DARWIN, GENTICA Y BIODIVERSIDAD DARWIN, GENETICS AND BIODIVERSITY GONZALO GAJARDO 1 Laboratorio de Gentica, Acuicultura & Biodiversidad, Universidad de Los Lagos, ggajardo@ulagos.cl RESUMEN La celebracin este ao del bicentenario del natalicio de Darwin y de los 150 aos de la publicacin de su libro El origen delasespecieses el prembulo conceptual para dos eventos que ocurrirn con ocasin del bicentenario de la independencia nacional: el ao de la biodiversidad y el congreso de la Asociacin Latinoa- mericana de Gentica, ALAG 2010, Via del Mar. Los pilares conceptuales del darwinismo, Descendencia con Modificacin y Evolucin por Seleccin Natural, representan una idea revolucionaria y sin contrapeso para explicar el origen y diversidad del mundo viviente, que traspasa las fronteras biolgicas e incluso tiene aplicacin prctica. El lema del congreso ALAG, Biodiversidad latinoamericana: el hombrey susrecursosgen- ticos, evoca estos conceptos pero a la vez expresa los problemas que preocupan a la gentica que Darwin no conoci. Por una parte, explicar las causas de la individualidad y de la diversidad humana y, por otra, los recursos genticos como base para la estabilidad de los ecosistemas y para el bienestar humano. Celebrar el ao de la biodiversidad requiere armonizar la explotacin con la conservacin de los recursos, dos fuerzas aparentemente antagnicas pero que sin embargo convergen bajo el concepto de sustentabilidad. Para que el desarrollo sea sustentable es necesario caracterizar y monitorear espacio-temporalmente el potencial de cam- bio evolutivo de poblaciones y especies, propiedad que reside en sus atributos genticos. Finalmente, el artculo esboza la complejidad inherente a la relacin organismo-fenotipo y medio ambiente, de donde surge la necesidad de unificar el conocimiento, un aspecto que deber ser abordado en el congreso ALAG. Los fundadores y forjadores de la gentica y evolucin chilena, y otros actores relevantes en un perodo de gran efervescencia ideolgica en torno al valor de la diversidad gentica, son recordados hacia el final del texto. Palabras clave: Darwin, biodiversidad, ALAG, gentica. ABSTRACT The celebration of the bicentenary year of Darwins birthday and of 150 years since the publication of his book Origin of the Species are the initial beginning of the two events that will occur with occasion of the bicentenary of our national Independence, the year of the biodiversity and of the Congress of the Latinamerican Genetic Association, ALAG 2010, that will take place in Via del Mar, Chile. The central conceptual pillars of Darwinism, Descendence with modification and Evolution by Natural Selection rep- resent a revolutionary idea and without counterpart to explain the origin and diversity of the living world which overcomes the biological limits and even has a practical application. The main topic of the ALAG Congress is LatinAmerican Biodiversity: man ad his genetic resources, although these topics will be dis- cussed, at the same time the problems concerning the Genetics that Darwin did not know at his time will be dealt with. On the one hand, it explains the causes of individuality and of human diversity, and on the other the genetic resources as the bases for the stability of the eco-system and human welfare. In order to celebrate the year of the bio-diversity it is important to join the exploitation with the conservation of 1 Presidente Asociacin Latinoamericana de Gentica. Ensayo / Essay 10 Theoria, Vol. 18 (1): 2009 resources, two apparently opposite forces but that nevertheless have the same name concept of sustainability. In order for development to be sustainable, it is necessary to characterize and monitor space temporarely the potential development change of populations and species, property that lies in its genetic qualities. Finally the article deals with the inherent complexity of the organism-phenotype relation and the environ- ment, when the need l of unifying knowledge appears, an aspect that must be dealt with at the ALAG Congress. The founders and forgers of the Chilean evolution and genetics and other relevant actors in a