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Neurobiologa de la visin

Csar Urtubia Vicario


Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992
EDI CI ONS UPC
UNIVERSITAT POLITCNICA DE CATALUNYA
Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Pgina 2
Primera edicin: septiembre de 1996
Segunda edicin: octubre de 1999
Diseo cubierta: Manel Andreu
Csar Urtibia Vicario, 1996
Edicions UPC, 1997
Edicions de la Universitat Politcnica de Catalunya, SL
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Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Pgina 3
9 Presentacin
Presentacin
La vista es el tacto en la distancia con la sensacin
adicional del color. El tacto es la vista de lo cercano
sin la sensacin de color, pero aadiendo la sensacin
de rugosidad.
Pierre Villey, 1930
Es un gran motivo de satisfaccin personal poder presentar esta obra de sntesis de la neurociencia visual,
cuya concepcin surgi all por el ao 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de ptica y
Optometra", expuse la conferencia "Campos receptores y percepcin visual". Tom all conciencia del
inters que los profesionales de la Optometra manifestaban por estos temas, sobre todo quienes por haber
efectuado estudios de postgrado, haban tenido constancia de la importancia que las universidades
extranjeras en las que se imparte Optometra (pienso concretamente en Manchester y Pennsylvania)
conceden a estos aspectos para una comprensin global de las ciencias optomtricas.
Como bilogo, siempre haban suscitado en m inters los temas relativos al proceso de la transduccin
en las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energa tan diversos como
las ondas electromagnticas, la presin, o la temperatura, en un mismo cdigo que es el impulso nervioso;
y cmo despus el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido, transformaba
este cdigo en percepcin. Mi docencia en la Escuela Universitaria de ptica y Optometra desde el ao
1979, me llev a profundizar de forma terica en los aspectos concernientes a la percepcin visual.
Con motivo de que en el ao 1992 se culminaba la creacin del nuevo Plan de Estudios para la
Diplomatura en ptica y Optometra, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberan ser tratados los
temas de la Fisiologa Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de lo
que constituye en s el proceso visual. Esto dio lugar a la creacin en la EUOOT de la asignatura troncal
"Neurofisiologa de la Visin", que vengo impartiendo desde el ao 1993.
El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiologa
y Bioqumica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducan a un mximo de cinco o seis) a la
concepcin de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos en
lengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografa de
materias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicologa y Medicina, tuve la
conviccin de que haca falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua inglesa, y por
otra parte haba que actualizar el contenido de los captulos de la visin en textos generales de Fisiologa
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
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y Psicologa escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que est sufriendo la neurociencia
visual.
Relativamente avanzado el proyecto, asist al seminario cientfico de verano: " De la Retina al cerebro:
Neurobiologa de la visin", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y patrocinado por
la Fundacin Duques de Soria, que no poda ser ms oportuno para tomar contacto directo con una parte
importante de la lite de la neurociencia visual espaola representada por l mismo y por otros cientficos
espaoles como Carlos Acua, Roberto Gallego, lvaro Pascual-Leone y Manuel Vidal, as como con
dos figuras seeras de este mbito, internacionalmente reconocidas, como son David Hubel y Elio
Raviola de la Universidad de Harvard.
Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materias
especficas, y los aspectos dudosos de algunos principios biolgicos an no muy esclarecidos, incluso
en libros de consulta y que resolv "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con lo
que el texto, si bien es un libro de sntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al da los conceptos
y descripciones expuestos en el mismo.
Adems de que este curso dej en m un entraable recuerdo por los numerosos contactos humanos que
realic, su propio ttulo, vino a determinar que matizara tomndolo "prestado" el ttulo definitivo de mi
libro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos fisiolgicos de
la visin sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioqumica de la visin, como son
los que hacen alusin a la fototransduccin y a los aspectos relativos a los neurotransmisores de la retina.
Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos estructurales, he credo
conveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vas visuales, propios de la Anatoma), para
que no faltara ningn concepto previo. Por ello, decid que el libro se titulara Neurobiologa de la visin
al englobar aspectos ms interdisciplinarios, y que de esta forma trascendiese la propia asignatura y
pudiera ser utilizado por un nmero superior de alumnos incluso de otras facultades como me refera al
principio.
Con este ttulo, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto especfico
de los aspectos anatmico, bioqumico y fisiolgico del proceso visual, va de informacin principal para
nuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, an ms apasionante es lo que queda an
por descubrir.
Csar Urtubia Vicario
Octubre, 1996
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
11 Reconocimientos
Reconocimientos
La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin la
colaboracin de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi ms sincero agradecimiento:
Dr. Carlos Acua, Catedrtico de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela, que
contribuy a que la estructura y funcin globales de la corteza visual de la que es un reconocido
investigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoy de forma testimonial el proyecto.
Dr. Mariano Aguilar, Catedrtico Emrito de ptica de la Universitat de Valncia, por todo su apoyo,
no slo a este proyecto docente, que demuestra al haberse ledo el borrador del texto y hacerme el gran
honor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el mbito cientfico me presta de una manera directa
en los ltimos aos.
D. Jos Luis lvarez, del Departament dptica i Optometra de la U P C, exalumno y actualmente
compaero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometra de la visin
binocular e hizo sugerencias interesantes en el captulo de introduccin.
Dr. Josep M Domnech, Catedrtico de Anatoma de la Universitat Autnoma de Barcelona, quien en
mltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboracin. En este proyecto, ha corregido y actualizado
la estricta nomenclatura anatmica de la va visual, que el autor, como bilogo, no hubiera podido quiz
plasmar con el rigor debido.
