DESARROLLO VEGETAL

Cuerpo Acadmico Cambios Globales del

Ambiente en Zonas ridas




Eulogio Pimienta Barrios
Alejandro Muoz Urias
Blanca C. Ramrez Hernndez
Lucila Mndez Morn





Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias
Universidad de Guadalajara



























Primera edicin, 2006
D. R. 2006 Universidad de Guadalajara
Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias
Km. 15.5 Carretera a Nogales, Zapopan, Jalisco

ISBN

Impreso y hecho en Mxico
Printed and made in Mexico

INDICE

PREFACIO i
PRESENTACIN iv
1. INTRODUCCIN 1
2. DIFERENCIAS ENTRE PLANTAS Y ANIMALES
COMO ORGANISMOS
7
Mecanismos para Obtener Alimento 7
Mecanismos Reproductivos 8
Mecanismos y Estrategias de Supervivencia de los
Organismos
13
Crecimiento y Diferenciacin Abierta 14
El Papel de la Pared Celular en el Soporte Estructural del
Cuerpo de la Planta
17
3. CRECIMIENTO Y MORFOGNESIS 19
Crecimiento 19
Morfognesis o Desarrollo 20
La Coordinacin del Desarrollo Requiere de Seales 21
Crecimiento Determinado e Indeterminado 22
La Expresin de Genes Controla el Desarrollo de Rasgos
Cualitativos en los Vegetales
23
Principios de Diferenciacin 24
Mecanismos de Diferenciacin 26
Especificidad de Genes en Clulas y Tejidos 26
Totipotencia 29
Determinacin y Reversin Celular 33
El papel de las Divisiones Celulares en la Determinacin o
Especificacin Celular
39
Diferenciacin Celular y Polaridad 41
4. FITOHORMONAS 44
Percepcin y Transduccin de Seales del Ambiente 44
Iniciacin por Hormonas de Cascadas Reguladoras 49
Caractersticas Generales de las Hormonas Vegetales 50
Definicin de Hormona 52
Sensibilidad hormonal 53
Efectos de las hormonas sobre la regularizacin de la
expresin gentica
54
Sitios de actividad hormonal 56
Auxinas 58
Biosntesis de auxinas en plantas superiores 61
Sitios de sntesis de AIA 62
Regulacin de los niveles de AIA, homeostasis del AIA 62
Transporte de auxinas 64
Efecto de las auxinas en el crecimiento 66
Efecto de las auxinas sobre las races 68
Las auxinas y la dominancia apical 69
Auxinas en la diferenciacin celular 73
Giberelinas 73
Biosntesis de las giberelinas 74
Las giberelinas y el crecimiento de los tallos 75
Crecimiento de yemas y semillas latentes 78
Las giberelinas y la sntesis enzimtica durante la
germinacin de semillas
78
Otros efectos de las giberelinas 79
Mecanismos de accin de las giberelinas 80
Citocininas 81
Estructura, biosntesis y sitios de sntesis de las citocininas 84
Formacin de tumores en plantas 86
Retardo de la senescencia 89
Desarrollo de yemas laterales 93
Desarrollo de cloroplastos y sntesis de clorofila 94
Mecanismos de accin de las citocininas 94
Etileno 95
Estructura y biosntesis del etileno 96
Efectos del etileno en el desarrollo 99
Efecto del etileno sobre el crecimiento de los tallos 100
Efectos sobre la floracin y la maduracin de frutos 101
Relacin entre auxinas y etileno 102
Mecanismo de accin del etileno 102
cido abscsico (ABA) 103
Sitios de, estructura y biosntesis 105
Cierre estomtico 106
Efectos sobre la latencia 107
Desarrollo de embriones en semillas 108
Estrs salino y por fro 109
Brasinoestereoides 109
Compuestos Hormonales Relacionados con Mecanismos de Defensa 110
Jasmonatos 111
Traduccin de Seales en Respuesta al Ataque por Insectos 111
Complejo Calcio-Calmoludinas 115
Tcnicas Modernas para el Estudio del Efecto de las Hormonas en el
Desarrollo Vegetal
116
Plantas Transgnicas 116
5. CONTROL GENTICO Y TRANSDUCCION DE SEALES
EN EL PROCESO DE DESARROLLO
123
Control Gentico 123
Molculas y Transduccin de Seales 129
Genes y Desarrollo 142
Respuesta de las Plantas a Estrs Abitico 146
Respuesta de Defensa de las Plantas a Patgenos 152
6. EVOLUCIN DE LOS SISTEMAS DE REPRODUCCIN 160
Importancia Biolgica de la Meyosis y la Fecundacin 160
Ciclos de Vida en Plantas Inferiores y Superiores 161
Ciclo de Vida Cigtico en Algas 163
Ciclo de vida en Chlamydomonas 163
Ciclo de vida en Spirogyra 165
Ciclo de vida en Ulothrix 166
Ciclo de vida en Oedogonium 168
Ciclo de vida en Mucus 170
Ciclo de vida en Rodophytas 172
Ciclo de vida de plantas vasculares primitivas 174
Ciclo de vida en Psilotum 174
Ciclo de vida en Lycopodium 177
Ciclo de vida en Selaginella 180
Ciclo de vida en Pteridophytas 184
Ciclo de vida en plantas vasculares superiores 189
Ciclo de vida en las gimnospermas 190
Ciclo de vida de las angiospermas 193
7. DESARROLLO DE LA FLOR 196
Transicin a la Floracin 197
Factores que Afectan la Iniciacin Floral 199
Organognesis Floral 201
Determinacin del Sexo: Plantas Monoicas y Dioicas 207
Formacin del Grano de Polen 208
Microsporognesis y microgametognesis 208
Desarrollo del Saco Embrional 215
Megasporognesis y megagametognesis 217
Polinizacin 223
Fase Progmica: Fecundacin de la Flor 225
Incompatibilidad Sexual 229
Apomixis 232
8. DESARROLLO DEL EMBRIN 239
Expresin de Genes Durante la Embriognesis 244
Desarrollo del Endospermo 245
Desarrollo de la Cubierta de las Semillas 246
9. GERMINACIN DE LA SEMILLA 248
Regulacin de la Germinacin por la Luz 249
Regulacin de la Germinacin por el Fitocromo 251
Interacciones de la Luz y la Temperatura 258
Fuego como Elemento Promotor de la Germinacin 259
Inhibidores de la Germinacin en las Semillas 261
Regulacin del Tiempo de Germinacin 262
Tipos de Letargo 264
Letargo innato 264
Letargo inducido 266
Letargo forzado 267
Longevidad de las Semillas 267
10. FORMA Y FUNCIN DEL CUERPO VEGETATIVO
PRIMARIO DE LA PLANTA
271
Los rganos de la Planta 271
Tallos 271
Meristemos 276
Desarrollo de los tejidos del cuerpo primario 279
Meristemos primaries 280
Protodermis 283
Meristemo fundamental 284
Procmbium 284
Tejidos Primarios 284
La epidermis 285
Estomas 291
Distribucin de los estomas 292
Tricomas en las partes areas 293
Epidermis pluriestratificada o hipodermis 294
La corteza 295
Parnquima 295
Colnquima 300
Esclernquima 306
Fibras de valor econmico 312
Esclereidas 313
Hojas 320
Componentes de las Hojas y Tipo de Nervaduras 322
Anatoma de la hoja 324
Anatoma de Kranz 325
Las hojas de pinos 326
Desarrollo de las hojas 327
Races 330
Funcin de la raz 330
Tipos de sistemas radicales 332
Anatoma Interna 334
pice de la raz 334
Formacin de los tejidos primarios 336
Estructura interna de la raz 340
Zona de maduracin o zona de pelos radicales 341
Formacin de races laterales 344
Races especiales 346
Contrafuertes 346
Races areas 347
Races como rganos de almacenamiento 348
Asociaciones benficas entre races y microorganismos 349
Rhizobium 350
11. TEJIDOS VASCULARES PRIMARIOS 352
Xilema 352
Elementos traqueales o conductores 356
Formacin de un vaso 357
Estructura de las paredes secundarias 358
Xilema primario 360
Floema 361
Elementos cribosos 363
Clulas parenquimticas 365
Floema primario 366
Protofloema 366
Metafloema 367
12. CRECIMIENTO SECUNDARIO DEL TALLO 368
Cortes anatmicos de la madera 374
Diferencias entre el leo de gimnospermas y dicotiledneas 376
Albura y duramen 377
Crecimiento secundario en monocotiledneas 379
Peridermis 380
Ubicacin de la peridermis 380
Origen de la peridermis 381
Tejidos protectores en monocotiledneas 386
Lenticelas 386
EPILOGO 390
BIBLIOGRAFA 399

1

1. INTRODUCCIN

El desarrollo combina los resultados de tres procesos: la divisin celular, que produce
nuevas clulas; el crecimiento, que incrementa el tamao de las clulas y rganos; y la
diferenciacin, que es el conjunto de cambios por los que las clulas se especializan en su
estructura y funcin. Estos procesos estn regulados por fitohormonas. Cada uno de estos
procesos puede variar en direccin y velocidad, y debe estar controlada en cada parte de la
estructura vegetal para que su desarrollo sea normal.
Los sistemas que controlan el crecimiento y el desarrollo del cuerpo de los animales
superiores son conservativos y estn muy bien programados; resisten las influencias del
ambiente mucho mejor de lo que se adaptan a ellas. Las plantas son caso opuesto, ya que
tienen sistemas de estmulo-respuesta que permiten que el ambiente modifique su
crecimiento y desarrollo; esta es la forma principal por la que las plantas se adaptan a su
medio y es la que compensa la falta de un sistema muscular y un sistema nervioso.
En las plantas el desarrollo o morfognesis inicia con una clula simple, el huevo
fertilizado o el cigoto. Una serie de divisiones celulares en el cigoto seguida por la
diferenciacin arman el patrn para el desarrollo del embrin; las clulas de una regin
forman las hojas y las de las otras zonas pueden formar una raz o una flor. Algunas clulas
pueden adquirir un color verde y llevar a cabo la fotosntesis; otras pierden sus ncleos,
forman placas cribosas para constituir el floema.
2

Las clulas vegetales maduras contienen toda la informacin hereditaria que present el
cigoto, as las bellotas siempre originan encinos y los granos de maz siempre plantas de
maz. Esto demuestra que el desarrollo depende de la informacin hereditaria y por lo tanto
es evidente que cada clula utiliza slo una parte de su informacin hereditaria. A travs del
desarrollo se puede formar una planta leosa con alturas cercanas a los 100 m, como es el
caso de las secuoyas (Sequoia gigantea) en las costas de California, o bien una planta
herbcea de menor tamao de entre 30 y 50 cm, como es el caso del chcharo (Pisum
sativum). Sin embargo, las diferencias en la forma y tamao que presentan el chcharo y la
secuoya son consecuencia, en parte, de que en ambas plantas las clulas siguen programas
de lectura distintos de su propio genoma. En contraste con los animales, en las plantas la
expresin de los genes durante su desarrollo est muy influenciada por el ambiente. De
hecho, las plntulas pueden modificar su desarrollo basndose en ciertos estmulos del
ambiente como la luz y la gravedad; stos a su vez generan estmulos internos a travs de
las fitohormonas que se pueden transportar a travs de las clulas de la planta para
coordinar su desarrollo.
Con frecuencia se considera el desarrollo vegetal como el resultado de la lectura
secuencial de un programa detallado codificado en la secuencia de bases del DNA nuclear;
sin embargo, no existe un programa de desarrollo simple para la mayora de las plantas,
pero en su lugar existe una serie de rutas alternativas. En gran medida, algunos de los
factores ambientales ms importantes que pueden iniciar o modular senderos especficos
del desarrollo son la temperatura, la humedad, la cantidad y calidad de la luz, la gravedad y
3

el viento. De manera que las plantas se ven afectadas de diferente forma acorde a las
condiciones ambientales en que se desarrollan.
Por ejemplo, algunas plantas fotoperidicas dependen de las horas luz que reciben y
necesitan de ciertos ciclos luz-oscuridad para iniciar el desarrollo reproductivo. Por otro
lado, las plantas que se desarrollan en condiciones de humedad alta por lo general forman
hojas con cutcula delgada, mientras que plantas de la misma especie que se desarrollan
bajo condiciones de humedad limitada las hojas tienen la cutcula relativamente ms
gruesa. Asimismo, la estructura de las hojas en las plantas de luz es diferente a las que se
desarrollan en condiciones de sombra, estas ltimas tienen un rea foliar mayor, son ms
delgadas, tienen menor contenido de clorofila por gramo de tejido y pueden alcanzar
ndices mximos de fotosntesis a intensidades lumnicas ms bajas (fig. 1.1).
4


Figura 1.1. Corte transversal de hoja de luz (a) y de sombra (b).

Un ejemplo de la respuesta al ambiente por una planta, puede observarse cuando la
semilla germina (fig. 1.2), la raz detecta la fuerza de la gravedad y dirige su crecimiento
hacia abajo, por lo comn en direccin hacia el agua, los minerales y al sitio al cual se fija,
por su parte el vstago crece hacia arriba donde hay mejor iluminacin (fototropismo). La
luz que es capturada por un pigmento denominado fitocromo que percibe los cambios en la
cantidad y calidad de la luz, y da la seal de que el vstago ha salido a la superficie,
a)
b)
5

transformndose as la protoclorofila en clorofila, la planta entonces toma color verde y
puede llevar a cabo la fotosntesis. Las plantas que crecen en la oscuridad no reciben esta
seal y se desarrollan adaptndose a esta condicin, y caractersticamente estn ahiladas o
etioladas.

Figura 1.2. Estadios de la germinacin de la semilla y el desarrollo de la plntula de frijol
(Phaseolus vulgaris).

Cuando el vstago se expone a la luz se propicia la expansin de las hojas, pero adems
la luz inicia otros cambios, como es el desarrollo del tejido de soporte, particularmente del
xilema al propiciar las enzimas que catalizan la sntesis de la lignina dos o tres horas
despus de que empieza la iluminacin. Esto proporciona la solidez necesaria para sostener
el tallo por encima del suelo.
6

Las fitohormonas del crecimiento con frecuencia tienen funciones decisivas en muchos
procesos del crecimiento. El estudio de estas sustancias ha sido un impulso importante para
entender los procesos del desarrollo vegetal; asimismo, sabemos que los genes rigen la
sntesis de enzimas, las que a su vez controlan la qumica celular, y que todo esto explica de
algn modo el crecimiento y el desarrollo, sin embargo, no conocemos con exactitud qu es
lo que determina cules genes se deben transcribir en cules clulas en un tiempo dado. El
comprender este proceso es uno de los retos ms importantes que tienen los bilogos que
trabajan aspectos modernos de la biologa del desarrollo vegetal.
7
2. DIFERENCIAS ENTRE PLANTAS Y ANIMALES COMO ORGANISMOS

Mecanismos para Obtener Alimento
Los animales son heterotrficos, ya que obtienen el alimento previamente sintetizado.
Algunos animales se alimentan de otros animales; otros consumen plantas, pero directa o
indirectamente los animales usan alimento que las plantas han producido a travs de la
fotosntesis.
En contraste, las plantas son predominantemente autotrficas, lo que significa que
pueden producir su propio alimento. Las plantas usan el CO
2
atmosfrico, el cual es un
recurso muy diluido o escaso en el ambiente, as como el agua y la energa solar para
manufacturar su propio alimento a travs de reacciones de la fotosntesis (fig. 2.1). En la
mayora de las angiospermas este fenmeno ocurre en las hojas, rganos que estn
altamente adaptados para este proceso, sin embargo, algunas plantas presentan tallos
fotosintticos, como las cactceas; y el resto de los rganos de la planta, como las races,
son heterotrficas ya que dependen de los fotosintetizados producidos en las hojas.
8


Figura 2.1. Esquema general del proceso fotosinttico en una planta de agave que presenta
hojas suculentas fotosintticas.

Mecanismos Reproductivos
Las plantas no forman lneas embrionarias o clulas germinales ya que no establecen
distinciones entre las clulas que forman el cuerpo y las clulas reproductivas; mientras que
los animales usualmente separan clulas especiales como clulas germinales. Estas clulas
no participan en la formacin del cuerpo del animal, y estn reservadas desde el inicio del
desarrollo del propio organismo como las clulas que van a producir los gametos. En
contraste, todas las clulas en las plantas retienen su potencial para la reproduccin y la
probabilidad de una clula de dar origen a gametos es simplemente una funcin de su
posicin en el organismo.
9
Una de las mayores diferencias en la estrategia de reproduccin entre plantas y
animales, es el hecho de que la mayora de las plantas son capaces de reproducirse sexual y
asexualmente. La reproduccin asexual da origen a organismos genticamente idnticos
(clones) y se denomina propagacin vegetativa, debido a que se origina de una parte
vegetativa de la planta (e.g. tallo, raz), y no de un proceso reproductivo, en el cual la
progenie difiere genticamente de los padres.
Ciertas plantas producen tallos subterrneos, conocidos como rizomas, a partir de los
cuales se produce un nuevo tallo. La respuesta del rizoma a la gravedad es diferente que las
races y tallos, ya que usualmente crece paralelo a la superficie del suelo en lugar de crecer
en sentido vertical (fig. 2.2). Algunos pastos (e.g. Dichanthium aristatum, Axonopus
compressus), el bamb (Bambusa vulgaris), el agave (Agave spp.), el garambullo
(Myrtillocactus geometrizans) y la fresa (Fragaria spp.) son ejemplos de plantas que se
reproducen asexualmente por rizomas. Algunas especies que se propagan de esta forma no
producen flores por muchos aos, pero cuando lo hacen mueren, como es el caso del agave.




10



Figura 2.2. Ejemplos de plantas que se propagan por la va asexual: a) agave a travs de
hijuelos; b) fresa por estolones y; c) y el nopal por tallos suculentos.

La sexualidad no est bien definida en las plantas como en los animales. La mayora de
los animales son unisexuales, es decir masculinos o femeninos. Los animales tienen
mecanismos genticos bien definidos para la determinacin del sexo, hay algunas
excepciones de animales hermafroditas, como el caracol de tierra (Helix aspersa), que
forma rganos sexuales masculinos y femeninos. La diferenciacin sexual en los animales
sirve para asegurar el cruzamiento gentico.
La mayora de las plantas (72%) son bisexuales o hermafroditas, es decir plantas con
flores que producen gametos masculinos y femeninos. En un porcentaje menor (5%)
encontramos plantas monoicas las cuales producen flores masculinas y femeninas en la
(b) (a)
(c)
11
misma planta como en el caso del maz (Zea mays). Tambin ocurren plantas con flores
masculinas (plantas macho) y plantas con flores femeninas (plantas hembra), su porcentaje
de ocurrencia es bajo (4%). Ejemplos de estas plantas son Elodea canadienses y Cannabis
sativa. El resto del porcentaje corresponde a formas menos comunes.
Debido a la bisexualidad en las plantas existe una posibilidad inherente para la
autofecundacin, lo cual desde el punto de vista biolgico es indeseable puesto que tienden
a producir poblaciones homocigticas. Las plantas han desarrollado durante su evolucin
diferentes mecanismos morfolgicos, fisiolgicos y genticos para asegurar que el huevo de
un individuo no sea fertilizado por sus propios espermas (mecanismos de auto-
incompatibilidad sexual). As, no es sorprendente encontrar en las plantas una tendencia
evolutiva claramente definida para evitar la autofecundacin. Las especies que se
reproducen por fecundacin cruzada tienen ventajas genticas valiosas para enfrentar y
aprovechar cambios ambientales no-favorables y favorables.
Los ciclos de vida de las plantas son ms complejos que en los animales. La
reproduccin sexual en la mayora de las plantas involucra la alternacin de generaciones,
mientras que en los animales la reproduccin involucra la produccin directa de espermas y
huevos como resultado de la meyosis a partir de las clulas germinales. Las plantas
superiores tienen dos generaciones que se alternan: la generacin esporoftica, y la
generacin gametoftica (fig. 2.3), esta ltima es ms reducida en tamao y tiempo y es
parsita, ya que durante su desarrollo se alimenta de reservas del esporofito. La fase
diploide consiste en: a) embriognesis; b) germinacin de la semilla; c) desarrollo primario,
12
durante el cual la raz y el tallo se expanden axialmente (verticalmente) y; d) desarrollo
secundario, en el cual las raz y el tallo crecen en sentido radial (engrosamiento). Al
sobreponerse el desarrollo primario y el secundario, el desarrollo de la planta puede ser
vegetativo y reproductivo.
La generacin esporoftica o fase diploide se inicia con la fecundacin del huevo, que
despus se transforma en el embrin y finalmente desarrolla el cuerpo de la planta. La
generacin gametoftica empieza en la flor cuando las clulas en la antera o el vulo pasan
por la meyosis para producir esporas haploides. La generacin gametoftica da origen al
grano de polen y el saco embrional.

Figura 2.3. Esquema del ciclo de vida de las angiospermas.
13
Mecanismos y Estrategias de Supervivencia de los Organismos
Las plantas y animales usan diferentes estrategias para enfrentar las condiciones
ambientales adversas. Generalmente, cuando un animal est hambriento o sediento se
desplaza para satisfacer estas necesidades; si la luminosidad es muy intensa o la
temperatura muy elevada, puede moverse a la sombra, y si el viento o la precipitacin son
intempestivos, buscan refugio. En cambio las plantas enfrentan o evitan condiciones
ambientales adversas haciendo uso de su fisiologa.
Para las plantas, al igual que en muchos de los animales, la visin es uno de los
sentidos ms importantes. Debido a que la visin de las plantas es tan diferente,
usualmente la denominamos como percepcin de luz. En general, en humanos y animales
la visin acta solamente como un medio de transferencia de informacin acerca de la
posicin y movimiento, forma y color de objetos materiales. Para las plantas la luz no es
solamente un medio de transferencia de informacin, sino tambin alimento, y es
importante para obtener informacin de su cantidad, direccin principal y composicin
espectral, as como para otros propsitos, tales como detectar competencia y medir el
tiempo, principalmente los periodos de luz y oscuridad.
Durante su desarrollo (ciclo de vida), las plantas estn constantemente bombardeadas
por seales del ambiente (estmulos internos y externos), a las cuales las plantas, as como
sus clulas responden continuamente. Estas seales pueden variar en calidad y cantidad de
minuto a minuto, algunas de stas son transportadas por el xilema y el floema (el
14
equivalente al sistema circulatorio). De manera que la transduccin de seales es el medio
por el cual las clulas vegetales perciben y responden a una seal especfica del ambiente.

Figura 2.4. Principales factores ambientales (biticos y abiticos) que influyen en el desarrollo
de las plantas.

En los captulos 4 y 5 se presentar mayor informacin sobre los mecanismos de
transduccin de seales.
Crecimiento y Diferenciacin Abierta
Los patrones de desarrollo en las plantas son diferentes que en otros organismos. En la
mayora de los animales, la divisin celular procede simultneamente en muchos sitios en
todo el embrin, conduciendo a la diferenciacin de numerosos rganos. En contraste, en
15
una semilla en germinacin se tienen nicamente dos reas localizadas de divisin celular,
que se ubican en los meristemos en los pices de los brotes jvenes del tallo y de la raz
(fig. 2.5). En los estadios iniciales del crecimiento virtualmente todas las divisiones
celulares estn confinadas a esos meristemos, pero conforme contina el desarrollo se
inician nuevos meristemos. Por ejemplo, el sistema radical puede consistir inicialmente de
un simple eje principal, pero con el tiempo emergen las races laterales, cada una con su
propio meristemo; las cuales en su momento pueden dar origen a futuras ramificaciones.

Figura 2.5. Esquema del modelo de desarrollo vascular y las posiciones de los tres meristemos
primarios.
La forma modular de construccin de las plantas tiene consecuencias importantes,
incluyendo el hecho de que el desarrollo y el crecimiento son esencialmente
16
indeterminados; el nmero de mdulos (rganos) no es fijo, y el patrn de ramificacin no
procede hacia un inevitable punto final. Mientras que, por ejemplo, los antlopes tienen
cuatro extremidades y con un nmero determinado de apndices, un rbol de pino puede
formar un nmero no determinado de ramas, acculas o pices de raz. El desarrollo vegetal
y el crecimiento son muy flexibles, y capaces de responder a las influencias del ambiente;
por ejemplo, las plantas pueden adicionar nuevos mdulos para reemplazar tejidos
destruidos por el fro o el viento.
Las plantas son organismos multicelulares que retienen su capacidad para un
crecimiento ilimitado, que incluye un incremento en tamao a travs de sus vidas. Las
plantas son capaces de esto debido a que poseen meristemos. Un meristemo est compuesto
de clulas troncales (stem cells) que se perpetan por s mismas por divisiones celulares y
dan origen a clulas derivadas o iniciales, a partir de las cuales se originan nuevas lneas
celulares. Estos meristemos se localizan en los pices del tallo o races y sus
ramificaciones.
Otras zonas meristemticas se encuentran en los meristemos laterales localizados en el
interior del tallo o la raz y se denomina como el cmbium vascular y en el cmbium de
corcho, que son considerados como meristemos laterales. Como resultado de la actividad
meristemtica en los pices del tallo y raz, nuevas clulas se forman en la planta, la cual
contina creciendo en altura (crecimiento axial), y en muchos casos en su periferia
(crecimiento radial) durante su vida. Esta forma de crecimiento en las plantas se conoce
como forma abierta de crecimiento, y tiene ventajas obvias para organismos que carecen de
17
sistema locomotor y sujetos a depredacin, ya que estos tienen que crecer continuamente en
la bsqueda de fuentes nuevas de agua y minerales, as como competir por la luz.
Las clulas y tejidos vegetales se diferencian para ejecutar funciones especficas, pero
bajo ciertas circunstancias ellas retienen la habilidad de revertirse a un estadio temprano y
marchar en una nueva direccin. Esta habilidad se conoce como diferenciacin abierta. La
plasticidad de la planta es posible debido a la presencia de crecimiento y diferenciacin
abierta.

El Papel de la Pared Celular en el Soporte Estructural del Cuerpo de la Planta
En algunos casos las plantas alcanzan tamaos fenomenales, como es el caso de las
secuoyas o eucaliptos, que llegan a tener una altura superior a los 100 m y pueden vivir de
3000 a 4000 aos (fig. 2.6). El soporte estructural para el cuerpo de la planta es posible por
la presencia de paredes celulares. En rganos jvenes, la presin de turgencia dentro de las
clulas contribuye tambin al soporte estructural. La presencia de paredes celulares es una
necesidad mecnica para las plantas, debido que proporciona rigidez y fuerza mientras que
permite la flexibilidad.
18

Figura 2.6. Parte basal de un rbol adulto de secuoya (Sequoia gigantea), en el bosque de
Redwood en el norte del estado de California.
19
3. CRECIMIENTO Y MORFOGNESIS
Crecimiento
El crecimiento de un organismo es definido como un incremento irreversible en la masa
(magnitud fsica que expresa la cantidad de materia que contiene un cuerpo, su unidad
internacional es el kg). Debido a que la masa est relacionada con el volumen y nmero
celular, el crecimiento se refiere a un incremento irreversible en el tamao celular
(ensanchamiento) o a un incremento en el tamao celular as como en el nmero de clulas
(divisin celular). La divisin celular por s misma, no es suficiente para determinar el
crecimiento.
Los aumentos en masa se miden con frecuencia cosechando la planta completa o la
parte de inters y pesndola inmediatamente antes de que se evapore de ella mucha agua.
Esto nos da la masa fresca, que es una cantidad un tanto variable porque depende del
estrato hdrico de la planta. Por ejemplo, a menudo una hoja tiene mayor masa fresca por la
maana que el medioda simplemente por la transpiracin. Debido a los problemas
ocasionados por el contenido variable de agua, es preferible emplear el aumento en masa
seca de una planta o parte de ella como una medida de crecimiento. Esta masa seca por lo
comn se obtiene colocando el material recientemente cortado en una estufa de secado
durante 24 a 48 horas a una temperatura aproximada entre 70 y 80C. Es probable que a
medio da una hoja tenga mayor masa seca que en la maana debido a que sta fotosintetiz
y absorbi sales minerales del suelo durante la maana.

20
Morfognesis o Desarrollo
Morfognesis es la adquisicin de la forma y se refiere a como los rganos de la planta
adquieren su forma distintiva. Debido a que las clulas vegetales generalmente se
encuentran fijas (estn cementadas por la pared celular, de manera que no tienen capacidad
de moverse como ocurre durante el desarrollo animal), la morfognesis en las plantas es
esencialmente una funcin de los planos de divisin celular y direccin del crecimiento
celular. El control de esos dos procesos es, en consecuencia, el estudio de la morfognesis
de las plantas.
El trmino desarrollo incluye una gran diversidad de eventos que ocurren durante el
ciclo de vida de una planta, y combina tres procesos: la divisin celular, que produce
nuevas clulas; el crecimiento, que incrementa el tamao de las clulas, tejidos y rganos; y
la diferenciacin, que es el conjunto de cambios por los que las clulas se especializan en
su estructura y funcin. Por lo tanto, el desarrollo es un proceso que produce clulas
funcionalmente especializadas y diferentes una de otra, y se refiere a la adquisicin de
diferencias cualitativas entre clulas de un origen comn. Es por la diferenciacin que las
clulas en un rgano o un tejido se vuelven diferentes entre ellas, o especializadas en
diferentes funciones e.g. epidermis, corteza, xilema o floema. Por lo tanto desde un punto
de vista funcional, la diferenciacin es el equivalente a la especializacin. Ejemplos de
desarrollo en vegetales son: 1) el origen de organismos multicelulares a partir de una clula
simple, el huevo fertilizado o el cigoto. De esta manera mediante el desarrollo o
morfognesis una planta se transforma de un vulo fertilizado a un enorme roble o una
21
planta de chcharo; 2) los eventos que conducen a la movilizacin de los materiales de
almacenamiento, como ocurre durante la germinacin de un tubrculo o una semilla; 3)
cuando las yemas de un rbol brotan despus del invierno; 4) los cambios inducidos que
permiten a las clulas resistir la herbivora por insectos o infeccin por microorganismos
patgenos.

La Coordinacin del Desarrollo Requiere de Seales
Las clulas en el interior de un tejido u rgano interpretan su posicin. Esto significa
que hay seales, presumiblemente de las clulas adyacentes, que identifican su posicin en
el interior de su tejido u rgano. Adems de interpretar su posicin en el cuerpo de la planta
deben responder a las seales del ambiente. Como ha sido sealado previamente, estas
seales incluyen a la luz, temperatura, longitud del da, agua, compuestos qumicos como el
calcio (Ca
2+
), perturbaciones mecnicas como el viento y las heridas por herbvoros.
Algunas seales pueden estimular patrones nuevos de expresin de genes; otros pueden
activar protenas preexistentes u otros componentes celulares.
Las seales originales que coordinan el crecimiento y el desarrollo generalmente son:
fitohormonas, (compuestos qumicos que se difunden o son transportados de una parte de la
planta a otra). Otro tipo de seales son impulsos elctricos transitorios (que viajan de igual
manera que impulsos nerviosos de clula a clula a lo largo del tallo o de la raz), e
impulsos hidrulicos (cambios en la tensin de las columnas del agua en el xilema).

22
Crecimiento Determinado e Indeterminado
Los patrones de crecimiento en las plantas difieren de los animales. En la mayora de
los animales el patrn de crecimiento es determinado, lo que significa, que tienen lmites
definidos. En el contexto de la biologa del desarrollo, significa que las clulas que se
forman del cigoto proceden de una serie predecible de divisiones celulares, movimientos y
procesos de diferenciacin. Al final de stas series, la divisin celular y la diferenciacin
cesan, teniendo como resultado final un organismo adulto.
En las plantas, el crecimiento de las ramas y races es indeterminado, es decir, las ramas
y las races pueden continuar creciendo por tiempo indefinido hasta que se detiene por
causa de una seal externa o interna. Sin embargo, la habilidad de dividirse es mantenida
entre las clulas del meristemo. Por lo general, las clulas del meristemo se dividen
continuamente, produciendo nuevas clulas, la mitad de stas permanecen en el meristemo,
y la otra mitad se transforman en el cuerpo de la planta, dividindose pocas veces,
ensanchndose, y despus se diferencian en diferentes tejidos (fig. 3.1).
23

Figura 3.1. pice de un tallo mostrando la regin meristemtica.

Los meristemos eventualmente pierden su habilidad de dividirse. Sin embargo, no todo
el crecimiento de las plantas es indeterminado, como ocurre cuando un meristemo
vegetativo es inducido por seales internas y ambientales a transformarse en un meristemo
reproductivo para formar una flor.

La Expresin de Genes Controla el Desarrollo de Rasgos Cualitativos en los Vegetales
El proceso de diferenciacin, a travs del cual las clulas adquieren propiedades que les
permite a ellas jugar papeles especializados en la vida del organismo, depende de la
expresin diferencial de genes. Esto se ha hecho ms evidente a travs de la identificacin
24
de mutaciones que bloquean ciertos tipos de diferenciacin y que muestran que los genes
mutantes son transmitidos de los padres a la progenie, al igual que otros genes. Un ejemplo
de expresin diferencial de genes es la produccin de los pigmentos rojo y prpura en los
ptalos de las flores de petunia, estos pigmentos llamados antocianinas se sintetizan por una
secuencia de reacciones qumicas, y cada reaccin es catalizada por una enzima diferente.
La estructura de cada enzima es especificada por su propio gen; debido a que todas las
enzimas en la secuencia son necesarias para producir el pigmento, todos los genes deben
ser expresados. La expresin diferencial de genes causa diferencias en el color de los
ptalos de flores de petunia, por lo tanto, las flores que producen ptalos de color prpura
oscuro expresan todos los genes necesarios para producir el pigmento ms complejo. Sin
embargo, las flores de la misma especie en las que no se expresan todos los genes
(expresin diferencial de genes) presentan un color prpura ms claro, y algunas flores
producen ptalos blancos. Esto es una evidencia que durante la sntesis de las antocianinas,
algunos genes no se expresan. En algunos casos adems se expresan genes que cambian el
pH de las vacuolas y esto cambia tambin el color de los pigmentos.

Principios de Diferenciacin
A veces la diferenciacin parece ser controlada por efectos de campo fisiolgicos, en
los cuales puede presentarse una diferenciacin en campos que evitan la competencia entre
primordios foliares que se diferencian gradualmente al lado de los meristemos. Otro
ejemplo del efecto de campos se observa en la epidermis foliar, en la cual se mantiene una
25
distancia mnima y constante entre los estomas de una hoja, de modo que la distribucin de
estos rganos no es al azar.
La diferenciacin celular suele requerir un acto inicial de divisin celular desigual o
asimtrica. Un ejemplo clsico es la formacin de un pelo radical en la raz, este proceso
empieza con una divisin desigual en una clula de la epidermis, lo que da origen a una
clula pequea (que acumula una mayor cantidad de citoplasma), y una mayor (con vacuola
grande). Esta divisin precede a la formacin de un pelo radical y de una clula epidrmica
ordinaria; la clula pequea forma un tricoblasto o pelo radical que posteriormente dar
origen a dos clulas oclusivas las cuales conformarn el estoma; por otro lado la clula
mayor dar origen a un atricoblasto (clula epidrmica ordinaria). Procesos semejantes
ocurren durante la formacin de clulas oclusivas, clulas subsidiarias, elementos de tubo
criboso y clulas acompaantes (fig. 3.2.).

Figura 3.2. Etapas de la diferenciacin de una estoma que se inicia en una clula epidermal
con una divisin celular desigual o asimtrica.
26
Mecanismos de Diferenciacin
En un organismo multicelular, las clulas y los tejidos estn encargados de funciones
especficas. Dichas funciones son desempeadas eficientemente y benefician al organismo
completo, pero esta especializacin implica que solamente una parte limitada del genoma
est abierta para la transcripcin. Una hoja tpica del mesfilo, que se especializa para
llevar a cabo la fotosntesis puede tener de 40 a 50 cloroplastos, 10
6
molculas de
fotorreceptores, clorofilas a y b, y el mismo nmero de protenas asociadas a la clorofila,
10
8
molculas de Ribulosa 1,5 bifosfato (Rubisco) la principal enzima fotosinttica, en
contraste, con una clula de parnquima de la raz, la cual no hace un poco ms que
almacenar almidn en amiloplastidios y cantidades altas de las enzimas que sintetiza
almidn en tejidos no fotosintticos (ADP-Glucosa Pirofosforilasa (ADPGPPasa), Almidn
Sintasa (SS) y Enzima ramificadora del Almidn (SBE). La raz y el mesfilo tienen el
mismo DNA genmico, pero sus clulas ellas estn especializadas para diferentes funciones
debido a que diferentes genes son expresados en los dos tipos celulares.

Especificidad de Genes en Clulas y Tejidos
Hay muchos ejemplos de la especificidad de la expresin de los genes en la clula y en
el tejido. En las clulas del mesfilo los genes que codifican las subunidades pequeas
(rbcS) y grandes (rbcL) de Rubisco, as cmo de las protenas asociadas a las clorofilas, son
expresados en tejidos fotosintticos, pero no en el tejido de almacenamiento del
parnquima de las races. En semillas que acumulan diferentes tipos de protenas de
27
almacenamiento, algunos genes son expresados selectivamente para producir enzimas que
llevan a cabo dicha funcin pero esto no ocurre en los tejidos vegetativos de la planta. Los
genes que codifican a la enzima fenil-amonia-liasa, que cataliza la sntesis de fenoles que
dan origen a la lignina, se expresan en clulas que se diferencian en elementos de vasos o
de traqueidas, pero no en las clulas de la corteza. Los genes que codifican para la protena
de transferencia de lpidos al exterior, para la depositacin de lpidos que forman la
cutcula, nicamente se expresan en la capa dorsal de la epidermis de las partes areas de la
planta.
No todas las clulas de la hoja o del tallo pueden expresar los genes para el polipptido
Rubisco (rbc). Los cloroplastos no se diferencian en las clulas epidermales de las hojas,
excepto en las clulas oclusivas (o clulas guarda), ya que son las nicas clulas del tejido
epidermal en las que ocurre el desarrollo de cloroplastos. Como consecuencia, las clulas
epidermales no expresan los genes rbc, cuando la hoja es expuesta a la luz. La expresin
ms fuerte de los genes rbc ocurre en las clulas del mesfilo. En las plantas con
metabolismo fotosinttico C
3
sintetizan Rubisco en la mayora de los cloroplastos de las
clulas del mesfilo (fig. 3.3), sin embargo, en las plantas con metabolismo fotosinttico C
4

la expresin de estos genes solamente ocurre en las clulas del haz de vaina.
28

Figura 3.3. Clulas guarda mostrando cloroplastos.

Hay numerosos ejemplos de partes del genoma que no se transcriben durante la
diferenciacin. Por ejemplo, los genes para el almacenamiento de las protenas en las
semillas son interrumpidos y no se transcriben en tejidos vegetativos; muchos genes
asociados con el desarrollo del cloroplasto y fotosntesis no son normalmente transcritos en
tejidos no verdes. Un ejemplo de interrupcin de la funcin de los genes ocurre en tabaco,
el callo derivado de corteza del tallo no muestra requerimientos exgenos de la citocinina,
de tal manera que al cultivarse in-vitro presenta autonoma para esta hormona. Por el
contrario, en cultivos de tejido in vitro del mesfilo se observ la necesidad de la aplicacin
exgena de citocinina. Aparentemente las clulas del mesfilo pierden su potencial de
29
sintetizar citocininas durante su diferenciacin, mientras que las clulas de la corteza del
tallo retienen esta capacidad. Evidentemente los genes para la produccin de citocininas
estn presentes en las plantas, pero parecen ser silenciados durante el desarrollo de las
clulas del mesfilo, mientras que permanecen activos en el tejido cortical y algunas clulas
de la mdula. En resumen, la expresin diferencial de genes y supresin se combinan para
diferenciar las partes del cuerpo de la planta, tejidos y clulas individuales del cuerpo.

Totipotencia
La totipotencia se define como la capacidad de una clula simple (que no es el cigoto)
para producir una planta completa. Con esto se quiere decir que una clula no embrionaria
tiene el potencial de diferenciarse en una clula embrionaria o desdiferenciarse y
posteriormente formar rganos y tejidos nuevos hasta desarrollar una planta nueva si el
ambiente le es favorable. Muchas clulas vegetales son totipotentes. Una clula de
parnquima de raz, por ejemplo, puede empezar a dividirse y producir una yema adventicia
para finalmente generar una planta madura con flores. Tambin se observa la
totipotencialidad en el desarrollo de tejidos callosos cultivados que producen plantas
nuevas (fig. 3.4.), y se presenta totipotencialidad parcial cuando se desarrollan races
adventicias a partir de clulas del tallo y cuando se regeneran xilema y floema a partir de
clulas daadas de la corteza. De hecho, la totipotencialidad es una ventaja para las plantas
debido a que les da un mecanismo parcial para cicatrizar sus heridas y reproducirse en
forma vegetativa cuando son daadas por agentes biticos (e.g. herbvoros) o abiticos (e.g.
30
heladas, sequas). En cada uno de estos ejemplos de totipotencialidad varias clulas
cooperan para formar primordios de los que se origina la planta completa.


Figura 3.4. Desarrollo de una planta a partir de un cultivo in vitro (imagen proporcionada por
Rafael Soltero-Quitana).

Frederick Stewart y colaboradores en la Universidad de Cornell fueron los primeros en
experimentar con el desarrollo de plantas a partir de clulas individuales. Stewart encontr
que las clulas aisladas que se desprendan de piezas de callo derivadas del floema de la
raz de zanahoria, para formar embriones multicelulares; a partir de ellos se formaban
plantas nuevas capaces de producir semillas. Se haba logrado por primera vez la clonacin
a partir de clulas somticas. An los granos de polen haploides se transforman en tejido
calloso y despus en plantas completas. Una observacin relevante fue el hecho de que el
31
aislamiento de una clula de sus vecinas (es decir la ruptura de sus conexiones
plasmodsmicas) con frecuencia la puede predisponer a la embriognesis (fig. 3.5).
Las investigaciones de Stewart son la base del desarrollo del conocimiento acerca de la
de la embriognesis somtica, en la cual clulas somticas (no reproductoras) diploides se
transforman en plantas diferenciadas a travs de etapas embriolgicas caractersticas. El
proceso ocurre en forma natural en muchas especies, a veces a partir de clulas
relacionadas con el desarrollo de la semilla. Por ejemplo, clulas de la nucela o sinrgidas,
en este caso el embrin de la semilla no se forma a partir de la unin de gametos, a este
modo de reproduccin se le llama agamospermia.

Figura 3.5. Estadios iniciales del desarrollo de embriones somticos in vitro.
Que necesita una clula o un tejido para formar un embrin somtico? La
embriognesis somtica se realiza ms fcilmente en los tejidos que en s son embrionarios
32
o juveniles. Cuando los tejidos son maduros la embriognesis slo es posible despus de
que se ha inducido un callo, y es mucho ms probable el xito de induccin de
embriognesis somtica si el callo proviene de tejidos reproductivos, incluyendo yemas
florales, vulos, tejidos somticos de anteras, embriones maduros o inmaduros, o
cotiledones (todos los cuales se consideran juveniles), y no de tallos, yemas de tallos,
primordios florales ni radicales.
Por otro lado, la clonacin en animales ha tenido un desarrollo ms lento que en
vegetales. Los bilogos que estudian el desarrollo en animales han demostrado que las
clulas pasan a travs de una serie de estadios a lo largo del proceso de desarrollo. La
primera clula en la ruta de desarrollo el cigoto es totipotente, esto significa que tiene toda
su capacidad de formar todas las clulas en el futuro organismo, a travs de divisiones
celulares y de otros procesos del desarrollo. Las dos primeras clulas que resultan de la
primera divisin pueden ser tambin totipotentes, significando que cada una de ellas puede
producir un organismo completo, si fueran separadas una de la otra e incubadas bajo
condiciones apropiadas. Sin embargo, despus de tres a cuatro divisiones, las clulas que se
forman pierden la capacidad de totipotencia, ellas forman pocos tejidos, lo cual significa
que su potencial de diferenciacin es limitado.
En cierto grado tambin las clulas vegetales pueden perder su capacidad de
totipotencia. Durante la formacin del embrin a partir de un cigoto, algunas clulas se
transforman en clulas del tallo, y otras clulas de las races, la formacin de un meristemo
de tallo o raz es el primer paso que determina el curso futuro del desarrollo. Es inusual que
33
las clulas en el meristemo del tallo produzcan estructuras parecidas a la raz y viceversa;
de este modo, las clulas son parcialmente determinadas. Despus, durante el crecimiento
primario del tallo, las clulas que se encuentran abajo del meristemo se convierten en parte
de los meristemos primarios: la protodermis, el meristemo fundamental y el procmbium.
Las clulas en esos meristemos estn ms determinadas, y empiezan a mostrar
caractersticas que distinguen a unas de otras.

Determinacin y Reversin Celular
En el curso del desarrollo las clulas animales el compromiso celular hacia un camino
particular del desarrollo es irreversible, mientras que en las clulas vegetales en raras
ocasiones es irreversible. Virtualmente cualquier clula vegetal que retiene su ncleo en la
madurez, en algunas circunstancias, puede ser inducida a dividirse, crecer y regenerar una
planta completa. Clulas altamente diferenciadas pueden transformase en un tipo celular
diferente. Por ejemplo, las clulas fotosintticas del mesfilo pueden diferenciarse en
elementos de traqueidas. En contraste, puede ser muy difcil, por no decir imposible,
inducir una clula animal diferenciada, como una neurona, para transformarse en un tipo
celular diferente, como una clula muscular.
La migracin celular es una parte importante del desarrollo de los animales. Las clulas
animales son movibles, stas cambian sus vecinos durante el desarrollo y migran en
direcciones bien definidas, conforme con la informacin que ellas obtienen como resultado
del contacto con otras clulas. El destino en el desarrollo de una clula vegetal est
34
determinado por su posicin en el interior del cuerpo de la planta. Debido a que las clulas
de las plantas no se mueven, la posicin de una clula dada es determinada por el plano en
el cual la clula madre se divide. Las clulas vecinas tienen la capacidad de comunicarse
entre ellas a travs de canales citoplsmicos (plasmodesmos), y de esta manera las
interacciones clula con clula juegan un papel importante en el desarrollo de los tejidos,
rganos de las plantas.
Las clulas embrionales o cualquier clula capaz de dividirse pasan a travs de un
proceso de diferenciacin (bajo la influencia de factores modificantes) para convertirse en
clulas adultas. Estas no son capaces de dividirse ms y presentan claras diferencias en sus
caractersticas morfolgicas y funcionales: fenotipos celulares discretos. An las clulas
diferenciadas que no son capaces de dividirse y que se han especializado en una funcin
determinada, bajo ciertas condiciones, pueden cambiar su expresin genotpica
(rediferenciacin) o retornar a la condicin embrionaria (reembriogenizacin).
Sin embargo, la determinacin de las clulas vegetales es frecuentemente reversible.
Por ejemplo, las races adventicias pueden formar un tejido del tallo. En algunos casos las
clulas de la protodermis se dividen de tal manera que la nueva pared celular es paralela a
la superficie del pice (formando una clula interna y una clula externa). Como resultado
de esto, la clula interna se vuelve parte del meristemo fundamental y produce hojas, una
indicacin de que las clulas de la protodermis pierden su determinacin como clulas
epidermales. Tambin la remocin de un pedazo de tallo o raz colocado en condiciones de
cultivo puede inducir a la formacin de una planta completa. Esto significa que al menos
35
algunas clulas en el interior del tallo maduro o del tejido del tallo, pueden recuperar su
totipotencia.
En algunos casos, algunos factores del ambiente preparan a las clulas para
diferenciarse. Estas ideas provienen de observaciones en las que se dilucid que los
procesos de diferenciacin ocurren despus de que la clula ha recibido un estmulo. Por
ejemplo, las clulas del mesfilo producen clorofila nicamente despus de que han sido
iluminadas, y las clulas del procmbium producen paredes celulares secundarias despus
de que han sido estimuladas por la sacarosa. Sin embargo, no todas las clulas responden al
estmulo en la misma ruta. Las clulas del procmbium no se tornan verdes cuando se
exponen a la luz, y las clulas del parnquima no forman pared secundaria en la presencia
de sacarosa, las clulas que responden apropiadamente tienen que pasar a travs de pasos
preparatorios que los vuelven competentes para responder al estmulo.
Los compromisos establecidos por las clulas durante su desarrollo no son inmutables.
Las desviaciones que conducen a reversiones en el desarrollo celular pueden ser causadas
por alteraciones externas e internas, tales como el cambio en el ambiente abitico o fsico
(e.g. temperatura, luz), y bitico (ataque de patgenos, heridas, alteraciones hormonales).
La extensin de la reversin que puede ser parcial o completa, cuando las clulas regresan
inclusive al estadio de cigoto. La divisin celular juega un papel importante en muchas de
las reversiones. Los siguientes casos son ejemplos de reversin de compromisos:
Muchas plantas, como las suculentas Kalanchoe, Bryophyllum y Crassula se reproducen
vegetativamente al producir pequeas plntulas a lo largo de los mrgenes de las hojas. Con
36
el tiempo estas plntulas se caen de las hojas y se establecen por s mismo como nuevas
plantas. En Kalanchoe grupos de clulas en los mrgenes de las hojas se quedan sin
diferenciarse para producir estas plntulas; en otras, aparentemente las clulas maduras en
los mrgenes de las hojas o en la superficie foliar resumen su actividad meristemtica y los
productos se diferencian en raz, tallo y primordio foliar (fig. 3.6.). En la orqudea Malaxis
padulosa, racimos de embriones globulares se producen en el pice de una hoja madura, la
cual despus se desprende y crece como una planta nueva. En este caso tambin clulas
maduras en la punta de la hoja reanudan su actividad meristemtica y forman estructuras
parecidas a un embrin.

Figura 3.6. Desarrollo de embriones foliares en Kalanchoe loetivinena.

Embrin
37
Muchas plantas trepadoras, como es el caso de las hiedras (Hedera helix), producen
races adventicias del tejido del tallo (fig. 3.7). Estas races producen un material pegajoso,
el cual es til para sujetarse o anclarse a superficies tales como muros, rocas, rboles,
etctera. De igual manera algunas plantas como las secuoyas o los pinos gigantes de
California (Sequoia gigantea) y el guayabo (Psidium guajava) producen yemas de tallo en
sus races, y stas se llaman races brotadoras.

Figura 3.7. Planta trepadora que produce races adventicias para sujetarse o anclarse de
superficies como rboles y rocas.
38
Las races que se producen en los tallos se originan de divisiones celulares en las
clulas del parnquima en la regin vascular, y de stas se originan primordios de races
que crecen hacia afuera, rompiendo la corteza. La formacin de tallos a partir de races
ocurre de la misma manera que las races laterales, con divisiones en el periciclo o
parnquima vascular, produciendo un grupo de clulas que ms tarde se organizan en una
yema de tallo (figura 3.8. y 3.9).


Figura. 3.8. Las clulas vegetales se pueden rediferenciar y producir nuevos
meristemos a partir de los cuales se desarrolla una yema adventicia, y esta puede dar
origen a una raz o tallo adventicio.
39

Figura. 3.9. Emergencia de primordio de raz de Salix sp. a partir del periciclo.

El papel de las Divisiones Celulares en la Determinacin o Especificacin Celular
La morfognesis en las plantas es esencialmente una funcin de los planos de divisin
celular y direccin del crecimiento celular. Debido a que las clulas vegetales generalmente
se encuentran fijas, ya que estn cementadas por la pared celular y por lo tanto no tienen
libertad de moverse como en el desarrollo de los tejidos animales.
La divisin celular est vinculada con la especificacin y diferenciacin. La divisin
celular proporciona un medio de compartamentalizacin y estabilizacin de las diferencias
citolgicas que sustentan la determinacin y diferenciacin celular. Cmo se mencion
previamente las divisiones celulares asimtricas encauzan a la produccin de clulas hijas
40
con dos destinos diferentes y es considerada como el preludio de la determinacin o
diferenciacin celular.
Durante la divisin asimtrica se producen dos clulas hijas de tamao desigual, las
cuales heredan diferentes complementos de citoplasma y organelos. Ejemplos de este tipo
de divisin son: 1) la separacin de un tricoblasto y un atricoblasto en la epidermis de la
raz; 2) la primera divisin transversal en el cigoto; 3) la formacin de la clula generativa y
la vegetativa en las micrspora de angiospermas (fig. 3.9.); 4) la formacin de la clula
acompaante y el elemento del tubo criboso en el tejido del floema y; 5) la formacin del
complejo estomtico en la epidermis de la hoja. En muchos de estos casos, el citoplasma y
los organelos es distribuida en forma asimtrica en la clula madre antes de la citocinesis.
Los productos de la actividad de los genes (e.g. RNA, protenas) son distribuidos
asimtricamente en los dos segmentos antes de la particin. Probablemente el citoesqueleto
juega un papel importante en la creacin de asimetras citoplsmicas.

a)
41


Figura. 3.9. a) Divisin asimtrica en la formacin de un pelo radical de Phleum; b) divisin
asimtrica del cigoto para la formacin del embrin (Modificado de Torrey, 1968) y; c)
divisin asimtrica de la microspora para la formacin de la clula vegetativa y generativa.

Diferenciacin Celular y Polaridad
La primera manifestacin de la diferenciacin es la polaridad. Con este trmino se
designa el establecimiento de diferencias estructurales o fisiolgicas entre dos extremos de
una clula, rgano o individuo. Debido a ello se establece un eje morfolgico y fisiolgico,
con una cierta gradacin entre los polos. La polaridad se manifiesta muy temprano en la
b)
c)
42
vida del individuo. Se ha demostrado, en el algodn (Gossypium spp.), que en la primera
mitosis del cigoto existe una polarizacin en la distribucin del citoplasma: la clula apical
aparece con contenido citoplsmico ms denso y menos vacuolado que la que se halla en la
base. Como consecuencia de esa polaridad, en una etapa temprana del desarrollo del
embrin (proembrin) se determina inmediatamente una estructura axial con un polo que
dar origen a la raz, y otro a la parte area o vstago.
Si bien, poco se sabe an acerca de las causas que determinan esta polarizacin tan
prematura en el organismo, hay factores del ambiente interno de la planta que deben ser
importantes. En los ltimos tiempos est tomando cuerpo la idea del establecimiento de
gradientes de todo tipo (e.g. hormonales, nutritivos) que seran los que provocan cambios
estructurales, como podra ser la disposicin de molculas de protenas en las capas
externas del citoplasma.
Esta polaridad se observa durante toda la existencia del individuo. En la mayora de las
divisiones celulares, las dos clulas hijas son diferentes en tamao y cada tipo se encuentra
invariablemente del mismo lado con respecto al eje del rgano donde ocurren estas
divisiones. Por ejemplo, en la formacin de los pelos absorbentes de las races, en la clula
epidrmica prxima a dividirse se observa una polarizacin del citoplasma, que es seguida
de una divisin celular que produce una clula grande y otra ms pequea. Esta ltima se
diferenciar en el pelo radical. Un caso similar se produce durante la diferenciacin de los
estomas.
43
Muy temprano en el desarrollo se establece la polaridad en el proceso de desarrollo.
Esto se observa durante la diferenciacin del embrin al ocurrir la primera divisin del
cigoto cuando se establece una clula apical y una clula basal, lo cual da origen al embrin
propiamente (clula apical) y al suspensor (clula basal). Posteriormente, se define un polo
de tallo en el embrin, en el que se forma un meristemo apical y cotiledones. Al nivel de
tejido, la protodermis es separada del tejido central, seguido de la separacin del tejido
central en tejido fundamental y procmbium, y en la raz, el meristemo fundamental en
corteza y endodermis, y el procmbium en periciclo y tejido vascular. En cada paso estn
limitados a dos opciones o eventos de particin. Por lo tanto, el protodermo normalmente
va a formar la epidermis, pelos epidermales, clulas oclusivas, y la cutcula. El procmbium
va a formar el tejido vascular, el periciclo y el cmbium vascular.
44
4. FITOHORMONAS
Percepcin y Transduccin de Seales del Ambiente
En el captulo 2 fue sealado que las clulas vegetales estn constantemente
bombardeadas con informacin a la cual ellos deben reaccionar. La transduccin de
seales, es el medio por el cual las clulas construyen las respuestas a una seal especfica,
de esta manera, la corriente de seales a la cual las clulas vegetales reaccionan es continua
y compleja. Durante su ciclo de vida, la planta y las clulas vegetales responden
continuamente a seales que usan para alterar su fisiologa, morfologa y desarrollo. Entre
estos estmulos (externos e internos) que transmiten informacin a la planta podemos
mencionar a la luz, nutrimentos minerales, metabolitos orgnicos, gravedad, el estado de
agua en las plantas, turgencia, calidad del suelo, tensin mecnica, viento, calor, fro,
congelamiento, reguladores de crecimiento y hormonas, pH, gases (CO
2
, O
2
, C
2
H
4
),
heridas, enfermedades y flujos elctricos. Estas seales pueden variar en calidad y cantidad
de minuto a minuto. Algunas de estas seales son transportadas por el xilema y el floema,
el equivalente al sistema circulatorio. Las respuestas de la planta a los estmulos son
moduladas por la edad del desarrollo, la experiencia ambiental previa, y los relojes internos
que especifican el tiempo del ao y el tiempo del da. La capacidad de las semillas para
reaccionar exitosamente a muchas variables fsicas, qumicas, reflejan la presencia de un
sistema complejo de seales de reconocimiento y transduccin en las clulas vivientes de
todas las plantas.
La transduccin de seales usa una red de interacciones dentro de las clulas, entre las
clulas, y a travs de la planta. Dos de los principales elementos en la ruta de transduccin
de seales en las clulas vegetales son el calcio intracelular (Ca
2+
), y protenas cinasas
(enzimas que fosforilan enzimas y con eso alteran la actividad de las protenas blanco). El
45
trmino mensajero secundario se usa frecuentemente para describir una molcula que se
difunde rpidamente y se implica en la transmisin de informacin de una fuente
extracelular al blanco principal de enzimas dentro de las clulas. En plantas el Ca
2+
transduce muchas seales y es un mensajero secundario prominente; este mineral, por
consiguiente debe ser mantenido en el citoplasma a concentraciones bajas de varias rdenes
de magnitud, comparado con el Ca
2+
que se encuentra en la pared celular. Durante la seal,
los incrementos cortos y pasajeros de Ca
2+
son frecuentes y estn asociados con el inicio de
la respuesta. Las diferentes seales de rutas de transduccin en las que acta Ca
2+
implica
cientos de diferentes protenas, as como otros mensajeros secundarios en el citoplasma y
en la membrana plasmtica. Las protenas cinasas son similarmente ubicuas. Los genes que
codifican estas enzimas representan del 3 al 4% del genoma. Las rutas de transduccin del
Ca
2+
y las protenas cinasas constituyen una red de gran complejidad.
Los cambios en Ca
2+
pueden iniciar diversas respuestas. Como ejemplos se tienen el
inicio del cierre de estomas de la apertura estomtica en las clulas oclusivas, la
reorientacin del crecimiento de los tubos polnicos, o el engrosamiento de la pared celular
en plntulas jvenes de tabaco en respuesta al viento. De igual manera una protena cinasa
puede tener muchas protenas blanco, pero los blancos difieren entre los distintos tipos
celulares y estadios de desarrollo. Muchas seales (e.g. gravedad, luz, disponibilidad de
nitrato, nutrientes minerales) actan en forma cooperativa, y en algunos casos de manera
sinrgica para producir una respuesta final (fig. 4.1).

