Revista Digital CENIAP HOY N 12 septiembre-diciembre, 2006 __________________________________________

EFECTOS DEL CALOR EN LA PRODUCCIN AVCOLA EN EL TRPICO

Fanny Requena
1
, Alicia Len
1
, Ingrid Oliveros
2
y Elsy Saume
3

1
Unidad de Produccin Animal, CENIAP-INIA
2
Unidad de Agrometereologa, CENIAP-INIA
3
Unidad de Sanidad Animal, CENIAP-INIA
frequena@inia.gob.ve

___________________________________________________________________________


Introduccin
Las aves y el calor
Comportamiento productivo
Indicadores metablicos
Composicin de la canal
Indicadores fisiolgicos
Temperatura corporal
Regulacin Hormonal
Indicadores moleculares
Expresiones genticas
Complejos enzimticos
Conclusiones
Bibliografa


Introduccin

En los ltimos aos, los avances en el mejoramiento gentico del sector avcola han producido
un incremento sostenido en los rendimientos de los animales que permite disminuir la edad de
sacrificio de los pollos debido a las mayores tasas de crecimiento (35-37 das vs 42 das) y,
adems mejorar la eficiencia en la conversin alimenticia. Igualmente estos beneficios se
observan especficamente en el rendimiento de la porcin de pechuga producida, ya que para
la dcada de los 80 sta representaba 10% del peso promedio de un pollo y en la actualidad
esa proporcin se ha elevado a 21% (Achenbach, 2005).

Esta mayor sensibilidad a los mejores desempeos modifica en forma significativa los
indicadores productivos y tambin afecta los tipos de reaccin ante circunstancias adversas del
ambiente que circunda estos animales.

Por ello, no basta conocer el comportamiento productivo de las aves, si no tambin hay que
entender cuales son los mecanismos que puedan llegar a inducir una respuesta positiva antes
dichos adversidades.

Los cambios climticos y en especial las olas de calor tan frecuentes en nuestro trpico
ocasionan daos tan bruscos y repentinos que echan por tierra los ms envidiables ndices
productivos posibles de obtener luego de una eficiente faena productiva.

As han surgido nuevos indicadores que junto con los parmetros zootcnicos ya conocidos,
evidencian de una u otra manera la capacidad de tolerancia o resistencia que puedan
desarrollar los animales ante efectos adversos como el estrs calrico. Entre ellos destacan la
temperatura corporal (TC), la hiperventilacin (HV), la composicin de la canal, el metabolismo
de nutrientes, la regulacin hormonal y algunos mecanismos de regulacin energtica a nivel
molecular.


Actualmente en el INIA-CENIAP se desarrollan algunos proyectos de investigacin en
colaboracin con otras instituciones nacionales, tales como las Facultades de Agronoma y
Veterinaria de la UCV e instituciones internacionales, como el Instituto Nacional de la
Investigacin Agrcola de Francia (INRA) y el Centro de Cooperacin Internacional de
Investigacin para el Desarrollo Agronmico (CIRAD). En estos proyectos se pretende evaluar
la interaccin de estos indicadores con el comportamiento de los animales, abarcando tres
aspectos fundamentales: los cambios climticos, la alimentacin y los aspectos sanitarios, a fin
de encontrar alternativas que permitan disminuir el efecto negativo ocasionado por el calor a
este importante rubro de produccin nacional.

Las aves y el calor

En pases tropicales los perodos de calor superiores a los promedios anuales de temperatura
se denominan corrientemente golpes de calor. Un golpe de calor puede elevar la mortalidad
de los pollos de engorde de manera significativa durante las ltimas semanas de vida de estos
animales.

Los pollos de engorde son homeotermos pero su temperatura corporal poda variar con el
clima. Para que sus rganos vitales funcionen normalmente, debe mantener su temperatura
corporal interna cerca de los 41C. La termorregulacin funciona a partir de la edad de 8-10
das y permite una produccin de calor o termognesis igual a las prdidas de calor o
termlisis. Cuando van mas all de su zona de confort trmico, (de 15 a 25C, despus de la
edad de 3 semanas), para luchar contra el calor, el organismo aumenta su termlisis y
disminuye su termognesis.

