Un espermatozoide a punto de fertilizar un vulo de un mamfero. La fecundacin, tambin llamada singamia, es el proceso por el cual dos gametos (masculino y femenino) se fusionan para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos progenitores. Los dos fines principales de la fecundacin son la combinacin de genes derivados de ambos progenitores y la generacin de un nuevo individuo (reproduccin). En el caso de las plantas con semilla, se debe diferenciar el fenmeno de la fecundacin propiamente dicho (unin ntima de dos clulas sexuales hasta confundirse sus ncleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus citoplasmas), 1 del proceso biolgico que lo antecede: la polinizacin, en el que los granos de polen, desarrollados en las tecas que contiene cada antera de un estambre (hoja reproductora masculina), son transportados por el viento o los insectos a los estigmas, donde germinan emitiendo un tubo polnico que crece hacia el ovario. En este caso no se trata de gametos, sino de esporas, pues cada grano de polen contiene dos gametos o clulas reproductoras masculinas, que son transportadas a un carpelo (hoja reproductora femenina) de otra flor (polinizacin cruzada) o de la misma flor (autopolinizacin). Fecundacin en el ser humano[editar] El proceso de fecundacin se inicia con el contacto entre los gametos. Dicho encuentro ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino, habitualmente en la regin de la ampolla uterina. Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en contacto con la zona pelcida. Esto da origen a la reaccin acrosmica en la cabeza del espermatozoide, que le permite entrar a la zona pelcida. Tanto la cola del espermatozoide como enzimas de la mucosa tubrica contribuyen con la hialuronidasa acrosmica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelcida. 5 Adems de la hialuronidasa, otras enzimas del acrosoma pueden contribuir a la penetracin de la zona pelcida: ciertas esterasas, acrosinas como la arrocina y la neuraminidasa. Se necesita ms de un espermatozoide para lograr fecundar al ovocito. La red de la zona granulosa no es fcil de atravesar para un espermatozoide. Los espermatozoides tienen haluiorinasa para facilitar el paso hasta llegar a la zona pelcida. Algunos espermatozoides van soltando la cpsula de la vescula acrosmica para dejar un camino. Es imprescindible poseer el acrosoma intacto para formar el ovocito, pues sin acrosoma, el espermatozoide no podr atravesar la membrana del vulo. Por lo tanto se necesitan espermatozoides que liberen sus enzimas antes de llegar al ovocito para que estas degraden la zona granulosa y as algn espermatozoide consiga llegar a la zona pelcida con su acrosoma intacto y pueda entonces fecundar al ovocito. Cuando el espermatozoide se encuentra con la zona pelcida se une a ella. Se produce entonces la reaccin acrosmica inducida o la protena ZP3. La membrana celular del espermatozoide se fusiona con la membrana exterior del acrosoma y el contenido se libera a travs de unos poros. Las enzimas liberadas (acrosina principalmente, parecida a la tripsina) van disolviendo la zona pelcida y permitiendo el paso del espermatozoide empujado por el flagelo a una velocidad de una micra por minuto. La zona pelcida tiene entre 17 4.0 m; es decir, que atraviesa la zona entre 10 y 30 minutos. La unin a la zona pelcida es un paso decisivo de la fecundacin. Cuando la reaccin ha terminado el espermatozoide est recubierto por la membrana interna del acrosoma. Este cambio es esencial para el contacto posterior con el ovocito. La zona postacrosmica entra en contacto con las microvellosidades del ovocito. A continuacin se funden las membranas y entran en contacto los citoplasmas. El contenido del espermatozoide entra dentro del citoplasma del ovocito. Sin una correcta reaccin acrosmica la zona postacrosmica no entra en contacto de forma adecuada con el ovocito. Tanto la pieza media como el flagelo del espermatozoide pueden entrar en el ovocito. Tan pronto como un espermatozoide aborda el ovocito se debe evitar la entrada de otro para evitar la polispermia. Esto se provoca con dos mecanismos: 1. La unin dispara una veloz ola despolarizadora en el ovolema que altera la superficie. Una entrada masiva de iones Na+ impide nuevas fusiones de membrana. En un bloqueo temprano, inmediato y transitorio. 