46

Figura 4.1. Proceso de sealizacin o transduccin de seales celulares en respuesta al
ambiente, bitico y abitico.
Muchas caractersticas fenotpicas importantes son fuertemente modificadas por el
ambiente en el cual la planta crece, incluyendo la produccin de biomasa, duracin del
crecimiento, ramificacin, particin de fotosintetizados entre estructuras vegetativas y
reproductivas, y respuestas al estrs. En estos casos las caractersticas fenotpicas son
construidas por genes epistticos, cuyos productos alteran la expresin de otros genes que
fueron heredados independientemente, y los genes pleiotrpicos, genes simples que
influyen en mltiples rasgos. Estos caracteres epigenticos resultan de una compleja trama
de productos de los genes que interactan entrampados con redes de seales de
transduccin.
Las seales listadas en la fig. 4.2 impactan a la clula en diferentes sitios y son
percibidas por diferentes receptores. Sin embargo, las reacciones ro abajo pueden
encontrar a lo que se puede denominar como puntos nodales, que son protenas o enzimas
47
que estn implicadas en muchas secuencias de transduccin. Algunas respuestas ocurren en
segundos, como es el caso de hojas que se mueven al tocarlas. Otros, como son los cambios
en la expresin de genes que acompaan la respuesta al contacto que inducen cambios en la
morfologa o el desarrollo pueden tomar varios das.

Fig. 4.2. Seales del ambiente que modifican la fisiologa y la regulacin de la
expresin de genes.
Las seales pueden ser percibidas por protenas receptoras o a travs de cambios en
el potencial de las membranas. Para iniciarse una transduccin, una seal debe primero ser
percibida o interpretada por un receptor. La mayora de los receptores se encuentran en la
membrana plasmtica, aunque, algunas estn localizadas en el citosol u otros
compartimientos celulares. El potencial de la membrana puede actuar como receptor. La
48
membrana plasmtica usa bombas, y poros protenicos, llamados canales, para controlar el
flujo de iones hacia adentro y fuera de la clula. La seleccin en contra de algunos iones
resulta en el establecimiento de diferencias en el potencial de -80 a -200 mV.
Modificaciones de los potenciales de membranas abren un grupo de canales de puerta de
voltaje que permiten que el Ca
2+
pueda entrar y de este modo activar una secuencia de
transducciones. El ingreso de Ca
2+
, a su vez, puede causar la apertura subsiguiente de
muchos canales de potasio y cloro, resultando en cambios muy rpidos en la turgencia, tales
como ocurre en el pulvinus de Mimosa. Es conocido que muchas seales modifican los
potenciales de membrana, incluyendo a las luces roja y azul, elicitores fngicos, y muchos
reguladores de crecimiento.
Otros receptores estn localizados en membranas intracelulares y pueden actuar
como canales de Ca
2+
. Los receptores mejor conocidos en esta clase se ligan con el
mensajero secundario trifosfato 1,4,5-inositol (IP
3
). Los canales para otro mensajero
secundario, ribosa-ADP cclico han sido reportados recientemente. Ambos tipos de
mensajeros son sintetizados por enzimas en la membrana plasmtica y posteriormente
translocados a la vacuola y el retculo endoplasmtico rugoso, donde se localizan sus
receptores. La ocupacin del receptor conduce a la apertura de los canales de Ca
2+
y un
flujo de Ca
2+
hacia el citoplasma proveniente de la vacuola y el retculo endoplasmtico
rugoso, estos compartimiento contienen Ca
2+
en magnitudes superiores que las
concentraciones en el citoplasma.
Hasta el presente momento no se han identificado receptores especficos para las
diferentes seales, que las plantas responden especficamente. Estas seales interaccionan
con receptores especficos que conectan a las rutas de transduccin. Por ejemplo, las clulas
vegetales pueden claramente percibir su estado hdrico y responder a travs de una variedad
49
de caminos, incluyendo el ajuste osmtico a travs de la acumulacin de solutos
compatibles como la prolina o betana-glicina, acumulacin de ABA, y cambios en la
expresin de genes, desarrollo y morfologa. No todos los tejidos o tipos celulares son
capaces de responder a todas las seales. Por ejemplo, los tejidos de los frutos se vuelven
ms sensitivos al etileno en cierto estadio de maduracin, mientras que las clulas oclusivas
son totalmente insensitivas a concentraciones altas de esta hormona gaseosa. Las diferentes
respuestas por diferentes tejidos a la misma seal pueden tambin explicarse por familias
de receptores. La auxina, por ejemplo, puede inducir que las clulas del periciclo formen
races adventicias o laterales, pero en las clulas del coleptilo promueven su elongacin.
Diferentes receptores estn probablemente implicados en cada respuesta.

Iniciacin por Hormonas de Cascadas Reguladoras
Es ampliamente conocido que las hormonas vegetales actan va la transduccin de
seales que se inician como resultado de la unin de la hormona con su receptor. La unin
de la hormona con su receptor celular superficial inicia una cadena de eventos que conduce
a la generacin de un mensajero secundario de corta vida. Diferentes mensajeros
secundarios pueden ser usados, pero una hormona especfica que acta en un particular tipo
celular puede iniciar la sntesis de un mensajero secundario especfico. Esos mensajeros
secundarios incluyen al glicina monosfosto-cclica (GMPc), 1.2-diacilglicerol, 1,4,5-
trifosfato, cido jasmnico, ion de calcio. De estos compuestos, el cido jasmnico, fosfato
inositol, diacilglicerol y los iones de calcio actan como mensajeros secundarios en las
respuestas a las hormonas vegetales, y forman parte de la ruta de transduccin de seales
desencadenada por hormonas y de la ruta de transduccin de seales desencadenada por
factores ambientales como luz, gravedad, y contacto fsico.
50
Caractersticas Generales de las Hormonas Vegetales
El conocimiento que tenemos acerca de las hormonas empez con el descubrimiento
de las auxinas hacia 1930. Este descubrimiento fue seguido por la identificacin de otras
hormonas vegetales hacia 1950 y 1960 (giberelinas, citocininas, cido abscsico y etileno).
Al final del siglo XX se encontraron otras nuevas hormonas como los brasinoesteroides, el
cido jasmnico, el cido saliclico, poliaminas, oligosacarina, y la sistemina (un pequeo
pptido).
Las hormonas animales son generalmente producidas en glndulas o tejidos
especficos, y son transportadas al sitio blanco, y son usualmente ms especficas en su
accin biolgica, y son activas en un rango de concentracin mas estrecho. Debido a que
las plantas han evolucionado de forma diferente que los animales y que crecen arraigadas al
suelo, adems tienen forma de crecimiento y diferenciacin abierta, presencia de pared
celular, y hbito autotrfico, explica en parte por qu stas tienen sitios mltiples de
produccin de hormonas o bien tienen el sitio de produccin de stas y el sitio blanco en el
mismo tejido u rgano. Estas caractersticas tienen ventajas selectivas para plantas sujetas a
depredacin. Adems, muchas respuestas inducidas por las hormonas vegetales (e.g. cierre
de estomas), no estn relacionadas con el crecimiento.
Las fitohormonas son sustancias que ocurren naturalmente, y son efectivas en
pequeas cantidades, y actan como seales para estimular o inhibir el crecimiento o
regular algunos de los programas del desarrollo de las plantas y son consideradas como
seales qumicas que facilitan la comunicacin intercelular. En la mayora de los casos las
hormonas son activas en tejidos blanco especficos los que son diferentes de los tejidos en
los que las hormonas se producen. En estos casos, la hormona es transportada en forma
activa o pasiva al tejido blanco de su sitio de sntesis, y puede actuar en el tejido en que se
51
produce la seal as como en otros tejidos. Los niveles hormonales en las plantas estn
modulados por factores ambientales como la luz, fotoperiodo, y la gravedad, las que pueden
afectar su biosntesis, destruccin y distribucin de hormonas vegetales, y en su
oportunidad las hormonas modifican los programas de desarrollo o la respuesta en
crecimiento.
Cada hormona ocasiona una amplia variedad de respuestas morfogenticas y de
crecimiento, y cada una es pleiotrpica en sus efectos. Por ejemplo, las auxinas participan
en la regulacin de la divisin celular, crecimiento celular, dominancia apical, respuesta
estmulos direccionales (respuestas trpicas), y en el amarre de los frutos, respuestas que
son diferentes una de las otras.
No todas las respuestas normales son estimuladoras. Las auxinas promueven el
crecimiento del tallo, pero en concentraciones relativamente altas inhiben el crecimiento de
las races. Algunas hormonas pueden afectar la misma respuesta; por ejemplo, la
elongacin celular es afectada por auxinas, giberelinas y brasinoesteroides; la divisin
celular es afectada por auxinas, giberelinas, y citocininas, de este modo, hay una
redundancia aparente en el control de la misma respuesta.
Las hormonas vegetales son activas en concentraciones pequeas, usualmente en el
rango nanomolar, aunque algunas respuestas empiezan an a baja concentraciones (10 a
100 pM). Adems, las hormonas vegetales son sintetizadas en diferentes sitios en la planta,
y no en una glndula especfica o tejido. Por ejemplo el cido indolactico (AIA) es
sintetizado en las yemas apicales, hojas jvenes, frutos inmaduros, semillas en desarrollo
(fig. 4.3).

52

Figura 4.3. Sntesis de hormonas en las diferentes partes de la planta.

Definicin de Hormona
La mayora de los fisilogos vegetales aceptan una definicin de hormona vegetal
que es similar a la que se emplea para definir a las hormonas animales. Una hormona
53
vegetal es un compuesto orgnico que se sintetiza en alguna parte de la planta y que se
transporta a otra parte, en donde concentraciones muy bajas causan una respuesta
fisiolgica. La respuesta en el rgano blanco no necesita ser promotora, ya que procesos
como crecimiento o diferenciacin en ocasiones se ven inhibidos por hormonas, en especial
el cido abscsico.

Sensibilidad hormonal
La sensibilidad diferencial es mucho ms importante para determinar los efectos de
una hormona que su concentracin en el interior de las clulas vegetales. Para que las
hormonas vegetales sean activas y especficas, deben estar tambin presentes tres grandes
partes de un sistema de respuesta. En primer lugar la hormona debe encontrarse en cantidad
suficiente en las clulas adecuadas. En segundo lugar, la hormona debe ser reconocida y
capturada con fuerza por cada uno de los grupos de clulas que responden a ella (las clulas
blanco, conocidas en ingls como target cells). Las molculas de protena poseen las
estructuras complejas necesarias para reconocer y seleccionar a las hormonas, se han
identificado las protenas de la membrana plasmtica de clulas vegetales que capturan a la
hormona, estas protenas se conocen como protenas receptoras. En tercer lugar la protena
receptora, cuya configuracin cambia durante la captura de la hormona, debe causar algn
otro cambio metablico que conduzca a la amplificacin de la seal o del mensajero
hormonal (fig. 4.4).
54

Figura 4.4. Proceso de amplificacin y transduccin de seales del ambiente.

Efectos de las hormonas sobre la regularizacin de la expresin gentica
Existen evidencias que sustentan el hecho que las hormonas vegetales controlan la
actividad gnica. Existen varios puntos de control en el flujo de informacin gentica del
DNA a un producto molecular. Uno de ellos, quiz el ms importante se presenta al nivel
de trascripcin, aunque tambin se ha encontrado que otro punto de control (tambin en el
ncleo) implica en el procesamiento del RNAm. La mayora de las molculas de RNAm se
degradan de manera parcial y poseen algunas piezas que se reordenan antes de que dejen el
55
ncleo. Estos pasos de procesamiento son controlados por enzimas cuya accin est
regulada por hormonas. Despus que el RNAm deja el ncleo y arriba al citosol puede
traducirse en los ribosomas, o es degradado por ribonucleasas. Si se traduce la enzima, la
modificacin postraduccional de sta puede ocurrir por procesos tales como fosforilacin,
metilacin, acetilacin, glicolizacin. Estos procesos tambin pueden verse afectados por
hormonas o por otras seales ambientales como la luz (fig. 4.5).

Fig. 4.5. Efectos de las hormonas en la actividad gnica.

56
Sitios de actividad hormonal
Las hormonas vegetales actan en primera instancia en la membrana plasmtica,
donde existen protenas receptoras. La recepcin de la hormona rpidamente hace que
entren en actividad uno o dos grandes sistemas de transduccin. El proceso comienza con la
unin de la hormona primaria a una protena receptora en la membrana plasmtica de una
clula blanco. En seguida el complejo hormona-receptor activa una enzima de membrana
cercana denominada fosfolipasa c (PLC), que hidroliza entonces uno de los grupos
fosfolipdicos. Los fosfoinostidos son fosfolpidos que contienen un inositol (fosfatil
inositol, abreviado como PI) o lpidos en los que los grupos hidroxilo del inositol se
encuentran esterificados a uno o dos grupos fosfato. La PLC hidroliza al ltimo, 4,5-
bifosfato de fosfatidil inositol (PIP
2
), entre el glicerol y el fosfato y el fosfato unido al
carbono 1 de la porcin fosfatada del inositol, de tal forma que se libera 1,4,5-triosafosfato
inositol (IP
3
) y diacilglicerol (DAG); el DAG representa el glicerol, ahora esterificado a
slo a dos cidos grasos.
Tanto el DAG como el IP
3
pueden causar una cascada de respuestas. El IP
3
se
desplaza hacia la vacuola donde estimula la liberacin de Ca
2+
vacuolar hacia el citosol; la
concentracin de calcio en la vacuola es mil veces mayor que la del citoplasma. En
contraste con el IP
3
. El DAG no es soluble en agua (por los cidos grasos que contiene), por
lo que realiza su funcin dentro de la membrana plasmtica. El DAG activa una enzima
situada en la membrana que se conoce como protena cinasa (PKC). Esta enzima utiliza
ATP para fosforilar ciertas enzimas que regulan algunas fases del metabolismo; la
fosforilacin causa la desactivacin en algunas enzimas y activacin de otras. El
incremento en el nivel de Ca
2+
en el citosol provocado por el IP
3
tambin activa enzimas
incluyendo varias protenas cinasas. Algunas de estas cinasas requieren calcio libre para su
57
activacin. El incremento en la concentracin de calcio forma un quelato o complejo con
calmoludina inactiva, generando un complejo activo Ca-calmoludina (fig. 4.6). Este
complejo activa ciertas enzimas, como es el caso de la cinasa NAD
+
cinasa (una enzima que
utiliza ATP para fosforilar NAD
+
a NADP
+
), y una ATPasa de las membranas plasmticas
que transfiere el exceso de calcio hacia fuera de la clula. Por lo tanto, un estmulo
hormonal primario finalmente da por resultado modificacin de la actividad enzimtica,
cambios en los procesos metablicos, y con el tiempo una clase de clula con metabolismo
y morfologa diferente.


Figura 4.6. Mecanismo de accin de las calmoludinas.


58
Auxinas
La auxina fue la primera hormona que fue identificada en vegetales. El trmino
auxina (del Griego auxein) significa incrementar o crecer. Muchos bilogos destacados
contribuyeron al descubrimiento de las auxinas, incluyendo a Charles Darwin, quien al final
del siglo XIX inici la investigacin que condujo al descubrimiento de la primera auxina
con sus trabajos de investigacin sobre el poder de movimiento de las plantas. Darwin not
que los coleptilos, una cubierta foliar de las plntulas de gramneas, se doblaban hacia una
fuente de luz, y que esta curvatura fue el resultado de un crecimiento desigual. Tambin
observ que el crecimiento del coleptilo se detena si el pice se cortaba y se reanudaba si
el pice se reemplazaba. Cuarenta aos despus, Fritz Went (1928) demostr que el
crecimiento del coleptilo era dependiente de una sustancia difusible que era transportada
de la punta del coleptilo hacia el tejido subyacente. l le llam a esta sustancia auxina y
demostr que regulaba la tasa de elongacin en el tejido que se encontraba debajo de la
punta en la cual se produca. Asimismo, la luz aparentemente interfera con el movimiento
de esta sustancia, conduciendo a un crecimiento asimtrico y el doblamiento del coleptilo
(Fig. 4.7).


59

Figura 4.7. Efecto de las auxinas en el crecimiento del pice.
Estudios recientes, usando mutantes tt4 de la enzima chalcona sintasa que est
implicada en los mecanismos reguladores del control de la dominancia apical, han revelado
que los flavonoides actan como reguladores endgenos del transporte de auxinas. Estas
observaciones indican que los flavonoides regulan la biosntesis de auxinas, manifestndose
en alteraciones fenotpicas durante el desarrollo de la floracin y la ramificacin de las
60
races, involucrando de manera directa una alteracin en el transporte de auxinas, ya que
cuando se mide el transporte de auxinas en las inflorescencias y en el hipoctilo de estas
mutantes, el transporte de auxinas se incrementa como consecuencia de la ausencia de
flavonoides endgenos. Y cuando se aplica un intermediario de la sntesis de flavonoides
(naringenina) en estas mutantes, se present una disminucin en el transporte de auxinas en
el hipoctilo. Se ha considerado que una probable funcin de los flavonoides, en este caso,
est determinada por su participacin en la interaccin con protenas involucradas en la
activacin de la ruta de transduccin de seales que regulan el transporte de auxinas
durante el desarrollo de la planta. En esta regulacin endgena posiblemente est implicado
el represor MAX1 que regula positivamente la biosntesis de flavonoides y que determina el
crecimiento de yemas laterales cuando los transportadores de auxinas disminuyen durante
este proceso.
La definicin de auxinas se ha ampliado para incluir no solamente al cido 3-
indolactico (AIA), ya que tambin se incluyen algunos otros indoles, as como compuesto
no-indoles). El trmino auxina fue utilizado por primera vez por Fritz Went, quien, como
estudiante graduado en los pases bajos en 1926 descubri que era posible que un
compuesto no identificado causara la curvatura de coleptilos de avena hacia la luz, esta
curvatura es causada por el AIA. El AIA es la forma de auxinas ms ampliamente
distribuida en plantas vasculares, dicotiledneas, monocotiledneas, gimnospermas,
helechos. Tambin se ha encontrado en hepticas, musgos, as como en algunas algas
verdes (e.g. Caulerpa).
El AIA est involucrado en casi todos los aspectos del crecimiento y el desarrollo,
del estado de embrin al estado reproductivo adulto de una planta. Los procesos que regula
incluyen los patrones de formacin durante el desarrollo del embrin, induccin de la
61
divisin celular, elongacin del tallo y el coleptilo, dominancia apical, induccin de
enraizamiento, diferenciacin del tejido vascular, desarrollo del fruto, y movimientos
trpicos como el doblado de ramas hacia la luz. El AIA tambin inhibe la formacin de la
zona de abscisin en la base de las hojas, frutos que facilita su cada de la planta.

Biosntesis de auxinas en plantas superiores
Aunque el AIA se conoce desde 1933, la ruta biosinttica para esta hormona no es
an completamente entendida. El triptfano, un aminocido con un anillo indol ha sido
considerado como el precursor del AIA en plantas superiores. La ruta propuesta es va
indol-3-cido pirvico (IPA). Esto involucra la deaminacin del triptfano a IPA y su
decarboxilacin para producir indol-3-acetaldehdo, el cual es oxidado a AIA. Sin embargo,
es importante aclarar que hay un nmero considerable de evidencias de que el AIA se
puede formar independientemente del triptfano (Fig. 4.8).
62

Figura 4.8. Biosntesis del AIA.
Sitios de sntesis de AIA
Los niveles endgenos de AIA son ms altos en tejidos jvenes, pices de tallos,
yemas jvenes y hojas, frutos jvenes, semillas inmaduras, y los niveles de esta hormona
son ms bajos en tejido maduro viejo. Dentro de la clula, existen dos sitios de sntesis de
AIA. El triptfano es sintetizado en los plastidios, pero tambin existe la presuncin de que
el AIA, se sintetiza en el citoplasma, debido a que hay un depsito de triptfano que puede
contribuir a la sntesis de AIA.
Regulacin de los niveles de AIA, homeostasis del AIA
Los niveles hormonales son regulados en los tejidos vegetales por una variedad de
mecanismos, tales como sntesis, conjugacin, degradacin metablica, transporte y
63
compartamentalizacin. El AIA puede ser reversiblemente convertido al cido indolbutrico
(AIB), otro tipo de auxina. Tambin la regulacin de los niveles de AIA puede ocurrir por
conjugacin o por degradacin catablica, que son los mecanismos ms ampliamente
conocidos.
La mayora del AIA en plantas superiores ocurre en forma conjugada; los niveles
libres de AIA se mantienen bajos. El AIA puede ser conjugado con azcares va un enlace
ster, o tambin con aminocidos, pptidos, e incluso protenas va un enlace amida. Los
azcares ms comunes son la D-glucosa, mio-inositol, aunque tambin se conocen
conjugados con arabinosa y galactosa. Los aminocidos ms comunes para la conjugacin
son el cido asprtico, glutamina y alanina. La conjugacin vuelve al AIA biolgicamente
inactivo y los conjugados es la forma predominante en la cual el AIA es almacenado en
partes vegetativas, as como en semillas inmaduras en desarrollo. Las plantas que han sido
sufrido transformacin gentica para la sntesis de AIA, con genes bacterianos
sobreproducen AIA, comnmente acumulan grandes cantidades de conjugados de AIA (fig.
4.9).
64

Figura 4.9. Conjugacin de auxinas.
Transporte de auxinas
El AIA no se transporta a travs de los tubos cribosos del xilema, sino
principalmente a travs de clulas parenquimatosas que encuentran en contacto con los
haces vasculares. El movimiento de auxina es lento, de slo un cm por hora, este
movimiento es polar; en tallos siempre se presenta de manera preferencial en sentido
basiptalo (hacia la base), sin importar si la base est abajo como es normal o si la planta se
invierte. El movimiento de la auxina requiere de energa metablica, como lo evidencia la
capacidad que tienen para bloquearlo los inhibidores de la sntesis de ATP o la carencia de
oxgeno (figs. 4.10 y 4.11).
65

Figura 4.10. Sitio de produccin, transporte y mecanismos de accin de las auxinas.
66

Figura 4.11. Diagrama del transporte de auxinas al nivel celular.
Efecto de las auxinas en el crecimiento
La elongacin celular es un proceso crtico en la vida de casi todas las clulas de
una planta, y la habilidad de sta para controlarla es un punto esencial del crecimiento y de
67
la morfognesis. Puede considerarse a la clula vegetal como un globo que se puede inflar
(el protoplasto) rodeado por una cubierta (pared celular), que puede ser rgida o expandible
bajo presin. Mediante sistemas de acarreadores en las membranas y de la energa de la
respiracin, se bombea a la vacuola una gran variedad de solutos, a los que sigue un flujo
de agua por un fenmeno osmtico, creando presin de turgencia. En una clula vegetal la
presin de turgencia, puede mantenerse hasta cinco veces ms la presin del aire
atmosfrico, y trminos simples se puede comparar con una llanta de un automvil que se
mantiene inflada hasta ms de tres veces la presin del aire atmosfrica. El que se produzca
o no crecimiento depender de la presin y de la elasticidad de la pared celular.
A medida que crece la clula su pared tiene que dilatarse. Esto provoca
endurecimiento y por lo tanto se torna menos elstica. Por lo tanto, para que la pared
contine su crecimiento, debe ablandarse continuamente, es en este proceso de
ablandamiento en el que las auxinas al parecer ejercen su efecto ms inmediato. La pared
celular est constituida por polmeros de carbohidratos, como la celulosa y la pectina, as
como tambin protenas. Este armazn de polmeros se mantiene unido a manera de una red
por medio de enlaces transversales que tal vez limitan el grado al cual la pared celular debe
estirarse. Se ha encontrado que para que se produzca un desarrollo continuo, los enlaces
transversales localizados entre los polmeros de la pared deben continuamente romperse y
tomar nuevas posiciones. Observaciones sobre el ablandamiento de la pared celular han
demostrado que los iones hidrgeno estimulan la ruptura de los enlaces transversales de la
pared celular. Estos iones hidrgeno se originan en el protoplasto, y son bombardeados al
interior de la pared y a travs de la membrana plasmtica, mediante sistemas de transporte
activos. Se ha descubierto que las auxinas estimulan la accin de este bombeo inico en las
plantas, y este bombeo requiere de ATP producto de la respiracin. Por lo tanto, conforme
68
sea mayor la concentracin de auxinas el abastecimiento de iones hidrgeno a la pared
celular debe ser ms rpido, asimismo el crecimiento de las clulas. Es importante aclarar
que la mayora de los estudios sobre el efecto de las auxinas en el crecimiento celular se
han realizado en segmentos de tallo o segmentos de coleptilos, en pocos casos se ha
demostrado que pueda estimular la elongacin en plantas intactas como lo hace el cido
giberlico.
Efecto de las auxinas sobre las races
La administracin de auxinas promueve la elongacin de secciones de races
escindidas o an de races intactas de muchas especies, pero slo a concentraciones
extremadamente bajas (10
-7
a 10
-13
); a concentraciones mayores se inhibe la elongacin. La
suposicin es que las clulas radicales suelen contener auxina suficiente o casi suficiente
para la elongacin normal. Muchas races extirpadas crecen durante das o semanas in vitro
sin necesidad de agregar auxina, lo cual indica que cualquier necesidad que puedan tener de
esta hormona es satisfecha por su capacidad de sintetizarla.
Las auxinas afectan el proceso usual de formacin de races que ayuda a balancear
el proceso de crecimiento de la raz y el sistema areo. Hay mucha evidencia de que
auxinas procedentes del tallo influyen en la iniciacin de races. La eliminacin de yemas y
hojas jvenes, ambos ricas en auxinas, inhibe el nmero de races laterales formadas. La
substitucin de auxinas por estos rganos con frecuencia restituye la capacidad de la planta
de formar races.
Las auxinas tambin promueven el desarrollo de races adventicias en los tallos.
Muchas especies leosas (e.g. manzano, sauce) poseen primordios de races adventicias
preformados en sus tallos, los cuales permanecen latentes, a menos que sean estimulados
por una auxina. La formacin de races adventicias en cortes de tallo es la base de la
69
prctica comn de reproduccin asexual en muchas especies de ornato y hortcola. Existen
en el mercado auxinas sintticas como el cido indolbutrico (IBA) o el cido
naftalenactico (NAA) que mezcladas con talco inactivo se usan para la formacin de
races a partir de tallo, lo cual es una prctica comn para el enraizamiento en manzanos y
perales.
Las auxinas y la dominancia apical
De acuerdo con el modelo de crecimiento, el pice del tallo en proceso de
crecimiento y sus hojas jvenes inhiben el brote de yemas laterales. Este fenmeno se
conoce como dominancia apical. Una planta con una fuerte dominancia apical como el
girasol, tiene pocas o ningunas ramificaciones. La dominancia apical dbil da por resultado
un aspecto frondoso, como sucede en las plantas de tomate.
Las yemas laterales inhibidas actan como una fuente nueva de ramas que pueden
crecer rpidamente para reemplazar el pice de un tallo que haya sufrido daos. Esta
produccin extra de yemas subdesarrolladas tiene un valor de supervivencia definido,
porque si la yema apical es daada o cortada por un animal o una tormenta, una yema
lateral crecer entonces y se convertir en el tallo lder. Un evento importante en la
activacin de las yemas laterales es la diferenciacin del xilema para formar una conexin
vascular entre la yema y el tallo principal. Al completarse stas se produce el crecimiento
del nuevo vstago (fig. 4.12).
Es probable que el pice del vstago tenga una influencia inhibitoria que se desplaza
hacia abajo del tallo; si ste se reemplaza por una pasta de lanolina o un bloque de agar que
contenga auxinas, las yemas laterales se mantienen inhibidas. Esto sugiere que las yemas
laterales de las plantas intactas se inhiben por las auxinas que produce el pice del vstago.
Las auxinas inhiben la formacin de las conexiones vasculares hacia las yemas laterales.
70
Sin embargo, hay dudas por parte de algunos fisilogos acerca del papel de las auxinas en
el fenmeno de la dominancia apical. Por ejemplo, la cantidad de AIA que debe aplicarse
(en donde se cort el pice) para impedir el desarrollo de las yemas laterales es mil veces
mayor al contenido de AIA en la yema apical. Evidencias recientes mostraron que la
decapitacin del tallo dominante en la especie herbcea Ipomoeae, seguida de la aplicacin
de auxinas no restaura la dominancia apical, con lo cual se concluye que al menos con esta
especie de rpido crecimiento, no es apoyada la hiptesis del papel de las auxinas como
seal represora en el control apical. Sin embargo, existen evidencias que sustentan la
importancia del AIA en la regulacin del desarrollo de las yemas laterales. Por ejemplo,
algunos compuestos qumicos como cido 2,3,5 triyodobenzoico o el cido naftalmico que
inhiben el transporte basiptalo del AIA, cuando son aplicados en una pasta de lanolina
entre el pice principal y la yema lateral, esta ltima brota ya que deja de estar inhibida por
la auxina producida por el pice.
71

Figura 4.12. Efecto de la dominancia apical.

La primera teora sobre la dominancia apical propona que el AIA que flua hacia la
parte basal del tallo acumulaba concentraciones supraptimas cerca de las yemas, las que
inhiban el desarrollo de stas. Sin embargo, trabajos subsecuentes demostraron que este no
era el caso. No se encontraron diferencias significativas en el contenido de AIA en los
nudos de las yemas que se encontraban detenidas o que crecan despus de la decapitacin
del pice. La teora nutritiva se presenta como una explicacin alterna, y propone que el
72
pice sirve como una demanda fuerte que atrae nutrimentos, y fotoasimilados fuera de las
yemas laterales, dejando pobres las yemas laterales ms o menos agotadas de alimentos,
y por lo tanto incapaces de crecer. Una variante de esta teora propone que el AIA en el
pice principal contribuye a incrementara la capacidad de demanda, en relacin con las
yemas laterales. Sin embargo, no hay evidencias convincentes que las yemas laterales estn
realmente privadas, y que la provisin de nutrimentos por medios exgenos las libera de su
detencin. De hecho no hay consenso, sin embargo, la mayora de los investigadores
consideran que el AIA juega un papel importante en la dominancia apical, y lo hace a
travs de la interaccin con otras hormonas, especficamente con las citocininas.
Evidencias recientes en plantas de tabaco y petunia que han sido transformadas
genticamente usando los genes iiam y iaaH de Agrobacterium bajo un promotor
constitutivo incrementan hasta 10 veces los niveles de auxinas. Aunque estas plantas
crecen, florecen y forman semillas, muestran una reducida ramificacin lateral comparada
con plantas que no han sido transformadas, as como algunas anormalidades incluyendo
una fuerte dominancia apical, y ms tejido vascular. En contraste, plantas transformadas
con el gene iaaLysina, proveniente de Pseudomonas savastonoi, que incrementa la
conjugacin de AIA con el aminocido lisina, y que conduce a la disminucin de los
niveles libres de AIA hasta 20 veces ms bajo que en las plantas no transformadas,
muestran dominancia apical reducida, expresado por una mayor ramificacin, y menor
diferenciacin de tejido vascular. De esta manera, el enfoque molecular-gentico confirma
las primeras observaciones de que las auxinas desempean un papel importante en la
dominancia apical y la diferenciacin del tejido vascular.
Se han aislado mutantes de Arabidopsis y tabaco que son resistentes a la aplicacin
de auxinas. Es probable que estos mutantes resistentes a las auxinas sean defectuosos en el
73
receptor de auxinas o en la ruta de la transduccin de la seal, debido a que estos mutantes
presentan cantidades normales de esta hormona. Estos mutantes usualmente tienen
entrenudos cortos, adems de otros defectos del desarrollo, regulados por auxinas, tales
como reducida diferenciacin del tejido vascular, dominancia apical disminuida, y falta de
respuesta tropstica.

Auxinas en la diferenciacin celular
El xilema es un tejido apropiado para el estudio del efecto hormonal en la
diferenciacin. Cuando los elementos del xilema se diferencian, es posible observar todo el
proceso debido a que los cambios celulares son muy notables: la pared celular forma
engrosamiento notable con patrones caractersticos, y el protoplasto finalmente muere. Las
observaciones sobre la diferenciacin de este tejido han mostrado que los primordios
foliares estimulan la diferenciacin en la banda de clulas del procmbium que diferencian
el xilema. Si cortamos el primordio foliar, se inhibe la diferenciacin del xilema, pero
puede inducirse su diferenciacin al aplicarle auxinas.
Ms abajo en el tallo, en particular en las dicotiledneas, donde la elongacin ha
cesado, las plantas pueden tener cierto crecimiento secundario a partir del cmbium
vascular. La actividad de ste depende del suministro de auxinas que le proporcione el
pice del vstago. En las plantas leosas que se mantienen latentes durante el invierno, las
yemas que brotan en la primavera producen las auxinas que estimulan el cmbium.
Giberelinas
Mientras que los cientficos europeos durante los 1920s se dedicaran al estudio de
las auxinas, los investigadores japoneses descubrieron otro tipo de hormonas. Los estudios
de una enfermedad de las plantas de arroz, denominada el Bakanae (plntulas
74
degeneradas) que alcanzaban grandes alturas, permitieron identificar a esta hormona. La
enfermedad la ocasiona el hongo Gibberella fujikuoi. El crecimiento anormal puede
duplicarse al tratar las plantas anormales a las plantas normales con el lquido en el que se
desarroll el hongo. El agente activo del lquido result ser un grupo de substancias a las
que se les llam giberelinas.

Biosntesis de las giberelinas
La sntesis de giberelinas (GAs) ocurre en partes jvenes de la planta, pices del
tallo, hojas jvenes, frutos en desarrollo, y races jvenes. Los sitios subcelulares de sntesis
son el plastidio en el cual ocurre la conversin de GGPP a ent-kaureno.
Las giberelinas son diterpenos que se sintetizan a partir de unidades de acetato del
acetil coenzima A en la ruta del cido mevalnico. El pirofosfato de geranilgeranilo, un
compuesto de 20 carbonos sirve como donador de todos los tomos de carbono de las
giberelinas. Se convierte en pirofosfato de copalil, con dos sistemas de anillos, y luego en
kaureno, el cual tiene cuatro sistemas de anillos. La ulterior conversin del kaureno en la
ruta implica oxidaciones que se realizan en el retculo endoplasmtico produciendo los
compuestos intermediarios kaurenol, kaurenal y cido kaurenoico; cada compuesto
contina oxidndose. El primer compuesto con un anillo de giberelano verdadero es el
aldehdo de la GA
12
, una molcula de 20 carbonos. De aqu surgen tanto giberelinas de 20
como de 19 carbonos. En general, las giberelinas de 19 carbonos son ms activas que las de
20 carbonos (fig. 4.13).

75

Figura 4.13. Ruta de biosntesis del cido giberlico.

Las giberelinas y el crecimiento de los tallos
Las GAs estn involucradas en diferentes respuestas bioqumicas y morfogenticas
importantes. La elongacin del tallo se ve estimulada por las giberelinas, as como tambin
76
el crecimiento de toda la planta incluyendo races y hojas. Una respuesta muy comn es la
promocin en la elongacin axial en los rganos, tales como los tallos, pecolos y los
pedicelos florales. La respuesta es ms evidente en algunas plantas enanas de chncharo o
maz. Por ejemplo, las plntulas del chncharo enano (Pisum sativum, genotipo lele) tienen
entrenudos cortos si crecen en la luz. Si se aplican GAs, los entrenudos se alargan y los
tallos parecen similares a una planta normal.
Algunas plantas dicotiledneas presentan muy pocas divisiones celulares en la
regin subapical del tallo durante los primeros meses de su crecimiento. El resultado es un
vstago que presenta muchas hojas separadas por internados muy cortos. Una planta de este
tipo se denomina arrosetada, mientras que las plantas con entrenudos largos caulescentes.
Las plantas arrosetadas sufren un alargamiento rpido de su tallo cuando se les aplica
giberelinas. En condiciones naturales factores del ambiente como das cortos y los
inviernos pueden estimular el crecimiento rpido del tallo. Estos factores ocasionan que
aumente la concentracin de giberelinas, lo cual promueve las divisiones.
Las giberelinas poseen la capacidad nica entre las hormonas vegetales reconocidas
de estimular el crecimiento generalizado de plantas intactas de muchas especies en especial
pigmeas o bianuales de roseta. Por lo general, estimulan la elongacin de tallos intactos
mucho ms que las secciones escindidas de tallo, por lo que sus efectos son opuestos a los
de las auxinas. La mayora de las dicotiledneas, y algunas monocotiledneas, responden
creciendo ms rpido cuando se tratan con giberelinas. Las coles y otras especies en la
forma de roseta que tienen entrenudos cortos, pero tras la aplicacin de giberelinas pueden
crecer hasta dos m de altura y despus florecen. Algunas variedades enanas de chcharo,
arroz y maz responden a cantidades pequeas de giberelinas, que van desde nanogramos a
picogramos; la mayora de estas plantas son mutantes para la sntesis de giberelinas.
77
En cactceas columnares silvestres como el pitayo (Stenocereus queretaroensis) la
extensin o el crecimiento axial de las ramas cesa cuando las plantas alcanzan los 100 aos
de edad. Esta disminucin en crecimiento es comn en especies forestales, y se ha
relacionado con la reduccin en la fotosntesis, incremento en la respiracin, y la reduccin
en la conductividad hidrulica. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que la
aplicacin de GA
3
en las ramas de rboles adultos estimul la extensin del tallo hasta 25
veces ms que el testigo por ao. Se presume que los rboles adultos de pitayo presentan
bajas tasas de crecimiento, debido a que presentan concentraciones bajas de giberelinas,
(fig. 4.14).

Figura 4.14. Extensin mensual de tallos de Stenocereus queretaroensis de aproximadamente
100 aos, inyectados con 0 ( ), 10
-5
(!), 10
-4
( ) o 10
-3
(") en dos fechas indicadas por las
flechas (datos son promedios error estndar n = 7 plantas).

78
Crecimiento de yemas y semillas latentes
Las semillas de rboles y arbustos perennes y deciduos que crecen en zonas
templadas suelen entrar en latencia hacia finales del verano o principios del otoo. Las
yemas con latencia son relativamente resistentes a las bajas temperaturas y a la sequa. Las
semillas de muchas especies no cultivadas tambin quedan latentes cuando recin se han
dispersado, y no germinarn aun cuando sean expuestas a niveles adecuados de humedad,
temperatura y oxgeno. La latencia de yemas y semillas con frecuencia es superada por
periodos largos de fro en invierno, permitiendo el crecimiento en la primavera, cuando las
condiciones son favorables. Para algunas especies, la latencia de yemas tambin es
superada por el aumento en la duracin del da que se presenta hacia finales del invierno y,
en el caso de muchas semillas, la latencia es rota por breves periodos de luz roja cuando
estn hmedas. En muchas especies, las giberelinas superan ambos tipos de latencia de
semillas y ambos tipos de latencia de brotes, actuando como sustituto de bajas
temperaturas, das largos o luz roja. Uno de los efectos de las giberelinas es estimular la
elongacin celular de manera que la radcula pueda empujar a travs del endospermo, la
cubierta seminal o la cubierta del fruto que restringen su crecimiento.

Las giberelinas y la sntesis enzimtica durante la germinacin de semillas
Poco despus de que la semilla germina, los sistemas radical y areo jvenes
comienzan a utilizar los nutrimentos minerales, grasas, almidn y protenas presentes en las
clulas de almacenamiento de la semilla. La plntula juvenil depende de estas reservas
alimenticias antes de que pueda absorber sales minerales del suelo y antes de que
despliegue su sistema areo a la luz. Las principales reservas contenidas en las semillas no
se transportan (grasas, polisacridos, protenas), por lo que estos compuestos deben ser
79
convertidos en sacarosa, y aminocidos o amidas mviles. Las giberelinas estimulan estas
conversiones, especialmente en granos de cereales.
Cuando un grano como la cebada y el maz comienzan a germinar, el embrin inicia
su crecimiento teniendo en s mismo ciertas reservas alimenticias. Las principales reservas
se encuentran en el endospermo amilceo, que es un conjunto de clulas cargadas con
almidn, protenas de reserva y algunos cidos nucleicos. Una capa especial de clulas
vivas, la aleurona, rodea al tejido endosprmico principal y digiere los materiales
almacenados, con el fin de transformarlos en formas solubles para difundirlas al embrin.
Al comenzar a germinar, el embrin sintetiza giberelinas (GAs), que se difunden a la capa
de aleurona y activa la sntesis de enzimas que digieren los materiales almacenados por el
endospermo. Si se separa al embrin de la semilla antes de que sta germine, se reducir la
digestin del endospermo restante, debido a que las clulas de la aleurona no producen y
secretan la mayora de las enzimas hidrolticas. Al aadir giberelinas en pequeas
cantidades al embrin sin su endospermo induce la sntesis y secrecin de enzimas, como si
el embrin dispusiera de los estmulos. Esto sugiere que el embrin de la cebada
proporciona a la capa aleurnica alguna hormona que estimula la produccin de enzimas
hidrolticas por las clulas de la aleurona. Al cabo de seis horas, despus de la adicin de
las giberelinas, las clulas de la capa de la aleurona empiezan a formar enzimas que actan
sobre el almidn, las protenas y los cidos nucleicos. Una de las enzimas necesarias para
esta digestin es la !-amilasa, la cual hidroliza el almidn.
Otros efectos de las giberelinas
Las giberelinas en especial GA
4
y GA
7
provocan el desarrollo de frutos
partenocrpicos (sin semilla) en algunas especies, lo que sugiere su participacin en el
80
desarrollo del fruto, y la reversin a la fase juvenil en plantas que exhiben fases juvenil y
adulta distintivas.

Mecanismos de accin de las giberelinas
La elongacin facilitada del tallo en plantas completas es resultado al menos de tres
acontecimientos coadyuvantes. En primer lugar, la divisin celular es estimulada en el
pice del tallo, en especial en las clulas meristemticas ms basales, a partir de las cuales
se desarrollan largas filas de clulas corticales y de la mdula. Las giberelinas promueven
la divisin celular porque estimulan las clulas que se encuentran en la fase G
1
y prximas
a entrar a la fase S, y debido a que tambin acortan la fase S (fig. 4.15).


Figura 4.15. Ciclo celular, y sitio de accin de las giberelinas u otras hormonas.

81
En segundo lugar, en ocasiones las giberelinas promueven el crecimiento celular
debido a que incrementan la hidrlisis de almidn, fructanos y sacarosa, con los que se
originan molculas de fructosa y glucosa. Estas hexosas proporcionan energa va
respiracin, contribuyen a la formacin de la pared celular y tambin hacen
momentneamente ms negativo el potencial hdrico de la clula. En tercer lugar, con
frecuencia las giberelinas incrementan la plasticidad de la pared celular, la elongacin
provocada por la GA
3
es 15 veces mayor que en secciones no tratadas, siempre que estn
presentes sacarosa y sales minerales para proporcionar energa y para impedir una dilucin
excesiva del contenido celular.


Citocininas
En la dcada de los 40 del siglo XX cuando se iniciaba el cultivo de tejidos in-vitro,
se encontr que el endospermo lechoso de cocos inmaduros era rico en compuestos que
provocan la citocinesis. Durante la realizacin de estos experimentos se encontr que las
clulas de secciones de mdula de tallos de tabaco se dividan con mayor rapidez que
cuando se colocaba un fragmento de tejido vascular sobre la mdula superior. Van Ovebeek
en sus estudios preliminares sobre embriognesis somtica realizados en 1941encontr que
los embriones aislados muy jvenes continan su desarrollo en cultivo estril solamente
cuando son nutridos con un medio de nutrimentos que contiene leche de coco (endospermo
lquido). La leche de coco contena concentraciones bajas de una sustancia desconocida que
permiti la divisin celular continua de los embriones en cultivo. Al buscar sustancias que
pudieran promover la divisin celular, encontraron compuestos semejantes a la adenina.
82
Ello condujo a encontrar las citocininas, las cuales fueron muy abundantes en la leche de
coco, en la que se encontraron varias citocininas que favorecen la divisin celular.
El trabajo pionero ms importante para caracterizar esta hormona fue realizado por
dos grupos independientes de investigadores, uno de ellos en la Universidad de Cornell
conducido por F. C. Steward y el otro en la Universidad de Wisconsin bajo la direccin de
F. Skoog. Posteriormente en 1964 Carlos Miller y Letham identificaron simultneamente la
primera citocinina la zeatina, empleando ambos el endospermo lechoso del maz como
fuente. Desde entonces se han encontrado otras citocininas con estructuras semejantes a la
adenina (fig. 4.16).
83


Figura 4.16. Estructura de las principales citocininas sintticas y naturales.

Las citocininas se definen como compuestos que promueven la divisin celular en
callos en cultivos de tejidos. Adems de afectar las divisiones celulares, las citocininas
tienen una importante funcin en el control de la formacin de los rganos vegetales. Por
84
ejemplo, en los cultivos de tejidos las clulas de la mdula del tabaco aumentan de tamao
cuando se les abastece con nutrimentos y auxinas, pero slo se dividen cuando se les
proporcionan cantidades pequeas de algunas citocininas. Adems, cuando se modifica el
balance entre auxinas y citocininas, es posible iniciar de manera selectiva el desarrollo de
races y tallos. Las altas proporciones de auxinas y citocininas hacen que las races inicien
su diferenciacin, mientras que una proporcin menor hace que los conjuntos celulares se
transformen en meristemas apicales que se transforman en tallos. Si se mantiene una
relacin alta de citocinina-auxina, se producen clulas meristemticas en el callo; estas
clulas se dividen y generan otras que se desarrollan para formar yemas, tallos y hojas, pero
si se reduce la relacin de citocininas, se favorece la formacin de races. Seleccionando la
relacin adecuada, se puede hacer que los callos de muchas especies, sobre todo
dicotiledneas, se desarrollen hasta formar una nueva planta completa. La capacidad de los
callos de regenerar plantas completas representa una herramienta importante para
seleccionar plantas con resistencia a sequa, estrs salino, patgenos y determinados
herbicidas, o con otras caractersticas tiles.

Estructura, biosntesis y sitios de sntesis de las citocininas
Todas las citocininas que ocurren naturalmente tienen una estructura de anillo de
adenina con una cadena lateral de carbonos de isopentenil. Un paso importante hacia el
conocimiento de la biosntesis se dio cuando se encontr que los tejidos de tabaco
contienen una enzima llamada isopentenil AMP sintasa, que forma 5-fosfato de isopentenil
adenosina (isopentenil AMP) a partir de AMP y un ismero del pirofosfato de isopentenilo.
Este ltimo compuesto es un ismero de la ruta del mevalonato y es un precursor
importante de los esteroles, giberelinas, carotenoides, y otros compuestos isoprenoides. El
85
isopentenil AMP puede convertirse despus en isopentenil adenosina por eliminacin
hidroltica del grupo fosfato mediante una enzima fosfatasa y la isopentenil adenosina se
puede convertir luego en isopentenil adenina por eliminacin hidroltica del grupo ribosa
(fig. 4.17).

Figura 4.17. Ruta de sntesis de las citocininas.

Las concentraciones celulares de citocininas tambin son influidas por su
degradacin y por su conversin en derivados probablemente inactivos, diferentes de los
86
nuclesidos y nucletidos. Los conjugados ms comunes contienen glucosa o alanina. En
general, los niveles de citocininas son mximos en rganos jvenes (semillas y frutos y
hojas) y en las puntas de las races. Las puntas o pices de las races son un sitio importante
en la sntesis de citocininas, las que despus se transportan a travs del xilema a todas las
partes de la planta.

Formacin de tumores en plantas
Al menos cuatro gneros de bacterias fitopatognicas (Agrobacterium tumefaciens,
A. rhizogenes, Pseudomonas savastanoi, Erwinia herbicola, y Rhodococus fascinas,
anteriormente Corynobacterium fascian) producen enfermedades neoplsticas o
hiperplsticas en plantas (fig. 4.18). Entre estas bacterias las dos especies de Agrobacterium
difieren del resto en que estas causan transformacin gentica de las clulas del hospedero
infectado.
87

Figura 4.18. Tallo mostrando tumores producidos por bacterias.
Las citocininas y el AIA son importantes en el control de la formacin y desarrollo
de crecimientos tumorales (agallas) en los tallos de mucha dicotiledneas y gimnospermas,
condicin que se conoce como agalla de la corona. Esta enfermedad es causada por la
bacteria A. tumefaciens, relacionada estrechamente con los miembros fijadores de nitrgeno
de Rhizobium. A. tumefaciens contiene varios plsmidos (pequeos crculos de DNA que se
presentan en forma independiente de la molcula de DNA propio de la bacteria). Uno de
esos plsmidos, llamado plsmido Ti contiene una seccin de DNA que se transfiere a las
clulas del tallo de la planta hospedante durante la infeccin y es el responsable del
crecimiento rpido y desorganizado de las clulas de las agallas. El segmento del plsmido
Ti transferido es incorporado de una manera estable en el genoma del hospedero. El DNA-
88
Ti lleva muchos genes, incluyendo genes que codifican enzimas para la sntesis de AIA y
citocininas y para la sntesis de nutrimentos especiales para Agrobacterium como las
opinas. El DNA-T contiene, un gene que codifica la enzima isopentenil AMP sintasa, la
cual acta en la reaccione que producen isopentenil adenina, y dos genes que convierten
triptfano en AIA. La expresin de estos dos genes distintos origina cambios en los niveles
de citocininas y AIA. Agrobacterium usa maquinaria altamente eficiente para insertar su
DNA dentro de la planta hospedera. Esta transformacin es estable y es transmitida de
clula a clula y de generacin en generacin. La misma maquinaria se usa para insertar
deliberadamente genes de inters en plantas. De hecho, la transformacin de plantas usando
Agrobacterium es una herramienta estndar en biotecnologa vegetal (fig. 4.19).

89

Figura 4.19. Figura de un plsmido y cmo este transfiere informacin gentica a una planta
hospedera.

Retardo de la senescencia
Antes de la muerte de una planta ocurre el proceso conocido como senescencia. En
clulas en senescencia ocurre una reduccin gradual en la capacidad de sntesis de protenas
junto con la degeneracin del retculo endoplasmtico, ribosomas, mitocondria y otros
organelos y membranas. La senescencia puede ocurrir al mismo tiempo en todas las partes
de la planta, o los rganos individuales pueden presentar senescencia mientras que el resto
del organismo permanece con vitalidad. La senescencia de la planta completa es
normalmente vista en plantas monocrpicas (plantas que forman flores y frutos solamente
90
una vez en su ciclo de vida y despus mueren), que incluye a todas las plantas anuales y
bianuales y algunas perennes como los agaves y bambes. La muerte de plantas de especies
perennes leosas de vida larga que florecen en forma repetida (especies policrpicas) ocurre
eventualmente en un proceso lento de envejecimiento, esto contrasta con la senescencia,
que es un proceso relativamente rpido. Por ejemplo, la senescencia en las plantas anuales
ocurre rpido despus de fructificacin, y la senescencia de las hojas en rboles deciduos
ocurre en pocas semanas en el otoo. La senescencia, al igual que el crecimiento y la
reproduccin, es una fase normal en el desarrollo de la planta, excepto que, en este caso, la
muerte es el evento culminante. Casi todas las partes de la planta presentan senescencia, y
es un proceso que est programado genticamente Por ejemplo, los spalos, ptalos y los
estilos de muchas flores, presentan senescencia y abscisin despus de la polinizacin o la
fecundacin de la flor. En plantas anuales, tales como diferentes cultivos de leguminosas y
cereales, las hojas presentan senescencia durante el desarrollo de la semilla o el grano. En
plantas perennes, las hojas pueden mostrar ciclos anuales de senescencia y abscisin, como
es en le casos de los rboles siempreverdes, en las cuales las hojas senescen despus de dos
a tres aos.
La senescencia tambin ocurre bajo condiciones ambientales adversas, e.g. sequa,
calor, deficiencia de nitrgeno, salinidad, limitaciones de luz, ataque por patgenos. Las
plantas responden a esas condiciones adversas iniciando cambios que pueden resultar en la
senescencia de las hojas y su abscisin, desarrollo precoz de la semilla, y reduciendo el
tiempo de vida de la planta. A diferencia de la senescencia natural programada, estos
cambios pueden ser reversibles si las condiciones de crecimiento se tornan favorables. En
contraste, la senescencia natural, que es parte del programa de desarrollo de la planta,
ocurre an cuando las condiciones ambientales son favorables.
91
El primer sntoma de senescencia en la planta es la disminucin de la fotosntesis e
incremento en la tasa de respiracin. Otros cambios ocurren simultneamente, como es la
degradacin de la membrana de los cloroplastos, prdida de clorofila, protenas y lpidos.
Los cloroplastos son el primer orgnulo que se degrada, mientras que las mitocondrias y los
peroxisomas permanecen funcionales. El ncleo tambin permanece funcional y con
actividad transcripcional, y aunque ocurre la degradacin de los ribosomas, esta no se
completa hasta el final de la senescencia. La senescencia no es totalmente un proceso
degradativo; muchas protenas, as como productos secundarios, son sintetizadas durante
este proceso. Por ejemplo, la prdida de clorofila en otoo se acompaa por el color verde
oro de los carotenoides, pero en muchas plantas aparece un color rojo o naranja que es
debido a la sntesis de antocianinas, que son depositadas en las vacuolas.
Cuando se corta una hoja madura pero todava activa, comienza a perder clorofila,
DNA, protenas y lpidos, de las membranas del cloroplasto con ms rapidez que si
estuviera unida a la planta, aun cuando se le suministren sales minerales y agua por el
extremo cortado. Estos cambios ocurren con mayor rapidez si las hojas se mantienen en la
oscuridad. En las hojas de dicotiledneas a menudo se forman races adventicias en la base
del pecolo, y a continuacin se demora mucho la senescencia de la hoja, al parecer las
races proporcionan algo a las hojas que la conserva fisiolgicamente joven. Lo que
mantiene esta condicin es una citocinina transportada a travs del xilema. Las citocininas
tambin retardan la senescencia de flores y hortalizas cortadas. La concentracin de
citocininas en los ptalos de rosa y clavel disminuye con el envejecimiento, y si se aplican
citocininas se desacelera este proceso.
Hay muchas evidencias que sugieren que estn implicadas las citocininas en el
control de la senescencia. Muchas reemplazan parcialmente la necesidad de las races para
92
demorar la senectud, y el contenido de citocinina de la lmina foliar aumenta
sustancialmente cuando se forman las races adventicias. Las citocininas retardan la
senescencia al mantener la integridad de la membrana del tonoplasto. De no ser as,
proteasas de la vacuola escaparan al citoplasma e hidrolizaran tanto las protenas solubles
como las de las membranas de cloroplastos y mitocondrias. Se ha encontrado que las
citocininas protegen a las membranas, evitando la oxidacin de los cidos grasos no
saturados de las membranas. Esta prevencin se debe a que las citocininas inhiben la
formacin como la descomposicin acelerada de radicales libres como el superxido (O
2
-)
y el hidrxilo (OH), que de otra manera oxidaran los lpidos de las membranas.
Otras hormonas como las giberelinas y los brasinoesteorides tambin regulan el
retraso de la senescencia, mientras que se ha reportado que el etileno, cido abscsico y los
jasmonatos estimulan la senescencia. Sin embargo, aunque desempean papeles opuestos,
las hormonas ms importantes son las citocininas y el etileno.
Diferentes evidencias apoyan el hecho de las citocininas retardan la senescencia,
pero no la previenen indefinidamente, ya que una vez que empieza, la senescencia progresa
normalmente. La aplicacin local de citocininas en hojas verdes maduras retrasa la
senescencia en el rea donde fueron aplicadas, mientras que el resto de la hoja muestra
senescencia. Esto es reforzado por la transformacin de plantas de Arabidopsis o tabaco
con el gen ipt de Agrobacterium, que codifica para una isopentenil transferasa, que conduce
a una sobreproduccin de citocininas, y, entre otros efectos, la planta transformada muestra
senescencia retardada.
La demora en la senescencia debido a las citocininas parece ser un fenmeno natural
en parte controlado por las races, y se asocia con otros fenmenos. Las citocininas causan
el transporte de muchos solutos de partes ms viejas de la hoja hacia la zona tratada. Un
93
experimento realizado por Leopold y Kawase en 1964, mostr que las hojas ms viejas de
una planta de frijol (que normalmente senescen ms pronto que las hojas trifoliadas de
arriba) a las que se les aplic a intervalos de cuatro das benciladenina, una citocinina
sinttica, presentaron un patrn invertido de la senescencia. Las hojas primarias tratadas
retiraron nutrimentos de la trifoliada adyacente, hacindola senescer primero.