period of great ideological concern the value of the genetics diversity are mentioned at the end of this s paper. Keywords: Darwin, biodiversity, ALAG, gentics. Recibido: 15.07.09. Revisado: 30.07.09. Aceptado: 31.08.09. INTRODUCCIN Junto con celebrar este ao el bicentenario del nacimiento de Charles Darwin (12 fe- brero 1809) y los 150 aos de la publica- cin de El origen delasespecies(24 de no- viembre de 1859) (Darwin, 1859), los ge- netistas y evolucionistas chilenos estamos trabajando para celebrar el bicentenario de la independencia nacional junto a otros dos eventos igualmente trascendentes: el ao de la biodiversidad y el congreso de la Asocia- cin Latinoamericana de Gentica, ALAG 2010, en Via del Mar. Homenajeando a Darwin, este breve ensayo sugiere que el bi- centenario de la independencia, el ao de la biodiversidad y los temas que actualmente preocupan a la gentica, y que sern consi- derados en el congreso ALAG 2010, se rela- cionan estrechamente con el mecanismo propuesto por l para explicar el origen y diversificacin del rbol de la vida, cuyos pilares conceptuales son la Descendencia con Modificacin y Evolucin por Seleccin Natural. stos gozan de generalizada acep- tacin en el mundo acadmico, incluso ms all de las fronteras de la biologa como, por ejemplo, en las ciencias sociales, econmi- cas y matemticas. Igualmente en el mundo aplicado, donde el darwinismo aporta solu- ciones en el mbito mdico, agroforestal, farmacutico, biotecnolgico e informtico (Bull & Wichman, 2001). Los 200 aos de independencia evocan el proceso de mezcla de patrimonios genti- cos, locales e inmigrantes, que sumados a las influencias culturales, ambientales y a la insularidad geogrfica forjaron nuestra iden- tidad gentica y cultural. Nuestras fortale- zas y debilidades, el tipo morfolgico dis- tintivo a pesar de la diversidad, la conducta, capacidad creativa y de innovacin, entre otros muchos fenotipos que nos identifican como una sociedad relativamente particu- lar, han sido y sern gobernadas por los mis- mos procesos naturales que Darwin descu- bri. De la misma forma, la biodiversidad que alberga nuestra loca geografa de norte a sur, de ocano a cordillera y a travs de una gran diversidad de ecosistemas acuti- cos (dulceacucolas, humedales, salares, es- tuarios, fiordos), surgi y se ramific sujeta a los mismos principios naturales. Por su condicin de isla bio-geogrfica, Chile cuen- ta con recursos genticos que por ser alta- mente endmicos son de importancia para la diversidad global. El 2010 corresponde revisar hasta qu punto los firmantes de la Convencin sobre Diversidad Biolgica (CDB) (www.cbd.int/convention) lograron el objetivo de reducir la actual tasa de prdi- da de biodiversidad a nivel global, regional y nacional (Balmford et al., 2005). Chile como pas firmante del CBD se enfrenta con la realidad de un modelo de desarrollo eco- nmico basado principalmente en la explo- 11 Darwin, gentica y biodiversidad / G. GAJARDO tacin de recursos naturales, situacin pre- ocupante por el impacto que podra tener sobre un patrimonio de biodiversidad que es propio de este rincn del planeta, como sealamos. Para enfatizar la magnitud de este impacto baste sealar que la pesca y la caza de poblaciones naturales por el hombre tie- nen un impacto ecolgico y evolutivo muy superior (>300%) al producido por causas naturales. Lo grave es que los cambios evo- lutivos toman ms tiempo que los ecolgicos en recuperarse, o pueden ser irreversibles como se ha demostrado para la talla y tiem- po a la madurez sexual en el bacalao, uno de los ejemplos ms representativos. En este escenario se realizar el congreso ALAG en Chile, el segundo en un perodo de 23 aos que esperamos sea inaugurado por el Presidente que debera conducir al pas ms all del umbral del desarrollo, un obje- tivo originalmente pensado para alrededor del 2010. El congreso ALAG es la oportu- nidad para evaluar el cumplimiento de las metas propuestas para el 2010 por los fir- mantes de la CBD, pero tambin para com- parar el esfuerzo efectivo realizado por cada nacin latinoamericana por mejorar sus ca- pacidades cientficas con relacin a las