2. Una segunda oleada despolarizadora provocada por iones Ca++ provoca el vaciado de miles de vesculas corticales al espacio perivitelino. Son lisosomas que contienen numerosas enzimas que endurecen la zona pelcida. El endurecimiento impide de forma permanente la entrada de ms espermatozoides y protege al cigoto. Es notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el segundo bloqueo meitico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis. Una vez que el zooide penetra la zona pelcida y toma contacto con la membrana plasmtica del ovocito II, se produce una intensificacin del metabolismo respiratorio de esta clula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una clula ms pequea y sin material gentico, producto de la conclusin del proceso meitico. A partir del momento de la fecundacin se restablece el nmero cromosmico y se define el sexo del embrin, segn si el espermatozoide porta un cromosoma X o un cromosoma Y (los ovocitos slo pueden llevar un cromosoma X). Es comn la idea de que para fecundar a un nico ovocito se necesita un solo espermatozoide. Se sabe que es necesaria la aportacin de varios espermatozoides para poder fecundar un ovocito. La hialurasa se secreta solamente si el espermatozoide llega a la zona plucida, pero a veces hay espermatozoides que llevan a cabo la reaccin acrosmica antes de tiempo, de forma que van degradando el cido hiarulnico que rodea al ovocito, van despejando el camino a otros espermatozoides. As pues, se necesitan varios espermatozoides para llegar a fecundar un nico ovocito. Adems, el movimiento hiperactivo conjunto se cree que tambin ayuda en la penetracin en el ovocito. Otra duda que podra surgir es si las mitocondrias y la cola del espermatozoide entran al citoplasma del ovocito, ya que se conoce que las mitocondrias del individuo adulto proceden de la madre. Se sabe que tanto las mitocondrias como la cola entran en el ovocito pero, una vez dentro, tiene lugar la degradacin activa de las mitocondrias paternas y la eliminacin del flagelo. Existen casos en los que algunas mitocondrias del espermatozoide no son eliminadas y quedan presentes en algunos tejidos del feto, esto conduce a raras enfermedades genticas. Huevo o cigoto Despus de haber ocurrido la fecundacin el cigoto (previamente llamado vulo cuando el espermatozoide hace el ingreso y se ha reanudado la metafase II) comienza a experimentar una serie de sucesos como la segmentacin que son las divisiones celulares y se mantiene el tamao del huevo, se producen los blastmeros y en la gastrulacin ocurre el desplazamiento de los blastmeros, se origina la zona animal y la zona vegetal. Puede formarse el blastocele( cavidad de la blstula)y se originan los ejes principales: eje anterior- posterior, eje dorsal-ventral y eje lateral izquierdo-derecho. Los huevos se clasifican segn la existencia o no de vitelo (alecticos, sin vitelo, y endolecticos), segn la cantidad de vitelo (oligolecticos, si tienen cantidad mnima de deutoplasma, homolecticos o isoleuctico si el vitelo est distribuido homogneamente, mesolectico o heterolectico, su el vitelo esta en una mayor cantidad y se concentra en determinadas regiones del huevo y macrolecticos si tienen gran cantidad de vitelo en todo el huevo) Vase tambin: Reaccin acrosmica Los trminos fecundacin y concepcin[editar] Si bien de unos aos a la fecha se ha querido distanciar estos trminos para referirse como etapas distintas del proceso de gestacin, 6 los trminos fecundacin y concepcin han sido considerados como sinnimos, en tanto que la palabra fecundacin hace referencia a todo el proceso desde que los espermatozoides entran al tero, viajan y encuentran al vulo. En cambio, concepcin es el momento exacto en el que el espermatozoide entra en el ovocito y desencadena una serie de cambios que darn lugar al desarrollo del embrin. En el diccionario mdico biolgico, histrico y etimolgico editado por la Universidad de Salamanca, se define a la concepcin como el comienzo del embarazo, abarcando la unin del vulo y el espermatozoide, y en anidamiento o implantacin del huevo en el tero. Su origen viene del latn "con- unin, contacto, accin completa; cep- coger, recibir; y tion- accin. 7