Desarrollo de yemas laterales
Si se aplica una citocinina a una yema lateral que no se encuentre en crecimiento y
que est dominada por el pice del tallo, la yema lateral empieza a crecer. Sin embargo, el
crecimiento de la yema lateral slo contina durante slo unos cuantos das. Slo se puede
causar el alargamiento de la yema agregando AIA o una giberelinas. Otra citocinina, la
benciladenina, a veces causa ms elongacin que la cinetina. La benciladenina y la zeatina
incrementan en grado notable la elongacin de las yemas laterales.
Experimentos con ingeniera gentica, en los que se logr aumentar los niveles de
citocininas en plantas de tabaco y de Arabidopsis thaliana, a travs de la introduccin de un
gen bacteriano que codifica la isopentenil AMP sintasa por infeccin bacteriana en el
genoma de clulas heridas de disco cortadas. Estas clulas heridas se transforman en un
callo que lleva el nuevo gen, y as el callo forma plantas por organognesis. Junto con este
gen estructural tambin se inserta un gen promotor que lo activa; el promotor se activa slo
a temperaturas relativamente altas (40 a 45C). Una vez que las plantas transformadas se
desarrollaron a temperaturas normales de crecimiento, se aplic un choque trmico durante
15 min y luego se mantuvieron a temperaturas normales de nuevo. Despus de cuatro horas
las plantas transformadas obtenan niveles ms altos de diferentes tipos de citocininas, en
comparacin con las plantas no transformadas que slo fueron expuestas a choque trmico
94
inicial. El efecto morfolgico ms pronunciado de los niveles elevados de citocininas fue el
desarrollo extenso de yemas laterales, esto respalda la idea de que las citocininas pueden
superar la dominancia.
En otro ejemplo de tabaco transformado, se produjeron plantas deficientes en AIA
introduciendo un gen que codifica una enzima que convierte el AIA en un conjugado
inactivo con el aminocido lisina. Las plantas de tabaco no pueden degradar con facilidad
este conjugado y por tanto su AIA se torna inasequible. Como los sobreproductores de
citocininas, tambin se ramificaron excesivamente en comparacin con las plantas control,
no transformadas. Esto indica que la relacin de citocinina auxina es importante para
controlar la dominancia apical.
Desarrollo de cloroplastos y sntesis de clorofila
La adicin de citocinina a hojas etioladas o cotiledones algunas horas antes de
exponerlos a la luz tiene dos efectos principales:; 1) favorece el desarrollo siguiente (en la
luz) de los etioplastos (organelos precursores de los cloroplastos) para formar cloroplastos,
en especial estimulando la formacin de grana, y 2) incrementa la formacin de clorofila.
La causa principal de ambos es que las citocininas estimulan la formacin de una o ms
protenas a las cuales se enlazan las clorofilas, que entonces se estabilizan.
Mecanismos de accin de las citocininas
Desde el descubrimiento de las citocininas se sospechaba de su efecto promotor
sobre la formacin de RNA y enzimas, en parte porque los efectos de las citocininas
regularmente son bloqueadas por inhibidores de la sntesis de RNA o protenas. Se ha
encontrado que las citocininas promueven la divisin de clulas en cultivo de tejidos
estimulando la transicin de G2 a mitosis, debido a que disminuyen la longitud de la fase S
del ciclo celular, y lo hacen aumentando la rapidez de sntesis de protenas. La sntesis de
95
protenas podra aumentarse estimulando la formacin de RNA mensajero, por lo tanto se
presume que las citocininas actan especficamente en la traduccin de RNA mensajero que
codifica esas protenas. Una de las evidencias para esta conclusin es que los ribosomas de
clulas tratadas con citocininas a menudo se agrupan en polisomas grandes que sintetizan
protenas, y no en polisomas pequeos, lo cual es caracterstico en clulas que se dividen
con lentitud. Las citocininas tambin que estimulan la traduccin de algunos genes,
mientras que reprimen la de otros. Las citocininas podran actuar slo en la transcripcin, o
influyendo slo en la estabilidad del RNAm.
Las citocininas naturales se encuentran en forma libre en el citoplasma, aunque
tambin pueden encontrarse como componentes integrales de algunos RNA, como el
tRNA. La funcin de esta localizacin exclusiva es oscura, pero se ha sugerido que puede
jugar un papel importante en la sntesis de protena, probablemente porque promueve la
interaccin codn-anticodn y/o probablemente promoviendo la afinidad de unin del
aminoacil tRNA a los ribosomas; sin embargo, no hay pruebas suficientes para esta
suposicin. Es ampliamente conocido que la aplicacin exgena de citocininas promueve la
sntesis de protena, pero es considerada dudosa que esta promocin en la sntesis de
protena es mediada va derivados de las citocininas unidas al tRNA. Algunos autores
proponen que pequeas cantidades de citocininas libres se originan de la degradacin del
tRNA, aunque no hay consenso que esta no es la principal ruta para la produccin de
citocininas libres.

Etileno
A principios del siglo XX los productores de limn de Estados Unidos enviaban
limones verdes a mercados de otros pases, y lograban que estos maduraran cuando eran
96
transportados en vagones mantenidos a temperaturas clidas. Este sistema funcion
adecuadamente hasta que los calentadores de queroseno fueron reemplazados por
calentadores de vapor ms eficientes. Esto caus el desnimo de los productores, al ver que
los limones no seguan madurando durante su almacenamiento. Los investigadores
encontraron que los calentadores de queroseno desprendan pequeas cantidades de un gas
simple etileno, el cual acta como un estimulante de la maduracin. Esto demostr que el
etileno, un contaminante, acta como una hormona que afecta el desarrollo de las plantas.
El efecto de este gas en el desarrollo de los frutos era conocido desde hace muchos
aos. En la antigua China se saba que las frutas cosechadas maduraban con mayor rapidez
en un recinto donde se quema incienso. En 1910, en Jamaica el Departamento de
Agricultura mencionaba que se deban de almacenar naranjas junto con los pltanos en los
barcos, porque cierta emanacin de las naranjas haca que los pltanos maduraran en forma
prematura, Otra prctica histrica en la que interviene otro efecto del etileno fue la de los
cultivadores puertorriqueos de pia y filipinos de mango, quienes hacan fogatas cerca de
sus plantaciones. Los agricultores pensaban que el humo ayudaba a iniciar y a sincronizar
la floracin. Es el etileno el que causa estos efectos en ambas especies, y por lo tanto casi
con seguridad es el componente ms activo del humo.
Estructura y biosntesis del etileno
El etileno con un peso molecular de 28, es una de las molculas orgnicas ms
simple con actividad biolgica. Es universalmente producida por la mayora de las plantas;
angiospermas, gimnospermas, helechos, musgos, hepticas. Tambin es producida por una
amplia variedad de hongos, levaduras y bacterias. En el suelo esta molcula es producida
por microorganismos. En las angiospermas es producida esencialmente por todas las partes
de la planta: races, tallos, hojas, flores y frutos.
97
La biosntesis de etileno ha sido estudiada principalmente en frutos en desarrollo de
tomate, aguacate y meln y en ptalos en senescencia de clavel, que son rganos que
producen abundante etileno. Todas las clulas de la planta sintetizan etileno a partir de los
carbonos 3 y 4 del aminocido metionina. Un avance importante en el estudio del etileno
ocurri en el Laboratorio de San Fan Yang en la Universidad de California Davis, cuando
se encontr que interviene un compuesto semejante a un aminocido, el cido 1-amino-
ciclopropano-1-carboxlico (ACC), como precursor cercano al etileno. En la figura 4.20 se
presenta la ruta de biosntesis de esta hormona.
La sntesis de etileno se puede inhibir por dos compuestos qumicos. Estos
compuestos qumicos son aminoetoxivinilglicina (AVG) y cido aminooxiactico (AOA).
La AVG y la AOA bloqueen la conversin del sulfato adenosina metionina (SAM) en
ACC. Se han hecho muchos estudios sobre el control de la sntesis de etileno, en particular
los efectos promotores de auxinas, heridas y sequas, as como en diferentes etapas de la
maduracin de los frutos. Estos estudios han demostrado que el paso que limita la
velocidad de formacin de etileno es la enzima AAC sintasa. Las auxinas, heridas y sequa
inducen la formacin de ACC a consecuencia de la accin de esta enzima, lo que conduce a
la formacin de etileno. Estmulo similar ocurre durante la maduracin de frutos
climatricos.

98

Figura 4.20. Ruta de biosntesis del etileno.

Altas concentraciones de CO
2
(5 a 10%) inhiben muchos de los efectos del etileno.
En la maduracin de frutos interfiere en la capacidad del etileno para catalizar su propia
formacin (la explosin climatrica del etileno). La interferencia se debe a retardo en la
conversin de ACC en etileno. Debido a esta inhibicin, se emplea CO
2
para evitar la sobre
maduracin de frutos y algunas hortalizas cosechadas. Los frutos se almacenan en cmaras
99
o contenedores hermticos en los que se controla la composicin del gas. Una atmsfera
ideal para muchos frutos contiene de 5 a 10% de CO
2
, 1 a 3% de O
2
y sin etileno.
Un inhibidor ms eficaz de la accin del etileno es el Ag
+
, el in plata, aplicado
como AgNO
3
, el tiosulfato de plata es ms eficaz para demorar la senescencia de flores
cortadas que el nitrato de plata.

Efectos del etileno en el desarrollo
Dado que el etileno tiene solubilidad que se limita slo a la fase acuosa de las
clulas, se difunde a la atmsfera. La accin natural del etileno en un tejido dado depende
de su formacin continua, y su concentracin depende del balance entre su sntesis y su
difusin. Al encerrar las plantas, y sobre todo a los frutos, en un recipiente o un espacio que
restrinja la circulacin del aire se puede provocar que la concentracin de etileno producido
por la planta misma se eleve hasta el punto de ocasionar efectos drsticos sobre su
crecimiento y desarrollo. Los niveles efectivos de ese gas se encuentran dentro del rango de
0.1 a 1 ppm de aire. Inclusive los niveles de etileno en una atmsfera urbana contaminada
en ocasiones son suficientes para provocar en la planta cambios bioqumicos.
Un ejemplo de cmo el etileno puede controlar el crecimiento vegetativo se
encuentra en las plntulas de chcharo. Conforme brota la plmula de la semilla, el pice
del tallo de la plntula mantiene un modo de crecimiento que protege al pice. La plmula
sintetiza rpidamente etileno en la oscuridad. Esta hormona hace que se mantenga la
inclinacin del pice del tallo y que se prevenga el crecimiento de las hojas. Cuando el
vstago emerge a travs del suelo, el fitocromo absorbe luz y hace que disminuya la sntesis
de etileno. Las hojas se expanden al finalizar esa inhibicin por el etileno. El gancho se
abre o endereza para exponer las hojas a la luz del sol, lo que ms tarde estimula el
100
desarrollo foliar. Mientras que el vstago crece bajo tierra se enfrenta a obstculos como los
terrones, la presin que ejerce el obstculo sobre el vstago estimula la produccin de
etileno. Este comportamiento puede estimularse o imitarse al exponer las plantas al etileno.

Efecto del etileno sobre el crecimiento de los tallos
Otro efecto del etileno se observa en el crecimiento de los rboles jvenes, donde la
relacin entre la altura y el dimetro del tronco depende notablemente del movimiento que
sufren por accin del viento. Si se sujeta el tallo de un rbol joven a una estaca rgida, como
se hace frecuentemente en los rboles que crecen dentro de recipientes, o se sostiene con la
ayuda de otras plantas, la respuesta habitual es un tallo dbil, alto y delgado. Si la estaca es
suficientemente flexible para permitir ciertos movimientos en respuesta a los vientos
suaves, la planta tendr una forma ms robusta que se parecer a las que se cultivan sin
soporte. Las plantas que crecen sin soporte a partir de una etapa juvenil, por lo comn
tienen un tallo ms corto, de mayor dimetro y una forma cnica que parte de una base
amplia situada al ras del suelo. La aplicacin de etileno a los troncos de rboles estimula su
ensanchamiento y se cree que la sntesis de etileno inducida por las tensiones en el tronco
contribuye a esta respuesta de crecimiento.
El etileno suele inhibir la elongacin de tallos y races, en especial en
dicotiledneas. Cuando se inhibe el alargamiento, tallos y races se hacen ms gruesos por
una expansin radial de las clulas. Estas formas celulares alteradas se deben a una
orientacin ms longitudinal de las microfibrillas de celulosa que se depositan en las
paredes, evitando la expansin paralela a ellas, pero permitindola en direccin
perpendicular. Como se mencion previamente este engrosamiento ayuda a sobrevivir a las
plntulas de dicotiledneas que emergen del terreno.
101

Efectos sobre la floracin y la maduracin de frutos
La induccin de la floracin en mangos y pias por el etileno es rara, porque en la
mayora de las especies este gas inhibe la floracin. El empleo indirecto de etileno para
promover la floracin est muy difundido en la industria de la pia en Hawai. En la dcada
de 1950 los cultivos de pia se rociaban con la auxina NAA, que hoy se sabe estimula la
sntesis de etileno en las plantas. Existe una sustancia productora de etileno, llamada Ethrel
o Etefn, que es el cido-2-cloroetilfosfnico (Cl-CH
2
- CH
2
-PO
3
H
2
) que se descompone
con rapidez en agua a pH neutro o alcalino formando etileno. Este se usa como reemplazo
del NAA como promotor de la floracin en pia.
Muchos frutos tienen un modelo programado de cambio que hace que se
transformen de rganos formadores de las semillas a rganos de dispersin de ellas. A esta
serie de cambios se le denomina maduracin. Durante la maduracin los frutos sufren
cambios en su color que van desde el verde hasta el amarillo, naranja, rojo o azul. Esto
aumenta su visibilidad para los agentes animales dispersores. Para hacer estos cambios las
clorofilas se descomponen y se sintetizan otros pigmentos tales como las antocianinas rojas
y azules. Otro de los cambios es la transformacin del almidn y los cidos orgnicos en
azcares, de tal forma que el fruto se hace dulce. La pared celular se degrada de tal manera
que los frutos se ablandan. Los componentes voltiles y aromticos se sintetizan y
contribuyen en gran medida a los olores que se consideran agradables. Estos cambios se
deben al etileno, que llega a una concentracin crtica iniciando el proceso de maduracin.
El etileno puede provocar la maduracin en frutos que se mantienen almacenados a
temperaturas bajas, debido a que el etileno se acumula en la atmsfera y desencadena la
maduracin. Si en un recipiente de manzanas que estn por empezar su maduracin, esta
102
puede ser adelantada si recoloca una manzana en descomposicin, debido a que esta ltima
al encontrarse en el proceso activo de senescencia libera en el recipiente niveles altos de
etileno. Asimismo el etileno inducido por los mohos de una naranja puede ser suficiente
para provocar cambios indeseables en los frutos.
El etileno induce la senescencia de flores. Como en el caso de los frutos
climatricos, muchas flores presentan un aumento climatrico en la respiracin y en la
produccin de etileno, y en esas flores el etileno provoca finalmente la senescencia. En
algunas especies la polinizacin eleva la produccin de etileno, y la ACC es una de las
sustancias transportados del estigma que provocan la liberacin de etileno y la senescencia.
Tambin se presentan efectos del etileno en la expresin del sexo en flores, en especial de
especies monoicas. En cucurbitceas como chayote, calabaza y meln, el etileno estimula la
formacin de flores femeninas.

Relacin entre auxinas y etileno
El AIA y algunas auxinas sintticas pueden incrementar la produccin de etileno.
Muchos de los efectos de las de las auxinas en realidad se deben al efecto del etileno. La
liberacin de auxina por los granos de polen en germinacin hace que se produzca etileno
en el estigma, lo cual contribuye a la senescencia de las flores.

Mecanismo de accin del etileno
Los efectos del etileno se acompaan de un incremento en la sntesis de enzimas, y
el tipo de enzima depende del tejido blanco. Cuando estimula la abscisin de hojas, aparece
en la capa de abscisin celulasa y otras enzimas que degradan la pared celular. Cuando las
clulas son daadas aparece fenilalanina-amoniacoliasa, una enzima importante en la
103
formacin de la cicatrizacin de las heridas. Cuando algunos hongos infectan las clulas, el
etileno induce a la planta a que forme dos enzimas que degradan las paredes celulares de
los hongos; !-1,3-glucanasa. El etileno es una seal para que las plantas activen
mecanismos contra el ataque de hongos. El etileno aumenta las cantidades de RNAm que
codifican esas enzimas y estimula la transcripcin de diversos genes nucleares, y el tipo
depende de la especie, rgano, tejido y otros factores.
Se han encontrado mutantes de etileno. Algunos son mutantes de sntesis y otros son
de respuesta. Uno de estos mutantes es sobreproductor de etileno. Se conocen tres mutantes
insensibles al etileno. La identificacin de los genes y las molculas de RNAm afectados
deben ayudar a identificar las protenas receptoras alteradas. Uno de los mutantes mejor
estudiados de Arabidopsis, llamado etr, carece de varias respuestas al etileno, que existen
en otras plantas. Estas respuestas ausentes son: inhibicin del alargamiento de raz e
hipoctilo, menor contenido de clorofila en las hojas, mayor actividad de peroxidasas,
senescencia acelerada de las hojas y mayor germinacin de semillas parcialmente latentes.

cido abscsico (ABA)
En los 1950s y 1960s se tena conocimiento de tres hormonas (auxinas, giberelinas,
y citocininas) que estaban involucradas en la divisin y el crecimiento celular. Durante
estos aos se empez a pensar acerca de la existencia de algunas hormonas naturales que
actuaban como inhibidores del crecimiento. Esta presuncin parta de la observacin de
diferentes procesos del desarrollo particularmente en climas templados. Por ejemplo,
destacaban que las ramas dejaban de crecer y entraban en letargo en el otoo y el invierno
en climas templados, y que las semillas maduras tambin entraban en letargo. Extractos de
diferentes partes de las plantas y tejidos fueron utilizados para inhibir la brotacin de
104
yemas, germinacin de semillas, encontrndose resultados positivos. El aislamiento y
cristalizacin llev al descubrimiento en 1963 del Absicin II y el dormin. Se encontr que
las dos substancias tenan la misma composicin qumica, y ambas fueron denominadas
cido abscsico.
El ABA presenta una amplia distribucin en el reino vegetal, angiospermas,
gimnospermas, helechos, cola de caballo, musgos, hepticas y algas. Algunas especies de
hongos fitopatgenos producen ABA, como es el caso de Cercospora rosicola.
El etileno y el ABA pueden considerarse como hormonas de estrs, porque se
producen en cantidades mucho mayores cuando las plantas son sometidas a diversos tipos
de factores de estrs. El ABA es una hormona que con frecuencia da a los rganos
vegetales una seal de que estn experimentando estrs fisiolgico, como falta de agua,
suelos salinos, bajas temperaturas y congelacin, provocando respuestas que ayudan a
proteger a las plantas contra esos factores. Tambin ayuda a la embriognesis normal y a la
formacin de protenas de almacenamiento en semillas. Asimismo, evita la germinacin
prematura de semillas o el crecimiento de muchas semillas y yemas. La germinacin de la
mayora de las semillas y el crecimiento de embriones cortados o extirpados es inhibida por
el ABA. En rganos que no se encuentran en crecimiento, la aplicacin de ABA inhibe la
sntesis de protenas y de cidos nucleicos, afecta las membranas y los niveles de otras
hormonas, e induce abscisin y senescencia.
El ABA aumenta la tolerancia de las plantas a varios tipos de estrs de origen
bitico y abitico. Por ejemplo, plantas que crecen en climas mesofticos estn sujetas a
cambios bruscos de humedad que conducen a periodos de sequa. Las planta se enfrentan a
este problema incrementando los niveles de ABA rpidamente, lo cual ocasiona el cierre de
estomas para prevenir la prdida de agua por la transpiracin y sintetizando protenas
105
especiales y osmticos compatibles. El ABA tambin protege a la planta de otros estreses
como es contenido excesivo de sales en el suelo, calor, ataque de patgenos y plagas, y la
formacin de especies reactivas de oxgeno cuando crecen bajo tensin baja de oxgeno.
Las plantas se protegen de esos estreses por diferentes medios, incluyendo la sntesis de
protenas especiales y osmolitos. Por eso le conoce como la hormona del estrs.

Sitios de, estructura y biosntesis
El ABA es sintetizado en hojas maduras, tallos, semillas en desarrollo y frutos. El
ABA es un sesquiterpenoide de 15 carbonos sintetizados en forma parcial en cloroplastos y
otros plastidios por la ruta del cido mevalnico. As, las primeras reacciones en la sntesis
del ABA son idnticas a las de isoprenoides como giberelinas, esteroles y carotenoides. La
biosntesis de ABA en la mayora de las plantas se realiza indirectamente por degradacin
de algunos carotenoides presentes en los plastidios. Los cloroplastos en las hojas contienen
los carotenoides de los cuales se forma el ABA, mientras que en las races, frutos,
embriones los carotenoides estn en los cromoplastos, leucoplastos o proplastidios. La
desactivacin del ABA puede ocurrir de dos modos. Uno es por fijacin de glucosa al
grupo carboxilo para formar un ester de ABA-glucosa. Esta forma se acumula en la
vacuola. Otro proceso de desactivacin es la oxidacin con O
2
para formar cido fasico y
cido dihidrofasico (fig. 4.21).
106

Figura 4.21. Ruta de biosntesis del cido abscsico.
Cierre estomtico
El contenido de ABA en hojas de mono y dicotiledneas aumenta cuando dichas
hojas se someten a estrs hdrico. Mediciones de ABA directamente en las clulas oclusivas
demostraron que el estrs hdrico causa un aumento de la menos 20 veces en el contenido
de ABA en estas clulas. Las races con estrs hdrico tambin forman ms ABA, y es
transportado por el xilema a las hojas, donde causa el cierre de estomas. Este ABA
proviene de las puntas de las races sometidas a estrs hdrico y acta como seal a las
107
hojas de que se est agotando el agua en el suelo. Los estomas se cierran en como respuesta
al ABA que proviene de las races o de las hojas, y con ello quedan protegidas contra la
sequa. Como la fotosntesis casi se detiene, se limita el crecimiento del sistema areo,
reduciendo con ello todava ms la prdida de agua, pero el crecimiento de las races ms
profundas puede continuar hasta que tambin se secan. El ABA hace que los estomas se
cierren por inhibicin de una bomba de protones dependiente de ATP en las membrana
plasmtica de las clulas oclusivas. Esta bomba normalmente transfiere electrones hacia
fuera de las clulas oclusivas causando un flujo de entrada rpido y acumulacin de iones
K
+
y luego absorcin osmtica de agua y apertura estomtica. El ABA cierra la entrada de
K
+
con los que se filtran los K
+
y el agua hacia fuera, se reduce la turgencia y se cierran los
estomas. En hojas separadas de la planta el ABA induce el cierre de estomas.

Efectos sobre la latencia
La respuesta ms comn de las clulas al ABA es la inhibicin del crecimiento, de
hecho aplicaciones exgenas de ABA inducen cesacin del crecimiento de las yemas y
hojas e inhiben fotosntesis. Los primeros resultados de Wareing durante los aos 60s del
siglor XX, relacionados con la variacin del ABA en diferentes rganos de las plantas
mostraron que los niveles de ABA aumentaban en las hojas y yemas cuando se presentaba
latencia de las yemas en los das relativamente cortos del final del verano. Estas
observaciones sugirieron que el ABA es una hormona que induce latencia en las yemas:
Esta se sintetiza en las hojas que detectan la longitud del da, y de estas se transportan a las
yemas para inducir latencia.
Sin embargo, en las semillas se ha demostrado que el ABA juega un papel
importante en la regulacin del letargo. El ABA exgeno es un inhibidor potente de la
108
germinacin de semillas de muchas especies. Adems, los niveles de ABA disminuyen en
semillas cuando se interrumpe la latencia por algn tratamiento ambiental, como es la
exposicin a la luz o a bajas temperaturas.
La aplicacin de giberelinas a semillas en letargo para aliviar los requerimientos de
fro ha arrojado resultados contradictorios; en algunos casos reducen el requerimiento de
fro; en otros lo hacen parcialmente, y hay tambin casos que no hay respuesta. Algunos
datos sugieren que el ABA es lixiviado de las semillas al remojarse con temperatura clida
(20-25C), pero el letargo no se interrumpe, y las semillas no germinan al menos que
reciban un tratamiento de fro. Diferentes estudios han revelado que el fro, GAs y el
contenido de ABA, y la sensibilidad de los embriones al ABA juegan un papel importante
en la regulacin de la latencia en las semillas. La aplicacin de una mezcla de GA
4/7
a
semillas en condiciones de laboratorio muestran un mejoramiento marginal de la
germinacin, pero si las giberelinas se combinan con un remojo clido y fro, se reduce
considerablemente el periodo de estratificacin.

Desarrollo de embriones en semillas
El desarrollo embrionario se ha dividido por comodidad en tres etapas principales:
1) mitosis y diferenciacin celular; 2) expansin celular y acumulacin de reservas
alimenticias (protenas, grasas y almidn) y; 3) maduracin, durante la cual la semilla se
seca y pasa a un estado de reposo o latencia.
Una pregunta interesante es qu hace que los embriones no germinen en los frutos
hmedos de la planta madre (viviparidad) antes de comenzar a desecarse y a madurar. El
ABA endgeno est muy ligado al inicio de la ruta normal de maduracin y la inhibicin de
la germinacin precoz (viviparidad). Adems, el ABA exgeno puede inducir o acelerar la
109
formacin de grupos especiales de protenas de almacenamiento en semillas de embriones
cultivados que no pueden sintetizar esas protenas o las forman con mucho ms lentitud.
Diferentes evidencias han revelado que los aumentos normales de nivel de ABA durante las
etapas temprana y media del desarrollo de la semilla son los que controlan el
almacenamiento de las protenas de reserva.
El anlisis de tres mutantes de Arabidopsis y maz que son incapaces de responder a
la aplicacin de ABA ( abi1, abi2, y abi2) revel que hay dos diferentes mecanismos de
regulacin de ABA.. Los embriones de las semillas que producen esta mutacin no entran
en la fase de letargo. En contraste otros mutantes (AB11 y AB12) actan no nicamente
durante el desarrollo de la semilla, sino tambin durante el crecimiento vegetativo. Tambin
existe un mutante vivparo (vp1) de maz en el cual el embrin no entra en letargo. Esta
mutacin reduce la sensitividad del embrin al ABA, sin afectar la sntesis de ABA.
Estrs salino y por fro
Los niveles de ABA no aumentan slo cuando las plantas se exponen al estrs
hdrico, sino tambin en respuesta a suelos salinos, temperaturas de congelacin, e incluso a
altas temperaturas. Estos estreses tienen en comn la deficiencia de agua en el protoplasto.
La aplicacin de ABA puede reducir la respuesta de la planta a estos estreses. Por ejemplo,
el ABA endurece (hace ms tolerante) a las plantas contra el dao por heladas, y contra el
exceso de sal. El estrs salino causa la formacin de protenas nuevas como es la osmotina
que se acumula en abundancia y se cree que ayuda a proteger contra el estrs. En presencia
de ABA exgeno, y en ausencia de sal, los niveles elevados de osmotina son transitorios.

Brasinoestereoides
110
Las brasinas o Brasinoesteroides, son promotores del crecimiento recientemente
descubiertas del grupo de los esteroides, que se aislaron primero del grano de polen de
plantas de nabo. El polen ha sido considerado por largo tiempo ser rico en compuestos que
promueven las actividades de crecimiento. Extractos aceitosos de polen de colza (Brassica
napus) mostraron ser altamente eficientes para promover la elongacin de entrenudos de
frijol pinto. Posteriormente, un estudio en extractos de polen demostr que el polen posee
cantidades variables de compuestos que promueven el crecimiento, esos compuestos fueron
denominadas brasinas, debido a que el primer extracto fue extrado del gnero Brassica.
Las Brasinas o brasinoesteroides (BR) contienen el tpico ncleo de los esteroides
con anillos fusionados A, B, C, y D y una cadena al lado de alkyl en el C-17. Las BRs
presentan una amplia distribucin en las plantas, se encuentran en dicotiledneas,
monocotiledneas, gimnospermas, helechos, y en algas; se encuentran en casi todas las
partes de la planta, aunque son ms abundantes en el polen y en semillas inmaduras; estn
presentes tambin en hojas jvenes, tallos y flores, pero en cantidades pequeas. La
castasterona y brasinolide son los ms comunes y abundantes tipos de BRs en plantas
superiores.
Los efectos ms comunes de los BRs es la promocin de la elongacin de tallos,
pecolos y pednculos de flores de dicotiledneas y de coleptilos y mesoctilos en
monocotiledneas. Mutantes genticos que son deficientes en BRs en Arabidopsis, tomate
y chcharo, son enanos comparados con el tipo silvestre, an en condiciones de luz
oscuridad. La aplicacin exgena de BRs restaura estos mutantes al fenotipo silvestre. En
mutantes deficientes en BRs, la aplicacin exgena contribuye a la elongacin del rgano
promoviendo la elongacin celular, pero sin afectar la divisin celular. El nmero de
clulas en los rganos examinados es casi similar que en el tipo silvestre. Otras de las
111
funciones fisiolgicas de los BRs se encuentran la inhibicin en la formacin de las races,
y su crecimiento. Adems, se ha encontrado que BRs promueven la diferenciacin del
xilema, el crecimiento del tubo polnico, y la fertilidad masculina en la flor en desarrollo.

Compuestos Hormonales Relacionados con Mecanismos de Defensa
En adicin a las hormonas consideradas previamente, existen otras substancias que
ocurren naturalmente que tienen como principal funcin realizar actividades de defensa en
las plantas en condiciones de estrs de tipo bitico y abitico. Entre estas substancias
destacan los jasmonatos, una clase de compuestos conocidos como las oxipilinas que
intervienen en la regulacin del crecimiento y en la defensa de plantas, y son activas en
concentraciones pequeas, ocurren naturalmente, y tienen efectos pleiotrpicos. La mayora
de los autores los consideran como hormonas vegetales. Otras substancias incluidas en este
grupo son los oligosacarinas, que son fragmentos cortos de oligosacridos de paredes
celulares de la planta de hongos; la sistemina, un polipptido de 18 aminocidos; y el cido
saliclico. Estos compuestos presentan una ocurrencia limitada y parecer ser que actan
como parte de una seal en las rutas de transduccin relacionada con los mecanismos de
defensa en plantas.

Jasmonatos
El cido jasmnico es un fragmento metil ester, metil jasmonato (MeJA), que es un
constituyente voltil de un aceite esencial de las flores del jazmn. Esos compuestos se
volvieron del inters de los fisilogos vegetales al inicio de 1980 cuando se encontr que
estos compuestos retardaban el crecimiento de races y coleptilos y promovan la
112
senescencia. En aos recientes se ha encontrado que son los principales inductores de la
defensa de plantas en contra de estreses biticos y abiticos.

Traduccin de Seales en Respuesta al Ataque por Insectos
Aunque el mecanismo por el cual las hormonas provocan cambios en el crecimiento
y/o desarrollo no ha sido trabajado completamente, la mayora de las hormonas tiene un
receptor o receptores a los cuales se unen. El ligamiento de una hormona con su receptor
inicia una cascada de cambios celulares que constituye una senda de seal de transduccin.
En algunos casos el enlace a su receptor da como resultado la formacin de un mensajero
secundario intracelular, como el calcio (Ca
2+
), el que inicia una cascada regulatoria. Un
componente comn de esta cascada regulatoria es la fosforilacin de varias protenas
celulares, de esta manera se altera su actividad biolgica. Es ampliamente conocido que la
fosforilacin de protenas que regula diversas actividades celulares como es el ensamblaje
de microtbulos y la actividad de factores de transcripcin. Las hormonas vegetales alteran
los patrones de expresin de genes. Algunos genes tienen elementos sensibles a hormonas
en sus promotores, al cual se ligan los factores de transcripcin en la presencia de la
hormona.
Las hojas de papa y tomate sintetizan inhibidores de proteasas I y II en respuesta al
ataque por insectos. La presencia de esos inhibidores en las hojas puede resultar en la
muerte de los insectos que se alimentan de esas hojas como resultado de desnutricin por
protenas. El inhibidor de proteasas I es un inhibidor potente de la enzima digestiva
quimiotripsina, y el inhibidor de proteasas II bloquea la degradacin de protenas por la
tripsina y la quimiotripsina. La masticacin de las hojas por los insectos induce la sntesis
de inhibidores de proteasas, de tal manera que cualquier herida mecnica puede servir para
113
inducir la sntesis de esas protenas. El mRNA para producir los inhibidores de protenas
aparece de 3 a 4 horas de producida la herida, y las protenas son secretadas dentro de la
vacuola donde persisten por varias semanas. La herida mecnica inicia la produccin de
molculas de sealizacin que acciona la transcripcin de genes que codifican para
inhibidores de proteasas. Diferentes molculas de sealizacin pueden inducir esta
respuesta, incluyendo la hormona ABA, pero los inductores ms efectivos son la
oligosacarina y un pequeo pptido conocido como sistemina.
Las oligosacarinas efectivas son los oligogalacturonoides, que son fragmentos
derivados de una fraccin especfica de las paredes celulares. Diferentes enzimas son
conocidas por su accin en degradar pectinas para formar oligogalacturonoides que son
efectivos para inducir la respuesta, y la actividad de enzimas que puede ser incrementada
por la herida. Los oligogalacturonoides se producen localmente en el sitio de la herida e
inducen una respuesta localizada. Es decir, las clulas alrededor de la herida responden y
sintetizan inhibidores de proteasas, mientras que el resto de las clulas no responden. La
respuesta es localizada porque los oligogalacturonoides no son transportados rpidamente
en el tejido vegetal. Un receptor en la membrana del plasmalema para oligogalacturonoides
ha sido identificado, y la respuesta local parece ser iniciada la unin del
oligogalacturonoides con el receptor.
La sistemina es un pptido de 18 aminocidos que tambin se produce en respuesta
a una herida. Es altamente efectivo en inducir la sntesis de un inhibidor de proteasas, pero
a diferencia de los oligogalacturonoides, este compuesto induce una respuesta sistmica. La
sistemina es rpidamente transportada a travs de la planta e induce la sntesis de un
inhibidor de proteasas a travs del tallo. El receptor de la sistemina reside en la superficie
celular, y la respuesta se inicia al unirse la sistemina con el receptor. Aunque los receptores
114
de la sistemina y los oligouronoides son diferentes, sin embargo parece que activa la
sntesis de inhibidores de proteasas a travs de un mecanismo comn.
El cido jasmnico es un potente inductor de la sntesis de inhibidores de proteasas.
El cido jasmnico es sintetizado del cido linolico, un cido graso comnmente
esterificado al glicerolfosfato en la membrana celular (fig. 4.22). La unin de un
oligouronoide o sistemina a su respectivo receptor membranal activa una lipasa, la cual
hidroliza un enlace ester, liberando el cido linolico e iniciando la cadena de reacciones
que conducen a la formacin del cido jasmnico. El metil jasmonato es un derivado del
cido jasmnico, y tambin es un inductor potente de las sntesis de inhibidores de
proteasas. El metil jasmonato es un lquido voltil, mientras que el cido jasmnico no es
voltil. El metil jasmonato tambin puede ser producido por las plantas despus de que son
atacados por plantas e insectos. El metil jasmonato puede transmitir seales de una planta
atacada a plantas vecinas, incluso a diferentes especies, induciendo a estas a producir
inhibidores de la sntesis de proteasas.
Los genes que codifican para los inhibidores de proteasas I y II contienen elementos
de respuesta a jasmonato en sus promotores. Estas son secuencias que cuando son
introducidas en promotores de otros genes, causa que stos se vuelvan inducibles a metil
jasmonato o heridas. Es poco probable que el cido jasmnico se una por s mismo a esos
elementos reguladores. En lugar de esto, un factor de transcripcin puede adquirir la
habilidad de unirse al elemento de respuesta despus de que este factor se una con el cido
jasmnico.

115

Figura 4.22. Sntesis de los Jasmonatos.

Complejo Calcio-Calmoludinas
Todos los eucariotes, incluyendo plantas superiores, contienen una protena pequea
que se liga con calcio. La calmoludina consiste de 148 aminocidos y presenta cuatro sitios
116
de enlace con calcio, dos en el dominio del lado terminal carboxlico y dos en dominio
terminal amina. Despus de que la calmoludina se une con los iones de calcio, es capaz de
activar otras protenas celulares. El complejo calcio-calmoludina por s mismo provoca
actividad enzimtica; sin embargo, este complejo acta como una subunidad regulatoria
para otros complejos enzimticos, como el complejo calcio-calmoludina-cinasas
dependiente de protenas (Ca-cinasas). Estas protenas cinasas son inactivas al menos que
ellas se unan o asocien al complejo calcio-calmoludina y deben ser reactivadas por la unin
calmoludina-calcio antes que ellas sean capaces de adicionar grupos fosfatos a los grupos
hidroxil de serina y/o treonina en otras protenas.

Tcnicas Modernas para el Estudio del Efecto de las Hormonas en el Desarrollo
Vegetal.
Plantas Transgnicas
Cuando disponemos de un gen que determina alguna enzima implicada en la sntesis
de una hormona o un regulador vegetal de crecimiento (RVC) o de un precursor limitante,
podemos aumentar o rebajar in vivo los niveles del regulador del crecimiento vegetal
mediante la introduccin del gen en sentido o antisentido, en una planta transgnica. Existe
una notable diversidad de promotores transcripcionales, lo cual permite dirigir la sntesis
del regulador hacia un determinado tejido. En muchos casos hay que trabajar con plantas
transgnicas que porten genes de bacterias y hongos implicados en el metabolismo de los
RCV. Este es el caso de Agrobacterium tumefaciens, una bacteria patgena del suelo, que
induce la sntesis en las plantas infectadas tumores, resultado de la sobreproduccin de
determinados RVC. La bacteria se comporta como un vector natural. Transfiere al genoma
de la clula husped una porcin de su material gentico, incluida en un plsmido inductor
117
de tumores (pTi). En el plsmido se encuentran los genes que determinan la sntesis de
auxina (iaaH, iaaM) y la fabricacin de citocininas (ipt).
Se ha recurrido a los genes iaaH, iaaM e ipt para estudiar los efectos de auxinas y
citocininas, sobre la dominancia apical, es decir, para conocer el control ejercido por el
pice del tallo sobre el crecimiento de las yemas laterales. En las plantas de tabaco, la sobre
exposicin del gen iaaM duplica la concentracin de cido indolactico libre con respecto a
las plantas sin transformar; eso se traduce en una dominancia apical ms clara, que revierte
por aplicacin exgena de citocininas. Por otro lado, la sobre exposicin del gen ipt
centuplica los niveles de citocininas y produce una prdida de la dominancia apical. Un
fenotipo similar se observa en plantas que presentan niveles de auxina activa 20 veces
menores que los normales, debido a la sobre expresin del gen iiaL de Pseudomonas
syringe, que determina la enzima que conjuga AIA con lisina. De ello se desprende que la
dominancia apical est regulada por la relacin entre auxina y citocinina; no depende, pues,
de los niveles absolutos de estos reguladores de crecimiento.
Se han obtenido plantas transgnicas de tabaco que producen niveles elevados de
putrescinas (precursoras de poliaminas) causados por la sobre expresin del gen que
determina la arginina descarboxilasa, enzima que interviene en la decarboxilacin de
arginina para formar putrescina. La expresin del transgn en plantas jvenes frena el
crecimiento y provoca clorosis y necrosis intervenal, as como malformaciones en el
meristema apical.
Los experimentos con plantas transgnicas demuestran la compleja interaccin que
existe entre los reguladores del crecimiento. Es difcil pretender delimitar los efectos de uno
en uno para cada RCV. En las plantas de tabaco que sobre expresan el gen iaaM, adems
del incremento en la dominancia apical, se produce una reduccin del tamao. Se sabe
118
adems que el AIA estimula la accin de la enzima ACC sintasa, enzima de la sntesis de
etileno; por tanto, en dichas plantas, no slo suben los niveles de auxina, sino tambin los
del etileno.
La interaccin entre RVC se observa tambin en plantas transgnicas de papa que
sobre expresan el gen que determina la enzima S-adenosil-metionina-descarboxilasa
(SAMDC). Las plantas transgnicas presentaban diferentes patrones de crecimiento in
vitro, segn se acumulase o no etileno en el recipiente de cultivo. Se atribuye el fenotipo de
las plantas transgnicas al efecto combinado de la reduccin en los niveles de poliaminas y
del aumento de la concentracin de etileno.
Para entender el mecanismo de accin de los reguladores del crecimiento
precisamos identificar los componentes de la cadena de transduccin de seal. En primer
lugar, el receptor hormonal. Conocemos que hay protenas que traban de forma especfica
con determinados reguladores. Por ejemplo, en las vainas del embrin de maz (coleptilo)
se han identificado los ABP1 como un receptor en el proceso de extensin celular inducido
por auxina. Para demostrar esto fue introducido el DNA complementario y correspondiente
a ABP1 de Arabidopsis en plantas de tabaco bajo el control de un promotor inducible por
tetraciclina. Se encontr que cuando se induca la expresin de ABP1, aumentaba la
expansin celular mediada por auxina. Este hallazgo respaldaba la hiptesis de que dicha
protena fuera un receptor en el control de la expansin celular.
Al conjunto de estrategias para identificar posibles receptores de RVC se aade la
tcnica de aproximacin gentica. Esta consiste en la bsqueda de mutantes cuya respuesta
ante el estmulo del regulador estudiado se halle alterada, bien porque no responda en
absoluto o bien porque lo haga incluso en ausencia del RVC. Mediante clonacin del gen
mutado podemos conocer la protena cuya modificacin produce el nuevo fenotipo. Ese
119
cambio podra operar en la recepcin, en la va de transduccin de seal del RVC o en
ambas. Este mtodo se ha seguido para aislar y caracterizar el receptor de etileno (ETR1).
La bsqueda de mutantes de Arabidopsis que presentaban alteraciones en la triple
respuesta del etilenoinhibicin del crecimiento del hipoctilo y de la raz, engrosamiento
del hipoctilo y resalte de la curvatura apical han permitido identificar dos genes clave
(etr1y ctr1) de la ruta de transduccin de seal de dicho regulador de crecimiento. Se
descubri el gen etr1 a partir de un mutante resistente a etileno. Este gen determina una
protena similar a la histidina cinasa que forma un parte de un sistema de dos componentes
comprometidos en la percepcin de seales ambientales de levaduras y bacterias.
Los reguladores del crecimiento gobiernan la transcripcin de determinados genes,
y por consiguiente, los niveles de sus RNAm y protenas. El anlisis molecular de tales
genes nos conduce a los elementos responsables de la respuesta al RVC situados en el
promotor del gen afectado (elementos cis) y a las protenas nucleares con las que
interaccionan estos elementos (factores trans). Las interacciones entre elementos y factores
determinan los cambios de expresin gnica producidos durante el desarrollo de la planta.
Los genes cuya expresin es controlada por RVC pueden dividirse en dos grandes
grupos: genes independientes y genes dependientes. En los primeros se encuadran aquellos
genes cuya expresin es independiente de la sntesis y no requieren, pues de la expresin de
otros genes para inducir la respuesta al RVC (genes de respuesta primaria). En los segundos
los genes inducidos por RVC cuya expresin depende de la de otros genes.
Se ha encontrado que la sntesis de !-amilasa inducida por GA
3
, durante la
germinacin de semillas de cereales, se deba a una activacin transcripcional, es decir a
una sntesis de novo de RNAm. El estudio de los promotores de los genes de !-amilasa ha
permitido identificar tres secuencias cortas necesaria para obtener una respuesta compleja
120
del gen ante el estmulo de la hormona vegetal GA
3
. Los factores trans que interaccionan
con estos elementos cis pueden ser protenas preexistentes, que se activan por accin de la
giberelinas, o sintetizados de novo. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor de la
sntesis proteica, indica que en este caso se requiere de sntesis proteica de novo.
Otro aspecto a considerar de los reguladores del crecimiento vegetal es la
especificad celular de su accin. Una vez conocidas las secuencias de DNA implicadas en
la respuesta a un determinado regulador, podemos construir genes quimricos, mediante la
fusin de promotores que contienen dichas secuencias con un gen reportero (gus. cat, uc
etctera), para as localizar la actividad gnica en tejidos o clulas. Muchas de las tcnicas
utilizadas para medir el grado de expresin gnica exigen la determinacin de actividades
enzimticas en diferentes tejidos, clulas u orgnulos celulares.
Hace unos 30 aos, a partir de invertebrados marinos, se obtuvo la protena GFP,
que emite fluorescencia verde. Luego se clon el DNA que cifraba en Aequorea. El gen en
cuestin, gpf10, produce una protena fluorescente en una amplia variedad de tipos
celulares. La fusin de la protena con genes especficos permite analizar los cambios de
expresin de los mismos mediante la simple determinacin de la presencia o ausencia de
fluorescencia en las clulas, tejidos o plantas analizadas.
A diferencia de los animales, las plantas superiores permanecen estticas. Deben,
pues, desarrollar mecanismos de adaptacin a los cambios ambientales y a los diferentes
tipos de estrs a que estn sometidas. Lo que redunda a menudo en modificaciones en los
patrones de crecimiento, controlados por los distintos reguladores. Las lesiones producidas
mecnicamente o por herbvoros rasgan las capas protectoras y abren puertas de entrada
para patgenos. Ante la agresin, la respuesta de defensa consiste en la expresin de un
grupo de protenas reparadoras de la herida. En la mayora de los casos se trata de una
121
activacin transcripcional de los genes correspondientes; unos se expresan en las zonas
prximas al lugar lesionado, mientras que otros se activan sistemticamente en zonas
inclumes de la planta. La respuesta sistmica en hojas enteras incluye la acumulacin de
protenas vegetativas de reserva e inhibidores de proteasas.
Existen varias substancias que pueden modular la actividad de los genes inducidos
por heridas. Se consideran posibles seales moleculares el cido abscsico, el cido
jasmnico y el cido saliclico. Se ha detectado, en efecto, un aumento de ABA tras
producirse una herida, lo mismo en el tejido afectado que en el intacto. En la papa y el
tomate ese aumento se asocia a la expresin del gen Pin 2, que determina un inhibidor de
proteasas, y a la actividad enzimtica de un gen marcador, introducido en plantas
transgnicas, bajo el control del promotor Pin2. Puesto que el RNAm del gen Pin2 se
acumula en plantas de papa rociadas con ABA aunque no presenten heridas, se deduce que
el incremento en los niveles de ABA es el responsable es la expresin de Pin2.
El cido jasmnico y sus derivados abundan en el reino vegetal. Al tratar con cido
jasmnico la planta, sta responde de forma muy parecida a lo descrito en el caso anterior
del ABA. Por ejemplo, las mismas protenas inducidas por ABA se detectan en hojas de
avena tratadas con cido jasmnico. Este y su ster metlico (Me JA) son componentes
importantes en la ruta de sealizacin que regula la respuesta de la planta ante una agresin.
El cido jasmnico promueve la expresin de Pin2 y la de otros genes inducidos por
herida que respondan a la presencia de ABA. El tratamiento con cido jasmnico de hojas
de papa control y mutantes deficientes en ABA origina la acumulacin de RNAm de Pin2
en niveles similares, lo que sugiere que el cido jasmnico se encuentra por debajo del
ABA en la ruta de sealizacin que conecta la produccin de una herida y la acumulacin
de la protena Pin2.
122
El cido saliclico interviene en las reacciones de defensa frente a las infecciones.
Los experimentos realizados en plantas transgnicas de tabaco y Arabidopsis que
expresaban el gen nahG (que determina la salicilato hidroxilasa de Pseudomonas putida,
enzima digestiva del cido saliclico). Las plantas contenan niveles bajsimos de cido
saliclico y, por tanto, de expresin de los genes que determinan las protenas asociadas a la
patognesis. Dicho de otro modo, no se detectaba resistencia sistmica al patgeno.
Desde hace tiempo se viene utilizando en agricultura los reguladores de
crecimiento. A comienzos del siglo XX se prenda fuego junto a los campos de cultivo para
sincronizar la floracin del mango y la pia. Se recurra a termogeneradores para estimular
y evitar el color verde de los limones, tras su recoleccin. Ms tarde se comprendi que no
era el calor, sino el etileno resultante de la combustin incompleta del agente estimulador
de la floracin y la maduracin. Los reguladores se emplean ahora en millones de hectreas
de cultivos para multiplicar su rendimiento.
Sin embargo, la aplicacin exgena de estos compuestos qumicos puede tener
repercusiones ambientales poco deseables. Adems, es difcil obtener los efectos deseados
ya que stos dependen de la dosis de sustancia aplicada, la cual puede verse afectada por las
condiciones del entorno. El conocimiento de las enzimas implicadas en el metabolismo de
los RVC y de los genes que los determinan, permite manipular sus niveles endgenos en
plantas y evita los problemas de la aplicacin exgena. Un ejemplo lo representan los
tomates transgnicos comerciales, con maduracin retrasada por expresin de los genes,
que determinan enzimas de la biosntesis de etileno en orientacin.
123
5. CONTROL GENTICO Y TRANSDUCCION DE SEALES EN EL PROCESO
DE DESARROLLO

Control Gentico
La informacin que determina el desarrollo de la planta esta contenido en el ncleo
y es codificada por el DNA nuclear. Tomando en consideracin el dogma central de la
biologa molecular (en donde se establece que la informacin gentica est codificada en el
DNA y es transcrita en molculas de RNA complementario que a su vez es traducido a
protenas), se determina que los programas de desarrollo son el resultado de la expresin de
por lo menos dos diferentes clases de genes: los genes reguladores y los genes efectores.
Los genes efectores codifican para protenas que difunden algunas seales en la planta, y
que modifican la estructura o metabolismo de la clula, llevando a cabo un cambio en el
desarrollo. Muchos de los genes efectores son aquellos que codifican enzimas que son
requeridas para una va bioqumica en particular. Por otra parte, los genes reguladores son
los que codifican para protenas cuyo trabajo es el regular la expresin de otros genes. El
tamao del genoma de la planta es variable en medida, y parte del genoma est
representado por DNA que no lleva informacin gentica y por lo tanto no presenta una
funcin. Adems el genoma vegetal presenta una variedad de elementos genticos que son
mviles (transposones) y que pueden interferir con la expresin de genes funcionales al
alterar o bloquear la transcripcin de un gen, esto es debido a la intromisin de esta
secuencia de nucletidos en un determinado gen.
124
Existe una gran variacin en las cantidades de DNA nuclear entre diferentes
especies de plantas por ejemplo; en angiospermas el contenido de DNA oscila entre 10
9
a
10
11
pares de bases (pb); el maz (Zea mays) contiene 5.5 pico-gramos (pg) de DNA 5.5
pg X 10
9
de DNA por ncleo haploide, presentando un gran genoma; Fritillaria davissi
tiene 98.35 pg de DNA por ncleo haploide lo que representa un incremento de 18 veces el
contenido de DNA con respecto a maz; por otra parte Arabidopsis thaliana, que presenta
un ciclo de vida muy corto, representa a uno de los genomas ms pequeos entre las plantas
que florecen, con slo 0.07 pg de DNA por clula haploide, y que equivale a solo un 1.27%
del genoma del maz; se ha reportado la existencia de un rbol que tiene un genoma tan
pequeo como la planta de Arabidopsis el Aesculus hippocastanum, cuyo ciclo de vida es
ms largo. En general se puede mencionar que las plantas anuales tienden a presentar
genomas ms pequeos comparados con aquellos de ciclo de vida largo, y plantas leosas.
Sin embargo, si se compara el tamao de genoma entre las plantas de Arabidopsis y maz se
ve una gran diferencia, pero esto slo se relaciona con la medida del genoma y no con el
contenido gentico ya que en maz se presenta una cantidad mayor de DNA repetido que no
codifica para protenas, estos fragmentos de DNA no codificantes determinan la gran
diferencia que existe en la medida del genoma entre las distintas especies de plantas.
Existen dos principales clases de secuencias de DNA repetitivo en trminos de su
distribucin en el genoma: las secuencias repetidas en tandem y las secuencias internas. Las
secuencias repetitivas de DNA pueden estar implicadas en el proceso evolutivo por el cual
las especies se diferencian unas de otras. Las especies que estn estrechamente relacionadas
125
pueden diferir en el contenido en DNA, esto es debido a que presentan diferentes
cantidades de secuencias repetitivas de DNA. A pesar de que estas especies se encuentran
separadas, pueden ser sexualmente cruzadas y las plantas hbridas resultantes de esta cruza
son frtiles.
Por otra parte, las plantas s pueden diferir substancialmente en el nmero de genes
en su genoma debido en primera parte a un grado variable en la redundancia de vas
biosintticas importantes, y en genes que pueden codificar para muchas enzimas u otras
protenas. Una de las razones por las cuales algunas especies de plantas tienen mucho ms
DNA que otras especies estrechamente relacionas es debido a que stas son poliploides
mientras que sus especies relacionadas son diploides. Muchas plantas se han convertido en
especies poliploides durante la evolucin, mientras que las plantas de cultivo algunas veces
se han convertido en poliploides por la domesticacin. El trmino poliploide se refiere al
nmero de copias de cromosomas encontrados en cada ncleo en un organismo dado.
En cloroplastos y mitocondrias se presenta material gentico que es responsable de
la expresin gentica de protenas cuya funcin determina el desarrollo de las plantas. Los
cloroplastos presentan un genoma circular de entre 120 a 217 kb, en las clulas vegetales se
pueden encontrar muchas copias de DNA de cloroplasto, y las diferencias en el nmero de
copias de DNA dependen del tipo de clula y de su estado de diferenciacin. Los
cloroplastos de las clulas del mesfilo en hojas con crecimiento rpido contienen cada una
de 20 a 40 copias idnticas por cloroplasto y son usualmente 200 cloroplastos por clula.
En contraste, los amiloplastos en tubrculos de papa o cromoplastos en frutos de tomate
126
contienen pocas copias del genoma de cloroplasto. Los amiloplastos, cromoplastos y
cloroplastos de una misma planta pueden tener copias del mismo DNA de cloroplasto,
presentando informacin gentica idntica.
El genoma mitocondrial en plantas es sorprendentemente largo en comparacin con
el de otros grupos de organismos. Por ejemplo, el genoma mitocondrial de vertebrados (e.g.
el del humano) es de aproximadamente de 16 kb, en hongos es de 18 a 78 kb, en plantas se
presentan de 200 kb en Brassica hasta 2500 kb en sanda (Citrullus lanatus).
En este caso el concepto un gen una protena determina que en las clulas y en los
tejidos diferentes entres s presenten diferentes tipos de protenas. Cuando se comparan
diferentes rganos de la misma planta slo un pequeo porcentaje de las protenas son
nicas, y la mayora son iguales en todos los rganos, pero existen aproximadamente 20 mil
protenas que son rgano especficas.
Cuando los genes son expresados, los productos protenicos que ellos codifican
aparecen en la clula. Esta expresin gentica es un proceso complejo que esta regulado en
muchos niveles como son: (1) transcripcin gentica, que determina la obtencin de
transcritos de RNA como producto de la transcripcin de la secuencia de DNA en RNA por
una RNA polimerasa; (2) el RNA se procesa y transporta al citoplasma., en donde los
transcritos RNA pueden ser procesados para producir RNA mensajero (RNAm) funcional,
el cual entonces debe de ser transportado a travs del ncleo al citoplasma donde se lleva a
cabo la sntesis de protenas; (3) traduccin, en este paso los RNAs mensajeros son
traducidos por una maquinaria enzimtica en el citoplasma para producir protenas
127
especficas por un gen y; (4) modificaciones postraduccionales, la funcin de muchas
protenas en la clula pueden ser drsticamente modificadas por alteraciones en algunos
aminocidos despus de la traduccin o por unin de otras molculas a las protenas (fig.
5.1). Estos cuatro procesos son necesarios para que una protena pueda aparecen en un
lugar apropiado en la clula donde funciona. Cada uno de estos niveles de regulacin
pueden representan un papel importante en la regulacin de la expresin de un gen en
particular o grupo de genes. Por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica en
cloroplastos ocurre principalmente a nivel postranscripcional. En este caso el
procesamiento del RNAm y de factores de regulacin de la estabilidad de RNAm
representa un papel importante para hacer disponible a los RNAm para la traduccin en el
cloroplasto, sin embargo, la expresin de muchos genes nucleares esta controlado
primariamente a nivel transcripcional.


128

Figura 5.1. Niveles de regulacin gentica del proceso de desarrollo.
129
En plantas, as como en animales, el desarrollo est basado en la capacidad celular
de la expresin diferencial de genes. Muchos de los procesos biolgicos en una planta estn
regulados a nivel transcripcional, en donde los cambios en la expresin gentica determinan
la respuesta a las condiciones ambientales, as como al estrs como son: luz, temperatura, y
disponibilidad de nutrientes, y a las respuestas de defensa contra patgenos, la regulacin
de vas metablicas, la regulacin de la fotosntesis, o el establecimiento de relaciones
simbiticas, por nombrar algunas. En este caso se ha determinado que las alteraciones en la
expresin gentica son la fuente de la diversidad y de los cambios que determinan la
evolucin morfolgica de los organismos eucariotes.