Dr. Eduardo Fernndez, del Departamento de Histologa de la Universidad de Alicante, que ley
concienzudamente los captulos que hacen alusin a las dos principales sinapsis funcionales de la retina.
Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominacin actual de algunos tipos celulares
de amacrinas y clulas horizontales.
Dr. Pere Garriga, del Departament dEnginyeria Qumica de la U P C, y compaero de investigacin
hace algn tiempo, por sus correcciones y actualizacin de los temas de la fototransduccin, materia en
la que hoy da tiene centrada su investigacin.
Dr. Francisco Gonzlez, del Departamento de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela,
a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiologa de la visin binocular y de la visin del
color alcancen en el texto su descripcin ms actualizada. Debo referirme especialmente a los primeros,
por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y correcciones, includa la bibliografa. A l
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
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debo asimismo la clasificacin actualizada de las clulas con respuesta binocular, que tan bien conoce
por ser objeto de su investigacin desde hace aos.
Dr. Enrique Hita, Catedrtico de ptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, quien
ha revisado el tema de las anomalas cromticas, considerando que est al frente de uno de los equipos
cientficos espaoles ms solventes en la investigacin de la visin del color.
D. Francisco Miguel Martnez Verd, del Departament dptica i Optometria de la U P C, quien ha
corregido con detenimiento los aspectos fsicos de introduccin a la visin del color y que me ha
facilitado bibliografa actualizada sobre dichos temas.
Dr. Jos Luis Miralles, Catedrtico de Psicologa Bsica de la Universitat de Valncia, por el apoyo que
actualmente me presta en mi proyecto de investigacin y por las sugerencias y correcciones del captulo
de la sensacin, en el que sus aportaciones como psiclogo han sido de gran utilidad.
Dra. M Cinta Puell, del Departamento de ptica de la Universidad Complutense de Madrid quien con
su pionera publicacin "Codificacin de la seal visual" (1994), me indic una pauta a seguir en mi
proyecto, y del que al tener noticia, me mostr su apoyo testimonial.
Dr. Jaume Pujol, Catedrtico de Escuela Universitaria y director del Departament dptica i Optometra
de la Universitat Politcnica de Catalunya. Quiero agradecerle no slo su colaboracin en docencia y su
ayuda en la investigacin, sino tambin el decidido apoyo a este proyecto, en el que ha revisado varios
conceptos en el tema de la adaptacin a la iluminacin.
Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compaeras de docencia:
Dra. M Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad de
participar en su libro de texto "Farmacologa ocular" con el captulo "Fisiologa del segmento anterior
del globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mo.
D Guadalupe Gtzens, quien adems de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos primeros
captulos del texto y ha revisado adems el captulo relativo a la estructura de la retina.
No quisiera terminar sin agradecer su dedicacin a quienes han colaborado en la obra en los aspectos
formales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mnica Gonzlez y Mireia Prez, a
quienes debo el tremendo trabajo de la organizacin por autores y captulos de la bibliografa que han
alternado con su dedicacin al Laboratorio de Prcticas. Especial mencin debo hacer de Carmen Blasi,
del personal de laboratorio, quien adems de la puesta a punto del Laboratorio de Prcicas se ha
encargado de dar el aspecto formal definitivo a mrgenes, encabezamientos, y cientos de correcciones
del texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de Clculo, Ral
Monferrer y Maite Gallardo, que en mltiples ocasiones me han indicado cmo resolver alguna cuestin
relacionada con aspectos informticos. Tambin quiero agradecer a Margarita Anglada, titular de la
Biblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la bsqueda de referencias y material bibliogrfico en general.
Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep M Serra, su director, a Montse Ma, a Ana Latorre
y a Dbora Casta, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto.
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
13 Indice
Indice
1 Potenciales de membrana Guadalupe Gtzens Garca
1.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.2 Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.3 Fenmenos elctricos en la clula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.4 Potencial de accin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2 Sinapsis y circuitos neuronales Guadalupe Gtzens Garca
2.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.2 Mecanismo general de la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3 Fenmenos elctricos en la sinpsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4 Sustancias transmisoras en las sinapsis qumicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.5 Conduccin en la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.6 Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3 Fisiologa general de la sensacin: los receptores