nece- sidades especficas que este desafo deman- da. La ciencia ha sido lamentablemente el gran ausente en recientes foros mundiales sobre biodiversidad, como denunci recien- temente un grupo de cientficos suecos (Laikre et al., 2008). El bicentenario de la independencia, el congreso ALAG y el ao de la biodiversidad convergen en un tiempo de grandes desa- fos para la humanidad, por la magnitud del impacto antropocntrico que no slo afecta de manera radical el clima, que ha recibido especial atencin por parte de los gobiernos, polticos, la comunidad cientfica y la socie- dad en general, sino porque igualmente afec- ta la evolucin de las especies animales. Y, lo que podra ser ms grave an, nuestro pro- pio devenir como especie. Nuestra fragili- dad no slo se har evidente frente al cam- bio climtico, sino que ya es patente frente al universo microbiolgico, virus y bacterias, que son extraordinariamente eficientes para sobrevivir y reproducirse, que son las carac- tersticas especialmente evaluadas por la se- leccin natural y cuyo efecto es mantener la continuidad del patrimonio gentico de un individuo, poblacin o especie. Hay egos- mo en esto de sobrevivir, ha sealado el bri- tnico Richard Dawkins, autor del aclama- do libro El gen egosta (TheSelfish Gene) (Dawkins, 1989), puesto que los genes uti- lizan si pudiramos decirlo as a los indi- viduos ventajosos como vehculos o mqui- nas para auto-perpetuarse. Los genes son las unidades discretas que postul Mendel, res- ponsables de nuestras grandezas y miserias (Ridley, 1999), por medio de una intrinca- da y compleja trama de interacciones, entre genes y entre stos y el ambiente. Mientras los genes tienen larga vida, aunque no infi- nita, los individuos tienen una superviven- cia menor. Retomando la muy sorprendente capa- cidad de los virus para perpetuar su infor- macin gentica, a pesar de que difcilmen- te podemos considerarlos seres vivos, la pandemia provocada por el A (H1N1) que causa la influenza humana, es un ejemplo muy didctico del actuar de la seleccin na- tural. El potencial de cambio evolutivo de- pende de la variacin heredable cuya fuente primaria son las mutaciones, y los virus tie- nen una gran capacidad para mutar y de esta forma generar variantes que se transmiten horizontal y verticalmente. En otras palabras, una poblacin de virus dispondr casi siem- pre de una variante que puede resistir el ata- que del ambiente para replicarse exitosamen- te. Estos verdaderos replicones, o mquinas de auto-perpetuacin, nos demuestran que las mejores soluciones adaptativas en la na- turaleza no son siempre las ms complejas. En otras palabras, no hay un nico diseo ventajoso en esto de perpetuarse. 12 Theoria, Vol. 18 (1): 2009 BIODIVERSIDAD En El origen delasespecies, Darwin brind una solucin y un mecanismo para una de las cuestiones ms relevantes de la biologa contempornea como es entender el origen y diversidad de los organismos, pasados y presentes. Al hacerlo gener una verdadera revolucin conceptual (Ruse, 1999), no tan slo por introducir ya casi al trmino de su libro la palabra evolucin, sino que por con- ceptualizar este fenmeno de una manera menos transgresora como descendencia con modificacin, brindando de esta forma una oportunidad para que la conservadora so- ciedad de la Inglaterra victoriana, centrada en una visin no natural del orden biolgi- co y social, pudiera asimilarla de manera menos traumtica. Pero esta revolucin fue ms profunda al proponer Darwin la selec- cin natural como el mecanismo natural capaz de explicar cmo a partir de formas simples se alcanzan mayores complejidades en un proceso gradual de transformaciones en el tiempo. Hoy sabemos con ms propie- dad que este proceso gradual se inicia con la divergencia gentica de poblaciones que ha- bitan ambientes diferentes (adaptaciones locales), diferencias que al acrecentarse pue- den generar las discontinuidades que cono- cemos como especies. El cambio evolutivo ocurre sin un horizonte determinado, de manera inconsciente y sin otro propsito o finalidad que la auto-perpetuacin de las poblaciones y especies. Es probable que por no disponer de una