Comportamiento productivo

Como se sabe, el calor puede afectar a los animales de dos formas: crnica o aguda. En la
forma crnica, provocada por temperaturas ambiente (TA) superiores a 32 C, el consumo de
agua se duplica, disminuye el consumo de alimento y se afecta la ganancia de peso. Mientras
que con TA entre 38 a 40C y humedades relativas entre 50 y 55%, la temperatura corporal
de los pollos puede alcanzar de 45 a 48C y provocar la muerte por golpe de calor o estrs
agudo, con la consecuente disminucin de la eficiencia productiva y de la ganancias
econmicas (De Basilio et al., 2001). En el Cuadro 1 podemos observar algunos resultados
experimentales que evidencian la influencia de las altas temperaturas sobre el comportamiento
productivo de pollos de engorde.






















Indicadores metablicos

El metabolismo basal y de produccin son los componentes principales en la produccin de
calor dentro del pollo. Luego hay que tomar en consideracin la actividad fsica y la
termognesis alimenticia.
Cuadro 1. Efecto de la temperatura sobre el comportamiento de pollos
________________________________________________________________________________
Temperatura
Ambiente
C
Edad
(semanas)
(1)
Disminucin
ganancia de peso
(1)
Disminucin del
consumo
(1)
Variacin del ndice
de conversin
(1)
________________________________________________________________________________
Temperaturas Constantes
________________________________________________________________________________
20/31 2-4 38 33 -7
22/32 4-6 46 30 +23
________________________________________________________________________________
Temperaturas cclicas
________________________________________________________________________________
24/24-35 4-6 6 7,43(2) -1.60
17-23/24-33 4-7 14 15(2) -1.3
________________________________________________________________________________
(1) Variacin en %. (2) Valores calculados
Fuente: Padilha, 1995

El metabolismo basal es definido como la produccin de calor en reposo, en estado de ayuno y
en la zona de neutralidad trmica. La cantidad de energa liberada en forma de extracalor es
del orden de 75% para los msculos. Cuando se sale de la zona de neutralidad trmica
aumentando la temperatura ambiente, la produccin de calor en ayunas disminuye (Picard et
al., 1993). El animal se adapta limitando su produccin de energa trmica.

Aunque el pollo de carne pasa 65% de su tiempo en reposo (Murphy y Preston 1988), se
mueve para beber, comer, buscar zonas frescas y desplegar sus alas. Estas actividades vitales
producen breves reflujos de calor que tambin los va a limitar cuando la temperatura
aumenta. El aumento de la frecuencia respiratoria tambin arrastra una actividad de los
msculos implicados y conduce a una elevacin de la produccin de calor. Las consecuencias
parecen sin embargo limitadas ya que seran compensadas por una disminucin de la actividad
del animal (Hillman et al., 1977).

La ingestin, digestin y utilizacin metablica del alimento son tambin generadoras, de
calor. Segn la composicin nutricional del alimento, la termognesis alimenticia vara y el
extracalor producido representa de 15 a 30% de la energa metabolizable consumida por el
animal (Geraert, 1991). Son las protenas las que generan ms extracalor, seguidas por los
carbohidratos y los lpidos con rendimientos de transformacin de la energa metabolizable en
energa neta en el orden de 80 y 95% respectivamente.

En la Figura 1 se muestran algunos resultados obtenidos en experimentaciones realizadas en
la Unidad de Experimental del INIA-CENIAP, en los cuales pollos alimentados bajo un rgimen
de Alimentacin Alternada (AA), alimentos proteicos (P) y energticos (E) suministrados en
secuencia de 12 horas se pudo observar una mayor preferencia (P<0,05) del alimento
energtico (E) en comparacin con el proteico (P). El consumo del alimento P fue menor
cuando ste fue suministrado en las horas del da (42,8% P vs. 52,7% E) en comparacin a
cuando fue suministrado en las horas nocturna (48,9% P vs. 51,1% E), posiblemente para
reducir la produccin extra calrico de la utilizacin de la protena.



