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] Jace
unos 3200 mi l l ones de
l -f
aos apareci eron
sobrc l a
--
I Ticrra los primeros
seres vi-
vos. Eran microorganismos
pequeos,
uncet ul ares,
no muy di st i nt os de l as
Dacterras actuales.
A ias clulas de
ese tenor se las clasifica entre los
procariotas,
porque
crecen cle nrl_
cteo. (karyon
en griego),
un com_
parhmento
especializado
donde se
guarda.
la maquinaria gentica.
Los
pfocanotas_
alcanzaron pieno xito en
su oesarrollo y multiplcacin.
Gracias
a su notable capacidad
de evolucin
y adaptacin,
dieron origen a una
amplia diversidad
de espcies e in-
vaol eron
cuant os hbi t at s el pl anct a
poda
ofrecerles.
La biosfer estarfa repleta de pro-
cariotas
si no se hubiLra dad el
avance extraordinario
del que surgi
una clula perteneciente
a un tiDo
muy di st i nt o: -eucari ot a,
es dcci r, que
posee un.ncleo genuino. (El prefijo
ez, . de ori gcn gri ego, si gni f i ca' . . bu_
no-. ) Las consecuenpi as
de est e acon_
tectmlento marcaron el inicio dc una
nueva poca. En nuestros das todos
los organismos pluricelulares
cstn
constituidos por clulas oucaritas,
que t enen una compl ej i dad mucho
mayor que las procariotas.
Si no hu-
breran aparecido las clulas eucario_
tas, no existia ahora la extraordina_
ria vaiedad,
tan rica en gamas, dc
la vida animal y vegetal en nuestro
ptaneta; ni tampoco habra hecho acto
9es);
asimismo, cl depsito de su in_
tormacin gentica
est mucho ms
or.ganizado
en las primeras.
En las
celutas procariotas
lodo el achivo
gentico
se.hlla constituido por u;
solo cromosoma,
formado p, uo
ristra de ADN circular que est en
co_ntacto directo con cl resto de la
clula. En las clulas eucariotas
Ia
mayor parte del ADN se almacena,
de un modo mucho ms estructurado,
en los cromosomas.
Estos se agru-
pan a su vez dentro de un reclnto
cental bien definido, el nrfclco. La
regin que rodea el nrfcleo (el cito_
plasma)
est segmcntada por una se_
ne cle. membranas que dan lugar a
una elaborada red de compartimen-
tos que cumplen funciones
muy dis_
pares. Los clementos esquelcs
del
ntenor citoplasmtico
aportan a las
clulas eucariotas
el sosttn estructu-
ral interno. Con la ayuda de dimi-
nutos motores moleculares, tales ele_
mentos capacitan a las clulas para
que los compartimentos' intercamLien.
..
entre sf su contenido y los propul-
.
sen en sus movimientos de un sitio
a OtrO. . l r..
Adems, l a mayorfa dp l q$ c{l ul a.q,..
eucari otas se di sfi nguen de.l as pi o_:
trl
origen
de l as
cl ul as
eucari otas
Animales, plantas
y hongos
deben
su existencta
a una transformacin
en virtud
de la cual bacteras
dimnutas y elementales
se. convirteron
en cruras grandes
y dotadas
de una organizacin
compreja
Chri st i an de Duve
de presencia
e.l hombre pua gozar
de tamaa diversidad y arrancarle sus
secretos.
Las clulas eucariotas
surgieron
con toda probabilidad
de antepasa-
dos_ procariotas. pero,
cmo? De en-
tada se trBta de una cuestin diffcil
de abordar. Nt han sobrevivido repre_
sentantes de
_las
etapas intermed-ias,
n nos han. dej ado f si l cs que pro_
porcionen
zrlguna pista dirccia. Solo
p.ooeT9s
cxaminar el producto
euca_
nota ttnal, algo realmente diferente
oe
_
cuatqurer clula procariota.
Sin
embargo-, el problema
ha dejatlo cle
se insoluble. Con las herramientas
de Ia mtderna biologa, Ios invcsti-
gadoJes han descubieno parentescos
revelaOores
enl.re bastantes rasgos
eucariotas y procariotas, que anojan
luz sobre.el proccso a travbs et cual
tos uc-ariotas pudieron
originarse
a
partir de clulas procariotas.
Para poder apreciar esa asombrosa
trayectoria de la evolucin necesita-
mos. conocer, siquiera en sus gran_
des lfneas, las diferencias fundaiten_
tales entre ambos tipos de clulas. Las
eucanohs tienen un tamao mucho
mayor que las clulas procariotas (en
trminos de volumen unas 10,000 vc_
t, CELULAS proc_ari otss y eucari otas. Di fi eren
a,o-l no.
y compl eJl dad.
La6 pri meras (de rei haJ.
ml oe en torno a un mi crometro dc di mtro:.ei
de. Ias cl ul as eucari otss osci l a entre di ;;
ti ;"j ;;
mi crometros,
Estas tl l ti mas, representadas.
i oul
91-u1
atsa,ve.rde hi porri ca ti agi ta
si gui cni e),
presentsn
ml ti pl es estructuras el pec,i al l zadas I
d.rversas, Incl ui do un nrl cl eo di fereni i ado que
con"-
ri enc el .ronj unro pi nci pat
det m;te;i al
i .i i i i "
de l a cl ul a.
IwEsTIcAcrN y
CrENctA, juniq
1996
+
cr o[ r s por l a exi $t enci a, en su ci _
l opl asr ' a. de vai i os mj l i ar es de es-
{r ucl ur as or gani zadas, l os or gnul os,
cuyo t amao vi ene a ser el de una
cl ul a pr ocar i ot a.