visin adecuada de los mecanismos de la gentica que aportara Mendel posteriormente, ni menos de la es- tructura del ADN que propusieron el ao 1953 Watson y Crick, Darwin se refiriera al proceso de formacin de las especies como misterio demisterios. La gentica es inicial- mente necesaria para entender el rol de las mutaciones como fuente primaria de varia- cin entre individuos. Pero incluso sin esta informacin Darwin visualiz la importan- cia de estas pequeasvariaciones, segn lo expres en su libro, como sustrato para la accin de la seleccin natural. Difcilmente dos organismos exhiben caracteres que no varen ampliamente y es por ello que las poblaciones y especies son reservorios de una gran diversidad. Las variaciones ventajosas son transferidas a los descendientes para que a su vez se auto-perpeten, ya sea en el am- biente de sus padres o eventualmente en otros gracias a la variabilidad que aporta la recombinacin gentica resultante de la re- produccin sexual. Las barreras geogrficas y de otro tipo que condicionan los tipos de apareamiento, por ejemplo las econmicas y socio-culturales e incluso religiosas en el caso humano, acrecentarn las diferencias entre los grupos. Uno de los tantos desafos del congreso ALAG en el ao de la biodiversidad ser cmo armonizar el progreso econmico ba- sado en la explotacin de los recursos gen- ticos con la conservacin de los mismos. Esto es tericamente posible si la explotacin ocu- rre sustentablemente, concepto frecuente- mente utilizado pero poco valorado en su dimensin trans-generacional que sugiere que el uso de la diversidad biolgica no debe arriesgar su potencial evolutivo, es decir, la continuidad temporal y espacial de los re- cursos como para comprometer las necesi- dades y aspiraciones de las generaciones pre- sentes y futuras. Mantener el potencial evo- lutivo de una especie requiere conocer, monitorear y conservar la diversidad genti- ca que reside a diferentes niveles, desde las variaciones allicas en un gen, que son la fuente ltima para el cambio evolutivo, las adaptaciones locales que residen a nivel de las poblaciones, hasta las especies que repre- sentan lneas evolutivas irremplazables (Mace, 2005). Finalmente, el ecosistema es la integracin funcional de todo aquello, pero un sistema finito cuya capacidad de carga y resiliencia son limitadas y general- mente desconocidas. Por el horizonte de in- 13 mediatez del desarrollo econmico la visin ecosistmica es una de las omisiones rele- vantes cuando se explotan los recursos, res- ponsabilidad que recae en los grupos de in- ters: gobierno, empresarios, fondos que fi- nancian y priorizan la ciencia, comunidad cientfica y la comunidad. Producto de esta omisin es probable que la biodiversidad del pas est siendo severamente afectada sin que siquiera lo sepamos. El desarrollo salmoni- cultor es una de las actividades productivas ms importantes del pas, pero a la vez un ejemplo de un modelo que privilegia lo eco- nmico. Los salmones son exticos, es de- cir, no nativos en nuestros ecosistemas, y se sabe que la introduccin de especies exti- cas es la segunda causa de prdida de biodi- versidad despus de la fragmentacin del habitat (Gajardo & Laikre, 2003). Hay en- tonces un riesgo inherente para el ecosistema y las especies que contiene al disponer de una inmensa biomasa de especies exticas que por definicin se escapan, ya sea a pul- sos regulares o masivamente. La industria salmonera se desarroll bajo el paradigma de crecimiento sostenido en un ecosistema sensible y limitado en recursos que, adems, es poco conocido (Gajardo & Laikre, 2003; Buschmann et al., 2009). La aparicin del virus ISA que provoca una anemia hemorrgica cort este ascenso triunfal orientado a la maximizacin de las ganan- cias, sumiendo a la industria y al pas en una severa crisis econmica y social. Curiosamen- te esta crisis era predecible, pues responde a un principio ecolgico fundamental que se- ala que al traspasar la capacidad de carga del ecosistema se genera contaminacin y en estas condiciones los microorganismos y parsitos tienen un ambiente ptimo para salir de sus huspedes ocasionales, que son