CN/CD 12 h = Alimento control/ 12 horas continuas
EN/PD 12 h = Aliento energtico diurno/ proteico nocturno/ 12 horas alternadas
PN/ED 12 h = Alimento proteico nocturno/ energtico diurno/ 12 horas alternadas
Fuente: Pinto L et al., 2006

Fig. 1. Consumo de alimentos en rgimen de alimentacin alternada (AA)
Composicin de la canal
EN/PD 12 h PN/ED 12 h
% Consumo 42,8 b 48,9 a
PN/ED 12 h
EN/PD 12 h
CN/CD 12 h
30
35
40
45
50
55
60
d
31
d
32
d
33
d
34
d
35
d
36
d
37
d
38
d
39


En pollos de engorde, los efectos del calor pueden evidenciarse por una reduccin de la
capacidad mxima de sntesis proteica del msculo, cualquiera sea el contenido de protena de
las dietas consumidas. Este resultado es importante porque una limitacin de la sntesis
proteica empeora, probablemente, el balance energtico del ave (eliminacin de las caloras
que no pueden almacenarse en las protenas del msculo) e induce el aumento de grasa
perifrica subcutnea. En el Cuadro 2 se pueden observar algunos de los efectos de la TA
sobre la composicin de canal de pollos de engorde, con diferentes regimenes de alimentacin.


Cuadro 2. Caractersticas de la canal en pollos de finalizacin expuestos al
calor y alimentados ad libitum (32AL); en termo neutralidad ad
libitum (22AL) y en termo neutralidad con alimentacin
restringida (22R).
_____________________________________________________________________
22AL 22R 32AL
Tratamientos
Media Sem Media Sem Media Sem
Peso en g (n = 32)
Canal 2075 a 12 1659 b 6 1474 c 20
Grasa abdominal 60,8a 3 35,5 c 1,7 54,3 b 2,4
Filete 320 a 5 260 b 3 199 c 5
Muslo 583 a 5 465 b 3 431 c 7
Proporcin en g por 100 g de peso vivo (n= 32)
Canal 87,3 b 0,2 86,8 b 0,2 88,6 a 0,2
Grasa abdominal 2,85 a 0,15 1,86 b 0,09 3,28 a ,15
Filete 13,4 a 0,2 13,6 a 0,2 11,9 b 0,2
Muslo 24,5 b 0,1 24,3 b 0,1 25,9 a 0,2
Proporcin en g por 100 g de peso del muslo (n=20)
Msculo 63,1 ab 0,50 64,2 a 0,60 61,6 b 1,2
Grasa hipodrmica 5,80 b 0,27 3,94 c 0,18 7,01 a 0,32
Grasa intramuscular 2,90 b 0,12 2,59 b 0,09 3,53 a 0,15
Sobre una misma lnea, los valores ordenados con diferentes letras son
significativamente, diferentes P<0.05.Fuente: Tessaraud et al., 1999


Indicadores fisiolgicos

El pollo de engorde sostiene frecuentemente una lucha contra el calor del que dispone. El calor
es evacuado en una proporcin del orden de 75% en forma de calor sensible y de 25% en
forma de calor latente (Valancony 1997).

El calor sensible es evacuado por cambio directo con el medio que lo circunda, de tres
maneras:por conduccin, por conveccin y por radiacin. La eliminacin del calor es favorecida
por el aumento de la frecuencia cardiaca yl aumento del volumen sanguneo que circula al
nivel de las zonas sin pluma. Por otra parte, es asociada con reacciones conductistas como la
bsqueda de zonas frescas y ventiladas y la separacin de las alas para aumentar la superficie
de cambio.

El calor latente o la evaporacin respiratoria obedece a una particularidad de las aves de
corral. Al ser privadas estas ltimas de glndulas sudorparas, el aire que circula por el sistema
respiratorio evacua el vapor de agua formado al nivel de los pulmones. La frecuencia
respiratoria permite pues el control del volumen de aire inhalado que progresivamente se
transformara en vapor de agua en la medida en que ste ya no es saturado.

A partir de 26C, el animal inicia una lucha verdadera contra el calor. Aumenta su superficie
de cambio pero la proporcin de calor evacuada bajo la forma sensible disminuye. Las
prdidas de calor latente, se hacen el solo mecanismo operacional para la conservacin en
vida.

