ECOLOGIA CONDUCTUAL

Una breve historia

La conducta es un fenmeno biolgico. Por tanto el paradigma de la psicologa tiene que ser el de la
psicologa evolucionista. La psicologa se basar en un nuevo fundamento: cada capacidad mental
se alcanza gradualmente, as pues, la piedra angular va a ser la teora de la evolucin por seleccin
natural.
La ecologa del comportamiento es la estrategia evolucionista del estudio de la conducta, aunque no
siempre se llam as.
Despus de Darwin fue William James quien plante la necesidad de estudiar la mente y la conducta
como procesos adaptativos. Bitermann utiliz la comparacin entre especies, naci as, la Psicologa
comparada, que permitira poner de manifiesto cmo tambin los procesos del aprendizaje son el
resultado de la evolucin. La prctica experimentalista de la psicologa comparada y su obsesin por
el aprendizaje se contrapone a la Etologa europea en su origen. Con el paso del tiempo ambas
estrategias han ido confluyendo y alimentndose mutuamente hasta fundirse en lo que podemos
llamar ecologa del comportamiento.
El concepto de Instinto y la Etologa Clsica
El concepto de instinto no es bien aceptado como explicacin de la conducta humana, entre los
psiclogos actuales. Una de las razones de este rechazo puede estar en la historia sociolgica de la
psicologa cientfica: si la psicologa quera convertirse en ciencia y deshacerse de la influencia de la
filosofa, aristotlica-tomista y cartesiana, de donde procede el trmino, tena que deshacerse de
esta rmora conceptual. Con el predominio del conductismo radical skinneriano donde el ambiente
era la causa de la conducta, no haba sitio para la naturaleza en la psicologa acadmica espaola.
Aunque no puede olvidarse que el ambiente era el del laboratorio.
A partir de la dcada de los 30 del pasado siglo, se origin lo que hoy se conoce como Etologa
Clsica, que supuso una nueva interpretacin de cmo se organizan las respuestas conductuales de
los animales. Segn Lorenz, cualquier conducta instintiva consiste en un despliegue coordinado de
reflejos ordenados secuencialmente provocados por estmulos biolgicamente significativos. Para
Lorenz no caba duda de que tras estos despliegues conductuales se hallan mecanismos neurales
especficos. Sus planteamientos evolucionistas le llevaron a considerar que al igual que la anatoma
comparada permite desarrollar rboles filogenticos, los patrones conductuales de especie
constituyen otra va para establecer la continuidad filogentica entre especies prximas. En la
medida en que los procesos fisiolgicos que subyacen a la motivacin se ven influidos por los
procesos endocrinos cabe decir que la etologa y la Endocrinologa Conductual comparten en gran
medida su campo de estudio. Igualmente se puede afirmar que la Neuroetologa como ciencia es el
resultado de la sntesis de la etologa y la neurociencia.
Profundizando un poco ms en el tema del instinto se puede aadir que efectivamente los patrones
tpicos de especie, aunque innatos, pueden verse afectados por la experiencia y que el aprendizaje
no es un proceso generalista cuyas leyes se cumplan siempre independientemente del tipo de
estmulos y respuestas que se asocien. El proceso de impronta es un ejemplo de ello. Lorenz
comprob que este reconocimiento tiene lugar en un intervalo crtico inmediatamente despus del
nacimiento, los recin nacidos seguirn a aquel sujeto en movimiento ms prximo a ellos. Es decir,
se trata de un reconocimiento enormemente facilitado y limitado en un tiempo muy breve. En la
tradicin conductista se les llam aprendizajes biolgicamente preparados
Tinbergen y las cuatro preguntas
Premio Nobel en 1973, es el etlogo clsico que ms influencia terica ha tenido. Propone que para
dar una respuesta biolgica completa de la conducta se ha de ser capaz de responder a las
siguientes cuestiones:
1. Cules son los mecanismos objetivos que explican la conducta? Causacin
2. Cmo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? Ontogenia
3. Cmo la conducta favorece la supervivencia y reproduccin de un individuo y/o de sus
descendientes. Funcin.
4. Cul es la historia filogentica de un patrn de conducta? Evolucin
La conducta: Las pautas de accin fija
La etologa como la psicobiologa comparte con el conductismo el postulado bsico de que la
conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable. Pero tambin se interesa por lo que
hacen los animales de forma espontnea en su entorno natural.
Las pautas de accin fija son conductas:
Estereotipada: refleja
Compleja: secuencia ordenada de reflejos
Exhibida por todos los miembros de la especie: tpica de la especie
Provocada por un estmulo muy especfico: estmulo desencadenador innato
Autoinhibida: el hecho de que se despliegue una vez hace que sea ms difcil provocarla una
segunda vez
Autoregulada: una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llaga a su fin,
independientemente de las circunstancias.
Independiente de la experiencia: innata
Suele tener un carcter consumatorio
En general puede decirse que los patrones innatos de conducta o pautas de accin fija forman parte
del repertorio conductual de todos los individuos de cada especie. Puede afirmarse que es en las
interacciones sociales donde las pautas de accin fija son ms probables y juegan su papel ms
importante: la comunicacin. Donde se dan los ejemplos ms significativos es en el contexto del
cortejo, el apareamiento, la crianza y la agresin. Estas conductas reciben a menudo el nombre de
consumatorias porque satisfacen una necesidad, impulso o motivacin.
Las causas prximas de la conducta
El estmulo
Un concepto central en la etologa es el de estmulo desencadenador innato (EDI) tambin llamado
estmulo-signo, que es un estmulos muy especfico que desencadena una pauta de accin fija.
Un ejemplo: Los petirrojos macho toman posesin de un territorio y lo defienden de los intrusos.