generalmente desconocidos, para reprodu- cirse. Darwin lleg precisamente a la idea de lucha por la sobrevivencia luego de en- tender que las especies no pueden crecer in- definidamente si los recursos en el ecosistema son limitados. Y tambin escribi sobre el peligro que representaban las especies exti- cas (Ludsin & Wolfe, 2001). BIODIVERSIDAD LATINOAME- RICANA: SUS HABITANTES Y SUS RECURSOS GENTICOS Un congreso internacional de gentica en el marco de las celebraciones del bicentenario y en el ao de la biodiversidad es una opor- tunidad nica para revisar el estado de avance de la gentica en todos sus mbitos, desde el gen a la sociedad. El lema del congreso se- alado en el subttulo de esta seccin resalta el valor de la diversidad y de la gentica como factor de desarrollo y de bienestar humano. Esto ltimo no sera posible sin la adecuada caracterizacin, monitoreo y explotacin sustentable de los recursos genticos. Las fortalezas y debilidades de nuestros pases en las diferentes reas del conocimiento gen- tico-evolutivo, y en ciertos organismos en particular, reflejan las prioridades estableci- das por los gobiernos y agencias de finan- ciamiento. Lamentablemente muchas veces no hay coherencia entre las necesidades ob- jetivas de conocimiento, el organismo estu- diado y los recursos asignados, lo que es una gran debilidad pensando en el desarrollo sustentable y en una aproximacin ecosist- mica. Por otra parte, los recursos humanos dis- ponibles en el pas y los temas que abordan reflejan la tradicin en ciertas reas, pero tambin el esfuerzo-pas por fortalecerlas pensando en un propsito definido. La ca- pacitacin de recursos humanos en reas deficitarias, como sera la caracterizacin gentica de especies explotadas y de aque- llas sobre-explotadas y de otras nativas vul- nerables, requiere un esfuerzo inmediato. Los avances tecnolgicos y bio-informti- cos que han incrementado la resolucin para escudriar las profundidades del genoma, la Darwin, gentica y biodiversidad / G. GAJARDO 14 Theoria, Vol. 18 (1): 2009 fidelidad de su reproduccin y el significa- do de su mensaje, permiten probar la forta- leza de la teora darwiniana. Conceptos como el de gen han evolucionado de la mano de estos avances (Gerstein et al., 2007). La revolucin de las omicas(genmica, prote- mica, metabolmica) revela cmo ha evolu- cionado el conocimiento en el aspecto clave del paradigma darwiniano: la relacin del organismo con su medio ambiente y vice- versa, aclarando o complejizando el en- tendimiento de los factores que afectan la sobrevivencia y reproduccin que son par- metros de la adecuacin biolgica (fitness), tanto en humanos como animales. Se han develado igualmente procesos genmicos y se han descubierto genes que producen ais- lamiento reproductivo, que es la prueba ci- da que reconoce el nacimiento de una es- pecie segn el concepto biolgico de espe- cie, proceso que incrementa la biodiversidad. Finalmente la gentica y la biologa evoluti- va tienen aplicacin industrial en un amplio espectro de actividades. Por ejemplo, las tc- nicas filogenticas que se sustentan en el principio de descendencia con modificacin, permiten monitorear enfermedades e iden- tificar especies de inters mdico-farmaco- lgico, normalmente microorganismos, y es- pecies que es necesario conservar, mientras que la evolucin por seleccin natural se usa en mbitos tan dispares como la creacin de nuevas drogas para la medicina y de enzimas para uso industrial, o para contrarrestar o evitar microbios resistentes, y en el diseo de nuevas tecnologas computacionales. La seleccin natural como mecanismo conductor de la evolucin se ha extendido a diversos mbitos del conocimiento. As lo demuestra un reciente estudio (Pagel, 2009) que analiz la presencia del trmino selec- cin natural en el ttulo o en las palabras claves de alrededor de 14.000 artculos pu- blicados el 2008 en revistas ISI. Como era esperable, el trmino est ampliamente re- presentado en revistas de gentica y heren- cia, pero tambin en un nmero importan- te de artculos publicados en revistas de matemticas, nutricin y diettica, neuro- ciencias, meteorologa, patologa, biotecno- loga, sociologa, ciencias