Per Sen Ser Viv Livro Web

Biologia
Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos

Jeferson de Souza Cavalcante
Judney Cley Cavalcante
Juliana Espada Lichston
2 Edio
Natal RN, 2011
Biologia
Jeferson de Souza Cavalcante
Judney Cley Cavalcante
Juliana Espada Lichston
COORDENAO DE PRODUO DE MATERIAIS DIDTICOS
Marcos Aurlio Felipe
GESTO DE PRODUO DE MATERIAIS
Luciana Melo de Lacerda
Rosilene Alves de Paiva
PROJETO GRFICO
Ivana Lima
REVISO DE MATERIAIS
Reviso de Estrutura e Linguagem
Eugenio Tavares Borges
Janio Gustavo Barbosa
Jeremias Alves de Arajo
Kaline Sampaio de Arajo
Luciane Almeida Mascarenhas de Andrade
Thalyta Mabel Nobre Barbosa
Reviso de Lngua Portuguesa
Camila Maria Gomes
Cristinara Ferreira dos Santos
Emanuelle Pereira de Lima Diniz
Janaina Tomaz Capistrano
Priscila Xavier de Macedo
Rhena Raize Peixoto de Lima
Reviso das Normas da ABNT
Vernica Pinheiro da Silva
EDITORAO DE MATERIAIS
Criao e edio de imagens
Adauto Harley
Anderson Gomes do Nascimento
Carolina Costa de Oliveira
Dickson de Oliveira Tavares
Leonardo dos Santos Feitoza
Roberto Luiz Batista de Lima
Rommel Figueiredo
Diagramao
Ana Paula Resende
Carolina Aires Mayer
Davi Jose di Giacomo Koshiyama
Elizabeth da Silva Ferreira
Ivana Lima
Jos Antonio Bezerra Junior
Rafael Marques Garcia
Mdulo matemtico
Joacy Guilherme de A. F. Filho
IMAGENS UTILIZADAS
Acervo da UFRN
www.depositphotos.com
www.morguele.com
www.sxc.hu
Encyclopdia Britannica, Inc.
FICHA TCNICA
Catalogao da publicao na fonte. Bibliotecria Vernica Pinheiro da Silva.
Governo Federal
Presidenta da Repblica
Dilma Vana Rousseff
Vice-Presidente da Repblica
Michel Miguel Elias Temer Lulia
Ministro da Educao
Fernando Haddad
Universidade Federal do Rio Grande do Norte UFRN
Reitora
ngela Maria Paiva Cruz
Vice-Reitora
Maria de Ftima Freire Melo Ximenes
Secretaria de Educao a Distncia (SEDIS)
Secretria de Educao a Distncia
Maria Carmem Freire Digenes Rgo
Secretria Adjunta de Educao a Distncia
Eugnia Maria Dantas
Copyright 2005. Todos os direitos reservados a Editora da Universidade Federal do Rio Grande do Norte EDUFRN.
Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida sem a autorizao expressa do Ministrio da Educaco MEC
Cavalcante, Jeferson de Sousa.
Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos / Jeferson de Sousa Cavalcante, Judney Cley Cavalcante e
Juliana Espada Lichston. Natal: EDUFRN, 2011.
214p.: il.
ISBN: 978-85-7273-887-3
Disciplina ofertada ao curso de Biologia a Distncia da UFRN.
1. Biologia. 2. Ambiente. 3. Plantas. 4. Seres vivos. I. Cavalcante, Judney Cley. II. Lichston, Juliana
Espada. III. Ttulo.
CDU 573
C376p
Sumrio
Apresentao Institucional 5
Aula 1 Como sentir o ambiente ao seu redor 7
Aula 2 Enxergando o mundo (Viso) 33
Aula 3 Audio 51
Aula 4 Gustao e olfato 77
Aula 5 Quem sou eu? Uma questo de somestesia 101
Aula 6 Ser as plantas se movem? 123
Aula 7 As plantas e sua relao com a gravidade 141
Aula 8 As respostas dos vegetais ao toque e s substncias qumicas 157
Aula 9 Dormncia: mecanismo de sobrevivncia dos vegetais 173
Aula 10 O contra-ataque dos vegetais 189
5
Apresentao Institucional
A
Secretaria de Educao a Distncia SEDIS da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte UFRN, desde 2005, vem atuando como fomentadora, no mbito local, das
Polticas Nacionais de Educao a Distncia em parceira com a Secretaria de Educao
a Distncia SEED, o Ministrio da Educao MEC e a Universidade Aberta do Brasil
UAB/CAPES. Duas linhas de atuao tm caracterizado o esforo em EaD desta instituio: a
primeira est voltada para a Formao Continuada de Professores do Ensino Bsico, sendo
implementados cursos de licenciatura e ps-graduao lato e stricto sensu; a segunda volta-se
para a Formao de Gestores Pblicos, atravs da oferta de bacharelados e especializaes
em Administrao Pblica e Administrao Pblica Municipal.
Para dar suporte oferta dos cursos de EaD, a Sedis tem disponibilizado um conjunto de
meios didticos e pedaggicos, dentre os quais se destacam os materiais impressos que so
elaborados por disciplinas, utilizando linguagem e projeto grco para atender s necessidades
de um aluno que aprende a distncia. O contedo elaborado por prossionais qualicados e
que tm experincia relevante na rea, com o apoio de uma equipe multidisciplinar. O material
impresso a referncia primria para o aluno, sendo indicadas outras mdias, como videoaulas,
livros, textos, lmes, videoconferncias, materiais digitais e interativos e webconferncias, que
possibilitam ampliar os contedos e a interao entre os sujeitos do processo de aprendizagem.
Assim, a UFRN atravs da SEDIS se integra o grupo de instituies que assumiram o
desao de contribuir com a formao desse capital humano e incorporou a EaD como moda-
lidade capaz de superar as barreiras espaciais e polticas que tornaram cada vez mais seleto o
acesso graduao e ps-graduao no Brasil. No Rio Grande do Norte, a UFRN est presente
em polos presenciais de apoio localizados nas mais diferentes regies, ofertando cursos de
graduao, aperfeioamento, especializao e mestrado, interiorizando e tornando o Ensino
Superior uma realidade que contribui para diminuir as diferenas regionais e o conhecimento
uma possibilidade concreta para o desenvolvimento local.
Nesse sentido, este material que voc recebe resultado de um investimento intelectual
e econmico assumido por diversas instituies que se comprometeram com a Educao e
com a reverso da seletividade do espao quanto ao acesso e ao consumo do saber E REFLE-
TE O COMPROMISSO DA SEDIS/UFRN COM A EDUCAO A DISTNCIA como modalidade
estratgica para a melhoria dos indicadores educacionais no RN e no Brasil.
SECRETARIA DE EDUCAO A DISTNCIA
SEDIS/UFRN
Como sentir o ambiente ao seu redor
1
Aula
1
2
3
Aula 1 Percepo e Sensibilidade nos Seres Vivos 9
Apresentao
S
e adaptar ao meio ambiente fundamental para o sucesso da sobrevivncia dos animais
e para isso o animal precisa interagir de forma contnua e dinmica com esse ambiente.
Portanto, o reino animal desenvolveu uma diversidade de sistemas sensoriais capazes
de detectar mudanas e informaes necessrias para uma melhor resposta do organismo.
Nesta disciplina, voc vai aprender muito da sensibilidade e percepo dos seres vivos em
geral. Nesta primeira aula, abordaremos as propriedades siolgicas dos receptores sensoriais,
que so clulas especializadas em sentir o ambiente.
Objetivos
Conceituar sistema sensorial.
Identicar as propriedades fsicas e siolgicas dos recep-
tores sensoriais.
Descrever como o sistema nervoso entende a linguagem
dos receptores sensoriais.
Importncia da sensibilidade
Imagine uma situao de fuga e luta entre uma presa e um predador (Figura 1). Quem
sairia vencendo?
Figura 1 A eterna luta entre presa e predador
Fonte: <http://www.lasnieves.edu.ar/blog.php?blog_name=primero_gestion_a>. Acesso em: 70 abr. 2011.
Nem sempre o predador vence e nem sempre a presa vencida. O vitorioso dessa luta,
que acontece desde os primeiros resqucios de vida na terra, depende muito da capacidade de
interao que esses animais tm com o meio ambiente. E essa interao vai depender muito
dos sistemas sensoriais desses animais, ou podemos dizer, dos sentidos que apresentam. A
deteco das mudanas do meio ambiente e o processamento dessa informao so funda-
mentais para a gerao de uma resposta do organismo, pois juntos formam a atividade e o
comportamento animal.
Figura 2 Utilizao do sistema auditivo
Os sistemas sensoriais so capazes de efetuar quatro funes fundamentais no processo
da recepo sensorial, so elas: (1) receber o sinal; (2) transduzir o sinal; (3) transmitir o sinal
e (4) perceber o sinal. Como isso acontece?
As clulas sensoriais, ou melhor, os receptores sensoriais, so capazes de ser despolari-
zados por um tipo especco de energia (veremos isso mais adiante). Esse tipo especco pode
ser um estmulo fsico ou qumico. Isso gera uma alterao no potencial de membrana e isso
chamado de recepo sensorial. J essa alterao no potencial de membrana chamada de
potencial receptor. Muitas vezes, esse potencial receptor caminha pela clula at a regio em
que h canais inicos e a partir da comeam a ser gerados os potenciais de ao (retome as
aulas da disciplina Coordenao da Vida), que so a linguagem que o sistema nervoso entende.
Na maioria das vezes, esse potencial de ao gerado na prpria clula receptora; outras
vezes, isso depende de um circuitaria, como no caso da retina. A transformao da energia
especca em potencial de ao denominada transmisso do sinal. Quando essa salva de
potenciais de ao atinge o crebro ou estrutura equivalente, dependendo do nvel de complexi-
dade do animal, atinge-se, portanto, a percepo do estmulo, fechando assim o ciclo sensorial.
Sistemas sensoriais
Quando pensamos em sistemas sensoriais, geralmente idealizamos rgos especializa-
dos em detectar informaes do meio, por exemplo: o olho, a orelha, o nariz e a boca. Real-
mente esses so rgos especializados, isto , so formados por muitas clulas sensoriais
especializadas em deteco do meio. Porm, necessrio que se saiba que tambm existem
clulas simples espalhadas por diversas partes do corpo e que conseguem detectar diversas
informaes sensrias importantes.
Mesmo os sistemas sensoriais complexos podem ser utilizados de forma diferente de-
pendendo do estilo de vida animal. O sistema auditivo um bom exemplo disso. O ser humano
usa o sistema auditivo basicamente para ouvir sons e melhor interagir na sua comunicao.
J uma coruja consegue usar sons para localizar presas.
1 Atividade
1
2
Qual a importncia da sensibilidade para os seres vivos?
Como o sistema nervoso de um animal consegue perceber o meio ambiente em
que vive?
3
4
Quais so as etapas de um ciclo sensorial?
Por que a transduo de um sinal sensorial to importante para o sistema
nervoso de um animal?
Tipos de receptores sensoriais
Os receptores sensoriais podem ser classicados de acordo com a localizao ou mo-
dalidade do estmulo. Com relao localizao, podemos classic-los em telerreceptores,
exteroceptores e interoceptores. Vejamos cada um deles.
Telerreceptores: so receptores que detectam estmulos que acontecem a certa distncia
do corpo, como exemplo: viso e audio.
Exteroceptores: conseguem detectar estmulos localizados fora do corpo, como presso
e temperatura.
Interoceptores: detectam estmulos localizados dentro do corpo, como a presso e oxi-
genao do sangue.
Com relao modalidade do estmulo, os receptores podem ser classicados em me-
canorreceptores, quimiorreceptores, receptores eletromagnticos, termorreceptores e
nocirreceptores. Vejamos cada um deles:
Mecanorreceptores: so clulas capazes de detectar estmulos mecnicos fsicos, como
presso, tato, movimento e frequncia de onda (audio). Geralmente eles so canais
inicos ligados a clulas externas, como o pelo, ou estruturas celulares internas, como o
citoesqueleto. O dobramento ou alongamento, bem como a presso nesses receptores,
muda a permeabilidade dos canais inicos, despolarizando ou hiperpolarizando o receptor.
O sistema somestsico de tato da maioria dos mamferos, bem como o sistema auditivo,
basicamente formado por mecanorreceptores (Figura 3). O do tato depende da presso,
j o auditivo, do movimento das suas clulas ciliadas.
Figura 3 Receptores mecnicos (mecanorreceptores)
Adaptado de: Modicado de Lent (2010).
Quimiorreceptores: so receptores sensoriais que conseguem captar certas molculas e a
concentrao de alguns solutos qumicos. O melhor exemplo para eles o olfato, o paladar
(Figura 4) e os osmorreceptores presentes no crebro de mamferos.
Figura 4 Receptores qumicos (quimiorreceptores)
Receptores eletromagnticos: detectam luz, eletricidade e magnetismo. Os mais conhe-
cidos so os fotorreceptores da retina (Figura 5). Geralmente essas clulas so encontra-
das em estruturas especializadas chamadas de olhos. Mas tambm podemos encontrar
receptores de infravermelho em cobras, especializados em detectar presas, e alguns tipos
de peixes tambm podem utilizar eletrorreceptores para detectar objetos e presas.
Figura 5 Fotorreceptores da retina de mamferos
Fonte: <http://www.kalipedia.com/tecnologia/tema/sentido-vista.html?x=20070417klpcnavid_181. Kes&ap=1>. Acesso em: 12 abr. 2011.
Termorreceptores: como o prprio nome diz, so responsveis por detectar frio ou calor.
Esto localizados na pele e enviam sinais para o hipotlamo (retome as aulas da disciplina
de Coordenao da Vida), que responsvel por manter a temperatura dentro do limite
homeosttico. Os mamferos apresentam uma srie de receptores para temperatura den-
tro de faixas bem denidas. Geralmente essas clulas termorreceptoras so terminaes
nervosas livres.
Nocirreceptores: so receptores de dor, portanto so fundamentais para a sobrevivncia do
animal, j que dor um estmulo que faz com que o animal se proteja de um fenmeno nocivo.
Figura 6 Terminao nervosa livre especializada em sentir dor
2 Atividade
1
2
Quais das cinco categorias de receptores sensoriais podem ser classicadas
como telerreceptores?
Qual a importncia dos interoceptores para a manuteno da homeostase animal?
3
4
Discuta a importncia da dor para a sobrevivncia do animal.
Cite cinco exemplos de quimiorreceptores existentes no seu corpo.
Propriedades siolgicas dos receptores sensoriais
Um receptor sensorial, seja qual for ele, tem de informar para o sistema nervoso central
basicamente quatro caractersticas importantes de um estmulo: (1) o que esse estmulo,
(2) onde ele se localiza, (3) por quanto tempo dura e (4) o quanto ele intenso. Para isso, ele
tem de apresentar umas propriedades siolgicas essenciais.
Primeiro vamos entender como essas clulas especializadas conseguem informar
o qu?. Essa propriedade tem a ver com a especicidade e modalidade de um determinado
estmulo. Portanto, essas clulas despolarizam em resposta a energias especcas. Um fotor-
receptor da retina s vai ser despolarizado por luz, nunca por som. E dentre os fotorreceptores,
eles ainda apresentam submodalidades especcas.
O Quadro 1 resume bem as especicidades dos sistemas sensoriais. Mas como o sistema
nervoso central interpretaria isso? Aproximadamente h 150 anos, Johandes Mller props
que diferentes tipos de nervos partiriam de rgos sensoriais especcos, como o ouvido e
o olho, em direo ao crebro, e que cada um desses nervos levaria uma energia especca,
por exemplo: o nervo que sai do olho levaria energia luminosa e o nervo que sai do ouvido,
frequncia de onda. Essa a lei das energias nervosas especcas de Mller.
Modalidade Submodalidade Estmulo
rgo
Receptor
Tipo
Funcional
Tipo
Morfolgico
VISO
Cor
Movimento
Forma
Luz Olho Fotorreceptor
Cones e
Bastonetes
AUDIO Tons altos e baixos Mecnico Ouvido
Mecanoceptor
Auditivo
Clulas Ciliadas
da Cclea
SOMESTESIA
Tato Mecnico - Macanoceptor
Clulas Raiz
Dorsal
Temperatura Calor e Frio - Termoceptor
Clulas Raiz
Dorsal
Dor
Mecnico
Trmico
Qumico
- Nociceceptor
Clulas Raiz
Dorsal
Propriocepo
Movimentos e
posio esttica
do corpo
Fuso muscular e
rgo tendinoso
Macanoceptor
Clulas Raiz
Dorsal
OLFATO ? Qumico Nariz Quiminoceptor
Mucosa
Olfatria
PALADAR
Doce
Azedo
Salgado
Amargo
Umami
Qumico Boca Quimioceptor
Papilas
Gustativas
Quadro 1 Especicidade dos receptores sensoriais
Transduo
Estmulo
mecnico
Registro do
potencial receptor
Registro dos
potenciais de ao
Codicao
interessante frisar aqui que apesar de toda essa especicidade ao estmulo adequado,
alguns receptores podem apresentar respostas a outros estmulos no considerados adequa-
dos. Por exemplo, um fotorreceptor da retina quando estimulado com presso, geralmente
quando voc aperta seu olho com a mo, provoca a viso de luzes, concorda? E ainda existem
os receptores polimodais. Os mais conhecidos em humanos so os nociceptores, que res-
pondem a estmulos fortes de diversos tipos: temperatura, presso, qumicos, entre outros.
Com relao pergunta quanto?, um receptor tem de fazer o sistema nervoso entender
a intensidade de um estmulo. Como essa clula especializada (o receptor) pode fazer isso?
Bom, vamos comear com uma pergunta. Qual a linguagem que o sistema nervoso entende?
Lembra-se das aulas iniciais da disciplina Coordenao da Vida? Exatamente, frequncia de
potenciais de ao. Portanto, o receptor tem de ter a capacidade de gerar frequncias variadas
de potenciais de ao. Quando um receptor estimulado, ele gera um potencial chamado de
potencial gerador ou receptor (transduo). Esse potencial vai atingir locais na clula onde se
abriro canais de sdio dependentes de voltagem, e ento sero gerados potenciais de ao
(codicao), como pode ser observado na Figura 7.
Figura 7 Clula estimulada gerando potenciais
Note no grco a seguir (Figura 8) que medida que o estmulo aumenta de intensidade,
o potencial receptor aumenta sua amplitude e consequentemente a frequncia de potenciais
de ao tambm aumenta. Dessa forma, podemos resumir que quanto maior a intensidade
de um estmulo, maior ser a amplitude do seu potencial receptor e maior ser a frequncia
dos potenciais de ao.
A1
A2
A3
A1
A2
A3
F3
F2
F1
Estmulo Potencial Receptor Potencial de Ao
D2"
D1"
D2'
D3'
D3
D2
D1 D1'
D3"
Figura 8 Codicao da intensidade de um estmulo pelo receptor sensorial
J com relao pergunta por quanto?, ca mais fcil ainda ns entendermos isso.
Enquanto houver estmulo haver gerao de potencial receptor e consequentemente gerao
de potenciais de ao (Figura 9).
Figura 9 Codicao de durao de um estmulo pelo receptor sensorial
A pergunta onde?, que diz respeito localizao espacial, uma especialidade de uma
caracterstica muito interessante dessas clulas, o campo receptivo. Mas a tarefa de codicar
a localizao do estmulo varia entre os receptores. Alguns sistemas sensoriais codicam
essa localizao atravs do prprio local onde o receptor se encontra no corpo. A via que esse
receptor estimula especca para determinada resposta fsica (Figura 10).
a
b
Figura 10 Estimulao de via especca
Fonte: Modicado de Lent (2010).
Com relao ao campo receptivo, vamos explicar utilizando o exemplo da sensibilidade
sinestsica de tato. O campo receptivo uma rea do corpo que quando tocada estimula o
receptor. Espalhados pelo nosso corpo existem receptores com campos receptivos pequenos
(Figura 11a) e grandes (Figura 11b). Receptores com campos receptivos grandes detectam
estmulo numa rea maior do que os receptores com campos receptivos pequenos. Dessa
forma, os receptores de campos receptivos menores fornecem uma maior acuidade. Tomando
como exemplo os humanos, ca claro que ns apresentamos mais sensibilidade ao tato na
ponta dos dedos das mos do que nas costas. Portanto, observa-se que os campos recepti-
vos dos receptores dos dedos das mos de humanos so bem menores do que os campos
receptivos dos receptores das costas.
Figura 11 Campos receptivos de receptores sensoriais
Adaptado de: Modicado de Widmaier e Eric (2006).
Alm desse fenmeno, existe ainda um mecanismo de integrao sinptica chamado de
inibio lateral que ajuda na localizao de um estmulo. O exemplo mostrado na Figura 12
mostra como esse fenmeno acontece. Um estmulo fraco aplicado nos campos receptivos
dos neurnios A, B e C, faz com que cada neurnio libere uma pequena quantidade de neuro-
transmissor sobre os neurnios de segunda ordem, estimulando dessa forma todos os trs
neurnios de segunda ordem. Por outro lado, um estmulo muito forte, como a ponta de um
alnete, no neurnio B faz com que ele libere uma quantidade muito maior de neurotransmissor.
Note que vai sempre ocorrer uma deformao na pele, que faz com que os neurnios A e C
tambm sofram estimulao. A forte estimulao sobre o neurnio B faz com que ocorra uma
estimulao em neurnios laterais e, por sua vez, estes neurnios liberam neurotransmissor
inibitrio sobre as vias A e C, inibindo assim a passagem de informao lateralmente.
Figura 12 Inibio lateral
Fonte: Modicado de Moyes (2010).
3 Atividade
1
2
Quais so as informaes de um determinado estmulo que um receptor sensorial
tem de informar para o sistema nervoso?
O que so codicao e transduo de um estmulo sensorial?
3
4
Explique detalhadamente, utilizando exemplo, como um receptor sensorial conse-
gue codicar variao de intensidade para o sistema nervoso.
Qual a diferena fsica entre potencial gerador e potencial de ao?
5
O que campo receptivo? Como ele pode ajudar na localizao de um estmulo?
Adaptao de receptores
Uma propriedade importante de um receptor sensorial a capacidade ou no que ele tem
de se adaptar a um estmulo. Os receptores sensoriais podem ser classicados em receptores
tnicos ou fsicos.
Os receptores tnicos (Figura 13A) disparam potenciais de ao enquanto durar o est-
mulo. Dessa forma, transmitem informao sobre a permanncia desse estmulo. O receptor
de dor um bom exemplo destse fenmeno. J os receptores fsicos (Figura 13B) codicam
mudana do estmulo, mas no codicam explicitamente esse estmulo. Um bom exemplo disso
quando voc vai tomar banho de mar. Ao colocar o p na gua pela primeira vez, voc tem a
sensao de que a gua se encontra gelada. Aps voc entrar no mar e passar alguns minutos
dentro dele, tem a impresso de que a gua ca quente. Assim, observamos a adaptao do
receptor de temperatura.
4 Atividade
1
Estmulo
Decrscimo pequeno e lento
PR
PAs
Decrscimo acentuado e rpido
Pico do incio
do estmulo
Pico do nal
do estmulo
a b
Figura 13 Adaptao dos receptores
Qual a importncia da existncia de receptores tnicos e fsicos para a adaptao
do animal ao meio ambiente?
2
Resumo
Classique os receptores de viso, audio, paladar e olfato entre receptores tni-
cos e fsicos. Justique sua resposta.
Nesta aula, voc estudou como os animais esto submetidos aos fatores
ambientais e como eles conseguem captar as informaes do meio, com o ob-
jetivo de interagir com o ambiente onde esto inseridos. Essa interao depende
de clulas especializadas, as quais conseguem transformar energias especcas
e codicar para o sistema nervoso informaes essenciais, como modalidade,
intensidade, durao e localizao de estmulos especcos. Voc viu tambm
como os receptores conseguem se adaptar ou no com o estmulo, proporcio-
nando assim uma forma de resposta variada ao ambiente.
Autoavaliao
Qual a importncia da sensibilidade para a sobrevivncia do organismo?
D exemplos de neurnios e clulas epiteliais especializadas em captao de infor-
maes ambientais.
Por que a variao de frequncia de potencial de ao importante para a recep-
o sensorial?
Qual a importncia funcional da existncia de receptores de adaptao rpida
e lenta?
1
2
3
4
Referncias
CAMPBELL N. A. et al. Biologia. 8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
LENT, R. Cem bilhes de neurnios. 3. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2010.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princpios da siologia animal. 2. ed. Porto Alegre: ArtMed 2010.
WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Fisiologia humana. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2006.
