En trminos moleculares, diferenciacin

celular significa actividad gnica variada

entre las clulas de un mismo organismo.
La especializacin de las clulas implica la
sntesis de protenas especficas (como la
hemoglobina en los eritrocitos, los anti-
cuerpos en los linfocitos, etc), de modo
ue cada tipo celular se e!presa de un
gen singular, distinto de los genes e!pre-
sados en los otros tipos celulares (en
realidad, las diferencias no son determi-
nadas por un solo gen sino por con"un-
tos de genes distintos).
#uchas de las actuales investigaciones
en biologa molecular est$n dirigidas a
interpretar la manera cmo se e!presan
los genes en forma especfica en las dife-
rentes clases de clulas.
%bviamente, no todos los genes ue se
e!presan en cada clase de clula lo
hacen en forma e!clusiva. &lgunos, los
denominados genes de mantenimiento,
Caractersticas generales de la diferenciacin celular
Objetivo: Conocer y comprender los procesos que llevan a cada clula del organismo humano a diferenciarse para llegar a cumplir una funcin especfica.
Genoma constante en
clulas diferenciadas
La diferenciacin celular no acarrea
prdida de informacin gentica, de mo-
do ue en todas las clulas del organis-
mo (cualuiera sea su estado de diferen-
ciacin) e!isten con"untos de genes idn-
ticos, ue por otra parte, son los mismos
ue se hallaban en la clula huevo. 'na
prueba de ello provino de e!perimentos
de trasplante nuclear, en los ue se
irradiaron con luz ultravioleta huevos de
la rana Xenopus con el ob"eto de destruir
sus n(cleos, ) luego se les in)ectaron
n(cleos som$ticos provenientes de clu-
las epidrmicas (completamente diferen-
ciadas) de los mismos animales. Estos
huevos con n(cleos som$ticos fueron
capaces de mantener el desarrollo nor-
mal de las ranas hasta la edad adulta, las
cuales incluso resultaron frtiles. Esto
demuestra ue las clulas epidrmicas
conservan todos los genes presentes en
la clula huevo, incluidos los ue dan
lugar a la formacin de las clulas germi-
nativas.
El n(cleo ) el citoplasma son interdepen-
dientes* uno no sobrevive sin la presen-
cia del otro. Esto se ha demostrado me-
diante e!perimentos de fusin celular
(+igura ,). La fusin de las clulas, con
a)uda del virus Sendai permite colocar a
n(cleos en ambientes citoplasm$ticos
a"enos a ellos. El producto de la fusin se
denomina heterocarion, es decir, una
clula con dos n(cleos de distinto ori-
gen. &mbos n(cleos pueden entrar en
mitosis sincrnicamente, formar una pla-
ca metaf$sica (nica, dividirse ) producir
hi"as hbridas. -ada clula de esta lnea
hbrida contiene los cromosomas de
ambos n(cleos.
En ,./0 se observ ue los n(cleos de
eritrocitos de pollos (normalmente inac-
tivos), al ser fusionados con clulas HeLa
(una lnea celular indiferenciada derivada
del carcinoma uterino de una paciente
llamada 1enrietta Lac2s) se reactivaban.
Los eritrocitos de pollo son clulas dife-
renciadas terminales ue de vida breve )
con un n(cleo mu) condensado ue no
sintetiza &34 ni &54. Luego de la fusin
de las clulas, el n(cleo del eritrocito
aumenta su volumen unas 67 veces, su
cromatina se dispersa, comienza a sinte-
tizar &54, forma un nuclolo ) su &34
puede replicarse.
La revelacin m$s importante derivada
de los e!perimentos de fusin nuclear es
ue la sntesis de &54 ) de &34 en el
n(cleo es controlada por el citoplasma.
Diferenciacin Celular
se hallan activos virtualmente en todos
los tipos celulares, como por e"em-
plo, los necesarios para la construccin
de membranas celulares, los ribosomas,
las mitocondrias, las enzimas glicolticas,
etc., es decir, los componentes comunes
a todas las clulas. En cambio, los genes
ue se e!presan en forma diferencial
(como los de la hemoglobina, los ue
codifican anticuerpos, etc.) dan lugar a
las denominadas funciones de lujo.
Interaccin ncleo citoplasma
Figura 1: Fusin celular mediante el
virus Sendai, que lleva a la produccin
de un heterocarin con dos ncleos.
