada por Penczak et al. (1994), que constataram uma alta taxa de substituio de espcies em comunidades de riachos de primeira e segunda ordem. A baixa relao entre o nmero de espcies e a ordem dos igaraps estudados pode estar refletindo o processo de estruturao dessas comunidades baseado na adio de novas espcies de um trecho para outro, bem como uma pequena amplitude de variaes das condies ambientais desses igaraps. A relao entre fatores fsiogrficos e a estrutura da comunidade de peixes foi reportada por vrios autores, para diversos ambientes aquticos (e.g., Gorman & Karr, 1978; Power, 1992). Nesses estudos, a relao entre a densidade de material vegetal (macrfitas e folhio), complexidade de hbitat e parmetros das comunidades indicam que os bancos de macrfitas so um fator chave na estrutura de comunidades de peixes. Bancos de material vegetal parecem promover abundncia de recursos alimentares (detritos, larva de insetos e zooplncton) e proteo para a ictiofauna. Substratos com grande quantidade de material particulado (folhas, galhos e razes) podem suportar uma grande diversidade biolgica (Payne, 1986), principalmente por fornecer abrigo e alimento para a ictiofauna e macroinvertebrados. O presente resultado, no entanto, no demonstrou uma relao direta entre a quantidade de folhio e a riqueza de espcies. A reunio dos dois grupos de espcies resultante da anlise de agrupamento indica associao de certas espcies com ambientes dominados por bancos de folhio. O primeiro grupo marcado por espcies de meia gua que se utilizam dos bancos ocasionalmente (e.g., P. brevis), enquanto o segundo representado por espcies com dominncia nesses bancos, tambm observado em um estudo de peixes de folhio (A. Mortati, com. pess.). Espcies como H. marmoratus , Gymnotus spp., R. compressus e I. amazonicus utilizam preferencialmente esses microhabitats, onde permanecem abrigados debaixo do folhio durante o perodo diurno.
Agradecimentos
Agradeo ao Jansen pela amizade, orientao e identificao das espcies, ao Dado, Selvino e Glauco pelas valiosas sugestes nas anlises dos dados, Amanda e Lene pelas ajuda nas coletas de dados, Angelita pelos excelentes esquemas dos igaraps, ao Jujuba (Juruna) pelo auxlio nas confeces da redes; Gabi pelo companheirismo e ajuda na elaborao deste manuscrito, ao Janael pelas diversas discusses, sugestes e amizade, s terapeutas do abrao (Dana, Ju (CO2) e Chris), ao Sandro pelo apoio musical e ao INPA/PDBFF pela excelente oportunidade.
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99
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Ictiofauna associada a bancos de folhio submerso: uma questo de complexidade estrutural em igaraps de terra firme
Amanda Frederico Mortati
Introduo
Os igaraps de floresta de terra firme na Amaznia Central so caracterizados por gua cristalina e cida e nunca so submetidos ao pulso anual de inundao dos grandes rios, sendo afetados principalmente pelas chuvas locais (Walker, 1995). Estes sistemas aquticos so importantes componentes estruturais e funcionais para a heterogeneidade do ecossistema (Lima & Gascon, 1999). As reas de baixio por onde correm os igaraps abrigam conjuntos de espcies
100
exclusivas, como algumas palmeiras (Ribeiro et al., 1999) e invertebrados aquticos (Nessimian et al, 1998). Alm disso, a ictiofauna incrementa a riqueza local de espcies de vertebrados (Knppel, 1970; Silva, 1993; Mendona, 2001). A floresta adjacente determina habitats especficos dos igaraps de terra firme (Walker, 1995), de modo que a composio e estrutura da fauna so resultado da elevada complexidade estrutural, associada s interaes ecolgicas e variedade de itens alimentares alctones disponveis neste
sistema. O denso dossel da floresta intercepta grande parte da radiao solar que atingiria a lmina dgua, tornando o igarap praticamente heterotrfico e dependente do material alctone proveniente da vegetao ripria (Henderson & Walker, 1986; Nolte, 1988; Nessimian et al, 1998). Assim, a fauna aqutica depende da vegetao adjacente, pois muitas espcies que estruturam a comunidade esto fortemente associadas ao material alctone e, portanto, esto suscetveis s perturbaes que podem ocorrer no habitat e na vegetao de entorno (Angermeier & Karr, 1984). A vegetao de entorno determina a quantidade e composio do folhio, que ser acumulado e posteriormente carreado para os igaraps. As folhas acumulam-se tanto em remansos como em correntezas, fornecendo abrigo e alimento para a fauna associada (Sabino & Zuanon, 1998; Souza, 2002). Os bancos de folhas submersos conectam os componentes aqutico e terrestre do ecossistema, constituindo importante agente de seleo das caractersticas de histria de vida das espcies de peixes (Grether et al., 2001). Os peixes que habitam os bancos de folhas, como Helogenes marmoratus (Siluriformes: Cetopsidae), Nemuroglanis sp. (Siluriformes: Heptapteridae), Microsternarchus bilineatus e Steatogenys duidae (Gymnotiformes: Hypopomidae) usam este microhabitat, principalmente, como local de abrigo contra predadores aquticos e terrestres, enquanto que cicldeos, como Apistogramma spp, usam-no como rea de forrageamento (J. Zuanon, com. pessoal). Estes peixes que vivem associados ao folhio submerso alimentam-se de invertebrados, principalmente, quironomdeos (J. Zuanon, com. pessoal). Estudos envolvendo assemblias de peixes mostram que a cobertura de folhas no fundo do igarap pode ser alterada por mudanas na paisagem, vazo, profundidade e largura do igarap, afetando tanto a ictiofauna como os invertebrados aquticos (Bojsen & Barriga, 2002; Projeto Ygaraps, 2002). A vazo, profundidade e largura dos igaraps so importantes parmetros no estudo da ictiofauna associada ao folhio submerso, pois esto relacionadas capacidade de reteno de folhas e, portanto, formao dos bancos (Bojsen & Barriga, 2002). Neste contexto, o objetivo do presente trabalho investigar se a profundidade, largura e quantidade de bancos de folhio tm relao positiva com a abundncia e riqueza da ictiofauna associada nos igaraps.
Foram amostrados trechos de 20 m de 10 igaraps de 1a e 2 ordens. Cada trecho teve a largura e profundidade medidas em trs pontos, como parmetros referentes ao tamanho do igarap. A coleta de peixes foi realizada com auxlio de peneiras de malha fina, de 60cm de dimetro, nos bancos de folhio acumulados ao longo do igarap, em remansos e correntezas. O esforo empregado foi proporcional ao tamanho do banco, ou seja, a coleta prosseguiu at que o banco todo fosse amostrado. Os exemplares foram identificados segundo Gry (1977) e J. Zuanon e soltos no local de origem. Para amostragem da disponibilidade de substrato e localizao dos bancos de folhio submerso (remanso e correnteza), cada trecho de igarap foi mapeado. A disponibilidade de folhio em correntezas foi representada pela freqncia de ocorrncia dos bancos, e a disponibilidade de folhio em remansos pela freqncia de ocorrncia e pela rea relativa (%) coberta pelos bancos na rea amostrada. Os dados de largura e profundidade representam mdias de trs pontos medidos a 0, 10 e 20 m do trecho amostrado. A relao entre o nmero de indivduos (abundncia) e de espcies (riqueza) e o nmero de bancos de folhio, largura e profundidade dos igaraps foi investigada por meio de anlise de covarincia (ANCOVA). As possveis relaes entre a porcentagem da rea coberta por folhio em reas de remanso e a riqueza e abundncia de peixes foram analisadas com uso de regresses lineares simples. Para a anlise estatstica foi utilizado o programa estatstico SYSTAT 8.0 (Wilkinson, 1998).
a
Resultados
Foram coletados 89 indivduos e 18 espcies de peixes nos 10 igaraps amostrados, sendo 43 indivduos nos bancos de folhio em remansos e 46 na correnteza, pertencentes a 15 e 10 espcies respectivamente (Tabela 1). No houve relao entre o nmero de peixes coletados, a largura do igarap e tipo de microhabitat; no entanto, observou-se uma interao entre microhabitats marginalmente significativa (F=4,07; gl=1; P=0,06). Isto indica que a relao entre a largura e o nmero de indivduos no est covariando entre microhabitats. Contudo, ocorreu uma diminuio do nmero de indivduos capturados em funo do aumento na largura do igarap (r2= 0,48; N=10; F=7,47; P=0,02), nos bancos de folhio localizados em correntezas (Figura 1a); o mesmo no foi observado para o microhabitat de remanso. Quanto profundidade do igarap, a diferena no nmero de indivduos foi marginalmente significativa para os microhabitats (F=3,65; GL=1; P=0,07). Para os bancos de folha em locais de correnteza, houve relao positiva entre a profundidade e o nmero de peixes capturados (r2= 0,45; N=10; F=6,51; P=0,03; Figura 1b).
Mtodos
O estudo foi realizado na Reserva do km 41 (02o 24 S e 059o 44 O), na rea do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, localizada a aproximadamente 80 km ao norte de Manaus-AM. A reserva, de floresta de terra firme densa e mida, compreende 1.000 ha de mata primria no isolada.
101
Tabela 1. Lista de espcies coletadas e respectivas abundncias nos dois microhabitats amostrados (*criptobiticas, + associadas).
Espcies coletadas Characiformes Characidae Hemigrammus cf. pretoensis Hyphessobrycon aff . melazonatus Hyphessobrycon agulha Lebiasinidae Copella nigrofasciata Nannostomus marginatus Pyrrhulina brevis Crenuchidae Crenuchus spilurus Siluriformes Trichomycteridae Ituglanis amazonicus* Cetopsidae Helogenes marmoratus * Callichthyidae Callichthys callichthys Perciformes Cichlidae Aequidens pallidus Apistogramma sp. + Crenicichla saxatilis+ Crenicichla inpa+ Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus pedanopterus* Gymnotus anguillaris* Cypriniformes Rivulidae Rivulus compressus Synbranchiformes Synbranchidae Symbranchus sp.* Remanso Correnteza Total
1 1 1 1 1 23
4 2
5 3 1 1 1 47 1
No houve relao entre a riqueza de espcies e a largura e profundidade dos igaraps, tanto para remanso como correnteza (Tabela 2). Tambm no foi observada a existncia de relaes significativas entre a quantidade de bancos de folhio e o nmero de indivduos ou riqueza de espcies de peixes, seja no remanso ou nas reas de correnteza (Tabela 3). Tabela 2. Anlise de covarincia para largura, profundidade e riqueza de espcies entre microhabitats (remanso e correnteza): L=largura e P=profundidade.
24 1
2 1 1 1 2 1 1 1 1 7
2 8 1 2 3 1 1
Fator Microhabitat (L) Largura Interao (L) Microhabitat (P) Profundidade Interao (P)
gl 1 1 1 1 1 1
F 2,81 0,50 3,41 0,58 2,20 0,43
P 0,11 0,49 0,08 0,45 0,16 0,52
2 2 4 3
2 2 7
Tabela 3. Anlise de covarincia para nmero de bancos de folhio, largura, profundidade, nmero de indivduos (I) e riqueza de espcies (E) entre microhabitats (remanso e correnteza).
10
Fator Microhabitat (I) Bancos (I) Interao (I) Microhabitat (E) Bancos (E) Interao (E)
gl 1 1 1 1 1 1
F 2,16 1,07 1,75 4,23 1,14 4,34
P 0,16 0,32 0,20 0,06 0,30 0,05
N. de indivduos
Discusso
A cobertura relativa de folhas no substrato de igaraps pode predizer a estrutura de comunidades de peixes e indicar alteraes no ambiente (Bojsen & Barriga, 2002). Contudo, para que qualquer interpretao neste sentido seja feita, necessrio que se estabeleam, primeiramente, as relaes entre a estrutura da ictiofauna e as caractersticas abiticas relacionadas disponibilidade de habitats (Rincn, 1999). Deste modo, a distribuio da ictiofauna nos bancos de folhio seria o primeiro passo para contribuir com informaes mais precisas sobre a dinmica de uso desse microhabitat pelos peixes. A disponibilidade de espao e o tipo de substrato podem interferir na distribuio de indivduos e na ocorrncia de espcies (Nemeth, 1998). Assim, as espcies selecionam os habitats e se distribuem neles em funo da presso de predao e da complexidade estrutural do habitat, destacando-se ento a importncia da arquitetura do substrato, ou do habitat como um todo (Hixon & Beets, 1989; Eklv & Person, 1996). Das espcies coletadas no presente trabalho, algumas como H. marmoratus so criptobiticas, ou seja, vivem escondidas nos bancos de folha na maior parte do dia e alimentam-se de invertebrados (principalmente
0 0,0
0,1 0,2 Profundidade (metros)
0,3
10
N. de indivduos
0 1,0
1,5
2,0 2,5 Largura (metros)
3,0
3,5
Figura 1. Variao no nmero de indivduos para bancos de folhio em correnteza. Os pontos representam os trechos de 20m amostrados para cada um dos 10 igaraps. a) variao em funo da largura e b) em funo da profundidade.
102
chironomdeos e tricpteros), durante a noite. Outras, como Apistogramma spp., associam-se ao folhio submerso para forrageamento e reproduo, alimentando-se dos invertebrados presentes neste microhabitat durante o dia. A existncia de uma relao negativa entre o nmero de peixes e a largura do igarap, e positiva em relao profundidade, indica que igaraps mais estreitos e profundos proporcionam condies melhores para formao de bancos adequados ocupao pela ictiofauna. possvel que tais bancos apresentem maior complexidade estrutural em funo do gradiente de estratificao vertical assim formado. Este tipo de banco, aparentemente, comporta um maior nmero de peixes que os bancos de folhio pouco profundos e com grande carga de sedimentos associados, freqentemente formados em igaraps largos e rasos. Uma questo que permanece : porque essa relao no se d para bancos localizados em remansos? Novamente, estes microhabitats acumulam mais sedimento areno-lodoso, o que pode resultar na excluso de certas espcies de peixes tpicas de bancos com folhas mais limpas (J. Zuanon, com. pessoal). Uma segunda pergunta diz respeito riqueza de espcies, que no variou significativamente em relao disponibilidade de bancos de folhio. possvel que a amplitude de variao no tamanho dos igaraps amostrados (e, consequentemente, da proporo de bancos de folhio presentes nesses ambientes) no tenha sido significativamente grande a ponto de evidenciar essas relaes. Como constatado por Arajo-Lima et al. (2000), igaraps de primeira ordem parecem ser muito semelhantes aos de segunda ordem em termos de riqueza. Os trechos aqui amostrados correspondem a igaraps de primeira e segunda ordens de uma nica bacia de drenagem e, portanto, no apresentariam grandes diferenas com relao s espcies presentes em cada trecho. Ainda, a porcentagem de folhio em remansos pode no ter explicado as variaes no nmero de indivduos e de espcies por um efeito de ineficincia da coleta pois, durante o trabalho de campo, percebi maior eficincia de amostragem nos igaraps de menor porte. Contudo, alteraes na complexidade de bancos em remansos, que possam modificar significativamente sua capacidade de comportar indivduos, talvez s apaream com maiores amplitudes de variao. Igaraps maiores, a partir de terceira ordem, tm maior probabilidade de apresentar diferenas na estrutura da ictiofauna por compreenderem maior variao nas propores e tipos de microhabitats (J. Zuanon, com. pessoal). De modo geral, os bancos formados em reas de correnteza parecem ser mais sensveis a variaes de largura e de profundidade do igarap, em relao sua complexidade estrutural. Assim, podemos considerar que, pelo menos em termos de abundncia, esta complexidade determina a estrutura da comunidade de peixes associada a esses bancos de folhio.
Agradecimentos
Agradeo aos companheiros de coleta, Mido, Mrcio e em especial Lene por toda pacincia e ajuda com a identificao dos exemplares. Angelita pelo mapeamento dos igaraps, atitude nas horas de sufoco e sonoplastia indispensvel. Aos coordenadores Jansen e Dado, por toda ateno e apoio durante a elaborao deste trabalho e pelas lies providenciais durante o curso. Ao Juruna, fiel escudeiro, por tudo como sempre. Finalmente, aos nada cados, muito especiaaais, timos companheiros desta incrvel passagem pela Floresta Amaznica.
Referncias
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Comparao da eficincia de dois mtodos de coleta de peixes em igaraps de terra firme da Amaznia Central
Odirlene Marinho Ribeiro
Introduo
A regio Amaznica apresenta a maior bacia hidrogrfica do mundo, formada pelo rio Amazonas e um incontvel nmero de outros rios e pequenos igaraps (LoweMcConnel, 1999). Com exceo de boa parte dos rios maiores de guas brancas, cuja origem andina, quase todos os rios amaznicos so resultantes da juno de pequenos riachos (igaraps) que drenam a floresta (Walker,1991). Apesar da Amaznia abrigar a maior ictiofauna de gua doce do planeta, seus igaraps so sistemas aquticos com uma produo biolgica razoavelmente baixa (Goulding et al., 1988). Esses sistemas aquticos so muito dependentes da floresta circundante, que atua como principal elemento de produo primria, sustentando grande parte da cadeia trfica (Walker, 1991; Lowe-McConnel, 1999). Estes igaraps so colonizados principalmente por espcies de peixes de pequeno porte (Golding et al., 1988). Estudos sobre distribuio espacial, alimentao e estrutura de comunidades de peixes em pequenos igaraps vm sendo realizados na regio tropical (Silva, 1992; Sabino & Zuanon, 1998; Esteves & Aranha, 1999). Na realizao desses estudos, algumas metodologias de coleta so aplicadas especialmente para igaraps. Entre estas esto os mtodos
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passivos (redes e armadilhas, como covo e fike-net) e os mtodos ativos (redes de mo, pus, peneiras, mergulho, etc). A coleta passiva consiste na captura de peixes utilizando apetrechos que no so movidos ativamente pelo coletor, tornando-se uma forma de captura menos agressiva ao ambiente, uma vez que a rede ou armadilha fica espera do animal. Porm, a coleta passiva bastante seletiva quanto s espcies e ao tamanho dos peixes (Uieda & Castro, 1999). A coleta ativa, por outro lado, consiste na captura de peixes atravs de uma malha que perturba o ambiente, uma vez que preciso o uso da fora e s vezes necessita-se mexer na estrutura dos microhbitats. Alm disso, as capturas por esse mtodo so altamente dependentes da habilidade do coletor (Uieda & Castro, 1999). Quando se considera a importncia dos dois tipos de impactos de coleta sobre as populaes naturais, especialmente em unidades de conservao ambiental, a tendncia seria optar por mtodos de coleta passivos. Por outro lado, quando h necessidade de realizar levantamentos ecolgicos ou faunsticos rpidos, os mtodos ativos, via de regra, so escolhidos. Tendo em vista as diferenas peculiares a cada mtodo de captura, torna-se interessante realizar um estudo comparativo entre eles, averiguando a seletividade e
eficincia de cada tipo sobre os animais coletados. Assim sendo, o presente trabalho tem por objetivo comparar a eficincia de duas metodologias de coleta em igaraps de terra firme da Amaznia Central, levando em considerao a riqueza, composio e abundncia das capturas.
Mtodos
COLETA DE DADOS AMBIENTAIS As coletas foram realizadas, no perodo de 28 de julho a 01 de agosto, em oito igaraps de primeira ordem da Reserva do Km 41, do Projeto de Dinmica de Fragmentos Florestais (PDBFFINPA/Smithsonian Institution), localizada a 80km ao Noroeste da cidade de Manaus, entre as coordenadas 22426" - 22531"S e 594340" - 594550"O e em altitudes variando de 50 a 125m. A reserva apresenta um sistema de trilhas que possibilitou a prvia escolha dos igaraps estudados (Tabela 1). As coletas foram realizadas em trechos de 20m por igarap, os quais foram bloqueados com tela de mosquiteiro, delimitando a rea de coleta. Cada igarap foi considerado como uma rplica. Aps a delimitao da rea, foram tomadas trs medidas de largura, pois apesar de todos os igaraps serem de primeira ordem segundo a classificao de Petts (1994), a largura varia razoavelmente e constitui um bom descritor do tamanho dos igaraps (Soares Junior, 2002). Tabela 1: Igaraps amostrados na reserva do Km 41, com sua largura e localizao no sistema de trilhas.
No mtodo ativo foi utilizado pu (rapich) e peneira (Figura 1B, C), tomando o cuidado de amostrar exaustivamente os diferentes ambientes encontrados nos 20m de igarap. Um trecho de igarap foi considerado esgotado quando aps em 5 min de coleta no se capturava nenhum indivduo. As reas onde cada mtodo foi aplicado em um dado igarap foram distanciadas em cerca de 5m, evitando assim possveis interferncias diretas nos resultados. Em mdia, as coletas ativas duraram cerca de 1h por igarap. Os indivduos foram coletados, colocados em bandejas plsticas, contados, identificados no prprio local de coleta e depois soltos no igarap de origem ao final da amostragem. Foi necessrio levar alguns exemplares em sacos plsticos at o acampamento para melhor identificao.
A B
C
Figura 1: Apetrechos utilizados para a aplicao dos mtodos de coleta de peixes em igaraps na reserva do Km 41. AArmadilha tipo covo (mtodo passivo); B- Pu e C- Peneira (mtodo ativo). Aps a aplicao dos dois mtodos de coleta, surgiu a dvida de que as armadilhas do tipo covo estariam sofrendo uma alta taxa de escape de peixes, em funo do longo intervalo de tempo (24h) entre a instalao e a despesca. Assim, decidiu-se realizar um pequeno experimento de campo com o objetivo de averiguar se os escapes realmente ocorriam e com qual frequncia. Em um trecho de 40m foram colocadas 20 armadilhas, com distncia mdia de 2m uma da outra. A cada hora todas as armadilhas foram revistadas, anotando-se as espcies e o nmero de indivduos capturados, sem retir-los das armadilhas. Quatro armadilhas foram removidas aleatoriamente a cada hora, como forma de medir as capturas efetivas por perodo. ANLISE DOS DADOS Os valores de riqueza e abundncia obtidos nas duas metodologias foram comparados utilizando um teste t pareado. Para verificar a variao da abundncia e da riqueza em relao largura do igarap para os dois mtodos e para analisar o quanto a riqueza varia em funo da abundncia, foram realizadas anlises de regresso linear simples. Tambm foi verificado se havia diferena entre as duas metodologias quanto composio de espcies capturadas,
Igaraps 1 2 3 4 5 6 7 8
Trilha J1 M2-3 N9 J5 V8 V-X 9-10 Q16 S19
Largura 1,02 1,54 2,10 2,15 2,75 3,47 2,90 3,45
COLETA DE PEIXES E IDENTIFICAO No mtodo de coleta passiva, foram utilizadas 10 armadilhas tipo covo, feitas de garrafa pet, por igarap (Figura 1A) Cada armadilha continha isca de sardinha acondicionada em um frasco de filme fotogrfico perfurado. As armadilhas foram distribudas ao longo dos igaraps numa distncia aproximada de 2m uma da outra, sendo instaladas no fundo de reas marginais e com a abertura voltada para jusante, e permanecendo armadas por um perodo de 24h.