3.1 Sensacin y percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.2 Vas de conduccin del estmulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3 Gnesis de la sensacin y la percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.4 La transduccin sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.5 Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.6 Caractersticas y modalidades de la sensacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.7 Clasificacin de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.8 Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.9 Contraste simultneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.10 Proyeccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.11 Discriminacin de la intensidad del estmulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.12 Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
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4 La visin
4.1 Aproximacin al concepto de visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.2 Ciencias de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.3 Estmulo de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.4 Informacin proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.5 Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.6 Peculiaridades en la percepcin de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.7 Fenmenos entpticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
5 Organizacin estructural de la retina
5.1 Origen embriolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
5.2 Organizacin espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3 Estratificacin convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
5.4 Conexiones sinpticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.5 Clulas no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5.6 Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.7 Retina central y retina perifrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6 Metabolismo vegetativo de la retina
6.1 Nutricin de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
6.2 Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
6.3 Metabolismo lipdico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
6.4 Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.5 Melanognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.6 Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6.7 Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6.8 Degeneracin retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
7 Fotorreceptores
7.1 Fotorreceptores en los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
7.2 Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
7.3 Renovacin de protenas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
15 Indice
7.4 Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
7.5 Registros electrofisiolgicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
8 Fotoqumica de la visin
8.1 Luz y fotorrecepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
8.2 Leyes de la fotoqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.3 Mnimo cuntico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.4 Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.5 El cromforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
8.6 Origen vegetal y metabolismo del cromforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
8.7 Fotoactivacin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
8.8 Regeneracin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
9 La fototransduccin
9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
9.2 Hiperpolarizacin de la membrana plasmtica del segmento externo del bastn . . . . . . 107
9.3 Consideraciones respecto al transporte de la seal desde la rodopsina iluminada
hasta la membrana plasmtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
9.4 Transmisores internos de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
9.5 Difusin lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
9.6 Complejos enzimticos en el segmento externo del bastn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
9.7 Va de los nucletidos cclicos en la fototransduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
9.8 Papel del in calcio en la adaptacin a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
9.9 Mecanismo desactivador de la rodopsina. Funcin de la arrestina . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
9.10 Fundamento bioqumico de la amplificacin de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
10 Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin
10.1 Adaptacin a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
10.2 Duplicidad de funcin en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
10.3 Adaptacin a la oscuridad. Visin escotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
10.4 Bases bioqumicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
10.5 Adaptacin a la luz. Visin fotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
10.6 Visin e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
10.7 Iluminacin y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
Neurobiologa de la visin 16
11 Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina
11.1 Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