Proceso[editar] Los detalles de la fecundacin son tan diversos como las especies; sin embargo, existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas: 1. El primer contacto y reconocimiento entre el vulo y el espermatozoide, que en la mayor parte de los casos es de gran importancia para asegurar que los gametos sean de la misma especie. 2. La regulacin de la interaccin entre el espermatozoide y el gameto femenino. Solamente un gameto masculino debe fecundar un gameto femenino. Esto puede lograrse permitiendo que slo un espermatozoide entre en el vulo, lo que impedir el ingreso de otros. 3. La fusin del material gentico proveniente de ambos gametos. 4. La formacin del cigoto y el inicio de su desarrollo. Modalidades[editar] Segn las similitudes y diferencias entre los gametos[editar] Fecundacin isogmica: Unin de dos gametos idnticos en tamao y estructura. Ocurre solamente en algunos grupos como los protozoa. Fecundacin anisogmica: Unin de dos gametos distintos, tanto en tamao como en estructura, uno masculino y otro femenino. Ocurre en la mayor parte de los grupos. Fecundacin ovogmica: gametos muy distintos: el femenino es grande e inmvil y aporta todas las reservas nutritivas al cigoto, mientras que el masculino es pequeo y mvil. Segn los individuos participantes[editar] Fecundacin cruzada: fecundacin en la que cada gameto procede de un individuo distinto. En algn raro caso, dos individuos se fecundan mutuamente, como ocurre en los caracoles terrestres (o. Pulmonata). Autofecundacin: cuando los dos gametos proceden del mismo individuo. En las plantas angiospermas, cuyas flores suelen ser hermafrodita, es frecuente la autofecundacin, casi siempre combinada con la fecundacin cruzada. En algunas especies coexisten con las normales ciertas flores especiales que no se abren, y se produce la fecundacin dentro del capullo (cleistogamia). Fecundacin interna: los espermatozoides llamados introespermatozoide, es un tipo de espermatozoide avanzado (su morfologa es de una cabeza que contiene al ncleo y al acrosoma, un cuello donde estn los centrolos, la pieza media que es el flagelo rodeado de vainas mitocondriales, y finalmente la pieza terminal que es la continuacin del flagelo pero rodeado de vainas fibrosas), estos pasan al cuerpo de la hembra inyectados por rganos copuladores en el curso de un acoplamiento, o bien son tomados por la hembra en forma de un espermatforo liberado previamente por el macho. Es cuando la unin de los dos gametos o clulas sexuales (espermatozoide y vulo) se realiza dentro del cuerpo de la madre en el tero o matriz, de acuerdo a ello los animales se clasifican en: 1. Ovparos: fecundacin interna y desarrollo embrionario externo dentro de un huevo provisto de nutrientes y cscara calcrea, por ej., los Monotremas (ornitorrinco, equidnas), muchas especies de invertebrados, reptiles y aves. 2. Ovovivparos: fecundacin interna y desarrollo embrionario incompleto, abandonan el cuerpo de la madre cuando an son fetos para completar su desarrollo fuera del cuerpo materno, por ej., los Marsupiales (comadrejas, zarigeyas, canguros). El marsupio (bolsa membranosa) contiene las glndulas mamarias para la alimentacin de las cras. 3. Vivparos: fecundacin interna y desarrollo embrionario interno, por ej., los Euterios o mamferos. Fecundacin externa: propia de los animales acuticos, existen dos tipos de espermatozoides para la fecundacin externa: el acuaespermatozoide que es aquel emitido libremente por el organismo al medio acutico donde vive y que fecunda huevos tambin libres, y el espermatozoide endoacutico, que tambin es emitido al medio acutico pero es dirigido por las corrientes inhalantes o de alimentacin de la hembra, para fecundar los huevos emitidos por esta y que se mantienen para su incubacin fuera del tracto genital. Estos espermatozoides son de tipo primitivo (su morfologa se basa en un acrosoma en forma de capuchn, un ncleo subesfrico, un nmero pequeo de mitocondrias especficas con crestas mitocondiales y una cola o flagelo cuya organizacin es en microtbulos en 9 pares externos y 1 interno que es originado por un centrolo distal). Es llevada a cabo por casi todos los invertebrados marinos y las siguientes especies: 1. Peces: en la reproduccin, los vulos son abandonados por la hembra en el agua al azar y son inmediatamente fecundados por el macho. La fecundacin es externa porque ocurre en el agua. Los huevos quedan flotando en el agua, algunos caen y se fijan en el fondo, pero la mayora sirven de alimento a otros peces. Hay una especie de peces, como los tiburones y los peces martillo, que tienen fecundacin interna, es decir, que se realiza dentro del cuerpo de la hembra. 