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com o uso do ndice de similaridade de Jaccard.
50 40
Abundncia
Resultados
Nos oito igaraps estudados foram capturadas 17 espcies, em um total de 302 peixes. A ordem mais rica foi Characiformes com seis espcies, em segundo lugar, ficaram as ordens Siluriformes e Perciformes com quatro espcies e, finalmente as ordens Gymnotiformes e Cypriniformes com duas e uma espcies, respectivamente. A famlia mais abundante foi Cichlidae com quatro espcies (Tabela 2). No mtodo passivo foram capturados 97 indivduos e no ativo 205. A mdia de capturas com o mtodo passivo foi menor (12 peixes por igarap) do que com o ativo (25,6 peixes por igarap) (t= 3,459; GL=7; e p=0,011). Quanto riqueza, no houve diferenas nas capturas com os dois mtodos (t=2,080;GL=7; e p=0,076) (Figura 2). Tabela 2: Lista de espcies capturadas nos oito igaraps da reserva do Km 41, com a aplicao dos dois mtodos, ativo e passivo.
Espcie CHARACIFORMES Characidae Hemigrammus gr. pretoensis Hyphessobrycon agulha Crenuchidae Microcharacidium sp. Lebiasinidae Nannostomus marginatus Pyrrhulina brevis Erythrinidae Erythrinus erythrinus SILURIFORMES Cetopsidae Helogenes marmoratus Pimelodidae Nemuroglanis sp. Ituglanis cf. amazonicus Callychthidae Callichthys callichthys GYMNOTIFORMES Gymnotidae Gymnotus pedenopterus Gymnotus anguilaris PERCIFORMES Cichlidae Aequidens pallidus Apistogramma gr. steindachenri Apistogramma sp. Crenicichla saxaltilis CYPRINIFORMES Rivulidae Rivulus compressus Total
30 20 10 0
Ativo Passivo Tipo de coleta
10 9 8 7
Riqueza
Ativo
Passivo
Total
6 5 4 3 2 1 0
Ativo Passivo Tipo de coleta
30 10 1 4 105 7
6 0 0 5 64 9
36 16 1 9 169 16
11 1 2 1
0 0 0 0
11 1 2 1
2 2
0 0
2 2
Figura 2: Box plot representando os valores de riqueza e abundncia de peixes obtidos com os dois mtodos de coleta. As linhas horizontais representam as medianas, os retngulos, os quartis e as linhas verticais, o mnimo e o mximo. Tabela 3: Resultado das relaes da riqueza e abundncia com a largura dos igaraps estudados na reserva do km 41, para os dois mtodos de coleta.
Variveis Largura X Riqueza (Passiva) Largura X Riqueza (Ativa) Largura X Abundncia (Passiva) Largura X Abundncia (Ativa) R
2
2 1 4 0
4 3 2 1
6 4 6 1
22 205
3 97
25 302
p 0,47 0,14 0,99 0,35
0,088 0,324 0,000 0,146
Tanto a riqueza quanto a abundncia no apresentaram relao com a largura dos igaraps, para os dois mtodos de coleta utilizados (Tabela 3). No entanto, quanto juntamos os dois mtodos, verificamos uma variao significativa da riqueza em funo da abundncia (R2=0,389 e p=0,01) (Figura 3).
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Mtodo Ativo Mtodo Passivo
10
0 0 10 20 30 40 Abundncia 50
Figura 3: Regresso da relao da riqueza com a abundncia juntando os dois mtodos, ativo e passivo.
No caso da composio de espcies observou-se uma similaridade geral de 65% entre os peixes coletados com os mtodos passivo e ativo. A similaridade mdia entre as capturas com os dois mtodos em cada igarap foi muito mais baixa (27%). O valor mdio de similaridade entre igaraps amostrados com o mtodo ativo foi de 41% e com o mtodo passivo foi de 35%. Quanto taxa de escapes de peixes nas 40 vistorias sucessivas realizadas, detectou-se a ocorrncia de escapes em 11 ocasies (27%), representando uma perda potencial de 21 peixes.
Discusso
O nmero de espcies encontradas nos oito igaraps amostrados neste estudo (17) foi semelhante ao encontrado nos 12 pontos estudados por Arajo-Lima et al. (2000), que foi de 20 espcies. Isso indica que os dois mtodos de coleta utilizados neste estudo so eficientes para amostragens em igaraps de primeira ordem, ou que so igualmente ineficientes. A ausncia de diferena na eficincia dos mtodos de captura passiva e ativa para a riqueza indica que, ao fazer um inventrio em uma rea de conservao como a do Km 41, o mtodo passivo poderia ser escolhido, pois causa menos impacto. No entanto, para trabalhos que consideram a abundncia das espcies o mtodo passivo no seria adequado. Isso pode no estar relacionado com a ineficincia das armadilhas tipo covo, e sim com uma elevada taxa de escape, confirmada com o experimento realizado. Talvez um redimensionamento da estrutura do covo reduzisse a taxa de escape do mesmo. Uieda e Castro (1999) comentaram que a seletividade do mtodo de coleta pode resultar de fatores extrnsecos, como forma de construo da armadilha
e mtodos de operao. Na fase experimental tambm foi registrado entradas de Jejus (E. erithrinus) nas armadilhas, mas isso no acontecia por causa das iscas que estavam nas mesmas e sim para comer os peixes que ali estavam, o que tambm pode ter reduzido um pouco o nosso nmero de indivduos capturados por esse mtodo. A realizao de mais vistorias de captura, com revises de 6 em 6 horas, talvez possibilitassem capturar indivduos com hbitos diferenciados (diurnos e noturnos). No entanto, a praticidade de posicionar as armadilhas e retirlas apenas no dia seguinte seria perdida, diminuindo a diferena de esforo em relao captura ativa. Sob o ponto de vista de conservao, o mtodo de coleta ativa no seria to apropriado, uma vez que durante o trabalho de campo o efeito negativo sobre a estrutura dos microhbitats que a coleta ativa exerceu no igarap foi observado. Arajo-Lima et al. (2000) encontraram uma relao significativa entre a abundncia de peixes, o nmero de microhbitats e no com a largura ou ordem do igarap. Esses autores concluram que amostragens em igaraps de primeira e segunda ordem seriam redundantes em funo da alta similaridade na composio de espcies nesses ambientes. Um outro fator que pode explicar a aparente ausncia de relao entre as capturas e dimenses dos igaraps que os mtodos de captura no so igualmente eficientes para igaraps de diferentes larguras. Uieda e Castro (1999) mostraram que caractersticas do habitat como profundidade, correnteza, tipo de fundo e transparncia afetam a seletividade dos instrumentos de coleta. Com o aumento do tamanho do igarap, aumenta a correnteza, o que poderia estar afetando nas capturas de certas espcies. No caso da regresso analisada para as capturas com as duas metodologias, percebe-se claramente que os mtodos so complementares. Quanto similaridade de 65% observada nas capturas com os dois mtodos, o mtodo ativo capturou alguns peixes criptobiticos, ou seja, que tm hbito de ficar escondidos como: Callichthys callichthys, Helogenes marmoratus, Microcharacidium sp., Ituglanis amazonicus, Gymnotus pedanopterus e Gymnotus anguilaris, ausentes nas captura com o mtodo passivo. Dentre as espcies capturadas com o mtodo passivo, apenas uma espcie, Crenicichla saxatilis, no ocorreu no mtodo ativo, que pode ser decorrncia de uma baixa abundncia dessa espcie nos igaraps. No entanto, quando comparamos pontos de um mesmo igarap, esse ndice diminui para 27%, o que nos faz concluir que para amostrar rpida e eficientemente esses ambientes o ideal seria conjugar os dois mtodos ou aumentar o esforo de coleta.
Riqueza
Concluso
A escolha do mtodo de coleta deve considerar limitaes impostas pelo ambiente e a natureza do trabalho que se pretende desenvolver. Foi confirmado que para riqueza o mtodo passivo e ativo so igualmente eficientes, no entanto,
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para a abundncia o mtodo ativo gerou melhores resultados. O aumento do nmero de revises das armadilhas poderia sanar essa deficincia nas amostragens.
Agradecimentos
Agradeo primeiramente ao Dado e ao Jansen pela seleo nesse curso. A todos os meus colegas de curso de campo pela companhia e principalmente pelos meus infalveis companheiros no Brega (Wanderley Andrade et al.). Ao Jansen pelos incansveis ouvidos e dicas para o trabalho realizado. Aos meus companheiros de coleta, Mido, Amanda, Juruna e Angelita (e pelos lindos desenhos tambm). s minhas amigas Rita, Maura e mais uma vez ao Juruna pela ajuda com as lavagens das armadilhas (estavam fedidas heim?). Muito obrigado ao PDBFF/INPA/ Smithsoniam Institution pelo financiamento desse curso e por nos ter proporcionado timas experincias na regio amaznica. Finalmente, agradeo ao seu Jorge e dona Eduarda pelas maravilhosas refeies.
Referncias
Arajo-Lima, C. A. R. M; L. F; Jmez; R. S. Oliveira; P. C. Eterovick; U. Mendoza, U e A. Jerozolimnki. 2000. Relao entre o nmero de espcies de peixes, complexidade do habitat e ordem do riacho nas cabeceiras de um tributrio do rio Urub, Amaznia Central. Acta Limnolgica Brasiliensia 11 (2): 127135. Esteves, K. E. e J. M. R. Aranha. 1999. Ecologia trfica de peixes de riachos. pp. 157-182. In: Caramaschi, E. P.; Mazzoni, R. & Peres-Neto, P. R. (Ed.) Ecologia de Peixes de Riachos. Srie Oecologia Brasiliensis, vol. VI. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.
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Macrovisitantes florais de Parkia pendula (Willd.) Walp. (Leguminosae: Mimosoideae)

Mariana Faria-Corra
Introduo
O gnero Parkia, pertencente famlia Leguminosae (sub-famlia Mimosoideae), composto por 17 espcies de hbitos arbreos com distribuio pantropical, apresentando sua maior diversidade na Amaznia (Ribeiro et al., 1999). Todas as espcies de Parkia caracterizam-se por apresentarem adaptaes zoofilia. Segundo um estudo realizado na Amaznia Central, cinco das sete espcies encontradas na Reserva Ducke so polinizadas por morcegos que visitam as rvores rapidamente, lambendo o nctar produzido pelas flores (Ribeiro et al., 1999). As
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outras espcies tm como polinizadores principais mariposas e abelhas noturnas. Parkia pendula uma rvore de dossel, com copa larga, aplainada, pereniflia, mesfila ou helifila, que ocorre em floresta alta de terra firme na regio amaznica (Oliveira e Ferraz, 2003) e na mata pluvial Atlntica (Hopkins, 1986). Esta espcie tem adaptaes para a polinizao por morcegos e apresenta inflorescncias pendulares e ntese noturna (Develely et al., 1997). As inflorescncias (captulos) so separadas dos galhos por um pednculo de at 1 m de comprimento, pendurados abaixo da copa, que se abrem e
Mdia de registros
comeam a produzir nctar durante a noite (Hopkins, 1984; Fisher, 1999). Cada inflorescncia possui numerosas flores, sendo que as situadas na parte superior so estreis e produzem uma grande quantidade de nctar, atraindo polinizadores (Prance, 1985). O pico de produo de nctar ocorre na primeira metade da noite, entre 21h e 23h (Fisher, 1999; Hopkins, 1984). Na Amaznia Central, o perodo de maior florao de P. pendula de maio a julho (Alencar, 1998). Sua estratgia reprodutiva consiste em abrir um grande nmero de captulos a cada noite, com um pico de florao de apenas duas semanas (Hopkins, 1984). Durante esse perodo, muitas espcies animais, alm dos morcegos, so observadas alimentando-se do nctar, entre elas cucas (Marmosops parvidens e Caluromys lanatus) e mariposas (Develey et al. , 1997). Alguns estudos indicam que excluindo os morcegos, os demais visitantes no so polinizadores efetivos de P. pendula. A intensa visitao de agentes no polinizadores deve-se, possivelmente, grande quantidade de nctar produzido pelas inflorescncias (2,5 ml/h), com alta concentrao de acar (18 a 23%) (Develey et al., 1997). Quanto aos morcegos, oito espcies de filostomdeos so polinizadoras: Ametrida centurio, Artibeus lituratus, Artibeus concolor, Carollia perspicillata, Phyllostomus discolor, P. elongatus, P. hastatus e Uroderma bilobatum (Rodrguez-H, 1999). At o momento, pouco se conhece sobre a interao entre P. pendula e macrovisitantes florais, sendo importante realizar estudos enfocando o comportamento desses visitantes. Neste sentido, o objetivo desse estudo foi registrar os visitantes florais em um indivduo de P. pendula, observando a frequncia de visitao e seus padres comportamentais durante as visitas.
relativa e distribuio temporal das visitas (horrio e ao longo do perodo de estudo).
Resultados
Durante esse estudo realizei 76 varreduras nas quais pude registrar a visitao de morcegos, mariposas e cuca (Caluromys philander; Didelphimorphia: Didelphidae). As porcentagens de ocorrncia de cada grupo podem ser vistas na Tabela 1. Tabela 1. Porcentagem de ocorrncia de visitantes florais de Parkia pendula (n=76 registros)
Visitantes florais Morcegos Mariposas Caluromys philander Nenhum visitante Porcentagem de ocorrncia (%) 34,55 30 17 20
O horrio de maior atividade de visitao de morcegos ocorreu entre 19h e 22h, mariposas entre 18:40h e 22h e C. philander no apresentou picos de visitao em funo do alto tempo de permanncia em cada visita, ocorrendo apenas aps as 20:40h (Figura 1). Ao longo dos dias de observao houve um decrscimo no nmero total de visitantes a cada noite (Figura 2).
4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0
Caluromys Morcegos Mariposas
Mtodos
Realizei este estudo na reserva do Km 41 (02o24S; o 58 52O), uma rea de floresta contnua administrado pelo Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), 80km ao norte de Manaus, Amazonas. Para realizar esse trabalho selecionei um indivduo em florao de P. pendula com 15 m de altura e rea de copa de 120 m2. Observei esse indivduo por quatro noites entre 18h e 24h. A cada noite, anotei o horrio de abertura das inflorescncias e s 18:40h contei todas as inflorescncias abertas. Para avaliar a frequncia de visitao utilizei o mtodo de varredura instantnea (Setz, 1991), observando a cada 20 min quais e quantos animais estavam visitando as inflorescncias naquele momento. Para observar a interao de mamferos no voadores com as inflorescncias, a cada 20 min realizei 5 min de observao focal, registrando o horrio, a posio do animal na rvore, o nmero de inflorescncias visitadas, o tempo de permanncia em cada inflorescncia e a descrio do comportamento durante as visitas. Os resultados so apresentados em forma de frequncia
Figura 1. Registro de atividade dos visitantes florais de Parkia pendula em cada horrio.
Morcegos Caluromys
40
Mariposas
35 Nmero de registros 30 25 20 15 10 5 0 27/7/2003 28/7/2003 Data 29/7/2003 30/7/2003
Figura 2. Nmero total de registros de visitantes florais de Parkia pendula por dia de observao.
18 :0 0 18 :2 0 18 :4 0 19 :0 0 19 :2 0 19 :4 0 20 :0 0 20 :2 0 20 :4 0 21 :0 0 21 :2 0 21 :4 0 22 :0 0 22 :2 0 22 :4 0 23 :0 0 23 :2 0 23 :4 0 00 :0 0
Horrio
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Com relao ao acompanhamento das visitas de Caluromys philander, realizei 17 observaes de 5 min cada uma, totalizando 85 min de animal-focal. Em todas as ocorrncias de manipulao das inflorescncias, o animal pendurava-se pela cauda prensil, recolhendo o maior nmero de inflorescncias possvel. Aps junt-las, o animal comeava a lamb-las por intervalos que variavam de 1s a 24s. Essa seqncia repetia-se uma ou duas vezes, em seguida, o animal iniciava um comportamento de autolimpeza, lambendo principalmente o peito e os membros anteriores e reiniciava as visitas. Durante o perodo de permanncia na rvore (entre 4 a 300 min), o animal alternou perodos de busca ativa por inflorescncia e descanso, aumentando o tempo de repouso aps as 22h. O nmero mdio de flores visitadas variou de 0 a 27 (mdia + DP = 8 + 8,17) e o nmero de galhos utilizados para busca de inflorescncias entre 0 e 7 (mdia + DP = 3,35 + 2,40) por intervalo de observao. O nmero de inflorescncias abertas a cada noite apresentou variao ao longo do perodo de estudo (mdia + DP = 48,5 + 10,40). O horrio de abertura das flores ocorreu entre 18:20h e 18:40h e no variou entre os dias. O nmero total de flores no ltimo dia diminuiu 31,5% em relao ao primeiro dia de amostragem.
Discusso
Entender melhor os processos de polinizao de extrema importncia j que esse o processo inicial para a disperso da maioria das espcies arbreas. H muitas formas de polinizao e uma srie de adaptaes florais para permitir a polinizao por determinados grupos animais ou outro vetor. No caso de P. pendula, a sua morfologia floral est intimamente relacionada quiropterofilia, entretanto, outros visitantes aproveitam-se do nctar produzido pelas flores infrteis. At que ponto esses visitantes tambm participam do processo de polinizao de difcil estimativa. O volume de nctar produzido em uma hora, bem como a concentrao de acar no nctar de P. pendula, no podem ser considerados pequenos. Esse fato poderia estimular a visita de polinizadores, mas tambm potencializaria a ao de possveis pilhadores de nctar, ou seja, aqueles visitantes que apenas usufruem da recompensa, mas no proporcionam benefcios para a planta. Entretanto, essa perda pode no ser de grande importncia para o indivduo arbreo pois, segundo Simpson e Neff (1983), o nctar a mais simples recompensa que as plantas podem oferecer, extremamente fcil de produzir e que comparativamente a outros atrativos, apresenta custos energticos bastante baixos. Caluromys philander um marsupial de mdio porte, solitrio e de hbitos noturnos que alimenta-se de frutas, nctar e invertebrados (Emmons, 1997; Einsenberg e Redford, 1999). O comportamento de visita C. philander em P. pendula foi semelhante ao observado por Develey et al. (1997) para C. lanatus. Segundo esses autores, C. lanatus alcana a inflorescncia descendo pelo pednculo, permanecendo virado de cabea para baixo, enquanto retira
110
o nctar por meio de lambidas. Durante esse processo, o pescoo e o peito do animal entram em contato com o plen. Nesse mesmo estudo, Caluromys lanatus no se mostrou um bom polinizador de P. pendula, apesar de transportar plen durante as visitas. Segundo Charles-Dominique (1983), C. philander possui rea de vida entre 0,3 e 1 ha. Esse fato, somado distribuio esparsa de P. pendula (Develey et al., 1997) minimizam a chance que esses animais visitem mais de uma planta na mesma noite, podendo promover apenas auto-polinizao. Se P. pendula uma espcie autocompatvel, provvel que C. philander esteja contribuindo como polinizador dentro desse mesmo indivduo, j que muitas flores foram visitadas em uma mesma noite. Entretanto, essa contribuio no parece ser muito expressiva pois aps as visitas, o animal lambia-se exaustivamente, provavelmente removendo a maior parte do plen de seu corpo. Quanto s mariposas, no foi possvel chegar a nenhuma concluso, mas o estudo de Develey et al. (1997) registra que esses animais no entram em contato com o plen das inflorescncias de P. pendula, podendo ser considerados pilhadores do nctar. As caractersticas morfolgicas e fenolgicas das inflorescncias de P. pendula fazem dos morcegos o grupo polinizador potencialmente mais efetivo (Prance, 1985). Como esperado, a maioria dos visitantes florais foram os morcegos, indicando que P. pendula possui sndrome de polinizao quiropterfila.
Agradecimentos
Ao INPA e PDBFF pela maravilhosa oportunidade de realizar esse trabalho. Aos meus amigos Faviany e Fresnel pelo apoio em campo, companheirismo e amizade durante todo o curso; ao Juruna pela fora em campo; ao Wilson, Glauco, Jansen, Pinguela e Dado pelas idias e apoio; ao Mido pelo emprstimo do holofote; a Gabi pelas conversas, reviso do trabalho e emprstimo do binculo; ao Janael e Cris (norte-americana) pelas imagens, Rosinha pelas dicas e a todos os amigos que conheci nesse ms que se divertiram comigo vendo as estripulias da Mucura e contriburam com sugestes a esse trabalho.