Enf r e l os or gnu_
l os, . dssl i l c{r r r I os pcr oxi sont as ( quc
r eal i zan di ver sas f unci ones
net ab_
l cas) , l as nl i t ocond . i as ( cent r al es
ener gt i cas dc l l s cl ul as) y, en l as
al gas. y cl ul as veget al es,
l o. s pl ast os
( donde aconr cce I l t bt os nt esi s) .
Cr _r n
semej anl e vari edad
de orgnul os e
nr ' ncdas cst r uct ur as i nt er nas, hast a
l os cucar i ot as uni cel ul ar es, pensemos
en t evadur as o anr ebas, r esul t an or _
ganrsmos dotados de extraordi nari a
compl ej i dad.
La trrgani zaci n
de l as cl ul as oro_
car i ot as cs mucho ms r r di nr ent i r i a.
Y, si n el nbargo, procari otas
y euca-
nol as est n, si n ni ngn gner o
de
ouoas, enpar ent ados.
Eso se hace oa_
t "l l c.
gn cuanr o nos t i j anr os en i us
mui t t pt es semcj anzl r s gent i cas.
Se ha
podr do est abl ecer l a poca apr oxi _
nr aoa en que l a r t t m eucar i ol a se
desprendi del tronco procari ota.
Di cha
r,tvergcncta contcnz en un f:asado
r cmot o. di st ant e pr . obaLr l cnr cni e
ms
dc 3000 mr l l ones de aos. I _os acon_
teci mi entos posteri ores
en el desa_
r r ol l o de. l os eucar i ot as. qe put i i e-
l on suceder en el transcuri o de ms
de mi l mi l l ones de aos, est ar an an
envuel t os en el mi st er i o si no hu_
bi er a
- si do
por una pi st a i l ur ni nador a,
sur gi da del aui i si s de numer osos
o: ' gnul os al oj ados en el ci t opl asma.
,
D. . : 9. " hac a ms de un si gl o. ven an
r os Dr ot ogos. sospechando
que l as nr i -
t ocondnas y I os pl ast os cl escend an
de bact er i as
adopt adas por al guna c-
l ur a. nospedador a
como endosi mbi on_
t es. ( er i mol gi cament e, . . vi vi r
j unt os
en
el i nr cr i or ") . Per o I a i cl ea no enl pcz
a gozar del favor cl e l os expenos
ho. 11, 9: . I a. r ccuper
Lynn Mai guJi s
cn 19. 67. , qui en r r abaj aba
en i a Uni _
ve ' sr dad de Bost ont desde ent onces
Margul i s .l a ha defendi cl o con ardor.
al pr i nci pi o
no si n f uer t e oposi ci n.
l \ o necesl t amos ya de sus dot es per _
suasi vas.
Las pr uebas del or i gen ac-
t ef l ano. dc
mi t ocondr i as y pl ast os son
noy apl ast ant es.
Los dat os ms convi ncen es son l a
pr esenci a
en est os or gnul os de un
si st enr a gent i co vest i gi al , aunque f un-
ci onal . Ese si st ema abar ca genes vi n-
cul acl os al ADN, l <s med-i os nece-
sar i os par a r epl i car el ADN y l as
herrari entas mol ecul ares recueri das
par a l a const . r ucci n cl e pr of nas n
par t i r ds l os pl anos escondi dos cn el
ADN, Unas cul nt as pr opi edades ca-
' acteri zan cste aparato genl i co como
si nl i l a ' al de l os pr ocar i ot as y l o di s-
t i ngr . r en, ader ns, del pr i nci pal si s-
t er r a gent i co eucar i ot a.
A menudo, se pr esent a i a adopci n
endosi nbi t i ca cual si se f at ar a del
r esul t ado de al gr f n t i po de encuent r o
- pr edaci n agr esi va, i nvasi r n pac -
f i ca, asoci aci n o f usi n mut uament e
benef i ci osa- ent r e dos pr ocar i ot as
t pi cos. Per o esa suer t e de descr i p-
ci ones i nduce a conf usi n: l as bac-
: . : : . .
' .
eri as modernas no muestran ese com-
)ortami ento. Ms an, l a mera uni n
l e si mpl es procari otas dej arfa si n j us-
:i fi car otras pecul i Bri dades de l as c-
ul as cucar i ot as. Hay una expl i caci n
nucho ms di r ect a, que l a pr opi a na-
.ural eza sugi ere. f)e acuerdo con el l a,
, os endc si mbi ont es f uer on engul l i dos
) ar a al i nl ent aci n de una cl ul a de
l i mensi oncs mucho mayor es, que
r abl a adqui r i do ya muchas de l as
propi edadcs quc hoy defi nen a l as
: l ul as eucar i ot as.
CHRI STI AN DE DUVE conl par t i
cn 1974 el pren:i o Nobel dc fi si o-
l og a y r nedi ci na con Al ber t Ci aude
y George Pal ade "por sus dcscubri -
mi entos rel a{:i onados con l a estruc-
tura y organi zaci n funci onal de l a
cl ul a". Di vi de su l i empo entre l a
Uni vcr si cl d Cat l i cu dc Lovai na y
la Rockefeller de Nueva York. Autor
de ht cl ul a vi v, ha fundado el Ins-
ti tuto [nternaci onal de Patol oga Ce-
l ul ar y Mol ecul ar .
uchas cl ul as eucari ctas actua-
l es
-l os l eucoci tos, por ej em-
pl o- engul l en procari otas. Por regl a
general , l os mi croorgani smos atrapa-
dos mueren y se someten a degrada-
ci n. A veces escapan a l a desl .ruc-
ci n, conti nan daando a l os captores
y l l egan i ncl uso a causar l es l a muer t e.
En al guna r ar a ocasi n, capt or y v c-
ti ma sobrevi ven en un etado de mu-
tua tol eranci a, que puede tornarse des-
pus en asi stenci a recfproca y, por
l t i mo, i ncl uso en dependenci a. Mi t o-
cordri as y pl astos podran as haber
si do huspedes permanentes de una
cl ul a que l os al ber g.