Molculas y Transduccin de Seales
El xito de la existencia de organismos superiores es dependiente de su habilidad
para coordinar cambios en el desarrollo, censar y responder a fluctuaciones de su entorno.
Las respuestas a seales durante su desarrollo y medioambiente ocurren por el
acoplamiento del estmulo-respuesta: en donde un estmulo es percibido por una clula,
generndose una seal que es transmitida (transduccin de seal), la cual promueve un
cambio bioqumico (la respuesta). Este proceso requiere el reconocimiento del estmulo por
un receptor y el uso subsiguiente de un segundo mensajero y/o efector de protenas para
transmitir una seal que viene a incrementar la respuesta apropiada, como es una protena
de unin a DNA (factor transcripcional) capaz de iniciar la transcripcin especfica de
genes en respuesta al estmulo. Las propiedades claves de la transduccin de seales son la
130
rapidez, sensibilidad (amplificacin), y la especificidad, que todos son controlados por una
red de elementos actuantes positivos y/o negativos. Determinndose en este caso que los
positivos actan como intermediarios esenciales para llevar la transduccin de la seal, y
los elementos negativos son los responsables para asegurar una respuesta que es
cuantitativamente apropiada, en un tiempo correcto, y altamente coordinado con otras
actividades de la clula. En este caso el control negativo esta principalmente encaminado a
permitir cambios en sensibilidad a un estmulo particular, permitiendo una va de
sealizacin para un trabajo amplio en el rango dinmico de la intensidad de un estmulo, y
por otra parte puede terminar una respuesta cuando esta se ha completado, aun si el
estmulo permanece, referido algunas veces como adaptacin, y por ltimo el control
negativo que permite la liberacin de una va de sealizacin para ser reutilizada.
La especificidad de la respuesta por el estmulo es particularmente importante para
los estudios genticos debido en muchos casos a que es necesario generar mutantes que son
constitutivas para una repuesta en ausencia del estmulo, pero ha sido difcil demostrarlo en
plantas debido a que se presentan muchas respuestas que pueden ser mediadas por
diferentes estmulos, aun con estas limitaciones los mtodos genticos pueden describir
informacin valiosa acerca del papel de una molcula en particular durante el crecimiento
de la planta, y por otra parte, el uso de estudios bioqumicos pueden permitir describir las
actividades de estos intermediarios en la transduccin de seales. Sin embargo, muchos de
los conocimientos obtenidos por mtodos genticos no han sido estudiados
bioqumicamente debido a que se desconoce la especificidad de estmulo-respuesta.
131
El desarrollo puede estar determinado por el tipo de seal que es censada o el
conjunto de estas seales. Entre los factores ambientales que determinan el desarrollo se
encuentran la temperatura, la longitud del da, la calidad y cantidad de luz, la gravedad, la
disponibilidad del agua y el viento, que son significativos para activar o modular vas del
desarrollo especficas. La luz produce un efecto biolgico debido a que es absorbida por un
pigmento, donde algunos pueden funcionar como fotorreceptores. Sin embargo no todos los
pigmentos son fotorreceptores, ya que para actuar como un fotorreceptor en la planta deben
estar acoplados a un mecanismo bioqumico, as, la absorcin de la energa de la luz genera
una seal qumica que modifica el metabolismo celular. Finalmente esta alteracin del
metabolismo celular genera un cambio en el crecimiento y/o diferenciacin celular. Por otra
parte, el crecimiento puede ser orientado por estmulos ambientales ocurriendo como efecto
del estimulo tal es el caso del tropismo, que puede estar determinado por un estmulo de
manera positiva o negativa. En algunos casos este tipo de respuestas pueden estar mediadas
por seales moleculares que estimulan o suprimen el crecimiento y que pueden iniciar o
alterar las vas del desarrollo. Estas molculas reguladoras son conocidas como hormonas.
Las hormonas regulan muchos, si no es que todos los aspectos del crecimiento de la planta
y desarrollo. La unin de la hormona a su receptor ubicado en la membrana plasmtica
inicia una cascada de cambios celulares que constituyen el desarrollo de una va de
transduccin de seales. Se genera en primer lugar segundos mensajeros de vida corta que
pueden ser el monofosfato de adenosina cclico (AMPc), el monofosfato de guanosina
cclico (GMPc), 1,2-diacilglicerol, inositol 1,4,5-trifosfato, cido jasmnico, e iones de
132
calcio. El AMPc no se ha encontrado como parte de la va de transduccin de seales en
plantas superiores (fig. 5.2). Y por otra parte el 1,2.diacilglicero, inositol1,4,5-trifosfato, el
cido jasmnico y los iones de calcio son parte tanto de la va de transduccin de seales
desencadenada por hormonas como de la va de transduccin de seales desencadenada por
factores ambientales tales como luz, gravedad o ambas.

Figura 5.2. Esquema de las diferentes rutas de sealizacin en el proceso de transduccin de
seales. a= Receptor transmembranal, b= Receptor membranal/enzima, c= Receptor
citoplasmtico, d= Receptor citoplasmtico/enzima, G= Protena G trimrica, IP
3
=
Fosfoinocitido, CAM= Calmodulina, DAG= Diacilglicerol, Tyr-K= Tirocina cinasa, PK=
Protena cinasa, PKC= Protena cinasa C, PKG= Protena cinasa G, PKA= Protena cinasa A.
133
La generacin de segundos mensajeros implica varios pasos como son la unin de la
seal (e.g. hormona, o factor ambiental como luz, gravedad) a un receptor protenico
transmembranal, que activa a su vez a una protena G trimrica (Subunidad !, y dos
subunidades ") en el interior de la membrana plasmtica que hidroliza al GTP (trifosfato de
guanocina) para activar a la subunidad ! que se desprende de la estructura trimrica de la
protena G y activa a una fosfolipasa C, que es una protena que esta anclada en la
membrana plasmtica, la cual cataliza la sntesis de inositol 1,4,5-trisfosfato que sirve como
un metabolito secundario y que estimula las respuestas necesarias para generar un gradiente
de calcio intracelular, que activa a las protenas que unen calcio (calmodulinas) y que
desencadenan respuestas mediadas por calcio en la clula en respuesta al estmulo dado, o
bien se puede determinar que esta liberacin de calcio tambin interviene en la generacin
del 1,2 diacylglyceroles de la membrana plasmtica para activar a protenas cinasas
(MAPKKK, MAPKK, MAPK) que al ser fosforiladas determina la activacin de factores
de transcripcin necesarios para desencadenar la expresin de genes requeridos para una
ruta metablica especifica en respuesta al estimulo o bien para regular su expresin (figs.
5.2 y 5.3).
134

Figura 5.3. Principales rutas de transduccin de seales que determinan el desarrollo y ciclo
de vida de las plantas.

El fitocromo es la nica protena en la planta que ha sido identificada sin
equivocacin como un receptor. De todos los fotorreceptores caracterizados, se comporta
como un interruptor de luz, Fitocromo A y Fitocromo B (PHYA, PHYB). Su estructura
molecular tambin es nica, y hasta el momento se ha determinado como un receptor
citoplsmico. A pesar de esto no se conoce exactamente como transduce el estmulo de luz
y regula el desarrollo de la planta a diferentes niveles (fig. 5.4). A pesar de que la regin N-
135
terminal que contienen el dominio de unin al cromforo esta implicado en la deteccin de
la luz, siendo en este caso que el C-terminal esta ms implicado en mediar la actividad
biolgica, esto es la transduccin de seales. Cascada ro abajo de la activacin de la
protena G, el fitocromo utiliza Ca
2+
y GMPc. La microinyeccin de Ca
2+
y calmodulina
activada por Ca
2+
(Ca
2+
/CaM) en clulas de tomate deficientes de fitocromo se pudo
determinar que esta molculas estn implicadas en la transduccin de seales de PHYA,
especficamente en la estimulacin del desarrollo del cloroplasto. Al utilizar la misma
metodologa de microinyeccin, se encontr que el GMPc se encuentra mediando la
biosntesis de antocianinas dependiente de PHYA y a la vez participa con Ca
2+
y Ca
2+
/CaM,
en coordinacin durante el desarrollo del cloroplasto. El uso de Ca
2+
y GMPc por parte de
la planta para mediar la fototransduccin se ha encontrado una evolucin paralela con los
mecanismos de fotorrecepcin en las clulas de la retina, eventos que requieren de
fotorreceptores, fitocromo en el caso de la planta y rodopsina en la retina, que son
estructuralmente complementarias. La va del GMPc parece estar implicada en la
produccin de pigmentos fotoprotectores como las antocianinas, mientras que la va
dependiente de Ca
2+
y Ca
2+
/GMPc CaM controlan el desarrollo de cloroplastos al estimular
los genes que codifican las subunidades de los complejos fotosintticos. Por otra parte, se
ha encontrado que existe una regulacin negativa de la activacin dependiente de Ca
2+
y
Ca
2+
/CaM por un incremento en los niveles de GMPc que puede actuar durante los estadios
tempranos de la exposicin a luz lo cual suprime la sntesis de complejos fotosintticos
cuando no hay suficientes fotoprotectores, por otro lado la regulacin negativa de la va
136
GMPc por parte de la va Ca
2+
suprime la produccin de antocianinas cuando ya no son
requeridas.



Figura 5.4. Regulacin de varias vas del desarrollo de la planta por el fitocromo A y
fitocromo B.

137
El etileno es un compuesto gaseoso que es importante para la regulacin del
crecimiento, determina una variedad de respuestas de la planta entre las cuales se incluye la
germinacin, la abscisin de hojas, y la maduracin de frutos, as como respuestas a estrs
ambiental como son heridas, fro, y ataque de patgenos. Los estudios resientes sobre
etileno se han basado en respuestas morfolgicas como son plantas etiloladas conocidas
como respuesta triple, en donde se tienen tres cambios distintos en la morfologa de la
plntula como son la inhibicin de la elongacin del hipoctilo, el engrosamiento del
hipoctilo y una exagerada reduccin del crecimiento apical. El etileno es percibido y
transducida su seal a travs de una maquinaria de transduccin para incrementar
respuestas biolgicas especficas. Existe una familia de cinco receptores a etileno
localizados en la membrana que son homlogos a las histidina-cinasas que pueden censar
los cambios ambientales. Este sistema consiste tpicamente de dos protenas: un sensor
histidina-cinasa que autofosforila a un residuo interno de histidina en respuesta a seales
del medio ambiente, y a un regulador de respuesta. En A. thaliana los receptores a etileno
se conocen como ETR1, ETR2, ETR3, ERS1, ERS2, y EIN4. Al estudiar mutantes
insensibles a etileno se han encontrado tres grupos de complementacin denominados etr1
y ein2 y ein3. Otro grupo complementario localizado es el ctr1, de naturaleza recesiva, y
que presenta niveles normales de etileno, el CTR1 es un regulador negativo de las
respuestas a etileno. CTR1 presenta un C terminal homlogo a protenas cinasas,
particularmente con miembros de la familia de cinasas serina/treonina, que activan la va de
MAP cinasas. La transduccin de seales mediada por etileno posiblemente es el siguiente
138
en donde ETR1 es un receptor de etileno que controla las respuestas de etileno va una
cascada de fosforilacin ya que implica a CTR1 y EIN3, esto es debido a que CTR1 es una
cinasa y el estado de fosforilacin de su substrato probablemente tambin esta controlado
por fosfatasas complementarias, que regula negativamente las respuestas a etileno,
atenuando el flujo de la seal (fig. 5.5).

Figura 5.5. Componentes de la ruta de sealizacin mediadas por etileno.

El cido abscsico (ABA) regula la maduracin del embrin y el letargo de semillas
e inhibe la actividad mittica en meristemos de raz. Durante condiciones de estrs tales
como dficit de agua, esta fitohormona induce el cierre estomtico. Mutantes afectadas en
esta respuesta se aislaron mediante un escrutinio de plntulas que crecan en
concentraciones normalmente inhibidores de ABA. Conocidas estas mutantes como hy se
139
determina como mutantes insensibles a ABA y que se han denominado mutantes abi. Estas
mutantes son deficientes en la regulacin de la funcin estomtica y presentan una
reducida. El producto gnico, ABI1, tienen una estructura con un dominio altamente
homlogo a la protena fosfolipasa serin/treonina tipo 2C, con un N-terminal que une Ca
2+
.
Esta protena puede ser la equivalente a la calcineurina, una fosfatasa dependiente de Ca
2+

presente en animales y clulas de levadura. La estructura de esta protena es una clara
evidencia de la participacin de Ca
2+
en las respuestas a ABA, como es el control de la
apertura estomtica. El modelo para la sealizacin mediada por ABA implica la
participacin de un receptor localizado en la membrana, Ca
2+
y ABI1.
La biosntesis del cido indol-actico, su metabolismo y transporte en niveles
apropiados determina el desarrollo de una planta. Las auxinas inducen la acumulacin de
por lo menos tres familias de trascritos SMALLAUXIN-UP RNAs (SAURs), transcritos
relacionados a -GH3, y miembros de la familia de UXINA/CIDO INDOL-3-ACETICO
(Aux/AIA). La accin de las auxinas est modulada positiva y negativamente por la
fosforilacin y desfosforilacin de protenas blanco mediadas por la ruta de transduccin de
seales mediada por MAPKs. La regulacin de varias respuestas de la planta est
determinada por la acumulacin de las auxinas y stas modulan los niveles y las respuestas
de otras hormonas, lo cual puede determinar el desarrollo de la planta, las citocininas y
auxinas inducen el desarrollo de la raz y el desarrollo de brotes respectivamente, los
niveles de estas dos hormonas son inversamente correlacionas ya que un tratamiento
exgeno con auxinas puede inhibir la biosntesis de citocininas. La accin de las auxinas
140
con el etileno esta ntimamente relacionado. La exposicin exgena de auxina estimula la
produccin de etileno, debido a una induccin de genes que codifican para enzimas que
participan en la biosntesis del etileno. El etileno y la auxina determinan el incremento en
cido giberlico. Otra fitohormona, los brasinoesteroides (BRs) junto con las auxinas
determina la curvatura por gravitropismo de la raz de maz. Y el cido abscsico acta
como un modulador de los niveles de cido indol-actico en la planta, la acumulacin del
ABA disminuye los niveles de AIA.
La ruta de transduccin de seales propuesta para la hormona citosina es una va de
fosforilacin similar al sistema de respuesta en bacterias de dos componentes, esta va de
dos componentes generalmente consiste de una cinasa sensoria que percibe el estmulo
ambiental y el otro componente es un regulador de la respuesta que propaga la seal que
regula la transcripcin de genes blanco. El dominio de la cinasa sensoria percibe la seal y
controla la autofosforilacin de un dominio histidina. Este fosfato es transferido a un
residuo aspartato conservado en el dominio del receptor del regulador de la respuesta. Esta
ruta de fosforilacin esta regulada por la va de las MAPKs (fig.5.6).
141

Figura 5.6. Seales mediadas por citocininas a nivel gentico.
Han sido identificado varios genes que estn modulados por la accin de las
citocininas y entre estos se incluyen genes fotosintticos, genes de protenas ribosomales,
nitrato reductasa as como otros genes nuevos, sin embargo muchos de estos genes tambin
se expresan en respuesta a otros estmulos, mas notablemente a la luz y auxinas.
Los brasinoesteroides (BRs) comprenden una clase de 40 derivados de esteroles
polihidroxilados, estos son los ms similares a las hormonas esteroides de animales. Como
su contraparte animal, los BRs regulan la expresin de numerosos genes que impactan la
actividad de rutas metablicas complejas, que contribuyen a la regulacin de la divisin
celular y diferenciacin, y adems controlan programas del desarrollo que determinan la
142
morfognesis. Implican la regulacin de procesos ms especficos en el crecimiento de la
planta que incluyen fotomorfognesis y la expansin celular como es la limitacin en el
crecimiento de la pared celular. El gen BRL1 que codifica un receptor tipo cinasa unido a la
membrana que presenta repetidos ricos en leucina. Las mutantes brl1 mantiene su
sensibilidad a auxinas, citocininas, GA y etileno, y una hipersensibilidad a ABA. No se
conoce las protenas blanco desencadenadas por la sealizacin por BRs, los estudios
relacionados en este proceso son nuevos y principalmente se han enfocado en localizar
mutantes que sean insensibles a BRs.
Genes y Desarrollo
La diversidad en la forma de la planta se deriva de los meristemos, la familia de
genes knotted1-tipo homobox (knox) regulan muchos aspectos del desarrollo de rganos
durante la diferenciacin celular controlando el desarrollo de hojas o tallos.
Los genes INSENSITIVE3 (ABI3), FUSCA3 (FUS3) y LEAFY COTYLEDON (LEC1 Y
LEC2) realizan un papel importante en el control del desarrollo intermedio y final de la
semilla. Las mutaciones en alguno de estos loci afecta mltiples procesos, incluyendo la
acumulacin de protenas de reserva, as como la adquisicin del letargo y tolerancia a la
desecacin. Los loci LEC1 (probablemente LEC2) y FUS3 regulan el arresto del desarrollo,
ya que las mutaciones en estos genes causan una continuacin del crecimiento en
embriones inmaduros. El cido absccico (ABA) que controla el letargo y ABI presentan un
efecto aditivo con el arresto del desarrollo que es controlado por LEC1 y FUS3. Las
mutantes fus3 y lec1 afectan el potencial de germinacin de semillas, aun en presencia de
143
cido giberlico, esto determina que existe puede haber una regulacin en diferentes vas.
La ausencia de ABA regula varios aspectos del crecimiento y desarrollo de la planta, la
ausencia de ABA induce el letargo y permite la germinacin de la semilla aun sin la
presencia de giberelinas. Se ha encontrado que los azcares como sacarosa y varias hexosas
inhiben la germinacin de semillas independientemente de su efecto osmtico. Las
mutantes insensibles a el efecto inhibitorio de glucosa o sacarosa aparentemente estn
afectadas en la biosntesis de ABA estn entre las mutantes insensibles a ABA. La
giberelina una hormona vegetal juega un papel importante en promover la germinacin de
semillas. Mutantes deficientes en GA son incapaces de germinar sin GAs exgeno. Dos
diferentes mecanismos de accin han sido propuestos para explicar el papel del GAs
endgeno en el control de la germinacin, el primero corresponde a la induccin de genes
que codifican para enzimas que reducen la resistencia mecnica de la salida de la radcula,
el segundo mecanismo consiste de un efecto directo sobre el desarrollo potencial del
embrin. Este ltimo proceso se asume a ser restringido por la fitohormona ABA, lo cual es
producido en el embrin. Mutantes en la va de sealizacin por etileno tambin afectan la
respuesta a la germinacin. Esto describe que aparentemente ABA, etileno y la sealizacin
por azcar fuertemente interactan para determinar el proceso de germinacin y el
desarrollo inicial de las plntulas.
Las semillas pueden sobrevivir por periodos largos sin germinar, esperando las
condiciones ambientales favorables para germinar, debido a su fuerte tolerancia a la
desecacin en la semilla, pero el almacenamiento de sustancias en la semilla en condiciones
144
de sequa tambin lleva a la perdida de la viabilidad. Se ha sugerido ciertos compuestos
como azcares y protenas, como las LEA (protenas abundantes en el estado tardo de la
embriognesis) y las protenas de heat shock o tolerantes al calor (Hsps), se acumulan
durante los estadios tardos del desarrollo de la semilla y representan un papel importante
en la proteccin a la desecacin.
Los factores que controlan el desarrollo de la flor son tanto genticos como
ambientales. El modelo en Arabidopsis est basado en el papel central de un represor floral
que bloquea la transicin normal de un estado vegetativo al desarrollo de inflorescencias. El
represor EMF1 se requiere para el desarrollo vegetativo (formacin de la roseta), y la
ausencia de este represor determina una transicin rpida del desarrollo de rganos florales
en Arabidopsis. La accin de EMF1 es independiente del fotoperiodo o vernalizacin.
Otros genes localizados que afectan el tiempo de floracin pueden actuar reforzando o
reduciendo el efecto de EMF1. Estos genes se han distribuido en tres vas, la primera de
ellas consiste en genes que determinan el tiempo de desarrollo de la flor como el TFL1 el
ELF1 y el ELF2, las mutantes tfl1 la floracin se retarda, y las mutantes elf1 y elf2 la
floracin es temprana. El segundo y tercer grupo de genes actan directamente en la
represin de los efectos de EMF1. Las mutantes en estos genes producen floracin tarda
debido a que relajan el efecto de EMF1 y permiten que EMF1 reprima la transicin de la
floracin (fig. 5.7).
145

Figura 5.7. Determinacin gentica del desarrollo floral.

Los estudios realizados en Arabidopsis y Antirrhinum a nivel gentico han sido la
base para comprender los diferentes procesos que ocurren durante el desarrollo del rgano
floral. Los genes responsables del desarrollo del rgano florar esta determinado por los
genes hometicos (ABC). Sin embargo, la expresin de los genes ABC en las hojas no son
suficientes para transformarlos en rganos florales, ya que depende de los genes
146
SEPALLATA, que inicialmente se localizaron en petunia y tomate y posteriormente fueron
obtenidos por gentica reversa en Arabidopsis, estos genes actan como cofactores de
activacin transcripcional en complejos multimricos con las protenas de clase B y C. La
combinacin de los genes SEPALLATA y los genes ABC determina la conversin de hojas
a rganos florales. La actividad combinada de los productos de los genes hometicos ABC
especifican la identidad de rganos como son; A (Ap2) que determina el desarrollo de
spalos, A+B (Ap3 +PI) determinan el desarrollo de ptalos, B+C (AG) determinan el
desarrollo de estambres y los C que determinan el desarrollo de carpelos. Sin embargo,
existe mucho camino por recorrer para determinar el rol preciso del producto de estos
genes.

Respuesta de las Plantas a Estrs Abitico
Las respuestas moleculares y celulares de las plantas a estrs ambiental est
determinada por mecanismos por medio de los cuales la planta percibe las seales del
medio ambiente y los transmite a seales que son captadas por la maquinaria celular para
activar respuestas adaptativas. La va de transduccin de seales en respuesta a estrs esta
determinada por la recepcin de la seal, seguido por la generacin de segundos mensajeros
(e.g. fosfatos de inositol, especies oxido reactivas (ROS)) (fig. 5.8).
147

Figura 5.8. Ejemplos de componentes de sealizacin durante una va genrica de
transduccin de seales en planta en respuesta a temperatura baja, estrs salino, y sequa.

Los segundos mensajeros pueden modular los niveles intracelulares de CA
2+
, que
algunas veces inicia una cascada de fosforilacin de protenas que finalmente activa
protenas blanco que participan el la proteccin de factores de transcripcin que controlan
sitios especficos de genes regulados por estrs. Los productos de estos genes pueden
participar en la generacin de molculas reguladoras como son las fitohormonas ABA,
148
etileno, y cido saliclico (SA). Estas molculas reguladoras pueden iniciar una segunda
ronda de sealizacin (fig. 5.9).

Figura 5.9. Variacin en la concentracin de calcio y la percepcin de una seal primaria.

La temperatura baja, la sequa, y la salinidad alta son estmulos muy complejos, que
determinan diferentes respuestas y seales a la clula vegetal. Por ejemplo, la temperatura
baja puede estimular un resultado inmediato en la constriccin mecnica, cambios en la
actividad de macromolculas, y reducir el potencial osmtico en el medio celular. La alta
salinidad incluye tanto cambios inicos (qumicos) y osmticos (fsicos). La multiplicidad
en la informacin durante la sealizacin al estrs abitico determina una complejidad en la
sealizacin en respuesta a estrs. Una de las bases de esta multiplicidad de seales es que
hay ms de un nico sensor que percibe las condiciones de estrs y controla todas las
seales subsecuentes. Un simple sensor puede regular slo una rama de la cascada de
sealizacin que es inicializada por un aspecto de las condiciones de estrs; por ejemplo la
baja temperatura cambia la fluidez de la membrana. Un sensor detecta esos cambios
iniciando una cascada de sealizacin en respuesta al fluido membranal pero no controla
necesariamente las seales iniciadas por una protena intracelular que su conformacin
activa esta directamente alterada por la baja temperatura. Pudiendo haber mltiples
149
sensores primarios que perciben la seal de estrs inicial. Las seales secundarias (e.g.
hormonas y segundos mensajeros) pueden iniciar otra cascada de eventos de sealizacin,
los cuales pueden diferir en gran medida de la primera sealizacin en tiempo y espacio
(e.g. seales que pueden difundirse dentro o entre las clulas y sus receptores pueden estar
localizados en diferente compartimiento subcelular de los sensores primarios). Estas
seales segundarias pueden tambin diferir en especificidad a partir del primer estmulo,
pueden estar formados por diferentes vas de ests, y pueden determinar la interaccin entre
las vas de sealizacin de diferentes estrs y proteccin al estrs. Una condicin primaria
de estrs puede activar mltiples vas de sealizacin que pueden conectarse o interactuar
una con otra utilizando los componentes para generar una red de sealizacin.
Dada la multiplicidad de seales a estrs, se puede esperar diferentes sensores,
aunque ninguno ha sido confirmado para congelacin, sequa, o salinidad. Estos estreses
han sido relacionados con una induccin transitoria en el flujo de Ca
2+
en el citoplasma. Un
sensor protenico para la percepcin de temperatura baja esta determinado por un sistema
de dos componentes de cinasa-histidina. En el genoma de Arabidopsis se han localizado
varios cinasas-histidina de dos componentes, aunque no hay evidencia de que participen
como termosensores. Se ha encontrado que en las plantas, la congelacin, la sequa y el
estrs salino estimulan la acumulacin de osmolitos y antioxidantes. La va responsable de
la produccin de osmolitos compatibles y antioxidantes esta activado por la ruta de
protenas cinasas (MAPK), que son activadas por receptores/sensores de tipo tirosina-
cinasa, receptores acopladas a protenas G, y cinasas-histidina de dos componentes. La ruta
150
que determina la activacin de los genes del tipo de genes abundantes en la embriognesis
tarda (LEA) que incluyen los elementos responsables de la deshidratacin (DRE)/de la
clase de repetidos-C (CRT), que son genes que responden a estrs y que son diferentes a la
va que regula la produccin de osmolitos. La activacin de los genes tipo-LEA puede
formar parte de la va de reparacin de dao. La actividad de la fosfolipasa C en las plantas
que esta regulada por protenas-G, y genes expresados por congelamiento, sequa y estrs
salino, los receptores asociados a protenas G pueden existir y funcionar en la percepcin
de una seal secundaria derivada de estos estrs. Una respuesta temprana a estrs causado
por baja temperatura, sequa y salinidad en las clulas de la planta es un incremento
transitorio en el Ca
2+
citoslico, derivado del espacio apoplstico o de la vacuola. La
liberacin interna de Ca
2+
esta controlada por canales sensibles a calcio. El IP
3

(Fosfoinositol-3-fosfato) exgeno se incrementa en plantas de Arabidopsis en condiciones
de estrs salino, y este incremento se ve relacionado con los cambios en los niveles
citoslicos de Ca
2+
. El ABA tambin regula el incremento en los niveles de IP
3
.
La acumulacin de ROS como son superxido, peroxido de hidrgeno y radicales
hidroxilo se presenta durante la sequa, salinidad y estrs al fro. Los ROS son seales
intermediarios para el ABA para mediar la expresin del gen de la catalasa 1 (CAT1), la
activacin de canales de Ca
2+
en clulas guarda, cierre estomtica, biosntesis de ABA. Y
posiblemente ROS puede regular la cascada de seales desencadenada por Ca
2+
, y
posiblemente pueden sensar la sealizacin de protenas blanco tal como las tirosina-
fosfatasas por la oxidacin del residuo conservado de cistena. ROS contribuye claramente
151
en la sealizacin por estrs por dao, como evidencia se tiene a plantas transgnicas que
sobreexpresan ROS presentan una tolerancia alta a estrs ambiental.
Como se ha descrito anteriormente, en las plantas pueden presentarse muchas vas
de transduccin de seales durante estrs ambiental. Sin embargo, no hay un consenso para
como categorizar estos eventos de sealizacin. Por lo tanto la red de sealizacin durante
el dao por temperatura baja, sequa y estrs salino se puede dividir en tres tipos de
sealizacin; (1) Sealizacin durante estrs osmtico/oxidativo que utilizan MAPK,
contribuye a la produccin de osmolitos y antioxidantes compatibles, y puede
desencadenarse en respuesta a estrs osmtico, (2) Sealizacin dependiente de Ca
2+
que
activa genes tipo LEA (tal como la clase de genes DRE/CRT ), y (3) Sealizacin SOS
dependiente de Ca
2+
que regula la homeostasis inica, es relativamente especfico del
aspecto inico del estrs salino, y los blancos de esta sealizacin son los transportadores
que controlan la homeostasis inica bajo estrs salino (fig. 5.10).

152

Figura 5.10. Principales rutas de sealizacin de las plantas en respuesta a estrs por
temperatura baja, sequa y estrs salino.

Respuesta de Defensa de las Plantas a Patgenos
Desde el estado de latencia de la semilla a la madurez, las plantas estn expuestas al
ataque de agentes biticos tales como invertebrados, especialmente insectos, nematodos, y
microorganismos como hongos, bacterias, micoplasmas y virus. El ingreso de patgenos
est determinado por las caractersticas propias de la planta y de situaciones adversas que
pueden determinar el ingreso y desarrollo de la enfermedad por parte del patgeno, este
ingreso puede llevarse a cabo por medio de aberturas naturales, por dao mecnico o por
penetracin directa (fig. 5.11).
153

Figura 5.11. Ejemplo de microorganismos y diferentes rutas de invasin por patgenos en los
tejidos vegetales.

Para contrarrestar este tipo de dao, la planta ha desarrollado una serie de sistemas
de defensa tanto estructurales como qumicos, o se ha basado en respuestas metablicas
activadas por dao. La resistencia de la planta puede ser constitutiva, ya que se expresa
como caracterstica normal durante el desarrollo de la planta, y por otro lado la defensa
inducible, que se enciende despus de que ocurre el contacto con el organismo invasor. Esta
ltima requiere de un sistema de vigilancia para facilitar el reconocimiento de la amenaza,
el cual utiliza un mecanismo de transduccin de seales y una va de respuesta
principalmente regulada a nivel transcripcional, para la expresin de genes relacionados
con la defensa. Uno de los mecanismos de defensa ms efectivos y especficos inducido en
la planta se conoce como resistencia a enfermedades gen por gen. Este depende de la
expresin de pares de genes complementarios en la planta (gen de resistencia o gen R) y el
154
patgeno (gen de avirulencia o gen AVR). Este desarrollo del patgeno est asociado con la
muerte celular localizada en la planta (respuesta hipersensible) y est acompaado por
cierto nmero de respuestas relacionadas con la defensa, incluyendo una explosin
oxidativa, la acumulacin de una molcula seal en tejidos sistmicos (cido saliclico) y la
activacin transcripcional tanto local como sistmica de protenas relacionadas con la
patognesis (PR). Los sistemas preexistentes e inducibles implicados en la resistencia a
plagas y patgenos se pueden subdividir en defensa estructural, que se encuentra basada en
las caractersticas anatmicas o de pared celular y la defensa qumica basada en compuestos
biolgicamente activos de alto o bajo peso molecular. En los ltimos aos, se ha enfatizado
sobre el estudio de la biosntesis y regulacin de compuestos qumicos especficos
presentes en plantas que se encuentran asociados con la defensa contra plagas y patgenos.
Por varios aos se han considerado a estos como compuestos secundarios de las plantas,
muchos se han considerado como compuestos qumicos de defensa que actan solos o en
conjunto en la resistencia de las plantas contra insectos o patgenos. Se representan como
componentes constitutivos en varios tejidos de la planta, o como compuestos qumicos
inducibles, entre stos se incluyen sustancias como: antibiticos, alcaloides y terpenos, as
como protenas (enzimas, inhibidores enzimticos y lectinas). En la planta, este tipo de
compuestos qumicos pueden ser sintetizados de novo como respuesta al ataque, generando
seales inter e intracelulares que activan genes necesarios para su reproduccin. Estas
seales son liberadas durante los estadios iniciales de la infeccin o durante el ataque de
insectos. Hasta el momento no se ha establecido la naturaleza de la seal y los mecanismos
155
de transduccin de seales implicadas en este mecanismo, pero evidencias recientes han
determinado varias seales potenciales entre las cuales se pueden incluir: los oligosacridos
derivados de la pared celular de patgenos, insectos o de las mismas plantas; ciertos lpidos
como son el cido eicosapentanico y araquidnico; glicoprotenas; protenas enzimticas;
sistemina; seales hidrulicas (potenciales de variacin); seales elctricas (potenciales de
activacin); lipopolisacridos; hormonas tradicionales como cido indolactico; cido
abscsico; cido saliclico; etileno; cido jasmnico y metil jasmonato (fig. 5.12).


156

Figura 5.12. Mecanismos de transduccin de seales implicadas en la respuesta de defensa de
plantas mediada por fitohormonas.

Muchos de los compuestos inducibles son el producto directo de vas bioqumicas
complejas, como la sntesis de fitoalexinas y lignina, que requieren la sntesis inducida de
varias enzimas biosintticas. Por otra parte, se ha determinado que genes simples que
codifican protenas defensivas inducibles como son glicoprotenas ricas en hidroxiprolina,
glicoprotenas ricas en glicina, quitinasas, !-glucanasas, protenas PR e inhibidores de
157
proteasas, tienen algunas ventajas prcticas sobre genes implicados en vas bioqumicas
complejas.
Las plantas presentan un mecanismo de reconocimiento y contra ataque, que se
puede dividir en dos procesos uno que corresponde a las respuestas inducibles que son
empleadas y corresponde a la muerte celular programada conocida como respuesta
hipersensible o HR, en este proceso se refuerza el sitio de infeccin, por la produccin de
metabolitos anti-microbiales y por la induccin de la expresin de genes asociados a la
defensa. El otro proceso se refiere a la activacin de respuesta local en el punto de la
infeccin que es seguida por el establecimiento de la inmunidad secundaria a travs de la
planta, proceso que se conoce como resistencia sistmica adquirida o SAR, la cual es
prolongada y efectiva contra un gran espectro de patgenos.
Los eventos celulares iniciales detectables durante la respuesta SAR son el flujo de
iones a travs de la membrana plasmtica y un incremento en el metabolismo del oxgeno
que produce intermediarios oxigeno reactivos (ROIs), tal como superxido (O
-2
) y perxido
de hidrgeno (H
2
O
2
)
4
. En este caso se ha sugerido que existe un reconocimiento del
patgeno por un receptor lo que induce un incremento en el flujo de iones lo cual
subsecuentemente induce la produccin de ROI. Se ha sugerido que el estmulo esta
mediado por la fosforilacin de ciertas protenas y de protenas que unen GTP (protenas G
trimricas), por otra parte se sabe de la presencia de una isoforma de las calmodulinas que
representan un blanco en la sealizacin que implica la induccin del flujo de iones en la
planta. Durante esta respuesta tambin se implica la participacin de MAP cinasas en
158
respuesta a patgenos que actan en forma independiente de los ROI, que representa una
ruta de activacin transcripcional ROI-independiente.
El cido saliclico (SA), el oxido ntrico (NO) y ROIs, interactan conjuntamente en
forma sinrgica en la respuesta a patgenos, activando la expresin de genes de defensa y
HR. El incremento en ROIs y NO estimulan la biosntesis de SA que a su vez el incremento
en SA potencializa las respuestas dependientes de ROI-NO. Por otra parta una respuesta
independiente a SA es aquella mediada por el cido jasmnico (JA) y la hormona gaseosa
etileno (ET), que son reguladores del crecimiento, sugiere una relacin entre la va
reguladora del desarrollo y la respuesta de defensa. La activacin de la va JA-ET es
activada principalmente por patgenos que matan las clulas de la planta (necrtrofos) para
obtener sus nutrientes a diferencia con lo que ocurre con la respuesta dependiente de SA en
donde se activa por medio de un patgeno que obtiene sus nutrientes de tejidos vivos de la
planta (bitrofos). Esto ltimo sugiere que la planta puede activar distintas respuestas de
defensa dependiendo de los tipos especficos de parsitos.
Una gran diversidad de animales se alimentan de plantas verdes, mientras se
alimentan se pueden mover de una planta a otra, y algunas veces esto es a largas distancias,
utilizando algunos patgenos a alguno de estos organismos como agentes dispersores de la
infeccin, los organismos que transmiten o dispersan a un patgeno se conoce como vector,
como son los insectos, nemtodos y zoosporas. El ingreso e infeccin por un patgeno en
una planta se puede dar en forma directa o por aberturas naturales en la planta, las
caractersticas qumicas y estructurales de la superficie de la planta, las condiciones
159
ambientales como son temperatura, luz, pH, y por condiciones nutricionales en la planta
determinados por la disponibilidad de nutrientes, as como la cantidad y calidad de
exudados naturales de la planta. Los exudados de las hojas y races contienen nmeros
compuestos qumicos como azcares, aminocidos, sales minerales, fenoles y alcaloides;
algunos de estos pueden estimular o inhibir la germinacin y/o el crecimiento del patgeno.
160
6. EVOLUCIN DE LOS SISTEMAS DE REPRODUCCIN

Importancia Biolgica de la Meyosis y la Fecundacin
Fecundacin y meyosis son comunes en los ciclos biolgicos de los organismos que se
reproducen sexualmente. La fecundacin es el proceso en el cual dos gametos se fusionan
para formar un cigoto, y la meyosis es la forma especial de divisin nuclear en la cual se
producen cuatro meyosporas haploides. Por regla general, la fecundacin y la meyosis son
inseparables, aunque los helechos y algunas angiospermas se reproducen por apogamia,
evitando la meyosis y la fecundacin.
La divisin meytica es la transicin entre el esporofito y el gametofito, y en su
transcurso se realiza la divisin de un ncleo diploide. En la meyosis se lleva cabo la
segregacin de genes, y en la fecundacin la reagrupacin de genes, es decir la posibilidad
de reunir genes y formar combinaciones nuevas o diferentes. Por lo tanto, la reproduccin
sexual en la que participan la fecundacin, seguida por la meyosis, constituye un sistema
que permite la obtencin de poblaciones heterocigticas, es decir poblaciones constituidas
por individuos genticamente variados. Desde un punto de vista biolgico, a largo plazo
estas poblaciones tienen una probabilidad ms alta de supervivencia que las que son
uniformes (poblaciones asexuales o clonales). Cualquier crisis o estrs ambiental, como una
helada, pondr de manifiesto que, en general, no todas los individuos de una misma especie
responden exactamente igual, ya que mientras algunos mueren otros sobreviven. Si todos
fueran idnticos desde el punto de vista gentico lo ms probable es que bajo las mismas
161
circunstancias de estrs la mayora seran eliminados. Lo que tambin es importante sealar
es que, como resultado del estrs, la proporcin de genes ventajosos aumentara, y la de no
ventajosos disminuira.
Las especies que se reproducen por fecundacin cruzada tienen una ventaja gentica,
sin embargo, con el tiempo, inclusive las poblaciones en las cuales domina la fecundacin
cruzada tenderan a hacerse ms o menos uniformes, debido a que ni la fecundacin ni la
meyosis pueden agregar nada nuevo a la reserva de genes de una especie dada. Para que la
evolucin continuase, deben agregarse nuevas caractersticas en las poblaciones; estas
caractersticas comnmente son el resultado de las mutaciones.

Ciclos de Vida en Plantas Inferiores y Superiores
Los primeros grupos de organismos auttrofos que aparecieron sobre la Tierra fueron
bacterias, hongos y algas, a estos grupos corresponde el registro fsil ms antiguo que
disponemos y existen componentes de estos grupos que parecen estar muy relacionados con
los antecesores unicelulares de las plantas pluricelulares. Se sostiene que evolutivamente
las briofitas y las plantas vasculares derivaron de las algas verdes y de la lnea de las
clorofitas.
Las plantas ms primitivas que no forman embriones durante su desarrollo ni poseen
tejidos vasculares se llaman talofitas, e incluye a las algas y a los hongos. En estas plantas
los dos gametos que se fusionan durante la fecundacin son idnticos en tamao y
estructura (isogamia). La unin de gametos y la meyosis son puntos de referencia que
162
permiten dividir el ciclo vital de las plantas primitivas en dos fases. La primera fase
(diploide) se inicia al momento de la fusin de los gametos y termina al empezar la meyosis
en una clula que posteriormente originar a los gametos; por lo que la segunda fase
(haploide) va desde la meyosis a la unin de los gametos. En muchas algas y hongos la
nica clula diploide es el cigoto, de manera que la generacin haploide (generacin del
gametofito) es la fase dominante en las plantas primitivas. Ms tarde vamos a ver cmo en
los ciclos de vida de las plantas modernas (gimnospermas y angiospermas) la generacin
diploide (generacin del esporofito) se torna dominante.
La apariencia cronolgica de organismos fotosintticos empez con las algas, seguido
por los musgos y plantas vasculares inferiores como Psilotum y los helechos, continuando
con las conferas, y finalmente con las angiospermas. Los ciclos gamticos y cigticos son
comunes entre las algas pero se encuentran ausentes en las plantas ms avanzadas. En
contraste, los ciclos de vida esporofititos son comunes en las plantas terrestres ms
complejas, que evolucionaron ms recientemente.
La generacin del ciclo del esporofito no es igual entre todas las plantas terrestres. Hay
una tendencia clara a un incremento en la dominancia de la generacin del esporofito en
grupos que son ms recientes en los registros fsiles. Dominancia significa que el
esporofito vive ms tiempo, es ms grande, estructuralmente ms complejo y ms
independiente que el gametofito. Por lo tanto, en un ambiente moderno debe haber ventajas
en proteger y limitar la fase haploide del ciclo de vida. Cules son estas ventajas? La
condicin diploide permite transportar muchos genes recesivos a lo largo de generacin en
163
generacin, cada uno de ellos enmascarado por el gen dominante del otro cromosoma
homlogo. Estos genes recesivos no tienen valor en el ambiente en curso (de hecho, ellos
pueden ser dainos), pero pueden ser valiosos en diferentes ambiente futuros. En las clulas
haploides de los gametofitos no hay genes recesivos debido a que existe solamente un juego
de cromosomas; todos los genes se expresan en esta fase. Sin embargo, si el gametofito es
pequeo, de corta vida y protegido por el esporofito, entonces la expresin de genes
potencialmente deletreos puede ser tolerable.

Ciclo de Vida Cigtico en Algas
Todos los miembros del reino Plantae tienen ciclos de vida esporofticos, pero muchas
y algas no presentan esta fase esporoftica. Ejemplos son las algas verdes ms simples,
como Protococcus que slo presenta reproduccin asexual por divisin celular simple, y
Chlamydomonas, que presenta un ciclo de vida cigtico. En las siguientes secciones se
presentan algunos ejemplos de la evolucin del proceso de reproduccin sexual en algas.

Ciclo de vida en Chlamydomonas
Chlamydomonas es un ejemplo de una forma muy primitiva de reproduccin sexual,
pues los gametos son clulas especializadas y presentan una morfologa igual a las
zosporas. Se reproduce sexual y asexualmente, sin embargo la mayor parte del tiempo se
reproduce asexualmente. Este gnero tiene un ciclo de vida cigtico porque no ocurre una
fase 2n multicelular.
164
La generacin del gametofito empieza con la ocurrencia de la meyosis en el cigoto
diploide, dando origen a clulas haploides. Esto es seguido por la germinacin, dando
origen a zosporas y gametos. Los gametos son clulas mviles con dos flagelos. Estos
gametos se dividen por mitosis, produciendo esporas haploides, o bien dos gametos (+) y (-
), los cuales son atrados en pares por el extremo de donde nacen los flagelos, dando origen
a una clula 2n (cigoto). El cigoto se redondea, secretando una pared gruesa que precede la
entrada a un estado de letargo, durante el cual puede resistir por largos periodos
condiciones ambientales adversas (fig. 6.1).

Figura 6.1. Esquema del ciclo de vida de Chlamydomonas.
165

Ciclo de vida en Spirogyra
Otro tipo de reproduccin sexual se encuentra en Spirogyra formada por un largo
filamento de clulas haploides unidas por sus extremos. En otoo, poca habitual de su
reproduccin, dos filamentos se aproximan y aparecen protuberancias en forma de cpulas
sobre las clulas vecinas. Dichas protuberancias crecen, se unen y forman un tubo de
conjugacin que unen a las dos clulas. Una clula se redondea, pasa a travs del tubo y se
une a la segunda (plasmogamia). Los ncleos de ambas clulas se unen (cariogamia), paso
con el cual se completa la fecundacin. La clula resultante (cigoto) produce una pared
celular gruesa que puede resistir todo el invierno. En la primavera se divide por meyosis;
forma cuatro ncleos haploides, de los cuatro tres se degeneran, el cuarto persiste, y tras
haberse roto la pared celular se divide por mitosis para formar un nuevo filamento haploide
(fig. 6.2). En Spirogyra la reproduccin sexual es primitiva porque recurre a las clulas no
especializadas (cualquier clula del filamento puede unirse con cualquier otra del filamento
vecino) y las dos clulas que se unen son semejantes.
166

Figura 6.2. Esquema del ciclo de vida de Spirogyra.

Ciclo de vida en Ulothrix
Otra alga filamentosa de agua dulce Ulothrix, es ejemplo de lo que pueda considerarse
como el siguiente paso en la evolucin del sexo. Esta alga tiene un ciclo de vida cigtico.
Cuando la reproduccin sexual empieza, algunos ncleos se dividen por mitosis repetida,
produciendo muchos gametos mviles en el interior de la pared de la clula madre. En tal
caso, la clula madre es un gametangio. Los gametos de Ulothrix son muy semejantes a las
clulas de Chlamydomonas, ya que tienen dos flagelos anteriores. Dos de estas formas
libres se unen para formar un cigoto, que despus forma una pared gruesa y adquiere la
167
facultad de tolerar condiciones adversas (e.g. bajas temperaturas, desecacin). Cuando
Ulothrix empieza a reproducirse asexualmente, una clula vegetativa se transforma en
esporangio, que produce mitosporas en forma de peras, las que posteriormente son
liberadas; cada una tiene cuatro flagelos. Despus de un periodo de actividad, esas
mitosporas mviles se establecen o asientan en el fondo del estanque, charca o laguna,
pierden sus flagelos y empiezan a producir una nueva planta por mitosis. Algunas
mitosporas pueden entrar en una fase de reposo y con esto son ms resistentes a los estreses
del ambiente. Posteriormente, dan lugar a un filamento nuevo. La reproduccin sexual es
un caso de isogamia, pues tiene lugar mediante la fusin de clulas idnticas, estas clulas
se han especializado a diferencia del caso anterior; y aunque los gametos son
morfolgicamente iguales (isogametos) existen diferencias genticas reconocibles por
Ulothrix que hacen posible la fusin de algunos, pero no todos los gametos. Estos se
conocen como ms (+) o menos (-), puesto que un individuo dado de Ulothrix produce
solamente gametos (+) o (-), los gametos del mismo individuo no se aparean, mientras que
gametos de diferentes individuos son capaces de fusionarse. El cigoto que resulta de la
fusin de gametos se torna esfrico, pierde sus flagelos, y entra en un estadio de reposo,
durante el cual es resistente a factores ambientales extremos como la exposicin a un aire
seco. Una vez que retornan las condiciones ambientales favorables, el cigoto se vuelve
metablicamente activo y se divide por meyosis para producir meyosporas (+) y (-), cada
una de las cuales es capaz de producir un nuevo individuo por s misma. Las meysporas
168
son dispersadas y cada una puede germinar y dividirse por mitosis y producir plantas
haploides (+) y (-) (fig. 6.3).


Figura 6.3. Esquema del ciclo de vida de Ulothrix.

Ciclo de vida en Oedogonium
Otro caso de alga filamentosa se encuentra en Oedogonium, y muestra un tercer paso
posible en la evolucin de la reproduccin sexual. Las clulas que se unen para formar el
cigoto son diferentes; una es un huevo inmvil, lleno de alimento; la otra un pequeo
espermatozoide mvil; en este caso se llama heterogamia, que es caracterstica en todas las
plantas superiores. Cualquier clula vegetativa puede diferenciarse en una clula formadora
169
de huevos (oogonio) o de espermatozoides (anteridio), las primeras son clulas grandes
esfricas, cuyo protoplasma se desprende de la pared celular y forma un huevo redondeado,
inmvil lleno de alimento. Las clulas formadoras de espermatozoides aparecen por
divisin repetida de una clula vegetativa, la que da lugar a una serie de clulas cortas
discoidales. Cada una de estas clulas se divide y da lugar a dos pequeos espermatozoides,
cada uno con una corona de flagelos en el polo anterior. El huevo y el espermatozoide son
haploides y su unin da como resultado un cigoto diploide, el espermatozoide nada hasta el
huevo, atrado por alguna sustancia qumica liberada por este ltimo, penetra en la clula
que contiene el huevo y se une con el otro gameto. El cigoto produce una pared celular
gruesa, la cual puede resistir condiciones ambientales desfavorables. Finalmente sufre
meyosis y da lugar a cuatro clulas haploides, cada una con una corona de flagelos. Las
zoosporas, sean de origen sexual o asexual, pueden germinar y dividirse para formar un
nuevo filamento de Oedogonium (fig. 6.4).

170

Figura 6.4. Esquema del ciclo de vida de Oedogonium.

Ciclo de vida en Fucus
Otro ejemplo de ciclo de vida gametoftico ocurre en el alga caf Fucus que crece en
zonas rocosas marinas. Su ciclo de vida empieza con un esporofito multicelular, que es
relativamente grande y complejo, con partes que semejan a una raz, un tallo y hojas.
Dentro del cuerpo del esporofito se forman concavidades, en donde clulas especiales se
agrandan o ensanchan y se transforman en esporangios. Los ncleos de estos esporangios
171
pasan por meyosis. Un tipo de esporangio produce meyosporas grandes, y el otro tipo
meyosporas pequeas, pero las meyosporas no son liberadas del esporangio en este
momento; primero cada meyospora grande se diferencia en un gameto femenino o clula
huevo), despus se liberan una cantidad enorme de gametos, de tal manera que muchos
huevos y espermas logran establecer contacto, pero los huevos y espermas producidos por
la misma planta no son atrados entre ellos. Con la fusin de los espermas con el huevo
ocurre la plasmogamia y la cariogamia dando origen a un cigoto, el cual de inmediato
empieza a dividirse y crecer para formar un esporofito (fig. 6.5).


172
Figura 6.5. Esquema del ciclo de vida de Fucus.

Ciclo de vida en Rodophytas
Los ciclos de vida de la mayora de las Rodophytas (algas rojas) son poco conocidos,
pero los pocos casos estudiados muestran que stos son extremadamente complejos, casi
todo involucra al menos un estadio multicelular, pero no presentan clulas flageladas. Los
gametofitos producen gametangia que producen clulas no movibles, espermatias y clulas
parecidas al huevo llamadas carpogonias, stas son clulas grandes con una extensin
tubular grande que acta como receptor para los espermatias flotantes. Cuando los
espermatias contactan la extensin, ocurre la plasmogamia y el ncleo emigra a la base del
carpogonio, donde ocurre la cariogamia. En otro grupo, esta clula sera el cigoto y puede
crecer y formar esporas (carpsporas). Pero en muchas algas rojas, el carpogonio fecundado
forma otro filamento largo que lleva el ncleo diploide fuera del carpogonio y deposita el
ncleo en una clula totalmente diferente, llamada clula auxiliar, donde empieza la mitosis
y produce una masa de clulas. Esta masa de clulas es una nueva generacin, el
carposporofito y produce carpsporas diploides por mitosis. Las carpsporas son liberadas,
flotan lejos del carposporo y se establecen, y despus germinan para crecer
transformndose en una planta diploide llamado tetrasporofito, equivalente a un esporofito
regular; sta tiene esporangios con las clulas que se dividen por meyosis, produciendo una
tetrspora haploide que crece para formar un gametofito (fig. 6.6).
173

Figura 6.6. Esquema del ciclo de vida de las algas rojas.
En los prrafos previos se presentan cuatro innovaciones en la evolucin del sexo. La
primer innovacin es el paso de gametos iguales (isogamia) (e.g. Ulothrix) a desiguales
(heterogamia) (e.g. Oedogonium), lo cual significa ventajas evidentes para la supervivencia
de la especie. El gran nmero y movilidad de los espermatozoides hace ms eficaz el
rastreo del huevo; el gran tamao y reservas alimenticias de ste aseguran la nutricin del
174
cigoto hasta que se vuelven completamente independientes. La segunda es la
especializacin de las clulas de una colonia o de un cuerpo pluricelular, de modo que
algunas slo pueden cumplir funciones vegetativas, en tanto que otras se encargan
exclusivamente de la reproductividad. La tercera es la diferenciacin de los sexos, en estas
plantas primitivas puede haber, en un mismo organismo, reproduccin sexual y asexual,
segn las condiciones del medio, y la cuarta innovacin consiste en la retencin del huevo
inmvil fecundado en el interior del cuerpo de la planta progenitora.
Ciclo de vida de plantas vasculares primitivas
Ciclo de vida en Psilotum
Las plantas vasculares ms primitivas de las conocidas son Psilophytales, que vivieron
en el periodo devoniano o tal vez antes, en el siluriano (> 400 millones de aos). En la
actualidad slo viven tres especies (una de las cuales es Psilotum) de Psilopsida, estos
fsiles vivientes son pequeas plantas subtropicales. Se cree que Psilopsida es un antecesor
de las dems plantas vasculares. Estas plantas que alcanzaron la altura de 60 cm
presentaban un tallo rastrero horizontal o rizoma de donde partan tallos ramificados,
carecan de races y de hojas, las cuales eran pequeas y parecidas a escamas, el tallo
presenta un parnquima fotosinttico. La epidermis contiene estomas y est circunscrita por
una cutcula.
Los esporangios nacen en las axilas de las venaciones. En estos ocurre meyosis,
formando ttradas de meyosporas que finalmente son liberadas del esporangio; si stas
llegan a un suelo con ambiente apropiado, germinan y por divisiones mitticas repetidas
175
forman un gametofito. Los gametofitos miden varios milmetros de largo y de 1 a 2 mm de
dimetro; pueden crecer sobre la corteza de rboles, rocas o debajo de la superficie del
suelo. Sobre el gametofito se forman dos tipos de gametangios, uno de ellos es el
arquegonio que tiene forma de frasco que contienen una clula huevo, y la anteridia con
forma esfrica que contiene espermas multiflagelados enrollados en forma de espiral.
Despus de que se liberan los espermas, stos nadan a travs del agua para fecundar el
huevo y producir un cigoto diploide. El cigoto empieza a dividirse y forma un embrin
esporoftico el cual esta unido al gametofito por un pie. Este pie forma haustorios en el
interior del gametofito y el embrin vive parasitando al gametofito hasta que alcanza un
mayor tamao, y se independiza como planta. Un hongo micorrcico se extiende a travs
del gametofito, facilitando la toma de agua y minerales al interior de la planta, de manera
que el gametofito depende de esta asociacin micorrcica (fig. 6.7).
176

Figura 6.7. Esquema del ciclo de vida de Psilotum.
177
Ciclo de vida en Lycopodium
El gnero Lycopodium est constituido por plantas rastreras (tallo postrado), con ramas
verticales de 20 cm de largo, que semejan plntulas de pino. Se encuentran comnmente en
el sotobosque de bosques tropicales, subtropicales y templados. El tallo principal postrado
y las ramas estn cubiertos por numerosos microfilos que son pequeos y verdes. Los
microfilos tienen una epidermis bien desarrollada con estomas, mesofilo con espacios
areos y una vena principal.
Lycopodium tiene un ciclo esporoftico. Ambas generaciones son independientes,
capaces de vivir por s mismas en forma independiente; los esporangios son homsporos, es
decir, de un solo tipo y ocurren en microfilos especiales hacia la punta de las ramas
verticales. Estos microfilos se llaman esporofilos u hojas que producen esporas. Los
racimos apicales de esporofilos se conocen como conos o estrbilos. En cada esporangio
ocurre la meyosis, produciendo meyosporas haploides. Las meyosporas son liberadas,
germinan en el suelo, y dan origen a un gametofito lobulado y verde. En algunas especies el
gametofito crece sobre el suelo; aunque en algunas especies es subterrneo y carece de
clorofila. Estn siempre asociados con un hongo micorrcico, como es el caso de los
gametofitos de Psilotum.
En la superficie superior de los gametofitos se forman las gametangias masculinas y
femeninas. Cuando los espermas biflagelados son liberados del anteridio, nadan a travs del
agua para fertilizar el huevo en el arquegonio. El cigoto resultante se divide para formar un
embrin que pose un pie bien desarrollado, rudimentos de una raz primaria, primordios
178
foliares y un pice corto. El embrin y el esporofito joven son parsitos del gametofito,
pero con el tiempo conforme se desarrolla el esporofito, ste se vuelve independiente (fig.
6.8).
179

Figura 6.8. Esquema del ciclo de vida de Lycopodium.

180
Ciclo de vida en Selaginella
Selaginella se asemejan a Lycopodium en su apariencia general, pero son plantas ms
pequeas. El esporofito generalmente consiste en un tallo postrado con ramas cortas
verticales, usualmente de 10 cm. En algunas especies, el tallo es vertical, delgado y alto,
tanto los tallos horizontales como los verticales estn cubiertos por microfilos en cuatro
hileras. La mayora de especies de Selaginella se encuentran en zonas tropicales,
subtropicales y templadas.
La reproduccin sexual es heterspora, es decir que se forman dos tipos de esporangios:
un esporangio grande denominado megasporangio y uno pequeo llamado microsporangio.
Los esporangios estn agrupados en conos o estrbilos, como en el caso de Lycopodium.
Un estrbilo simple puede contener ambos tipos de esporangio.
Un megasporangio est lleno de megasporocitos, solamente uno de ellos se divide por
meyosis y el resto se degenera. El megasporocito que permanece vivo crece debido a que es
alimentado por el fluido de las clulas vecinas de megasporocitos que se degeneran. La
meyosis del megasporocitos produce cuatro megasporas grandes, y cada una germina y
crece formando el gametofito femenino o megagametofito.
El microsporangio est lleno con cerca de 250 microsporocitos diploides, a diferencia
del megasporocito, la mayora de los microsporcitos sobreviven y pasan a travs de
meyosis para producir microsporas. El megagametofito es inicialmente retenido dentro de
la pared de la megaspora, pero al madurar crece en volumen y rompe la pared y una
pequea almohadilla de un tejido de gametofito incoloro sale hacia afuera. El arquegonio y
181
un rizoide vestigial se desarrollan a partir del tejido de esta almohadilla. El megagametofito
es liberado del cono.
Las microsporas germinan, mientras que an estn dentro del microsporangio, cada una
se divide en dos clulas, una de ellas es la clula protalial, la que es pequea y no se divide
posteriormente. La otra clula se divide repetidamente y forma un anteridio con una
envoltura de clulas estriles que encierra de 128 a 256 espermas, todos en el interior de la
pared de la microspora. De este modo, el gametofito masculino maduro (microgametofito)
es una planta pequea, que consiste bsicamente en un anteridio simple aprisionado dentro
de la pared inicial de la microspora.
Las microsporas son expulsadas en forma explosiva del microsporangio a medio
camino de su desarrollo. Las microsporas continan creciendo hasta madurar sin una
conexin directa con el esporofito o el suelo. La pared de la microspora eventualmente se
rompe, liberando espermas.
La fecundacin ocurre solamente cuando se presenta suficiente agua de lluvia o del
roco para que los espermas puedan nadar al arquegonio; inmediatamente despus de la
fecundacin, el cigoto empieza a dividirse, la primera divisin produce una clula que se
desarrolla en el embrin y una segunda clula que se transforma en una clula alargada
llamada el suspensor, que empuja al embrin en desarrollo para profundizarlo en el interior
del gametofito. El embrin tiene un pie, una raz, dos hojas embrinicas y meristemo
apical.
182
En algunas especies, el embrin se mantiene en el interior de la megaspora, condicin
parecida a la semilla, sin embargo, no es una semilla debido a (1) el embrin no entra en
letargo; (2) no hay una cubierta dura (testa), y; 3) no se almacena alimento. En su lugar el
embrin contina su desarrollo formando un esporofito (fig. 6.9).