Alencar, J. C. 1998. Fenologia das espcies arbreas tropicais na Amaznia Central. In: Gascon, C. e Moutinho, P. (Eds). Floresta Amaznica: dinmica, regenerao e manejo. INPA, Manaus. Charles-Dominique, P. 1983. Ecology and social adaptations in didelphid marsupials: comparision with eutherians of similar ecology. In: Einsemberg, J. F. e Kleiman, D. G. (Eds.). Advances in the study of mammalian behaviour. Special Publication 7. Shippensburg, Pa.: American Society of Mammalogists. Develey, P., Moscoso, D.; Tirira, D.; Sotta, E. D. e
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Assimetria Flutuante como ferramenta para avaliar o efeito de borda em Heliconia acuminata na Amaznia Central
Maura Maria Pezzato
Introduo
O efeito de borda pode ser considerado como um dos principais fatores que afetam populaes vegetais e animais (Laurance e Bierregaard, 1997). Murcia (1995) distinguiu trs tipos de efeito de borda: abitico, biticos direto e biticos indireto. Os efeitos abiticos envolvem as mudanas ambientais fsicas como temperatura, intensidade de luz, umidade e vento. Os efeitos biticos diretos envolvem as mudanas na distribuio e abundncia das espcies em decorrncia das alteraes nas condies abiticas prximas a borda, enquanto que os efeitos biticos indiretos resultam nas mudanas das interaes entre as espcies como herbivoria, predao, parasitismo, disperso e polinizao. Mudanas nas condies abiticas podem causar modificaes fisiolgicas nos indivduos influenciando no seu desenvolvimento e crescimento (Bruna, 2001). O controle do desenvolvimento de um organismo sob uma certa
faixa de condies ambientais e/ou genticas denominada estabilidade de desenvolvimento (Moller e Swaddler, 1997). Uma maneira de se avaliar a estabilidade de desenvolvimento em plantas a medida de assimetria em caracteres com estrutura bilateral, como as folhas. Condies de estresse ambiental durante o desenvolvimento tendem a gerar e aumentar os desvios na simetria em orgos vegetais (Freeman et al., 1993; Moller e Shykoff, 1999). A assimetria flutuante muito usada para medir a instabilidade do desenvolvimento (Moller e Swaddle, 1997). Um indivduo, animal ou vegetal, incapaz de se desenvolver devido a um distrbio, de origem ambiental ou gentico, pode exibir pequenos desvios de simetria. Desta maneira, desvios so denominados de assimetria flutuante quando eles so no direcionais e aleatrios (Moller e Swaddle, 1997). Portanto, indivduos mais simtricos possuem maior estabilidade de desenvolvimento, melhor sucesso
111
reprodutivo e maiores taxas de sobrevivncia. Deste modo, plantas so ideais para esse tipo de abordagem, porque cada indivduo de planta possui folhas, flores e talos geneticamente idnticos, sendo possvel testar em indivduos diferentes a assimetria flutuante e conseqentemente, as diferenas na estabilidade de desenvolvimento na planta (Freeman et al., 1993). As plantas na borda da floresta devem exibir uma maior instabilidade do desenvolvimento, devido ao fato de estarem expostas diretamente aos efeitos ambientais e antropognicos. Contrariamente, as plantas no interior da floresta podem mostrar uma maior estabilidade de desenvolvimento, por estarem estabelecidas em um ambiente mais tamponado. Desta forma, populaes vegetais que esto exposta a mudanas ambientais fsicas podem apresentar maiores desvios na simetria das folhas na borda do que no interior da floresta. Portanto, o objetivo deste estudo foi avaliar a estabilidade do desenvolvimento de Heliconia acuminata L. C. Richard em resposta ao efeito de borda, utilizando a ferramenta assimetria flutuante.
Lado Esquerdo (E) Lado Direito (D) 3 cm C
h/2 A 3 cm
Figura 1. Desenho esquemtico de uma folha de H. acuminata, evidenciando o lado direito e esquerdo, as trs distncias medidas (A, B, C) e a altura em que elas foram medidas (h= altura da medida). Para analisar a diferena entre o lado direito (D) e esquerdo (E) das folhas, para cada distncia (A, B, C), na borda e no interior da floresta foi feito um teste t pareado. Para testar os desvios de simetria (d) das folhas entre a borda e o interior da floresta, para cada par de distncia foi feito um teste t no pareado (p < 0,05) (Zar, 1984). As anlises estatsiticas foram feitas usando o pacote Systat 8.0 (Wilkinson, 1998).
Mtodos
O estudo foi realizado na Reserva Florestal do Km 41, pertencente ao Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF) INPA/Smithsonian. Esta reserva est distante cerca de 80 Km ao norte de Manaus, AM (02 25 S; 59 44 W). A rea estudada foi uma floresta tropical mida, com dossel variando entre 30 e 37m e com emergentes de mais de 55m de altura, a temperatura mdia anual de 26 C e a mdia anual pluviomtrica de 2.000mm (Gascon & Bierregaard, 2001). A espcie escolhida para este estudo foi Heliconia acuminata (Fam. Heliconiaceae), uma planta herbcia, hermafrodita e perene, muito comum na rea de estudo (Bruna, 2001). Indivduos de H. acuminata foram amostrados em diferentes pontos de um transecto na floresta: na borda da estrada ZF3 e a 100 metros desta (sentido borda- interior da floresta). Cerca de 20 indivduos foram coletados aleatoriamente em um transecto de 600 m, tanto na borda da estrada como no interior da floresta. Foram coletadas 100 folhas (3-5 folhas/indivduo) em cada ambiente e posteriormente feita uma triagem para padronizar idade e tamanho semelhantes para ambos os ambientes (folhas adultas com 28 a 32cm de comprimento, n=75). Para cada folha foram medidas trs distncias (A, B, C) da nervura central da folha at a borda do lado direito (D) e da nervura central da mesma folha at a borda do lado esquerdo (E) (Figura 1). Posteriormente foi calculado os desvios de simetria (d) para cada distncia entre o lado esquerdo e direito (dA= dB= dC= D - E), utilizando um paqumetro.
Resultado
Para as trs distncias medidas na folha de H. acuminata (A, B e C) o lado esquerdo foi significativamente maior do que o lado direito da folha, nos dois ambientes (Tabela 1). Tabela 1. Valores mdios (+ desvio padro) (mm) para os lados esquerdo e direito de folhas de H. acuminata, para cada distncia medida (A, B, C) na borda e no interior da floresta (teste t pareado, p < 0,05).
Ambiente Distncia A Borda B C A Interior B C Esquerda 2,84 (+ 0,41) 3,35 (+ 0,32) 2,89 (+ 0,37) 2,89 (+ 0,50) 3,56 (+ 0,58) 3,02 (+ 0,52) Direito 2,52 (+ 0,40) 3,14 (+ 0,42) 2,72 (+ 0,34) 2,66 (+ 0,45) 3,34 (+ 0,56) 2,88 (+ 0,46) t 12,281 7,904 6,556 12,075 12,775 5,423 P p<0,05 p<0,05 p<0,05 p<0,05 p<0,05 p<0,05
Quando as comparaes dos desvios de simetria foram feitas para as folhas entre os dois ambientes, no ocorreu diferenas significativas: A (t= 0,381; p= 0,704), B (t= 1,191; p= 0,236) e C (t= 1,428; p= 0,155). Pode-se observar que a porcentagem dos coeficientes de variao (CV) foram semelhantes nos dois ambientes, mas os valores na borda foram maiores na distncia A e C do que no interior da floresta (Tabela 2).
112
Tabela 2. Valores mdios (+ desvio padro) (mm) dos desvios de simetria (d) das folhas de H. acuminata e porcentagem do coeficiente de variao (CV) nas distncia (A, B, C) entre a borda e o interior da floresta (teste t, p < 0,05).
Distncias/Ambiente A Borda A Interior B Borda B Interior C Borda C Interior Desvio de simetria (+ DP) 0,337 (+ 0,214) 0,324 (+ 0,215) 0,263 (+ 0,179) 0,232 (+ 0,133) 0,233 (+ 0,146) 0,193 (+ 0,133) Coeficiente de variao (%) 63,5 66,3 68,2 57,2 62,7 68,9
e bem humorada monitora Angelita, ao Juruna (Sr. Ocrio) pela disposio (sempre!!), sabedoria e prtica no campo. A todos os pesquisadores, motoristas e cozinheiros essenciais para o andamento e continuidade do curso. Ao Marcelo (Pinguela) e Wilson pela ajuda no campo e ao Selvino pela ajuda e discusso dos resultados. Aos coordenadores Jansen e Dado (Eduardo) por conseguirem manter a ordem e a desordem essenciais para a existncia da vida!! nesse 1 ms de aprendizado intenso, gratificante, muitas vezes nervoso mas tambm muito feliz, com belas e inesquecveis paisagens Amaznicas!! Super timo!Valeu Galera!!!
Discusso
As diferenas entre os lados direito e esquerdo das folhas de H. acuminata ocorre, provavelmente, devido s caractersticas ontognicas desta espcie e no pelo efeito de borda, uma vez que esta caracterstica foi observada tanto na borda como no interior da floresta. A anlise de assimetria flutuante mostrou que a estabilidade de desenvolvimento de H. acuminata no influenciada pelo efeito de borda na Reserva do Km 41, pois no foi verificado diferenas entre os desvios de simetria na borda e no interior da floresta. De acordo com Murcia (1995), dois fatores podem modular as mudanas abiticas do efeito de borda: a orientao e a fisionomia. A orientao determina a exposio radiao solar, e segundo a autora o efeito de borda nos trpicos modulado pelo ngulo de intensidadede luz e comprimento do dia que muito varivel durante o ano. A fisionomia tambm afeta o efeito de borda pela reduo da incidncia de luz e mudana dos ngulos incidentes que alcanam as bordas. Esses dois fatores talvez tenha pouca influncia na borda do Km 41, uma vez que a largura da estrada pequena e o dossel alto o suficiente para minimizar os efeitos dos diferentes ngulos de incidncia de luz. Neste estudo, H. acuminata no mostrou diferenas na anlise de assimetria flutuante, provavelmente porque os efeitos abiticos na borda da estrada no so suficientemente fortes para influenciar a estabilidade de desenvolvimento das folhas desta espcie nesta Reserva. Uma sugesto para outros trabalhos que visem utilizar a assimetria flutuante para analisar efeitos de borda realizar estudos em ambientes mais alterados.
Referncias
Bruna, E. 2001. Effect of habitat fragmentation on the growth, reproduction and population dynamics of na Amazonian understory herb (Heliconia acuminata, Heliconiaceae). Disseration submitted in partial satisfaction on the requirements for the degree of doctor of phylosophy in population biology in the offcice of graduate studies of the University of California Davis, 226p. Freeman, D. C., J. H. Graham & J. M. Emlen, 1993. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesis. Genetica 89, 97-119. Gascon, C.; R.O., Bierregaard, 2001. The Biological Dynamics of Forest Fragments. The study site, experimental desing, and research activity, 31-46. In: Lessons from Amazonia The ecology and conservation of a fragmented forest. Bierregaard, R.O.; Gascon, C.; Lovejoy, T.E.; Mesquita, R.. Yale University, Michigan. EUA. Laurance, W. F. & R. O. Bierregaard, 1997. Tropical Forest Remmants: ecology, management and conservation of fragments communities, The University of Chicago Press, Chicago. 616 p. Moller, A. P. & J. P. Swaddle, 1997. Asymmetry, developmental stability and evolution. Oxford University Press, Oxford. Moller, A. P. & J. . Shykoff, 1999. Morphological developmental stability in plants: patterns and causes. International Journal of Plant Science 160 (6 Suppl.), S135-S146. Murcia, C., 1995. Edge effects in fragmented forests: Implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution, 10: 58-62 Zar, J.H. 1984. Biostatiscal Analysis. 2nd edition. Prentice Hall. New Jersey. Wilkinson, L. 1998. Systat: The system for statistis. Evanston, IL, Systat Inc.
Agradecimentos
A toda galera do Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica 2003., em essspecial Rita, Branca, Pati, Ju Stropp, Amanda M., Lene, Chris e Ricardo (conpanheiros da estrada ZF3), Flvio Essspecial, Jiva, Mrcio. A querida
113
Ocorrncia de clareiras naturais em uma rea de floresta de terra firme na Amaznia Central
Flavio Quental Rodrigues
Introduo
A dinmica florestal nos trpicos midos condicionada, dentre outros fatores, por perturbaes naturais que podem variar da queda de um galho ou de uma rvore at a queda simultnea ou sequencial de vrias rvores, provocando a abertura de clareiras naturais na floresta (Withmore, 1978; Brandani et al ., 1988). Estes distrbios definem a composio da comunidade de especies vegetais (Uhl et al., 1988 apud Almeida, 1989), caracterizando as florestas tropicais como um mosaico de clareiras de diferentes idades e tamanhos (Withmore, 1978; Brokaw, 1985; Almeida, 1989). Segundo Almeida (1989), clareiras naturais podem ser definidas como reas de floresta com dossel interrompido, provocadas pela queda de uma ou mais rvores, ou parte delas, onde h um maior tempo de exposio solar do subbosque e so encontradas espcies pioneiras regenerando. Nas florestas tropicais, a chuva, associada ou no a ventos fortes, so os principais causadores da queda de rvores que abrem clareiras naturais (Withmore, 1978; Brokaw, 1985; Brandani et al., 1988; Almeida, 1989). Segundo Brokaw (1985), o estudo da frequncia e periodicidade na formao de clareiras naturais importante devido a trs fatores principais: i) trata-se de um possvel fator seletivo na germinao e disperso de sementes de espcies dependentes de clareiras para seu estabelecimento inicial; ii) as implicaes para espcies regenerantes em clareiras, considerando a disponibilidade intermitente de sementes; e iii) para a compreenso da causa da queda de rvores no contexto da dinmica florestal. Em relao ao terceiro fator supra citado, estudos realizados em florestas tropicais citam variaes topogrficas como um dos fatores que provocam ou facilitam a queda de rvores que abrem clareiras naturais (Withmore, 1978; Brokaw, 1985; Brandani et al., 1988; Almeida, 1989). Desta forma, o presente trabalho teve como principal objetivo responder a seguinte pergunta: A topografia influencia a ocorrncia de clareiras naturais em uma floresta de terra firme na Amaznia Central?
uma parcela de 100 ha (coordenadas 02 25 51" S a 02 26 23" S e 54 45 33" O a 59 46 06" O) denominada Parcela Lecythidaceae, marcada com piquetes a cada 20m com trilhas orientadas no sentido norte-sul e leste-oeste. Foram percorridos aproximadamente 12 km de trilhas e todas as clareiras observadas em uma distncia de at 30m para cada lado da trilha foram anotadas, o que permitiu a varredura de cerca de 60% da rea da parcela. Foi registrada a localizao e a orientao de cada uma das clareiras em relao ao sistema de trilhas. As coordenadas obtidas para cada clareira foram projetadas em um mapa topogrfico pertencente ao banco de dados do PDBFF, utilizando o software ArcView 3.2. Atravs deste procedimento foram localizadas as clareiras em relao as curvas de nvel do terreno, o que permitiu comparar a ocorrncia das clareiras em funo de trs variveis topogrficas: cotas de altitude, declividade e direo das vertentes. As cotas de altitude do terreno foram categorizadas em 10 classes com amplitude de 5m cada, sendo a primeira cota de 50 a 55m at a ltima de 96 a 100m; declividade do terreno foi categorizada em 9 classes com amplitude de 4o, iniciando de 0o a 3o at a ltima de 28o a 32o; direo das vertentes foi categorizada em 6 classes Norte, Nordeste, Noroeste, Sul, Sudeste, Sudoeste. As frequncias de ocorrncia das clareiras para as trs variveis topogrficas foram comparadas utilizando o teste Kolmogorov-Smirnov.
Resultados
Foram encontradas 201 clareiras na parcela estudada (3,3 clareiras/ha) (Figura 1). A frequncia de ocorrncia de clareiras no variou em funo das cotas de altitude (KS = 0,2; p = 0,96). No entanto, a maior quantidade de clareiras est localizada entre 66 e 75m ( 47%), que corresponde a Superfcie Aplainada NeoPleistocnica e nos plats entre 95 e 100m ( 15%), que corresponde a Superfcie Aplainada Pilo-Pleistocnica (Garcia, 2000). De forma geral, a distribuio de frequncias das clareiras respondeu diretamente a disponibilidade de rea nas cotas do terreno ( Figura 2). No ocorreu diferena na frequncia da distribuio de clareiras em comparao com a porcentagem de rea nas cotas de declividade (KS = 0,22; p = 0,96). A maior parte das clareiras ocorreu nas reas mais planas ( 55%), que representam a maior parte da rea do terreno. Houve um baixo nmero de ocorrncias nas cotas com altas de declividade e somente na cota de 25 a 280 ocorreu uma frequncia maior de ocorrncia do que a disponibilidade do terreno (Figura 3). Tambm no ocorreu diferena na frequncia da
Mtodos
Este trabalho foi realizado na reserva de mata continua 1501 do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA), no Km 41 da estrada vicinal ZF-3 da rodovia BR176 (Manaus-Boa Vista). Esta rea est sob responsabilidade do Projeto Dinamica Biologica de Fragmentos Florestais (PDBFF), em convnio com o INPA e o Smithsonian Institution. O estudo de ocorrncia de clareireas foi realizado em
114
frequncia (%)
distribuio de clareiras em comparao com a porcentagem de rea disponvel nas direes das vertentes (KS = 0,22; p = 0,96). De forma geral, a distribuio de frequncias das clareiras respondeu diretamente a disponibilidade de rea nas direes das vertentes ( Figura 4). A maior parte das clareiras ocorreu nas vertentes com direo Noroeste ( 22%), que representam a maior parte da rea do terreno.
60 60
# #
0.4
0.3 0.2
0.1
Clareiras Terreno
50 55 #
# #
# #
# # #
80
60
# #
# # # # #
60
# # # #
## # # # # # # # # #
80
0.0
7 10 14 17 21 25 28 32 3 0 - 03 - 7 - 0 - 4 - 7 - 1 - 5 - 8 0 1 1 1 2 2 2
6060
# #
75
# #
# # # # # # # # # # 75 # # #
60
55
# #
60
#
70 75 #
#
75
# #
80 #
#
Declividade (graus)
# # # #
90
#
65 #65
# # #
95
100
#
# # #
90 80 75
# #
# # # # # # # # # #
# ## # #
80## 75
# # # # # # #
70
Figura 3. Frequncia de classes de declividade do terreno (barras brancas) e freqncia de ocorrncia de clareiras nestas classes de declividade (barras pretas)
70
# # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
90
100
# # # # #
# # ##
# # # # #
0.3
frequncia (%)
# # # # # # # #
85 80 80
#
75 #
#
## # # #
# # # # # #
Clareiras Terreno 0.2
# #
65
75
#
80 #
#
90#
# # #
100 #
70
#
75
# #
200
200 Meters
0.1
Figura 1. Mapa da rea com o sistema de trilhas, as curvas de nvel com algumas cotas de altitude e a localizao das clareiras estudadas. As curvas de nvel tem amplitude de cinco metros.
0.0
e ste rte ste no ste ste ul s te st S Le o rde oroe N o Oe Pla ude do e S Su N N
0.3
frequncia (%)
Direo da vertente
Clareiras Terreno 0.2
Figura 4. Frequncia de direo de vertentes no terreno (barras brancas) e frequncia de ocorrncia de clareiras nestas direes de vertentes (barras pretas)
Discusso
0.1
O nmero de clareiras por hectare encontrado neste trabalho semelhente ao encontrado em estudos realizados em florestas tropicais do Gabo e Costa Rica, porm, outros trabalhos encontraram nmeros bem mais expressivos, como nas florestas do Mxico, Guiana Francesa e Equador, com nmeros de at 12, 13 e 18 clareiras por hectare, respectivamente (Brokaw, 1985). Na Amaznia Central brasileira, o trabalho realizado por Almeida (1989) em uma das reservas do PDBFF, localizada a cerca de 30km da rea de estudo, registrou a presena de 9,4 clareiras por hectare. As diferenas podem estar relacionadas a composio de espcies vegetais que compem as florestas estudadas, fato que influencia diretamente a dinmica de queda de rvores e abertura de clareiras nessas reas. O fato de no terem sido encontradas diferenas na densidade de clareiras em relao as cotas de altitude,
0.0
0 5 5 0 0 5 5 0 5 0 - 5 - 6 - 6 - 7 - 7 - 8 - 8 - 9 - 9 10 50 56 61 66 71 76 81 86 91 96 -
Cotas (m)
Figura 2. Frequncia de classes de cotas de altitude do terreno (barras brancas) e frequncia de ocorrncia de clareiras nestas classes de cotas de altitude (barras pretas)
115
declividade e posio das vertentes, no corrobora os dados de literatura, uma vez que Oldeman (1978, apud Brokaw, 1985) e Lawton e Dryer (1980 apud Brokaw,1985) encontraram mais clareiras nas vertentes. Porm, estes estudos foram realizados em pases da Amrica Central, onde eventos climticos como ciclones e furaces causam danos fsicos em grandes extenses de reas florestais (Withmore, 1978).. Almeida (1989) encontrou uma pequena diferena na frequncia de rea sob clareiras em transectos de 500m com topografia irregular (13%) em relao a transectos com topografia plana (17%). A amostragem em transectos e posterior extrapolao para o total da rea pode ter superestimado a densidade de transectos na rea. Alm disso, a parcela estudada foi de 9ha, contra 60ha deste estudo, portanto nem todas as unidades topogrficas encontradas na rea total de 1000ha podem ter sido representadas na sua amostragem. Lawton (1980, apud Brokaw, 1985), em seu trabalho desenvolvido no Equador, encontrou mais clareiras em maiores altitudes, atribuindo o resultado encontrado aos fortes ventos que incidem nas regies mais altas da regio, fato que pode no se repetir com a mesma intensidade no local deste estudo. Os diferentes resultados encontrados em relao as demais reas neotropicais podem tambm estar relacionados a diferenas na comunidade de espcies arbreas nas reas, bem como a diferenas nos solos, uma vez que a rea de estudo apresenta sensveis diferenas na composio litolgica, alternando, em pequenas distncias, sedimentos com origens em pocas distintas (Garcia, 2000). Outra explicao possvel seria o efeito de fatores que podem ser responsveis pelo maior nmero de clareiras, atuando diferencialmente nas unidades topogrficas estudadas, como, por exemplo, a presena de um maior nmero de rvores de grande porte (potenciais causadoras de danos) nos plats, a maior instabilidade do terreno nas vertentes ou uma menor estruturao dos solos nos baixios devido a maior quantidade de areia. A incorporao de dados litolgicos, topogrficos e sensoriamento remoto nos estudos de ecologia florestal, aliado a um maior esforo amostral, so ferramentas importantes para a compreenso da ocorrncia, distribuio e dinmica de clareiras em florestas tropicais.
Agradecimentos
A equipe de campo do PDBFF, Juruna, Jorjo, Dona Eduarda, Jnior, Luis Caboclo, Jego, Paulo Acreano, Otacildo, Edlson e Antnio. Aos coordenadores Jansen Zuanon e Eduardo Venticinque, pelo profissionalismo e competncia. A turma do curso de campo 2003, em especial ao Mrcio Comandante, Rita, Maura, Ju Stropp, Paty e Ricardo. Ao companheiro Pinguela pela ajuda na execuo do trabalho. Ao professor Selvino, pela contribuio nas discusses. Aos demais professores e palestrantes, que socializaram resultados de suas pesquisas e contribuiram para nossa formao. A nossa doce monitora Angelita. Aos amigos Tim-Tim e Dbora, que me receberam calorosamente em Manaus. Principalmente a querida amiga e companheira especial Branca Medina.