2. Anfibios: son ovparos y efectan una fecundacin externa. Los machos abrazan a las hembras y stas al pasar uno o dos das, sueltan los vulos en el agua. Luego el macho deposita sus espermatozoides sobre los vulos para lograr la fecundacin y el posterior desarrollo de los mismos. Los huevos son blandos y sin cscara, como stos se secan rpidamente, los depositan en el agua o en sitios hmedos. Las cras no se parecen a sus padres, tienen aspecto de pececillos y respiran como los peces. Cambian de forma, es decir, sufren metamorfosis. Pasan de un estado de renacuajo, donde no tienen patas, a la forma adulta adquiriendo las cuatro patas. Reconocimiento entre los gametos masculino y femenino[editar]
Diagrama que muestra los pasos de una reaccin acrosmica como ocurre en los erizos de Mar. Se producen los siguientes pasos: 1. Quimio-atraccin desde el gameto femenino hacia el masculino, por medio de la secrecin de molculas solubles que atraen al espermatozoide. En un gran nmero de especies los espermatozoides son atrados hacia el gameto femenino, a travs de la secrecin de una sustancia qumica por parte de este ltimo. 2. Exocitosis de la vescula acrosmica del gameto masculino de modo que se puedan liberar las enzimas contenidas en esta vescula. 3. Unin del gameto masculino a la capa extracelular que recubre el aparato digestivo. El espermatozoide se une primero al gameto femenino, ocurriendo despus la liberacin del contenido de la vescula acrosmica. 4. Paso del espermatozoide a travs de la matriz extracelular (membrana vitelina en el erizo de mar; zona pelcida en mamferos) que recubre al vulo. 5. Fusin de las membranas celulares del gameto femenino y masculino. Fecundacin en plantas[editar] Gimnospermas[editar] Las gimnospermas tiene flores masculinas y femeninas. La flor femenina tiene una brctea, una escama y dos vulos. Se agrupan alrededor de un eje floral, formando el cono femenino. El vulo contiene un saco embrionario con dos arquegonios, con dos osferas o gametos femeninos cada uno. Las flores masculinas forman conos masculinos alrededor de un eje floral. Tienen una escama y dos sacos polnicos o microsporangios en los que se forman las clulas madre que dan lugar a los granos de polen. Dentro de los granos de polen hay dos anterozoides o gametos masculinos y dos sacos areos que favorecen su dispersin hasta llegar a la flor femenina. El grano de polen tarda hasta un ao en germinar tras alcanzar la flor femenina. El tubo polnico se abre lentamente a travs de la nucela del vulo. Al llegar al gametofito femenino atraviesa el cuello del arquegonio, penetra en la oosfera y descarga en ella su contenido. En ese momento se produce la fecundacin, uno de los gametos se une con el ncleo de la oosfera para formar el cigoto (diploide). El otro gameto masculino, el ncleo vegetativo y las dems clulas del arquegonio, degeneran. El embrin queda rodeado por el endospermo (clulas de reserva) y protegido por el tegumento del vulo, que se lignifica. El embrin no est totalmente maduro hasta dos aos despus de la aparicin de las flores, cuando se liberan las semillas. En la semilla de pino, el tegumento es diploide, producido por el esporfito maternal, el tejido de reserva (endosperma primario) es haploide pues forma parte del gametfito femenino. El embrin diploide que se forma tras la fecundacin es el nuevo esporfito. Angiospermas[editar] Despus de que el carpelo ha sido polinizado, el grano de polen germina en respuesta a un lquido azucarado (principalmente sacarosa) secretado por el estigma maduro. De cada grano de polen, surge un tubo polnico que crea un camino a travs del estilo y se dirige hacia el saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas el cual se ubica dentro del vulo. A travs del tubo polnico viajan los ncleos generativos o gametos masculinos