Anotaes
Anotaes
Enxergando o mundo (Viso)
2
Aula
1
2
3
Apresentao
A
luz solar tem sido um fator seletivo importante para a evoluo na terra desde a sua
formao. A maioria dos organismos capaz de detectar energia luminosa, seja atravs
de clulas isoladas e especializadas ou por meio de rgos extremamente complexos que
conseguem captar a luz. Essa capacidade de captar ftons se chama fotorrecepo. A viso
um sentido fundamental para muitos animais, principalmente os vertebrados. A grande maioria
deles capaz de responder a estmulos luminosos. Nesta aula, entenderemos como as clulas
especializadas que captam energia luminosa evoluram at formar estruturas complexas que
desencadeiam a percepo luminosa nos animais.
Objetivos
Conceituar fotorrecepo.
Descrever os diversos tipos de estruturas visuais nos animais.
Identicar as estruturas funcionais do olho dos vertebrados.
Luz
Visvel
Ultra-
violeta
Raios
X
Raios
Gama
Raios
Cosmicos
Alta Frequncia
comprimento de onda curto
Baixa Frequncia
comprimento de onda longo
Infra-
vermelho
Micro-
ondas
Ondas
de Rdio
Energia de
Corrente Alternada
Espectro visvel de luz
Vermelho Amarelo Verde ndigo Azul
A
l
a
r
a
n
j
a
d
o
Violeta
O que fotorrecepo?
Para incio de conversa, preciso saber o que fotorrecepo. Voc saberia deni-la?
A fotorrecepo a capacidade de detectar partes do espectro eletromagntico entre o
ultravioleta e o infravermelho. Nesta faixa, os comprimentos de onda vo de 300 nm at 1000
nm (Figura 1).
Figura 1 Espectro visvel de luz
Essa capacidade varia entre as diversas espcies de animais. O homem, por exemplo,
consegue captar entre a faixa de 350 a 750 nm. Essa faixa estreita de deteco uma prova
de que os animais evoluram a partir do ambiente aqutico. Essa luz visvel representa a luz
visvel que se propaga na gua, os outros comprimentos de onda so bloqueados neste meio.
As clulas capazes de detectar o comprimento de luz que representa essa faixa luminosa
so chamadas de fotorreceptores (veja a Aula 1 Como sentir o ambiente ao seu redor
desta disciplina).
Fotorreceptores
As clulas fotorreceptoras apresentam uma variao na complexidade entre as espcies
de animais. Os dois principais tipos de clulas fotorreceptoras so os fotorreceptores ciliados
e os fotorreceptores rabdomricos ou com microvilosidades.
Os fotorreceptores ciliados so formados por um clio que emerge de uma clula. Esse
clio possui uma membrana ciliar altamente dobrada formando lamelas ou discos que contm
os fotopigmentos, que so molculas especializadas em absoro do espectro luminoso.
Os fotorreceptores rabdomricos (ou com microvilosidades) na superfcie apical dessas
clulas contm fotopigmentos e apresentam muitas expanses chamadas de microvilosidades.
No se pode dizer que um tipo de clula mais evoluda do que outra. A sua disposio na
escala logentica bastante confusa.
A seguir, trataremos da fotorrecepo dos invertebrados e posteriormente dos vertebrados.
A fotorrecepo dos invertebrados
A maioria dos invertebrados possui algum tipo de estrutura capaz de detectar luz. Uma
dessas estruturas mais simples seriam os ocelos. Os ocelos so clulas individuais que pos-
suem um pigmento fotossensvel. As planrias so animais que possuem ocelos, muitas vezes
chamados de manchas ocelares. A luz que incide na planria estimula os fotorreceptores atravs
de uma nica abertura onde no h clulas pigmentadas. Se voc observar bem a Figura 2 ver
que a abertura de um ocelo est direcionada para a esquerda e o outro ocelo para a direita, a
luz que incide sobre um lado da planria estimula apenas aquele lado. Os gnglios cerebrais
da planria comparam a taxa de potncias de ao de um lado e de outro e gera movimentos
para diminuir a taxa de estimulao das clulas fotorreceptoras. Desse modo, a planria tende
a se afastar da luz.
Figura 2 Planria e seus ocelos
Fonte: <sobiologia.com.br>. Acesso em: 6 maio 2011.
Mas, como j enfatizamos, os ocelos so estruturas simples. Um olho a estrutura visual
da maioria dos animais, uma estrutura mais complexa e consegue obter mais informaes
do estmulo luminoso incidente. Geralmente, elas so compostas por grupos de clulas es-
pecializadas em diferentes funes, apresentando quase sempre clulas fotorreceptoras e
pigmentadas separadas.
Os dois principais tipos de olhos que so capazes de formar imagens surgiram nos
invertebrados. So eles: olhos compostos e olhos com lentes nicas.
Os olhos compostos so encontrados em insetos e crustceos e em alguns vermes
poliquetas (Figura 3).
Figura 3 Olhos compostos de um inseto
Fonte: <http://diariodebiologia.com/tag/olhos-compostos/>. Acesso em: 6 maio 2011.
Um olho composto formado por milhares de detectores de luz que so chamados de
omatdeos. Esse tipo de olho muito eciente na deteco de movimento, o que superim-
portante para insetos voadores. Os insetos possuem uma excelente viso de cores, e algumas
abelhas conseguem enxergar at ultravioleta.
J o outro tipo de olho, o olho de lente nica, encontrado em medusas, poliquetas,
moluscos e aranhas (Figura 4).
Figura 4 Olho de uma lula (lente nica)
Fonte: <360graus.terra.com.br>. Acesso em: 6 maio 2011.
Gosta-se muito de comparar esse tipo de olho com uma cmera, eles possuem uma pe-
quena abertura, chamada de pupila, por onde a luz entra. A ris, que uma abertura ajustvel,
contrai e dilata a pupila fazendo com que a quantidade de luz que entra varie. Ento, exatamente
como uma cmera fotogrca, o olho de lente nica dos invertebrados se movimenta para
frente e para traz para focar os objetos.
1 Atividade
1
2
3
O que so fotorreceptores?
Quais os principais tipos de receptores? Existem vantagens e desvantagens entre
os dois tipos? Justique.
Por que se acredita que o sistema visual dos animais evoluiu a partir dos animais
aquticos?
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5
O que so ocelos? Como eles funcionam?
Quais so as diferenas entre os dois tipos de olhos mais encontrados
nos vertebrados?
A fotorrecepo dos vertebrados
O sistema visual dos vertebrados bem amplo. Envolve tanto o olho como tambm di-
versas estruturas enceflicas que esto envolvidas no processamento de imagem. Est claro
que o olho apenas o primeiro estgio da viso, o crebro que forma a imagem.
Todas as clulas fotorreceptoras dos vertebrados so ciliares. Nos mamferos elas podem
ser divididas em duas classes funcionais: cones e bastonetes (Figura 5).
Figura 5 Fotorreceptores de vertebrados (cones e bastonetes)
Fontes: <olhohuma.no.sapo.pt>; <lookfordiagnosis.com>. Acesso em: 6 maio 2011.
Essas clulas apresentam segmento externo formado por uma srie de discos membra-
nosos onde esto localizados os fotopigmentos. Possuem ncleo e na outra extremidade fazem
conexo sinptica com outras clulas. Existem diferenas funcionais importantes entre essas
duas clulas. Os bastonetes so mais sensveis luz, mas no conseguem diferenciar cores,
portanto, so utilizados para viso noturna. Por isso, noite, enxergamos em tons de cinza.
Os cones proporcionam a viso colorida e so mais utilizados na viso com muita lumino-
sidade. Existem basicamente trs tipos de cones (vermelho, verde e azul), cada um especco
para um determinado comprimento de onda. O nmero dessas clulas e a proporo entre
elas dependem do animal em questo. Animais noturnos contm muito mais bastonetes do
que cones. A maioria dos peixes, anfbios, rpteis e aves possuem viso colorida, portanto,
possuem mais cones. Dentre os mamferos, os humanos e outros primatas tambm enxergam
colorido, mas minoria.
Tantos os cones como os bastonetes possuem pigmentos que absorvem luz, geral-
mente, chamada de retinal (derivado da vitamina A). Esse pigmento se liga a uma protena de
membrana chamada opsina. A combinao da opsina com o retinal forma o pigmento visual
que chamamos de rodopsina. A absoro da luz por esse pigmento altera a ligao do reti-
nal, modicando a sua conformao molecular. Despois dessa mudana de conformao, a
transduo do sinal fecha os canais de sdio. J no escuro, os canais de sdio cam abertos.
Portanto, a luz hiperpolariza as clulas fotorreceptoras.
2 Atividade
1
2
3
Realize o seguinte experimento: tape um dos olhos com uma mo e foque um objeto
que se encontra distante de voc. Depois, tape o outro o olho e foque o mesmo ob-
jeto. Qual foi o resultado? Baseado neste resultado, dena o que olho dominante.
Quais so as diferenas funcionais entre os cones e bastonetes?
Explique, com base em seu conhecimento sobre fotorreceptores, o porqu da
frase: a noite todos os gatos so pardos.
4
Considerando que a luz provoca uma hiperpolarizao nos fotorreceptores, como
eles se encontram em estado de repouso?
Fonte: Campbell et al (2010).
O sistema visual dos vertebrados
O sistema visual de vertebrados formado pelo olho, uma estrutura especializada que
contm os fotorreceptores responsveis pela captao da luz e diversas estruturas subcorticais
e corticais, lembre que o olho apenas o primeiro estgio da viso, quem realmente enxerga
o crebro. Vamos comear a entender a morfologia do olho.
O olho dos vertebrados (Figura 6) tem forma de globo, esse globo chamado de esclera,
que a superfcie branca. A camada mais externa, que na e pigmentada, chamada de coroide.
Na frente do olho, a esclera deixa de ser branca e ca transparente, essa regio formada de
crnea. Ela permite a entrada de luz no olho, na verdade, uma lente. Na mesma regio do olho,
a coroide forma a ris, que d a colorao do olho. A ris pode mudar de tamanho e dessa forma
controla a quantidade de luz que entra pela pupila, que a abertura no centro da ris. No interior
da coride, aparece a retina, camada mais interna do globo ocular, formada por vrios tipos de
neurnios dispostos em camadas, constituindo uma complexa circuitaria.
Clulas Bipolares
Clulas
Horizontais
Clulas
Amcrinas
Clulas
Ganglionares
Cones e Bastonetes
LUZ
A informao luminosa captada pelos receptores da retina sai pelo nervo ptico, formado
pelos axnios das clulas ganglionares da retina. Como nesta regio da sada no existem
fotorreceptores, ela chamada de disco ptico ou ponto cego. O cristalino e o corpo ciliar
dividem o olho em duas cavidades, uma anterior e uma posterior, que se localiza atrs do cris-
talino e bem maior que a primeira. O corpo ciliar produz um lquido transparente chamado de
humor aquoso, que preenche toda a cavidade anterior. A cavidade posterior preenchida pelo
humor vtreo e constitui a maior parte do volume do olho. A maioria dos peixes e moluscos
focalizam a imagem movimentando o cristalino para frente e para trs. Os mamferos, inclusive
os humanos, focalizam as imagens modicando a forma do cristalino.
A retina a camada mais interna do olho, formada por vrias subcamadas compostas
por tipos de clulas morfologicamente e siologicamente diferenciadas (Figura 7). O processa-
mento da informao visual inicia-se na retina. L os cones e os bastonetes fazem sinapse com
as clulas bipolares. No escuro as clulas, os fotorreceptores so despolarizados e liberam
neurotransmissor. Algumas clulas bipolares despolarizam e outras hiperpolarizam. Ainda
existem mais trs tipos de clulas na retina, as clulas ganglionares, que geram potencial
de ao e formam o nervo ptico levando a informao luminosa para o crebro. As clulas
horizontais e amcrinas, que atuam em vias neurais e modulam a informao que vai para
o crebro. Por causa dessa disposio celular em camadas, a luz precisa passar por vrias
camadas de clulas antes de chegar aos fotorreceptores. A intensidade da luz no reduzida,
pois esses neurnios so transparentes.
Figura 7 Camadas da retina
Adaptado de: <http://spie.org/x32352.xml>. Acesso em: 13 maio 2011.
Aps entrar no crebro, os axnios das clulas ganglionares que formam o nervo ptico
cruzam no quiasma ptico formando, assim, o tracto ptico, que chega ao ncleo geniculado
lateral do tlamo, principal estao visual subtalmica, fazem sinapse com as clulas deste
ncleo e de l seguem em direo ao crtex visual primrio (Figura 8). A partir da, outros
neurnios levam essa informao para centros secundrios de processamento visual que
integram informaes sensoriais e formam a percepo.
3 Atividade
1
A informao do campo visual chega ao crtex visual e esse converte uma complexa
frequncia de potenciais de ao que representam imagens bidimensionais focadas na retina
para uma percepo tridimensional. Portanto, a viso uma complexa ligao entre diversas
estruturas do sistema nervoso do animal.
Fonte: Campbell et al (2010).
Realize o seguinte experimento: acenda uma lanterna pequena e passe o facho de
luz a 5 cm de distncia do seu olho. Observe o que acontece. Qual a estrutura
envolvida e qual o papel desse fenmeno?
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4
Realize o seguinte experimento: pegue uma caneta, coloque a 40 cm de distncia
e aproxime do seu rosto vagarosamente. Observe o que ocorre e explique o fen-
meno com relao ao funcionamento do olho humano.
Por que a disposio das camadas da retina de vertebrados no atrapalha na pas-
sagem de informao ftica aos fotorreceptores?
Cite as principais clulas que formam a retina e quais as funes de cada uma no
processamento visual.
6
Leituras complementares
5
Qual a importncia do cristalino para a formao da imagem?
Para melhor compreender a siologia do sistema visual, sugerimos o seguinte stio:
<http://www.afh.bio.br/sentidos/sentidos1.asp>
Para melhor entender a anatomia do olho, consulte o stio a seguir:
<http://www.laboratoriorigor.com.br/anatomia.html>
Onde a imagem visual realmente formada? Justique sua resposta.
Resumo
1
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4
Autoavaliao
Por que o sistema visual to variado entre as diversas classes de animais?
Descreva a via visual de um vertebrado, desde o receptor at o crtex visual primrio.
Quais so os componentes do olho humano? Qual a funo de cada um.
Onde a imagem formada? Justique a sua resposta.
Referncias
Nesta aula, voc estudou como o sistema visual dos animais apresenta
uma variao zoolgica que se reete desde os fotorreceptores at as estruturas
mais complexas responsveis pela viso. Viu que as diversas formas de olho
apresentam um funcionamento diferenciado que permite s diversas espcies
de animais responder de forma variada ao ambiente.
Anotaes
Audio
3
Aula
1
2
3
Apresentao
A
capacidade de perceber sons muito importante para a maioria dos animais. Pode ser
um sentido utilizado para proteo, predao, localizao e at mesmo para comporta-
mentos bem mais complexos, como a linguagem entre indivduos da mesma espcie ou
espcies diferentes. No dia a dia, ns conseguimos detectar sons que nos alertam (buzina de
um carro ao atravessar uma rua), sons que nos ameaam (latido de um cachorro agressivo),
sons que nos acalmam (uma boa msica) e sons que nos alegram (a voz de um amigo). Por-
tanto, entender como essas frequncias de ondas podem ajudar aos animais na sua adaptao
ao meio ambiente importante na nossa disciplina.
Objetivos
Denir o que sistema auditivo.
Denir e caracterizar os componentes do sistema auditivo
nos animais vertebrados e invertebrados.
Compreender como o som detectado pelo sistema nervoso.
Ciclo 1
A(dB)
Ciclo 2 Ciclo 3 (...)
1s / 3 Ciclos
t(s)
f = 3Hz
A(dB)
1s / 10 Ciclos
t(s)
f = 10Hz
Ondas sonoras
Sons so variaes na presso do ar que conseguem ser detectadas pelos receptores
auditivos do sistema nervoso. Todas as coisas que conseguem mover molculas de ar podem
gerar som, isso inclui as cordas vocais da laringe humana, a vibrao de uma corda de violo
ou o pipocar dos fogos de artifcio na virada do ano (Figura 1).
Figura 1 Produo de sons pelas cordas vocais e objetos
Fonte: <http://www.lookfordiagnosis.com/images.php?term=Cordas+Vocais&lang=3&from3=48> Acesso em: 20 maio 2011.
Quando um objeto se move, um trecho do ar comprimido, aumentando assim a densi-
dade das molculas. De maneira recproca, o ar ca rarefeito (menos denso) quando o objeto
se afasta. Quando falamos de frequncia de som, queremos dizer que o nmero de trechos
de ar comprimido ou rarefeito que passam pelo nosso ouvido a cada segundo. A frequncia
do som, se expressa em unidades chamadas hertz (Hz), o nmero de ciclos por segundo
(Figura 2). Um ciclo de som a distncia entre trechos comprimidos sucessivos.
Figura 2 Frequncias de ondas
Fonte: <http://www.musicaeadoracao.com.br/tecnicos/matematica/matematica_musica/cap3.htm>. Acesso em: 20 maio 2011.
1 Atividade
1
2
O sistema auditivo humano pode detectar sons de 20 at 20.000 Hz. J com relao
aos tons, podemos dizer que os sons podem ser classicados em agudos ou graves. Essa
denio determinada pela frequncia. A intensidade de um som determina o volume que
ns percebemos: sons altos ou de maior volume tm maiores intensidades.
Realize o seguinte experimento: Usando qualquer objeto em sua casa, tente produ-
zir sons agudos e graves e estabelea mapas tonogrcos nos objetos.
Descreva a importncia, no seu ponto de vista, da capacidade de captar sons pelos
animais para a adaptao ao meio ambiente.
3
4
Cite exemplos de sons de tons agudos e graves. Justique.
Diferencie intensidade e frequncia de sons.
O rgo subgenual localizado dentro da pata dos insetos, por isso as movimentaes
dos membros do animal fazem esse rgo vibrar. Isso faz com que um canal inico meca-
nossensvel se abra, os neurnios que esto dentro do rgo despolarizem e mandem o sinal
para o sistema nervoso do animal.
Outro tipo de rgo sensorial auditivo nos insetos uma estrutura chamada de rgo
cordotonal modicado, tambm conhecido por rgo de Johnston. Esse rgo se localiza na
antena de muitos insetos, como as mariposas e moscas-das-frutas. As antenas desses animais
apresentam uma grande quantidade de pelos, os quais so curvados pelas ondas sonoras,
fazendo com que haja um estiramento da membrana das clulas do rgo de Johnston, que
proporciona a abertura de canais inicos mecanossensveis e gera potenciais de ao.
A estrutura auditiva mais sensvel presente nos insetos recebe o nome de rgo timpanal.
Esse rgo compreende uma membrana superdelicada chamada de tmpano. As ondas sonoras
fazem essa membrana vibrar e isso faz com que se movimente o ar dentro do espao areo,
gerando potenciais de ao. Esse rgo encontrado em muitas regies do corpo dos insetos,
incluindo patas, abdome, trax e base das asas (Figura 4).
Sistema auditivo dos
INVERTEBRADOS
Os insetos (como exemplo de invertebrados) apresentam uma diversidade enorme
de sistemas auditivos. Muitos deles no apresentam rgos especializados na deteco
de sons. O tipo mais simples de sistema auditivo dessas espcies denominado sensilas
tricoides modicadas.
As ondas sonoras fazem com que as sensilas se curvem, enviando o sinal sonoro para
clulas dentro do sistema nervoso. Essa estrutura no muito sensvel. Alguns insetos apre-
sentam um rgo chamado de cordotonal modicado, denominado de rgo subgenual. Esse
rgo consegue detectar vibraes presentes no solo ou na superfcie da gua. Em algumas
espcies, o rgo subgenual consegue responder a ondas sonoras. Essa estrutura morfolgica
encontrada em baratas, abelhas melferas e guerrdeos aquticos (Figura 3).
Figura 3 Animais que utilizam o rgo subgenual
2 Atividade
1
Figura 4 rgo timpanal de alguns insetos
Adaptado de: Modicado do Campbell et al (2010).
Cite os diversos rgos sensoriais auditivos nos insetos e descreva como ocorre a
transduo de sinais nessas estruturas.
2
Investigue sobre a importncia da sensibilidade auditiva nos invertebrados. Con-
sulte fontes, como livros didticos, stios da internet, artigos cientcos, e elabore
um texto com as informaes coletadas.
Figura 5 Clulas ciliadas auditivas de um vertebrado
Fonte: Modicada do Moyes e Schulte (2006; CAMPBELL et al, 2010).
As clulas ciliadas dos mamferos no apresentam cinoclio. J os estereoclios possuem
um papel crtico na transduo do sinal auditivo. Canais inicos que esto localizados no pice
dos estereoclios so os responsveis pela captao da informao sonora. No repouso, alguns
desses canais se encontram abertos.
Quando um estmulo mecnico (sonoro) causa uma vibrao nessa clula, os estereoclios
se dobram. Se o movimento for em direo ao cinoclio, mais canais se abrem, permitindo a
entrada de potssio, causando assim a despolarizao da clula e, dessa forma, um aumento
da frequncia de potencial de ao.
Sistema auditivo dos vertebrados
O sistema auditivo dos vertebrados mais complexo e organizado. formado por diversas
estruturas anatmicas, que juntas, contribuem para a percepo dos sons em todos os seus
estgios. Vejamos cada uma delas.
Receptores
Em vertebrados, as clulas receptoras do sistema auditivo so clulas epiteliais diferen-
ciadas (mecanorreceptores). Essas clulas so denominadas de clulas ciliadas, pois possuem
clios (Figura 5). A maioria das clulas ciliadas possui um clio longo, chamado de cinoclio, e
outros clios curtos, chamados de estereoclios.
Figura 6 Despolarizao das clulas ciliadas
Fonte: Modicada do Moyes e Schulte (2010).
dessa forma, portanto, que os sinais sonoros so traduzidos e codicados para o
sistema nervoso.
Estrutura do sistema auditivo
Voc certamente sabe o que uma orelha (tambm conhecida como ouvido) e prova-
velmente j brincou com algum sobre o tamanho dela. Vamos agora entender como essa
estrutura anatmica ajuda na percepo auditiva (Figura 7).
Se o movimento dos estereoclios ocorrer na direo contrria, os canais sero fecha-
dos e, dessa forma, causar uma hiperpolarizao da clula, o que diminuir a frequncia de
potencial de ao (Figura 6).
Figura 7 Estrutura do sistema auditivo de vertebrado
Fonte: Modicado do Campbell et al (2010).
A orelha converte a energia de ondas sonoras em impulsos nervosos. A orelha dividida
em trs pores: orelha externa, orelha mdia e orelha interna.
A orelha externa formada pelo pavilho da orelha, tambm chamada de aurcula. A
funo dessa estrutura basicamente capturar o som do ambiente externo. Alguns animais,
como o gato, conseguem movimentar o pavilho de um lado para outro em busca do som. J
os humanos tm um pavilho em uma posio mais ou menos xa.
A orelha mdia formada pelo meato acstico externo e estende-se cerca de 2,5 cm
para o lado interno do crnio at terminar na membrana timpnica, que tambm chamada
de tmpano. Conectados ao tmpano se encontram os ossculos (martelo, bigorna e estribo),
que so os menores ossos do corpo. Os ossculos se conectam e na outra ponta se ligam
janela oval. Atrs da janela oval tem a cclea que j uma estrutura da orelha interna. A
cclea preenchida por uido e contm um mecanismo que transforma movimento fsico da
membrana da janela oval em resposta neural.
Agora que j temos conhecimento das estruturas anatmicas desse sistema, vamos ver
como realmente ele funciona. A orelha externa serve apenas para direcionar as ondas sonoras
para a orelha mdia, cavidade cheia de ar que contm as primeiras estruturas que vibram em
resposta ao som. As ondas sonoras chegam membrana timpnica e provocam uma vibrao
nela. Por sua vez, os ossculos (martelo, bigorna e estribo) so estimulados e fazem com que
a membrana da janela oval tambm vibre.
Para compreender esse mecanismo de transmisso, vamos considerar a denio de
presso. A presso sobre uma membrana denida como a fora que lhe imposta dividida
pela sua rea de superfcie. Portanto, se transportamos essa denio de presso para as
estruturas que estamos estudando, a presso na janela oval termina sendo bem maior do
que a presso na membrana timpnica, considerando que a rea de superfcie da janela oval
menor do que a da membrana timpnica.
O ouvido mdio promove um aumento da presso sobre a janela oval pela alterao da
fora de presso ou pela rea de superfcie. O aumento da fora promovido pela fora de
alavanca que os ossculos fazem. Com relao rea de superfcie, o mecanismo simples: as
ondas sonoras causam grandes movimentos na membrana timpnica, os quais so vibraes
menores, porm, mais fortes na janela oval. Como a rea de superfcie da janela oval bem
menor do que a da membrana timpnica, a presso da janela oval se torna pelo menos 20
vezes maior do que a presso na membrana timpnica.