Cuando se coloca dentro del territorio un petirrojo adulto disecado, uno joven tambin disecado o un
simulacro de plumas pintado de rojo, es ms probable que ataquen al simulacro de petirrojo que a un
petirrojo disecado pero sin nada de rojo en el pecho, sin que haya diferencia en el nmero de
ataques entre el petirrojo adulto y el simulacro.
Tal vez, la prueba ms irrefutable de la existencia de estmulos-signo o estmulos desencadenadores
innatos (EDI) sea la demostracin de que estmulos supernormales evocan respuestas ms
intensas y frecuentes que los estmulos realistas. Otra cosa que explican los estmulos-signo es el
parasitismo de algunas aves que ponen sus huevos en los nidos de pjaros de otras especies y
consiguen que los polluelos sean alimentados por ellas.
La respuesta a estmulos supernormales no es adaptativa, puesto que en ningn caso favorece el
xito reproductivo de quien responde a ellos.
El Organismo
Para explicar la relacin entre pautas de accin fija y estmulo desencadenador innato, Lorenz y
Timbergen utilizaron el trmino mecanismo desencadenador innato. (MDI). Este concepto designa al
conjunto de mecanismos fisiolgicos que procesan la estimulacin y coordinan los movimientos de
respuesta que constituyen la pauta de accin fija, hay que suponer que estos MDI son circuitos
neurales especficos capaces de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve
afectado por el estmulo desencadenador innato (EDI)
La Neuroetologa
Es la disciplina cientfica que trata de averiguar cules son y cmo funcionan los circuitos neurales
que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estmulos-signo. Para ello se analizan
los siguientes aspectos:
1. Las vas a travs de los cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estmulos fsicos,
biticos o sociales que actan como estmulos-clave.
2. Los mecanismos a travs de los cuales los estmulos-clave llegan y se procesan en el sistema
nervioso.
3. Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo.
4. Cmo estos cambios fisiolgicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar
frente a los diferentes estmulos de su entorno.
Un buen ejemplo de conducta propia de especia es la lordosis de la rata hembra: la hembra levanta
la cabeza y los cuartos traseros a la vez que flexiona su lomo, formando un arco cncavo con su
cuerpo, a la vez que dobla la cola hacia un lado. Est comprobado que si una hembra se encuentre
en el estado hormonal apropiado, el cortejo y la conducta copulatoria de un macho evocan en ella la
adopcin de la postura tpica de la lordosis. Aunque tambin puede provocarse la lordosis agarrando
suavemente por los flancos a una rata en estro para que adopte la postura receptiva: estmulo
desencadenador innato.
Parece ser que el hipotlamo es la estructura integradora principal de la conducta de lordosis, entre
otras cosas porque la lesin de los ncleos hipotalmicos medial anterior y ventromedial produce
deficiencias notorias en esta conducta, aunque son de tipo transitorio. Otra estructura que modula la
evocacin de la respuesta de lordosis es el rea preptica donde los estrgenos parecen ejercer un
efecto inhibitorio, ya que la estimulacin elctrica de esta zona deteriora la lordosis. La modulacin
de la lordosis se ejerce a travs de las vas descendentes que, por vas reticuloespinales y
vestbuloespinales acaban estableciendo sinapsis sobre las motoneuronas del asta ventral de la
mdula espinal que controlan los msculos responsables de la adopcin de la postura de lordosis.
Los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores hormonales que
influyen sobre ella constituyen una descripcin de lo que hemos llamado mecanismo
desencadenador innato.
La motivacin y las emociones
El estado interno de un organismo es un factor muy influyente en las relaciones estmulo-respuesta.
La explicacin de la variabilidad en la respuesta de un organismo habr que buscarla en los cambios
sufridos por su medio interno. En el caso de la lordosis, esos cambios son de tipo hormonal.
Cuando esos cambios en el estado interno de un organismo son temporales y reversibles
constituyen la base biolgica de lo que comnmente se conoce como motivacin: el hambre, al sed,
el sueo, etc, explican la relacin entre estmulo y respuesta y se explican por la presencia, escasez
o ausencia dentro del organismo, de determinados elemento. Tambin la crianza o la afiliacin son
motivaciones biolgicas, aunque hasta ahora haya sido ms difcil detectar los factores orgnicos
subyacentes, responsables de la modulacin.
Hay que distinguir entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional, y aquellos otros
cambios poco o nada reversibles que responden a procesos genticos, ontogenticos o de
aprendizaje.
Los estados motivacionales alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta no slo
porque favorecen la emisin de algunas respuestas e inhiben otras , sino porque modifican la
capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte mejor determinados tipos de
estmulos relevantes para la satisfaccin de una necesidad.
ntimamente relacionados con la motivacin estn los procesos motivacionales cuya manifestacin
conductual est medida por alguna forma de mecanismo desencadenador innato y que los estmulos
que los activan constituyen estmulos desencadenadores innatos. Las emociones facilitan la
expresin de conductas biolgicamente significativas.
Ontogenia de la conducta
Existe desde antiguo la polmica entre quienes opinan que el ambiente es el nico factor explicativo
de la conducta y los que por el contrario piensan que todo el comportamiento se explica por la
herencia. La etologa ha venido a demostrar que todos los rasgos conductuales son el resultado de
la interaccin entre la herencia y el ambiente.
La impronta o troquelado es el proceso por el cual un miembro de una especie dada adquiere
preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como
consecuencia de la experiencia. El caso ms conocido es el de los patitos que recin salidos del
cascarn siguen a cualquier objeto, animal o persona que se encuentra movindose a su alrededor.
Se dice entonces que ha sufrido impronta filial. Esta impronta tiene lugar en un tiempo limitado de
especial sensibilidad a estmulos en movimiento (perodo crtico),y es irreversible, es decir que una
vez establecida la impronta con un objeto no se establecer con otro.