11.2 Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
11.3 Respuestas elctricas de las clulas de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
11.4 Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
11.5 Primera sinapsis de la va visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
11.6 Clulas bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
11.7 El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
11.8 Clulas horizontales, inhibicin lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . . . . . . 139
12 Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina
12.1 Resolucin temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
12.2 Segunda sinapsis de la va visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
12.3 El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
12.4 Clulas amacrinas: Modulacin de interacciones antagnicas entre ganglionares . . . . . 145
12.5 Clulas interplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
12.6 Clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
12.7 Percepcin de contornos y contrastes simultneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
12.8 Clasificacin funcional de las clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
12.9 Conclusiones finales del procesamiento de la informacin por la retina . . . . . . . . . . . . . 158
13 Vas visuales y organizacin retinotpica
13.1 Estructura y funcin de las vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
13.2 Destino enceflico de las vas visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
13.3 Va retinotalmica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
13.4 Va geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
13.5 Colculo superior (tubrculo bigmino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
13.6 Area pretectal del mesencfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
14 La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores
14.1 Anlisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
14.2 La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
14.3 Estructura histolgica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
14.4 Campos receptores en la corteza visual y deteccin de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
14.5 Hiptesis propuestas sobre las conexiones entre las clulas de la va visual . . . . . . . . . . 183
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
17 Indice
15 Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento
15.1 Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . . 189
15.2 Corteza visual circunstriada o de asociacin (reas visuales de asociacin) . . . . . . . . . . 193
15.3 Corteza temporal inferior (nferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
15.4 Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
15.5 Integracin final de la informacin visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
16 Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica
16.1 Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve . . . . . . . . . . . . 203
16.2 Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
16.3 Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
16.4 Bases geomtricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
16.5 Sustrato anatmico de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
16.6 Bases neurofisiolgicas de la percepcin estereoscpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
16.7 Desarrollo de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
17 Neurobiologa de la motricidad ocular
17.1 Anatoma y funcin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
17.2 Inervacin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
17.3 Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
17.4 El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
17.5 Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
17.6 Control enceflico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
17.7 Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
18 Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color
18.1 Aspectos fsicos de la visin en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
18.2 Teoras acerca de la percepcin cromtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
18.3 Bioqumica de la visin en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
19 Visin defectiva del color
19.1 Percepcin cromtica subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
19.2 Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
19.3 Deficiencias congnitas en la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
Neurobiologa de la visin 18
19.4 Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
19.5 Pruebas para la deteccin de deficiencias cromticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
19.6 Gentica molecular de la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
19.7 Herencia de la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
20 Neurofisiologa de la visin en color
20.1 Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
20.2 Codificacin del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
20.3 Codificacin del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
20.4 Codificacin del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