Referncias
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Efeito da disperso de sementes por Alouatta seniculus (Alloautinae, Cebidae) na dinmica de estabelecimento de plntulas em uma floresta de terra-firme na Amaznia Central
Patricia Rodin
Introduo
A disperso de sementes evoluiu, de forma independente, nas diversas famlias de Angiospermas. Nas florestas tropicais, 60 a 95% das espcies vegetais so dispersas por animais (Howe & Smallwood, 1982; Charlie-Dominique, 1993), sendo os primatas, particularmente o macaco-aranha (Ateles paniscus), o guariba (Alouatta seniculus) e o macacoprego (Cebus apella), os principais dispersores de um grande nmero de espcies de plantas (Julliot, 1996). A qualidade da disperso realizada por estes frugvoros depende do tempo de reteno da semente no estmago, da distncia que eles se locomovem em relao planta-me, do stio de depsito das sementes (Schupp, 1993) e de caractersticas da defecao, como o nmero de sementes dispersas (Spironello, 1999). Estes hbitos comportamentais do dispersor influenciam no sucesso de recrutamento da planta dispersa e, assim, na distribuio espacial de sua populao de plntulas e, em ltima instncia, na de adultos. Os guaribas, macacos de mdio porte com peso entre 7 e 9 kg quando adultos, vivem em grupos de 3-10 indivduos, utilizam, principalmente, as rvores mais altas da floresta como stios de dormir e de defecao (latrina), e tm como dieta, basicamente, folhas, flores e frutos (Neves, 1985). Eles se alimentam de pelo menos 30 famlias de plantas, sendo os frutos de Sapotaceae e Moraceae os mais utilizados (Neves, 1985). Na Amaznia, os guaribas so um dos dispersores arbreos mais eficientes entre os primatas (Spironello, 1999). Eles removem uma elevada quantidade de frutos por visita e apresentam uma baixa taxa de digesto, com um intervalo mdio de 20h e 40min entre o consumo do fruto e a eliminao das sementes nas fezes (Julliot, 1996); isso permite aos indivduos percorrerem uma distncia mdia de 255 metros transportando sementes em seu estmago (Spironello, 1999). Alm disso, eles tm como hbito defecar em grupo (Neves, 1985) e liberar uma grande quantidade de sementes por defecao nos stios utilizados como latrina (Julliot, 1996). Esse padro de disperso agregada de sementes pode ter um impacto negativo na populao da planta dispersa, em decorrncia da mortalidade por fatores dependentes de densidade (Howe, 1980). No entanto, diferentes espcies respondem de forma distinta a semelhantes padres de disperso. Caso a disperso pelo frugvoro aumente o sucesso reprodutivo das espcies por ele dispersas, espera-se encontrar sob as rvores utilizadas como latrinas um maior
nmero de plntulas estabelecidas que no restante da floresta e na rea de influncia da planta-me. Dessa forma, seria possvel estimar o efeito da disperso de sementes realizada pelo frugvoro atravs do padro de estabelecimento das plntulas. O objetivo deste trabalho foi avaliar se o padro de disperso de Alouatta seniculus pode ocasionar um maior estabelecimento de plntulas de Pouteria sp.(Sapotaceae) e Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Moraceae), duas espcies amplamente consumidas pelos guaribas (Spironello, 1999), sob as latrinas.
Mtodos
O estudo foi realizado na reserva do Km 41, uma rea de floresta contnua pertencente ao Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), distante cerca de 80 km de Manaus. As rvores utilizadas pelo A. seniculus como stios de defecao foram determinadas e marcadas previamente a este estudo (F. Pinto e W. Spironello, com. pess.) Foram escolhidos 12 stios de defecao e seus recprocos controles, cujos locais, num raio de cerca de 10 m, no continham rvores das espcies em estudo. Os controles foram demarcados a 20 metros de distncia ao Norte de cada stio de defecao, onde no houvesse nenhum outro stio de defecao por perto e no fosse uma rea de clareira. Quando essas condies no eram satisfeitas, o controle era marcado a 20 metros de distncia ao Sul da latrina. Em cada rea (latrina e controle) foi marcada uma parcela de 2 x 5 metros, cujo lado mais estreito foi orientado na direo Norte-Sul. Em cada parcela, foi feito um levantamento do nmero de plntulas de Pouteria sp. e de Clarisia racemosa que possusse at 1 metro de altura. Para avaliar o efeito do padro de disperso de Alouatta seniculus no estabelecimento de plntulas das duas espcies estudadas, foi utilizado o teste de Wilcoxon (Zar, 1984).
Resultados
Nas 12 parcelas amostradas sob as latrinas foi encontrada uma variao de 2-10 plntulas de Pouteria sp. e 1-5 de Clarisia racemosa, enquanto nas 12 parcelas-controle observa-se uma variao de 1-2 plntulas de Pouteria sp. e apenas uma plntula de Clarisia racemosa (Tabela 1). O nmero de plntulas encontrado nas latrinas foi significativamente diferente do encontrado nas parcelas
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controle (Pouteria sp.: Z= -2,687; p = 0,007; Clarisia racemosa: Z = -2,203; p = 0,028). Tabela 1: Nmero de plntulas de Pouteria sp. e Clarisia racemosa encontradas nas latrinas e reas-controle.
Pouteria sp.
Clarisia racemosa
depositadas em locais propcios germinao. Os guaribas podem ser considerados eficientes dispersores, pois carregam sementes viveis para longe da planta-me e para stios favorveis ao estabelecimento, sem afetar o poder germinativo das sementes (Julliot, 1997). Alm disso, no caso das espcies de Sapotaceae, os guaribas, alm dos macacos-aranha e dos macacos-prego, so os nicos capazes de abrir os frutos, ingerir e dispersar as sementes sem danific-las (Julliot, 1996; Spironello, 1999). O padro de disperso realizado pelos guaribas, portanto, influencia o padro de estabelecimento de plntulas das duas espcies estudadas, concentrando-as sob os stios utilizados como latrinas. Assim, os guaribas ao agregar seus recursos alimentares dentro de sua rea de vida, podem alterar a regenerao potencial da floresta, influenciando a sua futura estrutura florstica (Julliot, 1997).
Agradecimentos
turma e todos os professores que participaram do curso. Ao Jansen e Dado pela OOtima coordenao do curso. Ao Jansen por ter sido um pai de todos ns enfermos, e por ser sempre to atencioso a tudo e a todos! A Angela pelo bom humor e muita, muita pacincia! Ao Juruna, um agradecimento especialssimo, por sua eterna disposio e sua fundamental ajuda no campo. Ao Wilson pela ajuda em encontrar as latrinas, e me entupir de bibliografia. Flvia Pinto por me apresentar o mundo das latrinas e pelos artigos. Ao Mrcio pela grande ajuda no relatrio e por se divertir com as minhas crises de bobeira. Aos mais que ESPECIAL, amigos do corao: Rita, Branca, Mrcio, Maura, Jiva, Ju Stropp, Amanda Mortati, Flvio e Cris que fizeram este ms ser muito, muito, mais que um curso de Ecologia. E enfim a AMAZNIA, que me deixou em constante estado de xtase. Morrerei de saudades de todos vocs!
Discusso
Com base no alto consumo de frutos pelos guaribas e no seu comportamento de defecar em grupo em latrinas, razovel supor que a disperso de sementes nestes stios se d em propores muito maiores que no restante da floresta. provvel que a grande concentrao de sementes nas latrinas acarrete uma elevada taxa de mortalidade dependente de densidade. No entanto, ainda que isto ocorra, o nmero de plntulas estabelecidas nestes stios deve ser maior que no restante da floresta. De fato, neste estudo, o nmero de plntulas encontrado no stio utilizado como latrina foi sete vezes maior para Pouteria sp. e 12 para C. racemosa, do que nas reas-controle. sabido que a taxa de recrutamento de plntulas maior longe da planta-me (Janzen, 1970; Connel, 1971). Desta forma, as sementes consumidas pelos guaribas, ao serem carregadas para longe da planta-me, tm maior probabilidade de se estabelecerem. Alm disso, o fato de os guaribas ingerirem quase que exclusivamente frutos no parasitados (Julliot, 1997) provavelmente aumenta as chances de recrutamento destas sementes. Fatores abiticos, como caractersticas edficas ou a intensidade luminosa tambm influenciam no estabelecimento das plntulas, em funo das condies fisiolgicas de cada espcie de planta (Julliot, 1996). Os guaribas usam como stios de dormir e de defecao apenas rvores altas localizadas no interior da floresta, cuja luminosidade do sub-bosque favorece a germinao das espcies estudadas (Spironello, 1999). Portanto, os guaribas parecem aumentar as chances das sementes serem
Referncias
Charlie-Dominique, P. 1993. Speciation and coevolution: An interpration of frugyvory phenomena. Vegetatio 107-108: 75-84. Connell, J. H. 1971. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marin animals and rain forest trees. In: P. J. Der Boer e G. R. Gradwell (eds.). Dynamics of populations, PUDOC, Wageningen. Pp 298-312. Howe, H. F.1980. Monkey dispersal and waste of neotropical fruit. Ecology 61(4): 944-959. Howe, H. F.e J. Smallwood, 1982. Ecology of seed dispersal. Annual review of Ecology and Systematics 13: 201-228. Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest. American Naturalist 104: 501-528. Julliot, C.1996. Seed dispersal by red howling monkeys (Aloutta seniculus) in a tropical rain forest. American journal of Primatology 17: 239-258.
118
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Efeito da topografia sobre ecounidades em uma floresta contnua na Amaznia Central

Branca M. Opazo Medina
Introduo
A arquitetura de indivduos arbreos reflete o padro gentico de uma espcie e sua interao com o meio (Torquebiau, 1986). A maneira como a rvore se ramifica, no entanto, nem sempre est confinada ao modelo arquitetural da espcie, por causa dos danos ocorridos nos meristemas e da descontinuidade na entrada de energia e nutrientes no indivduo (Vester e Cleef, 1998). O processo de construo de galhos extra (bifurcao do tronco principal) chamado de reiterao (Oldeman e van Dijk, 1991). O galho reiterado representa a histria da floresta e reflete o momento em que a rvore atingiu as condies luminosas no dossel ou prximo dele, abandonando as condies sombreadas, midas e relativamente frias do sub-bosque. Abaixo desta reiterao o tronco simples e contnuo e a partir da primeira bifurcao as unidades so progressivamente menores. O ponto de interseo entre estes dois compartimentos chamado de ponto de inverso. (Torquebiau, 1986). O estudo da arquitetura individual possibilita conhecer a heterogeneidade da floresta e sua organizao em manchas, ecounidades ou unidades de regenerao (Torquebiau, 1986; Oldeman e van Dijk, 1991). Ecounidade a unidade vegetacional que comeou seu desenvolvimento ao mesmo tempo na mesma superfcie (Oldeman, 1983 apud Vester e Cleef, 1998). Elas so uma representao esttica de uma seqncia temporal, composta de quatro fases principais: a primeira a de reorganizao, surgida aps um distrbio como a queda de uma rvore; depois vem a de crescimento, com rvores sem reiterao (do futuro); em seguida, as rvores atingem o dossel, reiteraram-se e compe uma fase de equilbrio (do presente) e por ltimo, a rvore entra em senescncia natural ou aps um dano, restando apenas seu esqueleto (decrpita ou do passado), constituindo a fase de degradao (Torquebiau 1986). As rvores do presente podem ter o ponto de inverso abaixo ou acima da metade de sua altura total. No primeiro
caso, so chamadas de presente inferior, ou seja, atingiram o dossel ainda cedo e/ou este era baixo (floresta jovem ou com muitas clareiras). J no segundo caso, so chamadas de presente superior, pois atingiram o dossel mais tarde e/ou este era mais alto, constitudo de rvores maduras (Torquebiau 1986). A estratificao da floresta determinada principalmente por estas rvores do presente, que geralmente suprimem o crescimento das do futuro (Vester e Cleef 1998). O dossel um componente importante dos ecossistemas florestais, influenciando fortemente a estrutura da floresta (Laurance et al., 2000). Ele est intimamente relacionado heterogeneidade ambiental por meio de distrbios como queda de troncos e galhos, assim como processos que afetam toda a comunidade florestal, por exemplo evapotranspirao, interceptao de chuvas e fotossntese (Maass et al., 1995) e modificao do microclima do sub-bosque (Laurance et al. , 1998). Desta forma, cada ecounidade pode ser determinada por um nico indivduo de dossel (Torquebiau 1986). Estudos sobre a estrutura da floresta de terra firme da Amaznia Central tm enfatizado apenas o aspecto biolgico com breve referncia ao ambiente fsico e so espacialmente restritos. A caracterizao tem sido apenas uma descrio geral do solo, clima e relevo, sem relao com o foco da pesquisa biolgica (Garcia, 2000). esperado que a topografia exera influncia na distribuio e estrutura da vegetao, de modo que devem ser consideradas na definio de unidades ambientais com representatividade ecolgica (Garcia, 2000), como o caso das ecounidades. Desta forma, o objetivo deste estudo foi verificar se a estrutura e distribuio das ecounidades tem relao com caractersticas topogrficas do terreno (altitude e declividade), j que estas podem estar influenciando indiretamente o desenvolvimento dos indivduos que interceptam a radiao solar diretamente, e como consequncia, sobre toda a comunidade.
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Mtodos
Realizei o estudo na reserva de mata contnua do Km 41, que faz parte da rea de estudo do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF). Nesta floresta de terra firme h muitos indivduos de dimetro pequeno, bem espaados, com altura entre 15 e 20m (Oliveira, 1997). H rvores de dossel com altura mdia entre 30 e 35m e emergentes ocasionais at 55m (Oliveira, 1997). O solo predominantemente de latossolos vermelho-amarelados e o relevo composto basicamente de plats recortados por pequenos riachos que formam reas de inundao (Garcia, 2000). Uma caracterstica nica da rea estudada a dominncia da famlia Lecythidaceae, tanto em nmero de indivduos quanto riqueza de espcies (Oliveira, 1997; Mori et al. 2001). Em uma parcela de 100 ha (de 2o4506 a 2o2623 S e de 54o4533 a 59o4606 W) fiz 20 parcelas de 4 x 40m distribudas nas diferentes cotas topogrficas existentes (Figura 1), onde amostrei todos os indivduos de dossel e emergentes que interceptavam diretamente a radiao solar. Classifiquei cada um nas diferentes ecounidades, estimei a altura total, altura at a primeira ramificao (quando presente) e dimetro a altura do peito. As palmeiras so um caso parte, pois nunca reiteram-se, e foram classificadas separadamente.
nmero de indivduos e o fator 1 da anlise de componentes principais (PCA) realizada com a proporo de cada ecounidade. Nesta anlise, o fator 1 explicou 51,97% da variao total, ordenando as ecounidades na seguinte ordem cresente: futuro-, palmeira-, presente inferior+ e superior+ (as decrpitas no foram utilizadas devido baixa amostragem). Calculei tambm a razo entre altura at a reiterao e dimetro e entre altura total e at a reiterao, que indicam o quanto o indivduo investe em crescimento lateral e apical at ramificar, respectivamente. Para as regresses onde foram utilizados os dados por indivduo (altura, DAP etc) a unidade amostral considerada foi o indivduo, j que reduzir seus parmetros a um nico valor por parcela resultaria em grande perda de informaes, alm do fato todos indivduos que ocorriam na mesma parcela estavam na mesma cota de altitudes e de declividade. As regresses que tiveram resultados significativos foram espacialisadas no mapa com o programa ArcView 3.2, a fim de projetar para toda a rea os padres encontrados.
Resultados
Amostrei no total 72 indivduos sendo 35 do futuro, 29 do presente superior, 3 do presente inferior, 4 palmeiras e 1 decrpito. Em um baixio encontrado num vale bem encaixado no observei nenhum indivduo atingindo diretamente a radiao solar, pois eram todos sombreados pelas rvores encontradas na vertentes adjacentes .A nica ecounidade determinada por um indivduo decrpito ococrreu num plat de 100m de altitude. As alturas das rvores variaram de 5 a 45m e os dimetros de 6,9 a 99cm. Os indivduos do futuro foram os mais variveis, pois houve um com o menor DAP encontrado e outro com o maior, assim como o indivduo com menor altura foi desta ecounidade. A rvore mais alta foi do presente sup e r i o r. A altura total relacionou-se positivamente com altitude e declividade (Figura 2), o DAP das rvores s foi relacionado com a altitude do terreno (Figura 3) e o fator 1 do PCA com a proporo das ecounidades s se relacionou marginalmente - com a declividade (Figura 4), ambos positivamente. Palmeiras e rvores do futuro foram mais abundantes nas menores declividades e as do presente nos locais mais inclinados. Todas estas relaes foram abaixo de 20%, indicando que h muita variao nos modelos acima (ver Tabela 1).
Figura 1. Mapa da parcela de 100ha do projeto Lecytidaceae na reserva de Km 41 do PDBFF, indicando os pontos de amostragem. As curvas de nvel tem um intervalo de cinco metros. Os pontos de amostragem foram projetados num mapa utilizando o programa ArcView 3.2. Isto possibilitou determinar os valores de declividade e altitude do terreno em cada ponto. Estas duas variveis foram relacionadas por regresses lineares mltiplas no programa SYSTAT 8.0 com os seguintes parmetros: altura total, altura at a reiterao,
120
Discusso
A distribuio espacial de plats e vertentes forma mosaicos onde cada unidade apresenta caractersticas individualisadoras que se repetem (Garcia, 2000). As ecounidades representam estas unidades na medida em que as rvores do presente encontram-se em maior proporo nas maiores declividades (vertentes), enquanto as do futuro e palmeiras nas reas mais planas (baixios e plats). A maior proporo de rvores do presente nas maiores declividades
Tabela 1. Resultados das regresses mltiplas. Os valores em negrito so os que tiveram relao significativa. Alt = altura, decl = declividade, Af = altura do fuste (at a reiterao), DAP = dimetro a altura do peito.
R2 F
P
CONSTANT
E
ALTITUDE
P ALT
DECLIVIDADE
P DECL
ALTURA
TOTAL
0,14
5,44
0,006
5,87
0,223
0,022
0,475 0,335 -0,003
0,014 0,333 0,744
DAP
0,13
5,63 0,05
0,002 0,948
-16,97 0,99
0,612 -0,0002
0,002 0,968
ALTURA /DA 0,002 P ALTURA

FUSTE
0,05
0,77
0,4170
12,01
0,12
0,382
0,19
0,414
AF /DAP FATOR 1 PCA NUM. INDS.
0,021 0,18
0,315 3,75
0,733 0,069
0,845 -0,87
-0,003 0,0062
0,467 0,730
-0,002 0,0632
0,797 0,069
0,08
0,6957
0,513
1,58
0,0309
0,3767
-0,036
0,584
Figura 2. Distribuio das alturas das ecounidades na parcela de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41 do PDBFF. Observe a presena marcante de rvores mais altas nas vertentes e de indivduos menores no baixio.
Figura 3. Distribuio dos dimetros a altura do peito (DAP) na parcela de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41 do PDBFF. Veja a distribuio de rvores mais largas nos plats e vertentes mais altas.
Figura 4. Distribuio do fator 1 da PCA ordenando as ecounidades: futuro (), palmeiras (), presente inferior (+) e superior (+)na parcela de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41 do PDBFF.
pode ser resultado da maior luminosidade por unidade de rea de solo, fazendo com que se ramifiquem para maximizar a captao de luz. A maior quantidade de rvores ramificando nas vertentes no se deve a maior ocorrncia de danos porque no h relao do nmero de clareiras (Rodrigues, 2003; este volume), nem do nmero de troncos cados (Stropp, 2003; este volume) com a declividade na rea estudada. A reiterao do modelo inicial de uma rvore de dossel um mecanismo oportunstico e a flexibilidade selecionada pelo ambiente na espcie que pode reiterar rapida e difusamente (Oldeman e Van Dijk, 1991). A filogenia tambm exerce sua influncia no padro de reiterao no sentido em que foi verificado que certas famlias so mais resistentes a danos que outras (Almeida, 1989; Vester e Cleef, 1998). As rvores do futuro e palmeiras ocorrem em maior proporo nos locais mais planos. No caso das rvores de futuro, a relativa continuidade na entrada de nutrientes no plano pode fazer com que os indivduos cresam mais continuamente sem se ramificar. Com relao s palmeiras, bem documentada a maior ocorrncia de algumas espcies com caule em baixios, que so planos (Garcia, 2000) e estas seriam umas das poucas rvores que atingem a luz diretamente, determinando ecounidades nesta topografia. Os indivduos formadores de ecounidades atingiram maiores alturas em locais mais altos (plats) e nos mais inclinados (vertentes), e maiores dimetros nestes ltimos. As maiores alturas de rvores nas maiores altitudes pode estar relacionada possvel maior estabilidade dos plats, a qual tem relao com a composio mineralgica e granulomtrica, que mais argilosa (Garcia 2000), permitindo que as rvores consigam se fixar bem no substrato e investir em crescimento. Este fator teria mais peso que os fortes ventos comuns nas maiores altitudes neste tipo de ambiente (Brokaw 1985, Almeida 1989). Esta noo de equilbrio fica bem ilustrada ao se observar que o nico indivduo decrpito formador de ecounidade foi encontrado num plat, e aparentava senecncia natural. Com relao declividade, a maior luminosidade citada anteriormente poderia explicar o alto investimento em altura e dimetro, pois haveria muito alimento disponvel para as rvores
121
que interceptam a luz diretamente. De forma similar, Clark e Clark (2000) encontraram que nas maiores declividades as rvores com mais de 10cm de dimetro atingiram maiores reas basais e atribuiram este resultado tanto s prprias caractersticas topogrficas quanto a questes edficas.
Agradecimentos
Agradeo muitssimo a Ju Stropp, em primeiro lugar pelo companheirismo full time no campo e pelos ootimos momentos que ela me proporcionou, fazendo com que fosse um dos melhores trabalhos de campo da minha vida. Em segundo lugar, pela ajuda nas anlises, dicas de bibliografia e discusses. A Mauritia Pezzato pelo gran finale na coleta de dados, fechando o campo com chave de ouro. A Dado pelo sorriso constante, pelas dicas estatsticas e por ter me apresentado o apaixonante programa ArcView, que mudou minha vida. A Wilson por ajudar a pensar na amostragem inicial, a Jansen pela ateno, paz e calma sempre presentes, a Angelita pela alegria contagiante e pelo apoio na hora em que precisei, a Juruna pelo alto astral e eterna disposio em ajudar e tambm a Paty, Marcio, Amanda, Chris, Rita e Jiva pelos momentos supertimos que me proporcionaram. Finalmente, agradeo ao amigo especial Flvio pela fora de sempre...