La impronta sexual determina con qu tipo de individuos va a aparearse cuando alcance la madurez
sexual. Se establece en un momento muy anterior a la poca en la que se alcanza la madurez
sexual y el individuo que acta como estmulo para la impronta no es el objeto de la respuesta
sexual. La impronta sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo. Segn algunos
estudios son los machos los que ms dependen de la impronta para la identificacin del individuo
sexualmente apropiado. Es importante tener en cuenta que el troquelado sexual puede determinar
una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo
que se conoce como apareamiento selectivo, segn el fenotipo de los padres por los que ha sido
criado, bien porque se prefieran parejas semejantes o bien porque se prefieran diferentes. Una
conducta que ha suscitado mucho inters ha sido el canto de los pjaros, que difiere de los
aprendizajes normales en que se aprende durante un perodo crtico que puede ser breve y
temprano o prolongado y tardo , pasado el cual se dice que el patrn del canto se ha cristalizado.
La sociobiologa, la psicologa evolucionista y el adaptacionismo
La Sociobiologa y la Psicologa Evolucionista son adaptacionistas, con este trmino quiere hacerse
hincapi en que la conducta es fruto de la evolucin por seleccin natural y que es posible,
relacionarla con la adaptacin biolgica. Podemos decir, por tanto que la conducta es un factor
esencial en la aptitud biolgica y que el acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto
de adaptaciones de esa especie.
El concepto de adaptacin en biologa tiene dos acepciones:
1. la que se mide por el grado relativo de aptitud biolgica inclusiva;
2. es la que utilizamos cuando decimos que el sistema respiratorio es una adaptacin con ello
queremos decir que son sistemas u rganos que aparentemente estn diseados para una
tarea especfica y la realizan con notable eficacia siempre y cuando funcionen correctamente.
La Sociobiologa
La Sociobiologa segn Crawford es el estudio sistemtico de las bases biolgicas de todas las
conductas sociales. Sus herramientas explicativas se las proporciona la moderna teora sinttica de
la evolucin que es una sntesis de la teora de la evolucin y la gentica. La ecologa, la etologa, la
psicologa acomparada, la biologa de las poblaciones y la gentica de la conducta son sus ciencias
de apoyo...
Las cuestiones que inquietan al sociobilogo actual forman parte de la historia de la biologa
evolucionista. Por ejemplo en 1964 Hamilton propuso que el altruismo reproductivo slo poda
explicarse por el parentesco gentico. Desde ese momento surge la necesidad de redefinir el
concepto de aptitud biolgica. El altruismo reproductivo basado en el parentesco permite lograr
aptitud biolgica, ya que favorece que los genes altruistas pasen a la siguiente generacin al facilitar
el que otros familiares se reproduzcan. Un concepto importante es el de aptitud inclusiva, que es la
suma de la aptitud directa (medida en el nmero de hijos) y la indirecta (la que se logra ayudando a
los familiares a reproducirse). La aptitud inclusiva se mide por el nmero de copias de alelos propios
que se logra pasar a la nueva generacin.
En este contexto naci la seleccin por parentesco.
La psicologa evolucionista
Las diferencias entre la Sociobiologa y la Psicologa Evolucionista son importantes: mientras que la
primera postula que los organismos son mquinas biolgicas, los Psiclogos Evolucionistas afirman
que los animales en general y la especie humana en particular se limitan a ejecutar adaptaciones,
que son los rasgos fenotpicos que han resultado del proceso de seleccin biolgica y que por tanto
forman parte de la naturaleza de la especie en la medida en que todos los integrantes de la especie
los poseen en mayor o menor medida.
A diferencia de las teoras psicomtricas de la inteligencia, que hablan de un factor general de
inteligencia que afecta a muy diversos tipos de tareas, la Psicologa Evolucionista, asume que cada
mdulo adaptativo es independiente de los dems y especfico para cada tipo de actividad. Es lo que
se ha llamado Teora Modular de la Mente. Los mdulos son adaptaciones en el mismo sentido en
que lo es la mano al ojo. Los psiclogos evolucionistas se han centrado sobre todo en las
capacidades cognitivas, de ah que se ha considerado que la Psicologa Evolucionista es la sntesis
entre la psicologa cognitiva moderna y el adaptacionismo biolgico: los procesos cognitivos
humanos son independientes unos de otros y adems fruto de la seleccin biolgica, natural, sexual
o parentesco.
El otro elemento bsico de la Psicologa Evolucionista es el que trata de conectar la historia evolutiva
de la especie humana con el momento actual, es el llamado Ambiente de Adaptacin Evolutiva. Hay
numerosos ejemplos de conductas bastante generalizadas que no parecen tener actualmente ningn
valor adaptativo. Los Psiclogos Evolucionistas explican que estas conductas fueron adaptativas en
un contexto original, pero que actualmente no lo son porque el ecosistema ha cambiado mucho ms
deprisa , por accin de los propios humanos, de lo que lo hacen los mdulos psicolgicos, ya que
estos estn regidos por programas genticos que necesitan mucho ms tiempo para evolucionar.
La ecologa del comportamiento
La Ecologa del Comportamiento es el estudio del comportamiento animal desde un punto de vista
evolutivo, es decir, cmo las estrategias comportamentales adoptadas por los animales constituyen
adaptaciones a su ambiente particular, o lo que es lo mismo, cmo la conducta afecta, influye o
determina la aptitud de los animales.
Como rama de la Biologa Evolucionista tiene por objetivo establecer hasta qu punto es cierto que
la conducta de los organismos maximiza su aptitud inclusiva. La Ecologa del Comportamiento
asume que la conducta es un conjunto de rasgos fenotpicos diseados por la seleccin natural, esto
implica que los rasgos conductuales son adaptaciones que poseen una menor o mayor plasticidad
en funcin de circunstancias ambientales.