20.5 Teora retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
20.6 Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
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ndice alfabtico 279
ndice alfabtico
13-cis-retinal, 99 Angiotensina II, 35
2-desoxiglucosa radiactiva, 190 ngulo de disparidad, 207
3-4 dehidrorretinal, 99 Anhidrasa carbnica, 81
A
Abduccin, 221, 222
Acetilcolina, 34, 40, 80
cido asprtico, 35
cido gamma-aminobutrico, 35, 80
cido glutmico, 35
cido lctico, 77
Acrmata (s), 245
Acromatopsia (s), 242, 243
Adaptacin, 48, 84, 92, 107, 115, 117, 119-125,
151, 159, 199, 234
Adaptacin
a la luz, 84, 107, 115, 117, 119, 124, 125
a la oscuridad, 84, 119-125, 151, 159
neural, 122
Adduccin, 221-222
Adenosina, 80
Adrenalina, 34, 35
Agudeza visual, 8, 68, 71, 83, 84, 121, 125, 126,
150, 151, 167, 206, 219, 224, 225,
243-246
Alanina, 252
Albino, 246, 257
Amarillo Banda (s)
indicador, 104 claras, 194, 195, 198
visual, 104 delgadas, 194, 195
Ambliopa, 207, 228 de Mach, 133
Aminocido (s), 34,35,78-80, 87, 98, 103, 104, gruesas, 194, 195, 198, 199
114, 117, 146, 242, 248, 249, oscuras, 198
252 sinptica, 66, 134, 135
Amplitud modulada (AM), 150
Anillo de Zinn, 221
Anomala (s) cromtica (s), 242, 245-247
Anomaloscopio, 246, 247
Anoxia, 123
Antagonismo centro-periferia, 139, 140, 157
Antgeno S, 113
rea (s)
8 de Brodmann, 227
17 de Brodmann, 132, 163, 167, 168, 170,
175, 176, 180, 188, 193,
200, 208, 212
18 de Brodmann, 175, 180, 208
19 de Brodmann, 163, 175, 227
de asociacin visual, 193
de Panum, 207, 214
visual primaria, 194
Arrestina, 113, 114, 117
Asa de Meyer, 163, 170
Astrocitos, 64, 66, 67, 76
ATP, 23, 77, 108, 109
ATP-asa, 108, 109
B
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
Neurobiologa de la visin 280
Barorreceptores, 48 Carotenoides, 99
Base de Schiff, 99, 101, 103, 104 Cascada enzimtica, 107, 114
Bastn(es) 46, 47, 52, 57, 61-69, 71-73, 75, 78, Catecolaminas, 34
80, 81, 83, 84, 86-89, 96, 97, 104, 105, Ceguera
107-113, 115, 117, 119, 121-127, 129, legal, 83
135-137, 139, 144, 147-150, 154, nocturna, 83, 123, 124
157-160, 166, 235, 237, 245, 248 Clula (s)
Batorrodopsina, 103 amacrina A17 (AI), 144, 147
Beta-caroteno, 80, 99-101 amacrina AII, 144, 147, 148, 159
Beta-caroteno 15-15'-dioxigenasa, 101 amacrina colinrgica, 146
Beta-endorfinas, 80 amacrina dopaminrgica (A18), 148
Beta-ionona, 99, 100 amacrina glicinrgica, 147
Blanco visual, 104 amacrina recproca, 147
Blanqueo de la rodopsina, 102 amacrinas, 63, 64, 66, 68-70, 80, 122, 129,
Blobs, 177, 188, 191, 273 137, 140, 143-147, 154, 160
Bomba amacrinas biestratificadas, 69
de calcio, 115 amacrinas desplazadas, 64, 80, 146
de sodio-potasio, 108, 109, 115 amacrinas difusas de campo ancho, 69
electrgena, 23 amacrinas difusas de campo estrecho, 69
Bulbo terminal, 66, 87, 134 amacrinas uniestratificadas, 69
Burbujas,177, 178, 191, 192, 194, 195, 198, 267, binocular, 191, 211-214, 218
268 bipolar de bastones, 69, 136, 137
C
Campo
frontal ocular, 227
receptor,48, 49, 131-133, 136, 137, 145,
149-152, 154, 157, 159, 160,
178-186, 190, 212, 263-268
visual, 56, 71, 120, 131, 132, 151, 155, 67,
168, 170, 173, 175, 180, 189, 193,
194, 203, 204, 208, 209, 211, 214,
224-227, 230, 238, 268-270
Canal (es)
catinico, 109
de sodio, 27, 109, 114, 117
semicirculares, 46, 47, 225
Capa
de los conos y bastones, 64
de las clulas ganglionares, 64
de las fibras del nervio ptico, 64
nuclear externa, 64
nuclear interna, 64
plexiforme externa, 64
plexiforme interna, 64, 148
bipolar de centro-OFF, 137
bipolar de centro-ON, 137
bipolar difusa invaginante1, 36
bipolar en brocha, 84, 136, 144
bipolar plana (enana), 69, 136
bipolar invaginante (enana), 69, 136
bipolares, 63-65, 68, 69, 80, 87, 93, 122,
127, 129, 132, 134-138, 143, 145,
147, 158, 261
bipolares con terminaciones en forma de
brocha, 69
bipolares difusas de bastones, 69
bipolares difusas de conos, 69
coextensivas de oponencia simple, 265
compleja, 180-182, 184, 185
complejas con "inhibicin terminal", 181
con respuesta cromtica, 178
de amplio rango, 263
de campo receptor concntrico, 178
de centro "OFF", 132
de centro "ON", 132
de cercana (FA), 215
de lejana (NE), 215
de Kupffer, 80
de Mller, 64, 66, 71, 76, 77, 89
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
ndice alfabtico 281
de oponencia simple, 157, 265 inhibitorio, 132
espectrales oponentes, 266 Cercopithecus talapoin, 238
estrelladas, 176, 177, 183, 191, 267 Cerebelo, 170, 227
estrelladas espinosas, 176, 177, 267 Ciclo visual, 102, 123
estrelladas lisas, 176 Cintilla ptica, 163, 167
ganglionar biplexiforme, 158 Circuitos neuronales, 31, 36, 42, 197
ganglionares alfa, 154, 155 Crculo Vieth-Mller, 207
ganglionares beta, 154, 155 Cisura calcarina, 163, 170, 208
ganglionares de "asociacin", 154 Citocromooxidasa, 191, 194, 195
ganglionares de centro-OFF, 138, 151 Cloro, 21, 22, 33
ganglionares de centro-ON, 138, 151 Codificacin
ganglionares de tipo A, 157 de la seal visual, 59
ganglionares de tipo B, 157 del color, 261, 266, 267
ganglionares delta, 154 espacial, 43
ganglionares desplazadas, 70 oponente, 132
ganglionares difusas, 70, 149 sensorial, 43
ganglionares enanas, 70, 157 temporal, 43
ganglionares epsilon, 98, 99, 154, 156 Colesterol, 77
ganglionares gamma, 154 Colculo superior, 155-157, 166, 170, 171, 195,
ganglionares W, 156, 171 226, 227