Ainda na orelha mdia ocorre um fenmeno bem interessante chamado de reexo de
atenuao. Esse reexo desencadeado por dois msculos (Figura 8) que esto ligados aos
ossculos (msculo tensor do tmpano e o msculo estapdio). Quando esses msculos se
contraem, a cadeia de ossculos se torna muito mais rgida e a conduo do som ca bastante
diminuda. Isso acontece porque um som muito barulhento, como por exemplo, o produzido
por um trio eltrico no carnaval, faz com que os msculos se contraiam e desencadeiem o
reexo de atenuao, com a nalidade de proteger o seu sistema auditivo.
Figura 8 Msculos do ouvido mdio
Fonte: Modicado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
A orelha interna no est s envolvida com a audio, mas tambm com o sentido do
equilbrio. As estruturas que formam a orelha interna so a cclea e o labirinto. Este est
relacionado com o equilbrio, portanto, no ser abordado neste momento. Vamos ento
conhecer a cclea.
A cclea (em Latim, caracol) tem esse nome porque uma estrutura enrolada que
aparenta um caracol. A cclea humana do tamanho de uma ervilha. Na base da cclea h
dois orifcios cobertos por membrana: a janela oval e a janela redonda.
Se seccionarmos a cclea (Figura 9), veremos que ela apresenta trs cmaras preenchi-
das de uido, so elas: a escala vestibular, a escala mdia e a escala timpnica. Elas so
separadas por membranas. A membrana de Reissner separa a escala vestibular da escala
mdia e a membrana basilar separa a escala timpnica da escala mdia.
Figura 9 Cclea
Fonte: Modicado do Lent (2010).
Apoiado na membrana basilar, ns encontramos o rgo de Corti (Figura 10), o qual
contm os neurnios receptores auditivos que discutimos na seo passada, e suspensa sobre
esse rgo est a membrana tectorial.
Figura 10 rgo de Corti
Vamos ver agora como tudo isso funciona. O uido da escala vestibular chamado de
perilinfa e contm uma concentrao baixa de potssio e alta de sdio. J o uido presente
na escala mdia chamado de endolinfa, tem uma alta concentrao de potssio e uma baixa
concentrao de sdio. Quando os ossculos da orelha mdia se movem, fazem presso sobre
Perlinfa
Estribo
Janela
redonda
Membrana basilar
Helicotrema
a janela oval e movimentam essa membrana para dentro e para fora, como se fosse um pisto.
Quando o movimento para dentro da janela oval, isso faz com que ocorra um empurro da
endolinfa para a escala vestibular.
O que isso faz na membrana basilar? Essa membrana responde ao som de formas di-
ferentes, pois apresenta duas propriedades fundamentais: primeiro, cerca de 5 vezes mais
larga no pice do que na base; segundo, a rigidez da membrana diminui da base em direo ao
pice, com a base sendo aproximadamente 100 vezes mais rgida. Quando o som empurra a
janela oval, a perilinfa desloca-se dentro da escala vestibular e como a membrana de Reissner
exvel, a endolinfa desloca-se dentro da escala mdia. J se o som puxar a janela oval pra
fora, o movimento invertido. A onda gerada por esse movimento de puxa e empurra percorre
toda a membrana basilar (Figura 11).
Figura 11 Propagao das ondas
A distncia que essa onda percorre na membrana basilar depende da frequncia do som.
Se a frequncia for alta, a base mais rgida da membrana vibrar muito. Se a frequncia for
baixa, o pice quem vibrar muito. Isso estabelece para o sistema nervoso central um cdigo
de frequncia para o entendimento da frequncia de som (Figura 12).
Figura 12 Mapeamento da frequncia de ondas
3 Atividade
1
2
3
Voc viu na Aula 1 que o sistema auditivo basicamente formado por meca-
norreceptores, clulas capazes de detectar estmulos mecnicos fsicos, como a
frequncia de onda. Assim, informe como ocorre a mecano-despolarizao das
clulas ciliadas auditivas.
O que so perilinfa e endolinfa? Qual a importncia dessas substncias para o
sistema auditivo?
O que reexo de atenuao? Para que serve? Como ele desencadeado?
4
5
Descreva o papel funcional das orelhas externas, mdia e interna na traduo do
sinal sonoro para o sistema nervoso.
Como a membrana timpnica consegue codicar tonalidade para o sistema nervoso?
Figura 13 Vias auditivas
As clulas ciliadas fazem sinapse com neurnios localizados no gnglio espiral. Essas
clulas so bipolares, seus axnios entram no nervo vestbulo-coclear e se projetam para
o ncleo coclear do bulbo. A partir desse ponto aparecem mltiplas vias paralelas. O ncleo
coclear se divide em duas pores: uma ventral e outra dorsal.
A poro ventral se projeta para a oliva superior, outro conjunto de neurnios do sistema
nervoso central. Axnios dos neurnios olivares ascendem at o mesencfalo e inervam o
colculo inferior. Alguns axnios da poro dorsal do ncleo coclear seguem caminho similar,
mas a via dorsal segue diretamente, sem parar. Do colculo inferior as bras ascendem para
Vias auditivas
Bom, vamos agora comear a descrever o caminho que a informao auditiva percorre
dentro do sistema nervoso central. Para isso, vamos acompanhar a descrio pela gura a seguir.
Figura 14 Crtex humano
Fonte: <http://www.cistosaracnoide.org/anatomia.html>. Acesso em: 30 maio 2011.
O crtex auditivo primrio (A1), bem como as reas secundrias, apresenta uma estrutura
semelhante ao do crtex visual (ver Aula 2). A camada I contm poucos corpos celulares e as
camadas II e III contm, principalmente, clulas piramidais pequenas. Os axnios provenientes
do ncleo geniculado medial terminam na camada IV, que composta por clulas granulares.
As camadas V e VI contm basicamente clulas piramidais.
Os neurnios de A1 so sincronizados de maneira precisa com relao frequncia de
sons. Alm dessa sincronia, alguns neurnios tambm respondem de forma sincronizada
intensidade de som, fornecendo uma resposta mxima a um determinado volume. Alm de A1,
outras reas corticais localizadas na superfcie superior do lobo temporal tambm respondem
aos estmulos auditivos.
o tlamo onde fazem sinapses com neurnios localizados no ncleo geniculado medial, a
principal estao auditiva a caminho do crtex auditivo. Desse ponto, a informao segue para
o crtex auditivo primrio, localizado no lobo temporal.
Durante todo esse caminho, a informao auditiva vai sofrendo modicaes signica-
tivas at chegar ao nvel mais superior de sua percepo no crtex auditivo, no lobo temporal
(Figura 14).
2
4 Atividade
1
Onde ocorre a percepo auditiva? Justique sua resposta.
Descreva a via sensorial auditiva desde as clulas ciliadas at o crtex auditivo.
5 Atividade
Faa um levantamento dos males causados pela exposio do ouvido humano aos tons
altos. Descreva os cuidados necessrios para mantermos sempre o sistema auditivo saudvel.
Distrbios do sistema auditivo
Apesar do fato de uma leso muito severa no crtex auditivo, geralmente em consequ-
ncia de um acidente, ocasionar perda da audio, outros fatores muito comuns que podem
levar a uma surdez so as leses perceptivas. Elas provocam dois tipos de surdez: a surdez
de conduo e a surdez neural.
A surdez de conduo geralmente provocada por uma perda de conduo da orelha
externa cclea. Isso pode ser causado por excesso de cera ou problemas com ruptura de
membrana timpnica, ou at mesmo problemas com a vibrao dos ossculos.
A surdez neural est associada perda de neurnios tanto da cclea como dos que for-
mam o nervo auditivo. Geralmente, causada por tumores no ouvido interno, mas pode ainda
ser ocasionada pelo uso de drogas ou barulhos muito altos.
Segue aqui um alerta para o pessoal que gosta de ouvir som muito alto. A percepo
dos sons muito importante para a sobrevivncia de qualquer espcie animal, inclusive os
humanos, que conseguem interagir melhor com o mundo a partir da audio.
Resumo
Veja nos sites a seguir como formado o sistema auditivo humano, quais so os seus
componentes e o papel de cada um na audio.
<http://telecom.inescn.pt/research/audio/cienciaviva/principio_aaudicao.html>
<http://cienciatube.blogspot.com/2010/04/siologia-da-audicao-como-funciona-o.html>
<http://www.afh.bio.br/sentidos/Sentidos4.asp>
Nesta aula, voc estudou como os sons so percebidos pelos animais.
De um invertebrado at o ser humano, a percepo dos sons que nos cercam
fundamental para a fuga de um predador, a busca de alimentos, bem como para
a comunicao social dos animais e a formao de cultura dos humanos. Voc
viu tambm os diversos tipos de sistemas auditivos presentes nesses animais e
como a informao sonora captada pela clula receptora presente nas estruturas
mais complexas do sistema auditivo, seguindo pela complexa circuitaria das vias
auditivas at chegar ao ponto alto da sua percepo pelo crtex auditivo. Por m,
estudou alguns tipos de decincias auditivas que podem prejudicar a interao
dos seres com o meio ambiente.
1
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5
Autoavaliao
Dena frequncia e intensidade de som. Qual a diferena fsica entre os dois?
Descreva a importncia do sistema auditivo para um invertebrado.
Como os ossculos do ouvido mdio contribuem para a sinalizao sonora no
sistema nervoso?
Qual a diferena entre surdez de conduo e surdez neural?
Qual a importncia da janela redonda para o funcionamento da cclea?
Referncias
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurocincias, desvendando o sistema
nervoso. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010.
Anotaes
Anotaes
Gustao e olfato
4
Aula
Apresentao
O
s sentidos qumicos so fundamentais para a sobrevivncia dos seres vivos, princi-
palmente os animais. Os principais sentidos qumicos dos animais esto relacionados
capacidade de sentir gosto (gustao) e cheiro (olfato). Esses dois sentidos fazem
com que as mais variadas espcies se sintam atradas sexualmente, busquem comida, sintam
medo e experimentem experincias sensoriais importantes para a adaptao ao meio ambiente.
Nesta aula, voc ir estudar como os sistemas gustatrio e olfatrio agem separadamente ou
de forma integrada e constroem a percepo qumica do meio ambiente.
Objetivos
Identicar os componentes dos sistemas gustatrio e olfatrio.
Denir como ocorre a transduo dos sinais qumicos dos
sistemas gustatrio e olfatrio.
Denir como ocorre a percepo olfatria e gustatria.
1
2
3
Os sentidos qumicos
Nos bilhes de anos que a vida vem se desenvolvendo na Terra, os seres vivos esto
envolvidos por um grande nmero de estmulos qumicos. Os sentidos qumicos so certa-
mente os mais primitivos de todos os sentidos. At mesmo uma bactria, que est bem longe
de possuir sistema nervoso, pode detectar e ser atrada por uma fonte de alimento atravs
deste sentido. Os animais utilizam os sentidos qumicos para encontrar parceiros, reconhecer
territrios de inimigos ou aliados, migrar, serem defensivos ou agressivos, sentirem medo e
buscar alimento (Figura 1).
Figura 1 Os sentidos qumicos envolvidos na replicao de bactrias, acasalamento, alimentao e migrao de animais
Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_V1Zewl80z3Y/TH8g4PDZaPI/AAAAAAAAACM/6DP-d5yqOug/s1600/suruba+de+bacterias.jpg>;
<http://keystoneimages.com.br/imagens-incriveis/wp-content/uploads/2011/04/WES-FOF00916.jpg>; <http://www.baixaki.com.br/usuarios/imagens/
wpapers/2713766-173335-1280.jpg>; <http://pix.com.ua/db/animals/birds/penguins/m-54105>. Acesso em: 3 jun. 2011.
Os dois principais sentidos qumicos dos animais so a capacidade de detectar as subs-
tncias qumicas em soluo, isso se chama gustao, e a capacidade de detectar odorantes
transportados pelo ar, no caso do olfato. A deteco de sinais qumicos se desenvolveu para
captar sinais provindos do ambiente, mas se pensarmos bem, poderemos observar que os
mecanismos qumicos so a base da comunicao celular (reveja a disciplina Coordenao da
Vida), e at mesmo o comando do sistema nervoso sobre rgos perifricos.
Gustao: Vamos sentir gosto? Como so seus receptores?
Comeando a compreender a gustao pelas clulas receptoras, podemos entender que
essas clulas em mamferos so clulas epiteliais modicadas organizadas em botes gus-
tativos que, por sua vez, so localizados em vrias regies da lngua e da boca (Figura 2).
Apesar de se usar sempre um mapa sensorial da lngua para explicar a deteco de sabores,
bom que que claro que qualquer regio da lngua que apresente botes gustativos pode
detectar qualquer sabor.
Figura 2 Localizao das papilas gustativas
Adaptado de: Modicado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
Os receptores gustatrios em invertebrados so bem diferentes dos que so encontrados
em vertebrados. Os artrpodes, por exemplo, apresentam sensilas. As sensilas gustatrias
so encontradas em diversas partes do corpo desses animais. Nos insetos, elas aparecem
geralmente na poro externa da probscide ou boca (Figura 3), na poro interna da faringe,
ao longo da borda da asa, nas extremidades dos membros e at mesmo nas placas vaginais
das fmeas. Isso varia muito entre as classes de invertebrados. As diferenas entre os meca-
nismos de gustao entre os invertebrados e vertebrados sugerem que os rgos olfatrios
evoluram de forma independente.
Figura 3 Prosbcide de um inseto
Fonte: <http://i56.tinypic.com/10h5a9g.jpg>. Acesso em: 29 maio 2011.
1) O estmulo passa diretamente pelo canal inico (salgado e cido).
2) Liga-se e bloqueia o canal inico (cido).
3) Liga-se a receptores de membrana acoplados protena G, que ativam se-
gundos mensageiros e abrem outros canais inicos (doce, amargo e umami).
Nos vertebrados terrestres, as clulas gustatrias esto localizadas na lngua, no palato
mole, na laringe e no esfago. Nos vertebrados aquticos, os botes gustatrios, por incrvel
que parea, tambm esto localizados na poro externa do corpo. Muitos peixes possuem
os botes gustatrios nos barbilhes ou nas extremidades das barbatanas.
Nos mamferos, principalmente no homem, esses receptores formam os botes gustativos
como j foi mencionado anteriormente. Cada boto gustativo formado por aproximadamente
50 a 150 clulas receptoras, arranjadas em gomos como se fosse uma cebola. Os botes gus-
tativos esto localizados nas papilas gustativas, que podem ser vistas macroscopicamente
espalhadas pela lngua (Figura 2).
A parte sensvel da clula gustativa uma regio chamada de terminal apical. Os terminais
apicais possuem nas extenses, denominadas de microvilosidades, que se projetam ao boto
gustativo. Estas clulas no so neurnios, mas fazem sinapses com neurnios aferentes nos
botes gustativos. Elas tambm fazem sinapses, tanto qumicas quanto eltricas com algumas
clulas basais que, por sua vez, fazem sinapse com axnios sensoriais, e isso forma um cir-
cuito dentro do prprio boto gustativo. Essas clulas sofrem muita plasticidade. Quando os
receptores so ativados por uma substncia qumica, o potencial de membrana muda, gerando
assim uma despolarizao. A transduo do sinal gustativo envolve processos diferentes, e
cada sabor bsico pode usar um ou mais dos mecanismos relacionados a seguir.
1 Atividade
1
2
Diferencie os sistemas gustativos dos vertebrados e dos invertebrados.
Como so as formas de transduo e codicao do sinal gustatrio que as clulas
receptoras podem utilizar? Explique como funcionam.
Quais so os sabores?
Os receptores gustativos so capazes de reconhecer basicamente cinco tipos de subs-
tncias qumicas, caracterizando cinco sabores bsicos: salgado, doce, azedo, amargo e
umami. Vamos entender aqui como a transduo desses sabores feita.
O sabor salgado basicamente desencadeado pelo on Na
+
, e sua concentrao tem
de ser bem alta para que o sistema nervoso possa perceb-lo. Clulas gustativas sensveis
para salgado possuem um canal seletivo para esse on, que encontrado em outras clulas
epiteliais e que bloqueado pelo frmaco amilorida. Quando a gente come algum alimento
em que a concentrao desse on grande, o gradiente de Na
+
aumenta e, ento, o on se
difunde para dentro da clula, que despolarizada (Figura 4). Essa despolarizao leva a uma
abertura dos canais de Na
+
e Ca
+2
dependentes de voltagem e isso faz com que a clula libere
um neurotransmissor sobre o axnio gustativo aferente.
Axnio
gustativo
aferente
Ca
2+
Na
+
Clula
gustativa
Vesculas
sinpticas
Salgado
Canal de
sdio sensvel
amilorida
D
e
s
p
o
l
a
r
i
z
a
o

d
a

m
e
m
b
r
a
n
a
Axnio
gustativo
aferente
Ca
2+
H
+
Canal de
sdio sensvel
amilorida
Canal de
potssio
Clula
gustativa
Vesculas
sinpticas
D
e
s
p
o
l
a
r
i
z
a
o

d
a

m
e
m
b
r
a
n
a
Can anal
Azedo
Figura 4 Despolarizao da clula para o sabor salgado
Adpatado de: Modicado do Bear, Connors e Paradiso (2010).
Figura 5 Despolarizao da clula para o sabor azedo
O sabor azedo caracterizado pela grande presena de ons H
+
em algumas substncias.
Isso torna essas substncias bastante cidas. Esses ons presentes no meio fazem com que
receptores gustativos especcos sejam ativados de duas maneiras: na primeira, o on H
+
pode
entrar pelos canais de Na
+
sensveis amilorida, isso faz com que a clula seja despolarizada;
na segunda, o on pode se ligar ao receptor de membrana e bloquear canais seletivos de K
+
.
Quando a permeabilidade de K
+
diminui, a membrana despolariza.
Axnio
gustativo
aferente
Ca
2+
Substncia
amarga
Canal de
potssio
Clula
gustativa
Vesculas
sinpticas
D
e
s
p
o
l
a
r
i
z
a
o

d
a

m
e
m
b
r
a
n
a
ncia
ga
Substncia
amarga 1
Axnio
gustativo
aferente
Substncia
amarga
Receptor
Protena G
Fosfolipase C
Clula
gustativa
Vesculas
sinpticas
ptor
Prote te
Substncia
amarga 2
PIP
2
IP
3
Ca
2+
Estoques
de Ca
2+
O sabor amargo detectado por cerca de 30 tipos diferentes de receptores. Esse sabor
est sempre relacionado com venenos, e esta quantidade de receptores faz com que um grande
nmero de substncias amargas sejam detectadas. Quando o sistema nervoso recebe infor-
mao destes receptores o encfalo entende como um aviso de alerta, do tipo: cuidado com
esta substncia.... Os receptores de sabor amargo usam vias de segundos mensageiros, os
sabores doce e umami tambm (conforme voc ver a seguir). Quando a substncia qumica
se liga ao receptor, ativa uma protena G e estimula uma enzima fosfolipase C, com posterior
produo de mensageiro intracelular inositol trifosfato (IP3). O IP3 ativa um tipo especial de
canal inico que permite a entrada de Na
+
e a clula despolarizada (Figura 6).
Figura 6 Despolarizao da clula para o sabor amargo
Axnio
gustativo
aferente
Sacarose
Canal de
potssio
Adenilato
ciclase
Receptor
Protena G
Clula
gustativa
Vesculas
sinpticas
ptor
Prote te
Doce
Ca
2+
D
e
s
p
o
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r
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o

d
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m
e
m
b
r
a
n
a
PKA
AMPc
ATP
Axnio
gustativo
aferente
Ca
2+
Ca
2+
+Na
+
Clula
gustativa
Vesculas
sinpticas
Na NN
+
Umami
D
e
s
p
o
l
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d
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m
e
m
b
r
a
n
a
Glutamato
O sabor doce detectado por receptores muito parecidos com os do sabor amargo,
sendo, portanto, acoplados protena G. Portanto, a substncia doce ativa a mesma via de
segundos mensageiros do sabor amargo.
O sabor umami (relacionado com aminocidos, mas precisamente, o glutamato mono-
sdico) um sabor classicado pelos japoneses. O processo de transduo desse sabor
o mesmo do doce e do amargo (Figura 7). A pergunta que ca : Como o sistema consegue
diferenciar os sabores, j que os receptores so ativados de forma semelhante? A resposta
simples: as clulas gustativas expressam protenas especcas para determinados sabores.
Existem clulas especcas para o sabor umami, doce e amargo. E os axnios gustativos que
so estimulados por essas clulas enviam mensagens ao encfalo por vias especcas.
Figura 7 Despolarizao das clulas para os sabores doce e umami
2
3
4
2 Atividade
1
Como ocorre a despolarizao das clulas gustativas para o sabor salgado?
Qual a importncia das vias que utilizam protena G para a transduo do
sinal gustativo?
Como o sistema nervoso consegue compreender o que doce, amargo ou umami?
Realize o seguinte experimento: Coloque alimentos de diversos sabores (doce,
azedo, salgado e amargo) em pratos separados. Tente mapear a sua lngua, colo-
cando uma pequena poro destas substncias nas diversas regies da lngua. Em
seguida, anote quais so os locais mais sensveis para determinados sabores (se
houver). No se esquea de lavar a boca quando for trocar de sabor.
As vias da gustao
As informaes gustativas saem dos botes gustativos e seguem pelos axnios dos
neurnios primrios at o tronco enceflico. Trs nervos cranianos so responsveis por
transportar essas informaes: o par de nervos craniano VII (facial), o par IX (glossofarngeo)
e o par X (vago). No tronco enceflico, todos os axnios fazem sinapses no ncleo gustativo
que conhecido como ncleo do tracto solitrio. As clulas desse ncleo se projetam para
uma variedade de outras regies do tronco, regies estas envolvidas com deglutio, saliva-
o, vmito, digesto, entre outras. A percepo do gosto (consciente) mediada pelo crtex
cerebral. Portanto, os neurnios do ncleo do tracto solitrio enviam projees para o ncleo
ventral pstero-medial do tlamo. E, por sua vez, esses neurnios enviam informaes para
o crtex gustativo primrio (Figura 8).
Figura 8 Vias gustativas
3 Atividade
1
2
3
Voc viu na Aula 1 que o sistema auditivo basicamente formado por meca-
norreceptores, clulas capazes de detectar estmulos mecnicos fsicos, como a
frequncia de onda. Assim, informe como ocorre a mecano-despolarizao das
clulas ciliadas auditivas.
Descreva detalhadamente a via do sentido gustativo.
Sob a perspectiva funcional, por que existe uma grande integrao do ncleo gustativo
do tronco enceflico com outras reas desse mesmo tronco? Cite exemplos para justi-
car sua resposta.
Que cheiro este?
Todos os animais, indiscutivelmente, possuem capacidade para detectar odores provenien-
tes do meio ambiente (Figura 9). Certamente existe uma grande variao no que diz respeito
a como isso acontece e sua forma de percepo. Por exemplo, ns humanos percebemos o
composto octanol como sendo o de odor similar ao de laranjas ou rosas e descrevemos o cido
octanoico como o cheiro ranoso ou de suor. Certamente esses dois compostos ativam os
receptores de outros animais de maneira diferente.
Figura 9 Olfato
Fonte: <http://www.colegioatrio.com.br/site/images/stories/sentidos1.jpg>; <http://ipt.olhares.com/data/big/1/18821.jpg>. Acesso em: 7 jun. 2011.
O olfato combina com a gustao para nos ajudar a identicar alimentos. Ele tambm tem
a funo de nos alertar aos perigos (cheiro de fumaa, de comida estragada, entre outros). Pra
voc ter ideia, ns podemos identicar milhares de odores diferentes, mas apenas 20% deles
cheiram bem. O olfato tambm pode ser utilizado como um modo de comunicao animal.
Um exemplo disso a existncia dos feromnios, que uma forma importante de sinalizao
para comportamentos reprodutivos em diversas espcies de animais
Voc sabia que os ces conseguem sentir o cheiro do seu dono ou sentir o
cheiro de uma cadela no cio a quilmetros de distncia?
Essa capacidade fundamental para que o animal consiga se proteger dos
perigos e at mesmo encontrar uma fmea para procriar.
Estrutura do sistema olfativo
Os sistemas olfativos das diversas espcies de animais so muito parecidos, principal-
mente no que diz respeito aos vertebrados. Nos invertebrados, os rgos olfatrios geralmente
esto localizados em todo o corpo, porm, a maioria se encontra em uma regio perto da
cabea. Nos artrpodes, principalmente em insetos, os rgos olfatrios esto localizados nas
antenas (Figura 10), e esto em forma de sensilas (estrutura idntica aos rgos gustatrios,
descritos no incio da aula, desses mesmos animais). E o sistema de transduo idntico ao
dos vertebrados, como veremos adiante.
Figura 10 Clula olfativa do inseto
Fonte: Modicado do Moyes e Schulte (2010).