Si este supuesto es ci erto, revel a
bastantes cosas acerca de l os pri me-
r os pasos en l a evol uci n del hos-
pedador. La adopci n de endosi m-
bi ontes hubo de ser l a consecuenci a
'J
PABED CELULAR
CON LA PERDIoA OE LA PARED CELULAR emPezarl a
orobabl ements todo. La cl ul a 6 qued rvasti da de sl o
una membrana fl exbl e con muchos ri boaomas adosados
(puntos negrosri en los rbosomas se ensamblan las prg'
tl nas que si ruen aqu para l a sfntess ds szi mas di '
gesti vas que se l i beran al extari or.
Primeros pasos en Ia evolucin de una clula eucariota
La transformacin de una clula procariota en eucariota pudo haber comnzado
con la serie de cambios esquematizados en estas dos pgnas.
.t,t l
l , ' j . . l
'
'..
1"
,'
.
,;
de una et apa pr evi a, en l a que un
ant eDasado
pr ocar i ot a de l os euca-
r i ot as evol ui on hast a cl esar r ol l ar se
un f agoci t o pr i nr i t i vo ( t r mi no gr i cgo
que si gni f i ca "cl ul a que come") , un
cl ul a capaz de engul l i r cuer pos del
vol ur nen de l as bact er i as. Y si est a
cl ul a pr i mi t i va guar daba al guna se-
nrej anza con l os f' agoci tos que hoy
conocemos, t uvo que haber si do de
un t amao mayor que el de su
Pr esa
y estar rodeada por una membrana
f l exi bl e, capaz de cei r obi et os cxt r a'
cel ul ar es vol u ni nosos. Est os pr i mer os
f' agoci tos debi eron de contar, adems,
con una r ed i nt er na de comPar t i '
ment os conect ados con I a memt l r ana
externa y estar preparados para degra-
dar l os mat er i al es i nger i dos. Tambi n
l r abr an di spuest o de una suer t e de
esquel et o i nt er no que l es si r vi er a de
sostn estructural , y portaran pro-
babl ement e una maqui nar i a mol ecu-
l ar capaz de detbrma l a menrbrana
cxl er na y mover de un si t i o n ol r o
ci conteni do i nterno.
El desarrol l o de ese ti po de es-
l fucturas cel ul ares representa l a esen-
ci a de Ia transi ci n de procari otas a
cucari ol as. El probl ema mayor estri -
bara en el di seo de una expl i caci n
pl ausi bl e de l a const r ucci n pr ogr e-
si va de estos rasgos que fuera con-
gruente
con l a operaci n de l a se-
. ;
LAS ONDULACIONES de l a mmbrana csl ul ar permti e-
ron que l a cl ul a al oanzara mayor tamao. Los pl egues
resultanles aumentaron, sn 6feclo, la suparficie para l8
absorcin dg nutrisntes del enrorno (vrdo), Las
gnzimas
dl gesti vas degradaban todavfa el materi a sl o en el ex'
t6ror de l a cl ul a.
l ecci n natural . Cada cambi o pequeo
i nt r oduci do en l a cl ul a t i enc que ha-
ber i ncrementado su posi bi l i dad paru
sobrevi vi r y reproduci rse (con una
ventaj a sel ecti va), de suerte que l a
i nnovaci n se exi endi era con rapi dez
por el conj unto de l a pobl aci n.
Qu
fuerzas habrn i mpul sado l a
evol uci n de un pr ocar i ot a pr i mi t i vo
haci a una moder na cl ul a eucr i ot ?
Anl es de responder a l a cuesti n es
forzoso haccr al gunas consi deraci o-
nes y aceptar ci ertos supuestos, En
.
pr i mer l ugar , que l a cl ul a ar r cest r al
I
se al i menr aba de l os desechos ex- [
crel ados por otros organi smost era l o
que l os bi l ogos denonri nan heter-
r of o. Vi v a, pucs, en un medi o donde
encont r aba el al i ment o.
Qui z
r esi -
di er a, y sa es una posi bi l i dad i nt e-
resante, en col oni as mi xtas de pro-
cari otas del esti l o de l as que han
fbsi l i zado en capas rocosas de es-
tromatol i tos. Todavl a hoy pervi ven
col oni as de estromal ol i tos, formadas
Dor capas de hetsrtrofos cubi crtas
MEFCED AL PLEGAIVIENTO i nterno de l a
O
membrana, se formaron r8codos qu ori gi .
naron compartm6nl os Int6rorgs ai sl ados.
La di gesti n ocurrl a ahora dentro y i uera
de l a cl ul a. La i ntsrnal i zaci n del frag-
mento d6 membrana al que estaba ancl ado
l ADN di o l uoar a un scul o con el ADN
uni do, Drocursor ds ncl go cel ul ar,
L. APAFI CI ON de eement os esquel t i cos, cons.
l i t ui dos por t bras y mrcrot . j bul os, prcporci on
el
dnoamral e paf a t a cl ul a en creci mi ent o y l a ca_
pacl . psra f l exi onar l a membrana ext erna y l ras-
adar l os met ef i al oE por su i nt eror. La cl ul a, ro_
cren l brada dc su dependenci a del sumnt st ro
qe
al ment os, sprendi a ngui l i r macropanf cul as
y orgenrras n su i nt eri or. Acab absorbendo
l odo 8u al meni o de esl a f orma, ul i l i zando onzi -
mas que se vertian a los sculgs digstivos por
medio de una rsd de compartimentos inleriores
en expansi n. Al gunos de st o6 comparl i mnt os
sa apanaron y rodearon el conj unt o, cada vez
mayof , de ADN.
bo
Por fin se desarrollo un
fagocito primtivo,
como
consecuencia de una serie
creciente de cambios
evolutivos. Esta clula
utilizaba
flagelos,
proyeccones
en forma de
ltigo, para
su propulsin.