hasta el micrpilo. El tubo polnico lo atraviesa y descarga su contenido cerca de una de las sinrgidas del saco embrionario. Una vez descargado su contenido, los ncleos generativos se fusionan con la osfera y con los ncleos polares en un proceso conocido como doble fecundacin. Muchos granos de polen pueden alcanzar el estigma y germinar, pero solo uno producir la fecundacin. Despus de haber sido fertilizado, el ovario empieza a crecer y se convertir en el fruto 2 En los frutos con varias semillas, son necesarios varios granos de polen para fusionarse con cada vulo. Fecundacin en invertebrados[editar] Entre los invertebrados existen diferentes mtodos de reproduccin Reproduccin asexual[editar] Este tipo de reproduccin se puede llevar a cabo mediante diferentes procesos: mitosis, fisin binaria, gemacin y fragmentacin, entre otros, seguido por el crecimiento y desarrollo del nuevo individuo. Existen ventajas adaptativas conferidas a los organismos que presentan este tipo de reproduccin. Al poder producir mayor nmero de descendientes, pueden tomar ventaja en condiciones favorables presentes en cierto ambiente; al explotar las diferentes fuentes alimenticias, el espacio disponible y dems recursos presentes en el medio. Un claro ejemplo de reproduccin asexual en invertebrados formadores de colonias son los corales. Reproduccin sexual[editar] Este tipo de reproduccin incluye la formacin de clulas haploides, gametos (huevo y esperma) mediante meiosis, y la subsiguiente fusin de dos de estas clulas para poder formar un cigotodiploide. La mayora de los invertebrados liberan sus gametos al medio donde habitan, y ste generalmente es el agua, y tiene lugar la fertilizacin externa. En estos organismos la sincrona en la liberacin de los gametos es crtica, debido a que deben liberarse tanto huevos como esperma al mismo tiempo para que pueda ocurrir la fertilizacin. Algunos de los factores que se cree estn relacionados con la sincrona de la liberacin de gametos en los animales marinos son la temperatura del agua, la luz, la abundancia de fitoplancton, el ciclo lunar y la presencia de organismos de otras especies. Es importante mencionar tambin que, aunque la mayora de los invertebrados siguen este patrn de fecundacin externa, tambin existen los que llevan a cabo este proceso internamente. Este tipo de organismos deben tener un mayor desarrollo de sus sistemas reproductores, que permitan facilitar este proceso. Fecundacin en mamferos[editar] La fertilizacin en mamferos es interna. El papel que juega el tracto reproductivo femenino es muy importante porque facilita que los espermatozoides lleguen a la trompa de Falopio (a la ampolla especficamente), gracias al movimiento muscular que ejerce el tero. Cuando los espermatozoides alcanzan la ampolla, adquieren competencia (la pueden perder si se quedan alrededor de esta demasiado tiempo). Los espermatozoides pueden tener diferentes porcentajes de supervivencia dependiendo de su localizacin dentro del tracto reproductivo femenino. 3
En mamferos, la fertilizacin hace que se active el proceso por el cual se completa la meiosis en el huevo y el juego de cromosomas de la madre se convierte en el proncleo del huevo. El huevo est cubierto de varias capas: la membrana plasmtica, grnulos corticales y la zona pelcida. El esperma es mvil, est diseado para activar el huevo y al mismo tiempo insertar su ncleo al citoplasma del huevo. Tanto el huevo como el espermatozoide estn estructuralmente especializados para la fertilizacin. El huevo est especializado en prevenir la fertilizacin de ms de un espermatozoide, mientras que el espermatozoide est especializado en promover la penetracin al huevo. Al penetrar el espermatozoide, se activa un mecanismo de bloqueo en el huevo en el cual se previene de que otro espermatozoide entre (bloqueo de polispermia). Esto es necesario porque si ms de un espermatozoide entrara en el huevo, habra juegos extra de cromosomas y centrosomas, resultando en un desarrollo anormal. Despus de la entrada del esperma en el tracto reproductivo femenino ocurre un proceso de capacitacin, el cual busca facilitar la fertilizacin removiendo ciertos factores inhibitorios y barreras. La capacitacin como tal, se refiere a los cambios fisiolgicos por los cuales el espermatozoide llega a ser competente para fecundar el gameto femenino. Los cambios moleculares de la capacitacin son todava muy desconocidos. Hasta el momento se han identificado cuatro cambios importantes: 1. Alteracin de la membrana celular del espermatozoide, eliminacin de colesterol por protenas de albmina en el tracto reproductivo femenino. Esto al parecer aumenta el pH que permite que el espermatozoide experimente accin acrosmica. 