sociales, cardiolo- ga, pediatra, ciencias veterinarias y qumi- cas. Se desprende de ello la amplia acepta- cin de los principios darwinianos, pero tam- bin nos indica que la relacin genoma-indi- viduo-medio ambiente puede ser ms com- pleja que lo percibido desde la propia disci- plina, razn por la cual se requerira unificar el conocimiento, como ha sugerido E. O. Wilson, el padre de la sociobiologa (Wilson, 1998). Un ejemplo de esta complejidad es el fenotipo que debe responder a las varia- ciones ambientales en tiempo real, mientras que los cambios genmicos ocurren en otra temporalidad. En el caso humano interesa saber de qu manera interactan y contri- buyen a la sobrevivencia y reproduccin la compleja biologa de los individuos, su men- te organizada en memes, o unidades cogni- tivas, y los elementos culturales que la mol- dean por efecto de la seleccin (Pagel, 2009). EVOLUCIN DE LA GENTICA NACIONAL As como Darwin concibi su teora influen- ciado por diversos pensadores, tanto dentro como fuera del mbito disciplinario, el de- sarrollo de la gentica chilena tiene su nodo fundacional en los profesores Danko Brncic, Gustavo Hoecker y Ren Cortzar (Fig. 1), socios-fundadores de la Sociedad de Gen- tica de Chile (SOCHIGEN) y Premios Na- cionales de Ciencia por sus exitosas lneas de investigacin, formacin de discpulos y de recursos humanos para la ciencia nacio- nal. Cada uno desde su campo de accin abraz el darwinismo y su versin posterior, la teora sinttica de la evolucin, que in- 15 corpor la gentica al estudio de la adapta- cin y especiacin, cuyo mximo exponen- te fue Theodosius Dobzhansky, creador de la clebre frase: Nada tiene sentido en bio- loga si no es a la luz de la evolucin. El profesor Danko Brncic, quien trabaj con Dobzhansky en Nueva York, desarroll la gentica evolutiva con la mosca Drosfila, organismo de preferencia en estos estudios al permitir comparar la situacin natural con la experimental o de laboratorio. El Prof. Brncic estudi con gran xito la integracin del genotipo en poblaciones geogrficas, en donde las inversiones cromosmicas prote- gen complejos adaptativos de genes al evitar la recombinacin. Detalles de la vida de Danko Brncic aparecen en un merecido ho- menaje realizado por la Revista Chilena de Historia Natural (Godoy-Herrera & Gajardo, 2001). El profesor Gustavo Hoecker desa- rroll la immunogentica, una disciplina relevante para la sobrevivencia y reproduc- Foto 1. (Izq. a der.) Profesores Danko Brncic, Ren Cortzar y Gustavo Hoecker, fundado- res de la Sociedad de Gentica de Chile (SOCHIGEN), Premios Nacionales de Ciencias y mentores de importantes discpulos en sus lneas de investigacin: gentica-evolutiva, cien- cias agronmicas e inmunogentica. Profesor Ricardo Cruz-Coke, organizador del congreso ALAG, Via 1986 y Presidente Honorario del Congreso ALAG 2010, genetista humano, estudi y form discpulos en gentica de poblaciones de comunidades aborgenes y chilenas en las cuales investig di- versos factores evolutivos. Profesor Tito Ureta utiliz destacadamente el modelo de las hexoquinasas, para defender la visin neutralista, en contraposicin a la seleccionista, en una poca de gran ideologizacin respecto del valor de la variabilidad gentica. Darwin, gentica y biodiversidad / G. GAJARDO 16 Theoria, Vol. 18 (1): 2009 cin de los organismos que l estudi utili- zando el complejo HLA en humanos y H-2 en ratones, dos modelos de complejos adap- tativos. El Dr. Ren Cortzar fue pionero en la gentica agrcola y mejoramiento ge- ntico animal y vegetal, destacndose por su esfuerzo por introducir nuevas tecnologas y desarrollos conceptuales para aumentar la productividad de cultivares como el trigo. El Dr. Ricardo Cruz-Coke, quien es uno de los Presidentes Honorarios del congreso ALAG 2010, fue responsable, junto a la Dra. Nelly Lafuente, del congreso ALAG de Via del Mar el ao 1986. El Dr. Cruz-Coke impuls el desarrollo de la gentica humana teniendo como sustrato conceptual el darwinis- mo, como lo demuestra en un reciente art- culo en la Revista Mdica deChile(Cruz- Coke, 2009), a propsito del bicentenario de Darwin, en