O sistema olfatrio dos vertebrados (Figura 11) formado por uma pequena e na camada
de clulas no alto da cavidade nasal, o nome dessa camada epitlio olfativo. Esse epitlio
formado por trs tipos de clulas, as clulas receptoras olfativas que so as clulas respon-
sveis pela transduo dos sinais olfativos. As clulas de suporte que produzem o muco. E
as clulas basais que so responsveis por novos receptores. Ao contrrio dos receptores
gustativos, os receptores olfativos so neurnios e sofrem uma grande plasticidade, podendo
ser substitudos por outros neurnios durante toda a vida.
Figura 11 Epitlio olfativo de humanos
Fonte: Modicado do Campbell et al (2010).
Figura 12 Epitlio olfativo de um co
Fonte: Modicado do Moyes e Schulte (2010).
O epitlio olfativo produz muco que ui constantemente, sendo substitudo a cada
10 minutos. Os odorantes se dissolvem na camada de muco antes de atingirem as clulas
receptoras. O tamanho do epitlio olfativo um indicador da acuidade olfativa. Os humanos
possuem cerca de 10 cm
2
. J o epitlio olfativo dos ces pode passar de 170 cm
2
, ele possui
100 vezes mais receptores por centmetro quadrado que o epitlio dos humanos (Figura 12).
Com relao aos neurnios receptores, eles apresentam um nico dendrito no que se
localiza na superfcie do epitlio. Na extremidade da clula receptora existem diversos clios
nos que se estendem dentro da camada do muco (Figura 13). As substncias odorferas no
muco ligam-se superfcie dos clios e ativam o processo de transduo. Na outra extremidade,
h um axnio muito no e no mielinizado. Coletivamente, os axnios olfativos constituem o
nervo olfativo. Uma caracterstica importante do sistema olfatrio que quando os axnios
do nervo olfativo deixam o epitlio, eles rumam diretamente para uma estrutura chamada de
bulbo olfatrio.
Figura 13 Clula olfativa
A transduo do sinal olfativo muito semelhante transduo gustatria, basicamente
ocorre na seguinte sequncia: as substncias odorferas se ligam aos receptores na membrana
das clulas e estimulam uma protena G; ativam a via da adenilato ciclase e formam AMP
cclico; o AMPc se liga a canais catinicos especcos e abrem canais de inuxo de Na
+
e
Ca
+2
; abrem-se ento os canais de cloreto regulados por Ca
+2
; e ocorre um uxo de corrente
e despolarizao da membrana.
Vias centrais do olfato
Os neurnios olfatrios projetam-se para dois bulbos olfatrios. Em cada bulbo, a camada
que recebe este sinal contm cerca de 2000 estruturas esfricas denominadas glomrulos
olfativos. Dentro de cada glomrulo existem cerca de 25000 terminais axnicos olfativos
primrios que convergem para cerca de 100 neurnios olfativos de segunda ordem. Vocs j
podem imaginar o tamanho da circuitaria que isto forma (Figura 14), um verdadeiro mundo
encantado para os neurocientistas que estudam comunicao neuronal.
4 Atividade
1
Figura 14 Circuitaria olfativa
Muitas estruturas enceflicas recebem comunicao olfativa. Mas o alvo mais importante dos
axnios de sada do bulbo, com certeza, o crtex olfativo. Notem que o sistema olfativo tem uma
particularidade em relao aos outros sistemas sensoriais. Enquanto todas as outras informaes sen-
soriais antes de chagarem ao crtex passam pelo tlamo, as informaes olfativas saem diretamente
do bulbo olfativo para o crtex. O padro das vias olfativas permite o uso desta informao sensorial
na discriminao do odor, na emoo, na motivao e em certos tipos de memria.
De vez em quando nos pegamos dizendo Que cheiro doce! ou Isso est com um
cheiro frio. Doce um sabor e o frio uma sensao somestsica. Investigue em
livros e sites da internet o porqu de ns no termos cheiros bem denidos. Por que
confundimos os sentidos?.
2
3
4
5
Qual a diferena morfolgica entre as clulas receptoras gustativas e olfatrias?
Qual a caracterstica peculiar das vias olfatrias que permite diferenci-las dos outros
sentidos?
Como ocorre a despolarizao dos receptores olfatrios?
Como ocorre a despolarizao dos receptores olfatrios?
1
2
3
4
Resumo
Acesse os stios a seguir e veja como relacionar as estruturas gustativas e olfatrias dos
humanos com suas determinadas funes.
<http://www.afh.bio.br/sentidos/Sentidos7.asp>
<http://www.webciencia.com/11_32paladar.htm>
Nesta aula, voc estudou as caractersticas morfolgicas e funcionais dos
dois sistemas que nos permitem perceber os principais sentidos qumicos dis-
persos no ambiente. Viu que o olfato e a gustao so fundamentais para que
os animais consigam interagir com o ambiente, visto que atravs deles que
ns, animais, conseguimos procurar alimentos, julgar qual o melhor alimento,
nos proteger, buscar parceiros sexuais, entre outras funes importantes para
a sobrevivncia.
Autoavaliao
Apesar de termos basicamente a capacidade de sentir 5 sabores, podemos dis-
tinguir uma variedade de outros sabores, como por exemplo: sabor de morango,
sabor de chocolate, sabor de peixe etc. Explique por que isto ocorre.
Como ocorre a transduo dos cinco tipos de sabores?
Nos livros, sempre nos apresentado um mapa sensorial gustativo da lngua.
Esse mapa correto? Justique sua resposta.
Por que a acuidade olfativa est relacionada ao tamanho do epitlio olfativo e a
quantidade de clulas receptoras? Explique.
Anotaes
Referncias
Koogan, 2006.
Anotaes
Anotaes
Quem sou eu?
Uma questo de somestesia
5
Aula
1
2
3
Apresentao
T
odos os sentidos estudados at agora so fundamentais para a adaptao do animal ao
meio em que ele vive. Viso, audio, paladar e gustao so sentidos especiais, pois
esto localizados em rgos especiais. Nesta aula, vamos estudar um sentido que no
se localiza em nenhum rgo especco, isso mesmo, ele se espalha por todo o corpo e por
todas as vsceras dos animais. Trata-se da somestesia, o sentido do corpo, que pode ser
dividida em tato, dor, temperatura e propriocepo.
Objetivos
Entender o que somestesia.
Identicar como o sistema nervoso interpreta os sinais so-
mestsicos.
Compreender a importncia da somestesia para a sobrevivn-
cia do animal.
Somestesia
s vezes, geralmente quando crianas, ns brincvamos de como seria o mundo se no
tivssemos um dos sentidos especiais. Costumvamos fechar os olhos para no enxergar as
coisas e, assim, esbarrar nelas. Muitas vezes at colocvamos as mos nas orelhas para no
escutar os sons do ambiente. Todos j passaram por isso, no? A questo que podemos
nunca ter nos dado conta da importncia de um sentido to presente no dia a dia, a somestesia.
Mas o que somestesia? Voc saberia deni-la?
A Somestesia o sentido que permite que nosso corpo perceba o contato (tato ou
presso), frio ou calor, dor e at mesmo reconhea e saiba a localizao de outras partes do
corpo. Ela se divide em submodalidades, so elas: tato, temperatura, dor e propriocepo. A
partir de agora voc vai estudar como essas sensaes so entendidas pelo sistema nervoso.
Tato
A sensao de tato desencadeada por mecanorreceptores que so sensveis a defor-
maes fsicas, como exo ou estiramento. Eles se encontram espalhados por todo corpo
(Figura 1), inclusive nas vsceras, por isso conseguem detectar um grande nmero de est-
mulos, dentre os quais podemos citar: um leve toque na pele, presso nos vasos sanguneos
e no corao, dilatao das paredes do intestino, dilatao da bexiga urinria e outros. Esses
mecanorreceptores so formados por uma terminao nervosa livre e por axnios, onde se
encontram os canais sensveis energia mecnica.
A maioria desses mecanorreceptores foi descoberta no sculo XIX e apresenta homena-
gens aos seus descobridores atravs dos nomes pelos quais so conhecidos. Os principais
so o corpsculo de Pacini, as terminaes de Rufni, os corpsculos Meissner, os discos
de Merkel e os bulbos terminais de Krause. A gura a seguir mostra a distribuio de alguns
desses mecanorreceptores na pele humana.
Figura 1 Distribuio dos mecanorreceptores na pele
O corpsculo de Pacini (Figura 2), situado na camada profunda da derme, apresenta cerca
de 2 mm de comprimento e quase 1 mm de dimetro, e responde a vibraes entre 150-300 Hz.
Figura 2 Corpsculo de Pacini
Fonte: <http://2.bp.blogspot.com/-MoybcQZK-kE/TeEp-FJ1AJI/AAAAAAAABQU/Uvskb5ZtRqM/s200/pacini.jpg>;
<http://legacy.owensboro.kctcs.edu/gcaplan/anat/Notes/Image559.gif>. Acesso em: 13 jun. 2011.
Figura 3 Terminaes de Rufni
Os corpsculos de Meissner (Figura 4) so ainda menores e esto localizados entre as
papilas drmicas. Responde a vibraes entre 20-40 Hz.
As terminaes de Rufni (Figura 3) so menores do que os corpsculos de Pacini e se
localizam tanto na pele pilosa como na glabra. Esses receptores respondem de forma polimodal
tanto para vibraes quanto para tato.
Disco de Merkel
Clula
de Merkel
Disco terminal
da bra nervosa
aferente
Figura 4 Corpsculos de Meissner
Fonte:http://3.bp.blogspot.com/-LhUiY2_CpYg/TeEpZO1RIQI/AAAAAAAABQQ/VixVS2CbRS8/s1600/meissner.jpg;
http://www.poderdasmaos.com/site/pub/bancoimg/bancodeimagens/Neuroanatomia/NAT7.jpg. Acesso em: 13 jun. 2011.
Os discos de Merkel (Figura 5) so terminaes nervosas que se localizam junto
epiderme e respondem a toques e presso.
Figura 5 Disco de Merkel
Os bulbos terminais de Krause (Figura 6) ento localizados entre a pele seca e a mucosa
e respondem presso.
1
1 Atividade
Ramos terminais
da bra aferente
Bulbo de
Krause
Figura 6 Bulbos de Krause
A pele pode sofrer vrios estmulos mecnicos, como vibrao, presso, ser aguilhoada
e at mesmo alisada, ter os pelos dobrados ou puxados. Essas diferentes formas de energia
mecnica podem ser individualmente discriminadas de acordo com a especicidade dos re-
ceptores anteriormente citados.
Qual a importncia da somestesia para a adaptao do animal ao meio? Explique
com suas palavras.
2
Descreva como o sistema nervoso pode discriminar os diferentes tipos de
estmulos sensoriais que a pele capaz de sentir.
Figura 7 Terminao nervosa livre
Temperatura
A temperatura tambm uma percepo que comea a ser desencadeada por receptores
somestsicos. Os receptores de temperatura so as terminaes nervosas livres (Figura 7).
O estmulo de temperatura no muito bem discriminado. Em algumas regies do cor-
po, ns no conseguimos diferenciar muito bem o que quente e o que frio. J em outras
podemos detectar at a variao de temperatura em 0,1
o
C. Os termorreceptores presentes
no hipotlamo (reveja a Aula 5 da disciplina Coordenao da Vida) servem para a manuteno
da homeostase corporal. J os termorreceptores encontrados na pele so os verdadeiros
responsveis pela percepo de frio ou calor. Apesar de termos termorreceptores especcos
para temperaturas altas e baixas, percebemos muito melhor a variao de temperatura. Quando
samos de um ambiente quente para um frio ou vice-versa, conseguimos detectar com mais
facilidade a temperatura.
2 Atividade
Antes de seguir, realize o seguinte experimento:Encha trs bacias com gua. Uma com gua
quente, outra com gua fria e uma terceira com gua temperatura ambiente. Coloque uma das
mos na bacia com gua fria e a outra na bacia com gua quente. Depois de 30 segundos coloque
as duas mos na bacia com gua a temperatura ambiente. Descreva o que voc sentiu, e com
base no seu entendimento de receptores de temperatura, explique a sensao.
Dor
A dor uma modalidade somestsica fundamental para a sobrevivncia do animal no
meio ambiente. Imagine um animal que no consegue sentir dor! Ele no poderia se proteger
de estmulos danosos sua integridade fsica. A dor com certeza uma percepo de proteo.
Os receptores que so responsveis por esse sentido so chamados de nociceptores e so
terminaes nervosas livres muito parecidas com as dos termorreceptores (Figura 7).
Os nociceptores sinalizam quando o tecido nervoso est sendo lesado. O termo noci
est relacionado ao sentido do estmulo ser nocivo. importante ressaltar que nocicepo
bem diferente de dor. A dor a percepo de sensaes diversas, como inamao, sgada,
ardncia, latejo e outras coisas que podem danicar o tecido. J a nocicepo o processo
sensorial que fornece os sinais dolorosos para o sistema nervoso. A maioria dos nociceptores
so polimodias, isto , respondem a diversos tipos de estmulos: mecnicos, trmicos e qu-
micos. Mas existem tambm os receptores especcos para determinados estmulos, como
os nociceptores mecnicos, os nociceptores trmicos e os nociceptores qumicos.
Alm dos estmulos considerados momentneos para a dor, existem tambm aqueles que
vo aumentando durante algum tempo depois do estmulo ser apresentado. Quando voc fere o
p em um prego, sente a dor na hora da pisada. No entanto, mesmo tratando da ferida, depois
de algum tempo ela pode voltar a doer. Esse fenmeno chamado de hiperalgesia (Figura 8).
3 Atividade
1
Prostagrandinas
Bradicinica
Promove
edema
Mastcito
K
+
Histamina
Substancia P
Sinal
nocivo
Sinal
nocivo
Medula espinhal
Subistncia P
Vaso
sanguneo
Figura 8 Fenmeno de Hiperalgesia
A hiperalgesia est relacionada a uma baixa no limiar de dor em uma determinada rea,
devido liberao de vrias substncias qumicas que fazem com que os nociceptores quem
bem mais sensveis aos estmulos. Entre essas substncias, encontramos a bradicinina, as
prostaglandinas e a substncia P.
Com base no que voc estudou at aqui, responda: Por que to difcil entrar na
gua fria do mar, mas depois que entra no se quer mais sair?
2
3
4
Explique por que qualquer estmulo (qumico, mecnico e trmico) pode fazer
voc ter a sensao de dor.
O que hiperalgesia? D um exemplo desse fenmeno.
Faa uma pesquisa em livros didticos, na internet e em outras fontes da sua escolha e
responda s seguintes questes: Ns sentimos dor em todas as partes do corpo? Existe
alguma parte do nosso corpo em que no sentimos dor? Qual essa parte? Por que
no sentimos dor nela?
Voc acha que seria boa uma vida sem dor?
A resposta no! Se ns no sentssemos dor, teramos graves problemas com
as coisas mais simples do dia a dia. Quando sofrssemos um simples corte, no
teramos como nos proteger de possveis infeces. Algumas pessoas que nascem
sem sentir dor so treinadas para se proteger de estmulos nocivos, mas no con-
seguem fazer isso por muito tempo e acabam morrendo precocemente. Portanto,
sentir dor um fenmeno biolgico de proteo e de fundamental importncia para
a nossa sobrevivncia.
Figura 9 Fuso muscular
Propriocepo
A propriocepo a sensao corporal, ou o sentido, que informa como o nosso cor-
po se posiciona e se move no espao. Se uma pessoa car sem esse sentido, ter muitas
diculdades de andar sem olhar para os ps, ou de pegar um objeto sem monitorar com o
olhar o movimento que seu brao deve fazer para isso. Os receptores especializados para a
propriocepo esto localizados nas articulaes ou nos msculos. Os mais conhecidos so
os proprioceptores musculares. Os dois proprioceptores musculares so o fuso muscular e
o rgo tendinoso de Golgi.
O fuso muscular apresenta um funcionamento bastante simples. Primeiro vamos enten-
der sua morfologia: ele formado por diversas bras musculares esquelticas especializadas,
contidas dentro de uma cpsula brosa (Figura 9). No centro do fuso, existe uma bra sensorial
enrolada, chamada de aferente sensorial Ia. Essa bra um mecanorreceptor que entra pela
raiz dorsal da medula e faz sinapse com o motoneurnio alfa responsvel pela contrao de
um determinado msculo.
O funcionamento desse fuso bastante simples, ele responsvel por informar ao siste-
ma nervoso a variao de comprimento do msculo. Observe o reexo miottico (patelar) na
Figura 10, e veja como simples. Quando o mdico bate o martelo no tendo do quadrceps,
esse msculo sofre uma pequena variao de comprimento e isso faz com que o aferente Ia
despolarize e excite o motoneurnio alfa (responsvel pela contrao muscular), promovendo
assim a contrao do msculo e o estiramento da perna.
Figura 10 Reexo patelar
O rgo tendinoso de Golgi bem mais simples. Ele est localizado na juno do msculo
com o tendo e inervado pelo aferente Ib (Figura 11).
Figura 11 rgo tendinoso de Golgi
Seu funcionamento muito simples. Quando o msculo se encontra muito contrado, o
rgo tendinoso de Golgi tende a puxar o tendo e, nessa puxada, o aferente Ib despolariza,
entra pela raiz dorsal da medula, faz sinapse com um interneurnio inibitrio da medula e este,
por sua vez, libera neurotransmissor inibitrio no motoneurnio alfa, fazendo com que este pare
de liberar neurotransmissor no msculo. Essa ao chamada de reexo miottico inverso.
Figura 12 Reexo miottico inverso
Fonte: Modicado do Bear, Connors e Paradiso (2010)
4 Atividade
1
2
3
Descreva, com suas palavras, por que a propriocepo importante para a adaptao
do animal ao meio ambiente.
D um exemplo cotidiano da sua vida em que voc usa o sentido da propriocepo.
Descreva como ocorre o reexo miottico simples e explique o que ele tem a haver
com a propriocepo.
4
1) Transmisso sinptica com alta segurana de que a informao chega ao crtex.
2) Modalidade sensorial altamente especca.
3) Mapeamento topogrfico detalhado das regies onde os receptores
esto localizados.
Curiosidade
Voc j viu, ao vivo ou pela televiso, uma competio de halterolismo? Note
que quando os atletas levantam um peso muito excessivo para o seu corpo sus-
tentar, em alguns minutos eles soltam os halteres de vez, chegando mesmo a
se machucarem em algumas situaes. Essa atitude tomada devido ao reexo
miottico inverso, que desencadeado pelo rgo tendinoso de Golgi, e tem o
objetivo de proteger o msculo de um possvel rompimento.
Vias somestsicas
Os receptores somestsicos que acabamos de abordar, como j foi dito antes, esto es-
palhados por todas as regies do corpo e todos enviam informaes para o sistema nervoso
atravs de vias formadas por uma rede de neurnios de segunda e terceira ordem. As vias
somestsicas tm caractersticas importantes. So elas:
Apesar de toda diversidade de receptores, o sistema somestsico pode ser dividido em dois
sistemas ascendentes (que sobem at o crtex) bem denidos. So eles: o sistema epicrtico e
o sistema protoptico (Figura 13).
Por que dizemos que o rgo tendinoso de Golgi um receptor de proteo?
Justique.
5 Atividade
1
Sistema
protoptico
Sistema
epicrtico
Neurnio de
terceira ordem
Neurnio de
Segunda ordem
Cerebelo
Neurnio
primrio
C
r
t
e
x
T
l
a
m
o
T
r
o
n
c
o
e
n
c
e
f
l
i
c
o
M
e
d
u
l
a
Periferia
Figura 13 Sistemas ascendentes
O sistema epicrtico rene os receptores que promovem a capacidade discriminativa e
alta preciso sensorial. J o sistema protoptico, leva informao de temperatura, dor e tato
grosseiro. Este com certeza o sistema mais antigo e deve ter sido a primeira tentativa da
evoluo de determinar um sistema mais discriminativo.
Os axnios desses dois sistemas entram no nvel medular em que esto localizados e
depois sobem at o tronco enceflico, onde fazem a primeira sinapse. De l ascendem at o
tlamo, onde fazem mais uma sinapse e se dirigem para o crtex somestsico primrio (S1),
que se encontra no giro ps-central. S1 possui representaes distintas de tato, dor, tempe-
ratura e propriocepo espalhadas por todo o corpo.
Analise a Figura 13 e cite quais so as principais diferenas anatmicas entre os siste-
mas protoptico e epicrtico, e quais so as implicncias funcionais dessas diferenas.
2
Leitura complementar
Resumo
Apresente as principais caractersticas das vias somestsicas. Discuta se existe
alguma importncia evolutiva nessas caractersticas.
Leia os casos da mulher desencarnada e do homem que caia da cama no livro a seguir.
Os dois casos clnicos so exemplos de decincias no sistema somestsico.
SACKS, Oliver W. O homem que confundiu sua mulher com um chapu e outras histrias cl-
nicas. So Paulo: Companhia das Letras, 1997.<http://www.webciencia.com/11_32paladar.htm>
Nesta aula, voc estudou a importncia de um sistema sensorial que est
presente em todo o nosso corpo, mas nunca nos damos conta dele: a someste-
sia. Viu que a somestesia fundamental para locomoo, proteo e at mesmo
para a homeostase do nosso organismo e que as sensaes de tato, propriocep-
o, temperatura e dor provavelmente foram as primeiras a se desenvolverem
evolutivamente. Alm das especicidades do tato, voc estudou como a dor
importante para as bases siolgicas. Compreendeu ainda que alm do controle
da temperatura pelo hipotlamo, visto na disciplina de Coordenao da Vida, os
receptores cutneos de temperatura so os verdadeiros responsveis pela nossa
sensao de calor e frio. Enm, o sentido do corpo (somestesia) o que nos
dene como um ser existente.
1
2
3
4
Autoavaliao
Quais so os principais receptores somestsicos espalhados na pele? Quais so
as suas especicidades?
Diferencie tato de presso.
Por que temperatura e dor so to importantes para a sobrevivncia do animal?
Por que as sensaes tato, propriocepo, temperatura e dor seguem vias dife-
rentes a caminho do crtex?
Referncias
Koogan, 2006.
Anotaes
Anotaes
Ser que as plantas se movem?
6
Aula
Apresentao
Todos os seres vivos so capazes de reagir a estmulos ou a modicaes do ambiente.
Por isso dizemos que eles possuem irritabilidade.
As plantas, como todos os seres vivos, so organismos altamente complexos organiza-
dos em molculas, clulas, tecidos e rgos. Dentro da sua complexidade fsico-qumica, os
vegetais respondem ao meio ambiente de diversas formas.
Voc j conhece bastante a respeito das reaes dos animais aos diversos estmulos,
agora, convido-o a conhecer um pouco mais das respostas dos vegetais ao mundo em que
vivem. Nesta aula, voc ir estudar as interaes das plantas com a luz.
Objetivos
Distinguir os tipos de respostas dos vegetais luz.
Entender os mecanismos e hormnios envolvidos no
crescimento vegetal.
Conhecer o que fototropismo positivo e negativo
e heliotropismo.
1
2
3
Tropismo
muito fcil notarmos os movimentos nos animais e suas respostas ao meio ambiente.
Basta sermos um pouco observadores e somos capazes de perceber quando um animal est
assustado, sendo caado, quando gosta de ser tocado. Por diversas vezes fomos capazes
de perceber as reaes dos animais de acordo com a presso ambiental em determinada
circunstncia.
Quanto aos vegetais, perceber suas respostas ao meio ambiente no uma tarefa muito
fcil na maioria das vezes. Por exemplo, se mudarmos a direo de um vaso de uma planta
que ca perto de uma fonte de luz, pode ser uma sacada ou uma janela, com o tempo perce-
beremos que os galhos da planta se movero muito lentamente em direo fonte luminosa.
Os animais apresentam um sistema nervoso central que os capacita a compreender
determinadas situaes, aprender com elas e reagir a elas. Os animais, como o ser humano,
possuem rgos sensoriais (olhos, ouvidos etc.) altamente especializados em receber os
estmulos ambientais. Esses rgos esto ligados ao sistema nervoso, que emite respostas
rpidas aos mais variados estmulos.
A essa capacidade de responder de alguma forma a estmulos externos ou ambientais
chamamos de sensibilidade. Com isso, conclumos que todos os seres vivos tm irritabilidade,
mas s os animais possuem sensibilidade.
Todos os seres vivos, sejam animais, vegetais, fungos, protozorios, etc., reagem s
presses do meio ambiente e respondem de forma adaptativa. Isso garante a sobrevivncia
das espcies frente s presses sofridas. Podemos tomar como exemplo o crescimento de
uma planta em direo luz. A luz fundamental para que ocorra a fotossntese, um processo
bioqumico pelo qual as plantas produzem seu prprio alimento, a glicose. Crescer na presena
de muita luz fundamental para o vegetal.