En ltimo trmino los individuos se esfuerzan por obtener de la naturaleza lo que necesitan y cuando
no les queda ms remedio, compiten unos con otros por los escasos recursos encontrados. Para eso
estn los mecanismos conductuales diseados por la seleccin natural para que los animales sean
capaces de aplicar estrategias optimizadoras.








Estrategias conductuales y toma de decisiones
Al decir que los animales aplican estrategias estamos afirmando que siguen una serie de reglas para
tomar decisiones ptimas. Por optimizacin entendemos un conjunto de estrategias encaminadas a
la obtencin del mximo beneficio con el mnimo coste, o lo que es lo mismo, maximizar el
rendimiento de la inversin. Para estudiar las estrategias conductuales de los animales nos servimos
de dos tipos de estrategias de investigacin, las que se basan en la teora de la optimizacin y las
que aplican la teora de juegos.
Modelos de optimizacin
Los modelos de optimizacin utilizados por la EC como mtodo de investigacin para demostrar que
la conducta es adaptativa se basan en los mismos principios que la economa humana, en este caso,
la utilidad o beneficio se mide en trminos de aptitud. Debido a que hay una gran distancia entre la
aptitud biolgica y la conducta actual, hay que restringirse a medir el rendimiento de cada conducta
en su contexto concreto.
Teora del forrajeo ptimo
Todo animal necesita obtener energa suficiente para la gran cantidad de actividades que desarrolla
al cabo del da. Esta energa se obtiene de la comida que ingiere. Pero la bsqueda, procesamiento
y digestin tambin suponen una inversin de energa. Los animales debern decidir cundo les ser
rentable en comparando las alternativas posibles. Esta decisin est influida por: la calidad de la
comida, el tiempo dedicado a buscarla, el tiempo de preparacin para su consumo, etc. Es decir
tienen que valorar el rendimiento neto, que es la diferencia entre la energa obtenida y la gastada en
el proceso. Tambin han de considerar las limitaciones biolgicas especficas de la especie de que
se trate. La estrategia ser cuando maximiza la utilidad, cuando la diferencia entre coste y beneficio
sea mxima.
Un ejemplo es el de los estorninos. La modelizacin del comportamiento de forrajeo de los
estorninos presupone que ste trata de maximizar la tasa de ganancia de la energa, que en este
caso es la funcin de la energa neta proporcionada por las larvas dividida por la suma total del
tiempo dedicado a ir y venir del lugar de forrajeo ms el tiempo de recogida y almacenamiento en el
pico. El teorema de los rendimientos decrecientes asegura que cuanto ms largo sea el viaje de ida y
vuelta, mayor ser el nmero de larvas para cada viaje.
Otro ejemplo es la dieta del alce. Cualquier ser vivo hetertrofo necesita una dieta equilibrada.
Entre los herbvoros, una necesidad esencial es el sodio. Para cubrir sus necesidades de sodio, poco
abundantes en los vegetales, recurren a las plantas acuticas pero slo el tiempo imprescindible
para cubrir sus necesidades de sodio mnimas, ya que estas plantas son muy bajas en caloras. El
resto del tiempo se alimentan de plantas terrestres donde la tasa de energa obtenida por unidad de
tiempo es mayor.
La Teora de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE)
Cuando la aptitud no depende slo de lo que uno haga sino de qu es lo que hacen los otros,
hablamos de acciones interactivas. Las decisiones en el contexto de las interacciones sociales se
modelizan segn La Teora de Juegos. La teora de juegos permite establecer a priori cul es la
decisin ptima, decisin con la que podemos comparar lo que realmente observamos en los
animales. Si ambas coinciden podremos afirmar que la seleccin natural es la explicacin a esa
conducta.
Teora de Juegos: Conceptos bsicos
La Teora de Juegos se aplica tanto a los juegos propiamente dichos como a situaciones de la vida
real donde los individuos compiten y/o colaboran con un objetivo. Los presupuestos bsicos de la
Teora de Juegos es que los jugadores son egostas racionales, que a partir de la informacin que
poseen seguirn la estrategia que les proporcione la mxima utilidad.
Qu estrategia es la mejor? La Estrategia Evolutivamente Estable
Para que una estrategia sea evolutivamente estable tiene que cumplir algunas condiciones.
Tcnicamente una estrategia evolutivamente estable es aquella que si es desplegada por toda o la
mayora de la poblacin, no puede ser invadida por ninguna otra. En trminos biolgicos, asumiendo
que las estrategias conductuales estn codificadas genticamente, una estrategia dada
evolutivamente estable es la que si toda o la mayor parte de la poblacin la despliega , cualquier
mutante que despliegue una estrategia alternativa se ver seleccionado en contra, es decir, tendr
menos xito reproductivo.
Dilema del prisionero. Otro ejemplo de juego que representa muchas situaciones sociales y es
utilizado en numerosas investigaciones.
Un ejemplo de dilema del prisionero aplicable a la conducta humana es la Tragedia de los Comunes.
Cuando se explota colectivamente un recurso pblico, est claro que una explotacin responsable
que permita la regeneracin del recurso ser ms rentable para todos; pero ocurre que el que
explote el recurso al mximo obtendr ms beneficios, lo que ocurre es que todos van a
sobreexplotar el recurso con la consiguiente prdida para todos, pero por otra parte restringir
voluntaria e individualmente la explotacin de un recurso comunal no es evolutivamente estable.