El fagocito adquiri tambin
un ncleo verdadero (a
medida que
los
compartimentos
oue
rodeaban
el ADN se
fundieron
entre s),
junto
con una familia cada vez'
ms compleja
de
estructuras celulares oue
evolucionaron a
partir
de
trozos nternalizados
de la
membrana celular.
roaoTUBULOS'
GMlULO
0 sEonctoN
l xr r
or gani snr os t bt osi nt t i cos que se
, r r ul t i pl i can con I a ayuda de l a l uz
' r r l ar
y sumi ni st r an al i ment os a l as
capas subyacenres. El regi stro fsi l
nos r evel a que ese t i po de col oni as
cxi st a ya hace ms de 3500 mi l l o-
nes de aos.
De acuer do con una segunda hi p-
resi s, corol ari o dc l a pri mera, el or-
.{ani smo ancestral tena que di geri r
; u al i nt enl o. I ) ebemos suponer qus
. ' l l o sucedi ( a l a nr aner a' de l o
que
. r bscr vanr os en l a mayor f a de l os mo-
dernos procari otas hetertrofos) por
rnedi o dc enzi mas segregadas que
desoomponen el al i mcnto fuera de l a
cl ul a. Es deci r , l a di gest i n
z,i mti ca aconteca antes que l a
gest i n.
Por l ti mo, se parte del supuesto
segn el cual el organi snl o habrl a
oerdi do
l a capaci dad de el aoorar una
parcd cel ul ar, Ia cubi erta rfgi da que
rodea Ia mayora de l os procari oi as
y que
_l es
proporci ona
el sostn y
proteccin estructural necesarjos frent
a l as agresi ones externas. Pese a su
fragi l i dad, exi sten todavfa, i ncl uso en
ambi entes hosti l es, formas desnudas
de este ti po que poseen vi da i nde-
pendi ent e. En el caso que est amos
consi derando, l a col oni a de estroma-
tol i tos oti cccra al organi smo pri mi -
ti vo un refugi o excel ente.
Aceptadas estas tres premi sas, po-
<l emos i magi nar nos el or gani smo n-
cestral como una burbuj a fl exi bl e,
apl astada, dotada de poderosa capa-
ci dad para cambi ar de forma y en
contacto di recto con el al i mento. Una
cl ul a de este ti po verfa al l anado el
cami no para crecer y mul ti pl i carse
mej or que sus pari entes encerrados
entre paredes. Para crccer, no nece-
si tara, si n embargo, responder con
un refl ej o auromti co de di vi si n,
como sucedc con l a mayorfa de l as
cl ul as, Cabra un comportami ento al -
tcrnati vo, en cl que ri sul taran fci -
l es l a expansi n y el pl egami ento de
l a membrana envol vente, i ncremen-
tando as l a superl i ci e di sponi bl e para
l a captacl n de nutri entes y l a ex-
creci n de l os materi al es dc desecho.
factores ambos l i mi rantes del creci -
mi ent o de cual qui er cl ul a. La ca-
paci dad para crear una superfi ci e con
pl i egues profundos permi ri rl a
al or-
gani smo expandi rse hasta al canzar ta-
maos nrucho mayores que l os de l os
procari otas habi tual es. Los procari o-
tas gi ganres de nuestros dfas poseen
una membrana externa con profun-
dos surcos y hendi duras, un proba-
bl e requi si to previ o para el enorme
di metro que l l egan a ai canzar. Reci br
en-
; -
/ L
ol
Ul ti mos pasos en l a evol uci n de una cl ul a eucari ota
I
a adopci n de procari otas
como huspedes perma_
l - nentos dl i nteri or de fagoci tos, mayores en ta_
l l a, seal Ia fase fi nal de l a evol ucn de l as c-
l ul as eucari otas. Los precursores
do l os peroxi somas
(bege, i zqui erda) pudi eron
ser l os prmeros proca_
ri otas que acabaron convi rti ndose en oronul os
eucari otas. Detoxi fi caban compuestos destr-uctores
orgi nados por l os ni vel es cteci entes de oxfgeno en
l a atmsfera. Los precursores
de mi tocondri as (na-
ranl a, contro) mostraban una mayor efi caci a en l a
l abor protectora
de l as cl ul as hospedadoras frente
al oxfgeno; dotaron a stas d una ul tsri or capac-
dad, l a de gnerar trfosfato de adenosna ffpl ,
una mol cul a ri ca en energfa. El desarrol l o
j s
pe_
roxrsomas y mi l ocondri as permi ti l a adopci n de
precursores
d6 pl astos, como l os cl oropl astos (yerde,
dergcha), centros productores
de oxgeno de' l a fo-
tosfnl ess. En esta etapa fi nal l as ci ul as hospeda-
doras reci beron, pues, l os medi os para l a sntesi s
d materi al es uti l i zando l a energa de l a l uz sol ar.
-t
"l@
d
o
@
.
@'
sarrol l o gozarl a del fhvor de l a se-
as cmoda expl i caci n el enor me t a-
r nao que ha I l egado a adqui r i r l a
cl ul a eucar i ot a.