Bibliografia
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Efeitos diretos e indiretos de Hemigrammus cf. pretoensis (Characidae) sobre niades de Aeshnidae (Odonata)e girinos de Osteocephalus taurinus (Amphibia, Anura)
Dana Moiana Vianna
Introduo
Predadores podem moldar comunidades de suas presas reduzindo suas abundncias, diminuindo a competio entre elas (Wilbur, 1972 apud Gascon, 1990), e restringindo suas reas de ocorrncia (Smith, 1983 apud Gascon, 1990). Para girinos, a predao parece ser o fator determinante para a composio de suas comunidades. Ramos et al. (1999) demonstraram, num estudo realizado na Amaznia Central, que a maior parte das espcies de girinos apresentam sobreposio temporal, segregao espacial e baixas densidades, indicando que a competio intraespecfica no um fator importante neste sistema. Contudo, a composio de espcies presentes variou com o gradiente de predao, indicando que diferentes predadores podem ter efeitos distintos sobre diferentes espcies de girinos. O mesmo estudo mostrou que predadores invertebrados coexistem com girinos (em lagos e poas) mais freqentemente do que peixes carnvoros, sugerindo que a predao por peixes pode influenciar fortemente a composio dessas comunidades. Por outro lado, algumas espcies de girinos podem apresentar defesas qumicas contra vertebrados, mas que no afetam insetos (S. Neckel, com. pess.), de forma que a predao por peixes nestes casos pode se tornar pouco efetiva. Larvas de Odonata so predadores usuais de girinos (Gascon, 1990), extremamente vorazes, podendo dizimar localmente algumas populaes (Heyer et al., 1975 apud Prez et. al 1999). Os peixes, por sua vez, so predadores destas larvas, podendo exercer um efeito positivo indireto nas comunidades de girinos por meio da diminuio da densidade de seus predadores. O objetivo deste estudo avaliar os efeitos diretos e indiretos de Hemigrammus cf. pretoensis (Characidae) sobre girinos de Osteocephalus taurinus (Amphibia, Anura) e niades de Aeshnidae (Odonata) em uma abordagem experimental. Especificamente, eu respondi s seguintes questes: 1) H. cf. pretoensis predam girinos de O. taurinus? 2) Niades de Aeshnidae predam girinos de O. taurinus? 3) O tamanho das niades influencia a taxa de predao destes girinos?
Esteio, 80 Km ao norte de Manaus, AM (2 24S; 59 44O). Os girinos e as niades de Aeshnidae foram coletados em poas temporrias na estrada de terra que leva reserva do Km 41. Os peixes foram coletados, no igarap, prximo ao acampamento. O experimento consistiu de trs tratamentos, cada um com cinco rplicas: Tratamento 1: Para verificar se peixes predam girinos, coloquei um peixe e 12 girinos em cada bacia (cada bacia tinha cerca de 60 cm de dimetro, e gua at uma altura de 20 cm), e verifiquei se houve predao aps 12 horas (em todos os tratamentos). Tratamento 2: Para observar as relaes de predao entre peixes, niades grandes de Odonata (3,5 e 4,0 cm, mdia = 3,8 cm) e girinos, coloquei em cada uma das cinco bacias um peixe, uma niade grande de Aeshnidae e doze girinos. Tratamento 3: Para observar as relaes de predao entre peixes, niades mdias (2,4 e 3,0 cm, mdia = 2,8 cm) de Odonata e girinos, coloquei em cada uma das cinco bacias um peixe, uma niade de tamanho mdio de Aeshnidae (Odonata) e doze girinos. Para comparar a sobrevivncia dos girinos entre os trs primeiros tratamentos utilizei um teste de Wilcoxon pareado e o programa estatstico Systat (Wilkson,1998).
Resultados
Hemigrammus cf. pretoensis no atacou nenhum girino ou niade (grandes e mdias), razo pela qual testei apenas se h diferena entre a eficincia de predao entre niades de Odonata grandes e mdias. J as niades de Aeshnidae, tanto as grandes quanto as mdias, predaram quantidades considerveis de girinos de O. taurinus (Z = 0,547; p = 0,583). A maior taxa de sobrevivncia de girinos no tratamento 3 (onde s havia peixes e girinos) foi maior, o que bvio, j que os peixes no predaram nenhum girino. Uma vez que os peixes no predaram os girinos do grupo controle (tratamento 1), considerei todos os desaparecimentos de girinos dos demais tratamentos como predados por odonatas. Posteriormente ao experimento, para me certificar de que H. cf. pretoensis costitui um predador potencial de larvas de Odonata, e verificar se o tamanho das niades utilizadas no experimento pode ter inviabilizado a predao, eu utilizei cinco bacias, cada uma com um peixe (Hemigrammus cf. pretoensis) e trs niades de Libellulidae (Odonata) com
Mtodos
Este estudo foi realizado na Reserva do Km 41 do projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, na Fazenda
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comprimento inferior a 1,5 cm. Observei se houve predao aps 8 horas. Utilizei niades de Libellulidae ao invs de Aeshnidae porque eram menores, e eu pretendia testar simplesmente o efeito do tamanho das odonatas. De fato, houve predao de niades por Hemigrammus cf. pretoensis em trs das cinco bacias, tendo sido comidos trs, duas e duas niades, respectivamente.
Agradecimentos
Gostaria de agradecer a todos os que tornaram possvel minha participao neste curso. Ao Juruna, pela ajuda nos matos, girinos, palmeiras e caipirinhas. Aos moradores do Corinthians Village: Gabi (s sorrisos), Janael (Bonito do Igarap), Mido (doutorando em vud africano) e Sandro, (que me ajudou em tudo, o tempo todo) pela maravilhosa vizinhana, ajuda e companhia. A Jansen, pelo equilbrio e pelos peixes do igarap, ao Dado pelas risadas, bregas e estatsticas, ao Selvino que salvou meu projeto G.8 (auge do desespero), maravilhosa Angelita, sempre sorridente, Dbora, Supertima. Muito obrigada aos amigos que tornaram o curso divertido do comeo ao fim: Ricardo, pelo forr e companhia, Mariana, J CO2, Amandita, Amanda (orrme orrrme!), e todos os outros; vocs so todos sspiciais. Ao Cake, The Verve, Metallica, The Specials, forrozinhos e ao Ctrl+B. Obrigada Henrique, por fazer parte de cada quark da minha vida.
Discusso
Niades de Aeshnidae so vorazes predadores de girinos de O. taurinus, e os resultados deste estudo indicam que estas tm potencial para influenciar suas populaes. Dada a quantidade de girinos predados no curto perodo de tempo em que se deu o experimento (uma nica niade chegou a comer dez girinos em 12 horas), e a quantidade de odonatas presentes em uma poa de gua (numa poa de 1 x 3 m, capturamos 10 niades grandes), acredito que elas so capazes de extinguir populaes locais de girinos. No obstante, ainda que a taxa de predao tenha sido alta no experimento, devemos considerar que em seu habitat os girinos podem utilizar-se de refgios e/ou estratgias de fuga, atenuando os efeitos da predao em ambientes naturais (Pacheco, 1988 apud Prez et al., 1999). Apesar de Hemigrammus cf. pretoensis no haver predado os girinos de Osteocephalus taurinus, estes peixes so predadores reconhecidamente agressivos, e h registros de que algumas espcies de girinos podem fazer parte de sua dieta, tendo sido observado inclusive o ataque a girinos de Phyllomedusa tarsius (Marinelli et al. 2001). Uma explicao plausvel que a situao de estresse alterou o comportamento dos peixes, inibindo sua ao. Contudo, devemos considerar o fato de que talvez O. taurinus tenha defesas qumicas contra vertebrados, e que no afetam Odonatas (S. Neckel, com. pess.) A predao de niades de Odonatas por peixes parece ser realmente definida pelo tamanho destas, j que apenas no momento em que eu ofereci niades pequenas aos peixes, ocorreram ataques. De qualquer forma, o papel de peixes como mediadores de relaes predador-presa entre niades de Odonata e girinos no pode ser desconsiderado.
Gascon, C. 1990. The relative importance of habitat caracteristics in the maintenance of a larval anuran species assemblage in the tropics. Doctoral dissertation. Florida State University, Florida. Marinelli, C. E.; B. R. Guerra; C.F. Jurinitz; D. L. M. Vieira & R. Cogni, 2001. Defesa qumica de duas espcies de hildeos (Anura) conra um peixe predador Curso de Campo Ecologia da Amaznia: 68 69. Prez, J.; A. C. Q. G. Carnaval & M. P. Pais, 1999. Reconhecimento predador-presa entre niades de Odonata e girinos de Osteocephalus taurinus (Amphibia, Anura) Curso de Campo Ecologia da Amaznia : 57-60 Ramos, C. A.; W. E. Magnusson & P. Bayliss, 1999. Predation as the Key Factor Structuring Tadpole Assemblages in a Savanna in Central Amaznia Copeia 1: 22-33
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Efeito do adensamento populacional na competio por espao em larvas de formiga-leo (Neuroptera: Myrmeleontidae)
Juliana S. de Souza
Introduo
A ordem Neuroptera um grupo com distribuio Neotropical e que inclui cerca de 1.100 espcies distribuidas em 17 famlias (Penny e Arias, 1982). Todas as espcies da ordem so predadoras, tanto na fase adulta quanto na fase larval. Na famlia Myrmeleontidae, as larvas, conhecidas como formigas-leo, constrem funis cnicos com um dimetro que pode variar entre 2 e 5 cm, em solos arenosos e secos, e esperam por formigas e outros artrpodos de solo que possam cair nesta armadilha (Penny e Arias, 1982). Diversos fatores podem afetar a distribuio espacial dos funis no ambiente. Dentre eles destacam-se a disponibilidade de locais com solo seco para a construo dos funis, textura do solo, abundncia de presas e a competio por espao entre as larvas (Mc Clure, 1983; Pes et al., 2002). Se a demanda por locais favorveis exceder o disponvel no ambiente pode haver competio intraespecfica (Begon et al. , 1990). Alm da competio, uma alta densidade populacional pode aumentar a frequncia de canibalismo entre as larvas. Estudos indicam que existe uma relao linear entre o tamanho da larva e o dimetro do funil formado (e.g. Mc Clure, 1983). Entretanto, quando mantidas sem alimento, estas larvas aumentam o tamanho do funil, visando aumentar o sucesso na captura das presas (G. Machado, com. pess.). Neste contexto, pode-se esperar que em condies de competio, tambm possa ocorrer alterao na relao entre o tamanho das larvas e o dimetro do funil formado por elas. Assim, o objetivo deste estudo foi avaliar experimentalmente o efeito da competio por espao entre larvas de formiga-leo no estabelecimento e tamanho de funis construdos. Particularmente, procurou-se responder s seguintes questes: (1) em condies de alta densidade populacional, as larvas de formiga-leo alteram o dimetro de seus funis de captura?; (2) a interferncia que uma larva exerce sobre outra dependente de seu tamanho?
abrigados da chuva, como beirais de telhados. EXPERIMENTO 1: EFEITO DO ADENSAMENTO Para avaliar o efeito do aumento da densidade populacional sobre o nmero e tamanho de funis construdos, foram estabelecidas quatro arenas de 20 x 25 cm (500 cm2), contendo areia seca e peneirada. Em cada arena, foram colocadas 10, 15, 20 e 25 larvas, representando um gradiente de tamanho de 3 a 10 mm de comprimento corporal (excluindo as mandbulas). Aps 12 h, os funis formados foram quantificados e medidos, e as larvas foram removidas e medidas. O tamanho mdio das larvas nos quatro grupos experimentais no diferiu estatisticamente (ANOVA, F= 0,58; g.l.= 3; P= 0,632). Um teste G foi utilizado para testar se existe diferena entre o nmero de larvas que construram e larvas que no construram funis para os diferentes grupos experimentais de adensamento. Foram utilizadas regresses lineares para testar o efeito do adensamento na relao entre o tamanho do indivduo e o dimetro do funil para os quatro grupos experimentais. Os coeficientes de determinao (R2) das regresses obtidos destas anlises foram usados como uma medida indireta de competio por espao entre as larvas. Nesse sentido, quanto menor o valor de R2, maior seria a interferncia da interao entre os indivduos no dimetro dos funis construdos. Para testar esta hiptese, foi realizada uma anlise de regresso entre os valores de R2 (varivel dependente) e a densidade de larvas (varivel independente). EXPERIMENTO 2: INFLUNCIA DO TAMANHO DA LARVA NA COMPETIO POR ESPAO Visando verificar a importncia do tamanho da larva na interferncia que um indivduo exerce sobre outro, foi conduzido um experimento em arenas de 25 cm2 contendo areia seca e peneirada. O tamanho da arena foi determinado com base em medidas de campo, nas quais os maiores funis encontrados na rea de estudo apresentavam 5 cm de dimetro. As larvas foram divididas em cinco grupos experimentais com 15 rplicas cada um: (P) apenas uma larva pequena por arena; (PP) duas larvas pequenas por arena; (PG) uma larva pequena com uma larva grande por arena; (G G) duas larvas grandes por arena e (G) apenas uma larva grande por arena. Considerou-se como pequenas larvas aquelas com comprimento total (excluindo as mandbulas) entre 3 e 6 mm, e grandes as larvas entre 8 e 11 mm de comprimento total. Doze horas aps a colocao das larvas nas arenas, os
Mtodos
O estudo foi desenvolvido na Reserva do Km 41 (02o 24S; 59o 52O) do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), situada na estrada vicinal ZF-3 da BR 174, a 80 Km ao norte da cidade de Manaus, AM. As larvas utilizadas nos experimentos descritos abaixo foram coletadas no acampamento da reserva, onde ocorrem em altas densidades nos locais
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funis formados foram medidos e as larvas removidas para verificao de possveis eventos de canibalismo. Para testar a diferena entre o dimetro dos funis formados nos diferentes grupos experimentais, foi utilizada uma anlise de varincia, e para verificar quais tratamentos diferiam entre si foi utilizado o teste a posteriori de Tukey. Todos os testes foram realizados no programa estatstico Systat 8.0 (Wilkson, 1998).
Tabela 1: Resultado das regresses lineares utilizadas para testar o efeito do adensamento sobre tamanho dos funis formados.
Nmero de larvas / 500 cm2 10 15 20 25 gl 9 12 12 14 R2 0,51 0,75 0,28 0,74 P 0,019 0,000 0,060 0,000
Resultados
EXPERIMENTO 1 Houve diferena significativa no nmero de indivduos que no construram funil, sendo verificado um aumento no nmero de larvas que no construram funil com o aumento de densidade (Figura 1). Nos grupos experimentais de 20 e 25 larvas foram verificadas, respectivamente, uma e trs larvas mortas por canibalismo, enquanto que nas menores densidades (10 e 15 larvas), no foram verificados eventos de canibalismo. No houve diferena significativa no tamanho das larvas que construram e no construram funil nos grupos de 15 (U=21, g.l.= 1, P= 0,110) e 20 larvas (U= 49, g.l.= 1, P= 0,805).
47
a
Dimetro do funil (mm)
37
27
b b
G GG GP P
17 7
20
Nmero de larvas
PG PP
15 10 5 0 10 15 20 25
Densidade (larvas/500 cm2)
Grupos experimentais
Figura 2: Dimetro mdio de funil construdo nos diferentes grupos experimentais (ANOVA, F= 31,04, gl = 5, p = 0,000) e Tukey 5% , onde pontos seguidos de mesma letra no diferem estatisticamente. A porcentagem de larvas que construram funis foi semelhante para os dois grupos experimentais P e G, que apresentaram as maiores porcentagens de funis estabelecidos (Tabela 2). Na mesma tabela, pode ser observada a maior porcentagem de larvas que no construram funil no grupo experimental PG, seguido de GG. importante salientar que no grupo experimental PG todos os funis construdos pertenciam s larvas grandes. O nmero de larvas canibalizadas foi maior no grupo PG (Tabela 2), sendo as larvas pequenas as ltimas em todos os casos. Tabela 2: Porcentagem e nmero absoluto (valores entre parnteses) de larvas que construram e que no construram funil no experimento 2, e o total de mortos por canibalismo.
Grupo experimental % de larvas Com funil 94,0 (14) 70,0 (21) 43,3 (17) 94,0 (14) 53,3 (14) Sem funil 6,0 (01) 30,0 (09) 56,7 (13) 6,0 (01) 46,7 (16) Nmero de larvas canibalizadas 0 5 0
Figura 1: Nmero de larvas que construram (barras cinzas) e que no construram (barras pretas) funil nos diferentes grupos experimentais (G= 10,526; gl = 3, P = 0,015). Existe relao significativa entre o tamanho das larvas e o dimetro do funil formado independente do nvel de adensamento, com exceo do tratamento de 20 larvas que apresentou um valor marginalmente significativo (Tabela 1). Entretanto, no houve relao entre os coeficientes de regresso e tratamentos de densidade (R2= 0,74; F= 1,005 g.l.=3; P= 0,42). EXPERIMENTO 2 No houve diferena no dimetro do funil entre as larvas pequenas (P, PP e PG), assim como entre as larvas grandes (G, GG e GP), independente da presena e do tamanho de outra larva. Entretanto, houve diferena no dimetro do funil entre as larvas grandes e as larvas pequenas (Figura 2).
P PP PG G GG
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Discusso
Os resultados obtidos neste estudo indicam que o tamanho do funil construdo por uma larva independe da presena e do tamanho de outra larva. No foi verificada uma diminuio do coeficiente de determinao (R2) com o aumento da densidade, mostrando que a competio por espao no acarreta uma modificao na relao entre o tamanho da larva e o tamanho do funil. Entretanto, o que ocorre um efeito direto sobre o estabelecimento de algumas larvas que no conseguem construir funil em altas densidades. O nmero de larvas que conseguiram construir seus funis no experimento 1 no aumenta com o aumento de densidade, o que sugere um limite de densidade em torno de 13 larvas 500/cm2. Considerando que uma larva grande ocupa uma rea de at 25 cm2, seria possvel o estabelecimento de at 20 funis de larvas grandes na rea que foi disponibilizada. Uma vez que esta situao no foi detectada, pode-se considerar que a partir de determinado nvel de adensamento, as interaes agressivas entre os indivduos passam a preponderar na determinao do estabelecimento dos funis e, conseqente, sucesso da larva. Como estas larvas tm comportamento canibal, o encontro de duas larvas conflitante, podendo ocasionar o no estabelecimento do funil por uma ou ambas. Nesse sentido, o tamanho da larva parece ser um fator na determinao de qual indivduo construir o funil de captura.
Agradecimentos
Agradeo ao Dado e ao Jansen pelas contribuies (cientficas, culturais, logsticas, etc) sempre to intensas e cheias de alegria ao longo de todo curso. Tambm oportunidade de participar deste curso to enriquecedor. A todos os pesquisadores que contriburam em algum momento na elaborao do curso. Ao Juruna pelo apoio com sua biblioteca zoobotnica, sem a qual ainda estaria coletando os dados do primeiro projeto orientado, e a Eduarda e ao Jorge pelo crescimento radial. A Angelita pela dedicao e por suas diferentes performances em nos ajudar. Agradeo a Gabiana Fabriela pelas inmeras larvas de fomiga-leo coletadas. Ao sincero Glauco Machado por este presente (projeto) me ajudando em todo o desenvolvimento e discusso, aliado a momentos de grande felicidade e entusiasmo pela pesquisa. Por fim, a quem me ajudou desde o princpio, meu anjo Carlos, que me encoraja transmitindo segurana, imprimindo um sentimento de paz nos caminhos que escolho seguir.
Bibliografia
Begon, M.; J. L. Harper e C. R.Townsend. 1990. Ecology: Individuals, populations and Communities. 2nd ed. Blackwell, Cambridge, U.S.A. McClure, M.S. 1983. Myrmeleon (Hormiga Len, Antlions) Pp:742-743. in Janzen D.H. Costa Rican Natural History. The University of Chicago Press, London 816 p. Penny, N. D. e J. Arias. 1982. Insects of an Amazon forest. Columbia, New York, U.S.A. Pes, A. M. O.; F. Pimentel; M. L. Jorge; M. C. Vega e M. Hidalgo. 2002. Larvas de formiga-leo (Myrmeleontidae, Neuroptera) famintas aumentam o esforo de captura? in Venticinque, E. e J. Zuanon. Ecologia da Floresta Amaznica Curso de campo. Wilkinson, L. 1998. Systat: The system for statistis. Evanston, IL, Systat Inc.
Concluses
A competio por espao entre larvas no evidenciada pela alterao no dimetro do funil, e sim pela construo ou no do funil, e conseqente estabelecimento da larva. Quando o espao comea se tornar limitante, o confronto entre larvas e seus respectivos tamanhos tornam-se os fatores que determinaro quem e quantos indivduos iro se estabelecer construindo funil.
Efeito de borda de estrada na predao de ninhos e sementes artificiais numa rea de mata de terra firme da Amaznia Central.
Sandro von Matter
Introduo
Faaborg et al. (1992) define borda como a juno entre dois tipos de habitats em estgios sucessionais diferentes. O aumento da quantidade de borda em relao ao interior aumenta o efeito de borda, este o conjunto de caractersticas ecolgicas associadas com essa juno que afetam algumas caractersticas biolgicas e que podem se estender por
grandes distancias dentro dos habitats (Marini et al. 1995, Murcia 1995). Aves so organismos particularmente sensveis ao efeito de borda (Gates e Gysel, 1978). Estes animais so extremamente pressionados por parasitismo (Brittingham e Temple, 1983), perda de microhabitats e competio por alimento (Blake, 1983), muito do interesse no estudo dos
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efeitos da fragmentao comeou com a extino local de espcies de pssaros. A predao de ninhos se tornou um dos fatores chaves na determinao da abundncia e diversidade de pssaros em reas de borda (Wilcove, 1985). Alguns estudos sugerem a predao como responsvel pela extino de pssaros em fragmentos florestais (Wilcove, 1985). Diversos estudos mostram que a taxa de predao na borda da mata muitas vezes maior que no interior (Gates e Gysel 1978, Burkey 1993, Paton 1994, Tabarelli e Mantovani 1997). Algumas hipteses vm sendo sugeridas para explicar o aumento da predao de ninhos em reas de borda, alguns autores apoiam a idia do mesopredator release, onde a ausncia de predadores de topo propicia o aumento de populaes de predadores menores e onvoros, potenciais predadores de ovos (Wilcove, 1985). Gibbs (1991) sugere que o aumento seria devido a invaso de predadores vindos de habitats adjacentes, esta hiptese reforada pelo fato de fragmentos isolados por corpos dgua apresentarem menores taxas de predao de ninhos. Observaes diretas de predao so muito difceis por que os atos de predao so muito rpidos e distribudos por um grande perodo de tempo (Skutch, 1966; Best, 1974). Um modo indireto de determinar as taxas de predao sobre ninhos de aves e sementes podem ser inferidos atravs de experimentos de ninhos artificiais e de predao de sementes. A predao de ninhos e sementes em trilhas florestais sofre influncia de vrios fatores, incluindo o tamanho da trilha, a distncia da rea de borda, e ou a idade e estrutura do ambiente (Gates e Gysel, 1978; Chasco e Gates, 1982, Picman, 1988). Utilizei amendoins para quantificao da taxa de predao a uma espcie extica de semente em um ambiente: a predao destas sementes e em geral realizada por predadores comumente generalistas, ocorrendo normalmente em reas com grandes mudanas ambientais, como alteraes antrpicas (Burkey, 1993). Bierregaard e Lovejoy (1989) trabalhando no Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais acompanharam a comunidade de pssaros de diversas reas durante o processo de fragmentao, e encontraram que aves de cho de mata, so uma guilda mais suscetvel a predao de ninhos (Terborgh 1974). Por este ser o estrato mais acessvel, e com maior taxa de predao (Gibbs 1991, Bierregaard e Lovejoy 1989), este foi escolhido para a montagem do experimento. Para realizao deste estudo utilizei ninhos artificiais, este mtodo vem sendo utilizado h bastante tempo ( Thompson et al., 1967; Henry, 1969). Apesar disso este mtodo bastante controverso, alguns autores no encontraram diferenas entre as taxas de predao de ninhos naturais e artificiais, e consideram ninhos artificiais como uma ferramenta eficaz para medir a taxa de predao em ninhos. Por outro lado, alguns trabalhos relatam diferenas significativas entre as taxas de predao de ninhos naturais a artificiais (ORelly e Hannon, 1989), e afirmaram que ninhos artificiais no so capazes de propiciar resultados
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aplicveis predao em ninhos naturais. De um modo geral, taxas de predao de ninhos artificiais no devem ser usadas como uma simulao autntica de ninhos naturais, entretanto tm grande validade como um ndice relativo para a presso da predao sofrida por ninhos naturais e como uma ferramenta para estudos comparativos (Yahner e Voytko, 1989). O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de uma estrada sobre as taxas de predao de sementes e ninhos artificiais em relao ao efeito de borda em uma mata de terra firme na Amaznia Central.