Na maioria das vezes, as respostas dos vegetais aos estmulos externos costumam ser
lentas, diferente dos animais. As reaes dos vegetais podem ser desde a inclinao de caules,
folhas, ramos e ores em direo luz ou rpido fechamento das folhas mediante um simples
toque. Esse fenmeno de irritabilidade vegetal (resposta dos vegetais ao ambiente externo)
denominado tropismo.
Tropismo , portanto, o movimento feito pelas plantas e por algumas espcies de fungos,
ou por seus rgos, executado atravs de ao hormonal e orientado em relao a um
agente externo. Podem ser positivos - em direo ao agente externo excitante; e negativos
- em direo oposta ao agente externo excitante (WIKIPDIA, 2011, extrado da Internet).
Quais estmulos ou foras ambientais interferem
no movimento das plantas?
Os seres vivos respondem aos mais variados estmulos, como mudanas na luz, temperatura,
gravidade, presso ou at mesmo composio qumica do meio ambiente onde esto inseridos.
Existem plantas que, diferente da maioria, respondem rapidamente a determinados es-
tmulos, como a dormideira (Mimosa pudica). Essa espcie retrai rapidamente seus fololos
quando tocadas por algum animal. O mesmo ocorre com algumas plantas insetvoras (que se
alimentam de insetos).
Podemos citar ainda o girassol, que rotaciona sua inorescncia orientado pela direo
dos raios solares. A espcie Portulaca grandiora, popularmente conhecida como onze-horas,
tem suas ores abertas somente prximo desse horrio, por isso leva esse nome.
No caso dos vegetais, voc j sabe que essas reaes so referidas como tropismos.
Dentre os tropismos, podemos citar:
Fototropismo: vegetal crescendo a favor ou contra uma fonte luminosa.
Gravitropismo: vegetal orientando-se a favor ou contra a fora de gravidade.
Tactismo ou quimiotropismo: vegetal orientando-se em relao a substncias qumicas. Um
exemplo interessante so algumas plantas parasitas que usam suas razes para perfurarem
caules ou razes de outras plantas e, assim, sugarem a seiva da planta vizinha.
Tigmotropismo: vegetal orientando seu crescimento em torno de um suporte. Podemos
citar como exemplo as plantas trepadeiras que apresentam gavinhas. Estas tocam uma
superfcie slida e comeam a crescer enrolando-se nela. o que faz com que uma trepa-
deira cresa encostada a um muro, ou que as gavinhas se enrolem ao redor de um suporte.
As gavinhas so caules ou folhas modicados que se enrolam e agarram a planta em um
suporte, como ocorre nas espcies de uva, maracuj, chuchu etc.
Hidrotropismo: vegetal orientando seu crescimento em resposta gua, isso ocorre com
algumas razes.
Veremos todas essas respostas dos vegetais aos estmulos do meio ambiente nas pr-
ximas aulas.
Hormnios vegetais e sua inuncia no
crescimento e movimento das plantas
Algumas substncias produzidas pelos vegetais so capazes de regular vrias respostas
das plantas aos estmulos ambientais. Estamos falando dos hormnios vegetais ou torm-
nios. Estes so substncias orgnicas responsveis pela regulao siolgica do vegetal,
sendo importantes no desenvolvimento, crescimento e reproduo das plantas. Os hormnios
podem atuar no local (tecido) onde so produzidos ou ser transportados para diversas partes
do vegetal, onde encontraro tecidos-alvo (tecidos onde eles iro atuar) para sua atuao.
A palavra hormnio vem a partir do termo grego horman, que signica excitar. Entretan-
to, existem hormnios inibitrios. Sendo assim, mais conveniente consider-los como sendo
reguladores qumicos. (S BIOLOGIA, 2011, extrado da Internet).
A composio dos reguladores qumicos pode mediar a sua atuao, no entanto, alm
disso, a forma como esses reguladores so detectados pelos tecidos-alvo tambm inuencia
na sua atuao. Uma prova disso que um nico hormnio vegetal pode atuar de diferentes
formas, causando diferentes efeitos quando atua em locais distintos na planta. A atuao desse
mesmo hormnio ainda pode variar no vegetal dependendo da sua quantidade e do estgio de
desenvolvimento dos tecidos e at mesmo da planta.
Atendendo s suas principais aes, podem considerar-se cinco importantes grupos de
substncias reguladoras do crescimento: auxinas, giberelinas, citoquininas, cido abscsico
e etileno.
Um dos primeiros hormnios a serem descobertos foram as auxinas, responsveis
pelo crescimento dos vegetais. Subsequentemente descoberta das auxinas, os outros
hormnios foram identicados e, em geral, essas substncias controlam o crescimento e
desenvolvimento das plantas afetando a diviso, o alongamento e a diferenciao das clu-
las. O Quadro 1 exemplica os principais hormnios vegetais e as suas aes nas plantas.
Ao longo das aulas voc identicar algumas respostas das plantas ao meio ambiente e
como elas so mediadas por hormnios.
HORMNIO AES ORIGEM ALVO
Auxinas (IAA)
Estimulam o crescimento celular e o
alongamento das razes e caules e o
desenvolvimento do fruto.
Controlam o fototropismo e o gravitropismo.
Promovem a dominncia apical, inibindo a
formao de ramos laterais.
Retardam a absciso das folhas e dos frutos.
Meristemas de
razes e gomos
Clulas de razes,
caules e folhas
Giberelinas
Estimulam o alongamento do caule e dos
gomos e o desenvolvimento do fruto.
Promovem a germinao das sementes.
Estimulam a orao em algumas plantas.
Cloroplastos e
tecidos das folhas
Clulas do caule
Citoquininas
Estimulam a diviso celular.
Promovem o desenvolvimento de
gomos laterais.
Retardam a absciso das folhas.
Em vrios tecidos
das plantas
Tecidos em
crescimento de razes,
caules e folhas
cido
abscssico
Estimula a absciso das folhas.
Inibe a germinao das sementes e
desenvolvimento de gomos.
Promove o fecho dos estomas em plantas
com carncia de gua.
Folhas
Tecidos de caules e
gomos
Etileno
Estimula a absciso das folhas.
Promove a maturao dos frutos.
Inibe o crescimento de razes e
de gomos laterais
Tecidos de
razes e folhas
envelhecidas
Frutos e ores
Quadro 1 Principais hormnios vegetais, suas aes e stios de produo e atuao
Fonte: <http://campus.fortunecity.com/yale/757/fototrop.htm>. Acesso em: 29 jul. 2011..
Como se comportam as plantas na presena de luz?
interessante observarmos que sempre que plantamos uma semente no solo, seja de que
espcie vegetal for, ela germina no solo e encontra o caminho certo para emergir e alcanar a
superfcie. A nova planta formada pela germinao da semente, chamada de plntula, comea
a crescer em direo ao Sol, em busca da luz. fcil entendermos esse comportamento do
vegetal, quando lembramos que a planta precisa da luz para fazer a fotossntese e, consequen-
temente, produzir o seu prprio alimento.
Quando as plantas esto longe do sol, ou seja, na sombra, elas comeam a produzir as
auxinas, que ajudam a planta a direcionar-se em busca do sol. A ajuda dada pelas auxinas
ocorre porque esses hormnios aceleram o crescimento da planta, favorecendo-o em direo
ao Sol. O hormnio vai se acumulando em partes da planta que crescem mais rpido do que
outras e essas partes de crescimento acelerado esto sempre indo em direo ao Sol.
O crescimento da maioria dos caules das plantas tem um desenvolvimento vertical, en-
quanto os ramos crescem, geralmente, na direo horizontal. Se uma caixa opaca colocada
sobre uma planta que cresce verticalmente e se corta a caixa s de um lado para receber luz, a
extremidade da planta, dentro de algumas horas, comea a curvar-se nessa direo. Se a caixa
for retirada, o crescimento compensado, voltando a extremidade a crescer verticalmente. O
movimento em direo luz denominado fototropismo positivo. Se um movimento similar
ocorre em direo oposta da fonte luminosa, denomina-se fototropismo negativo.
As extremidades superiores da maioria das plantas so fototrpicas positivas, enquanto
as razes no so sensveis luz ou so fototrpicas negativas (CERQUEIRA, 2011, extrado
da Internet).
As folhas torcem muitas vezes os seus pecolos como resposta iluminao, cando
colocadas perpendicularmente fonte luminosa. H plantas em que as folhas tm orientao
solar, mantendo os limbos (parte verde expandida da folha) constantemente perpendiculares
direo do Sol durante todo o dia.
Alguns autores denominam esse movimento de heliotropismo, mas nesse caso no h
participao, com respostas fototrpicas, dos caules, das razes e do crescimento. So as
clulas que ligam o pecolo ao limbo que controlam o movimento de toro dos pecolos
(CERQUEIRA, 2011, extrado da Internet).
Na ausncia de luz, ou seja, durante a noite, as ores geralmente no possuem uma
orientao espacial determinada. No entanto, quando surgem os raios solares ao amanhecer,
as ores orientam-se na direo do nascer do Sol, ou seja, para o Oriente, um movimento
fototrpico positivo. Essa toro das ores em busca do sol realizada no pulvino, o incio do
caule logo abaixo da or. No pulvino, existem clulas motoras que proporcionam a rotao das
ores em busca do sol. Essas clulas enchem-se de gua ou murcham e assim distendem ou
recolhem os tecidos, causando o movimento nas ores.
Voc sabia que...
A primeira pessoa a observar e relatar o fenmeno do heliotropismo no foi um
cientista e sim um artista? Isso mesmo, Leonardo da Vinci em suas observa-
es da natureza reparou no movimento das plantas em direo ao Sol. D pra
acreditar que esse gnio das artes observava tanto a natureza para retrat-la em
suas obras que percebeu que as ores mudavam de direo ao longo do dia?
A orientao das folhas das plantas em direo aos raios do Sol pode ser diferente de uma
espcie para outra. Existem espcies em que as folhas esto geralmente dispostas perpendicu-
larmente aos raios do Sol. Diz-se que essas espcies apresentam diaheliotropismo. As espcies
que apresentam folhas orientadas paralelamente aos raios do Sol apresentam paraheliotropismo,
diminuindo a incidncia solar na folha.
Esses movimentos foliares no so movimentos de crescimento. Ao contrrio, so movimentos
rpidos e reversveis em resposta a alteraes de turgor nas clulas de um rgo na base do pecolo
da folha, chamado pulvino. O mesmo ocorre com as ores, como relatado anteriormente.
Muitas espcies vegetais de ambientes desrticos apresentam heliotropismo. Os movimentos
das folhas dessas espcies captam maiores quantidades de radiao solar e, consequentemente,
aumentam a taxa fotossinttica dessas espcies de ambiente hostil. No entanto, quando a temperatura
do deserto est muito alta, elas realizam paraheliotropismo, diminuindo a incidncia solar sobre a
superfcie foliar e, consequentemente, a transpirao, perda de gua por evaporao. Isso pode ser
vital em um ambiente com carncia hdrica.
Muitas espcies de plantas, especialmente leguminosas e malvceas, tm a capacidade de
orientar suas folhas em relao aos raios do Sol.
A Figura 1 mostra plantas do deserto de Death Valley, na Califrnia. A gura evidencia um
exemplo de diaheliotropismo na famlia Malvaceae, atravs da espcie de leguminosa Eremal-
che rotundifoliume, e a Arizonicus lupinus, que apresenta uma mistura de diaheliotropismo
e paraheliotropismo, dependendo da temperatura local e quantidade de gua nas plantas em
determinado momento.
1 Atividade
Figura 1 esquerda est Eremalche rotundifolium, um rastreador solar da famlia Malvaceae. direita est
Arizonicus lupinus, uma leguminosa que apresenta uma mistura de diaheliotropismo e paraheliotropismo.
Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/14/Desert_Five-Spot_(Eremalche_rotundifolium).jpg;
http://www.abdnha.org/images/03_ora/family/fabaceae/lupinus/lupinus_5707a.jpg.
Visite o site <http://translate.google.com.br/translate?hl=pt-
BR&langpair=en%7Cpt&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Heliotropism>.
Nele voc ver uma srie de fotos tiradas de uma espcie vegetal cultivada
durante 9 dias de seca. As fotos foram tiradas todas ao meio-dia e mostram
o desenvolvimento da planta no perodo. O pulvino pode ser visto como um
inchao de uma cor mais clara na base dos folhetos.
O exemplo mais conhecido de heliotropismo ocorre com o girassol, alis, o prprio nome da
planta est relacionado ao fato de ela girar em direo ao Sol ao longo do dia. O movimento realizado
pelas clulas motoras do pulvino, logo abaixo da or. Essas clulas apresentam paredes exveis
capazes de resistirem a grandes tenses sem se rasgarem, uma caracterstica muito importante
para sua funo. Quando a luz incide sobre um dos lados do pulvino pela manh, certas enzimas
induzem as clulas desse lado a perder gua e encolher-se, fazendo com que o pulvino se dobre
e arraste a inorescncia. medida que avana o dia, durante o entardecer, as clulas do pulvino
localizadas do lado contrrio ao Sol voltam a absorver gua e adquirem o volume original, fazendo
com que o pulvino volte a movimentar a inorescncia para a posio de origem. A Figura 2 ilustra
esse movimento no girassol.
Figura 2 Detalhe do pulvino da inorescncia do girassol curvando-se em direo ao Sol
Fonte: <http://www.lookfordiagnosis.com/images.php?term=Fototropismo&photo_id=3610412961&lang=3>. Acesso em: 29 jul. 2011.
A Figura 3 mostra a espcie Lactuca serriola, que pode alcanar 1,5 metros de altura e conhe-
cida por suas folhas robustas com espinhos. As folhas se retorcem na base, de modo que o limbo
foliar se fecha protegendo a planta do Sol do meio-dia. Dessa forma, a planta evita uma transpirao
excessiva e diminui a perda de gua nos horrios mais quentes do dia.
Figura 3 Folhas de Lactuca serriola em paraheliotropismo
Mas, anal, qual a diferena entre fototropismo e heliotropismo?
O fototropismo no reversvel, diferente do heliotropismo, que reversvel assim que as
condies de luminosidade do meio em que as plantas esto mudam. As reaes fototrpicas dos
vegetais maximizam a captura de luz e, consequentemente, aumentam suas taxas fotossintticas.
Essa uma interessante adaptao dos vegetais s condies ambientais, permitindo maior produo
de alimento e melhores chances de sobrevivncia.
Alguns pesquisadores observaram que as plantas apresentam curvaturas em direo luz. Por
volta de 1881, Charles Darwin e o lho Francis realizaram vrias experincias utilizando sementes de
gramneas e, em especial, sementes de aveia.
Na aveia, assim como em outras espcies de monocotiledneas, a primeira poro da pln-
tula que emerge do solo o coleptilo, uma bainha cilndrica que protege as folhas jovens. Darwin
observou que dos exemplares deixados intactos, os que tinham o pice do coleptilo coberto por
material transparente e os coleptilos que estavam cobertos com material opaco, exceto os pices,
se encurvaram em direo luz (Figura 1). Aps a anlise dos resultados, Darwin relatou que quan-
do as plntulas so expostas a uma luz lateral, transmitida uma mensagem da parte superior da
planta para a parte inferior, que provoca a curvatura dos coleptilos. Com essa concluso, atribui-se
a Darwin o mrito de ter sido o investigador que obteve os primeiros dados que levaram ideia de
que as plantas produzem hormnios.
Em 1913, Boysen e Jensen cortaram o pice da plntula de aveia e o recolocaram no coleptilo
sobre uma lmina de mica, um material rgido que impedia completamente a comunicao entre o
pice da plntula e todo o restante dela. A plntula no cresceu em direo luz, conforme observado
na Figura 4.
Em outro experimento, eles novamente cortaram o pice da plntula de aveia e o recolocaram no
coleptilo, dessa vez sobre uma lmina de gelatina, conforme indicado na gura. Aps algum tempo,
eles perceberam que, dessa vez, a planta voltou a crescer em direo luz. Com esses experimentos,
Boysen e Jensen perceberam que alguma substncia produzida pelo pice da plntula fazia com que
ela reagisse luz, crescendo em sua direo.
Quando eles usaram a gelatina, perceberam que essas substncias produzidas no pice da
plntula conseguiam se difundir pela gelatina e, com isso, alcanavam o resto do coleptilo, fazendo
com que a planta crescesse em direo luz.
Figura 4 Esquema de experimentos de fototropismo com plntulas de aveia
Fonte: <http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/hormonas.vegetais.experiencias.htm>. Acesso em: 29 jul. 2011.
Algumas dcadas depois das experincias consideradas, em 1926, o botnico holands Frits
Went realizou novas experincias semelhantes s realizadas anteriormente por Darwin e Boysen-Jen-
sen. O resultados indicaram que a alterao na forma das plantas, ou seja, a curvatura foi ocasionada
pela ao de algum composto sintetizado na parte superior do coleptilo. Mais tarde descobriu-se
que esse composto era a auxina, um hormnio vegetal.
A curvatura dos caules das plantas, quando expostas a uma luz lateral, pode ser explicada
devido ao maior crescimento das clulas do lado oposto fonte luminosa do que do lado mais
luminoso (TROPISMOS..., 2011, extrado da Internet). Essa diferena no crescimento celular entre
os dois dados do coleptilo era causada pela maior concentrao, na rea de maior crescimento, de
auxina, um hormnio que estimula o crescimento do vegetal.
A auxina estar presente como mediadora em alguns casos de fototropismo, mas no em todos.
As Figuras 5 e 6 ilustram fototropismo positivo em diferentes espcies vegetais.
Controlo
Luz
Remoo
do pice
pice coberto
por material
opaco
pice coberto
por material
transparente
Base coberta
por material
opaco
pice cortado
e recolocado
sobre um lmina
de gelatina
pice cortado
e recolocado
sobre um lmina
de mica
Darwin e Darwin (1880) Boysen-Jensen (1913)
Figura 5 Fototropismo positivo do coqueiro
Figura 6 Fototropismo positivo de uma planta na sacada de um apartamento
Alguns fungos, como o Stropharia aurantiaca, tambm apresentam fototropismo positivo cres-
cendo em busca do sol. A Figura 7 mostra que em um plano inclinado, o cogumelo levantou o seu
caule de modo a usufruir ao mximo da luz solar.
2 Atividade
Figura 7 Fungo Stropharia aurantiaca em fototropismo positivo
Se plantarmos sementinhas de vegetais de crescimento rpido, como por
exemplo, feijo ou milho em vasos e, depois, os posicionarmos conforme visto
na gura a seguir, passado algum tempo, independentemente de sua posio,
as plantas estaro todas crescendo em direo luz. Explique o porqu dessa
alterao no crescimento da planta.
Resumo
Luz
Figura 8 Alterao no crescimento vegetal sob inuncia da luz
Fonte: <http://www.sabereletronica.com.br/secoes/leitura/117>. Acesso em: 29 jul. 2011.
Nesta aula, voc viu que todos os seres vivos possuem irritabilidade. Isso
quer dizer que eles so capazes de reagir a estmulos ou a modicaes do
ambiente. No caso dos vegetais, as reaes aos estmulos costumam ser mais
lentas do que nos animais, manifestando-se, por exemplo, pelo crescimento do
caule em direo luz ou pelo crescimento das razes em direo ao solo. Esse
fenmeno de irritabilidade vegetal denominado tropismo. O movimento dos
rgos vegetais em direo luz denominado fototropismo positivo. Se um
movimento similar ocorre em direo oposta da fonte luminosa, denomina-se
fototropismo negativo. Algumas folhas e ores podem torcer-se em busca do
sol ou escondendo-se dele. Esse movimento chamado de heliotropismo. As
plantas so mesmo surpreendentes. Nas prximas aulas voc aprender mais
sobre tropismos e as diferentes respostas dos vegetais ao meio ambiente
Referncias
AWAD, M.; CASTRO, P. R. C. Introduo Fisiologia vegetal. Campinas: Livraria Nobel S.A., 1989.
CERQUEIRA, Luisa: blog. Disponvel em: <http://luisacerqueira10a.blogspot.com/>. Acesso
em: 29 jul. 2011.
CUTER, E. G. Anatomia vegetal. Trad. G.V.M.C. Catena. So Paulo: Livraria Roca, 1987. v I e II.
FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. So Paulo: Editora Pedaggica e Universitria Ltda.; Editora
da Universidade de So Paulo, 1979. v I e II.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Kookan, 1992.
ROIALS PIQU, M. P.; BRITO, J. F. Atlas escolar de Botnica. So Paulo: cone, 1996. 178p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
TROPISMOS e movimentos nsticos. Disponvel em: <http://www.slideshare.net/marceltho-
masjob/tropismo-e-movimentos-nasticos>. Acesso em: 29 jul. 2011.
WIKIPDIA. Tropismo. Disponvel em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Tropismo>. Acesso em:
29 jul. 2011.
______. Heliotropismo. Disponvel em: <http://translate.google.com.br/translate?hl=pt-
BR&langpair=en|pt&u=http://en.wikipedia.org/wiki/Heliotropism>. Acesso em: 29 ju. 2011.
Autoavaliao
Agora que voc j conhece muito sobre fototropismo e heliotropismo, estabe-
lea as diferenas entre esses dois tipos de irritabilidade vegetal e a inuncia
de alguns hormnios envolvidos nesse processo.
Anotaes
Anotaes
As plantas e sua relao com a gravidade
7
Aula
1
2
Apresentao
Voc j conhece bastante as reaes dos vegetais aos estmulos luminosos. Nesta aula,
voc ser capaz de *entender como a fora da gravidade atua sobre os vegetais e como eles
respondem a esta fora invisvel.
Objetivos
Entender como a fora da gravidade atua sobre os or-
ganismos vivos.
Distinguir os tipos de respostas dos vegetais fora
da gravidade.
Anal, o que a famosa
fora da gravidade?
A fora da gravidade descrita pela Lei da Gravitao Universal de Newton. Isaac Newton
foi o primeiro cientista que estudou e descreveu essa lei que seria to estudada por todos ns.
A fora da gravidade o que atrai todos os corpos para a supercie da Terra. Se no fosse essa
fabulosa fora, todos os seres vivos, objetos, a gua e tudo mais estaria circulando no espaco.
A Figura 1 representa pessoas que esto em um local que reproduz acontecimentos sem
a presena da fora da gravidade. Note que as duas mulheres esto utuando em virtude da
falta de uma fora que as atraia para o cho, a fora da gravidade.
Na verdade, o que ocorre que a fora da gravidade promove um certo peso a tudo o que est
sobre a Terra. Por isso os objetos cam presos ao cho e quando jogados para cima eles caem e
no sobem.
A gravitao o motivo pelo qual a Terra, o Sol e outros corpos celestiais existem: sem ela, a
matria no se teria aglutinado para formar aqueles corpos e a vida como a entendemos no teria
surgido. A gravidade tambm responsvel por manter a Terra e os outros planetas em suas res-
pectivas rbitas em torno do Sol e a Lua em rbita em volta da Terra, bem como pela formao das
mars e por muitos outros fenmenos naturais (WIKIPDIA, 2011, extrado da internet).
Figura 1 Simulao de ausncia de gravidade em laboratrio da NASA nos Estados Unidos
Fonte: http://artedepensar.com.br/images/gravzerovirado.jpg
Um pouco de histria
Ningum tem certeza se o conto sobre Newton e a ma verdico, mas
o raciocnio, com certeza, tem seu valor. Essa fora invisvel que atrai todos
os corpos para sua superfcie foi descoberta por volta de 1660, pelo cientista
ingls Isaac Newton. A histria contada arma que Newton estava descansando
debaixo de uma macieira, quando de repente uma ma caiu sobre sua cabeca.
Qualquer um de ns poderia simplesmente ter cado com raiva da ma que
nos atingiu, mas Newton resolveu pensar a respeito: Por que todos os objetos
caem na direo de cima para baixo? Certamente tem uma fora que os puxa
para baixo e no para cima. Foi a que comecou a surgir a teoria da gravidade,
muito explorada por Newton.
No somente na Terra que existe a fora da gravidade, ela ocorre em
todos os outros planetas do sistema solar. No caso da Lua, a fora da gravidade
menor, por isso quando Neil Armstrong desceu da sua espaonave, a Apollo
11, em 1969, e deu um salto na superfcie da Lua ele demorou mais tempo para
chegar ao cho, parecia at que ele estava pulando em cmera lenta.
Laboratrio
Como a gravidade
inuencia os vegetais?
Uma semente quando cai em um solo com condies favorveis logo comea a germinar.
O caule comea a crescer para cima e a raiz comea a crescer para baixo, em direo ao solo.
Esse crescimento das razes para baixo era chamado de geotropismo (Geo = Terra). Atualmente,
o termo geotropismo foi substitudo por gravitropismo. Essa alterao foi sugerida pela NASA,
uma vez que as razes crescem para baixo em resposta fora da gravidade, representando
verdadeiramente um tropismo.