Colegio Adventista de Concepcin
Departamento de Biologa y Qumica
Profesor arcelo Bastas olina
marcelo!astias"cadec#cl
Marcelo Bastas Molina
Profesor de Biologa
2
Diferenciacin celular
Los ovocitos son clulas muy grandes,
ya que acumulan muchas de las
molculas necesarias para que se
concreten las primeras etapas del
desarrollo embrionario. Esto se debe a
la extraordinaria rapidez de las
divisiones celulares durante el clivaje del
huevo, no existiendo tiempo en la
sntesis de nuevos ARN y protenas. La
acumulacin ocurre mucho antes de la
fecundacin, por lo que las molculas
son codi f i c adas por genes
pertenecientes a la madre y no al
embrin.
El control de la actividad gnica se cum-
ple en varios niveles, aunue el m$s ge-
neralizado es el control transcripcional.
E!isten en las clulas algunos factores de
transcripcin especficos ue activan, en
las sucesivas clulas hi"as, a determinados
genes rectores conforme la clula huevo
se segmenta. En las etapas posteriores del
desarrollo embrionario, adem$s del me-
canismo regulatorio antedicho, la diferen-
ciacin celular deriva de fenmenos post-
transcripcionales8 stos se producen, por
e"emplo, a nivel del procesamiento de los
&54, del pasa"e controlado de ellos al
citoplasma, de la regulacin de la sntesis
proteica en los ribosomas ) del procesa-
miento diferencial de protenas )a sinteti-
zada.
La cuestin de cmo aparecen las dife-
rencias entre las clulas en el curso de
embriognesis constitu)e uno de los
grandes enigmas de la biologa del desa-
rrollo. %tra cuestin ue desvela a los
investigadores es el modo en ue se esta-
blece la organizacin espacial del cuerpo.
-omo se sabe, las clulas, a medida ue
se reproducen ) diferencian, no uedan
mezcladas para ordenarse m$s tarde, sino
ue paso a paso constru)en el cuerpo en
peue9a escala. Ello se debe a ue si-
mult$neamente las clulas van armando
una suerte de andamia"e, sobre el cual se
establece el modelo o plan corporal ue
determina la estructura definitiva del
cuerpo.
tal como el cigoto (esta condicin es la
ue hace posible el desarrollo de geme-
los idnticos).
En sntesis, es probable ue en los cito-
plasmas de las primeras ocho clulas em-
brionarias e!istan molculas cuantitativa )
cualitativamente euivalentes a las de la
clula huevo ) ue, por lo tanto, su distri-
bucin hasta all ha)a sido pare"a.
La dispar distribucin de las molculas
citoplasm$ticas no ocurre hasta la cuarta
divisin de segmentacin, )a ue al cabo
de las tres primeras, al formarse el em-
brin de ocho clulas, entre estas ) el
cigoto aparentemente no e!iste diferen-
ciacin. &s, hasta ese estadio cada una
de las clulas es totipotente, es decir,
puede generar un organismo completo
Clulas totipotenciales
Control de la actividad gnica
-uando el embrin alcanza las ,/ clulas
aduiere la forma de una esfera slida
con aspecto de mora, por lo cual recibe el
nombre de mrula. :osteriormente el
embrin se convierte en una esfera hueca
llamada blstula, ) luego en gstrula con
tres capas ue dar$n origen a todos los
te"idos del cuerpo* ectodermo, mesoder-
mo ) endodermo.
3ebido a ue las clulas diferenciadas
m$s primitivas no escapan a la regla de
poseer todas los mismos genes, las des-
igualdades iniciales entre ellas deben
buscarse en el citoplasma ue heredan de
la clula huevo. En efecto, se considera
ue el citoplasma de la clula huevo con-
tiene, asimtricamente distribuidas, mol-
culas ue llevan el nombre de determi-
nantes citoplasmticos, los cuales se
reparten de manera desigual entre las
clulas de embrin (+igura 6). ;e cree ue
estos determinantes son protenas ue
act(an como factores de transcripcin
especficos.
Los organismos multicelulares se desarro-
llan a partir de una clula huevo ue, tras
sucesivas divisiones ) diferenciaciones, da
origen a la totalidad de las clulas ue
componen los te"idos corporales. En pri-
mer trmino el cigoto e!perimenta una
serie de divisiones r$pidas, en cada una
de las cuales se duplica slo el &34. -o-
mo el citoplasma de las sucesivas clulas
hi"as se va reduciendo con cada ciclo divi-
sional, a estas divisiones se les denomina
de segmentacin o clivaje. -abe se9alar
ue a partir del estadio de ,/ clulas los
citoplasmas de stas se hallan comunica-
dos por uniones de hendidura (+igura <),
) las clulas perifricas uedan ligadas
entre s por uniones estrechas.