183

Figura 6.9. Esquema del ciclo de vida de Selaginella.
184

Ciclo de vida en Pteridophytas
Entre las plantas vasculares inferiores la divisin Pterophyta, a la cual pertenecen los
helechos, contiene uno de los grupos ms diversos de especies de plantas vasculares
(12,000 especies), aunque ste es menor comparado con la angiospermas (> 260,000
especies). La mayora de los helechos crecen en ambientes sombreados y hmedos, las
hojas son grandes y compuestas y se conocen como frondas.
El esporofito de los helechos se extiende a travs del suelo por tallos subterrneos
perennes. Las races y las frondas se originan de nudos que se encuentran a lo largo del
rizoma, el cual crece en su pice y puede permanecer vivo por siglos, propagando un clon
sobre un rea considerable, algunos clones de helechos tienen cerca de 500 aos de edad.
La mayora de los helechos no tienen tallos arriba del suelo, solamente frondas. Una
planta de helecho alcanza su madurez entre 1 y 10 aos, la longitud de la fase juvenil
depende del tamao de la planta y la duracin de su periodo de vida. La reproduccin
sexual empieza con la meyosis y la produccin de meyosporas, stas ltimas se producen
en los esporangios que ordinariamente se desarrollan en la superficie inferior de los
mrgenes de las frondas, pero no todas las frondas son frtiles (capaces de producir
esporas). Los esporangios pueden cubrir uniformemente la mayora de la superficie inferior
de una fronda frtil, y se agrupan en racimos (sori, singular soros), y ocurren a lo largo de
las venas, o se restringen a los mrgenes de las venas.
185
El sori puede ser expuesto o cubierto por un tejido que se dobla en forma de paraguas
llamado indusio, que protege los esporangios inmaduros y se encoge cuando los
esporangios alcanzan la madurez y se preparan para liberar a las esporas. El esporangio es
una funda delicada, con forma parecida a un reloj que consiste de una capa simple de
clulas epidermales, solamente una de las hileras posee paredes gruesas. Esta hilera que
circunda el esporangio es el nnulus y su funcin es abrir cuando el esporangio madura y
estalla arrojando fuera las esporas maduras. Esta accin dispersa las esporas de uno a dos
metros; sin embargo, la gravedad, viento, agua y an los factores electrostticos pueden
transportar las esporas ms lejos. Charles Darwin, navegando cientos de kilmetros de la
costa, registr en su diario que algunas de las muestras de aire contenan esporas de
helechos (fig. 6.10).

186

Figura 6.10. Fronda de un helecho mostrando soros.
Las esporas son del tamao del grano de polen, y se producen en cantidades
prodigiosas, una fronda individual libera de 750 mil a 750 millones de esporas por ao, y
teniendo en consideracin que la mayora de los helechos tienen de 10 a 20 frondas por
planta, algunas especies como Dryopteris psuedomoas (helecho leoso) probablemente
mantiene el record de produccin de esporas al liberar 1 billn de esporas por da por
planta.
Las condiciones ideales para la germinacin de esporas son: das largos, temperaturas
entre 10 y 20C, sombra parcial y alta humedad. En las esporas de los helechos se han
Soros
187
identificado pigmentos receptores de mensajes ambientales, entre los cuales destaca el
fitocromo y un pigmento no identificado que absorbe luz en la regin azul del espectro
visible, los que regulan la germinacin de las esporas. Esto explica por qu las esporas son
estimuladas a germinar por luz roja e inhibidas por luz azul y luz en el rojo-lejano, en
condiciones de sombra intensa.
Despus de que las esporas son estimuladas a germinar, la divisin celular es muy
ordenada. Primero, la mitosis produce un filamento corto de clulas, y en poco tiempo
produce un gametofito verde en forma de corazn de 1 a 2 cm, en la base de ste se forman
rizoides, que le permiten al gametofito anclarse al sustrato. La mayora de los gametofitos
requieren de dos a tres meses para madurar, pero en especies que colonizan hbitats
perturbados pueden madurar de cuatro a seis semanas, en contraste con helechos que
habitan el sotobosque en bosques de conferas en ambientes fros, que requieren hasta dos
aos.
Los gametangios masculino y femenino se forman en la superficie inferior del mismo
gametofito. Los gametofitos pequeos son los masculinos; los ms grandes con una mayor
cantidad de carbohidratos almacenados son por lo general femeninos. La autofecundacin
ocurre en pocas especies, sin embargo, usualmente un esperma de un gametofito no fertiliza
el huevo del mismo gametofito, por lo que es ms comn la fecundacin cruzada.
En el interior del anteridio se forman espermas helicoidales que tienen ms de 100
flagelos. Cuando est presente agua libre, el anteridio se revienta o explota, liberando
188
clulas espermticas que ellas nadan al azar, pero si un arquegonio est cerca, el anteridio
nada hacia l, inducido por un atrayente sexual que es liberado por el arquegonio.
El cuello del arquegonio despliega su abertura en la presencia de agua, abriendo un
amplio camino para que los espermas puedan navegar hasta el huevo. Tan pronto como un
esperma ha penetrado al huevo, la membrana plasmtica del huevo cambia y no puede
entrar otro esperma. El cigoto diploide empieza a dividirse y produce un embrin con
alimento, pie, tallo y regin radical. Un gametofito puede contener muchos cigotos,
solamente uno o dos maduran en embriones. En un tiempo corto el embrin desarrolla un
esporofito joven que es ms grande que el gametofito padre. En este estadio, el esporofito
tiene sus propias frondas y sistema radical, y es independiente del gametofito para su
nutricin (fig. 6.11).
Bajo ciertas condiciones fisiolgicas (concentraciones altas de sacarosa) y alta
humedad, el tejido vegetativo del gametofito puede producir un embrin haploide sin
fecundacin, y ste despus un esporofito. Este caso de reproduccin asexual se denomina
apogamia. Frondas jvenes, si son daadas o heridas y colocadas en suelo hmedo, pueden
producir un gametofito diploide. Este tipo de reproduccin se conoce como aposporia.

189

Figura 6.11. Esquema del ciclo de vida de los helechos.

Ciclo de vida en plantas vasculares superiores
190
Ciclo de vida en las gimnospermas
En Antofitas (angiospermas y gimnospermas) se observa un incremento en la
importancia y complejidad del esporofito, y al mismo tiempo una disminucin en el tamao
y el grado de independencia de la generacin del gametofito. Hay que recordar que en las
talofitas, la generacin del gametofito es dominante, o sea que en estas especies pasan la
mayor parte de su vida activa en la condicin haploide. Adems, cuando los gametos se
unen para producir un cigoto, esta clula no es retenida dentro de un tejido paterno.
En las plantas vasculares inferiores, el esporofito se convierte en la generacin
dominante, en trmino de longevidad y complejidad anatmica. Tambin se convierte en
una fase independiente. Durante el estado de embrin, el esporofito esta an fijo y es
alimentado por el gametofito, pero finalmente se establece en el sustrato y se vuelve
independiente del gametofito.
En las gimnospermas, el tamao, complejidad y la longevidad de la generacin del
esporofito se torna an ms extremoso, y la generacin del gametofito se vuelve ms
pequea y es dependiente del esporofito en trminos de nutricin y proteccin. Tanto el
gametofito masculino y el femenino son parsitos en el microsporangio y en la nucela, e
incapaces de manufacturar su propio alimento. Los gametos estn ms protegidos hasta
cierto grado comparado con las plantas vasculares inferiores, en el sentido que el huevo y el
tubo polnico que transportan los espermas siempre estn dentro de tejido que los rodea.
La polinizacin es considerada como una adaptacin a la sequa, en ambientes
terrestres; adems, el agua no es requerida para la fecundacin. Otra innovacin es la
191
proteccin adicional para el embrin por estar contenido en un paquete de dispersin (la
semilla), que tienen alimento almacenado y una cubierta dura, la testa de la semilla.
Los pinos, al igual que todas las plantas con semillas, son heterosporos. Los gametos
masculinos son producidos en conos pequeos, que se conocen como conos masculinos. La
meyosis en el interior de estos conos produce microsporas que forman gametofitos
masculinos. Los gametofitos femeninos se producen en conos ms grandes que se conocen
como conos femeninos. La meyosis en stos producen el gametofito femenino.
Cada cono masculino est compuesto de esporofilos pequeos llamados escamas. Dos
microsporangios se forman en la superficie inferior de cada escama, la formacin de
microsporas ocurre de manera similar que en Selaginella. En la parte interior de cada
microsporangio los microsporocitos pasan por meyosis y producen microsporas haploides,
el ncleo en cada microspora se divide varias veces por mitosis dentro de la pared de la
espora. El grano de polen que resulta contiene dos ncleos viables y vestigios de varias
clulas vegetativa aplastadas. Los granos de polen tienen dos alas infladas que son
excrecencias de la pared celular, y eso hace que el grano de polen sea ms boyante.
En el cono femenino se forman dos megasporangios en la superficie superior de cada
escama, un megasporangio y sus integumentos externos forma un vulo en un pino. Los
vulos primero aparecen como protuberancias pequeas. El vulo tiene un orificio o poro
(micrpilo) a travs del cual entran al vulo el tubo polnico. El megasporocito se divide
por meyosis, y forma cuatro megasporas acomodas en una fila simple, generalmente una de
192
las megasporas se transforma en un gametofito femenino, mientras que las otras tres se
degeneran.
La megaspora crece muy lento para transformarse en gametofito femenino. El
desarrollo del gametofito tiene lugar enteramente dentro del vulo, dos o ms arquegonios
se diferencian del lado del micrpilo y usan la energa de la nucela, de este modo el
gametofito es completamente dependiente (parsito) del tejido esporoftico. Al madurar, el
vulo consiste de un integumento externo, una capa delgada de nucela, y un gametofito
femenino ovoide, con dos arquegonios del lado del micrpilo, cada uno circunda un huevo.
El espacio entre la nucela y el micrpilo se conoce como la cmara micropilar.
El huevo fertilizado se transforma en un cigoto diploide, el cual se divide de inmediato
en un proembrin, las clulas apicales de ste forman el embrin. El embrin maduro tiene
varios cotiledones, un epictilo, hipoctilo y una radcula. Los integumentos se endurecen y
se transforman en la cubierta de la semilla. Cuando las semillas maduran, las escamas del
polen se abren y las semillas son liberadas, las alas en las semillas favorecen su dispersin
por el viento (fig. 6.12).

193

Figura 6.12. Esquema del ciclo de vida de las gimnospermas.

Ciclo de vida de las angiospermas
Las angiospermas son las plantas dominantes. Una caracterstica sobresaliente es la flor,
que es un eje corto que produce hojas florales. Todas las plantas producen semillas, excepto
algunas como el pltano domesticado que no produce semillas. Las semillas nacen dentro
de una estructura cerrada, el ovario, el cual eventualmente se convierte en el fruto. En las
angiospermas se observa un incremento en la complejidad del esporofito, y se dice que las
formas ms avanzadas estn ms adaptadas para crecer y florecer en un ambiente seco que
las formas ms primitivas. Esto fue debido a adaptaciones que remueven cualquier
194
dependencia de las plantas a la presencia de humedad libre para efectuar la fecundacin y
adaptaciones vegetativas y reproductivas, que capacita a las plantas a crecer y reproducirse
en la tierra.
La reduccin en el tamao del gametofito ha originado un gametofito masculino, en el
cual el tubo polnico consiste de un ncleo vegetativo y dos clulas espermticas. El
gametofito femenino consiste de siete clulas, una de las cuales es la clula huevo (fig.
6.13).


195


Figura 6.13. Esquema del ciclo de vida de las angiospermas.
196
7. DESARROLLO DE LA FLOR

El inicio del desarrollo de la flor o el desarrollo reproductivo en angiospermas es
precedido por el desarrollo de los principales rganos de la planta (tallo, hoja, raz) que
conforman la estructura del cuerpo de la planta a partir del cigoto. Una vez que los rganos
de la planta madura empieza el desarrollo reproductivo, que empieza con la formacin de la
flor y sus partes principales, y este culmina cuando ocurre la fecundacin de la flor y se
reestablece la condicin diploide con el cigoto (fig. 7.1).

Figura 7.1. Niveles de diferenciacin durante la ontognesis de una angiosperma.

197
Transicin a la Floracin
El entendimiento de los factores que controlan la transicin al estadio de floracin es
importancia fundamental en biologa del desarrollo, pero tambin de inters prctico en la
agricultura y la floricultura. La transicin de la etapa vegetativa a reproductiva (floracin)
es un cambio notable en la vida de una planta. En muchas especies, la transicin es el fin
del crecimiento vegetativo y el inicio del desarrollo reproductivo, e implica un cambio del
crecimiento indeterminado a determinado. En especies perennes, el desarrollo reproductivo
ocurre en algunas regiones de la planta, pero el crecimiento vegetativo de la planta contina
(plantas policrpicas), en cambio en plantas monocrpicas anuales (e.g. frijol) y perennes
(e.g. agave, bamb), la floracin y la posterior formacin de frutos se acompaan de la
senescencia o muerte de la planta.
La transicin ocurre en los meristemos del tallo, que estn programados para producir
una inflorescencia u rganos florales en vez de rganos foliares cuando reciben seales
ambientales durante el desarrollo. Desde una perspectiva de desarrollo, por consiguiente, la
transicin floral es como reprogramar el meristemo del tallo para producir flores o
inflorescencias. Este evento est gobernado por varios factores, y se inicia una vez que la
planta ha completado la fase juvenil e inicia la fase de maduracin. En muchas especies
este cambio requiere de un indicador ambiental que dispare el cambio de crecimiento
vegetativo al reproductivo, de manera que en muchas especies ocurre una integracin de la
informacin ambiental y del desarrollo que conduce a la transicin floral.

198
Generalmente los factores ambientales que inducen la floracin en especies anuales o
bianuales son la duracin del da (fotoperiodo) y las bajas temperaturas (vernalizacin). En
especies leosas perennes la transicin a la condicin reproductiva (e.g. rboles frutales) es
ms compleja, y este cambio no se da en respuesta a seales especficas para la floracin
como ocurre con las especies anuales y bianuales.
El fotoperiodo en las flores est ligado a la duracin del da y la noche. A las plantas
que responden a das cortos y noches largas se les denominan plantas de da corto, de
manera que florecen en la poca del ao en que esta situacin se presenta (e.g. otoo);
asimismo las plantas que florecen en das largos y noches cortas se denominan plantas de
da largo y florecern tpicamente en la primavera. Algunas plantas se refieren como de da
neutral, de forma que no responden al fotoperiodo.
Anlisis genticos han permitido ubicar la accin de genes en rutas especficas, sin
embargo, estos estudios proveen solo una pequea informacin acerca de la expresin
temporal y espacial de genes, lo cual conduce a dificultades en la asignacin del papel
preciso del producto de estos genes en los procesos de induccin o evocacin floral. La
interpretacin de la funcin de estos genes est aun muy lejana.
La transicin floral es ms fcilmente estudiada en plantas en las que la floracin puede
ser inducida por la temperatura o el fotoperiodo, en tales especies, las seales ambientales
son percibidas en las partes vegetativas de la planta y transmitidas al meristemo. Por
ejemplo, en el chcharo (Pisum sativum), los cambios en la longitud del da (transicin de
199
das cortos a das largos) son interpretados en las hojas, y la seal de floracin es
transmitida al meristemo del tallo.
La iniciacin floral o transicin floral es definida como la transformacin del meristemo
vegetativo a un eje potencialmente reproductivo. En la mayora de las plantas superiores los
primordios florales se originan a partir de divisiones periclinales de la segunda capa de
tnica (T-2). Usando tinciones histoqumicas se puede apreciar cuando se inicia la
transicin floral. Por ejemplo, al teir el meristemo vegetativo cuando este an no inicia
una etapa reproductiva, las clulas que se localizan en la zona perifrica del meristemo
muestran mayor afinidad a la tincin que las clulas central del meristemo. Al momento de
transformarse en reproductivo el meristemo se observa que la afinidad por las tinciones es
uniforme, desapareciendo la zonacin histoqumica entre las zonas perifricas y central. De
hecho, estas tcnica ha mostrado que al momento en que ocurre la transformacin de
meristem vegetativo a reproductivo, los meristemos reproductivos presentan un contenido
alto y uniforme de DNA y DNA+RNA, en comparacin con los meristemos vegetativos.

Factores que Afectan la Iniciacin Floral
La iniciacin floral depender bsicamente de dos factores: genticos (endgenos) y del
medio externo (exgenos). Aunque an se desconoce el papel de muchos factores
ambientales y genticos que regulan el inicio de la floracin en plantas superiores, se han
identificados algunos factores ambientales que son determinantes para dar inicio al proceso,
particularmente destacan la temperatura, la luz y la humedad. Los hallazgos que han
200
resultado del estudio de cmo los factores genticos y ambientales inducen a la iniciacin
floral han sido de gran utilidad en la agricultura y horticultura para regular el inicio y el
desarrollo de los procesos reproductivos, y poder regular la oferta de flores y frutos en el
mercado y con esto lograr mejores precios.
Estos estudios han permitido identificar que diferentes tratamientos de manejo de las
plantas pueden simular en gran parte los efectos del ambiente en la iniciacin floral. Por
ejemplo, es ampliamente conocido por los horticultores que diversos tratamientos que
reducen el crecimiento vegetativo tales como anillado de troncos de rboles, uso de
portainjertos enanos, estrs del ambiente (sequa, salinidad), das largos o cortos
(fotoperiodo), aplicacin de compuestos qumicos que inhiben la biosntesis de la hormona
giberelina (ALAR, CCC), remocin de hojas jvenes, cantidad y calidad de la luz,
estimulan la iniciacin floral.
Por el contrario, la transformacin del meristemo vegetativo en reproductivo, que es el
primer paso de la iniciacin floral, es inhibida por niveles bajos de luz y carbohidratos,
hojas jvenes, presencia de semillas en los frutos, sombreado y hormonas que promueven
el crecimiento como las giberelinas y citocininas. Un factor esencial en la iniciacin floral
en especies frutales perennes es la presencia de hojas maduras, por lo cual la eliminacin de
hojas antes del periodo de iniciacin floral evita la transformacin de meristemos
vegetativos en reproductivos.
Las hojas jvenes, a diferencia de las maduras, inhiben la diferenciacin floral, debido a
que cuando estn en desarrollo actan como demandas metablicas que compiten con
201
otras zonas en desarrollo como son los meristemos; adems, son sitio de sntesis de
giberelinas, que inhiben la iniciacin floral. De esta manera, la presencia de hojas jvenes
en la planta crea condiciones adversas o aumenta la resistencia fisiolgica de los
meristemos al transformarse en reproductivos. Por el contrario, la presencia de hojas
maduras crea condiciones favorables para estimular el cambio de meristemos vegetativos a
reproductivos, debido a que estas hojas actan como fuentes metablicas, es decir,
sintetizan fotosintetizados que son transportados y utilizados en los sitios de demanda
metablica. De esta manera, con las hojas maduras se tiene una mayor disponibilidad de
carbohidratos y reduccin en la sntesis de giberelinas, lo cual reduce la resistencia de los
meristemos a transformarse en reproductivos. As, cuando las hojas maduras sufren dao
por plagas, enfermedades, granizo u otro agente que puede causar daos severos a las hojas
o defoliacin, pueden afectar la formacin de flores, particularmente en especies leosas
perennes.

Organognesis Floral
En la figura 7.2.1-9 se muestran cortes longitudinales de diferentes estadios del
desarrollo de una flor simple de durazno (Prunus persica). En la fig. 7.2.1 se observa un
meristemo vegetativo formando primordios florales (pf), y en la fig. 7.2.2 es la misma
imagen aumentada en la que se observa la forma de domo convexo del meristemo, y en el
cual se distinguen en la parte superior de este dos hileras de clulas o capas de tnica (T-1 y
T-2) cubriendo la parte inferior, conocida como el cuerpo. Durante la transicin del
202
meristemo vegetativo a reproductivo se presentan elongacin axial y ensanchamiento del
meristemo (fig. 7.2.3). Posteriormente se presenta el aplanamiento del meristemo y el inicio
de la formacin en su periferia de los primordios de spalos. En este estadio en el
meristemo se observa nicamente una capa de la tnica (T-1) debido a que la T-2 particip
en la formacin de los primordios florales (fig. 7.2.4). Los spalos se originan a partir de
clulas iniciales del cuerpo (fig. 7.2.5). Despus a partir de la parte interna se forman los
primordios de ptalos (fig. 7.2.6); estos se ubican alternamente con los ptalos (fig. 7.2.7).
En las figuras 7.2.8 y 7.2.9 se muestran las diferentes fases del desarrollo de los estambres
y el carpelo. Los primordios de estambres se originan de la epidermis ventral (interna) basal
de los primordios de ptalos. En el caso del carpelo, su formacin requiere de la
participacin integra del meristemo.
203

Figura 7.2.1 Corte longitudinal del pice vegetativo de durazno (Prunus spp.) mostrando dos
capas de tnica coronando el cuerpo y la iniciacin de primordios foliares en la periferia
242X. Fig 7.2.2. Corte longitudinal del meristemo vegetativo, en que se observan divisiones
periclinales en la segunda capa de clulas, 703X. Fig. 7.2.3. Corte longitudinal mostrando la
transicin del meristemo vegetativo a reproductivo, caracterizado por la elongacin del
receptculo, ensanchamiento del pice del meristemo y reduccin de la tnica a una capa de
clulas (T-1), 222X. Fig. 7.2.4. Corte longitudinal del meristemo floral mostrando la iniciacin
de spalos en la periferia, 243X. Fig. 7.2.5 Corte longitudinal mostrando la iniciacin de los
204
ptalos, 87X. Fig. 7.2.6. Corte longitudinal mostrando el desarrollo de spalos, ptalos,
estambres y la iniciacin del primordio del carpelo, 99X. Fig. 7.2.7 Corte longitudinal
mostrando el desarrollo carpelo 95X.


Figura 7.2.8. Yema floral de (Prunus spp.) en la que se observa un corte longitudinal del
carpelo, en el cual los mrgenes ventrales inician su fusin para dar origen a la cavidad
locular, 98X. Fig. 7.2.9. Corte longitudinal mostrando los estadios iniciales de la diferenciacin
del estigma, estilo y ovario, 95X.

En la figura anterior se muestran los diferentes estadios en el desarrollo de una flor
individual en secciones longitudinales de cortes finos de tejidos incluidos en parafina; en la
siguiente figura (fig. 7.3) se presentan los principales estadios de una flor de almendro
(Prunus dulcis) en microfotografas tomadas en un fotomicroscopio de barrido, el cual tiene
205
mayor resolucin y se presentan las imgenes en forma tridimensional. En estas se
observan el desarrollo de los spalos (se), ptalos (pe), estambres (et) y el carpelo (ca).


Figura 7.3. Fotomicrografas usando microscopio electrnico de barrido, en que se observa el
desarrollo de los spalos (se), ptalos (pe), estambres (et) y el carpelo (ca).

Desde un punto de vista organogrfico amplio una inflorescencia es una flor que
produce ramificaciones o un sistema de ramas (fig. 7.4). Las inflorescencias se clasifican
CENTRO
MERISTEMO
CENTRO
MERISTEMO
PRIMORDI
O
SEPALO
PRIMORDIO
FOLIAR
MERISTEMO APICAL
a)
b
)
d
)
c)
e)
f
)
206
en dos grandes categoras: inflorescencias cerradas o determinadas y abiertas o
indeterminadas. En el sistema de inflorescencias cerradas, el pice del meristemo de la
inflorescencia en desarrollo deja de producir brcteas y da origen a una flor. La iniciacin
de esta flor es precoz, ya que se forma cuando las flores laterales superiores estn an en
los estadios iniciales de su desarrollo ontognico (fig. 7.4). En el tipo abierto de
inflorescencia, el pice de la inflorescencia joven, en lugar de formar una flor en su pice
continua formando de una manera indefinida formando brcteas, y las flores se forman en
la parte lateral de la inflorescencia.
Cuando las flores se forman en una inflorescencia, la floracin implica dos
transiciones; en la primera, ocurre la formacin de la inflorescencia que puede ser inducida
por seales del ambiente, como es los cambios en la longitud del da (e.g. das largos) y/o
temperaturas bajas. En la segunda, la inflorescencia al desarrollo de la flor requiere tambin
de otras seales ambientales. La accin recproca entre factores ambientales y genticos,
contempla la participacin central de un represor floral que bloquea la transicin normal de
un meristemo vegetativo a una inflorescencia la condicin. En Arabidopsis ha sido
identificado un gen represor de esta transicin denominado flor embrinico 1 (emf1). Este
gen bloquea la transicin promoviendo el crecimiento vegetativo. La transicin de un
meristemo de inflorescencia a un meristemo floral de Arabidopsis requiere de la accin de
varios genes, incluyendo APETALA1 (AP1), CAULIFLOWER (CAL), y LEAFY (LFY).
207

Fig. 7.4. Inflorescencia de Hedera helix.

Determinacin del Sexo: Plantas Monoicas y Dioicas
La mayora de las plantas superiores son hermafroditas, producen flores perfectas con
rganos masculinos y femeninos. En otras plantas las flores unisexuales de ambos sexos se
encuentran en la misma planta (plantas monoicas) o en plantas diferentes (plantas dioicas).
La unisexualidad promueve el cruzamiento, el cual tiene una ventaja adaptativa debido a
que proporciona variabilidad e intercambio gentico. Las tasas ms altas de cruzamiento
ocurren entre plantas deciduas debido a que el cruzamiento es obligatorio. Sin embargo, las
plantas tambin tienen otros mecanismos para estimular el cruzamiento como es la
autocompatibilidad sexual. Solamente alrededor del 10% de las plantas se conocen que son
estrictamente monoicas y dioicas.
208
El desarrollo de la unisexualidad ha sido estudiado ampliamente en maz (Zea mays); en
esta especie monoica la inflorescencia masculina es la espiga y la inflorescencia femenina
es el jilote. La unisexualidad en maz resulta de la represin selectiva en el desarrollo de
rganos de un sexo o del otro. La unisexualidad se origina al reprimirse o abortar el
desarrollo de primordios de rganos sexuales una vez que ellos se han formado. Hay
algunas excepciones, como en el camo (Cannabis) y la maleza mercurio (Mercurialis),
las cuales no forman primordios de rganos del sexo opuesto.

Formacin del Grano de Polen
Microsporognesis y microgametognesis
En las plantas superiores los gametofitos masculinos se originan de clulas
premeyticas llamadas microsporocitos o clulas madres del polen. Los microsporocitos
pasan por divisiones meyticas para producir cuatro productos de la meyosis o
microsporas. Las cuatro microsporas estn encerradas en clula madre de la microspora,
que es una estructura con cuatro clulas conocida como ttrada. Esta ttrada posteriormente
se rompe durante la formacin del polen y forma granos de polen individuales. Durante la
formacin del polen de las microsporas se divide por mitosis (mitosis I del polen),
formando una clula vegetativa y una clula generativa. La clula generativa se divide de
nuevo (mitosis II del polen). Esta divisin puede ocurrir antes de que el polen sea liberado
de la antera (granos de polen trinucleado) o durante el crecimiento del tubo polnico en el
estilo (grano de polen binucleado) (figs. 7.5, 7.6 y 7.7).
209















Figura 7.5. Microsporognesis de Lilium spp. A y B) Microsporocitos en profase I en el
interior del saco polnico, microsporocito, C y D) Diadas en Telofase I en el interior del saco
polnico; E y F) Ttradas en Telofase II, G) Polen binuclear en el interior del saco polnico, H)
Polen adherido al estigma http://images.iasprr.org/lily/male.shtml


A) B)
C)
H) G)
F) E)
D)
210

Figura 7.6. Diagrama de la microsporognesis y microgametognesis del gametofito masculino
de una angiosperma.


Figura 7.7. Diagrama de eventos en los que muestra el desarrollo del gametofito masculino
(polen) y el gametofito femenino (saco embrional) y la fertilizacin. El desarrollo del polen en
Microsporognesis
Microgametognensis
211
los rganos florales masculinos involucra la microsporognesis y la microgametognesis,
mientras que el saco embrional resulta de la megasporognesis y megagametognesis. La
doble fertilizacin en angiospermas ocurre por la fusin de un esperma con la clula huevo
para formar el cigoto y el otro esperma con los dos ncleos polares en la clula central para
formar un endosperma triploide.

Los gametofitos masculinos o el grano de polen se originan y desarrollan en las anteras,
y las anteras son estructuras que se forman en los estambres, que son los rganos
reproductores masculinos de las flores. Las anteras se forman de diferentes capas. El
estambre o microesporfilo de las angiospermas est formado por la antera, tejido
conectivo intervenal y un filamento. Durante los primeros estadios de su desarrollo las
anteras estn conformadas por una masa de tejido fundamental encerrado en una capa
uniseriada llamada protodermis, esta capa formar la epidermis de la antera y en las cuatro
esquinas de la antera en desarrollo se forman de 2 a 4 clulas hipodrmicas, cada grupo se
divide periclinalmente en series de clulas parietales primarias y clulas esporgenas
primarias o microsporocitos. Las clulas epidermales de la antera se derivan de la capa de
tnica conocida como T-1, los microspocitos y la externa del tapetum (o tapete) de la T-2; y
el tejido vascular y la parte interna del tapetum T-3 (Fig. 7.8).
212

Figura 7.8. Origen y desarrollo del microsporangio en anteras de angiospermas.

Las clulas de la capa parietal primaria forman, mediante divisiones periclinales y
anticlinales, un nmero variable de capas colocadas concntricamente, que se diferencian y
213
originan varias capas de clulas del microsporangio maduro. Estas capas son el endotecio, o
capa fibrosa, capa media y las clulas del tapetum o tapete. La capa que est debajo de la
epidermis es el endotecio y debe su nombre por los engrosamientos en forma de barras o
redes que presentan sus paredes celulares, su funcin est relacionada con los mecanismos
de dehiscencia de las anteras, ya que una regin del endotecio conocida como estomio no
desarrolla estos engrosamientos. Bajo el endotecio se encuentra una capa media que
generalmente se destruye o se comprime conforme se lleva a cabo la maduracin de las
micrsporas. La capa interna de la pared del microsporangio es el tapetum, que cumple con
tres funciones: nutricin de las micrsporas, formacin de la exina y sntesis de algunos
compuestos que se encuentran en el grano de polen (fig. 7.9).


214
Figura 7.9. Microsporangio maduro mostrando el endotecium y el tapetum.

El desarrollo de la antera ocurre en dos fases correlacionadas con los eventos del
desarrollo del polen. Durante la fase I las clulas esporgenas en la antera entran en
microsporognesis, mientras que las clulas no-esporgenas forman la epidermis y el
tapete; este ltimo. El tapete es un tejido que circunda las clulas esporgenas y
proporciona material para el desarrollo del polen. Durante la fase II las anteras se amplan y
los filamentos se alargan. En este momento se forman los granos de polen, y ocurre la
dehiscencia y se liberan los granos de polen.
Las clulas del tapetum pueden ser glandulares o periplasmodiales. En el primer caso,
las clulas permanecen intactas y son persistentes sufriendo nicamente endomitosis antes
de que se dividan las clulas madres del polen en el segundo, hay ruptura de las paredes
celulares y fusin de protoplastos, esta masa protoplasmtica forma un periplasmodio
multinucleado que se mezcla con las clulas madres de polen, durante la meyosis de las
clulas madres de polen las clulas del tapete aumentan la sntesis de sustancias como
almidn y lpidos. stos son degradados o liberados en el lculo de la antera.
La pared del polen est formada por la exina (capa ornamentada externa constituida por
esporopolenina) y la intina (capa interna lisa compuesta de polisacridos). La exina es la
capa externa del grano de polen, y est compuesta por esporopolenina, un polmero
resistente a la biodegradacin, formado por la polimerizacin oxidativa de carotenoides y
steres carotenoides. La intina es la capa interna lisa compuesta de polisacridos (puede
215
contener celulosa entre otros componentes). La intina forma la superficie del grano en las
aberturas germinales; en stas la exina est ausente, es muy reducida o forma un oprculo.
La parte interna de la intina es celulsica en su mayor parte, mientras las proyecciones
tubulares externas contienen polisacridos cidos (fig. 7.10).


Figura 7.10. Corte transversal de un grano de polen maduro, mostrando los ncleos de las
clulas vegetativa y generativa, y la pared que contiene ambas clulas.
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/Anther_p
ollen_tetrads.

Desarrollo del Saco Embrional
La formacin del gametofito femenino comienza con la formacin del rudimento
seminal, el cual se desarrolla en la epidermis externa del carpelo como un grupo de clulas
216
meristemticas que se expanden hasta formar una protuberancia que es el sitio de la
formacin de las megasporas y del saco embrionario (fig. 7.11).
El rudimento seminal est constituido por la nucela, tegumento(s), calaza y funculo. La
nucela que es la parte donde se desarrollar el megasporangio, ocupa la parte central del
rudimento y est rodeada por uno o dos tegumentos, pero dejan una entrada para el tubo
polnico que recibe el nombre de micrpilo. Los tegumentos protegen y nutren a la nucela,
el rudimento seminal permanece unido al carpelo a travs del funculo, este suele tener un
haz vascular que llega hasta la calaza (fig. 7.12).


Figura 7.11. Corte transversal de un ovario de Lilium. Note los vulos (ov) en el centro del
ovario.
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/L._ovary
_x.s.
ov
217



Figura 7.12. Clula madre de la megaspora de Lilium.

Megasporognesis y megagametognesis
En etapas muy tempanas del desarrollo del rudimento seminal, en la nucela, se
desarrolla una clula subepidermica, que se caracteriza por ser muy prominente, tener
citoplasma denso y un ncleo grande, a esta clula se le conoce como megasporocito o
clula madre de la megaspora (fig. 7.12). Esta clula se divide por meyosis para formar una
ttrada lineal, cada una de esas clulas haploide se conocen como megasporas, por lo
general tres de ellas mueren y slo sobrevive la megaspora ms prxima a la calaza. Este
tipo de formacin de una sola megaspora se conoce como monosporico, sin embargo
Clula madre
de la megaspora
218
existen otros patrones como el biesporico o el tetrasporico dichos trminos se refieren a la
cantidad de megasporas que sobreviven y que estarn involucradas en la formacin del
megagametofito o saco embrional. Posteriormente la megaspora sufre una serie de
divisiones mitticas para formar el megagametofito o saco embrional. Existen varios tipos
de sacos embrionarios, estos tipos dependen del nmero de megasporas funcionales, del
nmero de divisiones mitticas y del acomodo de las clulas dentro del saco embrional. Los
tipos de saco embrionario de origen monosporico son Polygonum y Oenothera, dentro de
los biesporicos Alliun y Hyacinthoides y de los tetraspricos Adosa, Penaea, Plumbago,
Peperomia, Chyrantemum, Chysantemum II Drusa, Fritilaria y Plumbagella (fig. 7.13).
219

Figura 7.13. Representacin esquemtica del origen y desarrollo de los diferentes tipos de saco
embrionario.

El rudimento seminal ms comn en angiospermas es el de tipo Polygonum. Este saco
embrionario se desarrolla a travs de tres divisiones mitticas que dan origen a ocho
220
clulas, dos de ellas son las sinrgidas y tienen la funcin de producir enzimas que
aparentemente degradan las clulas tegumentarias, la secrecin parece ser un estmulo
qumico que dirige el tubo polnico a la clula huevo. La clula huevo esta flanqueada por
dos sinrgidas, y este grupo de tres clulas se denomina como el aparato huevo, que se
encuentra en contacto con la pared del saco embrionario en el extremo micropilar, al centro
del saco embrionario se encuentran dos clulas que fusionan sus ncleos, este evento puede
ser antes o despus de la fecundacin, a este par de ncleos se les conoce como ncleos
polares y despus de la doble fecundacin desarrollarn el endospermo, las tres clulas
restantes son las antpodas que se encuentran en contacto con la pared del saco embrionario
en el extremo calazal y tienen la funcin de transferir nutrientes de la nucela a los ncleos
polares y el almacenamiento de sustancias para el futuro endospermo estas clulas se
degeneran antes o durante la maduracin del saco embrionario (figs. 7.14 y 7.15).

221

Figura 7.14. Desarrollo del vulo de una angiosperma, comenzando con la formacin de los
integumentos y el megasporocito (A, B), continuando con la formacin de las megasporas (C-
E) y concluyendo con los estadios sucesivos del desarrollo del saco embrionario (F-J).



222















Figura 7.15. Diferentes estadios del desarrollo del saco embrional. a) corte transversal de un
ovario mostrando tres lculos en los que se observa el desarrollo de primordios que van a dar
origen a los vulos; b) diferenciacin del megasporocito; c) primera divisin meytica del
megasporocito, d) final de la meyosis que origina una ttrada lineal; e) desarrollo intermedio
del saco embrional con cuatro ncleos resultado de dos divisiones mitticas de la megaspora
funcional y; f) saco embrional con ocho ncleos producto de la ltima divisin mittica; tres
a b
c d
f e
223
de estos se distinguen claramente del lado del micrpilo y estos van a dar origen al aparato
huevo. http://www.lima.ohio-state.edu/academics/biology/archive/plant_biology.htm

Polinizacin
El proceso de reproduccin sexual empieza con la dehiscencia de las anteras, que da origen
a la liberacin de los microgametofitos (granos de polen) que se encuentran contenidos en
los microsporangios de las anteras. A diferencia de las gimnospermas (en las cuales el
vulo es polinizado directamente) en las angiospermas la polinizacin involucra la
transferencia de granos de polen por agentes externos, de la antera abierta al estigma
receptivo del carpelo.
La polinizacin por factores biticos (e.g. abejas, murcilagos) es ms selectiva que
por factores abiticos (e.g. viento). Esta selectividad se atribuye a la especificidad de las
relaciones que se desarrollan durante la coevolucin entre las plantas y los polinizadores,
que es regulada principalmente por la fidelidad de la preferencia de los vectores
determinado tipo de flores. Esta preferencia se establece principalmente por medio de
atrayentes (e.g. polen, nctar, color de la flor). Los vectores biticos animales pueden ser
vertebrados (e.g. murcilagos) o invertebrados (e.g. abejas, moscas, mariposas). En climas
subtropicales se ha registrado una mayor frecuencia de vectores vertebrados.
La polinizacin abitica se realiza principalmente por dos agentes climticos: viento
y agua, siendo ms comn (hasta 90 %) la polinizacin anemfila. La polinizacin por el
224
viento no es comn en ambientes ridos, aunque es frecuente en poblaciones en espacios
cerrados.
Existen evidencias que sugieren que la polinizacin bitica ha desempeado un
papel importante en el establecimiento y en la diversidad de las angiospermas. Entre las
evidencias ms importantes destaca la observacin de Stebbins en 1981, quien seala que
algunas de las familias ms grandes de angiospermas, estn asociadas con una amplia
diversidad de insectos polinizadores. Adems, es importante sealar que la energa total
invertida en la produccin de polen es mayor en especies vegetales anemfilas que en las
entomfilas. Se ha estimado que las plantas anemfilas producen de 0.5 a 3 millones de
granos de polen por cada vulo, en comparacin con las especies entomfilas que producen
entre 5 y100 granos de polen por vulo. En trminos de estrategias reproductivas, la
polinizacin bitica dirigida es la ms segura para la combinacin de sexos de la misma
especie y la ms eficiente en trminos de inversin de energa en el sistema reproductivo.
En algunas especies vegetales el esfuerzo reproductivo es limitado por la
disponibilidad de polen. De hecho, en muchas especies vegetales cultivadas la
productividad es limitada por la intensidad de la polinizacin cruzada. En especies como la
palma datilera, la chirimoya y el almendro el potencial reproductivo es limitado por la
disponibilidad de polen, ya que cualquier factor que reduzca la eficiencia de la
polinizacin, reduce el rendimiento. Fenmeno similar tambin se ha reportado en especies
silvestres.

225
Fase Progmica: Fecundacin de la Flor
Una de las diferencias fundamentales entre las plantas vasculares inferiores y las plantas
modernas de semilla (angiospermas y gimnospermas) es el modo de transferencia de los
gametos masculinos al efectuar la fecundacin del gametofito masculino o saco embrional.
En las plantas vasculares inferiores los gametos masculinos usualmente denominados
espermas o anterozoides, son clulas movibles flageladas que requieren de agua para
alcanzar la clula huevo que es inmvil, en contraste con las plantas con semilla en las que
los gametos masculinos carecen de flagelos y son transportados directamente a las
cercanas del gametofito femenino a travs de un tubo polnico que se genera al germinar el
gametofito masculino (grano de polen). Este modo de fecundacin se denomina
fecundacin sifongama. La evolucin de esta forma de transferencia de gametos confiere
numerosas ventajas, entre las cuales destaca la no dependencia de un ambiente acutico
externo para efectuar la fecundacin. Esta adaptacin facilit la dispersin de las plantas de
semilla en ambientes secos. Otra caracterstica importante es la existencia de una fase
intermedia, previa a la fecundacin del gametofito femenino que empieza con la
germinacin del grano de polen en la superficie receptiva del carpelo (estigma); contina
con el desarrollo del tubo polnico en el estilo y finaliza con la penetracin del vulo, en
donde se fecunda el saco embrional. La manifestacin de esta interaccin entre el
gametofito masculino y el carpelo, previo a la fecundacin, contribuye al control del
sistema reproductivo en angiospermas, debido a que el estigma y el estilo pueden
proporcionar barreras que contribuyen al aislamiento entre especies o dentro de las
226
especies. Esta fase intermedia en el proceso de reproduccin sexual, ha sido denominada
fase progmica.
Por otro lado, la fase progmica ha desempeado un papel importante en la progreso del
hombre, ya que el desarrollo de la especie humana ha estado en ntimo contacto con el
consumo de productos vegetales cuya reproduccin es por va sexual. Por otro lado, el
esfuerzo reproductivo sexual es considerado por algunos como un desperdicio por la
abundancia de estructuras reproductivas (en particular el alto nmero de granos de polen
que se forman), que producen las especies vegetales. Las semillas y los frutos son
consumidos por microorganismos que se alimentan de frutos en descomposicin; estos
ltimos desempean un papel importante en el reciclaje de elementos minerales.
Los tubos polnicos fueron descubiertos por el astrnomo italiano Giovanni Batista en
1824. El desarrollo del tubo polnico empieza con la hidratacin y germinacin del grano
de polen, del cual se origina un tubo polnico que crece primero a travs del estigma y
despus por la parte interior del estilo y despus en la cavidad del ovario, donde finalmente
llega al vulo para entregar los espermas. Para descargar los espermas el tubo polnico
penetra el vulo a travs del micrpilo (porogamia) y luego al saco embrional. Sin
embargo, en algunas especies como el pistacho (Pistacia vera) el tubo polnico puede
ingresar al rudimento seminal por otra va como por la calaza (calazogamia) o a travs del
funculo o integumentos (mesogamia). Independientemente por donde entre el tubo
polnico, al llegar este al aparato huevo detiene su crecimiento y el pice de este se rompe y
libera dos espermatozoides, uno de estos se desplaza para fecundar a la clula huevo,
227
mientras que el segundo espermatozoide avanza hasta los ncleos polares para fecundarse
con ellos iniciando as el desarrollo del endospermo 3x, a esta serie de eventos se le conoce
como doble fecundacin.
Los tubos polnicos en crecimiento transportan todo los contenidos celulares en su
pice, usando redes de actina y miosina. Es comn que en el pice se tenga una
organizacin polarizada de su contenido, ya que en la cercana del pice es frecuente
encontrar vesculas secretoras y en la parte anterior se distribuyan los orgnulos. Adems
de los orgnulos cada tubo polnico contiene un ncleo que transcribe los mensajes
necesarios para el crecimiento; por otro lado los ncleos de los dos espermas son inactivos.
Se ha reconocido desde el siglo pasado que el Ca
2+
juega un papel importante en el
crecimiento de los tubos polnicos. En el estilo se han registrado gradientes de Ca
2+
que
estimulan y regulan el crecimiento del tubo en este tejido y sirven tambin como gua para
orientar el desarrollo del tubo polnico haca el ovario.
Los genes que se expresan por el ncleo haploide vegetativo contribuyen
significativamente en el crecimiento del tubo polnico, capacitando a cada uno competir
con el resto de tubos que crece en el estilo. Estudios sobre la expresin del ncleo
vegetativo han mostrado que cerca del 20% del DNAc son especficos del polen, y la
transcripcin de esos genes ocurre en dos estadios claves; uno de ellos despus de la
meyosis o despus de la divisin mittica que da origen a las clulas vegetativa y
generativa. De este modo, los tubos polnicos en crecimiento contienen niveles
228
significativos de mensajes especficos del polen, muchos de los cuales contribuyen a guiar
el desarrollo del tubo polnico en el pistilo.
Previo a la fecundacin del vulo por el tubo polnico se presentan cambios
anatmicos e histoqumicas en el tejido nuclear del lado del micrpilo, que es donde
comnmente el tubo polnico penetra el vulo. En esta zona se han registrado cambios
histoqumicos que preceden a la fecundacin del saco embrional, y se distinguen por un
incremento en la emisin de autofluorescencia en el micrpilo. Este tipo de observaciones
ha servido como argumento para sugerir la existencia de mecanismos quimiotrpicos de
atraccin sexual, que orientan el desarrollo de los tubos polnicos hacia los vulos.
Por otro lado, llama la atencin de que el gametofito femenino (saco embrional)
presenta cambios en su desarrollo ontognico previo al arribo del tubo polnico. Antes de la
llegada del tubo polnico al vulo, se presentan cambios en una de las dos sinrgidas que
componen el aparato huevo. Estas sinrgidas presentan senescencia o alteracin de su
contenido celular y posteriormente el tubo polnico penetra por esta clula, sugiriendo que
esta libera sustancias que orientan el crecimiento del tubo polnico.
El desarrollo de los tubos polnicos en el estilo es afectado por las temperaturas que
prevalecen durante la floracin. Por ejemplo en el peral (Pyrus communis) los tubos
polnicos llegan a la base del estilo en 24 h cuando la temperatura es de 30C, en 72 h a
15C, y en 120 h a 10C. En el manzano (Malus pumila) se requiere de un periodo de 10
das para que se lleve a cabo la fecundacin de vulos a una temperatura de 7C; a 15C los
vulos se fecundan en 2 das.
229
En casos aislados se ha demostrado efecto de las fitohormonas en la germinacin de
granos de polen y en el desarrollo de tubos polnicos. Lo que s es notable es la respuesta
que presenta la germinacin del grano de polen y el desarrollo del tubo polnico a la
aplicacin de soluciones de cido brico.

Incompatibilidad Sexual
Las plantas con flores perfectas (que tienen rganos masculinos y femeninos en la
misma flor) o plantas con flores unisexuales o ambos sexos en el mismo individuo (plantas
monoicas) son usualmente capaces de la auto-polinizacin. Para prevenir la endogamia,
algunas plantas han desarrollado mecanismos de auto-incompatibilidad para interferir con
la auto-polinizacin. En plantas auto-incompatibles, el polen propio es reconocido y
rechazado. Este mecanismo de rechazo del polen propio de la flor genera barreras para
prevenir la fecundacin. El rechazo del polen en la interaccin incompatible es uno de los
mejores ejemplos de especificidad en el reconocimiento celular en plantas.
En todas las plantas donde ha sido caracterizado genticamente la auto-
incompatibilidad, este rasgo es controlado por un locus sencillo, denominado el S-locus que
contiene muchos alelos. En algunos casos puede ser ms de un locus y en una poblacin
autoincompatible pueden existir varios alelos. El polen es rechazado cuando proviene de
una planta con el mismo alelo. As el polen proveniente de la misma planta o de otras
plantas con el mismo alelo es rechazado. El rechazo del polen consiste en que este no
germina en el estigma o si germina crece lentamente y se detiene antes de aproximarse al
230
vulo, es comn que los tubos polnicos antes de detenerse se hinchen o formen grandes
tapones de calosa.
Existen dos sistemas de incompatibilidad. En el sistema gametoftico el tipo de polen es
controlado por el genotipo haploide del mismo polen (por el genotipo gametofitico). Por
ejemplo, en una planta heterocigotica para los alelos de autoincompatibilidad puede estar
constituida por el genotipo S
1
/S
2
y puede producir granos de polen S
1
y S
2
. Los granos de
polen con alelo S
1
son rechazados por los estigmas de plantas con genotipo S
1
/S
2
y planas
S
1
/S
3
, pero son aceptados en plantas con genotipos S
2
/S
3
y en este sistema de
autoincompatibilidad los granos de polen desarrollan tubos polnicos que crece lentamente
y el crecimiento de los tubos cesa en el tejido de transmisin del estilo por lo cual no llega a
fecundar a los vulos.
En el sistema esporoftico la incompatibilidad del tipo de polen es controlado por el
genotipo diploide de la planta. Si el alelo S
2
es dominante sobre el alelo S
1
, el polen
producido de plantas S
1
/S
2
sern del tipo S
2
sin importar que su genotipo haploide este
formado por un alelo S
1
o S
2
y entonces estos granos de polen podrn fecundar vulos de
plantas S
1
/S
3
, pero no a plantas con el alelo S
2
/S
3
o por su puesto a su propio genotipo
S
1
/S
2
. Este sistema de autoincompatibilidad se observa porque los granos de polen no
germinan en el estigma y es comn en las familias Asteraceae y Brassicae (fig. 7.16).
231

Figura 7.16. Representacin esquemtica de las diferencias entre los sistemas de
autoincompatibilidad gametoftica y esporoftica en plantas. Los diferentes alelos de
autoincompatibilidad son indicados como S
1
, S
2
y as sucesivamente. En la
autoincompatibilidad gametoftica, los genotipos de los gametofitos masculinos (polen)
determinan si la interaccin es compatible o no. Si el genotipo del grano de polen
(representados arriba del grano de polen) es igual a cualquier alelo del tejido diploide del
estilo (indicado abajo del pistilo) entonces la elongacin del tubo polnico se retrasa en el
estilo. En la autoincompatibilidad esporoftica el genotipo diploide determina la
compatibilidad de la interaccin. En este caso, el genotipo del progenitor del polen es S
1
S
2
, si
un grano de polen es S
2
o S
3
puede existir dominancia del alelo S
1
y el rechazo se observa en la
superficie del estigma.

232
Apomixis
En la reproduccin sexual las semillas se producen por un programa de desarrollo que
se inicia con la fertilizacin. En algunas planta como es el caso de Taraxacum vulgare, las
semillas viables se producen sin la fertilizacin del huevo, en un proceso llamado apomixis.
Hay muchos mecanismos de apomixis que se han sido identificados en plantas. La mayora
tienen en comn que evitan los pasos normales de la formacin del gametofito.
En las plantas con flor o angiospermas existe una amplia variedad de mtodos de
reproduccin, algunos de los cuales son complementarios al proceso sexual o en reemplazo
del mismo, que se conocen como apomixis. En la tabla 6.1 se presenta una clasificacin
simplificada de la apomixis.

Tabla 6.1. Clasificacin del fenmeno de apomixis
___________________________________________________________

A. Reproduccin vegetativa. Un propgulo en lugar de la semilla es empleado y la
seminfera es abandonada.
B. Agamospermia. La semilla es retenida, pero el proceso sexual es abandonado.
1. Embriona adventicia. El embrin es formado de tejido somtico; los
gametofitos son abandonados.
2. Apomixis gametoftica. El saco embrional es diploide, y la clula huevo se
desarrolla por partenognesis.
233
i. Aposporia. El saco embrional es formado de una clula somtica
diploide.
ii. Diplosporia. El saco embrional es formado de una clula
arquesporial, por la eliminacin de la meiosis, o falla en la
meiosis, seguida de la restitucin de un ncleo diploide.
___________________________________________________________

La agamospermia es la formacin de semillas sin fecundacin. Es una de las formas
principales de apomixis, o reproduccin sin fecundacin en las plantas superiores, la
reproduccin agamosperma en s misma abarca una variedad de fenmenos complejos, este
fenmeno tiene lugar ampliamente en las angiospermas.
Los sistemas agamoespermticos usan la semilla (asexuales) como vehculo, y obtienen
el beneficio y las ventajas de la seminifera (semillas sexuales), con respecto a la proteccin
y a la dispersin, pueden compartir propiedades fisiolgicas similares a las semillas
sexuales con relacin a la resistencia a extremos ambientales y el control del letargo.
El ciclo de vida de una planta con semilla consta de una alternancia de generaciones
esporofticas diploides y gametofticas haploides; estas generaciones estn separadas por
eventos de meyosis y fecundacin que alternativamente reducen y reestablecen el nmero
cromosmico somtico. Por otro lado, los ciclos de vida agamospermos que perpetan un
nmero cromosmico ms o menos constante a travs de una serie de generaciones de
234
plntulas, implican pasar por alto tanto la meyosis como la fertilizacin en el curso de
formacin embrionaria.
Hay dos tipos principales de agamospermia, conocidos como apomixis gametofca y
embriona adventicia. En la apomixis gametoftica est presente un gametofito morfolgico
pero no est reducido; en contraste, en la embriona adventicia no hay etapa gametoftica y
por consiguiente queda eliminada la alternancia de generaciones. En la apomixis
gametoftica hay dos rutas alternas que llevan del esporofito materno al gametofito
reducido, y dos rutas adicionales que van desde el gametofito hasta el nuevo embrin. En la
aposporia, el gametofito femenino se origina de clulas somticas de la nucela o chalaza del
vulo. En la diplospora el gametofito femenino proviene directamente de una clula madre
del saco embrional que no experimenta meyosis. En cualquier caso, el gametofito femenino
contiene una ovoclula no reducida y varias clulas accesorias, en la partenognesis
diploide la ovoclula no reducida produce el nuevo embrin sin fecundacin. En la
apogamia cualquier clula del gametofito femenino, menos la ovoclula, da origen al
embrin.
En la embriona adventicia, el nuevo embrin se desarrolla directamente de la nucela o
del integumento del vulo en la planta materna, evitando as completamente el saco
embrional. La embriona adventicia es el tipo de agamospermia que ms se aproxima a la
forma vivpara de propagacin vegetativa. En ambos casos, el nuevo individuo se desarrolla
asexualmente en la inflorescencia de la planta madre. Pero en la embriona adventicia la
235
planta hija empieza como un embrin dentro de una semilla, mientras que en la viviparidad
falsa se desarrolla a partir de un bulbillo que se origina dentro de la flor (fig. 7.17).


Figura 7.17. Proembriones mltiples en el saco embrionario de especies poliembrinicas,
mostrando un proembrin laminar de origen sexual (Z) y proembriones globulares
adventicios (g).

La polinizacin es necesaria para el desarrollo apomctico de semillas en algunas
angiospermas agamospermas, aunque no en otras; la polinizacin proporciona el estmulo
necesario para el desarrollo del embrin.
236
Una planta agamosperma puede producir semillas exclusivamente por procesos
asexuales u, ocasionalmente, producir descendencia sexual; una sola planta agamosperma
puede producir proporciones variables de semilla sexual y semilla asexual en aos
diferentes o incluso en el mismo ao, de esta manera la ruta embrionaria sexual puede estar
activa en una lnea de desarrollo de semilla, mientras que una ruta agamosperma alternativa
est activa en un tiempo o lugar diferentes en la misma planta.
La partenognesis con aposporia se encuentra en varias especies de diversas familias:
Rosaceae (e.g. durazno y manzano), Graminae (e.g. Poa glauca) y Rutaceae (e.g. ctricos).
En la planta del guayule (Parthenium argentatum) se encuentra la partenognesis con
diplosporia como la partenognesis con aposporia. La mayora de los ejemplos de
embriona adventicia ocurren en plantas tropicales y subtropicales, mientras que la
apomixis gametoftica es ms comn en plantas de regiones septentrionales.
Con respecto al nmero cromosmico, es muy alta la proporcin de poliploides entre
las angiospermas agamospermas. Muchas de estas son poliploides altos como Opuntia
streptacantha (2n=88) y Antennaria alpina (2n=84). Otras son poliploides impares, como
los triploides Crepis y Malus. Los diploides asexuales se encuentran con ms frecuencia
entre grupos con embriona adventicia (fig. 7.18).