O crescimento da raiz a favor da fora da gravidade, ou seja, para baixo, chamado de
gravitropismo positivo. No entanto, o crescimento do caule contra a fora da gravidade, ou
seja, para cima, chamado de gravitropismo negativo.
Mas se em uma mesma planta h dois tipos de tropismo, um positivo e outro negativo,
como cada parte da planta responde a esses tropismos? Como o caule naturalmente cres-
ce para cima e no para baixo? O responsvel por essa orientao espacial a auxina, um
hormnio vegetal que voc conheceu na Aula 6, intitulada Ser que as plantas se movem?.
A comprovao de que a auxina ajuda a orientar a direo do crescimento do caule e da
raiz ocorreu com um simples experimento. Colocou-se uma planta muito jovem na horizontal
e mediram as concentraes desse hormnio na regio do caule e da raiz. Os pesquisadores
viram que as suas concentraes eram distintas nas metades superiores e inferiores no caule
e na raiz. A parte inferior da raiz e do caule acumulou mais auxina com o tempo do que a
metade superior nesses dois rgos. Vale lembrar que, no caule, a maior concentrao dessa
substncia promove o seu crescimento, porm, na raiz, sua maior concentrao inibe o seu
crescimento. Com isso, o lado inferior do caule (que apresenta mais auxina) se desenvolve
mais do que o superior, efetuando uma curva para cima, e, na raiz, o lado superior (que tem
menos auxina) se desenvolve mais do que o inferior, projetando-se para baixo. Dessa forma,
os pesquisadores concluram que a fora da gravidade atuava deslocando a auxina para baixo
e, consequentemente, quando a planta est na sua posio ereta, as auxinas, auxiliadas pela
fora da gravidade, fazem com que a raiz cresa para baixo e o caule para cima.
Existem experimentos que evidenciam a atuao da fora da gravidade nos pices do
caule e da raiz.
Colocando uma planta deitada sobre o solo, em posio horizontal por alguns dias, nota-se
aos poucos um discreto crescimento do caule fazendo uma curva na planta para cima. O mesmo
ocorre com a raiz, porm, esta cresce fazendo uma curva para baixo, em direo ao solo (Figura 2).
A
Orientao Vertical
B
Orientao Horizontal
Crtex
Zona de
alongamento
Estelo
Coifa
Estatlitos
AIA
AIA
AIA
AIA
Clula da coifa
(numerinda)
AIA
AIA
2. Quando a raiz est na posio vertical, os
estatlitos da coifa sedimental na base das
clulas. A auxina, transportada em direo
acrptera na raiz atravs do estelo,
distribuida igualmente em ambos os lados de
colfa. O AIA , ento, transportado em direo
baspeta do crtex para a zona de alonga-
mento, onde regula o alongamento celular.
1. O AIA sintetizado na
parte area e
transportado pelo estelo
at a raiz.
6. O decrscimo de auxina na
metade superior estimula o
crescimento desta regio.
Como resultado, raiz curva-se
para baixo.
5. A alta concentrao de auxina na
metade inferior da raiz inibe o
crescimento.
3. Em uma raiz horizontal, os
estatlitos sedimentam para a
lateral das celulas da coifa,
desencadeando o transporte
polar de AIA para a metade
inferior da coifa.
4. A maior parte da auxina de
coifa ento transportada em
direo basipeta no crtex na
metade inferior da raiz.
AIA
Figura 3 Esquema de um pice (ponta) de raiz. A: planta na posio vertical com a auxina acumulada na posio
mais inferior, fazendo com que a raiz cresa verticalmente. B: planta na posio horizontal; A fora da gravidade
puxa as auxinas para baixo e com isso a raiz comea a entortar, buscando a posio vertical
Fonte: <http://farm4.static.ickr.com/3246/2705039654_f5b3bfe562.jpg>. Acesso em: 25 jul. 2011.
Figura 2 Plntulas colocadas na posio horizontal em que o caule responde negativamente
gravidade e fora o crescimento para cima, deformando a planta jovem
Fonte: <http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=Gravitropismo&lang=3>. Acesso em: 25 jul. 2011.
Essa mudana na direo do crescimento do pice do caule e da raiz ocorre devido con-
centrao de auxinas nesses pices, conforme explicado anteriormente (Figura 3). Com isso,
conrma-se que o caule tem gravitropismo negativo e que a raiz tem gravitropismo positivo.
Atividade
Como se comportam as plantas
na ausncia de gravidade?
A agncia espacial norte-americana (NASA) desenvolve h alguns anos diversas pesquisas
que avaliam o crescimento e desenvolvimento de espcies vegetais sob ausncia de gravidade.
Essas pesquisas so consideradas de grande importncia, pois a NASA tem buscado infor-
maes sobre o comportamento de espcies vegetais que sero necessrias na ocupao de
locais fora do ambiente terrestre, em uma nave espacial, por exemplo, ou uma base lunar, e
quem sabe at em outro planeta do sistema solar.
de se esperar que fora do ambiente terrestre, o crescimento e o desenvolvimento dos
seres vivos sejam muito diferentes, quando comparados com o que ocorre na Terra. Nas naves
espaciais, h a microgravidade agindo sobre os seres vivos, mas no h a fora da gravidade.
J foi comprovado que o desenvolvimento e sobrevivncia das plantas so altamente inuen-
ciados pela ausncia ou a diminuio da fora da gravidade.
Sem a ao da gravidade, por exemplo, as razes crescem em direes aleatrias e no
para baixo, como ocorre com as plantas sob a ao da gravidade. Dentro da nave, a direo
do crescimento dos caules tambm alterada, pois eles crescem em direo luz e dentro da
nave ou na estao espacial, existem luzes por todos os lados.
Estabelea a relao entre o hormnio auxina, inuenciado pela fora da
gravidade, e sua atuao nas razes das plantas.
150 Aula 7
A UFRN, sob o comando do Prof. Dr. Jos Renan de Medeiros, tem desenvolvido
uma pesquisa cientca, cujo foco um estudo sobre a cana-de-acar no espao.
Desde a dcada de 1960, os cientistas buscam compreender como as plantas
respondem ausncia de gravidade ou ao graviotropismo. Pretende-se ainda des-
cobrir quais seriam as mensagens moleculares que estariam associadas a esses
mecanismos de percepo da gravidade e resposta a ela.
Os trabalhos existentes at o momento mostram que algumas variedades
de plantas, em condies de microgravidade na estao espacial internacional,
apresentam problemas no desenvolvimento ou esterilidade das ores.
A UFRN, atravs do seu Instituto Nacional de Estudos do Espao, prepara-se
para a realizao de um experimento indito nessa rea. A Universidade estu-
dar experimentos com cana-de-acar no espao, portanto fora dos efeitos da
gravidade terrestre.
O experimento da UFRN escolheu como modelo vegetal plantas de cana-de-
acar devido a sua importncia agronmica para todo o Brasil, incluindo a regio
Nordeste. Essa espcie tambm foi escolhida, pois j existem algumas base de
dados contendo informaes sobre seu genoma.
Assim, o projeto Vegetal Gravity Product (VGP) trata de um experimento
biolgico com nalidade de expor plantas de cana-de-acar em condies de
microgravidade em um curto espao de tempo por meio do foguete VSB-30. Esse
foguete foi construdo no Brasil e lanado em dezembro de 2010 no Centro de
Lanamentos de Alcntara, Maranho.
As plantas de cana-de-acar esto contidas em duas caixas de alumnio
hermeticamente fechadas. Quando as plantas voltarem para a Terra sero envia-
das para o laboratrio de Biologia Molecular e Genmica do Departamento de
Biologia Celular e Gentica do Centro de Biocincias da UFRN para anlise. Esta
ser realizada utilizando ferramentas moleculares como genmicas e protemicas
para identicar mensagens produzidas em resposta condio de microgravidade.
Com esse experimento espera-se identicar as mensagens que, em geral,
as plantas produzem na tentativa de se adaptar a uma nova condio ambiental.
Essas mensagens permitiro compreender um pouco mais da siologia em geral
das plantas frente s condies adversas a que so expostas diariamente.
Reportagem integral no site:
<http://www.opublico.com.br/navegacao/noticias.php?id=3099>.
Estamos muito mais prximos do espao do que se pode imaginar, no mesmo?
Que alteraes podem ser esperadas em uma
planta que cresce no espao?
J vimos que no espao encontramos a microgravidade. Cada espcie vegetal responde de
uma forma a ela. As plantas podem produzir substncias em qualidade e quantidade diferentes
no espao, algumas delas estimulam o crescimento das plantas, como ocorre com os polis-
sacardeos, um dos constituintes da parede celular. No entanto, alguns estudos j revelaram
que na microgravidade as plantas podem diminuir a produo de lignina (protena da parede
celular que d rigidez clula) e tornar a diviso celular mais lenta. Tambm j foi observado
que algumas espcies vegetais expostas microgravidade apresentaram um desenvolvimento
reduzido das sementes, alm de uma siologia alterada pela variao no uxo de hormnios.
A Agncia Espacial Europeia, ESA, ativou o primeiro experimento, com plantas sem
ao da gravidade, no interior do laboratrio espacial Columbus. O site <http://www.apo-
lo11.com/iss.php?titulo=De_olho_no_futuro_ESA_estuda_plantas_no_espaco&posic=d
at_20080303-093017.inc> conta detalhes do experimento: Conhecido como WAICO, o ex-
perimento consistia em investigar os efeitos da gravidade nas razes de plantas em crescimento.
WAICO (Waving and Coiling of Arabidopsis Roots at Different g-levels) signica Ondulao e
Espiralamento de Razes de Arabidopsis em Diferentes Nveis de Gravidade.
WAICO acompanhou o crescimento de dois tipos de sementes de Arabidopsis, um do tipo
selvagem e outro geneticamente modicado. Ambas as sementes foram submetidas a foras
de gravidades de 0g e 1g, onde g o equivalente gravidade na Terra.
As pequenas sementes cresceram entre 10 e 15 dias sob condies controladas de tempe-
ratura, umidade e iluminao. Utilizando dados telemtricos, as imagens e dados relacionados
foram retransmitidos em tempo real aos pesquisadores em terra.
Os pesquisadores vericaram a inuncia da fora da gravidade nas razes de Arabidop-
sis, as quais se tornaram espiraladas (Figura 4). Essa pesquisa contribuir para a elucidao
do desenvolvimento completo de plntulas (plantas jovens), podendo auxiliar na prtica da
agricultura terrestre.
Figura 4 Plntulas de Arabidopsis crescendo na ausncia de gravidade com razes deformadas
Fonte: <http://www.apolo11.com/iss.php?titulo=De_olho_no_futuro_ESA_estuda_plantas_no_espaco&posic=dat_20080303-093017.inc>. Acesso em: 25 jul. 2011.
A pesquisa WAICO ser ainda de grande valia para compreender o desenvolvimento
vegetal na Lua e em Marte, auxiliando a explorao do homem a esses misteriosos lugares.
Ser necessrio compreender o ciclo fenolgico (crescimento e desenvolvimento) das plantas
fora da Terra, para que a agricultura seja vivel no espao, possibilitando a colheita de espcies
vegetais em estaes espaciais para consumo dos astronautas. Atualmente, os astronautas
dependem de alimentos que colocam dentro das espaonaves, ocupando grande espao e
gerando alto risco de contaminao.
O estoque dos alimentos renovado nas estaes espaciais com a chegada de novas
equipes em misses espaciais. No entanto, quando as misses so mais extensas, a situao
se complica bastante, pois o tempo que uma espaonave demora para sair da Terra, chegar
em Marte e voltar para a Terra de 18 meses. Como estocar alimento para esse tempo todo?
pensando em problemas como esse que vrios institutos de pesquisa espalhados pelo mundo
tm avanado em estudos da adaptao dos vegetais no espao.
Atualmente, a Agncia Espacial Europeia e o Instituto Russo tm feito pesquisas cientcas
com produo de alimentos simulando os efeitos do espao nos alimentos. O experimento
principal leva o nome de Mars500 e visa possibilitar aos astronautas a produo de alimentos
no espao, a m de tornar as expedies autossucientes quanto alimentao. Os pesquisa-
dores esto desenvolvendo estufas especiais para serem colocadas dentro das espaonaves,
nas estaes espaciais e na superfcie de outros planetas.
J existe uma miniestufa funcionando com plantio de uma pequena espcie vegetal na
Estao Espacial Internacional, a ISS comandada pelo astronauta Paolo Nespoli. Esse mini-
cultivo car a bordo da Estao por seis meses. A espcie vegetal utilizada para os testes na
miniestufa a Arabidopsis thaliana, conhecida como arabeta, pertence famlia Brassicacea,
a mesma da mostarda e da couve.
Essa planta foi escolhida por ser pequena, chegando a 30 cm de comprimento, ser de
fcil trato e por no precisar de muito espao para crescer e se desenvolver plenamente (Figura
5). Em apenas 6 meses essa espcie nasce, cresce, se reproduz e morre, facilitando o seu
estudo no espao.
Outro aspecto a ser considerado para a escolha de Arabidopsis thaliana foi o fato de sua
gentica j ter sido elucidada. Uma vez conhecidos os genes dessa planta, quaisquer alteraes
gnicas sob inuncia do espao seriam facilmente percebidas.
Figura 5 Flores de Arabidopsis thaliana
Fonte: <http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/lage%20planten/Arabidopsis%20thalthal%20-%20Zandraket/zandraket.htm#3>.
Acesso em: 25 jul. 2011.
Resumo
Na miniestufa espacial, as sementes de Arabidopsis thaliana foram cultivadas em papel
germitest embebido em gua, um papel especial utilizado para germinao de sementes de
forma mais segura e de fcil anlise.
O experimento supervisionado pelo astronauta Paolo foi bem-sucedido at a 3 sema-
na, quando as plantas recm-germinadas comearam a ser colonizadas por fungos (Figura
6). Como qualquer tipo de contaminao considerado de alto risco dentro de estaes
espaciais, a miniestufa com plntulas de Arabidopsis thaliana teve que ser desativada e as
plantas foram descartadas.
Figura 6 Arabidopsis crescendo em experimento na nave espacial ISS
Fonte: <http://s63302.gridserver.com/missao_centenario.php?posic=dat_20060324-084204.inc>. Acesso em: 25 jul. 2011.
Como pudemos ver, estudar o crescimento de plantas e suas respostas aos efeitos da
fora da gravidade no espao j no apenas mais um experimento ou uma curiosidade. Os
resultados desses estudos tero grande impacto no futuro, principalmente na produo de
alimentos frescos no espao, o que deixar de ser apenas uma obra de co cientca para
se tornar realidade.
Nesta aula, voc compreendeu que o crescimento do caule e da raiz est
diretamente relacionado com a gravidade. O graviotropismo ou geotropismo
estudado h anos e cada vez mais explorado pelos cientistas, buscando respostas
das plantas ao da gravidade at mesmo em estaes espaciais. Para a maio-
ria das plantas, o crescimento da raiz caracterizado como geotrpico positivo,
enquanto que o crescimento do caule geotrpico negativo. A gravidade exerce
efeitos signicativos sobre diversos processos biolgicos vitais para as plantas.
Todo o mecanismo de resposta das plantas fora da gravidade ainda no
conhecido, no entanto, sabe-se que as auxinas so as maiores responsveis por
essas respostas.
Autoavaliao
Explique a interferncia da gravidade no crescimento dos vegetais, revelando
qual a sua importncia.
Referncias
AWAD, M.; CASTRO, P. R. C. Introduo siologia vegetal. So Paulo: Livraria Nobel, 1989.
FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. So Paulo: Editora Pedaggica e Universitria Ltda.; Editora
JORNAL O PBLICO. Experimento pioneiro da UFRN com produtos biolgicos em Microgra-
vidade vai ser realizado no espao. Disponvel em: <http://www.opublico.com.br/navegacao/
noticias.php?id=3099>. Acesso em: 18 jul. 2011.
Koogan, 1992.
WIKIPDIA. Gravidade. Disponvel em: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Gravidade>. Acesso em:
18 jul. 2011.
.
Anotaes
Anotaes
As respostas dos vegetais ao
toque e s substncias qumicas
8
Aula
Apresentao
V
oc j sabe que tropismo o movimento feito pelas plantas e por algumas espcies
de fungos, ou por seus rgos, executado atravs de ao hormonal e orientado em
relao a um agente externo. Os movimentos podem ser positivos - em direo ao
agente externo excitante; e negativos - em direo oposta ao agente externo excitante. Voc
j conhece bastante a respeito das reaes dos vegetais aos estmulos luminosos e da fora
da gravidade. Nesta aula, voc conhecer um pouco mais sobre as respostas dos vegetais a
diversos estmulos do meio ambiente como substncias qumicas, gua e at ao toque.
Objetivo
Reconhecer as respostas dos vegetais ao toque e s
substncias qumicas.
Tigmotropismo
Talvez voc no saiba, mas os vegetais podem movimentar-se, reagindo a estmulos
ambientais. As plantas podem reagir ao contato ou ao toque produzindo movimentos, esse
fenmeno chamado de tigmotropismo. A planta responde ao toque com um movimento
rpido ou at mesmo uma orientao de crescimento, geralmente com movimento mais lento.
Em alguns casos, clulas especializadas da epiderme (tecido de revestimento do vegetal) do
esta resposta, no entanto, a forma exata de como isso ocorre ainda no totalmente elucidada.
Temos alguns exemplos bem interessantes de tigmotropismo, um deles o movimento das
plantas trepadeiras e das suas gavinhas quando tocam alguma superfcie slida. A planta tende a
crescer na direo desta superfcie e com isso a trepadeira ocupa todo o muro de uma casa, por
exemplo, ou as gavinhas enrolam-se em um o do varal como ocorre com plantas de chuchu.
As gavinhas podem ser caules ou folhas modicados que se enrolam como uma mola
(Figura 1) e ajudam as plantas a subirem e se xarem em uma determinada superfcie, como
outras plantas, muros etc. So vistas em algumas plantas como maracuj, abboras, chuchu,
videira e morango.
Figura 1 Gavinha de maracuj
Fonte: <http://www.talentosdamaturidade.com.br/galeria/detalhe/work/214>. Acesso em: 20 jul. 2011.
As gavinhas so formadas assim que a planta toca em um suporte (Figura 2). Alguns hormnios
como a auxina, j conhecida por voc, e o etileno inuenciam o crescimento e desenvolvimento das
gavinhas. Esses hormnios induzem o enrolamento da gavinha, caso a planta no seja estimulada
por contato a alguma superfcie.
Figura 2 Incio da formao de uma gavinha, assim que esta toca um suporte
Fonte: <http://www.kalipedia.com/ciencias-vida/tema/gracos-tigmotropismo.html?x1=
20070417klpcnavid_105.Ees&x=20070417klpcnavid_147.Kes&x2=20070417klpcnavid_144.Kes>. Acesso em: 20 jul. 2011.
Figura 3 Gavinha de Brunnichia ovata enrolando-se em um caule de outra planta
Fonte: <http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Brunnichia_ovata_.jpg>. Acesso em: 20 jul. 2011.
Como esses hormnios atuam no enrolamento das gavinhas?
Quando as gavinhas encostam em superfcies slidas, como um o, uma parede ou um animal,
as auxinas que estavam no lado do contato so deslocadas para o lado oposto, entrando nas clulas
do outro lado da superfcie de contato. Dessa forma, essas clulas so alongadas e comeam a enrolar
a gavinha, prendendo a planta superfcie onde ela est encostada (Figura 3).
1 Atividade
Acesse o site <www.youtube.com> e assista ao vdeo Twining motion of vines. O vdeo
trata da formao de gavinhas em uma espcie vegetal. Em seguida, comente o que observou.
Figura 4 Vista geral da dormideira, espcie Mimosa pudica
Fonte: <http://redmosquito-neto.blogspot.com/2010/07/siologia-vegetal-eu-quero-uma-pra.html>. Acesso em: 20 jul. 2011.
O rpido fechamento das
folhas em resposta ao toque
Existem espcies vegetais nas quais a reao ao toque pode ser bastante rpida. o caso
da espcie Mimosa pudica, popularmente conhecida como dormideira (Figura 4). Um breve
contato de um animal ou at mesmo uma ventania pode provocar o rpido fechamento dos
fololos em poucos segundos (Figura 5). Quem j no se encantou com a rapidez do fecha-
mento desses fololos?
Figura 5 Tigmotropismo em dormideira, ao tocar a planta os fololos se fecham
Fonte: <http://terragiratg.blogspot.com/2009/06/tropismos-movimentos-nas-plantas.html>. Acesso em: 20 jul. 2011.
Os fololos da dormideira se fecham rapidamente devido diminuio na presso hdrica
em sua base. Nesta regio existe uma pequena estrutura mais expandida, os pulvinos. Estes
so os responsveis pelo movimento de abre e fecha da dormideira.
O que ocorre o seguinte: quando algum animal toca os fololos da dormideira, nas
clulas da regio do pulvino h uma rpida alterao da presso de turgor. Essa presso
modica-se de acordo com a quantidade de gua dentro da clula.
Ao menor contato, ocorre uma eliminao de ons de potssio para o exterior das clulas
parenquimticas do pulvino (tecido de preenchimento do vegetal). Desse modo, as clulas do
pulvino eliminam a gua que existe dentro delas. A clula praticamente murcha de um instante
para outro. Isso mudana na presso de turgor: os pulvinos murcham de repente e arrastam
os fololos, por isso eles se fecham.
E por que a dormideira investiria tanta energia para fechar rapidamente seus fololos?
O mecanismo de fechamento dos fololos da dormideira um mecanismo de defesa das
plantas contra animais herbvoros, ou seja, aqueles que as consomem.
Quando pensamos em um grande ruminante, como um boi, por exemplo, ca difcil
entender como os fololos fechados protegeriam a dormideira contra a predao.
No entanto, quando lembramos que os maiores predadores dos vegetais so os insetos,
ca mais fcil de compreender o mecanismo de defesa da dormideira. Assim que uma lagarta
toca a superfcie dos fololos da dormideira, ela os fecha rapidamente atravs do processo
que voc j descobriu nos pargrafos anteriores. Quando os fololos se fecham, eles dobram
de espessura, o que diculta a capacidade da lagarta mord-los, o aparelho bucal da lagarta
no consegue morder uma folha to grossa, com isso os insetos abandonam a dormideira
e vo tentar alimentar-se de outro vegetal. Sorte da dormideira!
Movimentao das plantas carnvoras
Podemos observar nas plantas carnvoras o mecanismo semelhante ao que ocorre na dormideira.
As plantas carnvoras so conhecidas por se alimentarem, principalmente, atravs da
captura de insetos. A designao planta carnvora foi dada devido ao fato dessas plantas terem
hbitos nutricionais diferentes dos da maioria das plantas. Apesar de se alimentarem de seres
vivos, elas no causam nenhum risco ao homem. Sendo assim, mais apropriado chamarmos
essas plantas de insetvoras.
Essas plantas so originrias do sudeste de sia, Amrica e Austrlia.
Por que as plantas insetvoras capturam e digerem insetos?
Essas espcies vegetais necessitam de compostos nitrogenados, ou seja, base de nitrognio, e
conseguem absorver uma pequena parcela desses compostos do solo. Desse modo, tambm neces-
sitam capturar insetos e digeri-los, complementando a quantidade de nitrognio de que necessitam.
Existem cerca de 500 espcies de plantas insetvoras. Na Indonsia, encontra-se uma espcie
de planta carnvora que realmente se alimenta de animais maiores como pssaros pequenos, sapos,
lagartos e outros animais de pequeno porte.
Certas espcies de plantas insetvoras exalam um cheiro peculiar que atrai os insetos. Aps
atra-los, a planta geralmente os prende em uma mucilagem produzida nas folhas modicadas que
servem de priso para os insetos.
Outras j atraem os insetos atravs do brilho dessa mucilagem e algumas espcies abrem e
fecham, prendendo os insetos em seu interior.
Depois de capturar os insetos, as folhas das plantas insetvoras envolvem esses animais com
suas substncias, emitem enzimas digestivas que iro retirar os nutrientes para a planta.
Figura 6 Planta insetvora - Dionaea sp
Fonte: <http://www.brasilescola.com/biologia/adaptacoes-foliares.htm>. Acesso em: 20 jul. 2011.
Figura 7 Dionaea sp. alimentando-se de uma aranha
Fonte: <http://www.sempretops.com/curiosidades/plantas-carnivoras-fotos-e-curiosidades/>. Acesso em: 21 jul. 2011.
166 Aula 8
Curiosidade
Uma nova espcie de planta carnvora gigante foi descoberta na
rea central das Filipinas. A planta uma das maiores do tipo
e pode se alimentar at de pequenos mamferos como ratos.
Acreditava-se na existncia desta espcie de planta carnvora
desde 2000, mas foi apenas em 2007, quando especialistas
viajaram para as Filipinas a 1600 metros acima do nvel do mar,
que encontraram a nova espcie Nepenthes attenboroughii.