2. Tambin se pierden hidratos de carbono en la superficie espermtica, lo cual al parecer facilita el reconocimiento para las protenas de la zona pelcida. 3. El potencial de la membrana celular del espermatozoide se vuelve ms negativo cuando los iones de potasio dejan el espermatozoide. Al parecer facilita que los canales de calcio se abran y as entra el calcio al espermatozoide. Los iones de bicarbonato y calcio estn relacionados con la produccin de cAMP y facilitan los eventos de fusin de membrana. 4. Fosforilacin de protenas Se ha documentado (Timothy Smith 1998 y Susan Surez 1998) que antes de ingresar a la ampolla de la trompa de Falopio donde ocurre la fertilizacin los espermatozoides sin capacitarse se unen a las membranas de las clulas de la trompa en el istmo hasta que completan la capacitacin y se desprenden. Al parecer esta unin temporal alarga la vida de los espermatozoides y vuelve ms lenta la capacitacin. Esto podra tener como objetivo evitar la poliespermia, y maximizar la probabilidad de que hayan espermatozoides en la ampolla para encontrar el gameto femenino cuando la eyaculacin ocurri das antes de la ovulacin. 3
En distintas regiones del tracto reproductivo femenino se secretan distintas molculas, las cuales pueden influenciar la motilidad de los espermatozoides. Por ejemplo, en algunos casos de roedores, los espermatozoides al pasar del tero a las tropas se Falopio se hiperactivan, nadando a velocidades mayores. La hiperactivacin parece estar relacionada con cAMP de un canal de calcio en la cola de los espermatozoides. Esto facilita la motilidad a travs de fluidos viscosos como los que se encuentran en las trompas de Falopio. La hiperactividad y la hialuronidasa permite que los espermatozoides atraviesen la capa del cmulo. Otros factores secretados en el oviducto proporcionan el componente direccional del movimiento de los espermatozoides, se especula que estos factores quimiotcticos son secretados por el folculo ovrico. Tambin se ha visto que solo los espermatozoides capacitados logran ser atrados por el fluido folicular quimiotctico. 3
Fusin de membrana plasmtica del espermatozoide y del gameto femenino (mamferos). La capacitacin permite al espermatozoide sobrepasar varias barreras y lograr la fecundacin. La primera barrera al llegar al huevo es una capa de clulas cmulus en cido hialurnico. La actividad de la hialuronidasa en la superficie de la cabeza del espermatozoide lo ayuda a penetrar esta barrera. La segunda barrera es la zona pelcida, la cual es una capa de glucoprotenas. El espermatozoide logra penetrar esta barrera gracias a la reaccin acrosmica (liberacin de contenidos de la vescula acrosmica ubicada en la cabeza del espermatozoide). 4
La zona pelcida juega un papel anlogo a la membrana vitelina de los invertebrados. Esta matriz extracelular, la cual es sintetizada por el ovocito tiene dos funciones principales: unir el espermatozoide y comenzar la reaccin acrosmica. Esta capa de la zona pelcida tiene tres glucoprotenas principales ZP1, ZP2 y ZP3. Esta ltima es un receptor especie- especfica para la unin del espermatozoide. La membrana celular que recubre la cabeza del espermatozoide tiene varias protenas (un ejemplo es la SED1), estas protenas se pueden unir cientos de glucoprotenas de ZP3 de la zona pelcida (por cadenas de carbohidratos enlazadas por serina y treonina. Al experimentar la reaccin acrosmica sobre la zona pelcida, los espermatozoides concentran sus enzimas proteolticas sobre el punto de adhesin y digieren un agujero a travs de esta capa extracelular. Cuando ZP3 se enlaza a los receptores en la membrana celular del espermatozoide se activa la reaccin acrosmica. Una de las protenas del espermatozoide enlazada es la galactosiltranferasa-I, una enzima intramembranosa cuyos sitios