La reproduccin: el apareamiento y el esfuerzo parental
La Ecologa del Comportamiento es el intento de explicar las diferentes estrategias que los animales
aplican para maximizar su aptitud inclusiva en funcin de contingencias ambientales. Si por una
parte el esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreacin) involucra a todas o la mayor parte de
las energas de los animales, la historia vital es la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en
que tiene en cuenta adems las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios
anatomofisiolgicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida. La historia vital
nos va a dar las claves globales de la adaptacin, mientras que en el estudio del esfuerzo
reproductivo se abordarn cuestiones relativas a la seleccin sexual (apareamiento) y de seleccin
por parentesco (relaciones familiares)
Sistemas de apareamiento y eleccin de pareja (y seleccin sexual)
Cuando Darwin distingua entre seleccin natural y sexual lo haca ante la evidencia de que haba
una notable diferencia entre lo que los seres vivos hacen para sobrevivir y lo que tienen que hacer
para reproducirse. Y es que la supervivencia es una condicin necesaria, pero no suficiente para
explicar el xito reproductivo. La seleccin natural es el resultado de la competencia nica y
exclusiva por los recursos reproductivos.
Teora de la Reparacin Gentica
En la medida en que la mayora de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las
especies con reproduccin asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una
vez que aparece una de esas mutaciones, todo el clon ser portador de la misma y con ello aumenta
la posibilidad de extincin. Cuando una de estas mutaciones aparece en una especie con
reproduccin sexual, al separarse los cromosomas homlogos en la meiosis, hay un 50% de
probabilidades de que ese alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundacin, y adems
existe la posibilidad de que alguno de los descendientes reciba una dotacin gentica libre de
mutaciones, con lo que mantiene una lnea reproductiva que sobrevive y contina reproducindose.
Teora de la Reina Roja
Esta teora es complementaria de la anterior. Afirma que la reproduccin sexual, gracias a que cada
nuevo individuo recibe una combinacin nueva y distinta de alelos, permiten mantener un equilibrio
con las infecciones de parsitos inherentes a la propia vida. Las capacidad inmunolgica de los
organismos pluricelulares es muy grande gracias a las posibilidades combinatorias de los genes
responsables de la respuesta inmunitaria que reconoce y destruye millones de molculas extraas.
Los agentes patgenos, al ser organismos unicelulares o virus, cuyos ciclos vitales son muy breves,
generan nuevas combinaciones de genes. A la mayor mutacin de los agentes infecciosos se
responde promoviendo nuevas posibilidades de respuesta. As es ms probable que alguno de los
descendientes sea portador de una combinacin de alelos del sistema inmune que le permita
sobrevivir y reproducirse a pesar de los nuevos agentes infecciosos. Se ha comprobado que las
especies con reproduccin sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes
amenazas infecciosas.
Sistemas de apareamiento
Los sistemas de apareamiento son: poliginia, promiscuidad (poliginandra), monogamia y poliandra
No puede olvidarse que los sistemas de apareamiento son un compromiso en el conflicto
reproductivo inherente a la reproduccin sexual, donde cada participante trata de optimizar el
resultado en funcin de sus posibilidades. Por una parte est el sexo de individuo, definido por el tipo
de gametos que produce, pero tambin hay que tener en cuenta el conjunto de inversiones que cada
individuo reproductor puede o debe realizar para que las copias de sus alelos pasen a la siguiente
generacin. La anisogamia, que consiste en que los vulos son grandes, costosos de producir y
escasos, los espermatozoides son pequeos, abundantes y baratos. Producir vulos es ser hembra
y producir espermatozoides es se macho. Esta diferencia determina el dimorfismo esencial,
biolgicamente hablando. Mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como
hembras puedan fecundar, las hembras slo pueden tener tantos como puedan gestar. Es la llamada
Ley de Bateman.
Aunque en promedio hembras y machos tienen el mismo xito reproductivo, la variabilidad entre los
machos es mucho mayor que en las hembras. La forma de fecundacin externa o interna, puede ser
esencial para explicar las diferentes estrategias reproductivas, en algunas especies de peces es el
macho el que cuida las cras. Finalmente, segn donde se desarrolle el embrin, gestado por la
madre o mediante incubacin de huevos, puede esperarse que las cras reciban cuidados
monoparentales (mamferos) o biparentales (aves).
Si bien las condiciones ambientales tienen una influencia fundamental sobre el comportamiento
reproductivo de los animales, ser la competencia por la reproduccin lo que determine el tipo de
estrategia de apareamiento. Cada miembro de la pareja actuar de acuerdo con el principio de
maximizacin de sus intereses biolgicos, dentro de sus posibilidades y del contexto ecolgico. Lo
cierto es que quienes producen el gameto ms costoso se convierten en el recurso biolgico esencial
para los miembros del otro sexo. Eso explicara porque son los machos los ms motivados para el
apareamiento. Nos encontramos en un cruce de conflictos. La competencia entre hembras, tiene
menos que ver con el acceso a los machos preferidos y ms con la obtencin de los recursos
necesarios para sacar adelante a las cras. De esta forma, cada individuo dar respuesta a estos
conflictos en funcin de su sexo, de su capacidad y del conjunto de limitaciones sociales y
ambientales que sus necesidades vitales le impongan.
Poliginia
Un macho fertiliza varias hembras en cada estacin reproductiva. Es el caso del elefante marino. Al
aparearse en tierra, tienden a agruparse en las escasas playas accesibles, varias hembras
agrupadas necesitadas de fecundacin, es una ventaja reproductiva del macho capaz de acapararlas
y evitar el acceso de los machos competidores. En esta especie no parece que las hembras tengan
oportunidad de elegir.
Otra forma de competir entre los machos es agradando a las hembras, en este caso si pueden elegir.
Es el caso del pavo real. En la medida en que las hembras prefieren aparearse con el macho ms
exuberante, stos tendrn ventaja a la hora de transmitir sus genes a la siguiente generacin. Este
tipo de seleccin sexual desenfrenada, permite entender la aparicin de rasgos ornamentales
especficos de los machos. Desde un punto de vista biolgico, las hembras selectivas pueden
mejorar sus expectativas se aptitud inclusiva son a su vez sus preferidos, con lo que el nmero de
nietos puede aumentar considerablemente. En ambos casos los machos no colaboran en la crianza.