Determinantes citoplasmticos
Figura 2: Determinantes citoplasmticos del
desarrollo en la clula huevo. Obsrvese cmo
se reparten asimtricamente entre las clulas
hijas.
En algunas especies la segregacin de los determinantes citoplasm$ticos de la clula huevo es evidente. 'n buen e"emplo lo propor-
cionan los huevos de anfibios () otras especies), )a ue contienen en sus citoplasmas una regin llamada plasma germinativo, ue
puede reconocerse porue poseen unos gr$nulos especiales.
Diferenciacin celular
3
Marcelo Bastas Molina
Profesor de Biologa
3urante el traslado del embrin por la
trompa de +alopio, sus clulas, de acuer-
do con las posiciones ue ocupan en la
mrula, seran alcanzadas por diferentes
concentraciones de sustancias presentes
en el medio. &s, cuanto m$s profunda es
la ubicacin de una clula en la mrula,
menos concentradas les llegaran tales
sustancias, ) esa disimilitud podra contri-
buir al desencadenamiento de las prime-
ras diferenciaciones celulares. -abe se9a-
lar ue las sustancias ue ingresan al em-
brin se propagan de una clula a otra a
travs de uniones de hendidura (+igura <)
aparecidas apenas se constitu)e la mru-
la, cuando se alcanza el estadio de ,/
clulas.
=oda sustancia difusible ue produce
respuestas distintas en una clula dada
de acuerdo con su grado de concentra-
cin lleva el nombre de morfgeno. La
calidad de la respuesta (en este caso, el
tipo de diferenciacin) se debera a ue
en la clula se activaran genes distintos
seg(n ue el nivel del morfgeno ue
llega a ella se halle por deba"o o por enci-
ma de determinados umbrales de con-
centracin.
presencia de un estmulo inductor. =al
competencia abarca un perodo de tiem-
po mu) preciso, de modo ue si el induc-
tor act(a antes o despus del momento
adecuado, su influencia es nula8 no obs-
tante, en algunos casos una misma clula
puede seguir distintas vas de diferencia-
cin de acuerdo con el momento en ue
la influ)e el inductor. :or otro lado, a
veces te"idos inductores tambin tienen
un tiempo limitado para e"ercer sus accio-
nes inductivas.
Este tipo de induccin e!igen ue los
te"idos ue participan sean vecinos, pues
el te"ido inductor e"erce su influencia por
medio de molculas difusibles ue secre-
ta al medio. El te"ido inducido reacciona si
sus clulas poseen receptores especficos
para tales molculas.
Las inducciones son procesos por los
cuales las clulas de algunos te"idos inci-
tan a las clulas de otros te"idos a ue se
diferencien, es decir, a ue se transfor-
men en otros tipos celulares (seg(n la
oportunidad, tambin pueden hacer ue
mueran, cambien su ritmo de prolifera-
cin o se movilicen). La manifestacin de
este mecanismo biolgico revela la e!is-
tencia de por lo menos tres grupos celu-
lares distintos* unos ue se comportan
como inductores, otros ue son inducidos
) otros ue no inducen ni se de"an indu-
cir.
:ara ue las clulas puedan ser inducidas
tienen ue ser competentes, es decir,
deben tener la capacidad de reaccionar
con un cambio (diferenciacin) ante la
Induccin
Figura 3: Unin de hendidura. Las clulas
adyacentes se encuentran separadas por un
espacio atravesado por una multitud de
canales proteicos que comunican entre s el
interior de ambos citoplasmas.
Morfgenos
tos entre s. Estos valores comienzan a
tener vigencia a partir del momento en
ue las clulas embrionarias se distribu-
)en en tres capas epiteliales (embrin
trilaminar) lo ue da a lugar a relaciones
de vecindad entre las clulas ue hacen
posible la influencia de algunos grupos
celulares sobre otros. &s, en este nuevo
conte!to, un grupo celular puede actuar
sobre otro (el primero emitiendo una
se9al ) el segundo diferenci$ndose) al
posibilitar sus respectivos valores posicio-
nales tal accin ) tal reaccin. En otras
palabras, los valores posicionales crean
las bases para la aparicin de los fen-
menos inductivos, propulsores de la
ma)or parte de las diferenciaciones veni-
deras.