activos miran hacia el exterior y se une a los residuos de carbohidratos de la ZP3. Esto a la vez activa las protenas G especficas de la membrana del espermatozoide, las cuales activan una cascada que abre los canales de calcio y provoca la exocitosis del contenido acrosmico, esto est mediado por el calcio de la vescula acrosmica. El contenido acrosmico incluye -N-acetilglucosaminidasa y varias proteasas las cuales rompen cadenas de oligosacridos de las glucoprotenas de la zona pelcida. Esto permite que el espermatozoide perfore la zona pelcida y se acerque a la membrana plasmtica del huevo. Para la perforacin continua sin perder la adhesin con la matriz extracelular se debe logar una unin secundaria a la zona pelcida, a travs de ZP2. 4
La reaccin acrosmica tambin expone unas protenas de la superficie del espermatozoide que se pueden unir con la membrana del huevo y las cuales permiten la fusin de ambas membranas. Otro componente importante es la protena fertilina la cual se une a un receptor tipo integrina en la membrana. Un receptor del huevo para reconocer el espermatozoide es la protena CD9 la cual inicia la integracin huevo-espermatozoide y que luego es un factor crtico en la fusin de los miocitos (precursores musculares) para formar el miotubo multinucleado del msculo estriado. En mamferos el espermatozoide no contacta al gameto femenino en su extremo, sino sobre el costado de la cabeza, en la regin dominio ecuatorial de la cabeza del espermatozoide. 3
Para evitar la polispermia, apenas llega el primer espermatozoide a la membrana plasmtica del huevo y comienza la integracin, se liberan los grnulos corticales los cuales contienen enzimas que evitan la unin de otros espermatozoides con la zona pelcida. A diferencia de otros organismos como los erizos de mar, en mamferos no se presenta un cambio de potencial de membrana. La activacin del huevo a partir de la fertilizacin activa una serie de eventos que resultan en el comienzo del desarrollo. Los eventos principales son: el huevo completa meiosis, se unen los ncleos del huevo y el espermatozoide para formar un cigoto diploide, y el huevo fertilizado entra a mitosis. En el caso de ratones y humanos las membranas de los proncleos desaparecen antes de la unin de estos. Al igual que en erizos de mar la activacin del huevo est relacionado con la liberacin de iones libres de calcio en el huevo (produciendo una ola de calcio la cual es necesaria y suficiente para comenzar el desarrollo). La ola de calcio comienza en el punto por el cual entr el espermatozoide y cruza todo el huevo. Hay oscilaciones en la concentracin de calcio por varias horas despus de la fertilizacin. El mecanismo por el cual se inicia la liberacin de calcio no es conocido, pero se cree que el espermatozoide induce factores especficos de protena que inicia la liberacin de calcio despus de la fusin de los grnulos corticales. Al aumentar las concentraciones de calcio se inicia el desarrollo del huevo fertilizado al activar protenas relacionadas con el ciclo celular. 4
Resumen[editar] Este proceso se desarrolla mediante los siguientes pasos: 1. Se considera que los espermatozoides son atrados quimio-tcticamente hacia el gameto femenino, mediante molculas emitidas por clulas de los folculos alrededor de stas. 2. Los espermatozoides, con el acrosoma intacto, atraviesan la zona del cmulo y se unen de manera especie-especfica a la zona pelcida o cubierta extracelular del vulo. Se han identificado tres protenas que estn relacionas con la unin del espermatozoide a esta matriz; ZP1, ZP2 y ZP3. Esta ltima acta como el principal y ms importante receptor de los gametos masculinos, adems de la habilidad que tiene de inducir la reaccin acrosmica. 3. Despus de la unin, el espermatozoide llevar a cabo la reaccin acrosmica, a travs de una exocitosis celular. 4. Debido a esta reaccin, el espermatozoide puede ahora perforar la zona pelcida, pasar a travs de ella y llegar a la membrana celular del vulo. El paso por medio de las diferentes capas de membranas extracelulares del vulo depende nicamente del movimiento propio del gameto masculino, ayudado por enzimas del acrosoma. 5. Al finalizar el proceso, el espermatozoide se une a la membrana plasmtica del vulo y se fusiona con esta.