Promiscuidad / poliginandria
Todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. Las leonas forman comunidades
cooperativas, donde cazan en equipo y cran a la prole. Entre los machos, la estrategia reproductiva
consiste en acaparar a la familia de hembras, como uno solo no puede tiene que unirse. El hecho de
que se requieran muchas cpulas para lograr la fecundacin, el que las hembras tengan un celo
prolongado y que suelan ovular sincrnicamente, hace que todos los machos del grupo acceden
sexualmente a las hembras. Los machos adems deben proteger al grupo, ya que cada vez que un
grupo de machos es derrotado por un grupo invasor, las cras son eliminadas.
El caso prototpico de promiscuidad es el de los chimpancs, donde las hembras que tienen un estro
muy prolongado promueven la atencin sexual de los machos, sin que ninguna pueda acaparar en
exclusiva a ninguna hembra. Al haber muchos posibles candidatos a la paternidad estn protegiendo
a las cras del infanticidio.
Otro caso interesante de promiscuidad condicionada es el que ofrece el acentor comn. Cuando el
territorio del macho de este pjaro es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir
de su entorno, con lo que este macho puede monopolizar a esa hembra. Cuando el territorio es
pobre, las hembras suelen ampliar su rea de forrajeo al territorio de varios machos copulando
activamente con todos ellos. En este caso los machos si colaboran en la crianza. Esta especie
tambin sirve para explicar el umbral de poliginia. A veces, en especies supuestamente mongamas
se da poliginia, cuando los machos acaparan recursos que las hembras necesitan para la crianza, a
stas les resulta preferible ser la segunda hembra en un territorio bien abastecido.
Poliandria
Varios machos cubren a la misma hembra en cada estacin reproductiva. Entre las aves, en las que
un 90% de las especies son mongamas donde podemos encontrar algn caso de poliandria. Si una
hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre,
conseguir mayor xito reproductivo. En estas especies de aves poliandrcas como la jacana o el
andarros, se observa un cierto cambio de papeles, puesto que las hembras son de mayor tamao
que los machos, son las que compiten por estos e incluso llegan al infanticidio. Cabe esperar
tambin competencia espermtica que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, dado que la hembra
copula con varios machos. El macho que va a ocuparse de una puesta no puede asegurarse que sea
su progenitor.
Monogamia
La monogamia gentica supone al acceso sexual exclusivo y permanente de un macho y una
hembra concretos, supone la abolicin de la Ley de Bateman, porque si se diera tal monogamia en
una especie, la variabilidad en el grado de aptitud sera la misma para ambos sexos. Pero es un
mito, no existe.
Cuando las hembras no estn agrupadas sino que se reparten en territorios, es probable que si un
macho quiere tener una opcin, le convenga acompaar a una hembra a la espera de que ovule y
sea fecundable.
La principal explicacin de la monogamia entre las aves, sobre todos en aquellas especies cuyos
polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos) es que requiere de la colaboracin
de dos adultos para cuidarles. Es el caso de las cigeas, donde siempre hay un adulto en el nido,
bien incubando los huevos, bien al cuidado de los pequeos.
Monogamia, familia, altruismo reproductivo y seleccin por parentesco
En las especies vivparas las hembras suelen hacerse cargo de modo exclusivo de la crianza, es lo
que conocemos como conducta maternal. Los machos de estas especies se limitan a competir con
otros machos por el acceso sexual a la hembra. En las especies promiscuas tampoco es
biolgicamente razonable que los machos colaboren puesto que tampoco tienen certeza de que las
cras de las hembras con las que copularon sean efectivamente sus descendientes. Cuando el
emparejamiento es prolongado es probable, que como ocurre con los ratones de las praderas, el
macho pueda ejercer mejor su aptitud biolgica colaborando en la crianza. En las especies donde las
hembras pueden elegir con qu macho aparearse, uno de los criterios ms importantes es el grado
en que el macho puede contribuir a la crianza. Esto es especialmente importante entre las aves,
donde hacen falta dos para sacar adelante una nidada. Nos hallamos ante el altruismo reproductivo
que es el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener ms
descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas.
El altruismo reproductivo
El altruismo reproductivo slo tiene sentido, cuando beneficia biolgicamente al que realiza la accin
altruista porque de lo contrario, estaramos refutando la Teora de la Evolucin por Seleccin Natural.
Los altruistas contribuyen a que copias de sus genes, portados por sus familiares, pasen a la
siguiente generacin, de la misma manera que lo hacen las madres al cuidar de sus hijos. De esta
manera, el concepto de aptitud biolgica ha de ampliarse para incluir, junto con la aptitud directa, la
que se mide por el nmero de descendientes directos, la aptitud indirecta, la que se obtiene gracias
al xito reproductivo de los individuos emparentados genticamente. As se supera el enigma del
altruismo reproductivo, porque en realidad, lo que se est es mejorando la aptitud biolgica, ahora
llamada inclusiva. As se puede entender por qu los familiares tienden a ayudarse, y por qu unos
familiares ayudan ms que otros o se ayuda a unos ms que a otros. La explicacin est en el grado
y la certeza de parentesco.
La Ley o Regla de Hamilton establece una relacin matemtica entre el coste reproductivo que para
el altruista tiene su altruismo y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el
grado de parentesco entre ellos. El producto del beneficio (B) por el parentesco (r) tiene que ser
mayor o igual que el coste C (Br>C). Siguiendo a Haldane podemos concluir que se cumple la
desigualdad Br>C por cuanto B es igual a 2 ( la supervivencia de dos hijos) y r es igual a 0,5 ( la
proporcin de genes que cada padre transmite y, por tanto, comparte con cada uno de sus hijos, y C
es igual a 1 (dado que al morir pierde el total de sus genes). Br = (2 X 0,5)= 1 = C. Cuanto mayor sea
el grado de parentesco ms grande puede ser el altruismo.