Entra denl ro de l o verosi l r:ue
l a sel eccl n nat ur al pr i mar a el aunr r -
10 de t ami o en vez de l a di vi si t i n
por l a senci l l a r azn de que l os pl i e-
gucs pr o[ un<Jos i ncr e nent ar an l as
posi bi l i dadcs dc l a cl ul a a l a hor a
de obtener el al i nento: crcara reas
par ci al ment e
conf i nadas - i sl ot es es-
t r echos a l o l ar go de l as acci dent a-
das cost as cel ul r es- en cuyo i nt e-
ri or habrfa el evadas concent;aci ones
de enzi nas di gesti vas que degradarfan
de un modo ms eci cnt e cl al i -
r nent o. Ah , pr cci sament e, pudo pr o-
ducl r se un avance deci si vo: dada l a
propensi n de l as mcmbranas bi ol -
gi cas par a el aut osel l ado ( t al y como
ocur r e con l as pompas de j abn) ,
no
hace f ' al t a mucha i magi naci n par a
vcr cmo l os pl i egues podr an des-
prenderse y formar scul os i ntrace-
l ul ar es. Una vez i ni ci ado cst e Dr o-
ceso, como un ef ect o col at cr at ms
o menos al eatori o de l a expansi n de
l a me nbr ana. cual qui er cambi o gen-
l ecci n natural . l ,os i sl otes quedaran manera gradual a muchas subsecci o-
converti dos ahora en l aguas i nte-
nes especi al i zadas, formando l o que
r i or es, dent r o de l as cual es el al i -
se conoce como el si st ema de ci t o-
mento estara atrapado j unto
con s
membranas, caracterl sti co de cual qui er
cnzi mas que l o di ger i r an, De ext r a- cl ul a eucar i ot a act ual . Model o que
cel ul ar, l a di gesti n habra pasado s reci be sl i do respal <to de l a observa-
consti tui r un proceso i ntracel ul r. ci n a tenor de l a cual muchos si s-
Cagacg ya de arrapar y procesar temas prcsentes en l a membrana ce-
asf el al i mento, l as cruras habran l ul ar d l os procari otas se encuentran
dado un paso gi gantesco haci u l a ex- en di versa, part"s del si stema de ci _
pl otaci n de l o que el entorno l es
geSas de l os eucari otas.
ofrece; no menor habra si do el cm-
Revi ste
"t
*uyo, i nters fi j arse en
puj e consi gui enre en su pol cnci d de
que l a gen"*i ;-bet nrl cl eo
---el ere-
supervi venci a y reproducci n. Esras
1sq Jstructural ms caractersti co
cturas habrfan adqui ri do 1?:r^^T:g?:
. i ,i ;
"l ;tr;;cari oras*
puede ex_
fundanentates..de l a fagoci to.i ' to
;;;;;;,' ;i -",;;"o, de nranera es-
:iXi['ii.*:."#H'AT:"J,t' ilT, ff
:
-1t4;,,4c^m'o
e r res u I tado de r a
brana (endocitosirj,
''jeuiao-
iil;-
l::._liilY:"i9.:-_d.
una zona de la
gradacin de los mateiater ."*,'iiiJn*
mentbrana. externa de la clula' En
enro de las bolsas digestiva-"s inrru-
l-9s procaiotas el cromosoma de ADN
ccl ul ares (l i sosomas).
TJdo l o que vt ; o
cl rcu, l ar est uni do a l a membrana.
despus pueden considerarse roqu.,
El plegamiento interno de este frag-
evolutivos, importantes y tiles. ;un-
mento.de la membrana celular podrla
que no esenciles. Los iculos inrr-
dar origen a un saco intracelular que
celulares primitivos dieron lugar .
llevase prendido en su superficie el
-
cromosoma. Esa estructura oodra ha-
ber const i t ui do el germen el ncl eo
eucariota, que est rodeado por una
msmbrana doble formada por partes
aplanadas del sistema intracelular de
nrembraras que se funde para dar
una envol t ura esf ri ca.
;,",:,g*ffil"
i0*i
68
,,1,t' @'
.,
-W
' PFEcunsoBEs
' DE M I OCONOF
Ei st e gui n expi i ca l a evol uci n
pl ausi bl e de un pequeo pr ocar i ot a
haci a una cl ul a gi gant e que r euni el a
al gunas de l as not as pr i nci pal es de
l as cl ul as eucari otas, a saber, nti -
cl eo con envol t ur a pr opi a, vast a r ed
de nembranas i nternas y capaci dad
de at r apar al i ment o y di ger i r l o i n-
t . . t rant p
qprci qnf F
nrooreSn nndrf a
haberse desarrol l ado a travs de un
nmer o al t f si mo de et apas, casi i m-
percepti bl es, cada una de l as cual es
habra potenci ado l a autonoma de l a
cl ul a y l e habra conf' eri do una ven-
t aj a sel ect i va. Per o hab a una exi -
genci a. Una vez per di do el apoyo de
l a rgi da membrana externa, l a c-
l ul a preci sara un ci erto andami aj e
que Ie permi ti era asegurar el i ncre-
ment o de t amao.
haber se desar r ol l ado a t r avs de un
nmer o al t f si m< de er upas, casi i m-
per cept i bl es, cada una de l as cual es
habr a pot enci ado l a aut onom a de l a
cl ul a y l e habr a cont ' er i do una ven-
t aj a sel ect i va. Per o habf a una exi -
genci a. Una vez per di do el apoyo de
l a r' gi da nrenbrana externa, l a c-
l ul a pr eci sar f a un ci er t o andami aj e
que l e permi ti era asegurar el i ncre-
ment o de t amao.
as clulas eucrriotas actuales estn
refbrzadas por estructuras fibro-
sas y t ubul ares, asoci adas a menudo
con di nri nul os mot ores, que posi bi l i -
t an el t rf i co de mat eri al es por el i n-
t eri or cel ul ar. No hay en l os proca-
ri ot as l os equi val ent es de nruchas de
est as prot e nas que const i t uyen di -
chos si st emas. Por consi gui ent e, t uvo
cl ue darse un nmero el evado de
aut nt i cas i nnovuci ones para que se
forjara el sistema citoesqueltico. Nada
se sabe acerca de est os acont eci -
nientos fundamentales del curso de
l a evol uci n, except o que muy pro-
babl ement e est uvi eron asoci ados con
el aument o del t anao cel ul ar y l a
expansin de las membranas, proce-
sos estos que iran gradualmente apa-
reci endo.