ganglionares X, 155-158 Colinrgica, 146
ganglionares Y, 155-158 Colinrgicas, 34, 148, 157
hipercomplejas, 181-183 Color (es)
horizontales,63-65, 68-70, 122, 127, 129-131, complementarios, 49, 231, 232
133-135, 137, 139-141, 145, 148, no complementarios, 231
149, 152, 234, 262 primarios, 230, 231, 233, 241, 242
horizontales de axn corto, 139 Columna (s)
horizontales de axn corto tipo I, 68, 139 de dominancia ocular, 191, 192, 211, 218,
horizontales de axn corto tipo II, 68, 139 219
horizontales de tipo A, 139 de orientacin, 189, 190, 192
horizontales de tipo B, 139 Conduccin
horizontales sin axn, 139 antidrmica, 36
interplexiformes, 64, 70, 127, 129, 143, 148, ortodrmica, 36
149 saltatoria, 29, 30
nudosas de Poliak, 69 Cono, 66-69, 83, 84, 86, 87, 134-136, 138, 139,
oponentes dobles, 267, 268 144, 149, 150, 155, 159, 235, 236, 241, 242, 261
oponentes simples, 263, 264 Cono (s)
planas, 216 L, 236, 265
pseudooponentes, 268 M, 236
sensibles a la decorrelacin retiniana, 216 S, 236, 265
simple, 178, 179, 183 Constancia
sintonizadas excitatoriamente, 215 de profundidad, 217
sintonizadas inhibitoriamente, 215 del color, 269
sostenidas, 146, 147, 155, 157 Contrain aninico, 103
transitorias, 146, 147, 155, 157, 158, 160 Contraste
Centro cromtico simultneo, 261
excitatorio, 132 cromtico sucesivo, 261
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
Neurobiologa de la visin 282
simultneo, 49 retrgrada, 167
sucesivo, 49, 234 transinptica, 167
Convergencia, 36, 37, 63, 83, 84, 122, 130, 150, Depresin, 221, 222
173, 180, 182-185, 205, 206, 216, Despolarizacin,24, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38, 44,
217, 223, 224, 226 109, 136-138, 140, 144, 151, 262
Copa ptica, 61 Desprendimiento de retina, 76
Corpsculo (s) Detectores
de Krause, 46, 219, 220 de disparidad, 211, 212, 214, 216
de Meissner, 46 de profundidad, 212
de Pacini, 46 Deuteranomala, 243, 245
de Ruffini, 46 Deuteranopa, 243-245
Correspondencia retiniana, 205 Dada (s), 65, 66, 136, 143, 145
Corriente Diencfalo, 61, 167, 171
generadora, 44 Difusin
oscura, 89, 90, 109, 116 de rotacin, 112
Corteza lateral, 112, 117
cerebral,42, 62, 128, 170, 174, 175, 189, longitudinal, 112
191, 208, 210, 218, 226, 268 Dihidroxiprofenilalanina, 78
estriada, 163, 167, 169, 170, 173, 176, 178, Diplopa , 207
182, 189, 193-196, 211, 216, 267 Disco ptico, 61, 70, 166
frontal, 227 Discos, 67, 79, 86-88, 104, 107, 109, 111-113, 230,
inferotemporal, 175, 198, 199 235
medio temporal, 163, 168, 175, 195 Disparidad (es)
occipital, 227 horizontal, 208, 211, 216
parietal, 175, 193, 197, 198 negativas, 206, 215
preestriada, 163, 193-196 positivas, 206, 215
temporal inferior, 193, 196, 197 retiniana, 198, 205, 206, 208, 211, 212,
visual de asociacin, 174, 193 215, 217
visual primaria, 165, 170, 173, 175, 189, vertical, 208
193, 211, 215, 217, 218, Divarianza, 241
227 Divergencia, 36, 37, 128
CRBP (protena celular que une retinol), 101 Dominancia ocular, 191, 192, 210, 211, 218, 219
Creciente temporal, 208 Dopacroma, 78
Cromforo, 86, 99, 101-104, 248 Dopamina, 34, 35, 80, 146, 148, 149
Cronaxia, 52, 53 Dopaquinona, 78
Cuerpo geniculado lateral, 167, 169, 209, 266 Drosophila melanogaster, 98
D
Daltonismo, 244 Ecuacin de Nerst, 21, 22
Decorrelacin retiniana, 206, 216 Efecto
Decusacin parcial, 167, 203 oponente, 151
Deficiencia cromtica severa, 242 Purkinje, 125
Degeneracin Electrodo
retiniana, 81 de registro, 25
E
Ectodermo interno, 61
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
ndice alfabtico 283
estimulador, 24, 25 Flip-flop, 112
Electronistagmograma (ENG), 93 Fosfenos
Electrooculograma (EOG), 91 elctricos, 57
Electrorretinograma (ERG), 55, 91 por acomodacin, 57
Electrotono, 66, 129, 136 por movimiento, 57
Elevacin, 221, 222 por presin, 57
Elipsoide, 77, 86 por radiacin, 57
Encefalinas, 35, 80 Fosfodiesterasa de GMPc, 113
Enderezamiento, 60 Fosfolpidos, 77, 87
Epitelio pigmentario de la retina, 61, 62, 64, 67, Fotocorriente, 108, 109
78, 79, 89, 101, 112, 123, 166 Fotn(es), 44, 56, 59, 83, 84, 93, 95, 96, 99, 100,
Eritropsina, 97 101, 103, 107-111, 159, 241
Escotopsina, 97, 103, 235, 248 Fotopigmento (s), 84, 86, 96, 99, 101, 103, 104,
Esfrula, 66, 87, 135 107, 121-125, 234-236, 240,
Espacio de Panum, 207, 212-215 242, 245, 247-249, 252-254
Espectro visible, 57, 81, 95, 231, 232, 244,245, Fotopsinas, 97, 235
259 Fotoqumica, 95, 96
Espectrofotometra de reflexin, 235 Fotorreceptores, 44, 46, 48, 57, 59, 61-68, 70, 71,
Estereopsis, 198, 203, 206, 208, 212, 216 76-78, 80, 81, 83, 85, 86, 88, 89,
Estmulo 93, 95, 97, 101, 109, 117, 118,
adecuado, 45, 46 120, 122-124, 128-130, 132-137,
ptimo, 132 139-141, 150, 152, 158, 166, 173,
subumbral, 24 234, 236, 238, 242
umbral, 24, 53 Fototransduccin, 86, 107, 114, 115, 117
Estrabismo, 218, 219, 228, 246 Fvea, 48, 64, 69-72, 83, 93, 96, 119-122, 125,
Estrabismo artificial, 218 126, 150, 155, 156, 159, 163, 166, 167,
Estra de Gennari, 163, 175, 176 173, 205-207, 211, 212, 214, 216, 224-227,
Excitabilidad, 23, 37, 139 237, 238, 240, 245
Exteroceptores, 46 Foveola, 71, 72, 83, 150, 206, 237
Extorsin, 221, 222 Fraccin de Weber, 50
F
Facilitacin, 37
Fascculo
genculocalcarino, 170
longitudinal medial , 225 GABA, 35, 80, 135, 141, 142, 146, 147
Fase Ganglio ciliar, 171
ascendente, 26, 27 Glicina, 35, 80, 146, 147