Metodologia
Realizei o experimento entre 27 de julho a 01 de agosto de 2003 na Reserva 1501 (Km 41) do PDBFF (02 25 S 59 50 W). A borda nesse ambiente apresenta uma vegetao de dossel mais baixa, uma complexidade menor e heterogeneidade maior que o interior (Laurance, 2001). A vegetao da Reserva floresta de terra firme, as coletas de dados foram conduzidas em rea de plat caracterizadas por solo argiloso, dossel de 35-40m com muitas rvores emergentes, grande biomassa e sub-bosque com muitas palmeiras (Ribeiro, 1999). Foram utilizadas parcelas da estrada ZF-3 (Laurance, 2001 Oki 2002). A temperatura mdia anual de 26.7o C, e as mdias mensais flutuam cerca de apenas 2o C. A pluviosidade anual mdia de 2186 milmetros, variando de 1900 a 2400 mm (RADAMBRASIL, 1978). Instalei ninhos artificiais com ovos de Coturnix coturnix (codorna), com 4 ovos cada, como comum para aves que nidificam no cho da mata na Amaznia Central (Hilty e Brown, 1986). O lugar escolhido para instalao dos ninhos foi o cho da floresta. Utilizei materiais vegetais disponveis no local para confeco dos ninhos, durante todo o procedimento de construo utilizei luvas de borracha para reduzir o efeito da contaminao com o odor humano (Janzen 1978). Dispus os ninhos ao longo de 13 transectos lineares distantes 100m entre si , em 50 pontos de classes de distncia diferentes distribudos aleatoriamente (por sorteio), sendo 25 pontos para cada lado da estrada, cada transecto possua 10 classes de distncia, 5 para cada lado da estrada; Adotei as seguintes classes de distncia da borda para o interior da mata, 0, 25, 50, 100 e 200m, estabelecidos com auxlio de uma trena de 100m e bssola. Os ninhos foram checados por 4 dias, em cada visita os vistoriei quanto ao seu contedo (predado ou intacto), efetuei as contagens em todos os pontos, obtendo-se com isso a taxa de predao dos ovos. Foram considerados predados ovos danificados, arranhados ou removidos. Para os experimentos de predao de sementes (amendoins), foram instalados 10 sementes de amendoim sem casca, 5m de cada ninho, chequei os amendoins diariamente em um total de 4 dias de experimento em relao ao seu contedo (predado ou intacto), efetuei contagens em
todos os pontos, obtendo a taxa de predao das sementes. Utilizei o programa Statistica verso 5, 1997; As anlises foram feitas com o auxlio do teste Kruskal-Wallis comparando distncia da borda e remoo de sementes e ovos.
Resultados
Encontrei uma diferena significativa para a distncia de 0m o qual apresentou uma alta predao em relao as outras classes de distncia para a remoo de ovos nas diferentes distncias da borda (Kruskal-Wallis ( GL = 4, N = 50) = H = 15.4, p = 003 - Figura 1), a remoo variou de 19 a 3 ovos (borda / interior). No houve diferena significativa para a remoo de sementes (amendoim) para as diferentes classes de distncia da borda, ocorrendo alta predao em todos os pontos (Kruskal-Wallis ( GL = 4, N = 50) = H = 5.05, p = 0.28 - Figura 2), a remoo variou de 68 a 62 amendoins (borda / interior).
Figura 1 Taxa de remoo de ovos para diferentes distncias da borda
a distncia de 0m, correspondente a prpria borda do ambiente, a alta taxa de remoo desta distncia evidencia um efeito monotnico de predao, este efeito de alta predao na borda j foi observado por vrios autores (Gates e Gysel, 1978; Chasko e Gates, 1982; Andrn et al., 1985; Wilcove et al. 1986; Yahner, 1991; Burkey, 1993), entretanto h poucos estudos em ambientes tropicais (Gibbs, 1991; Burkey, 1993; Wong et al., 1998). Algumas hipteses podem explicar este evento, a rea do efeito de borda caracteriza-se por uma regio de juno de ecossistemas adjacentes, onde muitos predadores oportunistas buscam recursos, esta borda pode ainda ser usada como um corredor, onde os predadores se locomovem penetrando na mata em diferentes locais (Bider, 1968; Gates e Gysel, 1978). Wong et al. (1998) no encontrou diferenas significativas para taxas de remoo de sementes para as diferentes classes de distncia da borda; neste trabalho tambm no houve diferena significativa para a predao de sementes (amendoim). Porm ocorreu uma alta taxa de predao para todas as distncias. Observei a presena de alta densidade de formigas em toda a rea de estudo, principalmente para as do gnero Pheidole, Ectatomma e Wasmania. A alta densidade de formigas por toda a rea de estudo, mascarou qualquer evidencia de outro possvel predador, sendo estas encontradas predando as sementes ao longo de todos os pontos amostrados, j que estas apagaram as possveis marcas deixadas por outros predadores durante o consumo da semente. A no ocorrncia de uma variao nas taxas de predao pelas formigas em diferentes distncias, pode ser explicada, pois diferentes espcies predam esta semente, assim embora a riqueza de espcies diminusse com a proximidade da borda a densidade aumentava mantendo constante a alta predao por formigas para todo o ambiente, isto se deve provavelmente a maior disponibilidade de recursos nesse ambiente, devido a fuso de dois ecossistemas ecologicamente distintos (Carvalho, 1998). A constncia da densidade da populao de formigas do interior para a borda, pode explicar o fato de no haver diferena para a predao de sementes por formigas nas diferentes classes de distncia.
Concluso
Na rea de estudo a largura da estrada considervel, cerca de 20m, a alta taxa de predao para a borda do ambiente encontrada neste estudo, pode indicar que predadores generalistas esto utilizando a borda como um corredor para se deslocar no ambiente e explorar seus recursos (Bider, 1968; Gates e Gysel, 1978); este ambiente pode ainda estar atraindo predadores de sistemas externos a floresta (Gibbs, 1991). A largura das estradas que cortam a Floresta Amaznica pode ser caracterizada como uma barreira para algumas espcies de aves, influenciando diretamente algumas sndromes de disperso ao qual estas esto ligadas. Alm
Figura 2 Taxa de remoo de sementes para diferentes distncias da borda.
Discusso
Esse estudo avaliou o efeito de borda para diferentes classes de distncia na predao de ninhos e sementes artificiais, corroborando com os trabalhos de Angelstam (1986); Andrn e Angelstam, (1988). Verifiquei uma taxa de remoo significativa de ovos para
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disso o efeito de borda causado por estradas pode gerar conseqncias deletrias para a biota local (Murcia 1995). A presena de uma borda para cada lado da estrada potencializa ainda mais este feito de impedimento, desta maneira a estrada pode levar a uma alterao da distribuio das aves entre os seus lados (Laurance, 2001). A presso causada por este efeito de borda pode causar uma diminuio de microhabitats, conseqentemente muitas espcies especialistas podem sofrer extino regional devido a sua associao a habitats particulares (Zimmerman e Bierregaard, 1986), esta a principal causa da queda da diversidade de espcies em florestas tropicais (Erlich, 1988); A predao e a drstica transformao do habitat, reduz e isola populaes, essa reduo pode comprometer a sua viabilidade gentica atravs do inbreeding, a populao pode sobreviver por diversas geraes, enquanto perde terreno devido a baixa fecundidade e viabilidade (Frankel e Soul, 1981). Estes efeitos podem ser minimizados com a criao de corredores sobre e/ou sob a estrada, que facilitariam o fluxo de predadores de topo diminuindo assim a presena de uma alta densidade de predadores onvoros de menor porte, e do fluxo gnico das populaes entre os ambientes pelos dois lados da estrada, este tipo de ferramenta diminuiria substancialmente o efeito de borda e suas conseqncias.
Agradecimentos
Agradeo a fita cassete do Metlica / Nirvana, que me fez ter capacidade mental para escrever este relatrio isolando-me do brega e do pagode; Um obrigado especial ao meus queridos colegas de curso que sempre me fizeram rir, a Amanda Mortati por ser minha amiga, a Dana Moiana pelas inesquecveis noites ao luar com os girinos, a Fabiana Rocha Mendes pelo seu sorriso que vai deixar saudades, a Fresnel Diaz por seu amor latino, a Janael Ricetti (gente boa) por suas fitas, a Juliana Souza por sua simpatia e por nosso beb, a Luciano Montag por sua fora maligna contra rdios, a Angelita Midori por toda a ajuda, a Eduardo Venticinque por sua companhia e pela caixa, ao muito querido Professor Jansen pelas orientaes neste trabalho, e ao professor Selvino pelas sugestes.
Referncias
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Existe gradiente de tamanho, massa corprea e fecundidade de Pyrrhulina brevis (Characiformes, Lebiasinidae) em igaraps de terra-firme da Amaznia Central?
Mrcio S. Arajo
Introduo
De acordo com o Conceito do Rio Contnuo (Vannote et al., 1980), os processos biolgicos que ocorrem em sistemas lticos so condicionados pelo gradiente de fatores abiticos existentes nesses sistemas. Esse modelo prope que a abundncia relativa dos diversos tipos de alimento varia de forma previsvel e contnua nos sistemas de drenagem, medida que os cursos dgua aumentam de tamanho. A produtividade em pequenos riachos seria muito dependente do aporte de material alctone proveniente da vegetao ripria, e medida que os riachos aumentam de tamanho, a importncia da produo primria autctone tambm aumentaria. Esse gradiente de disponibilidade de recurso, por sua vez, seria um fator importante na estruturao das comunidades de consumidores (e.g. invertebrados aquticos e peixes). Os ecossistemas aquticos da Amaznia podem ser divididos em sete ambientes principais: leito de grandes rios, lagos, igaraps, vegetao flutuante, corredeiras, igaps e praias (Lowe-McConnell, 1987, 1999). Os igaraps amaznicos localizados em ambientes de floresta de terrafirme esto pouco sujeitos influncia das cheias sazonais da Bacia Amaznica, apresentando variaes de vazo dependentes principalmente das precipitaes locais (Bhrnheim e Cox-Fernandes, 2001). Em funo da baixa luminosidade resultante da densa cobertura florestal, do baixo teor de sais minerais e da correnteza acentuada, os igaraps so sistemas aquticos de baixa produo primria (Walker, 1995) e, portanto, muito dependentes da floresta circundante como fonte de nutrientes (Lowe-McConnell, 1999). De fato, o alimento de origem alctone constitui a maior parte da dieta dos peixes dos rios amaznicos pobres em nutrientes (Lowe-McConnell, 1986). medida que esses igaraps aumentam de tamanho, a rea de cobertura vegetal diminui em termos proporcionais. Concomitantemente, a rea para entrada de luz aumenta, e espera-se um incremento da produtividade primria. Haveria, portanto, uma substituio, em termos de importncia relativa, dos recursos de origem alctone por aqueles de origem autctone e, possivelmente, um aumento na abundncia total de recursos alimentares disponveis decorrente da maior produtividade primria. A abundncia de recurso alimentar exerce influncia nas taxas de crescimento e de reproduo em peixes (Wooton, 1990). Assim, possvel que, para uma dada espcie de peixe
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de riacho, exista um gradiente de tamanho, massa corprea e fecundidade associado a esse suposto gradiente de tipo e abundncia de alimento. Nessa situao, os indivduos que habitam os riachos de maior ordem seriam maiores ou mais robustos ou, no caso das fmeas, apresentariam maior fecundidade do que os indivduos de riachos de menor ordem. Pyrrhulina brevis um lebiasindeo abundante em igaraps amaznicos (ver Bhrnheim e Cox-Fernandes, 2001), ocorrendo em riachos de 1a, 2a e 3a ordens (Ferreira e Marinelli, 2001). Esse peixe se alimenta predominantemente de invertebrados terrestres, alm de crustceos e insetos aquticos (Ferreira, 2001), e a principal ttica alimentar utilizada a captura de alimento na superfcie ou deriva (J. Zuanon, com. pess.). O presente estudo teve como objetivos verificar (1) se existe um gradiente de tipo e abundncia de recurso alimentar ao longo de igaraps amaznicos de 1a a 3a ordens e (2) se existe um gradiente de tamanho, massa e/ou fecundidade em peixes, associado ao gradiente de disponibilidade de alimento, usando P. brevis como modelo de estudo.
Mtodos
O estudo foi realizado em igaraps localizados na Reserva do Km 41 (2o 26' S; 59o 46' W), na estrada vicinal ZF-3, rodovia BR 174, 80 Km ao norte de Manaus. Foram amostrados 11 igaraps, sendo cinco deles de 1a ordem, quatro de 2a ordem e dois de 3a ordem. Em seis desses igaraps (dois de cada ordem) foram colocadas redes de deriva (funis de tela plstica com 30cm de dimetro e malha de 1mm), a meia gua, pelo perodo de 24h, a montante dos pontos de coleta de peixes, para a amostragem do alimento disponvel. Em cada igarap, um trecho de 20m foi estabelecido arbitrariamente e cercado com redes (malha de 6mm) para evitar a evaso dos peixes (cf. Ferreira, 2001). A largura do riacho foi medida nas extremidades e no ponto mediano dos trechos de amostragem. Dentro desse trecho, os indivduos de P. brevis foram coletados com o uso de peneiras de 50 cm de dimetro (malha de 1mm), passadas ao longo das margens dos riachos. Em um nico igarap de 1a ordem os peixes foram amostrados com uso de armadilhas com isca, deixadas pelo perodo de 24 horas. O contedo das iscas ficava encerrado em potes plsticos perfurados e, portanto, inacessvel para os peixes, evitando, assim, a contaminao
dos contedos estomacais pelo material contido nas iscas. No laboratrio, o material animal coletado nas redes de deriva foi fixado em lcool 70%, triado, identificado e classificado em alctone ou autctone; o nmero de indivduos coletados em cada uma dessas duas categorias foi registrado. Para cada amostra das redes de deriva, foi calculada a proporo de itens alctones em relao ao total de itens coletados. Os peixes capturados foram fixados em formalina 5%; sua massa foi estimada com uso de balana do tipo Pesola (0,1g de preciso) e seu comprimento padro (CP) medido com paqumetro (0,05 mm de preciso). Os peixes foram dissecados para retirada do estmago e, no caso das fmeas, para retirada e contagem dos ovcitos presentes. Os estmagos foram dissecados, e os contedos de origem alctone e autctone foram triados, identificados e contados. Para cada igarap foi calculado o nmero mdio de itens alimentares (alctones e total) consumidos pelos peixes coletados. Alm disso, foi calculada uma mdia de fecundidade por igarap, dividindo o nmero total de ovcitos registrados pelo nmero de fmeas com ovcitos coletadas. No caso do tamanho e da massa corprea, somente os indivduos adultos foram utilizados. Foram considerados adultos todos os indivduos de CP maior ou igual metade do CP do maior indivduo coletado (J. Zuanon, com. pess.). Tambm foi calculada uma mdia de tamanho (CP) e massa para os peixes de cada igarap. A fim de verificar a existncia de um gradiente de abundncia de recursos alimentares no ambiente, foram calculadas regresses lineares entre a largura dos igaraps e o nmero total de animais coletados nas redes de deriva. Alm disso, foi feita uma regresso entre a proporo de itens alctones nas redes e a largura do igarap, com o objetivo de verificar se ocorre diminuio na proporo de material alctone com o aumento dos igaraps. Para investigar se existe gradiente de tamanho, massa corprea e fecundidade de P. brevis ao longo dos riachos, foram feitas regresses entre as mdias dessas variveis e as larguras dos riachos.
Tabela 1: Abundncia de recursos alimentares e proporo de itens alctones em igaraps de 1a, 2a e 3a ordem na reserva do Km 41, Manaus, AM. Os valores nas clulas correspondem ao nmero de itens coletados; os valores entre parnteses so propores em relao ao total.
Ordem do igarap 1
a
Largura (m) 1,4 1,0 2,3 2,5 2,8 2,6
Nmero total de itens 5 115 69 89 25 322
Itens alctones 1 (0,20) 52 (0,45) 10 (0,14) 27 (0,33) 14 (0,56) 58 (0,18)
1a 2a 2 3 3
a
Foram analisados 40 indivduos de P. brevis, sendo nove fmeas adultas, 18 machos adultos, 10 machos jovens e trs jovens de sexo indeterminado. Desse total, 32 foram coletados nos igaraps de 1a ordem e oito foram coletados nos igaraps de 2a ordem. No foi coletado nenhum indivduo de P. brevis nos dois igaraps de 3a ordem amostrados. Houve ampla variao no tamanho, na massa dos peixes e na mdia de consumo de alimento entre os igaraps estudados (Tabela 2). Com exceo de um dos igaraps de 2a ordem, a proporo de itens alctones foi alta na dieta de P. brevis ( 65%; Tabela 2) e superior proporo desse tipo de item no ambiente (Tabela 1). As principais categorias alimentares encontradas nos estmagos foram formigas (47%), cupins (22%) e dpteros adultos (6%), entre os invertebrados terrestres; e larvas de dpteros (17%) entre os invertebrados aquticos. No houve relao entre a mdia do nmero total de itens consumidos por indivduo em cada igarap e a largura do riacho (F(1, 5) = 3,041; R2 = 0,38; p< 0,14; N = 7), e tampouco entre a proporo de itens alctones consumidos em cada igarap e a sua largura (F(1, 5) = 1,177; R2 = 0,19; p < 0,33; N = 7). A largura do igarap tambm no explicou a variao do CP dos peixes (F(1, 5) = 4,770; R2 = 0,49; p < 0,08; N = 7), da massa corprea (F(1, 5) = 0,000; R2 = 0,00; p < 0,99; N = 7), nem da fecundidade (F(1, 3) = 0,000; R2 = 0,00; p < 0,99; N = 5).
Resultados
As principais categorias de itens alimentares coletados no ambiente foram, entre os de origem alctone, formigas (16,9%) e aranhas (4,8%), e entre os de origem autctone, larvas de dpteros (53,72%), tricpteros (9,27%) e efemerpteros (7,6%). Houve ampla variao tanto na abundncia de recursos alimentares coletados nos igaraps, quanto na proporo de itens alctones dentro de cada amostra (Tabela 1). No houve relao entre o nmero total de itens amostrados nas redes de deriva e a largura dos igaraps (F(1, 4) = 0,013; R2 = 0,00; p < 0,92; N = 6) e nem entre a proporo de itens alctones no ambiente e a largura do riacho (F(1, 4) = 0,002; R2 = 0,00; p < 0,97; N = 6).
Discusso
A composio da fauna de invertebrados aquticos disponveis no ambiente neste estudo foi semelhante quela observada em riachos do Panam, que foi constituda de efemerpteros, colepteros larvas de dpteros (Angermeier e Karr, 1984). J a fauna de artrpodos terrestres diferiu bastante entre as reas: no estudo do Panam, predominaram dpteros e colepteros, enquanto que neste estudo formigas e aranhas foram os itens mais importantes. A no observncia de gradientes de recurso alimentar neste estudo, em oposio ao observado por Angermeier e Karr, (1984) para invertebrados terrestres, pode ser resultante da pequena variao de tamanho dos igaraps aqui estudados. No estudo do Panam, os riachos variaram de 1,3 a 5,6m de largura,
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Tabela 2: Tamanho, fecundidade, consumo mdio de alimento e porcentagem de itens alimentares alctones de Pyrrhulina brevis em igaraps de 1a e 2a ordem na reserva do Km 41, Manaus, AM. CP: comprimento padro. Valores nas clulas: mdias DP (mn. mx.; n). As mdias foram calculadas apenas para N 3 peixes.