Al f i nal de l an l argo cami no se
encont rar a el l ' Bgoci ro pri mi t i vo: una
cl ul a dot ada una organi zaci n cf i -
ciente para alimentarse de bacterias,
un poderoso cazador que habra de-
jado de estar condenado a residir en-
tre dcpsitos de alinrento y ahora
podra moverse con entera libertad
por el mundo persiguiendo activa-
rnent e su presa, una cl ul a di spuest a,
cuando llegara el nromento, a con-
vert i rse en el hospedador de l os en-
dosi mbi ont es.
Cabe esperar que esf as cl ul as, que
an carec an de ni t ocondri as y ot ros
orgnulos clave caractersticos de las
act ual es cl ul as eucari ot as, hubi eran
i nvadi do muchos ni chos l l enndol os
con una progeni e con una di versi dad
de adaptaciones, Pero hcmos de aa-
di r en segui da que nl uy pocos de es-
t os descendi ent cs, por no deci r ni n-
guno, han consegui do sobrevi vi r hast a
nuest ros df as. Exi st en al gunos euca-
riotas unicelulrres que caiecen de mi-
t ocondri as, pero no puede excl ui rse
l a posi bi l i dad de que sus ant epasa-
dos hubieran posedo mitocondrias
que I uego perdi eran. En def i ni t i va,
pues, todos los eucariotas podran
muy bi en haber evol uci onado a par-
t i r de f ' agoci t os pri rni t i vos que hu-
bieran incorporado los precursores de
l as mi t ocondri as.
No se ha resuel t o l a pol mi ca so-
bre si se produjeron, en el curso de
l a evol uci n, una o nrl t i pl es adop-
ci ones. La opi ni n mayori t ari a de-
f i ende que l as mi t ocondri as surgi e-
ron de un t ronco comn. Se acept a
que l a adopci n de l as mi t ocondri as
sal v una 1 nea de cl ul as eucari ot as
del pel i gro de ext i nci n o conf i ri
t al vent aj a sel ect i va; su predomi ni o
provoc l a ext i nci n casi uni versal
de l as que no l as hab an adqui ri do.
Por
qu esa i mport anci a t an apl as-
t ant e de l as mi t ocondri as?
/ o
v,
En las clulas actuales, las mito-
condrias cumplen una funcin princi
pal: Ilevar a cabo, gracias al oxge-
no. la combustin de los metabolitos
procedentes de los nutrientes para
sintetizar trifosfato de adenosina
(ATP),
un compuesto rico en energa. La
vida depende en buena medida de
este proceso que es el suministrador
fundamental de energa para la ma-'
yora de los organismos aerobios, es
decir, dependientes del oxfgeno. Sin
embargo, cuando las primeras clu-
las hicieron su aparicin sobre la
Tierra, no haba ni rastro de oxgeno
en la atmsfera. El oxfgeno molecu-
t ar l i bre es un product o de l a vi da;
comenz a generarse cuando las cia-
nobacterias, microorganismos foto-
si nt t i cos, apareci eron sobre l a Ti ena.
Estas clulas reculTen a la energa
de la luz solar
Para
extraer de las
molculas de agua el hidrgeno que
necesi t an en l a const ucci n de su
propio organismo, dejando libre como
subproducto el oxgeno molecular. El
oxgeno comenz a
Penetrar
en la
atmsfera en cantidades apreciables
hace unos 2000 millones de aos,
cuant a que se el ev pro-
gresivamente hasta alcanzar
un ni vel est abl e hace 1500
mi l l ones de aos.
Antes de la aparicin del
oxgeno atmosfrico, todas
las formas de vida tuvieron
que adaptarse a un entorno
I
anaerobio, carente de oxfge-
no. Observando lo que ocu-
ne con l os anaerobi os est ri c-
tos de nuestros dfas, serfan,
cabe presumi rl o, sumament e
sensi bl es al oxf geno. En el
i nt eri or de I as cl ul as, el
oxgeno genera grupos fun-
ci onal es qu mi cos que son
txicos. Entre estos venenos
celulares s encuentan el
i on superxi do, el radi cal hi -
droxi l o y el perxi do de
hdrgeno. Cuando hace dos
mi i mi l l ones de aos se el ev i
la concentracin de oxfgeno,
probabl ement e
muchos de
l os organi smos pri mi t i vos ca-
yeron v ct i mas del
"hol o-
caust o del ox geno". Hab a
entre los supervivientes c-
l ul as que hal l aron ref ugi o en l ugares
a los que no llegara el oxfgeno o
que haban desarrollado un sistema
de proteccin frente a la toxicidad
del oxgeno.
Estos hechos apuntan hacia una
hiptesis bastante sugestiva. El pre-
cursor fagoctico de los eucariotas,
posiblemente anaerobio, fue rescatado
de la crisis del oxgeno por antepa-
sados aerobios de las mitocondias:
clulas que no slo destruan el ox-
geno t xi co (convi rt i ndol o
en agua
i nocua), si no que i ncl uso l o con-
vertlan en un aliado extraordinaria-
ment e t i l . Est a hi pt esi s, que ha go-
zado de gran predicamento, explicara
de una manera muy elegante el efecto
sal vador de l a adopci n de l as mi -
tocondrias.
UNICELULAR
AROUEG
BACTEBIAS
EUBAG I
TERIAS
I
.
Present ya este guin argumenra-
tivo en 1969, cuando se crefa
que
los peroxisomas
eran componentes is-
peci al i zados
del si st em' a de ci t o-
membranas, Por eso inclu los oero-
xisonras dento del modelo general
de expansin de membranas qu
haba
propuesto para explicar el desarrollo
del fagocito primitivo. Despus, los
experimentos de Brian H.
poole,
ya
desaparecido, y de Paul B. Lazarow,
colaboradores mfos en la Universidad
de Rockefeller, demostraron de una
manera cocluyente que los peroxi-
somas no guardaban relacin alguna
con eI sistema de citomembranas.