A partir de 28-9C, el jadeo o la hiperventilacin aparece. Slo despus de la elevacin de la
temperatura del hipotalamo (Woods y Whittow 1974). Con 25 inspiracioneS/mn., el equilibrio
trmico puede ir hasta 250 en el momento de un estrs trmico importante (Valancony,

1997). En situacin crtica extrema, evaporacin respiratoria es limitada por la deshidratacin
(Geraert, 1991).

La hiperventilacin aumenta la frecuencia sin alterar el volumen respiratorio y permite un
aumento del volumen de aire inspirado y circulante. Sin embargo, arrastra una reduccin de la
presin parcial de CO
2
y un aumento del pH sanguneo. La disminucin de la concentracin de
los iones H
+
provoca un desequilibrio cido/base denominado alcalosis respiratoria o perturba
el funcionamiento de las clulas excitables, en particular cardacas y nerviosas, lo que tiene
por resultado limitar el crecimiento (Geraert, 1991).

Cuando la temperatura corporal alcanza el mximo de 47C, los cambios gaseosos se vuelven
insuficientes, porque el aire inspirado es rechazado antes de haber alcanzado los pulmones. La
alcalosis se acompaa entonces de un hipoxia y el animal muere por un paro cardaco o
respiratorio.

Temperatura corporal

La temperatura corporal (TC) es un indicador muy valioso del confort trmico de los pollos. En
aves, la TC muestra una mayor variabilidad en comparacin con los mamferos, porque no hay
temperatura absoluta. En el pollo adulto, esta variabilidad est entre 40,6 y 41,77C y va a
depender de la edad, el genotipo, el sexo, la actividad fsica, la ingesta de alimentos y la
temperatura del ambiente.

Durante la Aclimatacin Precoz (AP), una tcnica que consiste en someter a los pollos de 5
das de edad a una temperatura ambiente de 38-40C por 24 horas, y la cual tiene como
finalidad aumentar la capacidad de los pollos a resistir olas de calor y disminuir la mortalidad
en la etapa de finalizacin de las aves, el primer efecto encontrado es un aumento de la
temperatura corporal (TC), acompaado por una reduccin transitoria del consumo de
alimento y el crecimiento de los animales durante las 24 horas de exposicin (Yahav y Plavnik,
1999; De Basilio et al., 2001; Arjona et al., 1988). Despus de una hora de finalizada la
aclimatacin, se reduce significativamente la temperatura corporal (0,10-0,25C) comparada
con la de las aves testigos no expuestas (De Basilio et al., 2002; Requena et al., 2004). La
menor temperatura corporal de los pollos aclimatados es sugerida como uno de los
mecanismos de termotolerancia en las aves durante un golpe de calor (De Basilio et al., 2002).

Regulacin Hormonal

Las temperaturas elevadas tambin reducen el metabolismo de algunas hormonas asociadas a
la regulacin de la temperatura corporal y al crecimiento. Las hormonas tiroideas, tiroxina (T4)
y triiodotironina (T3), estn involucradas en el control de la tasa metablica. La concentracin
de T3 circulante est positivamente correlacionada con el consumo de oxgeno en pollos de
engorde (Bobek et al., 1977; Gabarrou et al., 1997) y es la principal hormona estimulante
metablica (McNabb y King, 1993; Gabarrou et al., 1997), se halla relacionada con la
regulacin de la temperatura y es un importante promotor del crecimiento en pollos (McNabb y
King, 1993; Carew et al., 1998; Gonzales et al., 1999 y Yahav, 2000), por lo que puede estar
comprometida en las modificaciones de la tasa de crecimiento en respuesta a la temperatura
ambiental.

Sandoval et al. (2000), por su parte, sealan que durante un estrs crnico se puede llegar a
producir un aumento de los glucocorticoides, sustancias que aceleran la degradacin proteica
de msculos y tejidos linfoide y conjuntivo, inhibiendo la captacin de aminocidos y la sntesis
de protenas en tejidos extrahepticos. Adems son inmunosupresores (menor produccin de
anticuerpos y accin linfoltica T), provocando mermas en los eosinfilos circulantes (con
elevacin de neutrofilos, eritrocitos y plaquetas) y excrecin de cido rico y de agua libre,
entre otros efectos catablicos.