237




238

Figura 7.18. Modos de reproduccin agamosperma, con fines de comparacin se muestra un
ciclo de vida sexual normal.
239
8. DESARROLLO DEL EMBRIN

Dentro del proceso de embriognesis existe una enorme variacin en el patrn de
desarrollo de los embriones de las angiospermas, estas diferencias se reflejan a partir de la
primer divisin celular, de tal forma que se han clasificado seis patrones de divisin celular
durante el desarrollo del embrin, estos son: Onagrceo, Arterceo, Solanceo,
Quenopodiceo, Cariofilceo y Piperceo. En estos patrones, la divisin celular es regular y
los linajes celulares pueden ser fcilmente estudiados. Sin embargo, existen plantas donde
las primeras divisiones celulares son muy irregulares y difcilmente se pueden precisar los
linajes celulares e incluso la polaridad que origina la formacin del eje tallo-raz puede
formarse muy tarde. Adems, los embriones tambin experimentan el fenmeno de la
diferenciacin abierta, permitiendo desviaciones de los patrones especficos; algunas de
estas desviaciones se originan por exposicin de compuestos qumicos, incluyendo
hormonas o sus inhibidores.
El desarrollo del embrin ha sido ampliamente estudiado desde el nivel morfolgico al
molcular en Arabidopsis thaliana y en la soya (Glycine max). En Arabidopsis el cigoto es
una estructura polarizada que contiene una vacuola central grande posicionada
asimtricamente del lado del micrpilo, mientras que el ncleo y la mayora del citoplasma
estn de lado de la calaza. La embriognesis empieza cuando en el cigoto se produce la
primera divisin celular, que generalmente es asimtrica o desigual, en un ngulo recto a lo
largo del eje axial, dando como producto dos clulas hijas; una de las cuales hereda la
240
mayora del citoplasma y la otra recibe la vacuola cigtica. La clula que retiene la vacuola
se divide pocas veces, siempre en el mismo plano, para formar un filamento corto de
clulas que se conocen como el suspensor. l suspensor tiene como funcin unir al embrin
con el saco embrional. Comnmente el ncleo del suspensor se vuelve polteno, debido a
que se incrementa varias veces el DNA sin que se presente la divisin celular.
La clula que recibe la mayora del citoplasma se transformar en el embrin. En las
etapas tempranas de desarrollo del embrin las divisiones celulares son muy ordenadas y
ocurren en varios sentidos predominando las divisiones axiales y transversales que
finalmente darn origen a una forma esfrica; sta etapa de desarrollo del embrin es
conocida como el estadio globular y termina cuando se empiezan a formar los primordios
de los cotiledones. El crecimiento posterior de los dos cotiledones da origen al estadio de
corazn. Adems de los cotiledones, se establecen los meristemos apicales del tallo y de la
raz. Noventa y seis horas despus de la fecundacin del vulo, la elongacin posterior del
embrin establece el estadio de torpedo. En este estadio se pueden reconocer el hipoctilo y
la radcula, y el tejido vascular empieza a diferenciarse en su interior. La diferenciacin de
las clulas y tejidos primarios es evidente, y el embrin empieza a tomar un color verde
conforme ocurre el desarrollo de los cloroplastos. Los cotiledones continan su
crecimiento, y al madurar pueden contener hasta el 80% de las clulas embrinicas y
probablemente el 95% del peso seco (fig. 8.1).
241

Figura 8.1. Diferentes estadios de la embriognesis en Arabidopsis a) estadio octante, en el
cual son visibles de cuatro a ocho clulas; b) estadio dermatgeno, en el cual se observan
divisiones tangenciales en cada una de las ocho clulas del octante produciendo clulas
epidermales y clulas en el interior de estas; c y d) estadio globular, poco tiempo despus del
estadio dermatgeno, en el cual las clulas inferiores de la hilera se alargan en direccin basal
apical c) dotando al embrin con un eje morfolgicamente reconocible, d) las clulas
242
superiores de la hilera permanecen isodiamtricas y no muestran distinciones regionales; e)
estadio temprano de la forma de corazn, en este estadio se registra un patrn reconocible de
los elementos principales; f) estadio final de corazn; patrn celular elaborado en el hipoctilo
y la raz; g) estadio intermedio del estadio de torpedo, alargamiento posterior de los
cotiledones y el hipoctilo y; h) estadio de curvatura de los cotiledones.
(www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/BerlethLab).

El desarrollo del embrin y la semilla de la soya (Glycine max) ocurre en alrededor de
120 das y se divide en cinco estadios. Los tres estadios iniciales ocurren dentro de los
primeros 30 das despus de la fecundacin del vulo y corresponden a la embriognesis,
comprende los estadios I, II y III que corresponde a los estadios globular, corazn y de
torpedo. Al final del estadio III todas las clulas del embrin se han formado, junto con
todos sus rganos; sin embargo el embrin es slo una fraccin pequea de su tamao y
peso final. En este estadio todava la sntesis de protenas y su deposicin o
almacenamiento todava no ha empezado. En el estadio IV se lleva a cabo la mayor parte de
sntesis y almacenamiento de las reservas en los cotiledones, en esta etapa se incrementa el
peso y tamao de la semilla ya que puede aumentar hasta 100 veces su peso fresco y en el
estadio V el embrin, al final de la fase de maduracin, la semilla entra a la fase de letargo,
durante la cual cesa la trascripcin de la mayora de los genes y la sntesis de protenas (fig.
8.2).

243

Figura 8.2. Embriognesis y formacin de semillas de la soya (Glycine max).

En Arabidopsis taliana, el proceso de embriognesis es demasiado corto y tarda 7 das.
Tambin en algunas especies, el rgano de almacenamiento es el endospermo en lugar de
los cotiledones (fig. 8.3).


244


Figura 8.3. Embrin maduro mostrando la posicin de los meristemos que van a dar origen al
tallo y a la raz una vez que germine la semilla.

Expresin de Genes Durante la Embriognesis
El estudio de la expresin de mRNA en diferentes estadios de la embriognesis de la
soya, particularmente en la fase III (estadio de cotiledn) a la fase intermedia de
maduracin (estadio IV), revel que en ambos estadios se expresan la misma cantidad de
genes (14,000 a 18,000 diferentes mRNA). Esta es la misma cantidad de genes que se
expresan en tallo u hoja madura, de esta manera la embriognesis vegetal se lleva a cabo
sin reducir el nmero de genes conforme ocurre el desarrollo de la embriognesis.
245
Cambios cuantitativos ocurren en la expresin de genes durante la embriognesis. Hay
aproximadamente 15,000 diferentes mRNA presentes en la etapa intermedia de la
maduracin de los embriones de soya. La mayora de estos (cerca del 90%) se encuentran
tambin en el estadio de cotiledn y en los embriones maduros. De hecho, ellos persisten en
la semilla seca y en los cotiledones en la etapa de postgerminacin y en la hoja madura.
Solamente una cantidad pequea de genes se expresa exclusivamente en el embrin. Hay
una cantidad pequea de genes que se expresan nicamente al empezar la embriognesis,
otro juego se expresa solamente en la fase intermedia de la maduracin, y otro grupo al
final de la embriognesis. Estos ltimos genes estn relacionados con la desecacin de la
semilla, mientras que los genes que se expresan en la etapa intermedia de la maduracin
codifican genes que producen las protenas que se almacenan en la semilla.

Desarrollo del Endospermo
Como fue mencionado previamente, la formacin del tejido del endospermo es el
producto de la unin de uno de los ncleos espermticos con los dos ncleos polares para
formar el ncleo del endospermo triploide, que posteriormente se dividir continuamente
para formar el endospermo. En algunas dicotiledneas (leguminosas, cucurbitceas,
compuestas), como la soya, el tejido del endospermo circunda al embrin durante sus
etapas iniciales de desarrollo, pero desaparece durante la maduracin de las semillas
(endospermo exalbuminoso). En estas familias, los cotiledones se convierten en el rgano
de almacenamiento de la semilla madura, en tales semillas el embrin es grande en relacin
246
con la semilla entera. En otras dicotiledneas como el tabaco (Nicotiana tabacum),
aguacate (Persea americana) y en la mayora de las monocotiledneas, el endospermo
persiste durante todo el desarrollo de la semilla, incluso puede estar presente en semillas
completamente maduras (endospermo albuminoso) representa un sitio importante para el
almacenamiento de alimentos de reserva.
El tejido del endospermo de monocotiledneas est compuesto de dos regiones: una
externa conocida como la aleurona, en la cual se almacenan principalmente protenas, y un
endospermo almidonoso, el cual contiene relativamente pocas protenas almacenadas. En
algunos taxones el tejido de reserva se deriva de la nucela, pero esto ocurre nicamente en
especies en la cual esta parte es retenida hasta la madurez de la semilla (e.g. aguacate). Este
tipo de tejido de reserva es denominado perispermo.
En el endospermo hay diversas sustancias almacenadas siendo el almidn el principal
carbohidrato de reserva. Este se almacena en forma de grnulos en el interior de los
plastidios.

Desarrollo de la Cubierta de las Semillas
La testa o cubierta de la semilla se desarrolla a partir de los tegumentos y consta de
clulas vivas con paredes delgadas. Durante la maduracin de la semilla las clulas de la
testa experimentan la transformacin de sus paredes celulares pasando de primarios a
secundarios, dando origen a clulas denominadas esclereidas, que imparten firmeza a la
testa, algunas semillas como las leguminosas forman una testa mecnicamente fuerte e
247
impermeable al agua porque se origina a partir de los dos tegumentos, el tegumento externo
tiende a desarrollarse al principio como un parnquima de empalizada muy compacto que
durante el desarrollo se transforma en macroesclereidas, y otro caso interesante en la
formacin de semillas con cubiertas duras ocurre en los frutos denominados drupas, (e.g.
melocotn (Prunus persica) y frambuesas (Rubus spp.), en el cual la parte ms externa del
fruto y que rodea a la semilla (endocarpo) se compone de esclereidas muy apretadas que
conforman el hueso de la fruta y que puede tener repercusiones importantes en la
germinacin de las semillas.
248
9. GERMINACIN DE LA SEMILLA

La germinacin se define como la suma de eventos que comienza con la hidratacin de
la semilla y culmina en la emergencia del eje del embrin. Adems, es el evento que marca
la transicin entre dos estadios de desarrollo de una planta: semilla y plntula. La semilla
tiene un paquete de reserva de alimento que la hace completamente independiente de los
recursos ambientales para su supervivencia. En cambio la plntula es fotoautotrfica y
depende del suministro de luz, CO
2
, agua y nutrimentos inorgnicos de su entorno.
En muchas semillas es comn que se presente el letargo, que es definido como un
estadio en el cual la semilla no germina an cuando las condiciones son favorables (e.g.
temperatura, agua, y oxgeno) para su germinacin.
El embrin de la mayora de las semillas se encuentra deshidratado, por lo cual la
absorcin de agua es el factor ambiental ms importante que desencadena el proceso de
germinacin. Por otro lado, las semillas pueden germinar en diferentes rangos de
temperatura; sin embargo, se ha registrado una temperatura mnima, mxima y ptima
cuyos lmites varan en las diferentes especies de acuerdo a las condiciones ecolgicas en
las que estas se desarrollan. Despus de que se hidratan las semillas, se incrementa la
respiracin del embrin, por lo cual el oxgeno es otro factor importante.
En plantas como el arroz (Oryza sativa), Juncea effusus y Thypha latifolia,
germinan en condiciones al anegamiento, en esta ambiente el oxgeno es escaso por lo que
la energa para el desarrollo de este proceso lo obtiene de la respiracin anaerbica.
249
Despus de que germinan y emergen del agua cambian de la respiracin anaerbica a la
aerbica: Otras semillas tienen otros requerimientos para germinar, como es la luz,
presencia de incendios, periodos de enfriamiento, entre otros, mismos que se discuten
posteriormente en este mismo captulo.

Regulacin de la Germinacin por la Luz
La luz es un factor importante que promueve germinacin. Las semillas responden a
dos tipos principales de dosis de luz: 1) respuestas a dosis de luz de corta duracin y; 2)
efectos de exposiciones por periodos de larga duracin. Sin embargo, la respuesta a la luz
depende fuertemente de otros factores ambientales que ocurren simultneamente, tales
como la temperatura y potencial hdrico.
En un nmero importante de especies anuales y perennes las semillas son
estimuladas para germinar por la luz. Las semillas de la mayor parte de las especies que
responden a la luz no estn domesticadas y son ricas en grasas, pero son tan pequeas que
sus plntulas a veces no alcanzan la luz en la superficie del suelo antes de que se agoten sus
reservas alimenticias. La mayor parte de las plantas cultivadas producen semillas que no
requieren de la luz, sin duda a causa de la seleccin humana en contra de un requerimiento
de luz. Esto es ventajoso, ya que las semillas expuestas son presa fcil de los depredadores.
Las semillas que estn enterradas demasiado profundo en el suelo, germinan cuando se
exponen a la luz ya que si stas germinan en suelo profundo, las reservas de los cotiledones
o del endospermo no sern suficientes para que la plntula salga a la superficie y pueda
250
llevar a cabo fotosntesis. La luz que reciben las semillas enterradas depende de la posicin
en que se encuentre la semilla en el suelo, bajo hojarasca o bajo vegetacin. Adems, puede
existir variacin en la cantidad y calidad espectral de la luz, y la duracin de su exposicin;
asimismo, influyen las condiciones de luz dentro de la semilla, donde el sistema de
pigmentos que perciben luz est localizado en el embrin, dependiendo de las
caractersticas de absorcin de la cubierta de la semilla y cualquier otra estructura que la
rode.
La luz esta fuertemente atenuada por el suelo, de aqu que las semillas en capas
profundas del suelo se encuentren en oscuridad contina. Cantidades mensurables de luz no
penetran a profundidades de pocos milmetros o centmetros; no obstante la penetracin de
la luz depender de las caractersticas del suelo. Por ejemplo, los suelos arenosos por ser
ms claros tienden a tener mayor transmisin de luz que la arcilla; las sustancias hmicas
son eficientes absorbedores de luz y por consiguiente reducen la penetracin de la luz en el
suelo. El espectro de transmisin indica que las longitudes de onda corta son fuertemente
absorbidas en comparacin con las de onda larga. El gradiente pronunciado de luz en la
capa superior de suelo significa que la luz podra ser estimulante cuando las semillas se
distribuyen cerca de la superficie o bien ineficaz si las semillas se ubican lejos de sta. Es
importante sealar que este cambio en condiciones ocurre en tan solo algunos milmetros
de diferencia.
La luz promueve la germinacin de las semillas despus de que el suelo es removido
por implementos agrcolas. Por lo que es comn que despus de que suelo es removido,
251
algunas semillas alcanzan la superficie del suelo y se exponen a la luz. Una exposicin
corta es suficiente para disparar la respuesta a este factor ambiental; esto frecuentemente
coincide con el disturbio que ocasiona la desaparicin de la vegetacin establecida.
Por otro lado, la germinacin en muchas especies tambin es evitada durante el
tiempo que las semillas permanezcan bajo el dosel en la superficie del suelo, esto es
particularmente importante poco tiempo despus de la cada de las semillas. La hojarasca
que se desprende de la planta, tambin disminuye la calidad y cantidad de luz que llega a
las semillas, lo cual posteriormente reduce la probabilidad de germinacin.

Regulacin de la Germinacin por el Fitocromo
El fitocromo es un fotorreceptor que regular numerosos respuesta del desarrollo
causadas por la luz, entre las cuales destacan: 1) regulacin de la elongacin de entrenudos;
2) iniciacin del desarrollo de cloroplasto; 3) induccin de la abscisin foliar; 4) induccin
de la germinacin de semillas; 4) iniciacin del letargo de yemas; 5) iniciacin del
desarrollo reproductivo en algunas especies anuales y bianuales.
La forma en que las plantas perciben la luz es a travs de una serie de fotorreceptores,
estos estn divididos en cuatro tipos: el fitocromo que perciben luz roja (620 a 700 nm) y
luz rojo lejano 700 a 800 nm), los criptocromos y NPHI, los cuales median las respuestas
de las plantas por efecto de la luz ultravioleta A (UV-A 320 a380 nm) y las longitudes de
onda correspondientes al azul (380 a 500 nm) y uno o ms receptores que actan con luz
ultravioleta B (UV-B 280 a 320 nm). Todos estos receptores consisten en una protena que
252
esta unida a un pigmento que absorbe la luz conocido como cromforo del cual depende la
sensibilidad para absorber diferentes longitudes de onda.
El fitocromo es el fotorreceptor ms estudiado y fue descubierto porque es un pigmento
foto reversible, en el se puede observar que la respuesta promovida en las plantas que son
sometidas por pocos minutos por luz roja es reprimida por una ligera exposicin de luz rojo
lejano, la foto reversibilidad ocurre porque las dos formas del fitocromo en realidad son dos
ismeros que son interconvertibles con su propio espectro de absorcin. Uno de ellos es
llamado fitocromo rojo (P
r
) debido a que absorbe luz en la regin del espectro que
corresponde a la luz roja, su pico mximo de absorbancia es cerca de los 660 nm y el otro
fitocromo es el llamado fitocromo rojo lejano (P
fr
) y absorbe mejor en la regin del rojo
lejano a los 720 nm.
La absorcin de la luz por el P
r
induce su conversin al P
fr
o fotoconversin,
similarmente la absorcin de la luz por el P
fr
provoca que este ismero se convierta al P
r
.
Adems el P
r
y P
fr
pueden absorber algo de luz en todas las longitudes de onda, la luz
natural no permite que una forma de fitocromo se convierta en su totalidad al otro ismero.
Sin embargo, el fitocromo es sintetizado como P
r
en las semillas y plntulas que crecen en
completa oscuridad, en adicin a la fotoconversin existe reversin del P
fr
al P
r

independiente a la luz y tambin ocurre esta reversin del P
fr
al P
r
en ausencia de luz (fig.
9.1).
253

Figura 9.1. Espectro de absorbancia de los fitocromos P
r
y P
fr
.

Como se mencion anteriormente el P
r
se sintetiza en la oscuridad en el citoplasma pero
cuando es iluminado con luz roja ste se interconvierte en P
fr
y migra al ncleo, donde se
cree que puede tener interaccin con protenas nucleares y modular la trascripcin de genes
reguladores de la sntesis de auxinas y en especial de giberelinas, esta ltima fitohormona
es necesaria para la germinacin de las semillas y en algunas especies que requieren luz
para germinar la aplicacin de giberelinas exgenas reemplaza la necesidad de la luz para
desencadenar el proceso de germinacin. Se sabe tambin que el P
fr
acta tambin como
una quinasa que se autofosforila y cataliza la fosforilacin de otras protenas. Es posible
que el P
fr
autofosforilado interacte con otras molculas que perciben el ambiente
incluyendo los criptocromos.
254
Las condiciones de la calidad de luz pueden ser caracterizadas por el cociente R:FR
(rojo/rojo lejano) que es percibido por el fitocromo. Este es definido como la luz a 660 y a
730 nm, la absorcin mxima del P
f
y P
fr
. Otras longitudes de onda tambin son absorbidas
por el fitocromo, de aqu el ltimo efecto del amplio espectro de luz del fitocromo tambin
depende de otras longitudes de onda. La luz solar, sin filtrar, tiene tpicamente un cociente
R:FR de aproximadamente (1:2) y los doseles de hojas pueden reducir este valor hasta 0.2
dependiendo del ndice de rea foliar.
Las semillas con mecanismos de letargo que involucran al fitocromo requieren de
una cantidad mnima de forma de P
fr
para iniciar el proceso de germinacin. Cuando la
composicin espectral de luz origina niveles altos del cociente rojo:rojo lejano se promueve
la formacin de P
fr
, que desencadena el proceso de germinacin. No obstante, cuando las
semillas se exponen a la luz con cocientes bajos de rojo:rojo-lejano, forman menor cantidad
de P
fr
. Teniendo como resultado que un cociente bajo de luz rojo:rojo-lejano inhibe la
germinacin de las semillas. Este mecanismo explica tambin por qu las semillas no
germinan cuando se encuentran dentro del fruto maduro o alejado de la superficie del suelo.
Una caracterstica nica de las respuestas reguladas por fitocromo es que stas son
iniciadas por la luz roja, y en la mayora de los casos, puede ser revertida o bloqueada por
luz en el rojo lejano. Las longitudes de luz en el rojo lejano no provenientes del sol son casi
siempre las ms inhibitorias, quiz porque hacen disminuir la cantidad de P
fr
en la semilla a
un nivel inferior al que es necesario para la germinacin; en ocasiones tambin la luz azul
es inhibitoria. Se dice que las semillas que requieren de luz para germinar son fotolatentes.
255
A las semillas que germinan en la oscuridad pero son inhibidas por la luz se les considera
que entran en estado latente despus de exponerlas a la luz.
Una caracterstica nica de las respuestas reguladas por el fitocromo es que stas
son iniciadas por la luz roja, y en la mayora de los casos, puede ser revertida o bloqueada
por luz en el rojo lejano. Por ejemplo, la germinacin de muchas semillas es estimulada por
la luz. Solamente el 20% de las semillas de lechuga germinan en la oscuridad; sin embargo,
si las semillas son expuestas a tres minutos de luz roja despus de que son embebidas por
agua, cerca del 100% de las semillas germinarn. Cuando el tratamiento de luz roja es
seguido inmediatamente por tres minutos de luz en el rojo-lejano, el estmulo de la
germinacin por la luz roja es bloqueado. El anlisis de la eficiencia de varias longitudes de
onda demuestra que la cercana a los 660 nm es la ms ptima para la germinacin, mientras
que la luz cercana a los 730 nm bloquea la germinacin. Este tipo de respuesta se atribuye
al hecho de que el fitocromo es un pigmento que existe en dos formas estables, la forma
inactiva y la forma activa, ambos con un color diferente. La forma inactiva absorbe en la
luz roja (P
r
) en mayor grado
,
en tanto que a la forma activa (P
fr
) absorbe en mayor grado la
luz rojo lejano precisamente en el punto extremo de la sensibilidad visual de los seres
humanos. Cuando cualquiera de las formas absorbe luz se transforma en la otra, o sea, hay
una interconversin entre ambas cuando absorben luz. Las dos formas interconvertibles de
absorcin de luz, presentan diferencias en sus picos mximos de absorcin; una forma
absorbe luz roja (660 nm) y la otra luz rojo-lejano (730 nm).
256
Algunas semillas no germinan en la oscuridad. Despus de haberse remojado por un
tiempo breve, las semillas germinarn cuando se les exponga a la luz roja por un instante.
La luz roja hace que la forma del P
r
se transforme a la forma P
fr
, que propicia el
desencadenamiento de un mecanismo en el metabolismo de las semillas hacindola
germinar. Si se aplica luz roja inmediatamente despus del tratamiento con luz roja, el P
fr
se
transforma nuevamente a la forma inactiva P
r
y las semillas no germinaran. El
comportamiento de las semillas durante la germinacin con relacin a la luz es considerado
como parte de la estrategia de las plantas en respuesta al sombreado de la vegetacin. Las
semillas pequeas de muchas herbceas y pastos y rboles pioneros regularmente exhiben
requerimientos de luz para germinar, permaneciendo en letargo cuando se encuentran en la
oscuridad en condiciones de laboratorio (expuestas a la luz) y en semillas enterradas. Por el
contrario las semillas grandes como las producidas en leguminosas en pastizales, y rboles
de comunidades clmax en la selva tropical lluviosa normalmente germinan rpido en la
oscuridad, ya que sus grandes reservas les permiten sostener un crecimiento etiolado. Esto
nos marca la existencia de dos diferentes estratgicas ecolgicas (luz y oscuridad). Debido
a que la luz penetra pobremente en el suelo (1% de la luz incidente en 2.2 mm), la
deteccin de la cantidad de luz puede proporcionar informacin de la profundidad de
entierro y puede tener significado ecolgico para semillas pequeas que son incapaces de
presentar crecimiento etiolado prolongado. Los doseles de la vegetacin natural inhiben la
germinacin de semillas que requieren luz para germinar; aparentemente la reduccin en la
relacin rojo:rojo lejano es la responsable de esta respuesta. Un ejemplo de este fenmeno
257
es comn en Cerocopia obtusifolia y Piper auritum que producen semillas que requieren
luz para germinar. Las semillas de estas especies fueron prevenidas de germinar al
colocarse en el piso de una selva tropical lluviosa densa. La germinacin fue estimulada si
la radiacin roja lejana era removida por una banda pequea de un filtro rojo situada arriba
de las semillas. La cantidad de luz roja bajo el dosel fue extremadamente baja, pero
suficiente para inducir la germinacin cuando se remova la luz en el rojo-lejano. Estas
semillas, comnmente germinan en las aberturas de los doseles, contribuyendo al potencial
de supervivencia de los individuos y la especie. Hay buenas razones para considerar que el
letargo en la oscuridad y la inhibicin de la germinacin por los doseles estn relacionadas
fisiolgicamente. Las semillas que son liberadas de la planta madre que no germina debido
un dosel cerrado pueden ser incorporadas en el banco de semillas enterradas donde el
letargo en la oscuridad puede retrasar la germinacin hasta que la perturbacin del suelo
ocurre despus que se ha removido el dosel. La percepcin de rojo:rojo lejano parece ser un
elemento importante en la estrategia regenerativa para evitar la sombra.
Las semillas de plantas de estadios sucesionales tempranas y tardas difieren en el
requerimiento de germinacin. La mayora de las plantas sucesionales tempranas, igual que
otras especies que prosperan en hbitats abiertos soleados, requieren de luz para germinar.
En estas comnmente la germinacin de las semillas es inhibida al pasar luz a travs de la
vegetacin, que causa el agotamiento de la luz roja y por lo tanto tiene baja relacin de
R:FR. La germinacin de estas semillas est asociada a la luz, a la fluctuacin en las
temperaturas y a las concentraciones de CO
2
.
258
La presencia de un dosel arriba de las semillas reduce la cantidad de luz y modifica la
composicin espectral, en particular en la parte del espectro de luz visible en las que las
ondas de luz son fotosintticamente activas (400-700 nm) en comparacin a las que estn
cercanas al infrarrojo (700-1,000 nm) debido a la fuerte absorcin de la clorofila. Por lo
cual los doseles tambin pueden regular el tiempo de germinacin despus de que se
produce un disturbio de la vegetacin.

Interacciones de la Luz y la Temperatura
Un aspecto adicional de los efectos de la luz sobre la germinacin es una interaccin
con la temperatura. La temperatura casi no produce efectos en las interconversiones
fotoqumicas de P
r
y P
fr
, pero las reacciones qumicas controladas por P
fr
y que influyen en
su destruccin son muy sensibles a la temperatura. Por ejemplo, en lechuga (Lactuca
sativa), la luz promueve su germinacin, sin embargo, la exposicin prolongada a 35C,
despus de un solo tratamiento con luz mantiene su latencia. Por el contrario, la exposicin
de semillas de lechuga a temperaturas fras de 10 a 15C permite su germinacin incluso sin
un tratamiento con luz. Otro ejemplo ms es el pasto azul Kentucky (Poa pratensis), en el
que la alternancia de las temperaturas entre 15 y 25C sustituye a la luz como causante de la
germinacin.
Estas evidencias revelan que las respuestas a la temperatura se deben a efectos de
este factor ambiental sobre las cantidades de P
fr
en las semillas. Las temperaturas elevadas
ocasionan la disminucin del nivel de P
fr
al incrementar su velocidad de reversin.
259

Fuego como Elemento Promotor de la Germinacin
En el chaparral de California las semillas de algunas especies dependen del fuego para
su germinacin. Estas semillas comparten el sndrome o respuesta de ciclo biolgico
denominado sndrome de fuego- restablecedor o semilla refractaria, e incluye especies
(tanto retoantes como no retoantes) que comparten la caracterstica de que el tiempo para
el establecimiento de plntulas est especializado en la primer estacin de lluvias despus
del incendio. Incluidas se encuentran plantas anuales y leosas; sin embargo, ninguna
hierba perenne presenta este sndrome. Estas especies se caracterizan por poseer semillas
con una latencia fcilmente interrumpida por estmulos ambientales, tales como un intenso
choque de calor o productos qumicos lixiviados de madera carbonizada. A este tipo de
semillas se les conoce como semillas refractarias. En ocasiones, su latencia se debe a la
impermeabilidad de la testa de la semilla. La mayora cuenta con semillas que se dispersan
localmente, las cuales permanecen en el banco de semillas, hasta que el lugar sufre de un
incendio. La dispersin de semillas ocurre principalmente durante la primavera y el verano,
lo cual impide el florecimiento y produccin de frutos durante la sequa del verano y el
otoo (caracterstico de climas mediterrneos). En ausencia de incendios o cualquier otra
alteracin, las oportunidades de expansin de la poblacin son casi nulas para las especies
con este sndrome.
Existen tambin especies con el sndrome resistidor de fuego o semilla no-
refractaria, incluye a especies resistentes a incendios frecuentes, las cuales requieren de
260
periodos libres de incendios para reestablecer nuevas plntulas. Entre las especies incluidas
se encuentran arbustos, lianas, hierbas perennes y anuales. En muchas ocasiones las
semillas, no presentan latencia alguna y germinan poco despus de su dispersin. Por
consiguiente estas semillas no acumulan un banco de semillas persistentes. La germinacin
ocurre tpicamente por varias semanas durante las primeras lluvias de otoo e invierno. Las
semillas de estas especies tienen mayor masa que las semillas refractarias, lo cual puede
haber sido seleccionado para proporcionar una ventaja al establecimiento de plntulas bajo
el follaje de comunidades densas de arbustos.
La combustin lenta de material vegetal seco o verde de diferentes fuentes produce
compuestos que son solubles en agua que estimulan la germinacin de muchas semillas.
Los principales compuestos activos se producen cuando se alcanzan temperaturas entre
160C y 200C y son volatizados por altas temperaturas. Aunque la identidad de la mayora
de estos compuestos es desconocida, sin embargo, sus efectos en la germinacin de las
semillas son asombrosos y se ha encontrado que tienen una amplia aplicacin. Actualmente
se usan extractos de humos para pretratamientos para mejorar la conservacin de especies
raras o amenazadas, la explotacin de especies hortcolas deseables, y la restauracin de
suelos mineros deteriorados y suelos degradados. El efecto del humo no esta limitado a
especies de hbitats en que son frecuentes los incendios. Los efectos tambin se observan
en las semillas de otras especies que crecen en hbitats en los cuales los incendios son poco
frecuentes, y el humo puede incrementar hasta ms de 7,000 y 25, 000 % la germinacin de
semillas.
261
Trabajos recientes han demostrado que un agente activo importante del humo es el
xido ntrico. Las aplicaciones de este compuesto inducen 100 % de la germinacin de una
manera similar que el humo. El fuego en el chaparral produce cantidades apreciables de
xido ntrico derivado de la combustin de la materia orgnica. La fuente principal de este
compuesto son componentes de la pared celular, particularmente de la degradacin de las
fracciones de hemicelulosa y celulosa.

Inhibidores de la Germinacin en las Semillas
En los climas ridos que se caracterizan por la escasa precipitacin pluvial,
frecuentemente concentrada en pocas lluvias que ocurren de una manera impredecible.
Despus de estas lluvias ocurren germinaciones masivas de semillas, que generalmente dan
origen a especies de vida-corta. Un rasgo comn de muchas especies que germinan bajo
tales condiciones es la presencia de inhibidores de la germinacin que son solubles en agua
que se acumulan en el pericarpio (pared madura del ovario) y/ o en la testa. Una lluvia
pequea no remueve los inhibidores de las semillas, y por lo tanto no ocurre la
germinacin; sin embargo, si ocurre una germinacin masiva despus de que se presentan
varios eventos de lluvia o una lluvia fuerte o prolongada (>50 mm), en este caso la plntula
que emerge tiene acceso a suficiente agua para mejorar sus probabilidades de supervivencia
y completar su ciclo de vida. Un rasgo comn de muchas especies que germinan en tales
condiciones es la presencia de inhibidores solubles en agua en el pericarpio (pared madura
del ovario) y/o testa. La sustancia que inhibe la germinacin puede ser un compuesto
262
orgnico o sales acumuladas; despus de una lluvia moderada estas semillas que fallan en
germinar sintetizan inhibidores adicionales, por lo que ms lluvias y de mayor intensidad
deben de ocurrir para estimular o disparar la germinacin.
Algunas semillas que sufren este tipo de letargo no germinan o germinan pocas semillas
en condiciones ptimas de germinacin. Estas semillas requieren calor y condiciones de
almacenaje secas. Este periodo puede variar desde pocas semanas hasta 8 a 12 meses de
almacenamiento en temperaturas de 20 a 40 C. Durante este periodo las semillas pierden
agua y los embriones culminan su proceso de maduracin. Este fenmeno es conocido
como postmaduracin y ha sido investigado en avena (Avena sativa), trigo (Triticum spp.),
arroz (Oryza), tomate (Lycopersicon esculentum), Arabidopsis, Brassica spp., Datura spp.,
y en especies de maple (Acer spp.).
Por otro lado, existen semillas de plantas de climas templados las que requieren
exposiciones a temperaturas bajas (2-5C) embebidas en un sustrato hmedo durante 1 a 6
meses. Este proceso es conocido como estratificacin en fro. Este tipo de letargo puede
estar relacionado con la cubierta de la semilla o con el embrin. El requerimiento de fro es
comn en especies que maduran sus semillas al final del verano y que crecen en climas
templados con inviernos fros, su funcin principal es evitar que las semillas germinen en
invierno y mueran por estar expuestas a temperaturas bajas.

Regulacin del Tiempo de Germinacin
263
La regulacin del tiempo de germinacin juega un papel crtico en la supervivencia de
las poblaciones naturales, y el mecanismo de letargo desempea un papel importante en
esta regulacin. Esta regulacin del tiempo para germinar es una estrategia evolutiva que
puede sincronizar la germinacin en periodos en los cuales las condiciones ambientales son
favorables para el establecimiento de las plntulas, previene la existencia de plntulas antes
de empezar el invierno y tambin puede percibir las condiciones ambientales apropiadas
para poder germinar en periodos cortos de tiempo a lo largo del ao. En algunos casos las
semillas se mantienen sin germinar por periodos mayores a un ao hasta que se dan
condiciones ambientales especiales como cuando cae un rbol y penetra ms luz al
sotobosque, o cuando ocurre un incendio y se elimina la competencia por espacio y
minerales de otras plantas por lo cual percibir el ambiente y regular el tiempo de
germinacin.
Existen dos mecanismos que evitan que la germinacin ocurra bajo condiciones
inadecuadas: quiescencia y letargo. La quiescencia es cuando la semilla no puede germinar
debido a que las condiciones externas no son adecuadas (temperatura baja, y escasa
humedad). Cuando ocurre letargo las semillas no germinan an cuando las condiciones
externas ambientales son adecuadas. Este fenmeno es muy pronunciado en algunas
especies (e.g. numerosas especies ruderales, especies de hbitats perturbados), pero ausente
en otros (e.g. especies de rboles tropicales). En una semilla en letargo, la cadena de
eventos que conduce a la germinacin puede ser bloqueada, esta situacin se supera por
264
factores especficos o por la combinacin de factores (e.g. luz, rgimen de temperatura o
compuestos minerales especficos).

Tipos de Letargo
Existen numerosas clasificaciones del letargo, en este documento se expondr la
clasificacin de Harper que fue acuada desde 1957 y que es una de las ms citadas y
discutidas. Este autor menciona que el letargo puede ser de tres tipos: letargo innato, letargo
inducido y letargo forzado.

Letargo innato
El letargo innato se origina durante el proceso de desarrollo o maduracin de las
semillas. Este letargo puede ser producido por las cubiertas dura de las semillas o testas y
tambin por la presencia de embriones inmaduros o presencia de inhibidores de la
germinacin. El letargo relacionado con testa dura es una caracterstica tpica de algunas
especies de las familias Leguminosae, Malvaceae, Anacardiaceae, Myrtaceae,
Convolvulaceae, Rhamnaceae, Ebenaceae, Sapindaceae, Geraniaceae, Solanaceae,
Liliaceae y Zingiberaceae. Las testas duras de estas especies (e.g. leguminosas como el
frijol) previenen la germinacin debido a que son impermeables al agua. La absorcin de
agua por las semillas ocurre cuando la testa es suficientemente deteriorada. El deterioro
puede ser debido a la actividad de los microorganismos cuando las semillas estn
enterradas en el suelo. Tambin puede ser debida a procesos fsicos tales como la
265
exposicin a fluctuaciones extremas de temperaturas en la superficie del suelo, como ocurre
en los desiertos.
En ambas condiciones, la degradacin de la cubierta de la semilla es gradual y,
consecuentemente la germinacin es desplegada en el tiempo propicio para que las
plntulas tengan mayor probabilidad de supervivencia. La ingestin de algunas semillas por
animales, tambin es otro mecanismo que promueve la germinacin de semillas con testas
duras, la germinacin despus de la ingesta favorece la diseminacin de estas semillas.
Existen otros factores que promueven la germinacin de semillas como lo es la exposicin
a periodos cortos de temperaturas extremadamente altas, como en un incendio (superior a
100C) ya que este puede conducir a un rompimiento sincronizado del letargo y de este
modo puede promover la germinacin masiva y simultnea de algunas especies despus del
fuego.
El letargo asociado con semillas de testa dura frecuentemente puede ser superado
artificialmente por mtodos mecnicos (e.g. rompiendo la testa de la semilla) o tratamientos
qumicos (e.g. cido sulfrico).
El letargo innato relacionado a embriones inmaduros se puede deber a la presencia de
inhibidores como el cido abscsico u otros inhibidores qumicos, o por presentar
embriones inmaduros aun despus de que la semilla fue diseminada o asociada de una
disminucin de la sensibilidad a las giberelinas. Este tipo de letargo se considera como
fisiolgico debido a que las semillas no germinan por algn efecto externo de la semilla,
algunos autores tipifican a este letargo como primario.
266
Durante el desarrollo de la semilla en la planta madre ocurre un incremento en la
concentracin de ABA, esta fitohormona est involucrada en la prevencin de la
germinacin precoz, sntesis de protenas de reserva, el desarrollo de tolerancia a la
desecacin y la induccin de letargo primario.
La liberacin del letargo primario involucra cambios en el incremento de la
concentracin de ABA y la sensibilidad fisiolgica del tejido embrional a esta fitohormona.
La liberacin del letargo es acompaado por un incremento en la sensibilidad fisiolgica al
cido giberlico, el cual est involucrado con la induccin de enzimas hidrolticas que
degradan los carbohidratos de reserva, en particular los carbohidratos de las paredes
celulares, adems se debilita la capa del endospermo, y de esta manera la radcula del
embrin puede penetrar la cubierta de la semilla, conduciendo a los eventos de
germinacin.

Letargo inducido
Este tipo de letargo se presenta cuando las semillas enterradas estn hidratadas, pero
existen otros factores en el suelo que causan el estrs y estimulan la sntesis de ABA, como
son temperaturas altas en el suelo (>50 C), concentracin alta de sales, niveles bajos de luz
(<1 !mol m
-2
s
-1
), concentraciones altas de CO
2
y bajas de O
2
.
La fluctuacin diurna de la temperatura controla este tipo de letargo en semillas de
muchas especies, esta forma de letargo finaliza al incrementarse la fluctuacin en las
temperaturas, este mecanismo previene la germinacin en semillas enterradas a mayor
267
profundidad en donde las fluctuaciones en la temperatura son amortiguadas. Semillas en
suelos sin cubierta vegetal son similarmente expuestas a grandes fluctuaciones de
temperatura en comparacin con las que se encuentran cubiertas por doseles vegetales; en
consecuencia, la habilidad de percibir fluctuaciones en la temperatura permite la deteccin
de profundidades de suelo y/o aberturas en la vegetacin.
La mayora de las semillas pequeas de plantas de pantanos responden tambin a las
fluctuaciones diurnas en la temperatura, lo cual indican la ausencia de agua profunda sobre
la semilla. Es de esperarse que estas fluctuaciones en la temperatura funcionen como un
mecanismo para detectar la profundidad del agua.

Letargo forzado
El letargo forzado definido por Harper (1957) es la inhabilidad de germinar debido a
restricciones ambientales (falta de agua, temperaturas bajas o pobre aireacin). Este tipo de
letargo es equivalente a la quiescencia puesto que uno o ms de los tres requerimientos
mnimos para la germinacin de las semillas no latentes hace falta.
Harper introdujo este trmino para explicar el hecho de que algunas semillas enterradas
no germinan in situ y germinan cuando el suelo fue esparcido en capas delgadas o cuando
las semillas se encuentran en la superficie del suelo. l interpret estas observaciones como
letargo forzado por la carencia de oxgeno, luz y/o exceso de CO
2.

Longevidad de las Semillas
268
Si las condiciones ambientales no son favorables las semillas pueden permanecer vivas
gracias a que la respiracin disminuye y se suspende por completo la divisin celular. El
periodo en el que las semillas se mantienen vivas (viables) se le conoce como longevidad.
Esta puede ser tan variable que en algunos casos los periodos pueden ser considerados
como anecdticos, uno de los mejores casos conocidos es el de la Palma datilera (Phoenix
dactyifera) cuyas semillas permanecieron viables por 2000 aos en las ruinas arqueolgicas
de Masada, Israel. Otro ejemplo interesante se observa en semillas de Chenopodium album
y Spergula arvensis que lograron germinar despus de ser extradas de una muestra de
suelo en excavaciones arqueolgicas de hace 1800 aos en Dinamarca.
La longevidad de las semillas es un fenmeno comn, para demostrarlo J. W. T. Duvel
en 1902 realiz uno de los trabajos que se considera como clsico sobre este tema y
consisti en enterrar de 100 a 200 semillas de 107 especies diferentes a profundidades de
20, 56 y 107 cm. Ciertos lotes de semillas se desenterraban para hacerlas germinar
peridicamente, despus de 39 aos se observ que semillas de 37 especies todava podan
germinar, algunas de estas especies alcanzaron porcentajes de germinacin hasta del 80%
(fig. 9.2).
269


Figura 9.2. Porcentajes de especies con semillas viables despus de varios periodos de haber
sido enterradas, segn el experimento de Duvel.

No todos los periodos de longevidad de las semillas son largos. Existen especies cuyos
periodos de longevidad pueden ser de tan slo de algunos das (tabla 9.1). Los periodos de
longevidad tienen como nico propsito que las semillas germinen cuando las condiciones
ambientales sean favorables; esto se logra porque existen dos procesos que regulan la
germinacin de las semillas, la quiescencia y la latencia.



270
Tabla 9.1. Algunas longevidades representativas de las semillas.
Viabilidad (%)
Inicial Final Edad de la
prueba
Condiciones de
almacenamiento
Arce sacarino (Acer
saccharinum)
- < 1 semana
Olmo ingles (Ulmus
campestris)
- Ca. 6 meses
Olmo americano
(Ulmus americana)
70 28 10 meses Almacenamiento en
seco
Heavea, Boehea, Thea,
Caa de azucar
85 - <1 ao
Avena silvestre (Avena
fatua)
56 9 1 ao Enterrada 20 cm en el
suelo
Alfalfa (Medicago
sativa)
50 1 6 aos Enterrada 20 cm en el
suelo
Setaria lutescens 57 4 10 aos Enterrada 20 cm en el
suelo
Abrojo sin espinas
(Xanthium strumarium)
91 15 16 aos Enterrada 20 cm en el
suelo
Cardo Ca1nadiense
(Cirsium arvense)
90 1 21 aos Enterrada 20 cm en el
suelo
Pasto azul Kentucky
(Poa pratensis)
89 1 30 aos Enterrada 20 cm en el
suelo
Tabaco (Nicotiana
tabacum)
13 30 aos Enterrada 20 cm en el
suelo
Alfalfa (Medicago
orbicularis)
- 78 aos Herbario
Trbol (Trifolium
striatum)
- 90 aos Herbario
Lotus uliginosus 1 100 aos Almacenaje en seco
Tragacanto (Astragalus
massiliensis)
- 100-150
aos
Herbario
Mimosa (Mimosa
glomerata)
- 221 aos Herbario
Loto (Nelumbo
nucifera)
- 1,040 aos Turbera
Chenopodium album
Spergula arvensis
1800 aos Ruinas arqueolgicas
Palma datilfera
(Phenix dactylifera)
- 2,000 aos Ruinas arqueolgicas


271
10. FORMA Y FUNCIN DEL CUERPO VEGETATIVO PRIMARIO DE LA
PLANTA

Los rganos de la Planta
El cuerpo vegetativo de la planta esta formado por tres rganos: tallo, hoja y raz. En
este captulo se estudian principalmente el aspecto interno (anatoma) y la funcin
fisiolgica de cada uno de los rganos.
El complejo cuerpo pluricelular de la planta con semillas (espermatofito) es resultado
de una especializacin evolutiva. Esta especializacin ha conducido al establecimiento de
diferencias morfolgicas y fisiolgicas entre las distintas partes del cuerpo de la planta y ha
determinado la aparicin del concepto rganos de la planta, reducido a tres: tallo, hoja, raz.
Por otro, lado las flores de las angiospermas no se considera como un rgano sino ms bien
se interpreta que la flor es una estructura homloga a un brote y las partes florales a hojas.
Tallos
Los tallos proporcionan el soporte mecnico necesario en las plantas erectas y son el
eje sobre el cual se insertan las hojas en las plantas postradas. Las flores y los frutos se
producen sobre los tallos en posiciones que facilitan la polinizacin y la dispersin de
semillas. Los tallos, constituyen una va para la conduccin del agua y los nutrimentos
minerales desde las races hasta las hojas, as como un medio de transporte de alimentos,

272
hormonas y otros metabolitos de una regin a otra de la planta. Algunos tallos se modifican
para el almacenamiento de productos vegetales (e.g. caa de azcar, papa). Los tallos
tienen cuatro funciones principales: a) soporte; b) conduccin; c) produccin de nuevos
tejidos y d) almacenamiento.
Una caracterstica comn de todos los tallos es la presencia de nudos y entrenudos y de
rganos laterales, las hojas, y las yemas asilares asociadas, todas estas estructuras hacen a
los tallos ms complejos que a las races (fig. 10.1).

273

Figura 10.1. Tallo de higo (Ficus carica) mostrando nudos y entrenudos.



274
El meristemo apical del tallo, adems de producir dicho rgano tambin da origen a los
nudos, yemas laterales vegetativas (que originarn hojas o ramas laterales) y yemas
laterales reproductivas (originarn a flores que posteriormente se transformarn en frutos).
Este est situado en el extremo distal y est protegido por primordios foliares muy jvenes,
el meristemo puede tener forma de domo, cono o tener superficie plana.
La divisin celular contina y la diferenciacin de tejidos tiene como consecuencia el
crecimiento del tallo. En ciertas regiones localizadas a los lados meristemo se originan
cambios en los planos de divisin celular en la segunda capa de las clulas del meristemo
(T-2). En esta capa en sitios determinados (de acuerdo a la filotaxia), las clulas se dividen
periclinalmente, para dar origen a una protuberancia foliar (primordio foliar) que despus
dar origen a las hojas. Posteriormente, en las axilas de estas hojas en desarrollo se
producirn yemas laterales que darn origen a las ramas o tallos laterales (figs. 10.2 y 10.3).

275

Figura 10.2. Brote de tallo mostrando el meristemo apical, que presenta formacin de
primordios de hojas en diferentes estadios de desarrollo. Tambin se observa la formacin de
yemas en las axilares o laterales.

276

Figura 10.3. Corte longitudinal de meristemo vegetativo mostrando las regiones de divisin
celular, alargamiento celular, que dan origen al crecimiento axial.

Meristemos
En la mayora de los tallos el crecimiento del meristemo apical produce el alargamiento
de los tallos. La mayor tasa de alargamiento longitudinal ocurre en los entrenudos. El
alargamiento de los entrenudos es ocasionado por un meristemo en fila conocido como
meristemo intercalar y por lo general la actividad meristemtica se encuentra en la base del
nudo, este meristemo muestra crecimiento determinado, puesto que una vez que alcanzan
cierta longitud, la actividad meristemtica disminuye o cesa completamente.

277
El meristemo es el tejido responsable del crecimiento de las plantas debido a que su
funcin principal es generar nuevas clulas a travs de la divisin celular, su actividad
puede estar presente durante todo el ciclo de vida de la planta (crecimiento indeterminado),
como los meristemos que se ubican en el pice de los tallos que pueden mantenerse vivos
hasta por periodos de 3000 4000 aos como en el caso de Pinus longaeva; por el
contrario, el crecimiento del meristemo tambin puede ser determinado (e.g. meristemos
que dan origen a hojas y flores) ya que solo viven en periodos de tiempo limitados.
Existen dos tipos de meristemos: 1. Los meristemos primarios; estos se originan desde
el embrin, y son lo que dan origen crecimiento primario de la planta, y son los
responsables es el responsable del incremento en longitud de tallos y races, adems es
responsable de la formacin de hojas, flores y frutos; el segundo tipo son los meristemos
secundarios, y son el cmbium vascular y cambium suberoso o de corcho. Estos son
responsables del crecimiento secundario de la planta y ambos contribuyen al crecimiento
radial que finalmente dan origen al engrosamiento de tallos y races.
La clasificacin de los meristemos con base en su posicin se agrupan en: a) meristemo
apical, situado en los pices de brotes y races principales; b) meristemos laterales,
dispuestos a los lados de los rganos. (i. e. cambium vascular y cambium suberoso) y; c)
meristemo intercalar, que es una zona de tejido primario en crecimiento activo, algo
apartada del meristemo apical. Este meristemo se localiza entre regiones de tejido ms o

278
menos diferenciados. Los ejemplos mejor conocidos para meristemos intercalares son los
que se encuentran en gramneas.
En el meristemo apical del tallo, se han identificado una serie de genes relacionados
con su funcionamiento, entre los principales se encuentran SHOOTMERISTEMLESS
(STM), WUSCHEL (WUS), CLAVATA 1 (CLV1) y CLAVATA 3 (CLV3). El gen conocido
como SHOOTMERISTEMLESS (STM) est relacionado con el funcionamiento del
meristemo apical puesto que permite que las clulas meristemticas continen
dividindose, este gen se descubri en Arabidopsis y es homlogo al KNOX encontrado en
maz. Este se expresa desde estadios embrionarios pero durante el resto del desarrollo de la
planta slo se expresa en el meristemo apical, las plantas mutantes para este gen suelen
carecer de meristemo apical, y los meristemos laterales que se forman son de vida corta,
originando un crecimiento desordenado, este gen es regulado negativamente por la accin
del gen ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1) que da origen a los primordios foliares.
Otro gen relacionado con el funcionamiento del meristemo es el gen WUSCHEL
(WUS) este gen, al igual que el STM, es necesarios para mantener el crecimiento
indeterminado del meristemo, las plantas mutantes para este gen producen pices alargados
y planos que eventualmente dejan de dividirse, forzando la formacin de meristemos
laterales que volvern a dejar de dividirse rpidamente, la actividad de esta gen se observa
desde el estadio globular en los embriones, pero en plantas adultas sus actividad se

279
restringe al corpus del meristemo, se ha sugerido que la actividad de WUS mantiene la
integridad del centro organizador del meristemo.
La expresin (funcin) CLAVATA 1 (CLV1) y CLAVATA 3 (CLV3) es restringir el
crecimiento de la zona central del meristemo; las plantas mutantes para este gen pueden
desarrollar meristemos hasta mil veces ms grandes y el meristemo suele alargarse en un
plano horizontal. CLV1 codifica un receptor transmembranal que responde a la unin de
una protena extracelular que es codificada por el gen CLV3. Ambos genes son expresados
desde la fase corazn durante la embriognesis, pero en meristemos postembrinicos la
expresin del gen CLV1 es restringida a la parte central del corpus y la actividad de CLV3
es restringida a la tnica.
Desarrollo de los tejidos del cuerpo primario
El desarrollo del cuerpo de la planta empieza su existencia como un simple cigoto
unicelular. El cigoto se transforma en una semilla que contiene un embrin, la cual al
germinar da origen al esporofito adulto. Este desarrollo implica divisin, el agrandamiento
y diferenciacin de las clulas, y una organizacin celular en complejos cada vez ms
especializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El cuerpo de la planta formado por este
crecimiento es el cuerpo primario y est constituido por tejidos primarios.
En la mayor parte de las criptgamas vasculares y en las monocotiledneas, el ciclo de
vida del esporofito se realiza completamente en el cuerpo primario y son de caractersticas

280
herbceas. En gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas y algunas monocotiledneas
presentan un aumento de grosor en el tallo y de la raz mediante un crecimiento secundario.
Este crecimiento puede ser difuso por el hecho de que en l estn involucradas clulas de
tejido que cambian su funcin y actividad para dar origen a un meristemo difuso. Este tipo
de crecimiento se denomina crecimiento secundario, dando origen a los tejidos secundarios
que conforman el cuerpo secundario de la planta.

Meristemos primarios
Los rganos de las plantas (hojas, tallos, raz y partes florales) difieren entre s
morfolgicamente (aspecto externo). Si embargo, si se examina su anatoma interna es
evidente que todos sus rganos estn compuestos por unidades estructurales semejantes
(clulas y tejidos), dispuestos de manera distinta en la planta. Cada clula o tipo celular de
una planta se modifica de tal modo que se adapta para llevar a cabo una o ms funciones
especficas. Los tejidos son grupos organizados de uno o varios tipos celulares que tienen
un origen comn y realizan una funcin conjunta.
Los tejidos y los diferentes tipos celulares se desarrollan mediante un proceso
denominado diferenciacin. Cada tipo celular experimenta etapas de diferenciacin un poco
distintas. La formacin de nuevas clulas y el inicio de la diferenciacin en las plantas se

281
efecta en regiones especficas denominadas meristemos. Los meristemos son de varios
tipos.
Los meristemos apicales se encuentran en los vstagos y en los extremos de las races.
Estos son el origen de los dems meristemos, ya que en ellos surgen los tres tejidos
meristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y procambium. Estos ltimos
se diferencian en los tres tejidos primarios: epidermis, tejidos fundamentales (mdula,
corteza) y tejidos vasculares (xilema, floema) (fig. 10.4).
A continuacin se analizan cada uno de los tejidos y meritemos primarios del cuerpo
vegetal.

282

Figura 10.4. A) El meristemo apical produce no solamente primordios foliares, sino
tambin tejidos del tallo: protodermis, procmbium y meristemo fundamental. El
procmbium est presente como haces que se distribuyen a travs del meristemo
fundamental. Las clulas del procmbium se diferencian para convertirse en haces

283
vasculares; B) en contraste a la raz, el tallo joven tendr varios haces vasculares que
se encuentran diseminados a travs del tallo de las monocotiledneas.

Protodermis
La protodermis es la capa ms externa de clulas. Se desarrolla para formar la
epidermis, el tejido especial primario que cubre y protege a todos los tejidos primarios
subyacentes. La epidermis impide que ocurran prdidas excesivas de agua, regulando el
intercambio de gases (CO
2
, O
2
, H
2
O) indispensable para la respiracin, fotosntesis y la
transpiracin (fig. 10.5).



284
Figura 10.5. La epidermis impide prdidas excesivas de agua y regula el intercambio
de gases de las plantas a travs de los estomas.

Meristemo fundamental
Este meristemo comprende la porcin mayor del tejido meristematico del pice. Las clulas
son relativamente grandes, de paredes delgadas e isodiamtricas. Las regiones que se
forman a partir del meristemo fundamental son: la mdula, en el centro del tallo y la
corteza, en un cilindro localizado por debajo de la epidermis y rodeando los tejidos
vasculares.

Procmbium
Las clulas del procmbium aparecen como filamentos entre las clulas del
meristemo. En un corte transversal, los filamentos aparecen como grupos aislados de
clulas dispuestas en crculo. Las clulas del procmbium dan origen a los tejidos
vasculares primarios. Estos se dividen en dos tejidos. Uno de ellos es el floema que
transporta los nutrimentos que se sintetizan en la fotosntesis. El segundo es el xilema, que
conduce el agua y sales minerales.

Tejidos Primarios

285
La epidermis
El sistema drmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y est
representado en el cuerpo primario de la planta por la epidermis. Durante el crecimiento
secundario, la epidermis puede ser substituida por otro sistema drmico, la peridermis,
formando nuevo tejido protector. Con el trmino epidermis se designa a la capa de clulas
ms externa del cuerpo primario de tallos, races, hojas, flores frutos y semillas; este tejido
esta constituido por diversas clulas que difieren en su composicin y funcin.
La epidermis es una capa superficial monoestratificada de clulas que cubren a todos
los dems tejidos primarios, protegindolos contra la desecacin. Constituye la capa clulas
limtrofes entre las plantas y su ambiente. La pared tangencial externa de las clulas de la
epidermis expuesta al aire es ms densa que las otras paredes y su capa superficial esta
cubierta por una sustancia crea denominada cutida. Esta capa superficial es la cutcula,
muy impermeable al agua y a los gases. Sin embargo, a veces hay grietas en la cutcula, de
tal forma que el vapor de agua escapa de las plantas a travs de ellas (fig. 10.6).

286
Figura 10.6. Corte transversal de un tallo joven de frijol (Phaseolus vulgaris) mostrando los
tejidos de la epidermis, colnquima y el tejido de parnquima en la regin del corteza o
crtex.

Por lo general los tallos jvenes presentan clulas epidrmicas especializadas
denominadas clulas oclusivas. Entre cada par de clulas hay una pequea apertura, u
ostiolo a travs del cual entra y salen los gases de los tejidos subyacentes del tallo. Las
clulas oclusivas difieren de las dems clulas epidrmicas por su forma de media luna y
por presentar cloroplastos. Los estomas tambin se encuentran en la epidermis de las hojas,
estructuras florales, frutos y en los tallos (figs. 10.7 y 10.8).

287


Figura 10.7. Tira epidermal de Zebrina, mostrando clulas epidermales y estomas.

Algunas funciones accesorias de la epidermis, pueden llegar a predominar hasta tal
punto que la epidermis asuma caractersticas no tpicas de este tejido. Entre esta clase de
funciones se incluyen la fotosntesis en plantas umbrfilas; secrecin de compuestos
txicos para evitar herbivora, absorcin de agua en bromelias y otras especies del bosque
mesfilo de montaa o absorcin de nutrimentos como en plantas carnvoras, y
posiblemente tambin percepcin de estmulos.


288

Figura 10.8. Tira epidermal de Sedum mostrando clulas epidermales y un estoma con
clulas oclusivas y el poro que se forma en el lado ventral de estas.

Los rganos con escaso o nulo crecimiento secundario conservan la epidermis mientras
viven. En los tallos y races de las gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas
arborescentes con crecimiento secundario, la epidermis muestra longevidad variable, segn
el momento en que se forme la peridermis. Comnmente la peridermis se origina durante el
primer ao de crecimiento de tallos y races. Sin embargo, existen especies como Acer
striatum donde los troncos de unos 20 aos alcanzan un espesor de 20 cm

289
aproximadamente cubiertos por una epidermis primitiva con desarrollo tangencial y
divisin radial.
Las gramneas y otras monocotiledneas poseen, adems, otro tipo peculiar de clulas
epidrmicas, las clulas buliformes. Estas clulas grandes de paredes delgadas y muy
vacuoladas son frecuentes en todos los rdenes de monocotiledneas. En las secciones
transversales de hoja, se observa que el conjunto de dichas clulas tienen a veces forma de
abanico. Pueden intervenir en el despliegue de las hojas en crecimiento, se presume que su
repentina y rpida expansin durante un cierto periodo del desarrollo de la hoja determina
el despliegue del limbo foliar; otra opinin acerca de la funcin de estas clulas es la de que
mediante cambios de turgencia intervienen en los movimientos de abertura y cierre de las
hojas adultas, sin embargo, otros autores piensan que la funcin de estas clulas es el
almacenamiento de agua (fig. 10.9).