Las sustancias involucradas en la genera-
cin de las primeras diferenciaciones tie-
nen una responsabilidad adicional* de"ar
establecidos los cimientos ue condicio-
nan la aparicin de las diferenciaciones
futuras. En efecto, a medida ue los gru-
pos celulares se ubican en sus correspon-
dientes emplazamientos corporales, esas
sustancias les confieren a las clulas de-
terminados valores posicionales, distin-
Fenmenos inductivos
Un ej empl o de i nducci n y
competencia lo ofrecen la notocorda
y el ectodermo situado encima de
ella: la notocorda carece de accin
inductiva sobre el endodermo y el
resto del mesodermo debido a que
estos tejidos no son competentes
como lo es el ectodermo. Parte de
ste se diferencia en tejido nervioso
al ser inducido precisamente por la
notocorda, nico tejido habilitado
para tal fin.
Marcelo Bastas Molina
Profesor de Biologa
4
Diferenciacin celular
En algunos casos las sustancias inducto-
ras se comportan como morfgenos, )a
ue, despus de ser secretadas por el
te"ido inductor, sus concentraciones de-
crecen a medida ue flu)en por los cito-
plasmas de las clulas. ;eg(n sus posi-
ciones en el te"ido inducido, las clulas
reciben distintas concentraciones del
morfgeno, motivo por el cual se con-
vierten en tipos celulares diferentes en-
tre s. #$s a(n, cada umbral de concen-
tracin del morfgeno, le provee a cada
clula un valor posicional singular, ue se
conserva en forma indeleble, indepen-
dientemente de ue las clulas se man-
tengan "untas en el te"ido o se separen )
ubiuen en puntos distantes en el em-
brin. Los distintos valores posicionales
crean las bases para las conductas futuras
de las clulas, incluida la posibilidad de
ue e!perimenten ulteriores diferencia-
ciones.
en un organismo adulto), su potencial
desaparece.
Significado evolutivo: -ondicin en la
ue las clulas van alcanzando su diferen-
ciacin absoluta, es decir, se acercan al
tipo celular ue han de alcanzar al final
de su evolucin. & medida ue se van
diferenciando las clulas, se van originan-
do un menor n(mero de clases de clulas.
En algunos tipos celu-
lares la potencialidad
se mantiene relativa-
mente elevada en for-
ma permanente , aun
en la vida posnatal.
:or e"emplo, en la
mdula sea e!iste
una clula multipoten-
cial ue da origen los
Potencialidad evolutiva: -ondicin bio-
lgica ue le permite a una clula generar
un n(mero determinado de clulas dife-
rentes8 as, cuanto m$s grande es el
n(mero de tipos celulares ue una clula
es capaz de generar, ma)or es su poten-
cialidad (+igura >). La clula huevo, por
ser la predecesora de todos los tipos ce-
lulares del organismo, es la ue posee la
potencialidad evolutiva m$s
alta. -onforme avanza el desa-
rrollo ) aparecen los sucesivos
te"idos embrionarios, la poten-
cialidad de las clulas declina.
-uando una clula alcanza su
m$!imo grado de diferencia-
cin (o sea, cuando aduiere
las caractersticas de uno de
los tipos celulares presentes
eritrocitos, los granulocitos, los linfocitos,
los monocitos ) las plauetas.
:or otro lado, en situaciones vinculadas
con la reparacin de te"idos, clulas ue
)a han alcanzado su significado evolutivo
final suelen desdiferenciarse ) retroceder
a un estado m$s primitivo, imprescindible
para su multiplicacin.
4o e!isten constancias de ue una clula
pueda desdiferenciarse hasta reasumir un
grado de potencialidad evolutiva tal ue
le permita volver a diferenciarse en otro
sentido, esto es, en un tipo celular distin-
to al ue perteneca. Es ue, una vez ue
las clulas fueron determinadas, sus esta-
dos diferenciales uedan establecidos a
perpetuidad.
Potencial y significado evolutivo
Las clulas aduieren el ?compromiso@ de
cambio antes ue revelen estar diferen-
ciadas. Este compromiso previo, llamado
determinacin, es irreversible ) puede
ser fi"ado, de acuerdo con el momento
del desarrollo, por un determinante cito-
plasm$tico o por una sustancia inductora.