descendente, 27 Gliocitos radiales, 66
luminosa, 103 Glucagn, 80, 146
oscura, 104 Glucgeno, 67, 77
Fatiga, 48 Gluclisis aerobia, 76
Fenilalanina, 78 Glucosa, 76, 77, 190
Fenmenos entpticos, 60 Glucosa-6-fosfatasa, 77
Fibra conductora, 85, 86 Glutamato, 80, 109, 137, 138, 176
Fibras de Henle, 64, 70, 86 GMPc, 107, 111-114, 116, 117, 138, 235
Frecuencia modulada (FM), 150
Frontalizacin, 203
Fusin de colores, 230
G
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
Neurobiologa de la visin 284
Gotas, 177, 178, 191 Ley
Gradiente de Bunsen-Roscoe, 96
de concentracin, 21 de Grotthus y Draper, 96
elctrico, 21 de Hering, 223
Grumos, 191 de las energas nerviosas especficas, 46
Guanilato-ciclasa, 113, 116 de Sherrington, 223
Guanosn difosfato, 114 de Stark-Einstein, 96
Guanosn monofosfato cclico, 111 de Stevens, 51
H
Haz papilomacular, 166
Hendidura sinptica, 31, 32
Herencia ligada al sexo, 254
Heteroforia, 228
Hipercolumna, 189, 192
Hiperpolarizacin,33, 38, 84, 88, 89, 93, 107-110,
133, 134, 136-138, 140, 144, 151, 262
Hipsorrodopsina, 104
Horptero, 206, 207, 213, 215
I
Ilusin (bandas de) Mach, 152
Indolaminas, 147
Inervacin recproca, 223
Inhibicin
directa, 38
lateral, 133, 139, 140, 182
por retroalimentacin, 39
presinptica, 39
Intermediarios de la rodopsina, 102
Interoceptores, 46
Intorsin, 221, 222
Isptera, 56
Isorrodopsina, 104
K
Konioclulas, 177
Koniocrtex, 175
L
Lminas pseudoisocromticas
de Dvorine, 246
de Hardy-Rand-Rittler, 246
de Ishihara, 246, 247
de Stilling, 246
de Weber-Fechner, 50, 51
del todo o nada, 24, 32
Lipofuscina (s), 67, 80
Lisina (296), 98
Longitud (es)
de onda corta, 247, 260, 263
de onda dominante, 229
de onda larga, 58, 260
LRP (potencial de receptor tardo), 89, 93
Lumirrodopsina, 104
Lutena, 70
M
Macaca
fascicularis, 88
mulatta, 188, 238
nemestrina, 237
Mcula ltea, 70, 72, 125
Magnoclulas, 168, 177, 194
Magnosistema, 198, 199, 214
Mancha ciega de Mariotte, 166
Mecanorreceptores, 29, 48
Medio
extracelular, 20, 21, 32, 33
intracelular, 20, 23
Melanina, 61, 67, 68, 78, 79, 246
Melanognesis, 78
Melanolipofuscina, 67, 79
Melanosoma, 78
Membrana
de Brch, 62, 67, 75, 76
de Verhoeff, 67
limitante externa, 64, 66
limitante interna, 64, 66
Metarrodopsina, 104, 113, 114
Mezcla
aditiva, 231, 232, 243
sustractiva, 231
Microespectrofotometra, 235
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
ndice alfabtico 285
Mnimo cuntico, 96 Noradrenalina, 34, 35
Mioide, 86, 87 Ncleo (s)
Miopa nocturna, 119, 126 de Edinger-Westphal, 171
Monoaminas, 34, 35 motor accesorio, 171
Monoaminooxidasa, 80 motores del tronco enceflico, 165
Monocrmatas, 245, 253 oculomotor, 171
Monocromatismo de conos azules, 252 pregeniculado, 167
Movimiento (s) pulvinar, 195
conjugado, 224 pretectales, 165
de vergencia, 226 supraquiasmticos, 165
sacdicos, 225 Oclusin, 37, 38, 218
Msculo (s) Onda a, 93
recto externo, 221-223 Onda b, 93
recto inferior, 221, 222 Onda c, 93
recto interno, 221, 222 Onda d, 92
recto superior, 221, 222 Opsina,97-99, 101-105, 236, 238, 244, 248,
oblcuo mayor, 221-223 252-254
oblcuo menor, 221, 222 Ora serrata, 61, 62, 72
N
NADPH, 76, 124
Naranja transitorio, 104
Nervio Papila ptica, 57, 71, 166
oculomotor, 171 Papio cynocephalus, 237
ptico, 57, 59, 61, 62, 64, 71, 75, 91, Parafvea, 71, 72
93,128, 129, 150, 154, 163, 166, Pararrodopsina, 104
170, 208, 234, 262 Parvoclulas, 158, 168, 194
pattico, 222 Parvosistema, 198
Neurona, 31-33, 36-39, 44, 46, 48, 63, 68, 70, Pedculo, 66, 69, 87, 134-136
108, 128, 129, 131, 132, 136, 158, 169, Pednculos cerebrales, 223
183, 189, 212 Pegs, 191
Neuronas Pptidos, 35, 80
adrenrgicas, 35 Pequea tritanopa de campo, 238
dopaminrgicas, 35 Percepcin visual, 41, 56, 59, 197, 206, 229, 273
noradrenrgicas, 35 Periferia
Neuropptido, 146 excitadora, 132
Neuropptido Y, 146 inhibidora, 132, 268
Neurorretina, 61, 62 Perifvea, 71, 72
Neurotensina, 80, 146 Perodo
Neurotransmisor, 33, 34, 39, 80, 109, 134, 137, crtico, 219
141, 146, 148, 149, 235 refractario absoluto, 27
Nistagmo refractario relativo, 27
optocintico, 225 sensible, 219
vestibular, 225 Pie terminal, 66, 87, 134
No decusacin, 203 Pigmento (s) visual (es), 68, 87, 96, 97, 105, 120,
Nociceptores, 48 123, 235, 247
Nodo de Ranvier, 29, 44 Polieno lineal, 99
rgano (s) tendinoso (s) de Golgi, 46, 47
P
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
Neurobiologa de la visin 286
Polimorfismo, 248, 252 de Aguilar-Stiles, 124
Postgeniculada, 163, 167 neutro, 244
Postimgenes cromticas, 261 prximo, 226
Potasio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 88, 108, 109, 115 retinianos correspondientes, 205, 212
Potencial (es) Prpura visual, 97, 104
C, 262
de accin, 26-28, 44, 49, 51, 52, 129, 145
de equilibrio, 20-23, 27, 88
de espiga, 26
de membrana, 20-27, 32, 33, 37, 43, 44,
108, 135, 261
de receptor, 44, 68, 86, 88, 89, 93,
108, 109, 117
de receptor tardo, 89
de receptor temprano, 89
de reposo, 21, 23, 24, 88, 108
electrotnicos, 24-26, 28, 29
evocados, 55
generador, 44, 48, 50, 88
graduados locales, 129
L, 262
S, 140, 262
PPSE (potencial postsinptico excitador), 32, 37,
38
PPSI (potencial postsinptico inhibidor), 32, 33,
38
Prealbmina, 101
Pregeniculada, 163, 166
Prelumirrodopsina, 103
Premelanosomas, 78
Presorreceptores, 46
Pretectum, 165, 166, 170 macular, 64, 67, 70, 71, 86, 157