Ordem Largura (m) CP (mm) Massa (g) Fecundidade No de itens estomacais alctones (%) 1
a
Itens
2,28
29,3 & 9,25 (20,4 38,85; n = 3)
0,4 & 0,41 (0,15 0,90; n = 3) 1,1 & 1,1 (0,3 3,4; n = 6)
____
4 & 1,7 (2 5; n = 3)
91
1,39
41,6 & 11,29 (29,2 62,1; n = 6)
____
4,3 & 5,35 (0 15; n = 6)
100
2,43
39,1 & 8,90 (30,1 51,7; n = 5)
1,1 & 0,67 (0,5 2; n = 5)
(39; n = 1)
6,6 & 4,62 (3 14; n = 5)
82
2,00
38,0 & 11,56 (25,1 62,3; n = 9)
1,1 & 1,10 (0,3 3,7; n = 9)
42,7 & 16,50 (29 61; n = 3)
7,3 & 5,83 (1 17; n = 9)
65
1,03
37,5 & 10,25 (22,3 51,4; n = 9)
1,1 & 0,65 (0,15 2,15; n = 9) 0,5 & 0,64 (0,1 1,2; n = 3)
(44 75; n = 2)
1,3 & 1,66 (0 5; n = 9)
75
2,53
25,9 & 15,02 (14,9 43,0; n = 3)
(81; n = 1)
9,3 & 5,51 (4 15; n = 3)
25
1,89
41,7 & 5,37 (35,3 48,1; n = 5)
1,5 & 0,55 (0,9 2,3; n = 5)
(81; n = 1)
10,6 & 4,51 (6 17; n = 5)
79
enquanto que aqui de 1,0 a 2,8m. possvel que em uma escala de observao maior, que contemple maior variao de tamanho de riachos, seja evidenciado algum gradiente de tipo e abundncia de recursos alimentares em igaraps amaznicos. O modelo do Rio Contnuo foi proposto com base em sistemas de riachos de clima temperado, caracterizados por variaes de grande magnitude e em escalas espaciais pequenas (Vannote et al., 1980). O sistema de igaraps amaznicos de terra-firme, por sua vez, caracterizado pela estabilidade de suas condies abiticas (Lowe-McConnell, 1986) e pela baixa influncia de cheias sazonais pronunciadas (Bhrnheim e Cox-Fernandes, 2001). Alm disso, a escassez de nutrientes inorgnicos nas guas de igaraps de terra-firme (Walker, 1995) provavelmente mantida em igaraps de ordens maiores, o que explicaria a ausncia de um padro de substituio gradual da condio heterotrfica pela autotrfica. Lowe-McConnell, (1986) sugeriu que o sistema de rios amaznicos muito vasto e complexo para ser descrito por um modelo relativamente simples como o do Rio Contnuo. A ausncia de gradientes de tamanho, massa corprea e fecundidade em P. brevis, portanto, pode ser explicada pela ausncia de gradiente de recursos alimentares, ao menos na escala de observao deste estudo. Entretanto, meus resultados indicam que P. brevis ocupa preferencialmente
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igaraps de 1a e 2a ordem e, portanto, no seria um bom modelo de estudo para se testar essa hiptese. Dados de fecundidade, apesar de importantes, so raramente contemplados em estudos sobre peixes amaznicos (Lowe-McConnell, 1999). As informaes aqui obtidas corroboram a hiptese de que lebiasindeos produzem ovos em pequenas quantidades (entre 50-300; Machado-Allison, 1990), possivelmente como resposta s condies oligotrficas dos igaraps amaznicos de terrafirme.
Agradecimentos
Agradeo inestimvel ajuda de Favyane no trabalho de campo e de laboratrio. A Mido, Amanda e Lene por me cederem os peixes que coletaram. A Juruna e Angela pela ajuda no campo. A Jansen, Glauco e Selvino pelas valiosas crticas e sugestes. Pati, pela cesso de preciosas horas de computador, pela companhia agradvel, pelo carinho, pelas gostosas risadas e saborosas conversas; sem sua companhia este curso certamente no teria sido o mesmo.
Referncias
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Dieta de Pyrrhulina brevis (Characiforme: Lebiasinidae) en igaraps de la Amazona Central: Selectiva o Generalista?
Faviany Lino Pimentel
Introduccin
Uno de los ambientes acuticos mas importantes en la amazona son los igaraps, pobres en minerales, nutrientes y que poseen una baja productividad. A pesar de estas caractersticas limitantes, los diferentes hbitats presentes en estos sistemas, permiten el establecimiento de una diversidad de fauna acutica. Sin embargo, la presencia o ausencia de una determinada especie puede estar relacionada con caractersticas fsico qumicas, dinmica hdrica, geomorfologa y con la oferta de hbitats, las cuales determinan condiciones adecuadas para el desarrollo de las comunidades (Resh y Rosenberg 1984). Por algunos estudios, se sabe que la riqueza y abundancia de especies de peces se incrementa a lo largo de un gradiente, desde las cabeceras hasta los grandes ros (Gillian et al. 1993, Vannotte et al. 1980), y el recurso disponible como alimento para la fauna acutica sigue este mismo patrn. Sabino y Zuanon (1998) mostraron que existe una diferencia en la seleccin de recurso disponible para peces de igaraps, mientras que Junk (1989, 1993), Nessimian et al. (1998) y Merritt & Cummins (1996) indican que los peces que habitan igaraps de primer orden dependen de material alctono que proviene de la vegetacin circundante, adems del acarreado por lluvias. Por otro lado los que habitan en igaraps de
segundo y tercer orden tendrn una alimentacin ms basada en material autctono (recurso acutico). Sin embargo, las especies presentan diferentes patrones de consumo alimenticio, categorizndose como generalistas (aquellas especies que no discriminan el recurso) o selectivas (aquellas que presentan preferencia por un recurso). Sin embargo para que se posible discriminar la existencia o n de selectividad es necesario conocer la disponibiliad de recurso en el medio (Wotton 1990). Existen algunos reportes sobre dietas de peces en igaraps de la amazona central (Silva 1993, Santos 1999), sin embargo sobre Pyrrhulina brevis no existen referencias, apesar de que es una especie abundante en estos ambientes y presenta una distribuicin en la Amazona Central (Rincon 1999, Ver Buhrnheim y Cox Fernandes 2001, Ferreira y Marinelli 2001). Esta especie incluye en su dieta a invertebrados acuticos e insectos terrestres, sin embargo, no se sabe con certeza si presenta un comportamiento de dieta selectiva o generalista. En base a esto, el objetivo del presente estudio es evaluar la cantidad de recurso disponible en igaraps de primer, segundo y tercer orden e identificar cal es la proporcin de recurso ingerido por Pyrrhulina brevis (Lebisinidae) en estos ambientes, con el fin de testar si la especie es generalista o
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selecciona un determinado tipo de recurso.
Mtodo
El rea de estudio se encuentra en la reserva del Km 41 (PDBFF INPA) aproximadamente en los 02o 25S y 59 o 48O. La reserva abarca cerca de 10.000 ha. de floresta de tierra firme continua y presenta una serie de igaraps de caractersticas particulares. En esta rea, la seleccin de 10 igaraps (cinco de primer orden, tres de segundo orden y dos de tercer orden) se realiz en funcin a caractersiticas tributarias. En seis de ellos se colectaron los peces con bastidores, para ello, se cercaron 20 metros en cada igarap, se midi el ancho en tres secciones (a los 0 m, a los 10 m y a los 20m) registrndo la media de los valores. La velocidad de corriente fu registrada en ms-1 promediando tres medidas tomadas del centro del canal. Para la obtencin de los peces, se explor los diferentes microhbitats, hojarasca, arena, margen y races. Los especmenes de P. brevis fueron fijados en Formol (10%). Se analiz el contenido estomacal identificando y realizando un conteo de todos los items encontrados, la preferencia alimenticia fu determinada cuantitativamente calculndose la proporcin del recurso ingerido. Para evaluar el recurso disponible en el medio (invertebrados acuticos y terrestres) acarreado por la corriente, se coloc una red de deriva en cada igarap (30 cm de dimetro y malla 250 micras). Las redes se colocaron en el centro de cada igarap sostenidas por parantes (en la columna de agua), sin embargo los luagares de colecta fueron independientes del lugar de colecta de peces. El tiempo de colecta fu de 24 h. El material fu tamizado y fijado con alcohol (75%) para posterior identificacin taxonomica en nivel de orden o familia. Proporciones del total del recurso disponible fueron utilizadas para comparar el alimento disponible y lo efectivamente ingerido por los peces con el Indice de Pianka (1973) que engloba datos de composicin y abundancia) calculado con el Sotware Ecosim (1990) y testado con el algoritmo de Randomizacin 3 (Lawlor 1990). Para obtener una relacin de la disponibilidad de recurso (material autoctono y aloctono) en funcin de las caracterisiticas fsicas de cada igarap muestreado (ancho del igarap) se utilizaron regresiones lineales en el programa Statistica 8.0.
En general, en todo el sistema el mayor porcentaje de recurso disponible lo constituye la fauna autctona (76%) que corresponde a invertebrados acuticos y el resto a fauna alctona (24%) (invertebrados terrestres). El mismo patrn se registra en cada igarap de primer, segundo y tercer orden, donde los porcentajes se incrementan en funcin a la categoria de igarap (Tabla 2). Tabla 1. Lista de la fauna registrada en igaraps de primer, segundo y tercer orden en una floresta de tierra firme en la Amazonia.
Clase Orden Familia Origen Autoctono Autoctono Araneae Elmidae Ceratopogonidae Chironomidae Chironominae (adulto) Simuliidae Ephemeroptera Baetidae Leptohyphidae adulta Leptohyphidae Leptophlebiidae Hemiptera Hymenoptera Odonata Naucoridae Formicidae Coenagrionidae Gomphidae Libellulidae Perlidae Orthoptera Trichoptera Glossossomatidae Hydrobiosidae Hydropsychidae Hydroptilidae Leptoceridae Odontoceridae Philopotamidae Total individuos Aloctono Autoctono Autoctono Autoctono Aloctono Autoctono Autoctono Aloctono Autoctono Autoctono Autoctono Aloctono Autoctono Autoctono Autoctono Autoctono Aloctono Autoctono Autoctono Autoctono Autoctono Autoctono Autoctono Autoctono Igarap Orden 1" 0 4 4 0 3 3 2 1 0 0 0 3 0 45 0 1 1 0 2 1 3 0 0 0 0 0 2" 0 0 24 9 0 2 69 5 4 0 1 5 6 2 4 1 0 0 0 0 6 2 0 4 3 2 0 3" 1 2 1 1 0 0 76 4 10 1 12 8 0 53 0 0 2 6 0 5 8 8 7 3 2 2 Total % Individuos 1 6 29 10 3 5 192 11 10 2 17 17 2 102 1 1 3 6 2 12 13 8 11 6 4 2 603 0,16 0,99 4,80 1,65 0,49 0,82 31,84 1,82 21,06 1,65 0,33 2,81 2,81 0,33 16,91 0,16 0,16 0,49 0,99 0,33 1,99 2,15 1,32 1,82 0,99 0,66 0,33 100
Amphibia Anura Archnida Acari Archnida Insecta Coleoptera Collembola Diptera
Autoctono 47
122 127
Tabla 2. Porcentajes del recurso disponible segun el orden de los igaraps en en una floresta de tierra firme en la Amazonia.
Orden de igarap Primero (n= 5) Segundo (n= 3) Tercer (n= 2) Fauna autctona 56 (n = 10) 77 (n = 13) 82 (n = 14) Fauna alctona 44(n = 4) 23 (n = 4) 18 (n = 2)
Resultados
RECURSO DISPONIBLE EN EL AMBIENTE ACUTICO La muestra de recurso disponible result de la captura 603 individuos, repartidos en 12 taxa (11 de invertebrados y 1 vertebrado) (Tabla 1). Los taxa registrados fueron 23, sin embargo la mayor abundancia fu representada por las familias Chironomidae, Simuliidae y Formicidae. Los dems grupos se presentaron ocasionalmente con porcentajes bajos.
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Los porcentajes de los diferentes grupos de presas varan, la clase Diptera fu la mas importante en todos los igaraps, variando muy poco en los porcentajes. Los dems grupos, muestraron una mayor variacin entre los igaraps de 1a a 3 a orden. Se analiz el contenido estomacal de 40 individuos, de los cuales 32 fueron capturados en igaraps de 1e orden, 8 en igaraps de 2e orden. La identificacin de los contenidos, se limit a nivel de orden, registrandose 11 taxa, entre invertebrados acuticos y terrestres (Arachnida, Coleoptera, Collembola, Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Trichoptera, Hymenoptera, Blattodea, Isoptera y Oligochaeta). La mayor proporcin se registr con los
ordenes Hymenoptera (47%), Isopoda (22%) y Diptera (18%). El indice de Similaridad de Pianka indica que existe 56% (Ojk; RA3, P= 0,040) de semejanza entre el recurso que consume P. brevis y el recurso disponible en el medio. Se observ que la proporcin de recursos alctonos y autctonos disponibles en el medio no dependen del ancho de igarap (r2 = 0,02; F = 0,062; P = 0,82; n = 6 y r2 = 0,23; F = 0,22; P = 0,66; n = 6, respectivamente). Tampoco se observ relacin siginificativa entre el ancho del ro y la fauna autctona ingerida por P. brevis (r2 = 0,33; F = 2,44; P = 0,18; n = 7), o con la fauna alctona ingerida (r2 = 0,25; F = 0,33; P = 0,59; n = 7). Los ejemplares analisados de P. brevis consumieron proporciones mayores de Hymenoptera (hormigas) e Isoptera (termitas) que lo disponible en el ambiente. Por otro lado, el consumo de Diptera (Chironomidae), arcnidos terrestres, ephemeropteros y tricopteros, fueron proprocionalemente menores de lo que esta disponible en el medio acutico (Fig 1).
Discusin
Los resultados muestran que en ambientes de igarap de menores ordenes (1r, 2do y 3er orden), el mayor recurso disponible (acarreado por deriva) se constituye por fauna autctona (invertebrados acuticos). Estos resultados corroboran con otros estudios realizados en los mismos ambientes (Pes 2002; J. Nessimian, com pers). Sin embargo, muy poco se conoce sobre el recurso que se encuentra en el medio y que es arrastrado por la corriente. Este recurso es considerado como fauna alctona (externa al medio). La presencia de esta categoria en las cabeceras se debe principalmente a que la presencia de una larga estructura vegetal que cubre en gran parte su recorrido (Vannotte et
al., 1980), y que de alguna manera la fauna que coloniza la vegetacin cae al agua y es arrastrada por la corriente, principalmente hormigas, termitas y otros. Los mayores porcentajes de fauna alctona en igaraps de 1er orden, se relaciona con la hiptesis de Vannotte et al. (1980) que indica que la cobertura forestal en las cabeceras de los ros reduce la contribucin autctona, debido a la poca cantidad de luz que ingresa al ambiente y limita la colonizacin de organimos productores. El medio ofrece una gran variedad de recursos que P. brevis no consume apesar de su elevada proporcin; esto sugiere que, de todo el recurso disponible en el ambiente, esta especie escoge pocos grupos de insectos terrestres (homigas, termitas, dpteros terrestres). Esta preferencia por la fauna alctona sugiere que P. brevis presenta una dieta selectiva, especfica por un tipo de recurso. Sin embargo P. brevis tambin se alimenta de dpteros acuticos (fauna autctona) pero esta proporcin es mucho menor que la ofrecida en el medio. As las proporciones de los demas items econtrados en su dieta como oligochetos, hemipteros, ephemerpteros y arcnidos es tan baja que podra considerarse como ocasional. Estos resultados corroboran los obtenidos por Silva (1993) que realiz un estudio sobre la dieta de algunas especies en igaraps, observando que Pyrrhulina presenta una dieta basada en insectos terrestres principalmente hormigas. La preferencia de P. brevis por este recurso puede deberse a varios factores: 1) que sea de alto valor energtico, 2) que por ser un item alctono sea vulnerable o facilmente obtenible y evite que la especie realice un mayor gasto energtico en su busca, 3) o que la abundancia de este recurso sea tan alta y constante a lo largo del ao o sea, previsible como fuente de recurso. Esto puede ser evidenciado por estudios que indican que la comunidad de hormigas, termitas y otros invertebrados componen la mayor biomasa de origen
0,600
Proporcin de individuos
0,500 0,400 0,300 0,200 0,100 0,000
Recurso ingerido Recurso disponible
Arac Cole
Coll DipA EphA Hemi Tric
DipT Hym
Blat AraT HetT Isop
Olig Amp Orth EphT Odon
Recurso (presas)
Figura 1. Proporcines de la disponibilidad de recurso presente en el medio y proporcines del recurso ingerido por P. brevis en igarapes de tercer, segundo y primer orden, Amp = Amphibia; Arac = Arachinida; AraT= Aranea; Blat = Blattodea; Coleo = Coleoptera, Coll = Collembola; DipA = Diptera acutica; DipT = Diptera terrestre; Ephe = Ephemeroptera; EpheT = Ephemroptera adulta terrestre; Hemi = Hemiptera; HetT = Heteroptero terrestre; Hyme = Hymenoptera; Isop = Isoptera; Odon = Odonata; Olig = Oligochaeta; Ortho = Orthoptera; Trich = Trichoptera.
137
animal en bosques tropicales (Sousa y Brown, 1994). Por otra parte el indice de Pianka mostr una alta similaridad entre la dieta y la disponibilidad de recursos en el medio (56%), lo cual indicara que la especie consume en la mayor parte, lo que el medio produce y ofrece, sin embargo este valor puede ser discutido biolgicamente, ya que observando las proporciones (Fig. 1), claramente existe una preferencia por el recurso alctono, inclusive si el medio ambiente no lo ofrece (orden Isoptera), por tanto la sobreposicin de los recursos disponibles e ingeridos por la especie no refleja el valor encontrado. No existi relacin significativa entre el material alctono y autctono con el ancho de cada igarap, tampoco existi relacin de la fauna alctona y autctona ingerida por la especie con el ancho de los igaraps. Esto puede ser atribuido a la poca variacin de las caractersticas de los igaraps muestreados, o sea que la escala de muestreo es tan pequena, que no refleja un gradiente de variacin a lo largo del curso de agua.
Agradecimientos
Gostaria de agradecer ao INPA e PDBFF por dar-me a oportunidade de conhecer e entender um pouco mais o funcionamento ecolgico de ambientes amaznicos. Ao Jansen Zuanon pela orientao e sugestes do projeto, a Jorge Nessimian pelas conversas e emprstimo do material de campo, equipe peixes Luciano Montag (Mido), Ordilene Ribeiro e Amanda Mortati pela coleta dos animais, ao Juruna pelo auxlio em campo, ao Glauco Machado pela reviso do trabalho, ao Jivanildo Miranda pelas sugestes nas anlises estatsticas, ao Mrcio Arajo (companheiro de campo) pela colaborao na coleta de dados e aos amigos Mariana Faria-Corra e Fresnel Diaz por tornar mais fcil e divertida a vida no campo.
Bibliografa
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Interao formiga-planta: a importncia dos exudatos de nectrios extraflorais vs. excretas aucaradas de hompteros na defesa contra herbvoros
Ricardo Ildefonso de Campos
Introduo
Plantas que possuem algum mecanismo para a atrao de formigas so chamadas mirmecfilas (Buckley, 1983 e 1987; Oliveira el al., 1997; Del-Klaro e Oliveira, 2000). Esses atrativos so geralmente associados com locais de nidificao (domceas) e recursos alimentares. Nessa interao, as formigas, por meio de um comportamento agressivo e predatrio de patrulhamento acabam propiciando uma proteo efetiva contra inimigos naturais das plantas (Bentley, 1977; Oliveira e Pie 1998). Dentre os atrativos de plantas, um dos mais importantes para formigas so os nectrios extraflorais (NEFs) (Bentley, 1977). Alguns estudos tm demonstrado que um grande nmero de espcies de formigas so atradas pelas substncias excretadas por essas glndulas (Beattie, 1985; Davidson e Mckey, 1993). Assim, devido a grande oferta de alimento, as formigas passam grande parte do seu tempo sobre a planta, gerando proteo contra inimigos naturais que podem ser predadores, parasitas e/ou competidores (DelClaro e Santos, 2000). A hiptese mais aceita para a origem e evoluo dos NEFs que presses seletivas impostas pela herbivoria produziram atrativos para as formigas (Beattie, 1985). Tambm muito conspcua na natureza, as associaes entre formigas e hompteros, ocorrem na grande maioria das famlias de plantas com flores e tm uma ampla distribuio desde habitats tropicais at temperados (reviso em Way, 1963; Buckley, 1987). Diversos taxa de hompteros, tais como coccdeos, psildeos e membracdeos, so atendidos por formigas (Moya-Raygoza e Nault, 2000) e existe uma ampla variao no comportamento de ambos durante a interao (Wood, 1984; Gaume et al., 1998). De uma forma geral, os hompteros excretam uma substncia aucarada que ento aproveitada pelas formigas como fonte principal de carboidratos. Desse modo, as formigas agem protegendo os hompteros de inimigos naturais e, como conseqncia, protegem tambm as plantas de outros herbvoros (Oliveira et al., 1997; Moya-Raygoza e Nault, 2000). Em recentes estudos, esto sendo demonstradas a grande importncia dos NEFs e da interao formiga-hompteros na estruturao das comunidades de formigas em plantas (Floren e Linsenmair, 2000; Bluthgen, 2000). Espera-se que o comportamento de forrageamento das formigas varie em funo do recurso alimentar utilizado, sendo determinados principalmente por disponibilidade de recursos e nveis de dominncia entre os diferentes taxa de formigas (Bluthgen,
2000). Essas diferenas ainda no so bem entendidas e estudos que comparem diretamente esses dois recursos se fazem necessrios para um melhor entendimento dessas interaes mutualsticas. O objetivo deste trabalho foi avaliar a riqueza, composio e eficincia de proteo de espcies de formigas em plantas com presena de NEFs e associaes com hompteros. Para isso, foram formuladas as seguintes questes: 1) plantas com NEFs possuem maior riqueza de espcies de formigas quando comparadas com plantas com associaes com hompteros? 2) formigas que visitam NEFs protegem mais as plantas do que aquelas associadas a hompteros? 3) diferentes sub-famlias de formigas possuem diferentes potenciais de defesa para plantas?