E!iste, entonces, un perodo de latencia
(ue vara con cada tipo celular) entre el
instante en ue la clula ueda determi-
nada ) el momento en ue se hace evi-
dente su diferenciacin.
En etapas m$s avanzadas del desarrollo
embrionario aparece una clase de induc-
cin mediada por hormonas (es decir,
entre te"idos distantes) ue se agrega a la
anterior. 'na vez elaboradas por las clu-
las inductoras, las hormonas llegan a sus
lugares de destino transportadas por la
sangre. :ara este caso, las clulas compe-
tentes tambin son auellas ue tienen
receptores especficos para las respectivas
clases de hormonas.
Induccin a distancia
Molculas inductoras

Factores de crecimiento TGF- (activina y
Vgl)
Factor de crecimiento fibroblstico (FGF)
Dorsalina
Wnt
Protena Noggina
Protena Slug
cido retinoico
Protenas Shh (sonic hedgehog)
BMP (bone morphogenetic)
Figura 4: Diagrama que representa la cada de
la potencialidad evolutiva y el aumento inver-
samente proporcional del significado evolutivo
en un tejido embrionario.
Los procesos inductivos
continan durante toda la
vida prenatal y no cesan
despus del nacimiento, ya
que son imprescindibles
para el funcionamiento
correcto del organismo y
su supervivencia.
Determinacin
Diferenciacin celular
5
Marcelo Bastas Molina
Profesor de Biologa
'na de las caractersticas de la diferencia-
cin celular en los organismos superiores
es ue, una vez establecida, se mantiene
estable ) persiste hasta la muerte de la
clula. :or e"emplo, las clulas ue no se
dividen (neuronas, etc.) permanecen co-
mo tales durante toda la vida del indivi-
duo. &lgo similar ocurre con las clulas
ue se dividen asiduamente (epidrmicas,
etc.)8 si bien mueren al poco tiempo, lo
hacen sin cambiar su estado de diferen-
ciacin.
Las clulas diferenciadas no pueden con-
vertirse en otros tipos celulares ba"o nin-
guna condicin, ni siuiera cuando son
sometidas a las m$s comple"as manipula-
ciones e!perimentales. Esta condicin
biolgica se conoce con el nombre de
memoria celular, ) depende de la persis-
tencia en la clula de las causas ue con-
trolan la e!presin de los genes. Estos
mecanismos se mantienen a lo largo de
toda la vida de las clulas mediante pro-
cesos biolgicos no mu) bien comprendi-
dos, aunue seguramente relacionados
con ciertas sustancias presentes en los
citoplasmas, especficas de cada tipo ce-
lular.
Los estados de diferenciacin pasan a las
clulas hi"as de generacin en generacin
hasta la (ltima de las clulas descendien-
tes. Esta herencia de la memoria celular
se debe a ue cuando el &34 se replica
(fase ;), los elementos ue controlan la
e!presin de los genes, m$s ue mante-
nerse, se duplican, de modo ue en las
clulas hi"as aparecen los mismos factores
de transcripcin.
Memoria celular
mentos larvarios. Estos grupos celulares
se conocen con el nombre de discos
imaginales los ue son nueve pares )
uno impar en el e!tremo caudal, ,. en
total. -ada disco da origen a una de las
estructuras e!teriores de la mosca. &s, de
un par de discos surgen los o"os ) las
antenas, de otro las alas ) parte del tra!,
de otros las patas unidas al resto del
tra!, de otros las estructuras integradas
en el abdomen, etc. Estas partes, adecua-
damente ensambladas, forman un cuerpo
adulto tambin segmentado, como el de
la larva (+igura 0).
;i bien desde el principio las clulas de
todos los discos imaginales son morfol-
gicamente idnticas, )a est$n determina-
das, pues generan (cualuiera sea la ma-
nipulacin e!perimental a ue se las so-
meta) slo las estructuras pertenecientes
a sus segmentos de origen. En efecto, si
se trasplanta un par de discos imaginales
a la posicin de otro par, al formarse la
mosca adulta los discos in"ertados
desarrollan las estructuras correspondien-
tes a sus emplazamientos originales, in-
dependientemente de su nueva localiza-
cin.