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2. ESTE ARBOL EVOLUTM muestra l os aconteci mi entos pri nci pal es de l a
hi stori a de l a vl da. S trata de un gui n cronol gl co oceptado por l a mayora,
aunque reci entemente l o ha puesto en cuesti n el grupo que l i dera Russel l
F. Dool i ttl c, de l a Uni vcrsi dad de Cal i forni a en San Di ego. Aducen stos que
el rl tti mo anl epasado comn de todos l os seres vi vos exl sti hace al go ms de
dos mi l mi l l ones de aos.
Pero el guin enrraa una dificul-
tad grave. La adaptacin al oxgeno
t uvo l ugar muy probabl ement e
de una
manera gradual, comenzando con sis-
t emas pri mi t i vos de det oxi f i caci n del
oxgeno. Hubo de transcunir un larqo
perodo antes de alcanzarse las fins
complejidades de las mitocondrias ac-
rual es.
Cmo
consi gui eron sobrevi -
vir los fagocitos anaerobios todo el
tiempo que pas antes de que sur-
gieran los antepasados de las mito-
condri as ?
Hay una sol uci n de est e rompe-
cabezas que viene sugerida por la
presencia, en las clulas eucariotas,
de otros orgnulos consumidores de
oxgeno. Presentan pareja disuibu-
cin general en plantas y animales
como l as mi t ocondi as, aunque su es-
tructura y composicin sean mucho
ms primitivas. Se trata de los pe-
roxisomas
[unsa "Microcuerpos ce-
l ul ar es", por Chr i st i an de- Duve;
l NvrsrccN y
CrENcrA, i ul i o de
19831, Los peroxi somas, at i gual que
las mitocondrias, llevan a cabo reac-
ci ones met abl i cas oxi dat i vas. Si n
embargo, a diferencia de las mito-
condri as, no ut i l i zan l a energ a ex-
t ra da de est as reacci ones para
si n-
t et i zar ATP, si no quc l a l i -beran cn
forma de calor. En el proceso, con-
vierten el oxgeno en perxido
de
hidrgeno, pero a continuacin des-
truyen este compuesto peligroso con
l a ayuda de una enzi ma l l amada ca-
t al asa. Los peroxi somas cont i enen
t ambi n una enzi ma que el i mi na el
ion superxido. Estn, por tanto, ca-
balmente cualificados para defender
de_la toxicidad del oxgeno.
1a Anr es bi en. adqui r an sus
protenas de una manera se-
t nej ant e a como l o hr cen l as
r i t ocondr i as y pl ast os ( por
un pr oceso que expl i car en
segui da) . Par ec a, pues, r a-
zonabl e pensa ' que est os t r es
or gi l nul os hubi er an co l er , -
zado si endo endosi mbi or r -
t es. En coher enci a con el l o
r evi s, en I 982, mi t esi s or -
gi nal y suger que l os per o-
xi somas podr an pr oveni r de
bact sr i s aer obi as pr i mi t i vas
cuya adopci n pr ecedi t 5 a l a
de l as n i t r cr ndr i as. Est os
pr ecoces det oxi t l cador es de
ox Beno podr an haber pr o-
t egi do a sus cl ul as hospcda-
dor as du ' r nt e t odo el t i cmpo
qt e t r anscur f i ant es de que
I os ant epusados de l as mi -
t ocondr i as al canzar an l a el e-
vada ef l ci enci a qr r e poseye-
r on al adopt ar l as.
'
Hast a ahor a l os i r vest i -
gador es no han ol r r eni do
ni ngr n dat o que Bpoye esr a
hi pt esi s. ni l ampoco que l a
desapr uebe. A di t ' er enci a cl e nr i t o-
conr l r i r s y pl ast os, l os per oxi sor nas
no cont i enen r est os ci c Ll n si st e n t
- sent i co
i ndependi ent e. E, st a ohser -
vaci n, si t er r bar go, es compat i bl e
r ; on l a t eor a cl e c ue l os pcr cl xi sor nas
se l r ayan desan' ol l ado a par t i r de un
endosi mbi ont e. Las r ni t ocondr i as y
l os pi ast os han per di do l a nr avor par t e
de sus genes or i gi nal es que han pa-
sad0 al ncl eo. y l os per oxi sor nr s
pr i nr i t i vos podr an haber per di do t odo
SU ADN,
Cual ci ui er a que se el mocl o el e su
i ncorporaci n. l os peroxi somas podran
haber per r ni t i do a l os eucar i ot as pr i -
nr i t i vos capear l a cr i si s del oxf geno.
Sr cl i st r i buci n uni ver sr l podr a, pues,
cx r l i car sc, La enor nl e gananci a que
si gni f i ca l a r ecuper aci n de l a ener g a
pr opor ci onada por el acopl ar ni ent o de
l a t br maci n de ATP con l a ut i l i za-
ci n del ox geno j ust i f i car a
l a adop-
ci n subsi gui ent e de l as mi t ocondr i as,
or gnul os que t i enen l a vent aj a adi -
ci onal de mant ener el ox geno del
ent or no dent r o de ni vel es i nf ' er i or es
a l os que l os per oxi somas pueden
mant ener .
Por
qu no desapar eci er on l os pe-
r oxi somas t r as l a l l egada de l as mi -
t ocondr i as? Par a cuando l as cl ul as
eucar i ot as adqui r i er on l as mi t ocon-
dr i as, al gunas act i vi dades de l os pe-
r oxi sonr as ( por ej empl o, el met abo-
l i sno dc ci ertos ci dos grasos) debi eron
haber l l egado a ser t an vi t al es, que
I a sel ecci n nat ur al no pudo el i mi -
nar ya est os or gnul os pr i mi t i vos, De
3, CUATRO ORGANULOS aparecen eD una hoj s de t
baco.