Principio de Dale, 33
Privacin monocular, 218, 219
Proceso visual, 56, 59, 60, 105, 143, 155
Prolina radiactiva, 191
Propioceptores, 46
Protanomala, 243, 245
Protanopa, 243-245, 253-255
Protena (s)
celular que une retinol (CRBP), 101
de unin del retinol (RBP), 101
(G), 113, 114
tnel, 109, 116
Proyeccin, 49, 60, 156, 158, 165, 168, 174, 176,
194, 208, 209, 218, 226, 267
Punto (s)
Q
Quiasma ptico, 163, 167, 203, 208
Quilomicrones, 77, 80, 101
Quimiorreceptores, 48
R
Radiacin (es)
geniculocalcarinas, 163, 167
pticas, 170
RBP (protena de unin del retinol), 101
Receptor, 42, 48, 131, 151, 178, 184
Receptores
fsicos, 48
primarios, 46, 48
secundarios, 46
sensoriales, 42-45, 229
tnicos, 48
Reflejo (s)
de seguimiento, 226
optocintico, 225
vestbulo-oculares, 225
Regin
central, 64, 67, 70, 71, 84, 152, 182, 185
parafoveal, 71, 121, 149, 155
perifoveal, 69
Regiones interburbujas, 191
Reobase, 53
Repolarizacin, 26, 27
Resolucin
espacial, 48, 83, 84, 127, 134, 148
temporal, 84, 107, 143, 198
Retina
central, 67, 68, 70, 72, 83, 126
ciliar, 62
extrafoveal, 150
invertida, 62
iridiana, 62
perifrica, 70-72
Retinal "todo-trans", 99
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
ndice alfabtico 287
Retinal 11-cis, 99-101, 103 de sacudidas, 224-226
Retinol, 80, 99, 101, 104-106
Retinol-deshidrogenasa, 101, 105
Retinol-isomerasa, 105
Retinotpica, 163, 167, 170, 173, 192
Retroalimentacin, 134
Reverberacin, 37
Rivalidad retiniana, 210
Rodopsina, 84, 96-99, 101-106, 108-114, 117,
122-124, 138, 235, 245
Rodopsina activada, 101, 102, 104, 109, 113, 114,
117
Rodopsina-quinasa, 98, 104
S
Saimiri sciureus, 177
Saturacin, 84, 124, 125, 229, 230, 244, 259
Segmento (s)
externo, 61, 64, 67, 68, 75-78, 81, 84-89,
93, 96, 97, 101, 104, 105,
107-113, 115-117
de conexin, 85, 86
interno, 64, 85-87, 89, 109, 115
Sensacin (es), 41-46, 48-52, 54, 57, 58, 96, 108,
119, 124, 143, 204, 206, 208, 224,
229-234, 245, 247, 244, 261, 270
Serie
acromtica, 231
cromtica, 231
Serina, 98, 252
Serotonina, 34, 80, 146, 147
Servomecanismo, 55
Sinapsis, 31-34, 36, 38, 40, 42, 61, 63-66, 68-70,
80, 87, 108, 109, 127, 129, 134-137,
140,142-145, 147, 148, 154, 159, 163,
168, 169, 171, 174, 177, 183, 184, 261
Sinapsis
elctricas, 31, 66, 87, 135
qumicas, 31, 33, 36
recproca, 147
Sistema
cromtico puro, 195, 198
de convergencia, 224, 226
de la forma asociada al color, 195, 198
de la forma dinmica, 199
de movimientos optocinticos, 224, 225
de persecucin uniforme, 224, 226
magnocelular, 158, 160, 168, 195, 215,
270, 271
motor ocular, 224, 227, 228
parvocelular, 158, 160, 169, 261, 270, 271
vestibular, 43, 224, 225
visual, 55, 56, 58, 59, 89, 95, 129, 140,
143, 155, 158, 160, 163, 196, 201,
203, 204, 216, 226, 230-232, 247,
270
Sobretiro, 26
Sodio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 108-112, 114, 115,
117
Somatostatina, 35, 146
Somestesia, 45
Sublmina a, 144, 149, 154
Sublmina b, 144, 149, 154
Sumacin
espacial, 37, 63, 122, 155, 156, 238
temporal, 37
Sustancia P, 35, 80, 146
T
Tlamo, 42, 62, 163
Taurina, 80
Telerreceptores, 46
Teora
de la alternancia, 210
de los procesos oponentes, 234
retinex, 268, 273
tricromtica, 232, 234
Terminal (es) sinptico (s), 31, 33, 35, 39, 66, 87,
108, 134, 135, 149
Termorreceptores, 48
Test
de 100 Hue, 247
de Fansworth-Munsell, 247
de Rth de 28 HUE, 247
de Ulloa, 247
del colegio mdico de Tokyo, 247
Tiempo de aplicacin, 53
Tirosina, 34, 78
Torsin, 221, 226
Transduccin sensorial, 43
Transducina, 113, 114, 117, 138
Transmisor interno, 111
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.
Neurobiologa de la visin 288
Trada (s), 65, 66, 68, 69, 134, 136 pregeniculada, 163, 167
Tricrmatas, 243, 248, 251, 254 visual, 56, 129, 132, 134, 140, 143, 146,
Triptfano, 34, 104 158, 160, 163-166, 183, 211, 218,
Tritanopa, 238, 240, 243-245, 253, 255 219, 231, 234
Tritanopa de campo estrecho, 238 Visceroceptores, 46
Trivarianza, 241, 242 Visin
Tubrculo bigmino superior, 170 binocular,167, 192, 203, 205, 208, 210,
U
Umbral
absoluto, 49
de adaptacin, 123
de sensibilidad, 121
diferencial de intensidad, 49
Unidad (es)
funcionales, 189
microcirculatoria, 75
sensorial, 48
Uniocular, 208
Uniones
basales, 134, 136 Zeaxantina, 70, 72
hendidas, 66, 67, 87, 108, 135, 137, 140, Zonas interlminas, 177
149, 159, 261 Znulas adherens, 67
selladas, 64, 66, 67 Znulas occludens, 67
Univarianza, 241
V
V1, 163, 168, 169, 175-178, 180, 189, 192-195,
198, 199, 201, 208, 214, 215, 267-270, 273
V2, 163, 169, 175, 180, 193-195, 198, 199, 201,
214, 268, 270
V3, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197, 199, 201,
214, 270
V4, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197-199, 268-270
V5, 163, 175, 180, 193-199, 270
Ventrculo ptico, 61
Va
de bastones, 137, 144, 149, 160
de conos, 137, 149, 160
de las pentosas-fosfato, 76
de los nucletidos cclicos, 111, 114
directa, 130, 131, 148
indirecta, 130, 131
postgeniculada, 163, 167
218, 219, 246
defectiva del color, 234, 241, 242, 246,
250, 253, 255, 256
diurna, 62, 83, 97, 119, 120, 125, 245
escotpica, 62, 84, 120
estereoscpica, 203
estereoscpica dinmica, 215
estereoscpica esttica, 214
fotpica, 62, 84, 120, 124
haplpica, 206
nocturna, 62, 83, 119, 120, 122
Vitamina A, 68, 80, 97, 99-101, 104, 120, 123, 124
Z
Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.