Esta Ley para que pueda tener valor, ha de poderse aplicar con carcter general a todas las
especies en que hay altruismo y no slo en la humana.
Es necesario explicar el altruismo biolgicamente, lo que significa que hay que averiguar, por un lado
el grado de parentesco entre los individuos y por otro, las razones que tienen los individuos para
actuar en consecuencia, teniendo en cuenta sus limitaciones cognitivas para medirlo. Para que el
altruismo reproductivo pueda verse favorecido por la seleccin natural hay que demostrar que
efectivamente quienes lo despliegan aumentan la representacin de sus genes en la poblacin. La
monogamia gentica constituye el escaln evolutivo para la aparicin del altruismo, ya que slo la
monogamia asegura que el parentesco entre hermanos es del 50% la misma que entre padres e
hijos. Tambin es necesario que convivan al menos dos generaciones de adultos, de forma que los
hijos mayores de la pareja puedan colaborar en la crianza de los retoos. Se ha podido comprobar
que en las especies de himenpteros que son eusociales, la monogamia es la forma de
apareamiento filogenticamente ms primitiva. Con la monogamia el grado de parentesco entre las
obreras es mximo.
El altruismo reproductivo en el reino animal
Para explicar el comportamiento de las castas no reproductivas de las especies eusociales se
desarroll una ampliacin de la Teora de la Evolucin que incluye una nueva forma de seleccin, la
Seleccin por Parentesco. Como la renuncia a la reproduccin por parte de un animal en beneficio
de la reproduccin de otro constituye una falsacin de la Teora de la Evolucin, unido al hecho de
que solo por evolucin se puede explicar la existencia de castas no reproductivas, haba que ampliar
el concepto de aptitud. Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo
hagan en mayor medida, de alguna manera ellos estn logrando aptitud indirecta. Para nombrar esta
segunda forma de aptitud se cre el concepto de aptitud inclusiva que es la suma de la aptitud
directa ( nmero de hijos) y la indirecta (que es la que se logra a travs de familiares genticos)
El altruismo en Himenpteros. Haplodiploida
En estas especies las hembras son diploides, como los vertebrados en general, mientras los machos
son haploides, de forma que las hembras descendientes de una pareja de himenpteros comparten
entre si el 75% de los genes. Con este sistema de reproduccin las obreras logran que haya mayor
nmero de copias de sus genes criando sus hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas, con las
que solo compartiran el 50%.
Aplicando la frmula de Hamilton comprobamos que el valor de Br ser mayor cuando el beneficiario
es una obrera (hermana)que una hija, ya que el valor de r en el primer caso es de 0,75 y en el
segundo 0,5.
Altruismo entre diploides
Las ratas topo lampias es una especie de mamfero que vive en colonias familiares de entre 10 y
290 individuos, que excavan galeras bajo tierra buscando races y tubrculos en ecosistemas secos
y ridos del cuerno de frica. Slo hay una hembra reproductora que se aparea con un solo macho,
en tanto que las dems se reparten las tareas en funcin de la edad y el tamao. Cuando la hembra
dominante muere, las jvenes superan la inhibicin reproductiva de las feromonas y la agresividad
que la matriarca les produce, y tras algunos combates, una de ellas elige un compaero sexual y el
proceso se repite. La hembra y el macho que heredan la colonia son descendientes de la hembra
desaparecida. Esta endogamia hace que el parentesco gentico dentro de la colonia sea mucho
mayor del que se da en hermanos completos de parejas mongamas exogmicas. En valor de r
observado entre los miembros de la colonia llega en algunos casos hasta el 0,8, ms incluso que
entre los himenpteros.
El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital
El conflicto entre padres/hijos
Para entender la conducta parental podemos servirnos de la frmula de Hamilton, que en el contexto
de padres e hijos se puede resumir diciendo que por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una
aptitud de 0,5. Que es el valor de r o grado de parentesco. Asumiremos que el progenitor es altruista
porque cuanto ms esfuerzo se emplea en una cra, menos reservas se pueden guardar para criar a
otros descendientes. Siguiendo la frmula matemtica Br-C > 0 sabiendo que r es 0,5. Sabemos que
cualquier esfuerzo materno/paterno (C ) que produzca en el hijo un beneficio que sea un poco ms
del doble del esfuerzo realizado, ser rentable para el progenitor. Pero siempre va a haber un
conflicto de inters; dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1, que es el doble
del que tiene con su progenitor, cualquier individuo estar el doble de interesado en l mismo que en
sus progenitores. Eso significa que en la medida en que una cra pueda intentar conseguir que sus
padres inviertan en ella el doble de lo que estn dispuestos a invertir espontneamente. Si aplicamos
la frmula Br C > 0 transformndola : Br > C. Para el progenitor el valor de r es 0,5 que la
proporcin de alelos que comparte con su hijo, pero para el hijo consigo mismo es de 1, con lo que
para que la desigualdad sea rentable, el valor C puede llegar a ser el doble. En la medida en que las
cras no son seres pasivos y tal puedan tratar de influir en la conducta de crianza de sus
progenitores, tratarn de aumentar el valor de C (la inversin parental)lo ms posible, al menos hasta
el doble. Supongamos que vemos la ecuacin Br > C desde la perspectiva de la madre, si el valor B
es, pongamos 0,5 el valor mximo para que la madre salga ganando en aptitud inclusiva, ser 0,25.
Sustituyendo: 0,5 x 0,5 >= 0,25
Pero desde el punto de vista del hijo ser: 0,5 x 1 >= 0,5, es decir que desde el punto de vista del
hijo, el valor mximo de C sera 0,5 y no 0,25.