-Los
dos cloroplastos (izquerda y abajo) y la mlto
condria (cenlro, derecha') surgieron a partii de endosim
bi ontes procari otas, EI peroxi soma (cei tro\
-que
conti eur
una i ncl usi n cri stel i na proml nente, muy probabl ementr
consti tui da por l a enzi ma catal asa- puede haberse de
ri vado tmbi n de un ndosi mbi onte.
ah que peroxi sornas y mi t ocondri as
se encuent ren j unt os
en l a mayor a
de l as cl ul as eucari ot as act ual es.
Los otros orgnulos fundamentales
de ori gen endosi mbi t i co son l os pl as-
tos, cuyos representantes principales
son l os cl oropl ast os, l os orgnul os
f ot osi nt t i cos verdes de l as al gas uni -
cel ul ares y de l os veget al es pl uri ce-
lulares. Los plastos proceden de las
cianobacterias, procariotas responsa-
bl es de l a cri si s del ox geno. Su adop-
ci n como endosi mbi ont es t uvo l n-
gar probabl ement e despus de l a
adopci n de l as mi t ocondri as. Las
vent aj as sel ect i vas que i nst aron l a
adopci n de endosi mbi ont es f ot o-
si nt t i cos resul t an obvi as. Las cl u-
las que antes habfan necesitado con-
t ar con un sumi ni st ro const ant e de
alimentos prosperaron sin otros in-
gredi ent es que l uz, ai re, agua y unos
pocos mi neral es en di sol uci n. En
efecto, hay datos de que las clulas
eucariotas adquirieron plastos al me-
nos en t res moment os di f erent es,
dando lugar a las algas verdes, ro-
jas y pardas. Los miembros del pri-
mero de estos grupos oiginaron ms
t arde l os veget al es pl uri cel ul ares.
Lo que uiu
"ornenzado
en-trs-
gua incmoda se tom pronto en una
esclavizacin de los
prisioneros
en-
dosimbiticos caprurados por sus hos-
pedadores fagocfticos, Esa sujecin
se consigui con la transferencia pau-
latina de la mayora de los genes de
los endosimbiontes al nrlcleo de la
clula hospedadora. En sf misma, la
captacin de genes por parte del n-
cleo no encierra ningrf n misterio.
Cuando penetran genes forneos en
el ci t opl asma de una cl ul a (l o ob-
servamos en los experimentos de
bioingeniera), pueden fcilmente apo-
sentarse en el ncleo y realizar allf
su funcin, Es decir, pueden repli-
carse durant e l a di vi si n cel ul ar y
servir de moldes maestos para la
sntesis de protenas. Pero s llama
la atencin que la migracin de los
genes desde los endosimbiontes ha-
cia el
,
ncleo parezca haber creado
ms problemas que resuelto dificul-
tades. Una vez producida dicha trans-
ferencia, Ias protenas codificadas por
estos genes comenzaron a elaborarse
en el ci t opl asma de 1a cl ul a hospe-
dadora (donde se construyen los pro-
ductos de todos los genes nucleares).
Estas molculas deban trasladarse
despus al endosimbionte para cum-
plir su funcin. Pese a un rodeo tan
complicado, ese proceder no slo
aguant los embates de la evolucin,
sino que tambin se evel de una
contundente eficacia; aquellos endo-
si mbi ont es que se reservaron copi as
de genes transferi dos acabaron desa-
pareci endo.
I l oy d a, l as mi ocondr i as. pl ast os
y per oxi somas
r eci ben l as p . r e nas
s_i nt et i zadas en el ci t opl asm ci r cun-
dant e con I a ayuda de est r uct ur as
transportadoras
compl ej as, que for_
l an parte de sus membranas. Tal es
estructuras reconocen, en ci ertas sec-
ci ones de l as mol cul as pr ot ei cas
reci n si nteti zadas, Ia "tarj eta
de di rtc-
ci n" espec f i ca par a cada or gdnul o.
ts,t aparato cl e transporte permi te en_
t onces que l as mol cul as apr opi adas
at r avi esen l a membr ana con l a avuda
de ener g a y de pr ot e nas
"*pei al i -
zadas (chaperonas).
Estos si stemas
que trasl adan protenas
a l os org-
nul os podran haberse cl esarrol l acl d a
parti r de si stemas, semej antes, desti _
nadt s. a l a secr eci n de pr ot e nas que
ya ext si l an cn l as membr anas or i ei _
nal es de l os endosi mbi ont es. En su
nueva f unci n, $i n embar go, est os
si st emas opcr ar an desde el ext er i or
haci a el i nt er i or .
f
a adopci n de endosi mbi ont es
de_
I--r sempe un papel cruci al en el
naci mi ent o de l os eucar i ot as. Con
todo, no fue se el aconteci mi ento
fundamental . Ms si gni fi cati vo (y el
que requi ri asi nri smo un nmero ma-
yor de i nnovaci ones evol ut i vas) f ue
cl l ar go y mi st er i oso pr oceso que po-
si bi l i t r al i ncor por aci - n: l a l enr a cn-
versi n, a travs de ms de mi l rni -
l l ones de aos, de un ant epasado
pr ocar i ot a en un gr an mi cr oor gnni smo
fagocti co que posefa l a mayora de
l os at r i but os de l as cl ul as eucar i o-
tas modernas, La ci enci a comi enza a
l evant ar el vel o que envuel ve est a
transformaci n
capi tal , si n l a cual
buena parte del mundo de l os seres
vi vos. i ncl ui do el hombr e, no hubi er a
exi st i do.
7t
BIBLIOCRAFLA COMPLEMENTARIA
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