290

Figura 10.9. Corte transversal de una hoja de gramnea mostrando clulas buliformes
en la epidermis adaxial.

Las clulas de la epidermis poseen protoplasto vivo con amiloplastos (plastidios que
almacenan almidn) adems, se pueden observar cloroplastos bien desarrollados en los
estomas o en toda la epidermis de las plantas de hbitat umbroso (plantas de sombra o
umbrfitas) y en hidrfilas (plantas acuticas). El citoplasma puede contener antocianinas,
sobre todo en clulas epidrmicas que se ubican en flores rojas, col roja, as como en tallos
y pecolos de Ricinus.

291
La pared exterior de la epidermis est impregnada de cutina, esta capa se le conoce
como cutcula la cual vara sensiblemente de espesor en las distintas plantas debido a las
condiciones ambientales influyen sobre su desarrollo, puede ser lisa o presentar varias
protuberancias, pliegues o grietas, adems puede contener depsitos superficiales de
resinas, ceras y sales en forma cristalina, su funcin principal es la de limitar la
transpiracin.

Estomas
Los estomas son aberturas en la epidermis rodeadas por dos clulas oclusivas, este
trmino se utiliza a menudo para designar nicamente la abertura del estoma, sin embargo,
el trmino incluye a las clulas guardas y la abertura situada entre ellas.
Mediante cambios de forma y tamao, las clulas oclusivas controlan el tamao de la
abertura, la cual conduce al interior de un amplio espacio intercelular llamada cmara
subestomtica, que se contina con los espacios del mesfilo. En muchas especies dos o
ms clulas adyacentes a las oclusivas parecen estas asociadas a ellas funcionalmente y se
distinguen por su morfologa de las otras clulas epidrmicas, se les llama clulas anexas o
adjuntas.

292
Distribucin de los estomas
Los estomas son muy frecuentes en las partes verdes areas de las plantas, su
localizacin ms comn es en las hojas, as como en tallos fotosintticos (i. e. Cactceas),
adems se les localiza en ptalos, estambres y gineceos. Cuando los estomas se distribuyen
en ambas caras de la hoja se denomina anfiestomtica, si se presenta en una sola cara se
denomina hoja hipoestomtica (cara adaxial) y epiestomtica (cara abaxial). Por otro lado,
en hojas paralelinervas, tales como monocotiledneas, algunas dicotiledneas y en agujas
de conferas los estomas se disponen en filas paralelas, en las hojas con venacin reticular
las estomas se hallan dispersos (fig. 10.10). Su nmero depender de la especie y la
variacin puede ser de apenas 22 estomas por mm
2
(Peperomia emarginella) hasta 2230
estomas por mm
2
(Miconia pycnoceura).



293
Figura 10.10. Esquema de la superficie de la epidermis foliar de A) dicotiledneas y B)
monocotiledneas, mostrando clulas epidermales (ce), estomas con clulas oclusivas
(co), rodenado el poro, clulas subsidiarias (cs), tricomas, (t), y clulas silceas (csi).

Tricomas en las partes areas
Los tricomas (palabra de origen griego que significa cabello) son apndices
epidrmicos de forma, estructura y funciones diversas y por los pelos absorbentes de las
races, se distingue porque estn formados por tejidos epidrmicos y subepidrmicos.
Los tricomas pueden presentarse en todas las partes de la planta, pudiendo persistir
durante toda la vida del rgano en cuestin o ser efmeras. Algunos pelos persistentes
permanecen vivos; otros pierden el protoplasma y quedan secos. Los tricomas epidrmicos
se desarrollan por lo regular temprano en relacin con el crecimiento del rgano.
Los tricomas pueden mostrar amplias variaciones (fig. 10.11) dentro de familias y en
categoras inferiores o incluso en la misma planta por lo cual en algunos grupos puede ser
de valor taxonmico.

294

Figura 10.11. Diagrama de diferentes tipos de tricomas, a) pelo ramificado; b) pelo
fasciculado, c y d) pelo ganchudo; e) escama peltada; f) pelo vesiculado y g) tricoma
glandular.

Epidermis pluriestratificada o hipodermis
Una o ms capas de clulas situadas debajo de la epidermis en las hojas, tallos y races
pueden ser morfolgica y fisiolgicamente distintas del tejido fundamental ms profundo.
El tejido subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fundamental o derivar
de la protodermis mediante divisiones periclinales. La capa ms externa de la epidermis
pluriestratificada recuerda la epidermis uniestratificada ordinaria provista de cutcula. Las

295
capas ms internas estn comnmente diferenciadas como tejido acufero carente de
clorofila, la epidermis mltiple vara de espesor entre 2 y 16 capas de clulas. La epidermis
pluriestratificadas est presente en las familias Moraceas, Pitosporaceas, Piperaceas,
Begoniaceas, Malvaceas, Orquidaceae, adems se observan en palmeras y helechos. El
velamen en races de orqudeas areas y terrestres es tambin una epidermis
pluriestratificada.
La corteza
Esta regin que se origina a partir del meristemo fundamental, se localiza por
debajo de la epidermis y presenta forma cilndrica que se extiende hacia adentro hasta
llegar al floema primario. En ella se encuentran los siguientes tejidos: parnquima,
colenquima, esclerenquima, y tejidos secretores.
Parnquima
El tejido principal de la corteza es el parenquima. Est formado por clulas
isodiametricas de paredes delgadas con protoplasto que se mantiene vivo por mucho
tiempo.
El trmino parnquima se aplica al tejido compuesto por clulas vivas de morfologa y
fisiologa variables, este tejido lleva a cabo las actividades fisiolgicas bsicas de la planta,
como la fotosntesis, respiracin, almacenamiento y secrecin, es decir, de actividades que
requieren el protoplasto vivo. Las clulas parenquimticas que se distribuyen en el xilema y

296
el floema parecen tener una funcin en el transporte de agua en los elementos traqueales no
vivos y en los elementos cribosos cuyos protoplastos carecen de ncleo. Adems, las
clulas parenquimticas intervienen en los fenmenos de cicatrizacin de heridas ya que
estas clulas pueden rediferenciarse y asumir funciones meristemticas bajo ciertas
condiciones, puede formar clulas glandulares que secretan nctar, fragancias, mucilago,
resinas y aceites o pueden contener cristales, taninos, aceites, almidn, grnulos de
protenas, pigmentos y otras sustancias, stas se caracterizan por ser de forma diferente
(vescula, bolsa o tubos) y se les conoce como idioblastos.
Las clulas parnquima se caracterizan por poseer protoplasto vivo hasta la madurez,
es metabolitamente activo y su pared celular generalmente es delgada y primaria, sin
embargo, algunas pueden tener paredes celulares primarias gruesas, los carbohidratos
depositados en estas paredes, principalmente hemicelulosas, son considerados por algunos
investigadores como sustancias de reserva. Se encuentran paredes gruesas, por ejemplo, en
el endospermo de Phoenix dactylifera (datilera), Diospyros, Asparagus y Coffea arabica.
Las paredes de tales especies adelgazan durante la germinacin. En tejido secundario las
clulas parenquimticas tambin pueden desarrollar paredes secundarias relativamente
gruesas y a menudo lignificadas (fig. 10.12).


297

Figura 10.12. Clulas de parnquima en la mdula de un tallo.
El tejido de parnquima se caracteriza por la presencia de espacios areos
intercelulares. Las clulas del parnquima funcionan almacenando agua, funcin muy
importante en las cactceas, y tambin almacenando alimentos en la fotosntesis. El trmino
clornquima se refiere al conjunto de clulas parenquimatosas que presentan cloroplastos.
Las clulas de parnquima tienen una alta capacidad de totipotencia o de potencial de
diferenciarse en varios tipos celulares distintos. Un ejemplo son los cambios que sufren las
clulas parenquimatosas en respuesta a heridas. En este caso las clulas daadas de la

298
superficie simplemente mueren y las clulas internas se dividen para formar una capa muy
semejante a la corteza externa de un tallo.
Debido a la diversidad de funciones del parnquima es comn que se subdivida en los
siguientes tipos: clornquima, parnquima de almacenamiento, parnquima de transmisin
de luz, parnquima secretor y aernquima. El parnquima fotosinttico o clornquima
tienen un nmero variable de cloroplastos. El clornquima ms especializado se encuentra
en el mesfilo de las hojas, pero tambin se encuentran cloroplastos en el crtex. Las
clulas no relacionadas con la fotosntesis carecen de cloroplastos o tienen cloroplastos con
un sistema lateral interno dbilmente diferenciado.
El parnquima de almacenamiento; se encuentra en tallos y races de especies arbreas
puede acumular almidn en cereales o papas, protenas en frijoles y chncharos, aceite en
aguacates y puede encontrarse en rganos especializados en la acumulacin de sustancias
de reserva tales como tubrculos, bulbos y rizomas (fig. 10.13).


299

Figura 10.13. Tejido de parnquima de almacenamiento en frijol (Phaseolus vulgaris),
mostrando grnulos de almidn.

El parnquima puede especializarse tambin en el almacenamiento de agua. Muchas
plantas suculentas, tales como Cactceae, Liliaceae y Agavaceae, contienen en sus rganos
fotosintticos clornquima y clulas parenquimticas desprovistas de clorofila pero llenas
de agua.
El parnquima de transmisin de luz, es un tipo inusual de parnquima que se observa
en Frithia, Lithops y otros miembros de las familia Aizoaceae, por lo general estas plantas
crecen enterradas en el suelo y solo los pices de las hojas sobresalen a la superficie, que
contiene clulas parenquimticas que permiten la transmisin de la luz para que la
fotosntesis ocurra en la partes enterradas de la planta.

300
El parnquima secretor, es comn en las angiospermas donde numerosas clulas de
parnquima secretan grandes cantidades de sustancias que son movidas al exterior de la
planta o a una cavidad o ductos dentro de la planta y aernquima es un tipo de parnquima
con numerosos espacios areos que permiten la difusin de grandes cantidades de gas, estos
espacios areos estn interconectados y son comunes en platas acuticas o plantas que han
sido anegadas (fig. 10.14).

Figura 10.14. Corte transversal de un tallo de Myriophyllum sp. mostrando aernquima.

Colnquima

301
Las clulas ms externas de la corteza de los tallos jvenes, inmediatamente por debajo
de la epidermis constituyen un tejido que se conoce como el colnquima. Este tejido puede
formar un cilindro completo o aparecer como bandas separadas.
El colnquima es un tejido vivo compuesto de clulas ms o menos alargadas, con
paredes primarias gruesas, que se constituyen por capas alternas de pectina y celulosa. Los
engrosamientos son bastantes flexibles y se estiran sin resistencia. La estructura y
disposicin de las clulas colenquimticas en el cuerpo de la planta indican que la funcin
primaria de este tejido es de sostn (figs. 10.15 y 10.16).

Figura 10.15. Corte transversal de tallo joven de frijol, en el que observa el tejido del
colnquima debajo de la epidermis. En el tipo ms comn de colnquima, las paredes
celulares estn engrosadas en sus esquinas.

302

Figura 10.16. Corte transversal de tallo mostrando colnquima angular que se distingue por el
engrosamiento de sus paredes en las esquinas lado izquierdo, y al lado derecho se observan
clulas de parnquima.

El colnquima se desarrolla a partir del meristemo fundamental, pero en algunos casos
parece originarse del procmbium, por ejemplo, en la cara abaxial de los haces
procambiales del pecolo de Apium graveolens, tiene lugar divisiones periclinales. Algunas
de estas clulas se diferencian como clulas colenquimticas (figs. 10.16 y 10.17).
El colnquima es el tpico tejido de sostn, en rganos en crecimiento y en rganos
adultos de herbceas modificados slo ligeramente por el crecimiento secundario o aquellos
donde hace falta completamente este tipo de crecimiento. Es el tejido de sostn en tallos

303
jvenes, hojas y partes florales. Tpicamente no se encuentra en races pero puede existir
colnquima en el crtex de races, particularmente si se halla expuesta a la luz, o en las
races de epfitas como las orqudeas o filodendros, pero no se desarrolla en tallos y hojas
de la mayora de las dicotiledneas que desarrollan rpidamente esclernquima.
Diferentes tipos de colnquima pueden ser reconocidos, con base en la manera en que
se engrosa la pared primaria. Existen tres tipos bsicos de colnquima: angular, lagunar y
tangencial o laminar. El colnquima angular es el colnquima ms comn (fig. 10.17) se
caracteriza porque las esquinas de las clulas son gruesas, y se observa frecuentemente en
herbceas y en pecolos. El colnquima lagunar se distingue por presentar espacios
intercelulares y tambin se observa que la pared celular es de mayor grosor en las reas
adyacentes a los espacios areos. Este tipo de colnquima ocurre en varias especies de la
familia compositae. Por su parte, el colnquima tangencial es identificado porque las
paredes tangenciales son ms gruesas que las radiales.


304

Figura 10.17. Diagrama del colnquima en secciones transversales del tallo, A), colnquima
angular en el cual se observa que los espesamientos de la pared celular en los ngulos, B),
colnquima laminar, el espesamiento resulta sobre las paredes tangenciales, y C) colnquima
angular, este colnquima muestra numerosos espacios areos.

El colnquima es el tejido mecnico particularmente adaptado a la funcin de sostn de
los rganos de crecimiento. Sus gruesas paredes primarias hacen de l un tejido slido; al

305
mismo tiempo, las peculiaridades del crecimiento y estructura de las paredes permiten su
adaptacin al alargamiento del rgano donde se encuentran sin prdida de consistencia, las
clulas colenquimticas son capaces de aumentar simultneamente el espesor y superficie
de sus paredes y, por consiguiente, pueden formar paredes gruesas mientras el rgano sigue
creciendo. El tejido colenquimtico combina considerablemente fuerza de tensin con
flexibilidad y plasticidad.
Se ha comprobado que el colnquima es capaz de soportar de 10 a 12 kg mm
2
sin
romperse y los cordones de fibras de 15 a 20 kg mm
2
. Las fibras recuperan su longitud
inicial despus de ser sometidas a esta tensin, mientras que el colnquima queda extendido
permanentemente despus de soportar un peso de 1.5 a 2 Kg
-1
mm
-2
. En otras palabras, las
fibras son elsticas y el colnquima es plstico. Las fibras en un rgano en crecimiento
limitan el alargamiento del tejido a causa de su tendencia a recobrar la longitud inicial
despus de estiradas; en cambio, el colnquima puede responder con un cambio plstico en
longitud bajo las mismas condiciones.
La importancia de las paredes del colnquima para el ajuste interno de los tejidos en el
desarrollo es subrayado por la observacin de que gran parte del alargamiento de los
entrenudos tiene lugar despus del engrosamiento de las paredes celulares del colnquima.
La plasticidad del colnquima vara con la edad; el tejido ms viejo es ms duro y frgil

306
que el joven y en algunas especies el colnquima puede quedar finalmente esclerotizado; el
colnquima endurecido se encuentra en las partes de la planta que han dejado de alargarse.

Esclernquima
El trmino esclernquima se refiere a complejos de clulas con paredes secundarias
engrosadas, a menudo lignificadas, cuya funcin principal es de ndole mecnica. Sus
funciones principales son proporcionar soporte y en muchos casos proteccin. La forma,
grosor y resistencia de sus paredes, contribuyen a la capacidad de estas clulas para
sostener y proteger al tallo. El espesor y la resistencia de las paredes aumentan por la
acumulacin, dentro de la pared de celulosa original, de una substancia conocida como
lignina. El protoplasto elabora y deposita la lignina en la pared celular. Cuando esta
formada por completo esta pared secundaria, el protoplasto muere.
Hay dos tipos de clulas esclerenquimatosas: fibras y esclereidas; las primeras son
clulas largas, mientras que las segundas son relativamente cortas. Sin embargo, las
esclereidas pueden formar ramificaciones y asemejan a estrellas muy irregulares (fig.
10.18).

307

Figura 10.18. Esclereidas invadiendo espacios areos en el mesfilo de la hoja.
Cuando las clulas esclerenquimticas son adultas carecen frecuentemente de
protoplasto. Esta caracterstica, combinada con la presencia de paredes secundarias,
distingue al esclernquima del parnquima y del colnquima.
Las fibras se encuentran en el crtex de los tallos formando cordones separados, como
vainas asociados a los haces vasculares, cilindros en el floema o bien dispersas en el
interior del xilema y en el floema. En muchas gramneas las fibras forman un sistema de
forma cilndrica en contacto con la epidermis. En los gneros Zea, Saccharum,
Andropogon, Sorghum, los haces vasculares tienen vainas prominentes de fibras y los haces
perifricos pueden estar fusionados irregularmente unos con otros o unidos por el
parnquima esclerificado formando un cilindro esclerenquimtico. Adems, aparecen
Esclereidas

308
cordones de fibras en crtex y unos pocos en el cilindro central. En las monocotiledneas
pueden darse otros patrones de distribucin, que pueden parecer distintos en diferentes
niveles del tallo de una misma planta. Las fibras pueden ser conspicuas en las hojas de las
monocotiledneas, pueden formar vainas que encierran los haces vasculares, o formar
cordones extendidos entre la epidermis y los haces vasculares, o cordones subepidrmicos
no asociados con los haces vasculares.
En los tallos de dicotiledneas con crecimiento secundario, las fibras se encuentran
frecuentemente en la parte ms externa del floema primario, formando cordones ms o
menos grandes o lminas tangenciales. En algunas plantas se encuentran fibras perifricas
en el floema. Otras desarrollan tambin fibras en el floema secundario, y algunas
dicotiledneas tienen cilindros completos de fibras unidos a los tejidos vasculares (figs.
10.19 y 10.20).


309

Figura 10.19. Corte transversal de un tallo de dicotilednea mostrando haz vascular primario
con fibras abundantes del lado dorsal del floema primario, y ms escasas del lado ventral del
xilema primario.


310

Figura 10.20. Secciones transversales de diferentes rganos mostrando la distribucin
del esclernquima. A) tallo de bamb, el esclernquima envaina los haces vasculares y

311
forma capas en la parte perifrica del tallo; B) tallo de Sorghum, esclernquima en
vainas fibrosas alrededor de los haces vasculares; C) tallo de Tilia, fibras en los
floemas primario y secundario y en el xilema secundario; D) raz de Phaseolus, con
fibras de floema primario; E) hoja de gramnea, esclernquima en cordones bajo la
epidermis abaxial y a lo largo de los bordes del limbo; F) tallo de Fraxinus, fibras en
el floema primario y en el secundario; las fibras floemticas alternan con esclereidas;
G) tallo de Gnetum gnemon , fibras en el crtex y esclereidas en posicin perivascular
y; H) tallo de Aristoloquia, cilindro de fibras dentro de la vaina de almidn en posicin
perivascular.

En las dicotiledneas sin crecimiento secundario, los haces vasculares aislados pueden
ir acompaados de cordones de fibras en los lados interno y externo. Las races muestran
una distribucin de fibras similar al de los tallos, pudiendo presentarlas tanto en el cuerpo
primario como en el secundario. En las gimnospermas no suelen hallarse fibras en el
floema primario, pero puede haberlas en el secundario.
Las fibras se originan a partir de distintos meristemos. Las fibras de xilema y del
floema derivan del procmbium o cmbium. En el cmbium, se forman a partir de las
clulas iniciales fusiformes. Las fibras extraxilares, aparte de las del floema, se originan en
el meristemo fundamental, pero las clulas que eventualmente se transforman en fibras

312
dejan de dividirse transversalmente y se alargan. En algunas ciperceas las fibras son de
origen epidrmicos. Las clulas protodrmicas se dividen periclinal y anticlinalmente y las
clulas derivadas se diferencian en fibras, excepto las ms externas, que adquieren
caractersticas epidrmicas. En las plantas con vainas fibrosas parte de las fibras pueden
derivar del procmbium y parte del meristemo fundamental.

Fibras de valor econmico
Las fibras vegetales se han empleado desde tiempos muy antiguos como materia prima
para elaborar ropa, cuerdas, papel, cestos y numerosos artculos. Existen evidencias de que
en Mxico se emplearon fibras de algodn (Gossypium) hace 5400 aos. Aparentemente el
lino fue tejido hace 10 mil aos en Turqua. En trminos generales podemos decir que las
fibras vegetales estn compuestas de celulosa, sin embargo existen otros componentes
como la lignina, taninos, gomas, pectinas y otros polisacridos presentes. Aunque las fibras
han sido clasificadas acorde a diferentes parmetros, de hecho el trmino fibra,
comnmente se emplea indistintamente para designar estructuras de la planta que sirven
para la elaboracin de materiales, por ejemplo lino, camo, ramio, yute. Las fibras
comerciales se originan del floema. Las fibras obtenidas de las hojas de las
monocotiledneas corresponden generalmente a haces vasculares junto con las fibras
asociadas. La rafia est formada por segmentos de hoja de palma Raphia; el roten, de tallos

313
de la palma Calamus. Los pelos epidrmicos de las semillas de algodn son tambin
denominadas fibras. En diversas especies el sistema vascular de la raz (Muhlembergia) o
bien la planta entera (Tillandsia) se utiliza tambin como fibras. Sin embargo, como ya se
mencion las fibras son clulas alargadas y huecas con una pared celular secundaria muy
delgada, compuestas de celulosa, lo que las hace muy resistentes, a diferencia de las fibras
animales (compuestas de protenas), como por ejemplo: las molculas de celulosa no sufren
desnaturalizacin por altas temperaturas. Sin embargo las fibras compuestas de lignina son
de baja calidad, oscuras y con poca fuerza mecnica. En 1998 ocurri un gran adelanto, ya
que el gen de la celulosa fue identificado. El RSW1, es el gen responsable de la enzima
productora de celulosa y fue identificado en Arabidopsis, a pesar de haber sido identificado
dos aos antes en algodn.

Esclereidas
Las esclereidas estn ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta. El crtex y la
mdula de gimnospermas y dicotiledneas contienen a menudo esclereidas dispuestas
aisladamente o en grupos. Tambin son frecuentes en el xilema y floema, donde muestran
similitud con las fibras. En muchas plantas las clulas del parnquima interfascicular,
situado entre los cordones de fibras del floema primario, desarrollan paredes secundarias

314
lignificadas y se diferencian en esclereidas, las cuales, junto con las fibras, forman un
cilindro esclerenquimtico continuo sobre la periferia del sistema vascular (fig. 10.21).


Figura 10.21. Haz vascular de un tallo rodeado de esclernquima.
Muchas especies de plantas, particularmente en los trpicos, contienen esclereidas en
las hojas. Las esclereidas foliares pueden ser ms o menos abundantes. En algunas hojas el
mesfilo est atravesado completamente por esclereidas (fig. 10.22); tambin son

315
frecuentes en frutos y semillas. En los frutos se hallan dispersas en la pulpa o formando
grupos. Dispuestos en capas slidas constituyen cubiertas duras, como la cscara de nueces
o el hueso de muchas frutas. La dureza y consistencia de la cubierta de la semilla se debe a
menudo a la presencia de gran cantidad de esclereidas.

Figura 10.22. Corte transversal de una la hoja de Yucca, planta que crece en un ambiente
seco-rido.

Las esclereidas varan extensamente de forma, tamao y caractersticas de las paredes.
Se suelen distinguir las siguientes categoras:

316
Braquiesclereidas: clulas ptreas cortas, toscas, isodiamtricas, parecidas a
parenquimticas en cuanto forma y ampliamente distribuidas en la corteza, floema, medula
y tallos y en la pulpa de las frutas (fig. 10.23).
Macroesclereidas: clulas alargadas en forma de varilla, como capa epidrmica en
empalizada de las semillas de las leguminosas.
Osteoesclereidas: en forma de hueso (esto es, clulas columnares con los extremos
alargados) como los que se hallan en las hojas de muchas dicotiledneas y en cubiertas de
semilla.
Astroesclereidas: clulas ramificadas en grado variable que se encuentra a menudo en hojas
de dicotiledneas.
Esclereidas filiformes: clulas largas y delgadas semejantes a fibras.
Tricoesclereidas: esclereidas de paredes delgadas, semejantes a pelos vegetales y con
ramas que se extienden a los espacios intercelulares.

317


Figura 10.23. Braquiesclereidas en la pulpa de un fruto de pera. Estas se distinguen por
presentar paredes gruesas en comparacin con las clulas de parnquima que la circundan.

Esta clasificacin es bastante arbitraria y no abarca todas las formas de esclereidas
conocidas. No obstante, las formas de las esclereidas pueden ser caractersticas de la
especie y, por lo tanto, tener valor taxonmico.

318
Las paredes secundarias de las esclereidas varan en espesor y estn lignificadas. En
muchas esclereidas la cavidad celular se halla casi completamente llena a causa de
engrosamiento de la pared, pudiendo la pared secundaria presentar puntuaciones
ramificadas. Las puntuaciones son generalmente simples y como se ha dicho antes, al
alcanzar el estado adulto las esclereidas pueden conservar su protoplasto o transformarse en
elementos muertos.
Las esclereidas se originan por la esclerosis tarda de ciertas clulas parenquimticas
aparentemente ordinarias, o directamente, a partir de clulas que se han diferenciado muy
pronto como primordios de esclereidas. En el floema, el engrosamiento de las paredes
celulares de las clulas puede presentarse despus que aquel deja de funcionar como
elemento conductor. Las esclereidas de la hoja de Camellia empiezan su desarrollo durante
la fase final de la expansin de la hoja. En cambio, los primordios de las esclereidas en la
hoja de Mouriria son claramente apreciables antes de que aparezcan los espacios
intercelulares en el mesfilo mientras que las pequeas venas son todava procambiales.
Dentro de los tejidos vasculares, las esclereidas se forman a partir de clulas derivadas
de las procambiales o cambiales. Las macroesclereidas de las cubiertas de las semillas son
de origen protodrmico. Muchas esclereidas se diferencian a partir de clulas del
parnquima o del meristemo fundamental. En algunas hojas las clulas parenquimticas que
se convierten en esclereidas forman parte del mesfilo esponjoso. En la hoja de olivo las

319
esclereidas filiformes se originan en las clulas del parnquima en empalizada y en
parnquima esponjoso y se agrandan varios cientos de veces, mientras que las clulas
parenquimticas vecinas solo doblan o triplican su tamao. Las esclereidas de Mouriria,
que se localizan en las terminaciones de los haces vasculares en el mesfilo estn en
contacto con las clulas procambiales desde su origen, y tanto las esclereidas como el
procmbium se forman en la misma capa del meristemo fundamental. Por lo general las
esclereidas que adquieren formas muy diferentes de las clulas parenquimticas asociadas,
muestran considerable independencia en su desarrollo. Invaden los espacios intercelulares,
se introducen entre otras clulas penetrando a veces la epidermis, llegan a ser mucho ms
grandes que las clulas iniciales y adquieren formas extraordinarias, a menudo grotescas.
320
Hojas
Las plantas verdes y unas cuantas bacterias son los nicos organismos productores de
energa reductora que utilizan la luz del Sol como fuente de energa, todos los dems
habitantes de la tierra consumen lo que las plantas verdes producen. Las hojas son los
principales rganos de produccin. Los cloroplastos de las clulas de las hojas son los
organelos que capturan la energa luminosa y la utilizan en la fotosntesis.
Las hojas son tambin el rgano a travs del cual se pierden grandes cantidades de agua
en forma de vapor por medio de la transpiracin. Mucha de la especializacin de este tejido
est relacionada al intercambio de gas, absorcin de luz, prevencin de la perdida de agua y
transporte de carbohidratos producidos en la hoja. Las hojas de algunas plantas han
asumido funciones inusuales, tales como rganos de almacenamiento, estructuras
reproductoras y trampas para animales como ocurre en las plantas insectvoras (fig 10.24).

321


Figura 10.24. Hoja de Sarracenia alata modificada para capturar insectos.
Existe considerable variacin en la estructura interna de una hoja madura. Las capas
epidrmicas son continuas y rodean las hojas formado por un tejido compacto de clulas
tabulares. La pared externa de la epidermis es generalmente ms gruesa que la pared interna
debido a que estas clulas producen una capa de cera llamada cutcula en ambas superficies
de las hojas. El intercambio de gases se lleva a cabo a travs de poros (estomas, descritos
anteriormente) en la epidermis. Cada estoma consiste en un par de clulas guardas,
comnmente los estomas estn restringidos a la superficie inferior de las hojas
(hipoestomtica). Ocasionalmente estn localizados en ambas superficies (anfiestomtico)
o pueden estar confinados solo a la superficie superior (epiestomticas) y generalmente
estn ausentes sobre la venacin de las hojas.
322
Componentes de las Hojas y Tipo de Nervaduras
Por lo general las hojas de las dicotiledneas son diferentes de las monocotiledneas.
Una hoja tpica de una planta dicotilednea se compone de dos partes principales: a) lmina
y b) pecolo (Fig. 10.25). La lmina es extensa y delgada, en tanto que el pecolo es una
estructura fina. La lmina es sostenida por una red diferente de nervaduras que se
componen de tejidos vasculares. Adems de constituir una estructura de soporte para los
tejidos ms blandos de la lmina, las nervaduras conducen agua, sales y minerales y
nutrimentos haca las hojas y fuera de ellas.

Figura 10.25. Hoja de dicotilednea en las que se sealan sus partes principales.

La disposicin de los haces vasculares (venas) de una hoja se denomina nervadura. Hay
dos tipos principales de nervaduras: a) nervadura retculada, por lo comn caracterstica de
las dicotiledneas y b) nervadura paralela comn en las monocotiledeas. En la nervadura
323
reticulada, hay una o ms venas prominentes, de las que se ramifican venas ms pequeas
para unirse a otras de tamao semejante, formando as una red bien definida. En las hojas
con nervadura paralela, hay una sola o unas cuantas venas grandes de las que se ramifican
muchas venas, estas son paralelas y no se ramifican (Fig. 10.26).

Figura 10.26. a) Hoja de dicotilednea en la que se pueden observar las nervaduras
reticuladas y; b) Hoja de monocotilednea en la que se muestran las nervaduras paralelas.
Las hojas estn vascularizadas por un sistema de venacin que se extiende a travs del
pecolo hasta el mesfilo. Las venas son haces cilndricos de tejido vascular que ocurren en
un plano medio en el mesfilo. En las dicotiledneas, los patrones de venacin consisten en
una o varias venas mayores y una red ms o menos densa de venas menores. Los elementos
terminales de las venas son una o dos elementos traqueales de apariencia normal o los
elementos terminales pueden estar formados por clulas de pared gruesa fuertemente
324
esclerotizados. Las venas de las hojas son generalmente colaterales, compuestas por xilema
en la posicin adaxial y floema en la posicin abaxial.
La venacin en monocotiledneas usualmente se caracteriza porque sus venas se
extienden paralelamente de manera equidistante a travs del mesfilo. Las venas
longitudinales pueden ser de diferente tamao y se caracterizan porque todas convergen en
el pice de la hoja. Sin embargo, todas las venas mayores en monocotiledneas se
interconectan por venas orientadas transversalmente. No obstante, en las familias Arceas,
Dioscoraceas, Smilacaceae, Alismataceae, Trulliaceae, y Orchidaceae pueden encontrarse
venas reticuladas.
Las venas de las hojas generalmente estn encerradas por clulas del haz de vaina que
pueden o no poseer cloroplastos. Estas clulas son fisiolgicamente importantes porque
ellas sirven como canales de flujo entre las venas y el mesfilo, el haz de vaina puede
extenderse a la epidermis inferior y superior para proveer soporte mecnico adicional. En
las venas mayores se pueden formar fibras de esclernquima rodeando el haz vascular,
algunas venas mayores pueden estar rodeadas por un haz de vaina doble. En estos casos el
haz de vaina interior o mestoma esta compuesto por clulas esclerenquimticas.

Anatoma de la hoja
La hoja divide en tres regiones: a) la epidermis; b) el mesfilo y; c) las venas de haces
vasculares. En general la epidermis est constituida por una capa monoestratificada de
clulas que cubren toda la superficie de la hoja. Protege a los tejidos que se encuentran en
el interior de la hoja. Entre las dos capas de epidermis se encuentra el mesfilo y los haces
vasculares. El mesfilo est compuesto por clulas de parnquima de pared delgada que
contienen abundante clorofila en sus cloroplastos y estn capacitadas para llevar a cabo la
325
fotosntesis. El mesfilo generalmente est compuesto de dos tipos de parnquima, en uno
de ellos es el parnquima de empalizada y se caracteriza porque sus clulas son alongadas y
forman ngulos rectos con la superficie de las hojas, puede estar formada por una o varias
capas y el otro tipo de parnquima es el parnquima esponjoso, se ubica debajo del
parnquima de empalizada y consiste en clulas de forma irregular con grandes cantidades
de aernquima o zonas con aire y se extiende hasta la epidermis inferior. Las hojas con
parnquima de empalizada en un lado y esponjoso del otro se le denomina bifacial. Las
hojas que tienen parnquima de empalizada en ambos lados de la lmina se denominan
isobilateral. La ausencia del mesfilo en la vecindad de los estomas forma las cmaras
subestomticas que funcionan en el intercambio de gases entre la atmsfera y el mesfilo,
Adems puede existir una hipodermis que esta compuesta por una o mltiples capas de
clulas que son estructuralmente diferentes al mesfilo (fig. 10.27).

Figura 10.27. Corte transversal de una hoja C
3
.

Anatoma de Kranz
Algunas hojas de monocotiledneas y de un nmero limitado de dicotiledneas se
distinguen por la presencia de grandes clulas del haz de vaina que rodena a las venas
326
menores (e.g. todas las especies de la familia Amaranteceae, y algunas especies de las
familias Chenopodiaceae, Poaceae, Euphorbiaceae y Portulacaceae). A pesar de que existen
grandes variaciones la anatoma de Kranz, sta se caracteriza porque el haz vascular est
rodeado por una o dos capas de clulas grandes verdes con paredes delgadas que contienen
cloroplastos especializados ricos en almidn, que se conocen con el nombre de haz de
vaina, el resto del mesfilo est constituido por una o dos capas de clulas distribuidas
alrededor del haz de vaina, con cloroplastos pequeos que no almacenan almidn (fig.
10.28).

Figura 10.28. Corte transversal de una hoja C
4
.

Las hojas de pinos
Las hojas de pinos tienen forma de agujas (acculas) y nacen en haces o fascculos de
uno a cinco. En un corte transversal, las hojas de pinos muestran epidermis con paredes
327
gruesas y cutcula. Los estomas estn hundidos con prominentes clulas subsidiarias que
rodean las clulas guardas. Una capa subepidrmica de esclernquima est presente. El
mesfilo es compacto pero cortes transversales revelan espacios intercelulares y ductos
resinferos. El mesfilo no esta dividido en parnquima de empalizada y esponjoso como en
las hojas de dicotiledneas con metabolismo fotosinttico C
3
. Sin embargo, esta condicin
puede presentarse en otras plantas del orden coniferales. Uno o ms comnmente dos haces
vasculares estn en la posicin central y rodeados por un tejido inusual llamado tejido de
transfusin, este contiene traqueidas de transfusin que son elongadas o parenquimatosas
adems tienen paredes secundarias. El tejido vascular y el tejido de transfusin estn
rodeados por una endodermis bien definida algunos autores sugieren que es una banda de
Caspari (fig. 10.29).

Figura 10.29. Corte transversal de una accula de pino

Desarrollo de las hojas
328
Existe una diferencia notable entre los meristemas que dan origen a las hojas y los que
dan origen a tallo y races, la diferencia estriba en que los meristemas de las hojas son
meristemas con crecimiento determinado por lo cual tienen un periodo limitado de
crecimiento, mientras que el crecimiento de los meristemas de tallos y races es
indeterminado debido a que pueden mantener su crecimiento por tiempo indefinido.
En la actualidad se han encontrado genes relacionados con el desarrollo de la hoja
especficamente en el desarrollo del eje adaxial-abaxial, entre los cuales se encuentra el gen
PHANTASTICA descubierto en Antrirrhinum, y PINHEAD (tambin llamado ZWILLE),
ARGONAUTE1, PHABULOSA y la familia de genes YABBY encontrados en Arabidopsis y
LAM1 encontrado en tabaco.
El gen PHANTASTICA (PHAN) es requerido para la adquisicin del eje adaxial-abaxial
de la hoja, codifica un factor de transcripcin que se expresa en los sitios de iniciacin de
las hojas, su expresin es uniforme al inicio del desarrollo del primordio foliar, sin
embargo, la perdida de su funcin en mutantes phan provoca que no se desarrollen las
laminas de las hojas, muestran simetra radial y epidermis abaxializadas. Adems en estos
mutantes se expresa ectpicamente los genes KNOX, por lo cual se sugiere que el gen
PHAN tambin tiene la funcin de suprimir la actividad de los genes KNOX los cuales se
encuentran normalmente en meristemos apicales el cual esta relacionado con mantener a las
clulas en continua divisin por lo cual PHAN puede estar relacionado con la inhibicin del
crecimiento indeterminado.
Los genes PINHEAD (PNH), ARGONAUTE1 (AGO1) y PHABULOSA (PHAB) son
necesarios para el desarrollo de los tejido adaxiales de las hojas, stos genes tienen
diferentes patrones de expresin, por una parte la expresin de AGO1 tiende hacer ubicua,
mientras que la expresin del PNH y PHAB es generalizada en los estadios iniciales del
329
desarrollo de la hoja, pero en estadios avanzados slo se restringe a la porcin adaxial. En
cualquiera de los mutantes de estos tres genes, las hojas tienden a ser radiales y sin
desarrollo adaxial, excepto en el gen PNH, sin embargo en los doble mutantes pnh y ago1
la expresin fenotpica es ms severa por lo cual se cree que estos dos funcionan de forma
redundante.
En contraste con los genes antes mencionados, los miembros de la familia de genes
YABBY son necesarios para el desarrollo de los tejidos abaxiales. Esta familia de genes
consiste en seis o siete genes relacionados. Los mutantes de todos esos genes afectan la
expresin de la polaridad del eje abaxial-adaxial y su expresin es comn en los estadios
iniciales del primordio foliar pero posteriormente solo se restringe a la superficie abaxial.
Por ltimo, el gen LAM1 es necesario para mantener el desarrollo del eje adaxial-
abaxial. Los primordios de hojas en mutantes lam1 son indistinguibles de las plantas sin
mutacin; sin embargo, en estadios ms avanzados, cuando se empieza a desarrollar la
lamina de la hoja, las clulas de la regin adaxial (parnquima de empalizada y epidermis
adaxial) son sustituidas por clulas abaxiales (parnquima esponjoso y epidermis abaxial)
adems la lmina deja de crecer, permitiendo nicamente el desarrollo correcto de la
nervadura central.
El desarrollo de una hoja de dicotilednea simple puede dividirse en tres etapas:
Formacin de protuberancia foliar, formacin del eje de la hoja y formacin de la lmina
foliar. La formacin de la protuberancia foliar consiste en una serie de divisiones celulares
que comienzan en la periferia del meristema apical. stas divisiones son periclinales y
tienen lugar una o varias capas subepidrmicas, posteriormente, las clulas de la
protodermis y algunas capas subepidrmicas se dividen anticlinalmente. El nmero de
clulas iniciales oscila desde unas pocas hasta cien o doscientas.
330
El eje foliar se origina mediante la activacin del meristema apical del primordio foliar,
existen divisiones asimtricas de las regiones adaxiales y abaxiales que establece las
identidades dorsal y ventral estableciendo simetra bilateral. El establecimiento de la lamina
foliar se debe a la proliferacin celular controlada que conduce a la expansin de la lmina
foliar por medio de la actividad de meristemas marginales ubicados a ambos lados de la
nervadura central.

Races
Funcin de la raz
Las funciones del sistema radical son fijacin, almacenamiento, conduccin y
absorcin. No hay ms que caminar a travs de un arroyo para observar los sistemas
radicales de los grandes rboles o bien intentar arrancar las hierbas para tener una idea de lo
que es la funcin de fijacin de las races. Las plantas que tienen races poco comunes
presentan una funcin de fijacin muy particular. Las races adventicias de la hiedra por
ejemplo, se desarrollan a partir de tallos; esas races cortas tiene estructuras terminales
planas que permiten a las enredaderas fijarse a su superficie de crecimiento. La sustancia
pegajosa que secreta la hiedra tiende a destruir las superficies a las que se fija la planta, por
lo que a menudo, es necesario arrancarla antes de que destruya dicha superficie. Las plantas
parsitas, como la cscuta, se fijan al tejido vascular de sus hospederos mediante sus
haustorios, que les permiten suprimir el abastecimiento de agua y nutrientes de aqullos.
La funcin de almacenamiento de las races se observa en las zanahorias, que tienen un
complejo sistema radical que experimenta crecimiento secundario. El xilema secundario de
stas, se compone en gran parte, de clulas parenquimticas que almacenan agua y
carbohidratos. Generalmente, las races almacenadoras son tiles a la planta en alguna etapa
331
de su desarrollo ya que les suministran nutrimentos durante la produccin de flores. Las
remolachas son plantas bianuales que comienzan a abastecer sus races con alimentos al
trmino de la primera estacin de crecimiento. Este material almacenado se utiliza en gran
parte para ayudar el crecimiento de los primeros retoos durante la siguiente estacin, pero
la mayora de la almacenada se utiliza en la floracin en el verano.
La raz comienza su desarrollo a partir de la radcula del embrin. La radcula crece
fuera de la semilla despus de que la semilla ha absorbido suficiente cantidad de agua, y
entonces continua creciendo como raz primaria de la nueva planta. El pice de la raz est
cubierto por clulas parenquimatosas que constituyen la caliptra.
Cerca de la caliptra se encuentra el meristema apical de la raz donde las clulas tienen
mayor actividad mittica, que se denomina regin de divisin celular. Ms all de este
punto disminuye la actividad de la divisin celular pero se incrementa la tasa de
crecimiento de estas clulas. A sta regin se le conoce como zona de elongacin,
posteriormente se encuentra la zona de maduracin y es reconocible por la presencia de
pelos radiculares (fig. 10.30).

332



Figura 10.30. Diagrama de corte longitudinal de pice de raz interna (a) y externa (b).


a)
b)
333
Tipos de sistemas radicales
Muchos pastos y plantas pequeas de jardn cuando son arrancadas llevan consigo
cmulos de tierra. Esto se debe a que dichas plantas presentan un sistema radical fibroso
constituido por varias races principales que se ramifican para formar una masa densa de
races laterales muy enredada esta es una caracterstica comn de las monocotiledneas
(fasciculado). La raz almacenadora de zanahoria, tiene un sistema axonomorfo, constituido
por una raz principal de la cual parten varias races laterales. El tipo de raz axonomorfo es
comn en algunas plantas del desierto y en las dicotiledneas, estas presentan crecimiento
rpido que les permite penetrar rpidamente al suelo para llegar a las masas profundas de
agua. En los rboles y arbustos, la mayora de las races funcionales se localizan a una
profundidad de 1 m, en tanto que la mayora de las races que nutren a la planta alcanzan
profundidades de 15 cm. Sin embargo, estas plantas pueden extender sus races laterales
mucho ms que el desarrollo de sus ramas. En reas donde los rboles estn muy juntos en
suelos arenosos, la competencia y la humedad de la superficie del suelo reduce la cantidad
de rea cubierta y estimulan a las races de esos rboles a penetrar una mayor profundidad
(fig. 10.31).

334

Figura 10.31. Tipos de sistemas radicales.

Anatoma Interna
Las races difieren de los tallos en muchos aspectos de anatoma y funcin, por ejemplo,
no se forman primordios cerca del pice de la raz por lo que las races de las angiospermas
son, en algunos aspectos, menos complejas que los tallos.

pice de la raz
En la discusin acerca de la estructura de la raz, se empez primero en la raz
embrionaria o radcula. El meristemo apical de la raz, situado en el extremo de la radcula,
esta constituido por clulas pequeas de forma regular capaces de dividirse. Durante la
germinacin, el brote de la radcula depende del inicio de las divisiones celulares de esa
regin. Tras emerger la radcula, las clulas del meristema apical continan dividindose;
en promedio una clula hija, producto de cada divisin celular, continua formando parte del
axonomorfo fasciculado
335
meristema y vuelve a dividirse, en tanto que la otra clula hija se diferencia en una clula
madura especializada.
La zona central del meristema apical esta constituido por un grupo de clulas con el
aspecto de una pldora, conocido como centro inactivo. Dichas clulas se dividen
lentamente. Funcionan como un centro regular porque origina las clulas que se dividen
activamente (clulas iniciales) para mantener la continuidad en la forma de la raz y
conservar su ritmo de crecimiento. Se desconoce la funcin del centro inactivo, sin
embargo, una hiptesis seala que es probable que sea el sitio donde se sintetizan los
reguladores del crecimiento y sean liberados para controlar el desarrollo de la raz, en tanto
se produzcan nuevas clulas.
Algunas clulas iniciales se dividen y dan origen a otras clulas que se sitan enfrente
del meristema apical para formar la cubierta de la raz o cofia. sta es una zona constituida
por clulas con forma de dedal que rodea el meristema apical y se localiza por delante de l
a medida que la raz se elonga y prosigue su crecimiento a travs del suelo. La cofia no slo
protege al meristema apical y le facilita su recorrido a travs, del suelo, sino tambin es la
zona que percibe la gravedad y controla la direccin del crecimiento de la raz.
Las clulas iniciales localizadas por detrs del centro inactivo se dividen y proporcionan
as las clulas necesarias para los tejidos primarios de la raz. Estas clulas continan
dividindose, de tal forma que la zona producto de esas divisiones se extiende
aproximadamente 1.5 mm del extremo de la raz. Las clulas que se localizan a una
distancia aproximada de 5 mm por detrs de esa zona, se elongan con rapidez y se preparan
para desempear sus funciones con la madurez.
Por conveniencia, se divide a la raz en grupos distintos de clulas (tejidos) que llevan a
cabo funciones diferentes y especificas en la raz madura. Esos tejidos se originan de zonas
336
denominadas meristemos primarios e incluyen protodermis, meristemo fundamental y
procmbium todos ellos semejantes a los meristemos primarios del vstago. Las clulas que
provienen de esos tres meristemas primarios se elongan y diferencian en las tres regiones:
epidermis, corteza, y tejido vascular.

Formacin de los tejidos primarios
La protodermis est formada por clulas meristemticas de forma regular. A cierta
distancia del pice de la raz, algunas clulas de la protodermis originan los pelos
absorbentes mediante la extensin de su pared celular en el suelo que las rodea. Los pelos
absorbentes se forman en la zona de diferenciacin de la raz. Es muy probable que la
funcin principal de dichos pelos sea buscar y absorber el agua del suelo. Conforme
mueren los pelos absorbentes ms viejos, se van desarrollando nuevos. Se calcula que en
una planta de centeno (Secale) se forman 100 millones de pelos absorbentes por da.
Las clulas del meristema fundamental originan las clulas de la corteza. En su mayor
parte, la corteza esta formada de parnquima de almacenamiento y en ocasiones, por
clulas esclerenquimatosas. La capa celular ms interna de la corteza es la endodermis. Por
lo comn, la pared celular de las clulas endodrmicas es delgada, excepto a nivel de una
banda suberizada que se localiza en las paredes radical y transversal, denominada banda de
Caspary. Las microfotografas electrnicas muestran que el plasmalema de las clulas
endodrmicas se fusiona con la banda de Caspary. Esta disposicin forma una barrera a
nivel de esas paredes, hacindolas impermeables al paso del agua, obligndola a pasar a
travs del protoplasma de la capa celular endodrmica, esto permite a la raz controlar la
circulacin de las substancias disueltas.
337
Con frecuencia, las clulas endodrmicas de las zonas maduras de la raz desarrollan
paredes celulares parcialmente secundarias. Muchas veces, las clulas de paso adyacentes
al xilema no forman paredes secundarias, lo cual asegura el abastecimiento continuo de
agua para las clulas.
El cilindro vascular o estele se desarrollan a partir del procmbium y forma el ncleo
central de la raz. En la races de las dicotiledneas el xilema ocupa la mitad del estele y los
rayos alternos de xilema y floema constituyen su periferia. En las races de las
monocotiledneas, el estele contiene clulas parenquimatosas. El protoxilema es el primero
de los elementos conductores del xilema, alcanza su madurez y se desarrolla a nivel de los
sitios donde radia el xilema. Las races de las dicotiledneas que tienen dos protoxilemas se
denominan races diarcas, la de tres protoxilemas son triarcas y as sucesivamente; la
mayora de las races de las monocotiledneas tienen ms de cinco protoxilemas y se
denominan races poliarcas y presentan mdula. Las clulas del metaxilema se forma en el
interior del xilema para completar es estele.
El protoxilema se modifica de tal forma que puede trasportar agua durante el proceso de
elongacin de la raz o sea, las clulas del protoxilema estn capacitadas para oponerse a las
fuerzas que impulsan el agua y tiene suficiente flexibilidad para elongarse. Esto se lleva a
cabo debido a la formacin de una pared celular secundaria a manera de anillos anulares o
de un espiral. Cuando la raz concluya su elongacin, las clulas del metaxilema maduran.
No es necesario que sigan elongndose y por lo tanto, forman densas paredes celulares
secundarias que presentan poros a travs de los cuales se efecta el intercambio lateral. Con
frecuencia, las clulas del protoxilema sufren daos conforme se desarrolla el metaxilema.
El xilema de la raz est constituido por elementos de vaso (en las plantas con flor),
traqueidas (en la mayora de los helechos y confieras), parnquima y fibras.
338
Las clulas del floema se forman en los espacios localizados entre los brazos del
protoxilema. El protofloema es la primera zona funcional del sistema vascular. Las clulas
de ste se forman en la periferia del floema y funcionan durante las primeras etapas de la
elongacin de la raz. Las clulas del metafloema, que se desarrollan hacia el interior,
funcionan durante las etapas de madurez de la planta. El floema de las races est
conformado por parnquima y fibras, elementos del tubo criboso y clulas anexas (en las
angiospermas) y clulas cribosas (en conferas y helechos) (fig. 10.32).

Figura 10.32. Corte transversal de raz joven de Rannuclus.
La capa o capas de la clula que forman el estele se denomina periciclo. El periciclo es
de origen meristemtico y desempea varias funciones importantes en el ciclo de vida de
las races. Es importante sealar que las hojas nuevas del vstago se forman en la
superficie, muy cerca del meristema apical de este. En el caso de las races, las laterales
empiezan a formarse debajo de la superficie y lejos del meristema.
El inicio en la formacin de las races laterales en zonas particulares, est controlado
por los reguladores qumicos del crecimiento, que ocasionan que las clulas del periciclo
empiecen a dividirse. El resultado de estas divisiones, los primordios laterales de la raz,
339
siguen dividindose para formar nuevas clulas que se vuelven a elongar. Las clulas
endodrmicas que protegen a esa regin con frecuencia tambin se dividen durante un corto
periodo y proporcionan clulas al extremo de la nueva raz lateral. Conforme se expande, la
raz lateral presiona y destruye a formar los anillos de crecimiento anuales, tal y como
ocurre en el tallo. El crecimiento continuo expande a la raz y en el ltimo de los casos,
ocasiona la separacin, muda y destruccin de la corteza y la epidermis. Sin embargo, la
tensin inicial por la expansin, mas la actividad de las hormonas del crecimiento, impulsa
al periciclo localizado entre los brazos del xilema a reanudar las divisiones celulares y
formar el felgeno. Al igual en los tallos, dicho meristema forma clulas de corcho hacia el
exterior y parnquima hacia el interior.
El uso de tcnicas sofisticadas de tincin y marcaje radioactivo permitieron descubrir
una regin notable que se divide infrecuentemente llamado centro quiescente, el cual
tambin se encuentra en los meristemas apicales del tallo. El concepto de centro quiescente
se refiere a una agregacin de clulas que estn inactivas metablica y mitticamente y que
en las races se ubican justo despus de la caliptra. Estas clulas se dividen de 10 a 20 veces
ms despacio que las clulas adyacentes y no participan en la formacin de tejidos de raz
madura. Las clulas de esta regin tienen una tasa de sntesis de DNA muy baja y un ciclo
celular muy lento, en el cual las clulas permanecen en G
1
. La existencia de esta regin ha
sido confirmada en angiospermas y gimnospermas tanto de races primarias como de races
laterales. Este centro se establece desde la embriognesis o despus de la germinacin de la
radcula cuando comienza la elongacin. La funcin del centro quiescente es aun
desconocida pero existen varias hiptesis sobre su funcionamiento: 1) sirve como reserva
de reemplazo de las clulas del meristema apical, 2) puede servir para mantener la
integridad geomtrica y 3) puede funcionar como fuente o demanda de metabolitos o
340
reguladores de crecimiento, especficamente citocininas. Evidencias recientes indican que
las clulas del centro quiescente normalmente funcionan para mantener a las clulas que las
rodean como iniciales en un estadio indiferenciado. De acuerdo con esta explicacin, las
clulas se mantienen como iniciales porque el centro quiescente acta como inhibidor de
los procesos de diferenciacin. En ausencia del centro quiescente la divisin celular de las
clulas iniciales comienza a ser aberrante.

Estructura interna de la raz
La estructura de la raz es relativamente simple, debido a que no posee hojas ni
cicatrices de las hojas, tampoco posee nudos. El pice de la raz al igual que el del tallo es
el encargado del crecimiento axial.
Aun en el suelo ms blando, el meristema apical de la raz pudiera daarse debido a que
el crecimiento de ste ocasionara que el pice de la raz penetrara aun ms el suelo ya que
este puede estar en contacto con partculas de arena, cristales y otros compuestos por esta
razn el meristema apical est protegido por la cofia o caliptra, su funcin no slo es la
proteger de meristema, adems perciben el estmulo de la gravedad y secretan abundante
muclago. La caliptra o cofia se origina de la actividad de meristema apical y consiste por
una columnela central de clulas y por clulas perifricas. Cuando la raz crece la caliptra
empuja el suelo y eventualmente se desprenden clulas por friccin de stas con el suelo.
Las clulas de la columnela se distinguen por su forma alongada y por contener
agregaciones densas de amiloplastos que se sedimentan en el lado inferior de las clulas en
respuesta a la gravedad. Las clulas perifricas de la caliptra secretan enormes cantidades
de muclago llamado mucigel. Esta sustancia beneficia la planta protegiendo y lubricando
el crecimiento de las races y auxiliando la absorcin de agua y nutrientes.
341
Posteriormente despus de la caliptra y del meristema (para mayores detalles sobre este
meristema ver el captulo correspondiente al meristema) se encuentra la zona de elongacin
en esta regin las clulas incrementan su tamao y algunas todava pueden dividirse, las
clulas se empiezan a diferenciar en un patrn visible, sin embargo estas no alcanzan la
madurez. La capa ms externa es la protodermis y se diferenciar en epidermis, en el centro
se observa el tejido provascular y desarrollarn xilema y floema primario, aunque se
diferenciar protoxilema y protofloema y entre la protodermis y el tejido provascular se
observar parnquima que se diferenciar en el crtex de la raz.

Zona de maduracin o zona de pelos radicales
La zona de maduracin se caracteriza porque cesa la divisin celular por completo,
adems los tejidos y tipos celulares se encuentran plenamente diferenciados; como
caracterstica externa importante se observa en esta regin de maduracin los pelos
radicales. Estos por lo general son de vida corta y tiene como funcin principal el absorber
el agua y sales minerales. En esta regin, antes de que se forme crecimiento secundario, las
races muestran una epidermis monoestratificada (con excepcin de las orqudeas), el
crtex est compuesto por clulas de parnquima y slo si la raz es expuesta a la luz puede
generar colnquima o esclernquima en el crtex, cuya actividad principal es transportar
agua.
En la capa ms externa del crtex se encuentra la endodermis, esta se caracteriza porque
sus paredes celulares tangenciales (las que estn orientadas al tejido vascular y las que estn
orientadas hacia el cortx) son paredes ordinarias, es decir son paredes primarias y
delgadas, pero las clulas radiales (las paredes superior inferior y la de los lados) estn en
estrecho contacto y estn impregnadas de lignina y suberina, ambas sustancias impiden el
342
paso del agua a esta disposicin de la acumulacin de lignina y suberina se le conoce como
banda de Caspari y esta involucrado en el control de los minerales que entran al xilema, ya
que el agua y los minerales transitan libremente por el crtex va apoplasto, la endodermis
slo permite la entrada de agua y minerales a travs del simplasto y esto facilita eliminar las
sales que podran ser perjudiciales para la planta (fig. 10.33). En contacto con la
endodermis se encuentra el periciclo, el cual constituye una regin que mantiene su
actividad meristemtica y cuya funcin principal es la de producir los primordios de las
races laterales parte del cambium vascular y el felgeno.

Figura 10.33. Movimiento del agua del suelo a la raz: apoplasto y simplasto.

Dentro de este cilindro se encuentra el tejido vascular, el cual puede tener arreglos
diferentes, en dicotiledneas el xilema forma una masa compacta al centro, por lo cual estas
plantas no tienen mdula o cuando la tienen es muy escasa. La masa continua de xilema
puede tener proyecciones de xilema formando protuberancias dependiendo de su nmero
las races pueden clasificarse como: diarca, triarca, tetrarca, pentarca o poliarca y el floema
343
se encuentra distribuido como cordones entre cada una de estas protuberancias. Adems,
entre el xilema y el floema se encuentra el cambium vascular que dar origen al
crecimiento secundario. En cambio en las races de monocotiledneas, los cordones de
xilema y floema estn distribuidos dentro de tejido fundamental (parnquima) limitadas por
la endodermis y periciclo, por su distribucin en estas races se observa mdula y los
cordones de xilema se encuentran adyacentes a la mdula mientras que los cordones de
floema se localizan adyacentes al periciclo (fig. 10.34).

Figura 10.34 Corte transversal de una raz de una planta monocotilednea.

En dicotiledneas que generan crecimiento secundario en las races, este es originado
por el cambium vascular que se encuentra entre xilema y floema primario y este producir
xilema y floema secundario, y el periciclo producir peridermis (fig. 10.35).
344

Figura 10.35. Corte transversal de una raz de planta dicotilednea (Rannuculus).