La realidad ofrece abundantes pruebas de que la aptitud inclusiva es un buen marco de referencia
para interpretar la realidad y predecir el comportamiento. Aunque la madre tenga una sola cra, est
sufriendo presin por parte de sta ms all de lo que a sus intereses biolgicos conviene. Pero en
la naturaleza es muy habitual encontrarnos con partos mltiples donde, en teora cada cra suma 0,5
puntos de aptitud. Pero como las cras no son seres pasivos sino que tratan de influir sobre ellos con
el fin de obtener los recursos necesarios. Adems tiene que competir con sus hermanos. Esto
significa que cualquier recurso que una cra pueda necesitar vale el doble cuando lo disfruta ella que
cuando ese mismo recurso va a parar a cualquiera de sus hermanos. Cada cra intentar conseguir
el mximo aun a costa de la buena alimentacin de sus hermanos, por la sencilla razn de que el
valor de r consigo mismo es el doble que los dems miembros de la familia.
En principio, puesto que los adultos son los que controlan los recursos, hay que suponer que
normalmente las seales de necesidad emitidas por las cras sern honestas, es decir, que hay
correlacin entre la intensidad de las seales y la necesidad fisiolgica subyacente, es decir que las
seales de las cras y la respuesta parental constituyen un compromiso, es decir son el resultado de
una estrategia evolutivamente estable. En situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por
eso se da preferencia a las cras en mejores condiciones fsicas, mientras que siendo los recursos
abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resultados reproductivos. Pero no es la
probabilidad de supervivencia el nico criterio que influye en el favoritismo parental. Se ha podido
comprobar que entre los ungulados, cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad
de que las hembras en mejores condiciones tiendan a criar machos con ms frecuencia que las
hembras en peores condiciones. De esta manera, la hembra que cra los machos ptimos ganar en
aptitud inclusiva ya que llegar a tener un elevado nmero de nietos.
Conflicto prenatal madre/hijo
Un ejemplo es el que se produce en el tero materno tras la fecundacin. El punto clave es que entre
el feto y la madre slo hay un parentesco de 0,5 (r= 0,5) que es la mitad de la relacin gentica que
cada uno tiene consigo mismo, que es 1. El feto est interesado en s mismo el doble de lo que lo
est en su madre, y la madre, lo mismo a la inversa. Pero la madre debe lograr aptitud biolgica
mediante la maternidad y para ello debe invertir en el feto al menos lo suficiente para que sobreviva,
nazca, crezca y llegue a la madurez.
Una prueba del conflicto de intereses, al menos en trminos cuantitativos entre madre e hijo no la
ofrecen algunas alteraciones fisiolgicas caractersticas del embarazo. El feto tiene que nutrirse de lo
que llega desde la circulacin sangunea de la madre a travs del cordn umbilical. En la mujer
embarazada los niveles de glucosa se mantienen ms elevados de lo normal tras una comida rica en
hidratos de carbono a pesar de que tambin aumenta la secrecin normal de insulina. Pero la
placenta tiene unos receptores de insulina y a medida que aumenta los niveles de esta hormona la
placenta aumenta la produccin de una hormona que la degrada. Cuando la madre no es capaz de
contrarrestar el ataque placentario, aparece la llamada diabetes gestacional. Como la nutricin y la
oxigenacin del feto depende tambin de la circulacin sangunea materna, el feto logra aumentar el
flujo sanguneo controlando las arteriolas maternas que llegan hasta la placenta y regulan el flujo
sanguneo y aumentando la presin sangunea materna de forma que llegue ms sangre al feto.
Impresin genmica. Proceso por el cual un mismo alelo se expresa de forma diferente dependiendo
si procede del padre o de la madre. El gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina
es un buen ejemplo. En el feto se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre
queda inactivo. Cuando se expresan los dos genes a la vez aparece un sndrome consistente en
gigantismo prenatal , mientras que si ambos genes estn inactivos el desarrollo se ve reducido en un
40%. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo, no tiene relacin de parentesco con el
padre y la madre. Est interesado en que sus genes tengan el mximo de recursos, por su parte la
madre, tiene que conservar energa para los siguientes embarazos con lo que su inters es que los
recursos para el feto actual sean suficientes pero no excesivos.
El aborto espontneo
Cerca de un 80% de los embarazos humanos acaban en aborto, la mayora inadvertidos ya que
ocurren antes de la primera falta. Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas
gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones
genticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva, ya que pierden poco tiempo y poca
energa lo que les permite nuevas oportunidades de tener hijos sanos. As pues, los abortos
espontneos son una forma de seleccin materna, ya que es la calidad biolgica de lo engendrado lo
que determina la decisin inconsciente.
Conflictos postnatales e infanticidio
Renunciar a criar una cra con pocas expectativas y probar a esperar a que las condiciones mejoren
tanto en lo que se refiere a las caractersticas fsicas como psquicas de una nueva cra como en
cuanto a la cantidad y calidad de los recursos utilizables, puede ser biolgicamente adaptativo. Son
muchos los datos que avalan esta hiptesis, el principal es la edad de la madre que comete en
infanticidio. A medida que la mujer se va haciendo mayor reduce el nmero de infanticidios,
seguramente porque cuanto mayor es menos el tiempo que le queda para tener otra oportunidad. Es
otro dato es la edad de la cra, cuanto menor es mayor es la probabilidad de infanticidio. Para
explicar este dato se recurre al concepto de valor reproductivo que es la probabilidad de que una cra
llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres, puesto que esta probabilidad es mayor
cuanto ms prxima se halle la madurez sexual , el valor reproductivo de un hijo es mayor cuanta
ms edad tenga. Una manera que tienen los recin nacidos de tratar de asegurar su supervivencia
es dar todas las muestras posibles de salud, viabilidad y atractivo, mostrando que su valor
reproductivo es alto.