Mtodos
o
O estudo foi realizado na Reserva Florestal do km 41 (02 24S, 59 o 44W) do Projeto Dinmica de Fragmentos Florestais (PDBFF/INPA), localizada a 80 km a NNE de Manaus. Ao longo da estrada ZF3 foram amostradas 61 indivduos de plantas que variavam de 1 at 2m em dois transectos paralelos aos dois lados da estrada que totalizaram 10km. Ao longo desse transecto foram amostrados todos os indivduos de plantas que possuam formigas em NEFs ou atendendo a hompteros totalizando 26 espcies de plantas. A riqueza de formigas sobre as plantas foi estimada visualmente, sendo realizado posteriormente um experimento de remoo de presas que utilizou operrios de ispteros (cf. Jeanne, 1979). O experimento consistiu na fixao de dois cupins vivos, colados pelo dorso com cola branca, sobre as folhas das plantas, totalizando 122 cupins colocados em 61 indivduos de plantas (30 com NEFs e 31 com interaes homptero-formiga). Em cada planta, um cupim era colado na face adaxial da folha mais prxima interao (NEFs ou hompteros), sendo este tratamento designado como perto. Ao mesmo tempo, outro cupim era colado em uma folha mais distante da interao, em que no houvesse formigas forrageando sobre ela, sendo este tratamento designado como longe. Assim, para medir indiretamente a proteo das formigas contra os herbvoros, era marcado o intervalo de tempo at que as formigas atacassem o cupim com as mandibulas. No foi considerado como ataque quando a formiga apenas localizava os cupins, no mordendo-os e nem recrutando outras operrias. O tempo mximo estabelecido foi 10min sendo que depois desse tempo o cupim foi considerado no atacado. Para as anlises de tempo os dados foram transformados em
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segundos, sendo que para os cupins no atacados foi considerado o tempo de 600s (10 min). Depois do final de experimento, pelo menos um exemplar de cada espcie de formiga que forrageava sobre a planta foi coletado para a anlise de riqueza e composio de espcies. Adicionalmente, uma amostra da planta era coletada para posterior identificao. Devido no normalidade dos dados de riqueza de formigas, foi utilizado o teste no paramtrico de MannWhitney para testar se existe diferena entre o nmero de espcies interagindo com NEFs ou hompteros. Para anlise da similaridade entre a fauna de formigas de plantas com NEFs e interaes com hompteros foi calculado ndice binrio de Jaccard. Para os dados relacionados com a eficincia de captura de cupins por formigas, foram feitos os testes pareado de Wilcoxon (diferena da eficincia das formigas para a captura dos cupins perto e longe da interao), Qui-quadrado (diferena na frequncia de captura de cupins por formigas em NEFs e interaes com hompteros) e Kruskal-Wallis (diferena no tempo de captura de cupins entre quatro sub-famlias principais de formigas (Zar 1984). As anlises dos dados foram feitas com a utilizao pacote estatstico SYSTAT 8.0.
foram coletadas apenas com interao com NEFs (Tabela 2) e todas as melastomatceas e clusiceas amostradas apresentaram interao homptero-formiga (Tabela 2). Nenhuma espcie de planta foi coletada com ambas as interaes (Tabela 2). Tabela 2: Nmero de indivduos de plantas amostradas com formigas em nectrios extra-florais (NEFs) ou com interao formiga-homptero (IFH).
Plantas
Famlia Bignoniaceae Boraginaceae Clusiaceae Espcie Arrabidae sp. Cordia sp. Vismia cayannensis Vismia guianensis Vismia japurensis Aparistimium cordatum Acacia multipinnata Inga sp.1 Inga sp.2 Inga sp.3 Machaerium multifoliol atum Stryphnodendron pulcherrimun Mimosa guilandinae Ocotea sp. Platymicium sp . Piptadenia minutiflora Piptadenia sp . Stryphnodendron pulcherimum Byrsonima duckeana Byrsonima sp. Bellucia dichotoma Miconia sp. Eugenia sp . Diliocarpus sp. Rinorea sp. Siparuna sp.
N" de indivduos
NEFs 2 IFH 1 4 4 8 2 1 3 4 5 1 2 4 1 1 4 1 2 2 2 6 1 1 2 1 1
Euphorbiaceae Leguminosae
Lauraceae
Resultados
Foram amostradas um total de 61 indivduos de plantas, sendo 30 plantas com NEFs e 31 plantas com associao formiga-homptero. Nessas plantas foram coletadas 24 espcies de formigas, das quais sete utilizaram os dois tipos de recursos, duas utilizaram apenas NEFs, e quatro apenas hompteros (Jaccard = 53,8 %) (Tabela 1). Essas formigas forrageavam em 26 espcies de plantas (13 famlias), sendo 12 com interao formiga-homptero e 14 com NEFs. Todas as espcies de leguminosas e praticamente todas de laurceas Tabela 1: Espcies de formigas coletadas em nectrios extraflorais (NEFs), em interaes com hompteros (IFH) ou forrageando sobre a folhas (outros) das plantas amostradas.
Formigas
Subfamlia Dolichoderinae Espcie Azteca sp. Dorimyrmex sp. Paratrechna sp. Monacis sp. Brachmyrmex sp. Camponotus retangulares Camponotus sp.1 Camponotus sp.2 Camponotus sp.3 Camponotus sp.4 Gigantiops sp. Crematogaster sp.1 Crematogaster sp.2 Cephalotes pusilus Pheidole sp.1 Pheidole sp.2 Wasmania sp. Ectatomma tuberculatum Ectatomma sp. Odontomachus sp. Pseudomyrmex gracillis Pseudomyrmex sp.1 Pseudomyrmex sp.2 Pseudomyrmex sp.3 NEFs X
Malphighiaceae Melas tomatacea e Myrtaceae Sapotaceae Violaceae Siparunaceae
Interaes
IFH X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Outros
Formicinae
Myrmicinae
Ponerinae
Pseudomyrmecin ae
Houve um maior nmero de espcies de formigas associadas a plantas que possuam interaes com hompteros (N = 31; mediana = 2; amplitude = 1-5) quando comparadas com plantas com NEFs (N = 30; mediana = 1; amplitude = 1-3; U = 330; p = 0,033). De um total de 60 cupins (30 em NEFs e 30 em IFH) colocados perto da interao, 40 foram atacados, enquanto dos outros 60 colocados nas folhas distantes e sem interaes, apenas 19 cupins foram atacados. Adicionalmente os cupins foram mais rapidamente encontrados quando colocados perto da interao, tanto nos NEFs (Z = 2,84; p = 0,005), quanto nas interaes com hompteros (Z = 2,84 ; p > 0,001), (Figura 2). Houve um maior nmero de cupins encontrados prximos da interao em plantas com hompteros (X2 = 3,91; GL = 1; p = 0,048); ao contrrio, quando os cupins foram colocados longe da interao no houve diferena em nenhum dos tipos de interao (X2 = 0,553; GL = 1; p = 0,457; Figura 1). As formigas que estavam em interaes com hompteros responderam mais rapidamente quando a isca foi colocada perto da interao (U = 609; p = 0,034). Entretanto, quando os cupins foram colocados em uma folha longe da interao no houve diferena (U = 539,5 ; p = 0,198) (Figura 2).
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Nmero de cupins atacados
30 25 20 15 10 5 0 Perto Longe
NEFs IFH
Posio em relao a interao
Figura 1 - Nmero de cupins atacados por formigas, quando colocados em folhas prximas a interao e longe das interaes, NEFs: Nectrios extraflorais; IFH: Interao formiga-homptero.
Figura 3: Tempo gasto at o ataque efetivo da isca viva de cupim, colocada perto da interao, para as quatro subfamlias de formigas mais representativas do trabalho. Os quadrados centrais representam as medianas, os retngulos, os quartis e as linhas verticais, os valores mnimo e mximo.
Figura 2: Box plot representando o tempo gasto pelas formigas at o ataque a cupins colocados em folhas prximas (perto) e distantes (longe) das interaes, NEFs: nectrios extraflorais; IFH: Interao formiga-homptero. Os quadrados centrais representam as medianas, os retngulos, os quartis e as linhas verticais, o mnimo e mximo. No houve diferena nas frequncias de captura de cupins entre as quatro sub-famlias principais (Ponerinae, Myrmicinae, Formicinae e Dolichoderinae) (perto: X2 = 4,2; GL = 3; p = 0,24 e longe: X2 = 7,5; GL = 3; p = 0,57). Ao contrrio, o tempo de localizao dos cupins pelas subfamlias de formigas foi diferente para os cupins colocados perto da interao. A sub-famlia Dolichoderinae, representada principalmente por espcies do gnero Azteca foi a mais rpida, enquanto as Ponerinae e Myrmicinae foram as mais lentas (H = 7,89; GL = 3; p = 0,048; Figura 3). Para os cupins colocados longe da interao no houve diferena no tempo de ataque (H = 6,76; GL = 3; p = 0,08).
Discusso
Foi observada uma similaridade relativamente alta entre a mirmecofauna de plantas com NEFs e interaes com hompteros, quando comparado com outro estudo na Amaznia (Bltgen et al., 2000). Esses autores, trabalhando em habitats de dossel, encontraram 27% de similaridade
contra 54% neste estudo. Grande parte dessa diferena pode ser explicada por fatores relacionados com a estrutura de habitats, onde esperado uma dinmica completamente diferente entre a vegetao do dossel e a de sub-bosque em beiras de estrada (Erwin, 1983). Uma possvel explicao para a maior riqueza de formigas em plantas com interaes com hompteros, estaria relacionada disponibilidade e previsibilidade dos recursos explorados. Assim, quando o recurso mais vriavel e escasso, como o caso das excretas de hompteros em habitats de borda, esperado que no exista uma grande dominncia sobre esse recurso, o que permite que vrias espcies possam conviver dentro da mesma planta (Floren e Linsenmair, 2000). Ao contrrio, como os NEFs geram exudatos de forma mais previsvel e menos pontual, parece que algumas poucas espcies passam a dominar o recurso, excluindo outras espcies da planta. Os resultados dos experimentos indicam que as formigas localizam herbvoros potenciais mais rapidamente quando eles so colocados mais prximo da interao. Em um experimento semelhante, Oliveira el al., (1987) encontraram resultados similares, indicando que a agresso das formigas est diretamente relacionada proximidade da fonte de recurso ou do ninho. Por outro lado, o no encontro de presas pode estar variando meramente em funo da densidade de formigas sobre a planta. Assim, como no foi observado muitas plantas com altas densidades de formigas, isso poderia explicar as baixas frequncias de encontro de cupins distantes da interao. Messina (1981) e Buckley (1983) demonstraram que plantas com hompteros associados com formigas apresentaram menores taxas de herbivoria do que plantas da mesma espcie desprovidas da interao. Por outro lado, os hompteros, ao sugarem seiva elaborada, podem reduzir o vigor da planta (Becerra, 1989; Buckley, 1983) e at mesmo agirem como vetores de doenas (Buckley, 1987). No caso
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do presente estudo, foi demonstrado que alm dos hompteros aumentarem a riqueza de formigas na planta, eles tambm incentivam uma resposta pontual mais rpida contra inimigos naturais (herbvoros). A maior efetividade e velocidade de ataque aos cupins gerada pelas formigas associadas a hompteros pode estar relacionada com um maior cuidado sobre este recurso alimentar. Assim, quando o cupim era colocado perto da interao com hompteros, as formigas poderiam atacar mais como uma simples proteo ao mutualista. As respostas diferenciadas geradas pelas sub-famlias, podem ser explicadas pelas diferentes estratgias de forrageamento das mesmas. O gnero de formiga mais agressivo foi Azteca (Dolichoderinae), sendo que outros estudos j demostraram esse comportamento extremamente territorialista das espcies desse gnero (Janzen, 1966, 1967). Tambm importante ressaltar que as espcies da sub-famlia Myrmicinae, representadas nesse trabalho principalmente por espcies do genro Crematogaster, se mostraram pouco agressivas, possuindo uma baixa movimentao sobre a planta. J as Ponerinae, apesar de bem agressivas, forrageavam geralmente com um baixo nmero de indivduos. Por ltimo, as Formicinae, de uma forma geral, se mostraram bem geis, aumentando assim sua eficincia de ataque aos cupins. Assim, conclui-se que para o habitat estudado existe uma maior riqueza de formigas em plantas com associaes formiga-homptero, alm de existirem diferenas na agressividade das formigas ao utilizarem NEFs ou excretas de hompteros. Desse modo, formigas que atendem a hompteros so mais efetivas no ataque s presas localizadas prximas da interao, provavelmente por serem consideradas ameaas para os hompteros atendidos, resultando em uma defesa mais efetiva contra herbvoros potenciais para as plantas.
Agradecimentos
Gostaria de agradecer primeiramente aos coordenadores do curso de campo Jansen Zuanon e Eduardo Venticinque pelas correes e pela possibilidade de participar desse curso que, sem o grande esforo deles, no existiria. Pelas identificaes das plantas agradeo ao Marcelo Pinguela Moreira e pela ajuda em campo agradeo ao amigo Flavio Especial Quental. Agradeo tambm a Angela Angelita Pacheco pela ajuda na organizao e anlises dos dados. Sem esquecer da indispensvel orientao de Glauco Machado que tambm foi um dos idealizadores do projeto. Por ltimo, mas no menos importante, agradeo a todos os colegas do curso pela ateno e pacincia durante a realizao do projeto e pela agradvel companhia durante todo o curso.
Beattie, A. I. 1985. Evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. Cambridge University Press, Cambridge,
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Efeito de clareiras na estrutura populacional de Attalea attaleoides (Arecaceae) na Amaznia Central

Rita de Cssia Quitete Portela
Introduo
Florestas podem ser consideradas mosaicos de vegetaes de diferentes idades, produzidos por distrbios e influenciados por diferentes condies biticas e abiticas (Matrnes-Ramos et al., 1989), que mudam com o tempo como resultado de diferentes processos (Whitmore, 1989). A escala destes distrbios varia de pequenas clareiras, criadas por quedas de um galho ou rvore, a grandes clareiras, produzidas por quedas simultneas ou seguidas de muitas rvores (Brandani et al., 1988). Em florestas tropicais, a maior parte das clareiras so de pequeno tamanho (<100 m2) (Brokaw, 1985). Quanto maior o tamanho da clareira, maior ser a diferena microclimtica entre esta rea e o sub-bosque da floresta (Almeida, 1989). Esse microclima determinado por muitos fatores, tais como, durao e intensidade de luz recebida, que por sua vez depende do tamanho, forma, orientao da clareira, inclinao do terreno e altura da floresta adjacente (Brokaw, 1985). A abertura do dossel exerce uma grande influncia na dinmica de populaes de algumas espcies arbreas (Brokaw, 1985), sendo que as espcies que exigem nveis de temperatura, umidade e luminosidade diferentes daqueles existentes no sub-bosque da floresta so favorecidas (Denslow, 1980). Palmeiras colonizam tanto o sub-bosque como reas abertas (Almeida, 1989) e so muito abundantes no subbosque de florestas tropicais, sendo que muitas espcies tm o crescimento incrementado em clareiras (Hartshorn, 1978 apud Almeida, 1989). Existem aproximadamente 200 gneros e 1500 espcies de palmeiras (famlia Arecaceae) em todo o mundo e cerca de 550 delas ocorrem nas Amricas (Henderson et al., 1995). Esta uma das famlias vasculares mais comuns em florestas tropicais, principalmente na Amaznia (Scariot, 1996). So tambm um importante
componente da estrutura e composio da floresta (Scariot, 1996) e seus frutos so muito consumidos por primatas (Spironello, 2001). Desta forma, importante identificar os efeitos de clareiras nas populaes espcies de palmeiras, pois essas alteraes podem influenciar toda a comunidade de uma floresta. Dentro deste contexto, o objetivo do presente estudo responder a seguinte pergunta: existe efeito da abertura do dossel (clareira) na estrutura populacional de Attalea attaleoides? A resposta esperada uma maior densidade de A. attaleoides nas reas de clareiras, quando comparada com reas de sub-bosque.
Mtodos
Este trabalho foi realizado na reserva do Km 41 (02 24S; 58 52O), uma rea de floresta contnua pertencente ao Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, distante cerca de 70 Km de Manaus, AM. Esta rea composta por floresta tropical mida, com dossel variando entre 30 e 37m e emergentes com at de 55m de altura (Gascon & Bierregaard, 2001). A mdia anual pluviomtrica na regio de 2.000mm e a temperatura mdia anual de 26 C (Gascon & Bierregaard, 2001). A espcie escolhida foi Attalea attaleoides por ser abundante e apresentar uma distribuio uniforme na rea de estudo (Garcia, 2000). Esta uma espcie tpica de subbosque de floresta primria (Tucker et al., 1998), embora ocorra tambm em florestas secundrias e em pastagens, parecendo ser uma espcie muito resistente perturbao (Scariot, 1996). Apresenta uma reduo na densidade populacional nas baixas vertentes dos principais vales de drenagem (Garcia, 2000). Esta espcie produz o segundo maior fruto de palmeiras na rea de estudo, que so muito consumidos por mamferos no voadores (Scariot, 1996).
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Para a amostragem, foram escolhidas somente reas de plat, de forma a evitar a interferncia do relevo na estrutura populacional da espcie escolhida. Foram escolhidas 10 clareiras antigas de tamanho mdio (variando de 500 a 700 m2). Foi seguido o conceito de clareiras proposto por Almeida (1989), que define como clareira natural uma rea de floresta com dossel descontnuo, aberta pela queda de galhos ou de rvores, limitada pelas copas das rvores marginais. Clareiras antigas se entendem por reas que no possuem mais galhos finos, mas somente o tronco da rvore que a originou. A rea mdia das clareiras foi de 670 m2, sendo estimada pela medida da maior distncia (comprimento) e sua perpendicular (largura) e calculadas pela rea da elipside (p x comprimento x largura). Em cada clareira foi estabelecida uma parcela de 10 x 20 m (200 m2), no centro (tratamento 1) e outra a 50 m do centro da clareira, na direo mais sombreada (tratamento 2= sub-bosque). Em cada parcela foram amostrados todos os indivduos da A. attaleoides e estes foram divididos nos seguintes estdios ontogenticos: (1) plntulas: aquelas com folhas no divididas; (2) juvenis: aqueles que tm tanto folhas divididas como no divididas; e (3) adultos: aqueles que possuem apenas folhas divididas e que ou j reproduziram, ou esto reproduzindo (segundo Scariot, 1996). Os pares de tratamento (clareira x sub-bosque) de cada estdio ontogentico foram analisados pelo teste no paramtrico de Wilcoxon, por no apresentarem distribuio normal (Zar, 1984). As anlises foram feitas com o uso do programa SYSTAT 9.0 (Wilkinson, 1998).
10 Nmero de indivduos/200m2
-2 10 Nmero de indivduos/200m2
clareira sub-bosque Tratamento B
-2
Resultados
Foram amostrados 109 indivduos de A. attaleoides: 50 adultos, 19 jovens e 40 plntulas, nos dois tratamentos. Nas clareiras, o nmero de adultos variou de 0 a 7, indivduos enquanto nas reas de sub-bosque variou de 0 a 8. O nmero de jovens nas clareiras variou de 0 a 3 e nas reas de subbosque variou tambm de 0 a 3 e o nmero de plntulas nas clareiras variou de 1 a 3 enquanto que nas reas de subbosque variou de 0 a 4 (Fig. 1). O nmero de indivduos adultos foi maior nas clareiras quando comparado com o do sub-bosque (Z= -1,97, p= 0,048), mas o nmero de indivduos jovens (Z= -0,61, p= 0,54) e de plntulas (Z= 1,0, p= 0,32) no diferiu entre os tratamentos.
clareira sub-bosque Tratamento
10 Nmero de indivduos/200m2
Discusso
Os resultados encontrados corroboram em parte a hiptese proposta e indicam que A. attaleoides se desenvolve melhor em clareiras do que no sub-bosque da floresta. Aparentemente, sementes desta espcie germinam nos dois ambientes (clareira e sub-bosque), pois plntulas e jovens ocorrem com a mesma freqncia nesses dois ambientes. A diferena ocorre de fato na populao de adultos, que maior em clareiras. Piero e colaboradores (1986 apud Almeida, 1989) relataram que Astrocaryum mexicanum tem um melhor desenvolvimento e maior concentrao em clareiras do que
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-2
clareira sub-bosque Tratamento
Figura 1. Box plot do nmero de indivduos de A. attaleoides por estdio ontogentico em clareiras e sub-bosques: adultos (A), jovens (B) e plntulas (C) em uma floresta de terra firme da Reserva do Km 41, Amaznia Central. As linhas horizontais representam as medianas, os retngulos os quartis e as barras verticais os mximos e mnimos.
no sub-bosque em uma floresta tropical no Mxico, e o mesmo pode estar ocorrendo para A. attaleoides. Algumas espcies de florestas tropicais seguem esse padro, necessitando, em pelo menos uma fase da vida, de uma maior intensidade luminosa para atingir a fase reprodutiva (Schupp et al., 1989). Aparentemente, A. attaleoides ocorre, na fase adulta, em manchas de maior densidade dentro de clareiras, ou seja, de maneira no uniforme na floresta, concentrados em reas de descontinuidade do dossel. Cintra & Horna (1997) encontraram uma igual sobrevivncia de plntulas e sementes de Astrocaryum murumuru em clareiras e sub-bosque na Amaznia. Siqueira (2002) encontrou uma maior remoo de sementes de Astrocaryum acaule no sub-bosque quando comparada com a remoo em sub-bosque na reserva do Km 41. Estes dois resultados coincidem quanto ao padro de distribuio e regenerao das espcies, bem como a dinmica de clareiras. Porm, segundo os dados aqui obtidos para A. attaleoides, o padro de distribuio desta palmeira parece estar mais relacionado com o estabelecimento da fase adulta do que com a sobrevivncia de sementes, plntulas e jovens. Ou seja, esta espcie parece ter uma relao bastante forte com ambientes de clareiras em sua fase reprodutiva. Porm, um experimento de remoo de frutos desta palmeira em clareiras e sub-bosque seria muito interessante para corroborar essa hiptese. Como o estudo aqui apresentado envolve um nmero pequeno de clareiras de apenas uma classe de tamanho e idade (670 m2 e antigas), os dados aqui discutidos no podem ser tomados como regra para a espcie. Em um estudo feito por Melo (2002), na mesma rea de estudo, no foi encontrado plntulas nas clareiras, mas sim no sub-bosque da floresta. O conceito de clareira varia muito entre autores e a utilizao de diferentes mtodos de amostragem, com base nesses diferentes conceitos, tem dificultado a comparao entre localidades (Almeida, 1989). Esses dois fatores podem explicar as diferenas encontradas entre o presente estudo e os resultados de Melo (2002). Portanto, estudos com caracterizao de clareiras deveriam analisar variveis abiticas, tais como intensidade luminosa, abertura do dossel, umidade do ar e solo e variveis biticas, tais como chuva de sementes e herbivoria, de forma a permitir anlises comparativas mais elucidativas.
pela ajuda com as doenas da galera. Agradeo tambm a Amaznia por ser tudo o que eu esperava e MUUUUUUUUITO mais!
Referncias
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Agradecimentos
Aos novos amigos do curso de campo 2003 pelas conversas surreais nas horas do almoo e do jantar, principalmente ao Flvio e Maura pela ajuda no campo e ao querido Juruna pela imensa ajuda no campo e tambm no pensamento do projeto. Agradeo tambm a Patricia pelos artigos e ataques de risadas, ao Glauco pela ajuda na estatstica, ao Pinguela pelas idias, ao Wilson pelos artigos e idias e a ngela pelas sugestes ao manuscrito e pela enorme ajuda com as caixas. Agradeo ainda ao Jansen e ao Dado pelo maravilhoso curso e, principalmente, ao primeiro
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Ecologia Da Floresta Amazônica

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