Figura 8 Nepenthes attenboroughii, uma das maiores plantas carnvoras do mundo
Fonte: <http://hypescience.com/19684-planta-carnivora-gigante-e-descoberta/>. Acesso em: 21 jul. 2011.
2 Atividade
Acesse o site <www.youtube.com> e assita ao vdeo VIDA - Planta carnvora. Voc ver
um vdeo muito interessante sobre o processo de alimentao de uma planta insetvora.
Comente o que voc observou.
Quimiotropismo
O quimiotropismo ocorre quando o vegetal estimulado de alguma forma por uma
substncia qumica e responde a esse estmulo.
Um exemplo interessante de quimiotropismo a orientao do tubo polnico que cresce
dentro do estilete da or e chega at o seu ovrio, onde encontra-se com o vulo (gameta
feminino da or).
O vulo produz substncias qumicas que atraem o tubo polnico at ele. O tubo polnico
conduz o gameta masculino at o vulo dentro do ovrio, proporcionando assim a fecundao
do vegetal.
Pode-se tambm vericar quimiotropismo em algumas razes que crescem em direo
a uma fonte de estmulo qumico. Esse estmulo pode ser a alta concentrao de sais minerais
ou o alto teor de gua no solo.
Quando trata-se do movimento das razes em direo gua, pode-se armar que a
espcie vegetal apresenta hidrotropismo.
Em Drosera, planta insetvora (Figura 9), pode-se observar o quimiotropismo dos tricomas
da planta que se curvam atrados por substncias qumicas liberadas por insetos. Lembre-se
de que tricomas so clulas epidrmicas que revestem algumas plantas, semelhantes a pe-
los. Aps o reconhecimento das substncias qumicas, a planta emite mucilagens e enzimas
digestivas que prendem o inseto e, em seguida, fazem a digesto.
Figura 9 Tricomas de Drosera capensis, que reconhecem
as substncias qumicas dos insetos que pousam
Fonte: <http://www.thefullwiki.org/Drosera_capensis>. Acesso em: 21 jul. 2011.
Resumo
Nesta aula, voc viu que o tropismo o movimento feito pelas plantas e
por algumas espcies de fungos, ou por seus rgos. Os movimentos podem
ser realizados atravs de ao hormonal e orientado em relao a um agente do
meio ambiente. Os tropismos podem ser positivos, isto , crescimento e/ou mo-
vimento em direo ao agente externo excitante; e negativos, isto , crescimento
e/ou movimento na direo oposta ao agente externo excitante. Voc tambm
aprendeu que as plantas podem movimentar-se em resposta a um simples toque
ou contato, caracterizando o tigmotropismo. Quando uma substncia qumica
o agente estimulador ao movimento da planta, dizemos que esta espcie vegetal
possui quimiotropismo. No decorrer da aula, voc reconheceu que as plantas
reagem de diversas formas aos estmulos ambientais. Estas respostas so to
variadas quanto diversidade morfolgica e bioqumica dos vegetais.
Autoavaliao
Agora que voc j conhece diversos tipos de tropismo, faa um resumo sobre as
respostas das plantas s inuncias do meio ambiente. Destaque pelo menos 1
exemplo de cada tropismo estudado nas Aulas 6, 7 e 8.
Anotaes
Referncias
AWAD, M.; CASTRO, P. R. C. Introduo siologia vegetal. So Paulo: Livraria Nobel, 1989.
FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. So Paulo: Editora Pedaggica e Universitria Ltda; Editora
Koogan, 1992.
Anotaes
Anotaes
Dormncia: mecanismo de
sobrevivncia dos vegetais
9
Aula
1
2
Apresentao
N
as aulas anteriores, voc viu que as plantas, mesmo sendo organismos ssseis, apre-
sentam mecanismos que, em certo sentido, comportam-se como animais. Elas podem
dizer as horas, planejar com antecedncia para enfrentar estaes mais rigorosas e
responder a mudanas ambientais. Essas respostas so indicativas de que os vegetais possuem
irritabilidade, ou seja, capacidade de reagir a estmulos ou modicaes ambientais, assim como
os animais. No entanto, as respostas dos vegetais geralmente so mais lentas. Nesta aula, voc
compreender a grande importncia do fenmeno da dormncia das sementes para o desen-
volvimento dos vegetais e como tal fenmeno responde s mudanas ambientais.
Objetivos
Identicar a importncia das sementes para o vegetal.
Compreender o fenmeno da dormncia de sementes e sua
importncia para o desenvolvimento dos vegetais.
Semente: inovao na
histria evolutiva das plantas
A
semente (Figura 1) um dos principais fatores responsveis pela dominncia das
plantas com sementes na ora atual. A razo disso que as sementes tm grande valor
de sobrevivncia. A proteo que conferem ao embrio, alm do alimento armazenado
que lhe est disponvel nos estgios crticos da germinao e estabelecimento, garante s
plantas com sementes vantagem seletiva em relao aos grupos dotados de esporos livres
como, por exemplo, as Britas e Pteridtas.
As sementes, em geral, resistem s condies adversas que seriam limitantes para al-
gumas espcies. So de vital importncia para a reproduo dos vegetais e a forma de per-
petuao e multiplicao destes. Alm disso, tm importncia econmica como alimento
correspondem a 60-70% dos alimentos consumidos mundialmente e so transformadas
pela agroindstria em uma variedade de produtos.
Figura 1 Sementes de vrias espcies do semirido
Fonte: <http://www.cpatsa.embrapa.br/imagens/sementes/semente%20mais%20viva.png/view>. Acesso em: 3 ago. 2011.
Como a semente? A semente das angiospermas (plantas que apresentam ores e fru-
tos) constituda de embrio, quantidade varivel de endosperma (ou nenhum) e tegumento.
1) Embrio: parte fundamental das sementes, de onde surge um novo vegetal.
2) Endosperma (em caso de sementes endosprmicas): a reserva de sementes que
utilizada como fonte de energia para o desenvolvimento do embrio.
Mamona
pice caulinar
pice radicular
Eixo
hipoclito-radicular
B A
Envoltrio da
semente
Endosperma
Cotildone
3) Tegumento ou testa: o revestimento externo das sementes. Constitui uma barreira natural
contra microrganismos, umidade, entre outros.
Figura 2 Sees longitudinais da semente de mamona.
A e B representam uma viso geral em dois planos distintos
Fonte: Gloria e Guerreiro (2006).
Curiosidade
A interao ecolgica entre formigas e plantas tem sido foco de pesquisas h
mais de dois sculos. Estima-se que existam mais de 3.000 espcies de angios-
perma, cujas sementes so dispersas por formigas. Essas espcies pertencem
a mais de 70 famlias e so encontradas em diversos ecossistemas de todos os
continentes, exceo da Antrtida (BEATTICE, 1985 apud LEAL, 2011).
A mirmecocoria, disperso de sementes por formigas, inclui plantas que produ-
zem um apndice gorduroso preso externamente semente, chamado elaios-
somo, como, por exemplo, a mamona e a faveleira (Figura 3). As formigas so
atradas pelo elaiossomo e o utilizam como apoio no transporte, entretanto,
algumas sementes podem ser perdidas durante o percurso, germinando e se
estabelecendo em novos locais.
Figura 3 Semente de faveleira em viso ventral (seta: destaque para o elaiossomo)
Fonte: Gabrielle Macedo Pereira.
Dormncia de sementes:
mecanismo de sobrevivncia
As sementes so dispersas da planta-me quando esto maduras, ou seja, quando
prontas para tornarem-se organismos independentes. Nessa fase, elas contm em sua es-
trutura um embrio que, sob condies adequadas do ambiente, se desenvolver e dar
origem a uma plntula.
As plantas no crescem com a mesma velocidade em todas as pocas. Durante as esta-
es desfavorveis, eles limitam ou cessam o seu crescimento. Essa capacidade permite que
as plantas sobrevivam a perodos de escassez de gua ou baixa temperatura.
A dormncia uma condio especial de crescimento inibido. Aps perodos de repouso
normal, o crescimento retomado quando a temperatura torna-se mais amena ou quando
a gua ou outro fator limitante qualquer se torna novamente disponvel. Um embrio dor-
mente, entretanto, pode ser ativado apenas por certo sinais ambientais, frequentemente
muito precisos.
Dessa forma, o mecanismo de dormncia de sementes uma fase do ciclo de vida das
plantas que permitem a sobrevivncia das espcies s adversidades do ambiente, principalmen-
te aquelas que impeam ou dicultem o estabelecimento do vegetal. Esse mecanismo tambm
importante para que no ocorra germinao dentro do fruto quando este ainda est ligado
planta-me, uma vez que, aps a maturidade siolgica e havendo condies favorveis, no
h nenhum tipo de bloqueio ao crescimento do embrio.
1
Um dos fatores que inuenciam o nvel de dormncia em sementes o ambiente em que
se desenvolveu a planta-me.Os papis da temperatura, qualidade da luz, a durao do dia,
a seca e nutrientes (bem como tempo de maturao e posio na planta) na determinao do
grau de dormncia foram investigados em uma ampla gama de espcies. Por exemplo, alguns
pesquisadores armam que o tegumento espesso das sementes de soja em condies de seca
pode ser uma resposta adaptativa s condies ridas. Essa resposta tambm encontrada
em outras leguminosas e pode retardar a germinao at que a gua se torne disponvel.
A dormncia confere s sementes resistncia ingesto por animais, ao calor, ao frio, ao
fogo e aos demais agentes. Isso tem um grande signicado ecolgico, j que esse mecanismo
est relacionado adaptao das plantas s particularidades dos diferentes ecossistemas, o
que permite a sobrevivncia das espcies vegetais.
Mecanismos de dormncia em sementes
Para que voc entenda melhor, pode-se considerar que h trs mecanismos de dormncia,
so eles:
1) Dormncia fsica: Esta dormncia dada pela causada pela impermeabilidade das clulas
da casca da semente e/ou fruto. Esta impermeabilidade diculta a entrada de gua e oxi-
gnio na semente e consequentemente a hidratao e oxigenao do embrio.
2) Dormncia siolgica: Esta dormncia inibe alguns processos do metabolismo do em-
brio afetando o seu desenvolvimento siolgico. Esta relacionada com a sensibilidade a
reguladores qumicos, disfuno hormonal, impermeabilidade da casca da semente gua
e aos gases oxignio e gs carbnico;
3) Dormncia morfolgica: Aqui relaciona-se os casos de dormncia em que o embrio ainda
est imaturo, mas mesmo assim a semente dispersa, levando consigo este embrio que
ainda no est pronto para germinao. Sendo assim, a semente car em dormncia at
eu o embrio esteja plenamente desenvolvido e maduro.
Voc viu que a dormncia em sementes tem grande importncia para o desen-
volvimento dos vegetais. Explicite, com suas palavras, a importncia ecolgica
desse mecanismo.
Quebra de dormncia:
a retomada do crescimento
As sementes de quase todas as plantas que crescem em reas com acentuadas variaes
sazonais de temperatura requerem um perodo frio antes da germinao. Esse requisito
normalmente satisfeito por temperaturas de inverno. Muitas sementes requerem desidratao
antes da germinao (embora algumas possam estar no dormentes antes que elas sequem),
isso previne sua germinao dentro do fruto mido da planta parental. Algumas sementes,
como a da alface, requerem exposio luz, entretanto, outras so inibidas pela luz.
Algumas sementes no germinam na natureza at que elas sejam escaricadas, por
exemplo, mediante atrito com o solo. Essa abraso desgasta o tegumento da semente, per-
mitindo que haja entrada de gua ou oxignio nelas, removendo em alguns casos as fontes
inibidoras. Esse mecanismo pode ser desenvolvido de maneira articial com auxlio de uma
lixa ou superfcie abrasiva (Figura 3). Essa tcnica muito desenvolvida em laboratrio em
ensaios de germinao de sementes.
Figura 4 Homem utilizando o asfalto como superfcie abrasiva para escaricar as sementes
Fonte: <http://peixedourado25dejulho.blogspot.com/2009_10_01_archive.html>. Acesso em: 3 ago. 2011.
As sementes de algumas espcies de vegetais do deserto germinam somente quando h
um volume de chuva suciente, capaz de lixiviar substncias inibidoras presentes no tegumen-
to. A quantidade de gua necessria para retirar os inibidores da germinao est diretamente
ligada com o suprimento de gua necessrio para o estabelecimento da plntula.
Gara-SP
Para saber mais, acesse
o stio: <http://faeoresta.
blogspot.com/2011/05/
aula-pratica-do-curso-de-
engenharia.html>.
Algumas sementes podem permanecer viveis por um longo tempo em condi-
o dormente, permitindo a ela existir por muitos anos, dcadas e at mesmo
sculos sob condies favorveis. A notcia que se tem at ento sobre a se-
mente mais velha que se sabe ter germinado pertence a uma planta de ltus
sagrado (Nelumbo nucifera). A semente foi encontrada no leito de um antigo
lago em Pulantien, na provncia de Lioning, China. A datao com carbono ra-
dioativo indicou que a semente tinha 1.288 anos.
Vrias prticas podem ser realizadas para exemplicar quebras de dormncia (Figura 5),
uma delas a anlise de fezes de animais silvestres. As fezes dos animais herbvoros esto
repletas de sementes, uma vez que eles consomem muitos frutos na natureza. Coletando-se
as fezes desses animais possvel observar sementes que passaram pelos cidos do aparelho
digestrio, estando agora com suas cascas delgadas e prontas para germinao.
Em uma prtica realizada no municpio de Gara-SP, por exemplo, foram coletadas fezes
de diferentes espcies mantidas no Bosque Municipal de Gara-SP, tais como, veado, jabuti,
bugio e quati, alm de fezes das emas. No laboratrio, esse material foi apresentado aos alunos
para que eles vericassem as diferenas que ocorrem entre as fezes dos animais. Em seguida,
as fezes de bugio foram triadas para vericar a variedade de frutos consumidos por ele atravs
da classicao das sementes encontradas.
A anlise de fezes, apesar de ser um estudo diferente, de grande importncia para pros-
sionais que pretendem atuar na rea de conservao. Atravs dessas anlises possvel realizar
levantamentos faunsticos, uma vez que alguns animais possuem fezes bem caractersticas
como, por exemplo, o veado. Dessa forma, os pesquisadores podem constatar a presena
desses animais em um local, mesmo que no haja contato direto. Alm disso, pode-se detectar
o hbito alimentar dos animais atravs da anlise do material encontrado em suas fezes, tais
como, pelos, sementes, ossos e folhas.
a b
Figura 5 Prtica com quebra de dormncia: (a) Sementes coletadas do
estmago de animais; (b) Anlise do contedo estomacal de animais.
Fonte: <http://www.faef.edu.br/principal/index.php?option=com_content&task=view&id=525&Itemid=1>. Acesso em: 15 maio 2011.
Existe dormncia somente em sementes?
Voc conhecer outro tipo de dormncia que ocorre nas gemas meristemticas
e que, para alguns vegetais, de extrema importncia.
O potencial dispersor do animal analisado apenas pelo contedo de sementes em suas
fezes. Por exemplo, os bugios, uma espcie de primata, ao consumirem os frutos, ingerem
tambm algumas sementes que so eliminadas em suas fezes a certa distncia da planta-me.
Portanto, importante que as sementes tenham mecanismos de dormncia ao passar pelo
trato digestivo desses animais, possam ser dispersas e estarem aptas a germinar em outros
locais. Isso caracteriza a disperso zoocrica, ou seja, disperso de sementes ou disporos
por intermdio de animais.
Dormncia em gemas
A dormncia em gemas essencial para a sobrevivncia de plantas herbceas e lenhosas
perenes de regies temperadas que so expostas a baixas temperaturas no inverno. Durante
as estaes desfavorveis, as plantas limitam ou cessam seu crescimento de forma a permitir
a sobrevivncia em perodos de escassez de gua ou de baixas temperaturas. Apesar de a
planta no apresentar crescimento visvel, as atividades metablicas essenciais continuam a
ocorrer com intensidade reduzida.
A gema dormente um ramo embrionrio, consistindo em um meristema apical, ns e
entrens (ainda no alongado) e pequenas folhas rudimentares (primrdios foliares) apresen-
tando gemas ou primrdios de gemas em suas axilas, tudo envolvido por escamas das gemas.
As escamas das gemas ajudam a prevenir a dessecao, restringindo a perda de calor. Os
inibidores de crescimento acumulam-se nas escamas e no eixo das gemas (Figura 6), assim
como nos primrdios dentro delas. Por isso, em muitos aspectos, as escamas das gemas so
semelhantes aos do tegumento da semente.
a b
Figura 6 Corte longitudinal de uma gema axilar dormente de um cer (Acer).
A gema dormente em um sistema caulinar embrionrio envolto por escamas
Fonte: Raven (2007).
Do mesmo modo que as sementes, as gemas de muitas espcies de plantas requerem
frio para quebrar a dormncia. rvores frutferas decduas, tais como macieira e pereira no
podem crescer em climas nos quais o inverno no frio. No entanto, o frio no requerido para
quebrar a dormncia em todos os casos. Na batata, por exemplo, na qual os olhos (Figura
7) so gemas dormentes, o principal requisito que elas sejam armazenadas por pelo menos
dois meses em ambiente seco; nesse caso, a temperatura no um fato limitante.
Figura 7 (a) Gemas dormentes de batata (destaque para gemas) (b) Batata com gemas ativas (no dormentes)
Fonte: (a) <http://www.tribunadonorte.com.br/noticia/cesta-basica-aumenta-pela-terceira-semana-consecutiva-em-natal/164968>;
(b) <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/caule/caule-27.php>. Acesso em: 3 ago. 2011.
2
Resumo
Os fatores ambientais so bastante importantes para a quebra da dormncia.
No entanto, existem tcnicas articiais, realizadas em laboratrio, que aceleram
esse processo. Acesse stios de busca e faa uma pesquisa sobre as tcnicas
laboratoriais para quebra de dormncia.
Nesta aula, voc viu que a dormncia uma condio especial de
crescimento interrompido, no qual plantas ou estruturas, como sementes e
gemas, no retomam o desenvolvimento sem sinais especcos do ambiente.
Sob o ponto de vista evolutivo, a dormncia uma caracterstica adaptativa que
assegura a sobrevivncia das espcies nos diferentes ecossistemas.
Autoavaliao
Agora que voc j aprendeu a respeito de dormncia em plantas, comente as
vantagens desse fenmeno. Cite onde e como ocorre a quebra de dormncia,
explicitando os fatores que colaboram para isso.
Anotaes
Referncias
DIAS, D. C. F. S. Dormncia em sementes: mecanismos de sobrevivncia das espcies. Dis-
ponvel em: <http://www.seednews.inf.br/portugues/seed94/artigocapa94.shtml>. Acesso
em: 3 maio 2011.
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao aplicado. Porto Alegre:
Artmed, 2004.
LEAL, I. R. Disperso de sementes por formigas na Caatinga. Disponvel em: <http://www.
culturaapicola.com.ar/apuntes/libros/Caatinga/19_caatinga_cap14_dispersao_formigas.
pdf>. Acesso em: 10 jun. 2011.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7th ed. Rio de Janeiro: Edito-
ra Guanabara Koogan S. A., 2007.
Anotaes
O contra-ataque dos vegetais
10
Aula
1
2
3
4
Apresentao
U
ma forma interessante de aprender a biologia dos seres vivos estudarmos a inte-
rao organismo-ambiente. Ao invs de estudarmos os diferentes seres vivos reino
a reino, grupo a grupo, caracterstica a caracterstica, hoje podemos apresent-los
no contexto da ecologia e da evoluo, priorizando-se a discusso das diferentes estrat-
gias adotadas pelos diversos grupos, ao longo da evoluo, para sobreviver s condies
ambientais. Sob essa perspectiva, conceitos importantes, como o de adaptao, ganham
destaque e permitem a vocs a apreenso de ideias realmente signicativas em biologia.
Nesta aula, voc ir compreender quais as estratgias adotadas pelos vegetais para respon-
der herbivoria e aos organismos que so capazes de desencadear doenas, organismos
patognicos. Saber quais os prejuzos e benefcios trazidos por essas relaes ecolgicas
e as adaptaes desenvolvidas para a sobrevivncia das plantas.
Objetivos
Denir a relao existente entre plantas-herbvoros.
Descrever os tipos de respostas e adaptaes das plantas
herbivoria.
Identicar a relao existente entre plantas-patgenos.
Reconhecer os prejuzos e benefcios dessas relaes
ecolgicas.
Interao plantaanimal
A
s interaes entre predador-presa, parasita-hospedeiro e herbvoro-planta so im-
portantes para a abundncia e distribuio das espcies. Alm disso, elas podem
favorecer o surgimento de adaptaes que so responsveis pela diversidade das
espcies. As relaes planta-animal tm consequncias para a ecologia e para os processos
evolutivos,assim como exercem inuncia marcante na sucesso ecolgica, uma vez que
podem provocar efeitos negativos no desenvolvimento e na capacidade reprodutiva das
plantas, diminuindo sua habilidade competitiva.
O conito entre os herbvoros e as plantas assemelha-se queles entre os parasitos e
hospedeiros no sentido de que ambos so promovidos em campos de batalha bioqumica.
O conhecimento da interao animal-planta pode ter grande interesse no reconhecimento de
estruturas de comunidades naturais. As defesas dos vegetais contra a herbivoria constituem
uma srie de adaptaes que garantem a sobrevivncia e a reproduo das plantas atravs da
reduo das injrias dos herbvoros.
Os insetos (Figura 1), pela grande representatividade do grupo no reino animal (cons-
tituem cerca de 80% da vida animal), so os principais consumidores da produo prim-
ria terrestre. Eles desempenham importantes papis ecolgicos, atuam como predadores,
parasitas, polinizadores, tfagos, entre outros. Em pelo menos uma fase de suas vidas
apresentam hbito herbvoro. Tambm so considerados bioindicadores, ou seja, indicadores
de impacto ambiental, pois respondem rapidamente s alteraes da qualidade e quantidade
de recursos disponveis.
Figura 1 Lagarta consumindo tecido foliar
a
b
Estratgias de defesa
contra herbivoria
A herbivoria afeta a aptido da planta, ou seja, ocasiona a diminuio das taxas de cres-
cimento e reproduo do vegetal. Em resposta a essa presso ambiental, algumas espcies
de plantas desenvolveram adaptaes para de defender dos herbvoros. Essas defesas so
classicadas em indiretas e diretas. As defesas indiretas envolvem interaes bencas entre
vegetais e herbvoros. Por exemplo, as plantas mimerctas, ou seja, espcies que proporcio-
nam s formigas local para nidicao e corpsculos nutritivos como alimento, e as formigas,
por sua vez, defendem as plantas hospedeiras contra a ao dos herbvoros (relao encontrada
em plantas conhecidas popularmente como embabas).
Figura 2 Embaba (Cecropiasp.) e formigas (Azteca sp.): a vista externa do caule
de embaba e formigas; b regio interna do caule onde as formigas se abrigam
Fonte: (a) <http://pt.mongabay.com/travel/belize/p20518p.html>;
(b)<http://testenepal.blogspot.com/2011/06/formiga-de-embauba-azteca-sp_8665.html>. Acesso em: 22 ago. 2011.
As plantas tm a capacidade de se protegerem diretamente, pelo uso de defesas qumicas ou
mecnicas. Essas defesas envolvem o uso decompostos txicos, provenientes do metabolismo
secundrio dos vegetais,que podem matar os herbvoros ou reduzir sua capacidade de digerir
a planta. Outra forma de resposta s injrias a defesa fsica, ou seja,durezafoliar, densidade
detricomas, espinhos e outras estruturas que dicultam o acesso aos tecidos da planta.
As defesas vegetais ainda podem ser classicadas, genericamente, como induzidas ou
constitutivas. As defesas induzidas so sintetizadas ou mobilizadas para o local da injria,
enquanto que as defesas constitutivas so aquelas que esto sempre presentes no vegetal.
Geralmente, as defesas que demandam grande quantidade de recursos e so difceis de mo-
bilizar so do tipo constitutivas.
Defesas mecnicas contra herbivoria
As defesas mecnicas (fsicas ou morfolgicas) que atuam negativamente sobre os her-
bvoros so a cutcula, epiderme espessada (pode ser unisseriada ou plurisseriada), grande
quantidade de cristais (drusas, rdes, cristais prismticos), tricomas (tectores ou glandulares)
e bras esclerenquimticas na folha.