donde recuerda que la pobla- cin chilena y diversos grupos aborgenes han evolucionado (cambio en la frecuencia de sus genes) sometidos a los mismos prin- cipios que rigen a los animales. Por una par- te, variacin gentica producida por muta- ciones, recombinacin y migrantes (flujo gnico) y, por otra, seleccin y deriva gen- tica. Junto con demostrar el rol de la selec- cin, el Dr. Cruz-Coke y colaboradores de- mostraron cmo la relajacin de la seleccin se expresa en patologas que afectan la so- brevivencia y reproduccin, tema de gran inters mdico. La Dra. Lafuente investig el impacto mutagnico y cancergeno de agentes ambientales (genotxicos) y muchos de sus discpulos se agrupan hoy en ALAMCTA (Asociacin Latinoamericana de Mutagnesis, Carcinognesis y Teratognesis Ambiental), entidad dirigida por el Dr. En- rique Zamorano-Ponce y que co-organiza el congreso ALAG. Finalmente, y para introducir al profesor Tito Ureta, me tomo la libertad de un pe- queo prembulo. La poca en la que vivie- ron mis homenajeados (Fig. 1), congreso ALAG 1986 incluido, fue muy fecunda cien- tficamente a pesar de los limitados recursos disponibles para la investigacin, para el in- tercambio de investigadores y para reclutar doctorandos (los posdoctorados no haban nacido para la realidad nacional). Igualmente fue una poca muy ideologizada cientfica- mente, y recuerdo agitados seminarios de- partamentales en la Facultad de Medicina Norte de ese entonces en torno al problema de moda por largos aos, referido al valor de la variabilidad gentica en las poblacio- nes naturales. El profesor Brncic defenda la postura seleccionista, es decir que la variabi- lidad gentica ampliamente distribuida en el universo biolgico tena un rol adaptati- vo, mientras que otros que como el Dr. Fran- cisco Rothhammer, que trabajaba en gru- pos humanos pequeos, abrazaban la visin contraria (neutralismo). En este contexto des- taco el rol activo que jug el Dr. Tito Ureta, a quien conoc en mis aos de estudiante en la Facultad de Ciencias, como participante habitual en discusiones sobre esta temtica, aportando desde la visin molecular, espe- cficamente desde la ptica de las hexoqui- nasas que son enzimas que catalizan la fos- forilacin de la glucosa por medio de ATP. Por su importante rol en la generacin de energa para la sobrevivencia y reproduccin de las mquinas de auto-perpetuacin que son los organismos, su valor adaptativo es alto y el Dr. Ureta aprovech muy astuta- mente y con la complicidad del cdigo ge- ntico que es redundante, la neutralidad adaptativa que se verificaba al ocurrir muta- ciones que alteraban la secuencia de amino- cidos en las hexoquinasas sin que ello repre- sentara un cambio funcional detectable. Ms an, veo como importante para la poca que un bioqumico, normalmente centrado en las profundidades de la maquinaria del metaboloma, traspasara los lmites de su dis- ciplina para pensar en otras complejidades, y en eso creo que Tito Ureta se anticip a los tiempos. 17 AGRADECIMIENTOS Agradezco al Dr. Enrique Zamorano por la invitacin para escribir este ensayo. La Dra. Alicia Ramos respondi prontamente a mi solicitud de contar con fotos del profesor Hoecker, mientras que el Dr. Roberto Neira hizo lo mismo con la del profesor Cortzar. El profesor Ureta fue igualmente diligente y me apoy adicionalmente con literatura ac- tual y lo mismo hizo el Dr. Cruz-Coke. Agra- dezco a todos por permitirme plasmar en una foto el recuento histrico de este artcu- lo. REFERENCIAS BALMFORD, A. et al. (2005) The Convention on Biological Diversitys 2010 Target. Sci- ence, 307: 212-213. BULL, J.J. & WICHMAN, H. A. (2001) Ap- plied Evolution. Annual Review of Ecologi- cal Systematics, 32: 183217 BUSCHMANN, A. et al. (2009) Salmon aquac- ulture and coastal ecosystem health in Chile: Analysis of regulations, environmental im- pacts and bioremediation systems. Ocean & Coastal Management 52: 243-249. CRUZ-COKE, R. (2009) Bicentenario de Dar- win. Revista Mdica de Chile, 137: 446 (cartas al Editor). DARWIN, C. (1859) On the Origin of Spe- cies. John Murray. London. DAWKINS, R. 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