El desarrollo del plan corporal ue acaba-
mos de describir se halla controlado por
una comple"a red de genes reguladores,
ue comienzan a e"ercer sus funciones
apenas se forma la clula huevo. Los pri-
meros en actuar son los llamados genes
de la polaridad de la clula huevo, ue
pertenecen a la madre8 tienen por misin
establecer los e"es cefalocaudal, dorso-
ventral ) mediolateral del cuerpo. Luego
lo hacen tres con"untos de genes agrupa-
dos ba"o el nombre de genes segmenta-
rios8 son los ue dan lugar a la formacin
de los segmentos larvarios. +inalmente
act(an los denominados genes hometi-
cos, de los cuales deriva la formacin de
los discos imaginales ), consecuentemen-
te, el desarrollo de las estructuras e!terio-
res de la mosca adulta (o"os, antenas,
alas, patas, tra!, abdomen, etc.).
La polaridad del cuerpo se instala desde
el comienzo del desarrollo embrionario
por la presencia de ciertas molculas,
heredadas del ovocito, ue, como en ste
antes de la fecundacin, se concentran )
distribu)en en forma desigual en los dis-
tintos sectores de la clula huevo. =ras las
divisiones de segmentacin esas molcu-
las son heredadas, tambin en forma des-
igual, por las primeras clulas embriona-
rias, lo cual fi"a las polaridades espaciales
del futuro cuerpo larvario. Es obvio ue
tales molculas al provenir del ovocito, no
son codificadas por genes del embrin,
sino por los )a mencionados genes de la
polaridad de la clula huevo, pertenecien-
tes al ovocito, es decir a la madre.
&l iniciarse el desarrollo embrionario, el
genoma, adem$s de codificar la sntesis
de protenas ue dan lugar a los distintos
tipos celulares, aporta el programa ue
lleva al establecimiento del modelo tridi-
mensional del cuerpo.
Los datos m$s reveladores provienen de
traba"os realizados en la mosca Drosop$
%ila melanogaster, cu)o desarrollo em-
brionario es el siguiente* Esta mosca se
desarrolla, luego de formarse la clula
huevo tras la fecundacin ) atravesar el
perodo embrionario, a partir de una lar-
va. Esta se halla compuesta por una suce-
sin de segmentos, uno cef$lico, tres
tor$cicos ) ocho abdominales, los cuales
le confieren una clara polaridad espacial,
pues tan pronto aparecen uedan confi-
gurados los e"es cefalocaudal, dorsoven-
tral ) mediolateral del cuerpo larvario. La
larva se convierte en mosca (estado adul-
to tambin llamado imago) a partir de
varios grupos celulares ue aparecen ) se
asientan ba"o la epidermis de los seg-
Plan corporal
Figura 5: Desarrollo de la mosca Drosophila
melanogaster.
Genes hometicos
terminando con los ue se e!presan en la
cola.
Los genes hometicos son considerados
genes rectores, pues controlan la e!pre-
sin de varios genes subordinados si-
guiendo un definido orden "er$ruico.
-odifican factores de transcripcin es-
pecficos, cu)as molculas proteicas sue-
len ser bastante diferentes entre si. 4o
obstante, casi todas tienen en com(n un
tramo de /7 amino$cidos mu) parecido
al ue se le ha dado el nombre de
homeodominio. Es ue los genes ue
codifican esos factores poseen en sus
Estos genes son los (ltimos en ser e!pre-
sados, al ser activados por los productos
de varios genes ue actuaron preceden-
temente. 3efinen la formacin de las par-
tes adultas de la D# melanogaster. &s,
seg(n los discos imaginales en ue se
e!presan, algunos forman la cabeza, otros
los segmentos tor$cicos ) otros los seg-
mentos abdominales. Estos genes est$n
alineados en el cromosoma siguiendo el
mismo orden espacial en ue se hallan
los segmentos corporales de la mosca,
comenzando por los ue dan lugar a las
estructuras pertenecientes a la cabeza )
&34 una secuencia de ,A7 pares de nu-
cletidos conocida como caja hometica
u homeobox, con mu) pocas variaciones
entre un gen ) otro.
&lgunas veces la informacin contenida
en estos genes sufre alg(n tipo de altera-
cin, generando lo ue se ha denomina-
do mutacin hometica (+igura / ) +i-
gura B).
Figura 6: Mutacin hometica: Bitrax
Diferenciacin celular
6
Marcelo Bastas Molina
Profesor de Biologa
Figura 7: Mutacin hometica: Antennapedia
Fuente: 3E 5%CE5=D;, Eduardo ) otros. Biologa celular y molecular de De &o!ertis# Editorial El &teneo. Cuenos &ires,
&rgentina. 677A. pp. >6/E ><B.
mbmF67,6