A epiderme coberta por uma cutcula lipdica(pode ser espessa ou no, dependendo
do ambiente onde o vegetal se encontra), a qual forma a primeira barreira mecnica contra a
entrada de fungos e a ao de insetos herbvoros.Ela constitui a principal defesa fsica contra
o estresse abitico (por exemplo, seca) e bitico. A cutcula impermeabiliza a superfcie foliar
e a deixa com uma textura lisa, o que diculta a xao e a penetrao dos insetos nos teci-
dos vitais do vegetal como, por exemplo, o parnquima cloroliano. As folhas de plantas do
gnero Illex sp. (gnero da erva-mate, entre outras espcies), por exemplo, so muito lisas
e escorregadias, tornando a alimentao difcil. A cutcula mais espessa tambm diculta a
penetrao na folha. A maior dureza da folha implica em paredes espessadas e/ou feixes de
bras, lignicadas ou no. Uma epiderme com textura rgida, por deposio de slica e/ou
lignina, uma barreira mecnica que reduz a oviposiopor alguns insetos.
Os tricomas podem se apresentarem sob diversas formas em algumas folhas (Figura 3).
Eles podem ser unicelulares ou multicelulares, glandulares (presente no boldo, Plectranthus-
barbatus) ou tectores, em ganchos ou espiral, retos, tortuosos, simples, peltados (encontrado
em folha de Bromeliaceae) ou estrelados. Essas estruturas podem varias em densidade nos
diferentes rgos ou em forma.
Alguns tricomas desenvolvem paredes mais espessas, secundrias, que podem ser im-
pregnadas por slica e carbonato de clcio. Os tricomas glandulares acumulam produtos do
metabolismo, como leos essenciais (folha de boldo), cidos, terpenos, gomas e/ou taninos.
Essas estruturas podem causar repelncia, em virtude da no palatabilidade, imobilidade ou
ainda toxidez, podendo levar o animal morte. Outras particularidades dos tricomas so a
criao de microclima na superfcie foliar em vegetais de ambientes secos, o que favorece
a reduo da perda de gua por transpirao. A grande densidade de tricomas pode afetar a
oviposio, liberando substncias cidas, ou apresentar clulas que dicultam a locomoo
sobre a superfcie foliar. Essas estruturas funcionam como barreiras fsicas.
b c a
Figura 3 Microscopia eletrnica de varredura (MEV):
a tricomastectores; b tricoma glandular; c tricomas peltados
Fonte: <http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Epiderme.htm>. Acesso em: 22 ago. 2011.
Alteraes na anatomia foliar das plantas afetam diretamente os insetos tfagos.
O nmero de camadas celulares do mesolo contribui para a denio da espessura da folha;
a presena de bras esclerenquimticas contribui para adureza da folha, uma vez que apre-
senta clulas com paredes espessadas. Ainda nas folhas, podem ser encontrados cristais de
oxalato de clcio (drusas, cristais prismticos ou rdes), que so estruturas importantes na
defesa dos vegetais, devido as suas propriedades irritantes. Geralmente, folhas de espcies
expostas s injrias de herbvoros possuem maior densidade de cristais quando comparadas
com aquelas que no so atacadas.
Caractersticas mais estruturais das plantas, como espinhos eacleos (Figura 4),reduzem
a alimentao de grandes herbvorosungulados(por exemplo,cabras), restringindo a sua taxa
de alimentao ou desgastando os molares. A estrutura de uma planta, seu padro de rami-
cao e arranjo das folhas tambm podem ter por funo reduzir o impacto de herbvoros.
Figura 4 Acleosem uma hastede rosas (Rosaceae)
Fonte: <http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/Rose_Prickles.jpg>. Acesso em: 1 set. 2011.
b
a
Em aulas anteriores, voc pde conhecer alguns movimentos vegetais. A tigmonastia
ocorre em resposta ao toque e tambm uma defesade algumas plantas como, por exemplo,
a dormideira (Mimosa pudicase). As folhas da dormideira fecham rapidamente em resposta a
toques, vibraes e at estmulos eltricos e trmicos. A mudana rpida na presso de turgor
nos pulvinos, estruturas da base da folha, a causa siolgica dessa resposta mecnica. Essa
mudana abrupta transmitida por meios de estmulos eltricos e qumicos por toda a planta;
apenas um fololo necessita ser estimulado para desencadear a resposta. Essa resposta atua
na diminuio da rea foliar disponvel para os herbvoros, j que apenas a face abaxial (face
inferior dos fololos) ca exposta. A planta ca com aparncia de murcha.
Galhas: cncer em plantas?
As galhas (Figura 5) ou tecidos tumorais em plantas podem ser causadas por herb-
voros, como bactrias, vrus, fungos, protozorios, nematdeos, caros ou insetos (insetos
galhadores), dependendo do rgo e do vegetal afetado. Elas so interpretadas como uma
reao defensiva contra o galhador. Esses parasitas penetram nos vegetais, sobrepujam suas
defesas mecnicas e qumicas e liberam compostos que estimulam clulas meristemticas a
se multiplicar e se diferenciar. A obteno de nutrientes pelos organismos galhadores se d a
partir de sinais qumicos produzidos por esses animais.
Figura 5 Exemplos de galhas em vegetais: a galhas em folha de Figo; b Galha em caule
Fonte: (a) http://www.3onda.org/meioambiente. Acesso em 19 de ago. 2011;
(b) <http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/galhafol2.jpg>. Acesso em: 17 ago. 2011.
Mais de 13.000 espcies de insetos induzem a formao de galhas. Os vegetais injuriados
por esses herbvoros so induzidos a produzir tecidos no encontrados em indivduos no
afetados (Figura 6), podendo ser estruturas complexas formadas por pelos, espinhos e por
clulas produtoras e secretoras de nctar e resina. Os indivduos injuriados podem apresen-
tar desde lignicao de alguns tecidos at o desenvolvimento e formao de novos tecidos,
hipertroa e hiperplasia, que no so observados em indivduos sadios.
a
b
Nas galhas induzidas por insetos, frequentemente h formao de um tecido nutritivo que
reveste a cmara larval (Figura 7). As clulas desse tecido geralmente apresentam citoplasma
denso, no qual se observa o acmulo de substncias nutritivas. No entanto, em algumas galhas
no ocorre a formao de tecido nutritivo; os indutores (galhadores) se alimentam de seiva.
Figura 6 Ciclo de formao de uma galha entomgena
Figura 7 Galha de ambrosia em folha de Baccharisconcinna: cortes transversais. a - Regio da cmara larval e os tecidos
adjacentes. b - Detalhe da cmara larval. CEq = Cavidade esquizgena, CL = Cmara larval, EAb = Epiderme da face abaxial,
EAd = Epiderme da face adaxial, Fg = Fungo, PE = Parnquima esponjoso, PP = Parnquima palidico.
Fonte: Arduim e Kraus(2001).
1 Atividade
A formao de galhas em plantas uma estratgia de defesa desenvolvida pelos vegetais
para se protegerem de insetos galhadores. Como se d a formao da galha nos vegetais?
Mandarov da mandioca
A lagarta mandarov (Figura 8) a praga mais importante na cultura da
mandioca, devido aos danos diretos provocados pela desfolha, destruio das
hastes e de brotaes, ocasionando reduo da produtividade das razes, assim
como os teores de amido.
Essas lagartas, em ataques mais severos, podem ocasionar a morte das
plantas,alm de facilitar a entrada de doenas atravs dos ferimentos e leses.
Os ataques no Brasil surgem, principalmente, durante os perodos de se-
tembro a fevereiro, as injrias ocorrem nas regies que esto associadas s
altas temperaturas e no perodo da estao chuvosa.
As lagartas podem consumir at seis folhas durante seu ciclo de vida,
sendo 75% destas consumidas no seu ltimo estgio de crescimento. Alm
disso, esses organismos causam prejuzos na produo em decorrncia da
perda foliar.
Figura 8 Mandarov da mandioca
Fonte: <http://portaldoagronegocio.com.br/conteudo.php?tit=bioinseticida_caseiro
_controla_praga_da_mandioca&id=47579>. Acesso em: 18 ago. 2011.
As primeiras barreiras dos vegetais
contra patgenos: cutina, ceras e suberina
Todas as partes dos vegetais expostas ao ambiente so cobertas com uma camada
de material lipdico, o qual reduz a perda de gua e auxilia a impedir a entrada de fungos ou
bactrias patognicas. Os principais tipos de revestimento so a cutina, a suberina e ceras.
A cutina encontrada na maioria das partes areas; a suberina est presente nas pores
subterrneas, nos caules lenhosos e nos ferimentos cicatrizados; j as ceras esto associadas
cutina e suberina.
A cutina o principal constituinte da cutcula (Figura 9), uma estrutura secretada, pluries-
traticada que cobre as paredes das clulas epidrmicas das pores areas dos vegetais. A
cutcula formada por uma cobertura de cera (Figura 10), uma camada intermediria espessa,
contendo cutina embebida em cera (o que chamado de cutcula propriamente dita) e uma
camada interna formada de cutina e cera, combinadas com substncias da parede celular
(camada cuticular).
Figura 9 Corte transversal de pecolo de Azadirachta indica em aumento de 400 vezes. Detalhe da cutcula (seta)
Fonte: Gabrielle Macedo Pereira.
a b
Estria de Caspary Parede celular transversal
Parede celular radial
Figura 10 Microscopia de varredura de diferentes formas de depsitos de ceras epicuticulares, as quais formam a camada
superior da cutcula. a superfcie da folha de Corymbiacallophyla;b superfcie da folha de Azadichta indica
Fonte: (a) <http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0102-695X2010000300012&script=sci_arttext>; (b) Gabrielle Macedo Pereira.
Figura 11 Esquema de uma clula de endoderme com estrias de Caspary
Fonte: <http://www.botany.uwc.ac.za/ecotree/root/rootA.htm>. Acesso em: 17 ago. 2011.
A suberina constituinte da parede celular encontrada em muitas partes do vegetal.
Sua presena foi observada nas estrias de Caspary, na endoderme de razes (Figura 11), a
qual forma uma barreira impermevel para gua e ons. O movimento apoplstico da gua
e dos solutos - a gua e solutos movem-se pela parede celular, sem atravessar nenhuma
membrana - atravs da endoderme bloqueado pelas estrias. A suberina o principal com-
ponente das paredes celulares externas de todos os rgos subterrneos e est associada
s clulas suberizadas da periderme. A periderme se desenvolve no vegetal como tecido
de proteo e tecido de cicatrizao (Figura 12). No primeiro caso, em caules e razes com
crescimento secundrio; no segundo caso, em superfcies expostas por necrose, ferimento,
ataque de parasitas, enxertia ou absciso de folhas, galhos ou frutos.
2 Atividade
Figura 12 Corte transversal de caule com destaque para periderme
Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/caule/caule-30.php>. Acesso em: 17 ago. 2011.
Voc viu que a cutcula pode ser uma primeira barreira para os patgenos, e que ela
pode impedir a entrada desses microrganismos. No entanto, mesmo tendo essa primeira
barreira, as plantas so infectadas. Faa uma pesquisa em um site de busca (www.google.
com.br) e responda:
Como ocorre essa infeco? Por onde os patgenos entram na planta?
FOTOSSNTESE
Compostos
Nitrogenados
Compostos
Fenlicos
Terpenos
CO
2
METABOLISMO
PRIMRIO DO CARBONO
Rota do cido
malato
Rota do cido
mevalnico
Rota do cido
chiqumico
Acetil-coA
Aminocidos,
carboidratos
lipdios,
protenas,
cidos nucleicos,
acares.
As plantas produzem substncias
txicas em res posta s injrias
animais: contra-ataque qumico
Os vegetais apresentam respostas aos estmulos ambientais sejam de natureza qumica,
fsica ou biolgica. A intensidade dos ventos, a umidade do ar, o tipo de solo, a intensidade da
radiao solar, temperatura e a poluio atmosfrica podem inuenciar a composio qumica
das plantas. Alm do metabolismo primrio, responsvel pela produo de substncias que
exercem funes vitais (protena, acares, lipdios), as plantas tambm apresentam o chamado
metabolismo secundrio, responsvel pela produo de substncias de baixo peso molecular e
muitas vezes produzidas em pequenas quantidades. Esses metablitos so compostos orgni-
cos que no so vitais para o crescimento, desenvolvimento e reproduo desses organismos.
Os metablitos secundrios so classicados quanto a sua estrutura qumica (Figura 13).
Os metablitos secundrios, durante muito tempo, foram considerados produtos de
excreo das plantas e no apresentavam funes denidas. Depois foi observado que a coe-
voluo da relao plantas-animal conduziu para a sntese desses metablitos com funo de
defesa ou atrao de polinizadores, principalmente.
Figura 13 Viso simplicada das principais rotas de biossntese de metablitos secundrios
Fonte: Modicado de Taiz e Zeiger(2008).
CH
3
CH
2
H
2
C
Terpenos
Os terpenoides, ou terpenos, ocorrem em todas as plantas e so a maior classe de meta-
blitos secundrios, havendo mais de 22.000 compostos terpenoides descritos. Os terpenos
so txicos para muitos insetos e mamferos herbvoros.Assim, eles exercem importantes
funes de defesa no reino vegetal.
O mais simples terpenoide o hidrocarboneto isopreno (C
5
H
8
). Todos os terpenoides
podem ser classicados de acordo com a quantidade de isopreno (Figura 14). A classicao
dos terpenos foi estabelecida baseada no nmero de unidades isopreno incorporadas no
esqueleto molecular bsico (Quadro 1). Uma nica planta pode sintetizar muitos terpenoides
diferentes, em distintas partes da planta, para uma grande diversidade de propsitos e em
pocas diferentes, ao longo do seu desenvolvimento.
Figura 14 Um grupo diverso de compostos formado por unidades de isopreno
Fonte: <http://www.terpenoil.com.br/Web/terpeno_02.html>. Acesso em: 17 ago. 2011.
Terpenos Unidades Isoprenos tomos de Carbono
Monoterpenos 2 10
Sesquiterpenos 3 15
Diterpenos 4 20
Sesterpenos 5 25
Triterpenos 6 30
Carotenoides 8 40
Borracha >100 >500
Quadro 1 Classicao dos terpenoides de acordo com o nmero de unidades de isopreno
Fonte: <http://www.terpenoil.com.br/Web/terpeno_02.html>. Acesso em: 17 ago. 2011.
Muitos monoterpenoides, ou monoterpenos, e sesquiterpenoides (sesquiterpenos) so
componentes de leos essenciais, por serem altamente volteis e contriburem para a fragrn-
cia ou essncia das plantas que os produzem. Na hortel (Mentha), grandes quantidades de
monoterpenoides volteis (mentol e mentona) so sintetizadas e armazenadas em tricomas
glandulares (anexos da epiderme).
Os leos essenciais apresentam reconhecidas propriedades como repelentes de insetos,
ou seja, eles podem atuar repelindo herbvoros mesmo antes que eles ataquem. Em milho,
algodo, tabaco selvagem e outras espcies, certos monoterpenos e sesquiterpenos so pro-
CH
2
CH
3
CH
3
H
2
C
CH
3
H
CH
3
H
(S) Odor de limo (R) Odor de laranja
LIMONENO
a
b
OH
duzidos e liberados somente aps o inseto ter iniciado a ingesto da planta. Tais substncias
repelem herbvoros ovipositores e atraem inimigos naturais, incluindo insetos predadores e
parasitas, que matam os insetos herbvoros e, assim, minimizam danos adicionais.
Dessa forma, os terpenos volteis no s agem diretamente na proteo, como tambm
propiciam que os vegetais que os produzem obtenham auxlio de outros organismos para sua
defesa. Como voc viu na aula passada, isso se caracteriza como uma defesa indireta.
Entre os compostos terpnicos no-volteis e repelentes de herbvoros esto os limo-
noides, um grupo de triterpenos (C
30
) reconhecido por seu sabor amargo nas frutas ctricas
(Figura 15). Outro limonoide conhecido pela atividade bioinseticida a azadiractina, composto
obtido da Azadirachta indica, conhecida popularmente como nim.
Figura 15 Estruturas qumicas do limoneno (a), terpenoide responsvel pelo sabor amargo nas frutas ctricas (b)
Fonte: <http://alquimistaspontocom.blogspot.com/2009/03/intrigante-e-verdade-que-casca-da.html>. Acesso em: 18 ago. 2011.
Compostos fenlicos: avonoides,
taninos, ligninas e cido saliclico
As plantas produzem uma grande variedade de produtos secundrios que contm um
grupo fenol (Figura 16).
Figura 16 Estrutura qumica de um fenol, um grupo hidroxila funcional em um anel aromtico
Os avonoides, que so pigmentos hidrossolveis presentes nos vacolos das clulas
das plantas, representam o maior grupo de compostos fenlicos vegetais. As antocianinas
variam de cor, desde o vermelho at o prpura e o azul. A maioria das avonas e avonis de
pigmentos amarelados ou de colorao marm, e alguns so incolores. Os avonoides tam-
bm afetam o modo como as plantas interagem com outros organismos, tais como bactrias
simbiticas que vivem dentro das razes do vegetal e micrbios patognicos.
Os fenis mais importantes na inibio alimentar de herbvoros nas angiospermas (plantas
com ores) so os taninos, compostos presentes em concentraes relativamente elevadas
nas folhas de uma ampla variedade de plantas lenhosas. O seu sabor adstringente repele os
insetos, rpteis, pssaros e animais superiores.
As ligninas depositam-se na parede celular e no no vacolo, diferentemente de outros
compostos fenlicos. Elas so superadas apenaspela celulose como o mais abundante compos-
to orgnico na Terra. A principal importncia das ligninas a resistncia presso e a rigidez
que confere parede celular. Acredita-se que a lignicao, ou seja, o processo de deposio
de lignina teve um papel primordial na evoluo das plantas terrestres.
Compostos nitrogenados
Uma grande variedade de metablitos secundrios vegetais possui nitrognio na sua
estrutura. Nessa categoria se incluem alguns compostos bem conhecidos na defesa de plan-
tas contra herbivoria, como alcaloides e os glicosdeos cianognicos, por exemplo, que so
encontrados em algumas plantas da famlia Euphorbiaceae.
Os alcaloides constituem uma grande famlia com mais de 15.000 metablitos secund-
rios nitrogenados, encontrados em aproximadamente 20% das espcies de plantas vasculares.
O interesse por eles tem derivado tradicionalmente do seu efeito siolgico e psicolgico nos
seres humanos.
O primeiro alcaloide a ser identicado foi a morna, obtida da papoula (Papaversomni-
ferum). Ela hoje usada na medicina como analgsico (alivia a dor) e inibidor da tosse. No
entanto, o uso excessivo dessa droga pode levar a uma extrema dependncia. Aproxima-
damente 10.000 alcaloides foram at agora isolados e suas estruturas identicadas, entre
eles a cocana, a cafena, a nicotina e a atropina.
3 Atividade
Voc j sabe que os metablitos secundrios tm grande importncia para a defesa dos
vegetais contra herbivoria e patgenos. Visite o site www.google.com.br e faa uma pesquisa
bibliogrca a respeito de plantas que produzem e armazenam taninos. Discorra sobre outras
utilizaes desse metablito.
Extratos contendo atropina obtida do meimendro egpcio (Hyoscyamusmuticus)
foram usados por Clepatra no ltimo sculo antes de Cristo para dilatar suas
pupilas, na esperana de se tornar mais atraente. Durante o perodo medieval,
as mulheres europeias usavam extratos contendo atropina obtida da beladona
(Atropa belladonna) com os mesmos objetivos. A atropina usada atualmente
como estimulante cardaco, dilatador de pupilas em exames oftalmolgicos e
ecientes antdotos contra envenenamento por alguns gases asxiantes.
Respostas dos vegetais
aos patgenos
Os vegetais so resistentes a doenas provocadas por fungos, bactrias, vrus e nema-
toides que esto sempre presentes no ambiente. Mesmo no possuindo sistema imunolgico,
eles apresentam mecanismos de defesas surpreendentes.
Vrias classes de produtos secundrios que voc pde conhecer nesta aula apresentam
alta atividade microbiana. Dessa forma, tais compostos podem atuar como defesas contra
patgenos nas plantas intactas.
Aps ser infectado por um patgeno, o vegetal disponibiliza um amplo espectro de de-
fesas contra o microrganismo invasor. Uma defesa comum a resposta de hipersensibilidade
(Figura 17), na qual as clulas adjacentes ao local da infeco morrem rapidamente, privando
o patgeno de nutrientes e impedindo a sua propagao.
Muitas vezes, dentro da espcie, algumas diferem quanto resistncia a patgenos mi-
crobianos. Essas diferenas frequentemente dizem respeito velocidade e intensidade das
reaes da planta. Plantas resistentes respondem mais rpida e vigorosamente aos patgenos
do que aquelas suscetveis. Dessa forma, importante conhecer quais os mecanismos que os
vegetais utilizam para perceber a presena dos patgenos e iniciar suas defesas.
Figura 17 Reao de Hipersensibilidade (HR) em fumo
Fonte: <http://bervieira.sites.uol.com.br/hr.htm>.Acesso em: 17 ago. 2011.
Ambiente
DOENA
Planta
hospedeira
Patgenos
Impactos das mudanas climticas
globais sobre doenas de plantas
Alteraes no clima ocorridas nas ltimas dcadas tm despertado as atenes de dife-
rentes segmentos da sociedade, especialmente com relao s suas causas e consequncias.
A importncia do ambiente para ocorrncia de doenas de plantas conhecida h sculos.
O tringulo de doena estabelece as condies para a ocorrncia de enfermidades, isto , h a
necessidade de ocorrer interao entre hospedeiro suscetvel (vegetal) e o patgeno virulento
em ambiente favorvel (Figura 18).
Figura 18 Tringulo de doena: interao entre elementos
fundamentais que determinam ocorrncia de uma doena de planta
Um dos assuntos estratgicos para o Brasil a vulnerabilidade da agricultura com rela-
o a organismos topatognicos, ou seja, aqueles que podem causar doenas em plantas.
As mudanas climticas so responsveis pelas alteraes do atual cenrio dos problemas
tossanitrios da agricultura brasileira. Os impactos dessas alteraes climticas implicam
inmeros resultados, que podem ser positivos, negativos ou neutros.
Resumo
Nesta aula, voc aprendeu que as plantas reagem s aes dos herbvoros,
os quais limitam o potencial reprodutivo das plantas. Elas exibem uma variedade
de estratgias e modicaes a m de reduzir a perda de tecido fotossinttico pela
ao dos herbvoros. As respostas s injrias so de natureza fsica e/ou qumica.
As defesas fsicas ou mecnicas se do pelo desenvolvimento de espinhos,
acleos, presena de tricomas, folhas duras e estruturas semelhantes. Voc viu
tambm que as plantas produzem uma enorme variedade de substncias que no
apresentam funo aparente nos processos de crescimento e desenvolvimento
do vegetal, sendo, ento, classicadas como metablitos secundrios. Esses
produtos secundrios protegem as plantas contra herbvoros e patgenos,
pois podem ser txicos e repelentes a esses organismos. Existem trs grupos
principais de metablitos secundrios: os terpenos, os fenis e os compostos
nitrogenados. Ao longo da evoluo, os vegetais desenvolveram mltiplos
mecanismos de defesa contra injrias provocadas por herbvoros e patgenos.
Autoavaliao
Agora que voc j viu que as plantas tm uma grande variedade de mecanismos
de defesa para recompensar a sua impossibilidade de deslocamento. Comente a
respeito das variadas estratgias de defesa dos vegetais contra injrias provocadas
por herbvoros e patgenos.
Anotaes
Referncias
ARDUIN, M.; KRAUS, J. E.Anatomia de galhas de ambrosia em folhas de Baccharisconcin-
na e Baccharisdracunculifolia (Asteraceae).Revista brasileira de Botnica, v.24, n.1, p.
63-72,2001.
BORGES, J. C. Cncer em plantas? Revista Cincia Hoje, 14 jul. 2006. Disponvel em:
<http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/por-dentro-das-celulas/cancer-em-plantas>. Acesso
em: 13 de out. 2009.
CORREA, P. G.et al.Herbivoria e anatomia foliar em plantas tropicais brasileiras.Cincia e
Cultura,v. 60, n. 3, p. 54-57, 2008.
ESAU, Katherine. Anatomia das plantas com sementes. So Paulo: Edgard Blucher,
2000. 293 p.
GHINI, R.; HAMADA, E. Mudanas climticas: impactos sobre doenas de plantas no brasil.
Braslia, DF: Editora EMBRAPA Informaes Tecnolgicas, 2008. 331p.
RAVEN P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia vegetal. 7th ed. Rio de Janeiro: Editora
Guanabara Koogan, 2007.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
Anotaes
Anotaes
Esta edio foi produzida em ms de 2012 no Rio Grande do Norte, pela Secretaria de
Educao a Distncia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (SEDIS/UFRN).
Utilizando-se Helvetica Lt Std Condensed para corpo do texto e Helvetica Lt Std Condensed
Black ttulos e subttulos sobre papel offset 90 g/m
2.
Impresso na nome da grca
Foram impressos 1.000 exemplares desta edio.
SEDIS Secretaria de Educao a Distncia UFRN | Campus Universitrio
Praa Cvica | Natal/RN | CEP 59.078-970 | sedis@sedis.ufrn.br | www.sedis.ufrn.br

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