Formacin de races laterales
En comparacin con los primordios de los tallos laterales, los primordios de las
races laterales se originan a partir del periciclo, lejos del meristema apical, por lo cual las
races laterales son de origen endgeno (interno) y emergen del interior creciendo a travs
de las clulas del crtex. Las races laterales se originan a partir de divisiones periclinales
de las clulas del periciclo y posteriormente continua con divisiones periclinales y
anticlinales, las clulas de la endodermis tambin se dividen para constituir el meristema
apical el cual se abre paso a travs del crtex y la epidermis. Las clulas del cortex
adyacentes son destruidas por la raz en crecimiento y eventualmente los tejidos vasculares
se diferencian en el primordio de la raz y se establecer una conexin con el tejido vascular
de la raz principal (figs. 10.36 y 10.37).
345

Figura 10.36. Ramificacin de raz lateral mostrando conexin vascular con la raz primaria.

Las races adventicias pueden desarrollarse de manera natural en el epicotilo de plantas
jvenes o en el cuerpo primario como en el maz, en el cuerpo secundario de los tallos
como en los rboles del gnero ficus, en meristemas intercalares o en hojas como en las
violetas africanas o puede originarse en esquejes y ser utilizados como un medio de
propagacin. El primordio puede originarse de la epidermis, crtex, parnquima de los
rayos o de las clulas de parnquima del floema o del mismo cmbium vascular. Es de
particular inters que el desarrollo de este tipo de races promovido por pequeas
concentraciones de auxinas. (Concentraciones de 10
-6
), mientras que concentraciones
elevadas de auxinas 10
-9
suelen inhibir el crecimiento de races de cualquier tipo.


346

Figura 10.37. Diferentes estadios en el desarrollo de un primordio radical que se origina en el
periciclo.

Races especiales
Contrafuertes
Los contrafuertes son caractersticos de muchas especies arbreas tropicales. Estas
expansiones triangulares en la base del tronco aumentan de tamao con la edad del rbol y
pueden extenderse distantemente sobre el tallo. El tamao de estas estructuras se relaciona
con la altura del tallo, textura y profundidad del suelo. Estas se distribuyen al azar por el
tronco y pero se incrementa su desarrollo en contra la direccin de los vientos dominantes
(fig. 10.38).

347

Figura 10.38. rbol mostrando contrafuertes.

Races areas
Las races areas o adventicias se originan en ramas o tallos laterales, pueden crecer
hasta el suelo y servir de sostn o permanecer libres en el aire. Cuando alcanzan el suelo y
reciben el nombre de races fulcreas (Zea mays). En los humedales y bosque tropicales con
buen drenaje hay numerosas especies con este tipo de races. Sin embargo, en los pantanos
y marismas las races cumplen la funcin de airear las races subterrneas, esta estructura
debe estar expuesta al aire y tener zonas de intercambio gaseoso con la atmsfera y una red
de conductos gaseosos que comunique el sistema areo con el subterrneo, sus races
muestran grandes lenticelas y posee abundantes espacios areos, stas races se llaman
neumatforos un buen ejemplo de estos es Rhizophora mangle donde sus races estn
expuestas al aire cuando la marea es baja (fig. 10.39).
348

Figura 10.39. Races areas de Rhizophora mangle.

Races como rganos de almacenamiento
Las races ordinarias son importantes rganos de reserva de la planta, sin embargo,
algunas de ellas pueden adaptarse para llevar a cabo esta funcin mediante diferentes
adaptaciones durante su crecimiento. Las races primarias pueden almacenar almidn en el
crtex, que frecuentemente es ancho. En races con crecimiento secundario limitado, el
crtex puede permanecer como tejido de reserva.
Las adaptaciones especiales para el almacenamiento de sustancias se expresan en el
desarrollo de cuerpos carnosos en determinadas partes de la raz y de diferentes formas por
ejemplo en la zanahoria este ensanchamiento se origina desde la parte superior de la
caliptra hasta el hipocotilo y se origina despus de que la raz se desprende del crtex de
manera normal desarrollando gran cantidad de parnquima entre el xilema y el floema.
Otro tipo de desarrollo de tejido de reserva se observa en el betabel, este muestra un
desarrollo primario y secundario normal, sin embargo aparecen una serie de cambia
349
supernumerarios fuera del cilindro central que producen varios incrementos de tejido
vascular, cada uno de los cuales cuenta de una capa de parnquima.
Otro tipo de crecimiento anmalo se encuentra en Ipomoea batatas su xilema primario y
secundario y se desarrollan normalmente pero es muy parenquimtico en este parnquima
se originan cambia anmalos alrededor de los vasos individuales o grupos de vasos que
generan floema rico en parnquima y algunos laticferos.

Asociaciones benficas entre races y microorganismos
Las races de la mayora de las plantas con semilla (al menos 80%) tienen relaciones
simbiticas con los hongos en esta relacin ambos organismos resultan beneficiados. Esta
relacin es conocida como micorrzica y se conocen dos tipos de esta relacin. En la
mayora de las plantas leosas existe una relacin ectomicorrzica en que la hifa del hongo
(basidiomicete o ascomicete) invade la porcin ms externa del crtex sin llegar a penetrar
las clulas las hifas forman una red fina o una estructura gruesa prominente llamada red de
Harting que tiene la funcin de disminuir el ataque de patgenos, favorece la absorcin de
nutrientes e incrementa la superficie de absorcin de agua. En plantas herbceas es comn
la asociacin endomicorrzica. En la cual las hifas de hongos de los gneros Endogone,
Gigaspora, Glaziella y Glomus penetran todo el crtex de la raz pero nunca penetran la
endodermis las hifas pueden invadir el citoplasma de las clulas pero no causan daos en la
membrana y jams colonizan las vacuolas. Dentro de algunas clulas las hifas se ramifican
formando una pequea estructura conocida como arbsculo, en estas clulas los arbsculos
depositan gran cantidad de fsforo y en menor cantidad cobre y zinc que posteriormente es
absorbido por la planta. Otras hifas que colonizan clulas producen vesculas. Es notable
que las clulas de parnquima que estn asociadas a estos hongos carezcan de grnulos de
350
almidn porque los azcares son transferidos al hongo. El hongo es incapaz de vivir sin los
azcares producidos por la planta y en algunos casos la relacin micorrzica es obligada
para la planta pues algunas especies no pueden sobrevivir sin estos hongos, adems gran
nmero de hifas se distribuyen por el suelo incrementando as la absorcin de agua que es
translocada a la planta. Cabe mencionar que las micorrizas versculo arbusculares son poco
especficas y muy compatibles por lo cual una especie de hongo micorrzico puede
presentar simbiosis con diversas especies (fig. 10.40).


Figura 10.40. Diagrama de hongos vesciculo arbusculares asociadas a una raz.

Rhizobium
Para la mayora de las plantas, la escasez de compuestos nitrogenados en el suelo es uno
de los principales factores limitantes. Sin embargo, el nitrgeno es abundante en el aire
(78% de la atmsfera es N
2
) pero las plantas no tienen enzimas para fijar este nitrgeno.
Solo algunos procariotes pueden usar el N
2
para incorporarlo a sus cuerpos como
351
aminocidos y nucletidos, cuando ellos mueren y se descomponen, los compuestos
nitrogenados pueden ser aprovechados por las plantas. Los procesos qumicos para
convertir el nitrgeno atmosfrico en compuestos asimilables para la planta se conoce como
fijacin de nitrgeno.
En un pequeo nmero de plantas, especialmente las leguminosas, existe una relacin
simbitica que involucra bacterias fijadoras de nitrgeno del gnero Rhizobium.
La asociacin se presenta porque las races laterales, exudan flavonoides que estimulan
el crecimiento de Rhizobium. El primer sntoma de colonizacin es la deformacin de los
pelos radicales. Tambin pueden ingresar por las rupturas de tejidos producidas por el
crecimiento de las races laterales, la bacteria penetra hasta el crtex, estas se dividen en
esta etapa para establecer el filamento de infeccin. Las clulas infectadas pierden la
habilidad de dividirse, pero las adyacentes se rediferencian en clulas meristemticas y el
ndulo contina creciendo alrededor del ndulo se diferencia tejido vascular que se conecta
con el tejido vascular de la raz.
El ndulo puede ser muy simple o formar una estructura muy compleja en las regiones
meristemticas, tejido vascular y endodermis. Se observan numerosos cambios fisiolgicos
en las plantas cuando ocurre esta asociacin, la planta produce leghemoglobina la cual le
confiere color rojizo al ndulo, la leghemoglobina se une con el oxgeno y regula su
concentracin ya que las bacterias requieren concentraciones altas de oxgeno en la
respiracin para generar energa para similar el N
2
, pero las concentraciones altas de O
2

inhiben la nitrogenasa, enzima encargada de fijar el N
2
.


352
11. TEJIDOS VASCULARES PRIMARIOS
El trmino vascular se refiere a los tejidos que conducen sustancias en estado
lquido. En las plantas vasculares, el agua y las distintas sales inorgnicas del suelo solubles
en agua, as cmo tambin sustancias nutritivas, son conducidas por los tejidos vasculares
bien definidos a travs de toda la planta. Los tejidos que conducen estas sustancias son el
xilema y el floema, el xilema transporta el agua y sales minerales absorbidos por las races
y el floema transporta agua y productos metablicos como azcares y fitohormonas de las
hojas al resto de la planta.
Xilema
En un tallo muy joven, cerca del pice los tejidos vasculares surgen como haces
separados conocidos como haces vasculares primarios. Cada haz vascular primario se
diferencia a partir de una banda de procmbium y est constituido por xilema y floema
primarios. Si hay crecimiento secundario, entre el xilema y el floema primario queda una
banda delgada de tejido meristemtico destinado a transformarse en el cambium vascular
(figs. 11.1 y 11.2).

353

Figura 11.1. Formacin de un cilindro completo de cmbium vascular. A) Al trmino del
crecimiento primario algunas clulas meristemticas permanecen situadas entre el xilema y el
floema primario, las clulas se localizan entre los haces vasculares; B) el procmbium residual
es reactivado para formar el cambium fascicular; algunas de las clulas parenquimatosas de
la mdula se transforman en meristemticas para formar el cambium interfascicular. El
cambium fascicular y el interfascicular forman en conjunto al cambium vascular; C) las
clulas parenquimatosas de la mdula, localizadas entre las clulas meristemticas de los

354
haces vasculares, retornan a un estado meristemtico, formando un cilindro de cambium y;
D) el cilindro completo de xilema y floema secundarios se forma por el cmbium vascular.



Figura 11.2 Corte transversal de un tallo de girasol (Helianthus annus) que muestra el
crecimiento primario, en el que se distinguen haces vasculares concntricos con los principales
tejidos primarios, y las regiones de crtex y mdula.

El trmino xilema fue introducido por Nageli y deriva de la palabra griega Xylon,
madera. La importancia fisiolgica y filogentica del sistema vascular y su destacado papel
entre los elementos estructurales del cuerpo de la planta determin la segregacin
taxonmica de las plantas provistas de dichos sistemas, formando el grupo de las plantas

355
vasculares o traqueofitas. Este grupo comprende las divisiones Psilotophyta,
Licopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, las divisiones de las gimnospermas
(Ginkgophyta, Cycadophyta, Pinophyta y Gnetophyta) y Magnoliophyta o Anthophyla que
corresponde a las angiospermas.
Estructuralmente el xilema es un tejido complejo que consta de diferentes tipos de
clulas, unas vivas (e.g. clulas de parnquima) y otras no (e.g. elementos de vaso, fibras
maduras). Los componentes ms caractersticos son elementos traqueales conductores de
agua, que combinan la funcin de conduccin con la funcin de sostn. La presencia del
tejido vascular favoreci la colonizacin de la tierra por las plantas terrestres ya que la
presencia de esos tejidos dan soporte a la planta y en cuestin de transporte facilit la
difusin de la savia elaborada a grandes distancias, debido a que la difusin de agua,
azcares, minerales es muy lenta e inadecuada para plantas de mayor tamao.
Comnmente el xilema tambin contiene elementos de sostn especializados (las
fibras) y las clulas vivas parenquimticas, que desarrollan diversas actividades vitales. Las
fibras pueden conservar sus protoplastos hasta por 20 aos en el xilema conductor y
combinar as funciones vitales, como el almacenamiento de almidn, con la funcin
mecnica de sostn.
El xilema primario se diferencia desde el meristemo apical a partir del procmbium y
mientras la planta crece a partir de clulas derivadas de meristemos apicares este se

356
desarrolla continuamente. El xilema que se diferencia en el cuerpo primario de la planta se
denomina xilema primario. El precursor inmediato de este xilema es el procmbium
vascular (fig. 11.3).


Figura 11.3. Corte transversal de tallo de meln (Cucumis melo) mostrando el tejido de
procmbium formando hacia la epidermis floema primario y hacia el interior tejido de xilema
primario.

Elementos traqueales o conductores
El trmino elemento traqueal deriva de la palabra trquea, nombre inicialmente
aplicado a ciertos elementos del xilema primario que parecen traqueas de insectos. En el
xilema se encuentran dos tipos de elementos traqueales, las traqueidas y los miembros de

357
los vasos (o elementos de vaso). En gimnospermas tanto el xilema primario y secundario
esta constituido por traqueidas, en contraste las angiospermas pueden poseer traqueidas y
elementos de vaso. Ambos tipos de elementos son clulas ms o menos alargadas.
Las traqueidas son imperforadas, nicamente provistas de puntuaciones en las paredes
comunes mientras que los elementos de vaso estn perforados en ciertas reas de contacto
con otros miembros. De este modo los miembros de los vasos se unen unos con otros
formando largos tubos continuos denominados vasos. La savia puede circular libremente de
un elemento a otro a travs de estas perforaciones, mientras que en las traqueidas atraviesan
las paredes, especialmente en el rea de sistemas de puntuaciones, adems algunos
miembros de los vasos pueden tener forma de tambor y con las paredes secundarias
lignificadas y carentes de protoplasto.
Las perforaciones de los miembros de los vasos se observan generalmente en los
extremos, pero tambin suelen presentarse en las paredes laterales. La porcin de las
paredes provista con perforaciones constituye las placas de perforacin o lamina perforada,
pueden tener una sola perforacin o muchas en serie (e.g. perforacin simple,
escaleriforme, reticulada o esferoidea).

Formacin de un vaso

358
El vaso se forma a partir de una serie longitudinal de clulas meristemticas. Estas son
clulas procambiales en el xilema primario y clulas derivadas de cmbium en el
secundario. Los miembros de los vasos primordiales pueden o no alargarse antes de
formarse las paredes secundarias, pero por lo general se extienden lateralmente. Despus
que este crecimiento termina, se van depositando las capas de la pared secundaria segn la
disposicin caracterstica de cada tipo de vaso.
Las porciones de la pared primaria que ms tarde se transforman en perforaciones no
quedan recubiertas por material de la pared secundaria, No obstante, engrosan tambin en
comparacin con el resto de la pared primaria. Este engrosamiento resulta de la hinchazn
de la sustancia intercelular. En tales paredes las capas de celulosa continan siendo
sumamente delgadas, mientras que la lmina pctica intercelular crece visiblemente en
espesor.
Tpicamente, el protoplasto muere antes de que se forme la perforacin, los restos del
protoplasto muerto forman un revestimiento a lo largo de las paredes de los elementos
traqueales, este revestimiento ha sido denominado capa granulosa.

Estructura de las paredes secundarias
Las paredes secundarias de los elementos traqueales adoptan una gran variedad de
formas, en el primer xilema primario que se forma la pared est recubierto por capas de

359
pared secundaria en porciones ms limitadas que en el xilema primario que se forma ms
tarde y que en el xilema secundario.
En el xilema primario ms precoz, los espesamientos secundarios se depositan en los
sucesivos elementos como anillos, hlices continuas y luego como redes. Estos
espesamientos secundarios se denominan, respectivamente anular, espiral o helicoidal y
reticulado. Cuando las mallas de red estn claramente alargadas en sentido transversal, el
espesamiento recibe entonces el nombre de escalariforme reticulado. Los detalles de la
pared secundaria, como son los espesamientos anulares, helicoidales, escalariformes y
reticulados, varan en las diferentes especies de plantas y no siempre los cuatro tipos se
hallan presentes en un ejemplar determinado. Adems puede observarse transicin entre los
diferentes tipos, o bien combinaciones de ms de un tipo de espesamiento en una serie
longitudinal de elementos e incluso en un mismo elemento. Sin embargo, los elementos
traqueales con espesamientos anulares como elementos de sostn son dbiles, porque una
gran parte de su pared primaria no esta cubierta por pared secundaria, sin embargo, facilita
se paso de el agua, y los elementos traqueales con puntuaciones son justo lo opuesto; stos
son extremadamente fuertes, debido a que sus superficie esta cubierta por pared secundaria
sin embargo el agua entra lentamente a las clulas (figura 11.4).

360


Anular Helicoidal Escalariforme Punteado Reticulado
Figura 11.4. Diferentes patrones de espesamiento en los elementos de vaso.

Xilema primario
Cuando se estudia con detalle el xilema primario, puede observarse algunas diferencias
estructurales y de desarrollo entre las partes de este tejido que se forman primero y las que
se desarrollan ms tarde. Estas partes de han denominado protoxilema y metaxilema. El
protoxilema es el tejido que aparece al empezar la diferenciacin vascular mientras que el
brote est alargndose y madura cuando ha terminado ese alargamiento y ocupa una
posicin caracterstica en el sistema vascular primario de la planta o de un rgano

361
determinado. Los elementos protoxilemticos tienen comnmente espesamientos anulares y
espirales, a veces tambin reticulados. El metaxilema, que aparece despus del protoxilema
puede tener paredes secundarias espiraladas, reticuladas y punteadas.
Si el protoxilema madura antes de que el rgano se haya alargado, los elementos
traquales maduros no son capaces de acomodarse al crecimiento del tejido circundante y
por lo tanto son estirados y muchas veces completamente destruidos. Por el contrario, el
metaxilema madura despus que el rgano completa su crecimiento en longitud, sus
elementos no son destruidos.
En plantas donde no existe crecimiento secundario el metaxilema constituye el nico
tejido conductor del tejido adulto, pero cuando existe crecimiento secundario, el
metaxilema se vuelve no funcional y se rellena con tlides. Comnmente, el protoxilema
posee pocos elementos de vasos y traqueidas mientras que el metaxilema posee gran
cantidad de traqueidas y elementos de vaso.

Floema
En 1858 Ngeli le dio nombre de floema (del griego phloios, corteza), que con el
tiempo ha llegado a ser aceptado generalmente como trmino del tejido conductor de
azcar, mRNA, aminocidos, enzimas, ATP, iones inognicos (K, Na, Li, Mg) vitaminas,
fitohormonas (auxinas, giberelinas, citocininas, cido abscsico) de las plantas vasculares.

362
Sus componentes bsicos son los elementos cribosos, varias clases de clulas
parenquimticas, fibras y esclereidas. Las clulas de los elementos cribosos no forman
paredes celulares tan rgidas y persistentes como en las del xilema, pudiendo ser
notablemente modificados lo mismo funcional y estructuralmente.
El floema se clasifica en primario y secundario, tomando como base el tiempo de
aparicin relativo al desarrollo de la planta o del rgano. El floema primario aparece en el
embrin y va aumentando durante su desarrollo el desarrollo del cuerpo primario de la
planta, completando su diferenciacin cuando dicho cuerpo est completamente formado.
El floema primario se diferencia a partir de procmbium. Si la planta desarrolla crecimiento
secundario, el cmbium vascular que forma el xilema secundario hacia el interior del tallo o
raz produce floema secundario en la direccin opuesta, es decir en la periferia del tallo y la
raz.
Aunque, por lo general, el floema ocupa una posicin externa (adaxial) con respecto al
xilema en tallos, o posicin abaxial en las hojas y rganos similares, ciertos helechos y
muchas familias de dicotiledneas (Apocinceas, Asclepiadceas, Convulvulaceas,
Cucurbitceas, Solanceas, Compuesitae, entre otras) tienen tambin una parte de floema
situado en el lado opuesto al xilema. Estas dos partes reciben el nombre de floema interno y
externo respectivamente. Tambin pueden denominarse floema abaxial (esto es, apartado
del eje) y adaxial (prximo al eje), respectivamente.

363
Los elementos constitutivos del floema se dividen en elementos conductores o
elementos cribosos, stos a su vez se subdividen en clulas cribosas y tubos cribosos.
Mientras que elementos no conductores, se dividen en clulas parenquimticas y clulas
esclerenquimticas.

Elementos cribosos
Los elementos cribosos se dividen en dos: clulas cribosas las cuales son comunes en
gimnospermas y miembros de tubos cribosos que son comunes en angiospermas. Las
clulas cribosas son clulas angostas con extremos afilados o paredes terminales muy
inclinadas y largas, con reas cribosas relativamente poco especializados y poco
diferenciados entre s estas reas se caracterizan por estar formadas por poros delgados de
estructura uniforme distribuida por las paredes celulares. Las clulas se superponen a las
otras, siendo las reas cribosas particularmente numerosas en los extremos. Los miembros
de tubos cribosos son clulas cortas y anchas con reas cribosas ms especializadas, que se
ubican en las paredes terminales y se les conoce como placas cribosas, estas son reas
deprimidas de la pared provistas de perforaciones o poros, a travs de los cuales los
protoplastos de los elementos cribosos adyacentes estn relacionados por prolongaciones
cordoniformes. Los dimetros de los poros en las reas cribosas van desde fracciones de
!m hasta 15 !m y probablemente ms en algunas dicotiledneas. Las paredes laterales de

364
los miembros de tubos cribosos pueden formar reas cribosas menos especializadas que las
placas cribosas. Usualmente los miembros de los tubos cribosos se disponen formando
series longitudinales, observndose las placas cribosas en las paredes comunes. Estas series
de miembros constituyen los tubos cribosos (fig. 11.5).


Figura 11.5. Tejido de floema de tallo de tabaco (Nicotiana).

365
En secciones de material los cordones de las reas cribosas estn normalmente
asociados con el carbohidrato calosa, un polmero de residuos de glucosa unidos por
enlaces !-1-3.
La calosa tapiza los poros estrechndolos slo ligeramente y pueden formar tambin
una delgada capa en la superficie del rea cribosa que, como repuesta a lesiones, la calosa
se deposita rpidamente. Adems, a medida que envejece el elemento criboso, aumenta la
cantidad de calosa en el rea cribosa. Su masa aumenta dentro de los poros y comprime los
cordones protoplasmticos, las reas cribosas que son bloqueadas por masas prominentes
de calosa impiden el transporte de savia elaborada en elementos cribosos viejos o daados.
Los elementos cribosos carecen de ncleo durante su madurez funcional. La prdida
del ncleo tiene lugar durante la diferenciacin del elemento criboso, en el estado
meristemtico, el elemento criboso se parece a otras clulas procambiales por tener un
protoplasto ms o menos vacuolado con un ncleo conspicuo que ms tarde se disgrega y
desaparece como cuerpo discreto.

Clulas parenquimticas
Los miembros de los tubos cribosos de las monocotiledneas y dicotiledneas se hallan
habitualmente asociados a clulas parenquimticas muy especializadas llamadas clulas
acompaantes o anexas. En gimnospermas reciben el nombre de clulas albuminosas o

366
strasburger cells que se originan a partir de las mismas clulas meristemticas, tienen
como funcin el almacenamiento de almidn, grasa y otros materiales orgnicos
alimenticios y acumulaciones de taninos y resinas, y estn especialmente relacionados con
los elementos cribosos. Pueden morir al final del perodo de funcionamiento de los
elementos cribosos asociados.
Otro componente del tejido de floema son los elementos esclerenquimticos que
pueden ser fibras o esclereidas, usualmente involucradas con funciones de sostn o
almacenamiento.

Floema primario
Protofloema
Constituye el tejido conductor de las partes de la planta en crecimiento activo, y
contiene elementos cribosos provistos de las usuales caractersticas de especializacin de
los mismos; es decir, notoria vacuolizacin, protoplasto sin ncleo y paredes provistas de
reas cribosas.
Los tubos cribosos del protofloema slo funcionan, aparentemente, durante un periodo
corto de tiempo. En rganos que se alargan con rapidez son destruidos poco despus de
alcanzar el estadio adulto, por efecto del alargamiento de las clulas circundantes. Siendo
clulas anucleadas, son incapaces de acomodarse a este activo crecimiento en longitud y se

367
alargan pasivamente. A menudo las clulas circundantes comprimen tanto a los elementos
parcialmente estirados como a sus clulas acompaantes (si las hay). Los restos de estas
clulas aplastadas u obliteradas pueden desaparecer ms. En muchas dicotiledneas, las
clulas acompaantes del protofloema se transforman en fibras despus que los tubos
cribosos han sido obliterados.
Metafloema
Puesto que el metafloema alcanza el estado adulto despus que los tejidos circundantes
alcanzan su crecimiento en longitud, se conserva como tejido conductor durante ms
tiempo que el protofloema. En algunas dicotiledneas herbceas y la mayora de las
monocotiledneas y muchas plantas vasculares inferiores, no producen tejidos secundarios
y dependen enteramente del metafloema para la conduccin de las sustancias alimenticias
despus que sus cuerpos primarios estn completamente desarrollados. En las especies
herbceas y leosas con crecimiento secundario, los elementos cribosos del metafloema se
convierten en inactivos despus de que los elementos conductores secundarios se
diferencian. En tales plantas los elementos cribosos del metafloema pueden ser
parcialmente aplastados o completamente obliterados.
La ausencia de crecimiento secundario en plantas persistentes, tales como los helechos,
bambes y palmeras, plantea la cuestin de si estas plantas poseen elementos cribosos que,
a pesar de sus protoplastos anucleados, permanezcan funcionales durante muchos aos.
368
12. CRECIMIENTO SECUNDARIO DEL TALLO
Durante el crecimiento primario, los tallos aumentan su longitud. Los tallos perennes
(rboles) y algunos anuales como los del tomate (Lycopersicon), girasol (Helianthus) y la
alfalfa (Medicago) tambin aumentan de dimetro. Este engrosamiento implica la
activacin de un meristema secundario, denominado el cmbium vascular (fig. 12.1). El
cmbium vascular se compone de dos partes: el cmbium fascicular que se forma a partir
del interior de los haces vasculares y el cmbium interfascicular, que se origina de las
clulas parenquimatosas que se encuentran entre los haces vasculares.
Todas las gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas (plantas anuales, arbustos y
rboles) y algunas monocotiledneas (dracaenas, palmeras y yucas) desarrollan meristemos
laterales, los cuales son responsables del crecimiento en grosor de tallos y races. El
crecimiento que es derivado de estos meristemas es conocido como crecimiento secundario.
Este crecimiento es originado por los siguientes meristemas secundarios: cmbium vascular
el cual origina xilema y floema secundario y el cambium suberoso que origina a la
peridermis, y posteriormente remplaza a la epidermis.
El cambium vascular es un meristemo bifacial porque adiciona xilema secundario al
interior del cambium y floema secundario al exterior; su actividad es estacional, ya que en
invierno entra en un periodo de reposo, sin embargo al empezar la actividad cambial, se
diferencian clulas del floema, y a mediados de la estacin de crecimiento se diferencia el
xilema (fig. 12.1) Adems, el cmbium vascular es un meristemo relativamente complejo
que consta de dos sistemas, el vertical o axial y el horizontal o radiomedular. El primer
369
sistema es originado por las clulas iniciales fusiformes, y el segundo por clulas iniciales
radiales. La ordenacin de las clulas de ambos sistemas, constituyen una de las
caractersticas ms importantes del leo secundario.


Figura 12.1. Diagrama de los periodos de actividad del cmbium vascular.

El anlisis de un tallo leoso revela que las clulas que lo forman estn orientadas de
dos formas (figs. 12.2 y 12.3). Algunas se colocan en sentido paralelo al eje del tallo,
formando el sistema axial. Este se compone de elementos de vaso, fibras y parnquima. Las
fuentes de estas clulas en el cambium vascular son las clulas iniciales fusiformes. El
segundo sistema, el sistema radial o de los rayos, est constituido por clulas que se
orientan en ngulos rectos en relacin con el eje del tallo (fig. 12.2).
370

Figura 12.2. Corte tangencial de Juglans mostrando clulas iniciales y fusiformes que se
derivan del cmbium vascular.
Los rayos que constituyen a este sistema se desarrollan a partir de las clulas iniciales
de los rayos del cambium vascular. Los rayos son canales de clulas vivas a travs de los
cuales los nutrimentos y el agua se desplazan en forma horizontal en tallos con crecimiento
secundario.



371
Figura 12.3. Seccin radial de tallo de magnolia mostrando rayos o radios medulares y
elementos de vaso.

La actividad del cmbium es peridica, y el xilema producido durante un periodo de
crecimiento constituye una capa de crecimiento. En las secciones transversales de tallos y
races, dichas capas son designadas anillos de crecimiento. Si el crecimiento es claramente
estacional y se presenta solo una vez, la capa de crecimiento y el anillo de crecimiento
puede llamarse capa anual y anillo anual, respectivamente. Si el crecimiento estacional
resulta interrumpido por condiciones climticas adversas, enfermedades u otros agentes, y
si se reanuda ms tarde su crecimiento, puede aparecer una segunda capa en la misma
temporada. Esta capa adicional es designada como anillo anual falso y si el incremento
anual de crecimiento consiste en dos o ms anillos de crecimiento se denominan anillo
anual mltiple (figs. 12.4 y 12.5).

La causa determinante de la visibilidad de las capas de crecimiento en una seccin de
leo es la diferencia estructural entre el xilema producido al principio y al final de la
temporada. El leo temprano o leo de primavera es menos denso que el leo tardo o leo
de verano y tiene generalmente clulas ms grandes y proporcionalmente, menor cantidad
de pared por unidad de volumen.
372

Figura 12.4. Corte transversal de madera de fresno con vasos y rayos mostrando leo de
primavera y leo de otoo.

Los anillos de crecimiento se observan en rboles de hoja caduca y en los de hoja
perenne, adems no estn limitados a la zona templada, con su notable contraste entre
estacin activa y estacin invernal, sino que tambin pueden encontrarse en leos tropicales
y subtropicales. En especies tropicales los anillos de crecimiento aparecen con frecuencia
slo bajo determinadas condiciones ambientales, mientras que en otras especies se
producen bajo todas las condiciones de crecimiento. La anchura de los anillos resulta muy
influenciada por las condiciones ambientales externas y es por consiguiente variable.
373

Figura 12.5. Seccin transversal de una rama leosa, en el que se perciben los anillos de
crecimiento.
Cortes anatmicos de la madera
Debido a la presencia de ambos tipos de clulas iniciales en el cmbium vascular es
comn observar diferencias en la anatoma de la manera dependiendo del tipo de corte que
se realice, estos tres tipos de corte son, corte transversal, corte longitudinal radial y corte
longitudinal tangencial.
En el corte transversal se observan, los rayos en seccin longitudinal, los cuales se
originan a partir de las clulas iniciales radiales y se orientan hacia la mdula, estn
constituidas por clulas de parnquima y tienen la funcin de transportar agua y minerales
radialmente a travs del tallo y los elementos traqueales se observan en secciones
transversales.
374
El corte longitudinal radial se lleva a cabo desde el centro del tallo hasta la peridermis,
en esta superficie se observan los anillos de crecimiento como lneas paralelas orientadas
perpendicularmente a los rayos medulares los cuales se observan en seccin trasversal (fig.
12.6).

Figura 12.6. Seccin tangencial de madera de magnolia mostrando rayos y elementos de vaso
en secciones longitudinales.

El corte longitudinal tangencial se lleva a cabo desde algn punto de la peridermis a otro
punto de la misma pero sin pasar por el centro, en las superficies radiales se observan los
elementos de vaso en secciones longitudinales y los rayos en secciones transversales (fig.
12.7).
375

Figura 12.7. Seccin tangencial de tallo de magnolia mostrando rayos y elementos de vaso.

Diferencias entre el leo de gimnospermas y dicotiledneas
Existen diferencias entre la madera de las dicotiledneas y la madera de las
gimnospermas, la tabla 11.1 enumera algunas diferencias entre ambos grupos.

Tabla 11.1. Diferencias entre la madera de gimnospermas y dicotiledneas
Gimnospermas Dicotiledneas
Carecen de elementos de vaso Los elementos de vaso se
encuentran presentes

Traqueidas presentes en la madera Traqueidas presentes o ausentes,
casi siempre subordinadas
376

Carecen de fibras en la madera Presentan fibras en la madera

Parnquima en la madera
generalmente es escaso o ausente
Parnquima en la madera es
algunas veces muy conspicuo

Rayos de parnquima presentes, y
son tpicamente uniseriados
Rayos de parnquima presentes,
rayos algunas veces multiseriados
377

Albura y duramen
La albura es la parte externa de la madera de un tallo que contiene clulas vivas y
materiales de reserva; en ella se lleva a cabo la conduccin del agua. Generalmente es de
color ms claro que el duramen, sus elementos traqueales llevan a cabo conduccin de agua
y sales minerales, mientras que las clulas parenquimticas almacenan y trasladan
sustancias alimenticias, por otro lado el duramen, esta constituido por las capas ms
externas del xilema y se caracteriza porque sus clulas cesaron sus funciones de conduccin
y almacenamiento y sus clulas parenquimticas mueren; el leo pierde agua y las
sustancias alimenticias almacenadas se infiltran de sustancias orgnicas distintas, tales
como aceites, resinas, gomas, taninos sustancias aromticas colorantes. Algunas de estas
sustancias impregnan las paredes, otras penetran tambin en el interior de las clulas (fig.
12.8).


Figura 12.8. Corte transversal de un tronco con corteza, albura y duramen.
378

Durante el crecimiento secundario las clulas ms viejas del floema son desplazadas
hacia fuera por la actividad de cambium vascular, como resultado el floema antiguo
comienza a dejar de ser funcional, se deforma, y es obliterado. En la mayora de las plantas,
solo las clulas ms nuevas del floema son funcionales. En algunos tallos, las clulas de los
rayos comienzan a dilatarse por medio de divisiones periclinales en las partes ms viejas
del floema (fig. 12.9).


Figura 12.9. Corte transversal de tallo secundario mostrando los patrones de distribucin y
abundancia de esclernquima dentro del floema secundario.
(http://www2.muw.edu/~mharvill/secondaryphloem.jpg).

379
Crecimiento secundario en monocotiledneas
Ninguna monocotilednea desarrolla crecimiento secundario de la misma forma que las
dicotiledneas, sin embargo, algunas plantas como las palmeras, yucas y dracaenas es
comn que los tallos desarrollen este tipo de crecimiento. stas plantas se caracterizan por
tener los haces vasculares inmersos en tejido fundamental y un crtex libre de haces
vasculares; entre el crtex y el tejido fundamental se observa una zona cambial, sin
embargo, cuando las clulas de esta zona se dividen slo producen clulas de parnquima,
no obstante, algunas de estas clulas comienzan a dividirse para dar lugar a las clulas de
floema y xilema secundario, alrededor de estas se diferencian fibras, para formar en
conjunto a los haces vasculares secundarios que son morfolgicamente diferentes a los
primarios.

Peridermis
El trmino peridermis debe usarse especficamente para designar el tejido que se forma
en la superficie del eje de la planta como resultado de la actividad del felgeno; a diferencia
del trmino corteza o crtex que se aplica ms comnmente a todos los tejidos que quedan
por fuera del tejido vascular, en el periodo de crecimiento primario. Por ltimo el trmino
ritidoma se refiere a las zonas muertas de la corteza que pueden incluir hasta el floema
cuando se desarrolla la peridermis.
380

Ubicacin de la peridermis
La peridermis se encuentra en races y tallos en las gimnospermas y dicotiledneas
leosas; en las dicotiledneas herbceas la peridermis se encuentra a veces limitada a las
partes ms viejas de la raz y tallo.
Los rganos foliares no forman sber ordinariamente, sin embargo, las escamas de las
yemas de invierno de algunas gimnospermas y dicotiledneas constituyen una excepcin.
En tallos de las criptgamas vasculares actuales, en los cuales es normal la falta de
crecimiento secundario, no se forma peridermis incluso en especies que eventualmente
desprenden la epidermis y parte del crtex.
La peridermis se diferencia en las superficies del vegetal que quedan al descubierto
despus de la abscisin de partes de la planta, tales como hojas o ramas. El sber se forma
con frecuencia alrededor de tejidos muertos o enfermos, dentro del cuerpo de la planta y
tambin por debajo de la superficie de las heridas (fig. 12.10).

381

Figura 12.10. Vista del tejido del corcho.

Origen de la peridermis
La formacin de la peridermis es un fenmeno comn en tallos y races de las
dicotiledneas y gimnospermas que aumentan en grosor por crecimiento secundario.
Estructuralmente la peridermis consta de tres partes el felgeno, o cmbium suberoso, que
es el meristema que produce la peridermis; el sber normalmente llamado corcho,
producido por el felgeno hacia el exterior y la felodermis, tejido parecido al parnquima
cortical y constituido por clulas derivadas del felgeno hacia el interior de la planta.
El felgeno est compuesto por clulas rectangulares algo aplanadas radialmente,
pueden contener taninos y cloroplastos. Por otro lado, las clulas del sber son
aproximadamente de forma prismtica, a menudo algo largas en sentido paralelo al eje del
tallo y con dimetros radiales algo ms cortos que los tangenciales.
382
El sber debe sus caractersticas protectoras a la presencia de suberina en sus paredes.
Las clulas de sber pueden empezar a depositar suberina antes de alcanzar su tamao
completo y claramente despus de haberse engrosado. La suberina se observa como una
laminilla diferenciada depositada sobre la primitiva pared de celulosa como una costra. Al
microscopio electrnico se ve estratificada, probablemente debido a la alternancia de cera y
suberina. Las paredes celulares pueden ser de color castao o amarillo por contener taninos
y compuestos resinosos. Despus de su diferenciacin, las clulas suberosas carecen de
protoplasto y su cavidad est llena de aire o de las sustancias orgnicas de color antes
mencionado. Son impermeables al agua y resistentes al aceite. La suberina est formada por
cidos grasos no saturados, y por lo tanto es algo permeable; en cambio la cera es
responsable de su impermeabilidad.
Las clulas de la felodermis parecen clulas corticales por su contenido y por la
estructura de sus paredes celulares pero se distinguen de stas por su disposicin radial,
consecuente de las divisiones tangenciales del felgeno (fig. 12.11).

383

Figura 12.11. Corte transversal de un tallo mostrando peridermis
(http://anubis.ru.ac.za/virtualplant/ANATOMY/pelargoniumperiderm.htm).

Al considerar el origen del meristema formador de la peridermis, es necesario distinguir
entre la primera peridermis y las subsiguientes, las cuales se forman debajo de la primera y
la reemplazan a medida que el eje aumenta su circunferencia. En la mayora de los tallos, el
primer felgeno se origina en la capa subepidrmica. En determinados casos las mismas
clulas epidrmicas dan lugar al felgeno (e.g. Nerium oleander, Pyrus). A veces slo una
parte del felgeno se forma en la epidermis mientras que el resto se origina en las capas
subepidrmicas. En algunos tallos el desarrollo de la peridermis tiene lugar en la segunda o
tercera capa de clulas corticales (e.g. Robinia pseudacacia, Gleditschia triacanthos y otras
leguminosas). En otros casos, este tejido se origina cerca de la regin vascular o
directamente cerca del floema (e.g. cariofilceas, cupresoideas, ericaceas).
384
Las clulas de la epidermis, colnquima o parnquima que dan lugar a la peridermis son
clulas vivas, y su paso a clulas felognicas es simplemente una expresin de su capacidad
de reanudar su capacidad meristemtica bajo condiciones apropiadas a medida que la
peridermis se desarrolla, separa, por medio de capas clulas suberosas cierta cantidad de
tejidos primarios y secundarios de los dems tejidos vivos subyacentes, stas capas de
tejido mueren al estar separadas del resto del tejido vivo.
El felgeno se inicia mediante divisiones periclinales; si las clulas correspondientes
tienen almidn y taninos, estos desaparecen gradualmente en las sucesivas divisiones. La
primera divisin periclinal de una determinada clula da lugar a dos clulas aparentemente
similares. Generalmente, la ms interna de estas clulas se divide posteriormente y es
considerada como clula felodrmica, mientras que la externa acta como clula
felognica, cuando sta se divide, la clula externa de las dos que resultan en la segunda
divisin se transforma en la primer clula suberosa, mientras que la interna sigue siendo
meristemtica y continua dividindose (fig. 12.12).

Figura 12.12. Corte trasversal del tallo mostrando el felgeno
(http://biology.nebrwesleyan.edu/benham/bio50/pltanatomy/images/perdermhigh.JPG).
385

El nmero de divisiones que dan lugar a las clulas suberosas excede generalmente al
que resulta en la formacin de la felodrmicas. Algunas plantas carecen de felodermis; en
otras, este tejido tiene una profundidad de tres clulas. El nmero de clulas felodrmicas
en la misma capa de la peridermis cambia a medida que el tallo envejece. En Tilia puede
tener una profundidad de una clula en el primer ao, dos en el segundo y tres o cuatro ms
tarde. Las capas de la peridermis formadas debajo de la primera en los aos subsiguientes
contienen la misma felodermis o menos.
El nmero de clulas suberosas en una fila radial producida durante un ao vara desde
dos hasta 20, segn la especie. Si la peridermis inicial de un tallo se conserva durante
muchos aos, las capas externas de sber suelen agrietarse y caer, de forma que sobre el
tallo se mantiene aproximadamente el mismo espesor del sber. Sin embargo, en algunos
tallos (e.g. Quercus suber) el sber se acumula en gran cantidad sobre la superficie del
tallo. Por lo general, el sber es delgado en races puesto que las condiciones ambientales
del suelo provocan la rpida destruccin y desprendimiento de las capas suberosas ms
externas.
La mayor parte de las dicotiledneas y gimnospermas desarrollan la peridermis inicial
durante el primer ao de vida, generalmente despus de terminar el crecimiento primario.
Por lo general, se forma peridermis, alrededor de todo el tallo pero si la peridermis aparece
mucho despus del ao, las divisiones iniciales tienen lugar en reas localizadas y de all se
386
extienden lentamente alrededor del tallo, pudiendo pasar varios aos antes de que la
peridermis del tallo forme un tejido continuo.
La primer peridermis superficial puede conservarse toda la vida o durante muchos aos
(Fagus, Quercus, Abies). En estos casos las clulas felognicas experimentan divisiones
anticlinales para ajustarse al crecimiento del tallo. Sin embargo lo ms frecuente es que la
peridermis sea pronto sustituida por la peridermis subsecuentes en regiones del eje cada vez
ms profundas.

Tejidos protectores en monocotiledneas
Las monocotiledneas raramente forman el tipo de peridermis descrita para las
dicotiledneas. En muchos casos la epidermis parece intacta, alcanzando a veces
extraordinaria dureza. Puede darse una modificacin del parnquima fundamental en tejido
protector mediante la suberificacin o el engrosamiento y esclerificacin de las paredes.
Tales cambios se presentan en determinados puntos y se extienden hacia el interior. Cabe
mencionar que antes de la suberificacin puede presentarse alguna divisin celular.

Lenticelas
Las lenticelas son porciones de la peridermis estructuralmente diferenciadas, que se
caracterizan por una ordenacin celular relativamente floja (fig. 12.13). La presencia de
espacios intercelulares en las lenticelas y la continuidad de estos espacios con los del
387
interior del tallo y races ha determinado que, a semejanza de los estomas, las lenticelas se
relacionan con el intercambio de gases.
El tamao de las lenticelas vara desde estructuras difcilmente visibles a simple vista,
hasta un cm o ms de longitud. Algunas son grandes debido a que alcanzan notable tamao
con el tiempo (figura 12.14). Sin embargo, en algunas plantas stas no aumentan de
tamao, pero se dividen en lenticelas ms pequeas por diferenciacin de la peridermis
ordinaria dentro de las lenticelas iniciales, en otros casos no vara perceptiblemente de
forma y tamao al de los estomas de tallos sin crecimiento secundario.

Figura 12.13. Vista macroscpica de la peridermis y lenticelas.

388

Figura 12.14. Vista microscpica de la peridermis y lenticelas.
398
BIBLIOGRAFIA


Altabella. T. y A. F. Tiburcio. 2001. Reguladores del crecimiento vegetal. Investigacin y Ciencia
294:48-56.
Bazzaz, F.A. 1992. Plant life in a CO
2
-rich world. Scientific American 266(1):68-74.
Bazzaz, F. A. 1998. Plants in Changing Environments. Cambridge University Press. New York.
Bazzaz, F. A. 2001. Plant biology in the future. Proceedings of the Nacional Academy of Sciences
USA 98(19):5441-5445.
Benham, D. M. 2005. http://biology.nebrwesleyan.edu/benham/plants/index.html
Bowler, C. y N. Chua. 1994. Review: Emerging themes of plant signal transduction. The Plant Cell
6:1529-1541.
Brintnall, S. B. y M. Conner. 2001. Economic Botany: Plants in Our World. 3th edition. McGraw-
Hill, Inc. New York.
Chen, Y., N. Etherdige y G. E. Schaller. 2005. Ethylene signal transduction. Annals of Botany
95:9001-915.
Chrispeels, M. J. 2000. Biotechnology and the poor. Plant Physiology 124:3-6.
Cline M. G. y K. Sadeski. 2002. Is auxin the repressor signal of branch growth in apical control?.
American Journal of Botany 89(11):17641771.
Cork, S. J. 2001. Ecosystem services: The many ways in which biodiversity sustains and fulfills
human life. In "Food for Healthy People and a Healthy Planet", Internet conference
organized by the Nature and Society Forum. http://conference.natsoc.org.au.).
Cosgrove, D. J., S. Gilroy, T. Kao, H. Ma y J. C. Schultz. 2000. Plant signaling 2000. Cross talk
among geneticist, physiologists, and ecologists. Plant Physiology 124:499-506.
399
Cox, W. G. y M. D. Atkins. 1979. Agricultural Ecology: An Analysis of World Food Production
Systems. Freeman. USA.
Curcio, A. 1980. Antiguas Civilizaciones. Los Caminos de la Biblia. Tomo 2. UTEHA. Roma.
Diamond, J. 1997. Guns, Germs and Steel. The Fates of Human Societies. W.W. Norton &
Company. London.
Diamond, J. 2002. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. Nature
418:701-707.
Dickison, W.C. 2000. Integrative Plant Anatomy. Academic Press. San Diego.
Enyedi, A. J., N. Yalpani, P. Silverman y I. Raskin. 1992. Signal molecules in systemic plant
resistance to pathogens and pests. Cell 70:879-886.
Erlanger, S. 2005. Life from 2,000-year-old seed in Israel. International Herald Tribune Junio 13.
Esau, K. 1975. Anatomy of Seed Plants. Willey & Sons. New York.
Esmon, C. A., A. G. Tinsley, K. Ljung, G. Sandberg, L. B. Hearne, y E. Liscum. 2006. A gradient
of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proceedings
of the Nacional Academy of Sciences USA 103(1):236 241.
Fahn, 1990. Plant Anatomy. Ed. 4. Pergamon Press, Oxford.
Farabee, M. J. 2001. The plant structure. http://bgci.org/plants/structure.html.
Fedoroff, N. V. y J. E. Cohen. 1999. Plants and population: Is there time? Proceedings of the
Nacional Academy of Sciences USA 96:5903-5907.
Fitter A. y R. Hay. 2002. Environmental Physiology of Plants. Academic Press 3rd ed. San Diego.
Flores-Vindas, E. 1999. La Planta Estructura y Funcin. Libro Universitario Regional Costa Rica.
Font Quer, P. 1985. Diccionario de Botnica. Editorial Labor S. A. Barcelona.
Fosket, D. E. 1994. Plant Growht and Development. Academic Press, San Diego.
400
Foster, A. S. y E. M. Gifford. 1974. Comparative Morphology of Vascular Plants. W. H. Freeman.
San Francisco.
Friedman, W. E., R. C. Moore y M. D. Purugganan. 2004. The evolution of plant development.
American Journal of Botany 91(10):1726-1741.
Gabor, L. y H. M. Goodman. 2006. MAX1, a regulator of the flavonoid pathway, controls
vegetative axillary bud outgrowth in Arabidopsis. Proceedings of the Nacional Academy of
Sciences USA 103(2):472 476.
Garca, A. M. y E. Pimienta-Barrios. 1996. Cytological evidences of agamospermy in Opuntia.
Haseltonia 4:39-42.
Gleba, D., N. V. Borisjuk, L. G. Borisjuk, R. Kneer, A. Poulev, M. Skarzhinskaya, S. Dushenkov,
S. Logendra, Y. Y. Gleba y I. Raskin. 1999. Use of plant roots for phytoremediation and
molecular farming. Proceedings of the Nacional Academy of Sciences USA 96:5973-5977.
Grant, V. 1989. Especiacin Vegetal. Editorial Limusa. Mxico, D.F.
Grime, P. J. 2001. Plant Strategies, Vegetation Proceses, and Ecosystems Properties. John Wiley&
Sons. West Sussex.
Harlan J. R. 1983. Directing the accelerated evolution of crops plants. In: Meudt, J. (ed.) Strategies
of Plant Reproduction. BARC Symposium 6. Allanhel, Osmun Publishers. Granada. Pp.
61-69.
Hawkes, J. G. 1983. The Diversity of Crop Plants. Harvad Univeristy Press. Massachusetts.
Hong, S. H. y E. Vierling. 2001. Hsp 101 is necessary for heat tolerance but dispensable for
development and germination in the absence of stress. The Plant Journal 26:1-12.
Howell, S. H. 1998. Molecular Genetics of Plant Development. Cambridge University Press.
Cambridge.
401
Keeley, J.E. 1991. Seed germination and life history syndromes in the California Chaparrral. The
Botanical Review 57(2):81-116.
Koiwa, H., R. A. Bressan y P. M. Hasegawa. 1997. Review: Regulation of protease inhibitors and
plant defense. Trends in Plant Science 2(10):379-384.
Kwiatkowska, D. 2004. Structural integration at the shoot apical meristem: models, measurements,
and experiments. American Journal of Botany 91(9):1277-1293.
Lambers, H., F. S. Chapin III y T. L. Pons. 1998. Plant Physiological Ecology. Springer Verlag.
Lev- Yadun, S. 1994. Experimental evidences for the autonomy of ray differentiation in Ficus
sycomorous L. New Phytologist 126: 499-504.
Lev- Yadun, S. y R. Aloni. 1995. Differentiation of the ray systems in woody plants. The Botanical
Review 61(1):45-84.
Leyser, O. y S. Day. 2003. Mechanisms in Plant Development. Blackwell Publishing. Oxford.
Mauseth, J. D. 1998. Botany: An Introduction to Pant Biology. 2nd ed., multimedia enhanced
edition. Jones & Bartlett Publishers. Boston.
Meinke, D. W., L. H. Franzmann, T. C. Nickle y E. C. Yeung. 1994. Leafy cotyledon mutants of
Arabidopsis. The Plant Cell 6:1049-1064.
Minorsky, P. V. 2002. Smoke induced germination. Plant Physiology 128: 1167-1168.
Mok, D. W. y M. C. Moc. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology 89:89-118.
Murdoch, A. J. y R. H. Ellis. 1992. Longevity, viability and dormancy. In: M. Fenner ed. Seeds:
The Ecology of Regeneration in Plant Communities. CAB International. United Kingdom.
pp. 193-230.
Parker, J. E. y M. J. Coleman. 1997. Molecular intimacy between proteins specifying plant-
pathogen recognition. Trends in Biochemical Sciences 22:291-296.
402
Prilleux C. y G. Bernier. 2002. The control of flowering: do genetical and physiological
approaches converge? In: SD O'Neill, JA Roberts eds, Plant Reproduction, Annual Plant
Reviews, Vol 6. Sheffield Academic Press, Sheffield, England. pp. 132.
Phillips, I. D. J. 1971. The Biochemistry and Physiology of Plant Growth Hormones. Mc Graw-
Hill Book Company. New York.
Pimienta-Barrios, E. 1986. Diferenciacin floral en especies frutales perennes. Fitotecnia 7:154-179.
Pimienta-Barrios, E. 1990. Fase progmica en angiospermas. Ciencia 41:319-332.
Pimienta-Barrios, E. y P. S. Nobel. 1995. Reproductive characteristics of pitayo (Stenocereus
queretaroensis (Weber) Buxbaum) and their relationships with soluble sugars and irrigation.
Journal American Society for Horticultural Science 120(6):1082-1086.
Pimienta-Barrios, E. y J. M. Garza G. 1985. Diferenciacin floral en el durazno (Prunus persica L.
Batsch) siempreverde de Tetela del Volcn, Morelos. Agrociencia 62:21-39.
Pimienta-Barrios, E., C. Robles M. y A. Domnguez T. 1995. Estrategias fisiolgicas y reproductivas
de adaptacin del pitayo (Stenocereus queretaroensis (Weber) Buxbaum) a la aridez. Ciencia
43:339-349.
Pimienta-Barrios, E., G. Hernndez, A. Domnguez y P. S. Nobel. 1998. Growth and development
of the arborescent cactus Stenocereus queretaroensis in a subtropical environment,
including effects of gibberellic acid. Tree Physiology 18:59-64.
Polyakov, I. M. 1964. New Data on use Radioactive Isotopes in Studying Fertilization of Plants.
In: Linskens H. F. (ed.). Pollen Physiology and Fertilization. North Holland, Amsterdam.
pp. 194-199.
Pruit, R. E., J. L. Bowman y U. Grossniklaus. 2003. Plant genetics: a decade of integration. Nature
Genetics 33:294-304.
Raikhel, N. 2001. Plant Physiology: Past, Present, and Future. Plant Physiology 125:1-3
403
Raikhel, N. 2005. Looking to the Future of Plant Biology Research Plant Physiology 138:539.
Rosas, C. P. y E. Pimienta B. 1986. Polinizacin y fase progmica en nopal (Opuntia ficus-indica [L]
Miller) tunero. Fitotecnia 8:164-176.
Rost, T. L., M.G. Barbour, R. M. Thornton, T. E. Weier y C. R. Stocking. 1988. Botnica.
Editorial Limusa, Ciudad de Mxico.
Ryan, C. A. 1990. Protease inhibitors in plants: genes for improving defences against insects and
pathogens. Annual Review of Phytopathology 28:245-49.
Salisbury, F. y C. Ross. 1992. Plant Physiology. 4th ed. Wadsworth, Belmont, California.
Simpson, B. B. y M. C. Ogorzaly. 1995. Economic Botany Plants in Our Word. Mc Graw-Hill Inc.
New York.
Sivory, E. M., E. R. Montaldi y O. H. Caso. 1980. Fisiologa Vegetal. Primera edicin. Editorial
Hemisferio Sur S. A. Argentina.
Skriver, K. y J. Mundy. 1990. Gene expression in response to abcisic acid and osmotic stress. Plant
Cell 2:503-512.
Srivastava, M. L. 2002. Plant Growth and Development: Hormones and Environment. Academic
Press, San Diego.
Tooke, F. y N. Battey. 2003. Models of shoot apical meristem function. New Phytologist 159:37
52.
Trewavas, A. 2000.Signal perception and transduction. In: Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R.
(eds). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. pp: 930-987.
Trewavas, A. 2003. Aspects of plant intelligence. 2003. Annals of Botany 92:1-20.
Tyree, M. 2003. Wallenberg Prize Acceptance Speech. The Future of Biology: Reason for
Concern? Plant Physiology 131:3-5.
Uno, G., R. Storey y R. Moore. 2001. Principles of Botany. Mc Graw Hill. New York.
404
Van Lijsebettens, M. y M. Van Montagu. 2005. Historical perspectives on plant developmental
biology. The International Journal of Developmental Biology 49:453-465.
Vivanco, J. M., E. Cosio, V. M. Loyola-Vargas y H. E. Flores. 2005. Mecanismos qumicos de
defensa en las plantas. Scientific America Latinoamrica. 31:68-75.
Walker, J. M. 1995. Antiguas Civilizaciones de Mesopotamia. Biblioteca Historia. Edimat Libros.
Madrid.
Wang, T. W., H. Seto, S. Fujioka, S. Yoshida y J. Chory. 2001. BRI1 is a critical component of a
plasma-membrane receptor for plant steroids. Nature 410:380-383.
Wehmeyer, N. y E. Vierling. 2000. The expression of small heat shock proteins in seed responds to
discrete developmental signals and suggests a general protective role in desiccation
tolerance. Plant Physiology 122:1099-1108.
Wiersema, J. H. y B. Len. 1999. World Economic Plants: a Standard Reference. CRC Press. Boca
Raton.
Wilhelmi, L. K., y D. Preuss. 1997. Blazing new trials. Pollen tube guidance in flowering plants.
Plant Physiology 113: 307-312.
Woodwadr, A. W. y B. Bartel. 2005. Auxin: Regulation, action and interaction. Annals of Botany
95:707-735.
Xiong, L., K. S. Schumaker y J. Zhu. 2002. Cell signalling during cold, drought, and salt stress.
The Plant Cell S165-S183.
SOBRE LOS AUTORES

Los autores de esta obra son investigadores del Departamento de Ecologa del
Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias, y son miembros del
Sistema Nacional de Investigadores.
El Dr. Eulogio Pimienta Barrios es egresado de la Universidad de Guadalajara,
en donde realiz estudios de agronoma. Sus estudios de maestra los realiz en el
Colegio de Posgraduados de Chapingo y el doctorado en la Universidad de California
(Davis).
El Dr. Alejandro Muoz estudi la carrera de biologa en la Universidad de
Guadalajara. Hizo su maestra en el Colegio de Posgraduados y el doctorado en la
Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
La Dra. Blanca C. Ramrez Hernndez estudi la carrera de biologa en la
Universidad de Guadalajara. Realiz estudios de maestra en la Universidad de
Guadalajara y el doctorado en la Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
La Dra. Lucila Mndez Morn curs la carrera de biologa en la Universidad de
Guadalajara. Llev a cabo estudios de maestra y doctorado en el CINVESTAV-IPN,
Unidad Irapuato.