Indicadores moleculares

Expresiones genticas

La respuesta a los cambios trmicos envuelve la expresin de ciertos genes y sus
correspondientes familias de protenas. Estas protenas actan como chaperones moleculares
unindose a otras protenas celulares, ayudando al transporte intracelular y al plegamiento de
la estructura secundaria previniendo, de esta manera, la agregacin de protenas durante el
estrs.

Dentro de esta familia de protenas se encuentra la HPS70 o protena de choque trmico y
tolerancia al estrs. La HPS70 est presente antes del estrs calrico; sin embargo, su sntesis
ha sido detectada despus de presentarse un estrs calrico (Parsell y Lindquist, 1994). Yahav
et al. (1997) reportan una estrecha correlacin entre la induccin de estas protenas y un
aumento de la termotolerancia en pollos barrilleros.

Igualmente, se han realizado estudios sobre las protenas desacoplantes (UCP). Estas
protenas, como lo indica su nombre, estn implicadas en el desacoplamiento de la sntesis de
ATP de la fosforilacin oxidativa. En mamferos, a nivel del tejido adiposo pardo (TAP), se ha
detectado una UCP especfica (UCP1). En aves, cuya composicin corporal no incluye TAP,
recientemente fue caracterizada la UCP aviar (avUCP), homologa a la UCP1, supuestamente
involucrada en la termognesis facultativa del msculo. En pruebas realizadas por Taouis et al.
(2002), se obtuvo una reduccin significativa de la expresin de la avUCP en msculos de
pollos de 5 das de edad aclimatados a 40C por 24 h (Figura 1).



Figura 2. Expresin de la protena desacoplante mitocondrial
(av UCP) del msculo pectoral de pollitos no aclimatados (N)
y aclimatados (T) (Taouis et al., 2002)


Complejos enzimticos

La fosforilacin oxidativa, proceso que se lleva a cabo en la membrana mitocondrial interna,
est constituido por una serie de complejos enzima-coenzima de oxidorreductasas y
ferroprotenas. El complejo citocromo C oxidasa es el componente final de la cadena de
transporte de electrones y est constituido por el citocromo a y a3. Aproximadamente 90% del
consumo celular de oxgeno se debe a la accin de este complejo.


Pruebas realizadas por Collin et al. (2003) en tejidos musculares de cerdos aclimatados, han
mostrado una reduccin significativa de la actividad de la citocromo oxidasa y del citocromo
a3. En tal sentido se esta considerando su utilizacin como indicador de modificaciones de la
funcin metablica molecular en aves expuesta al calor. Ambas tcnicas prximamente sern
optimizadas en los laboratorios de Nutricin y Biotecnologa Animal del INIA-CENIAP


Conclusiones

Una exposicin prolongada a una temperatura alta implica en las aves, sobre todo en
los pollos en fase de terminacin, la cada del consumo de alimento, crecimiento,
retencin proteica, y una acumulacin de lpidos en la grasa abdominal, intramuscular y
especialmente subcutnea. Adems, la sntesis proteica muscular se reduce
fuertemente con el calor, que parece ser la causa principal de la cada del depsito
proteico.
La hiperventilacin y la temperatura corporal son indicadores fundamentales de los
procesos de estrs trmico de las aves y unas herramientas de muchsima utilidad para
la investigacin cientfica en este campo.
El contexto hormonal es modificado profundamente por la exposicin a una
temperatura ambiental alta: reduccin en la concentracin del T3 y aumento de las
corticosteronas.
Los efectos a nivel molecular representan una ventana para la explicacin de muchas
de estas respuestas, lo cual sugiere la profundizacin de su estudio.


Bibliografa

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Nota de los editores

El artculo fue revisado y avalado por:

Yris Daz INIA-
Jos Palma INIA-

Citacin del presente artculo:

Requena, F.; A. Len; I. Oliveros y E. Saume. 2006. EFECTOS DEL CALOR EN LA PRODUCCIN
AVCOLA EN EL TRPICO Revista Digital CENIAP HOY N 12 septiembre-diciembre
2006, Maracay, Aragua, Venezuela. ISSN: 1690-4117 Depsito Legal:
pp.200302AR1449 Sitio: www.ceniap.gov.ve

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