Durante el desarrollo de la expedicin Mar-Chile II al

norte de Chile, realizada en julio de 1962, los muestreos

bentnicos sublitorales (<200m) utilizando rastras, inespe-
radamente, extrajeron en vez de fauna bentnica tpica,
masas de lamentos blanquecinos de fondos evidentemen-
te reducidos, malolientes, ricos en hidrgeno sulfurado. Los
estudios sobre este material dieron cuenta del primer ha-
llazgo de bacterias gigantes (megabacterias) en el ocano
actual. Denominadas cianobacterias tentativamente en la
publicacin inicial resultante (Gallardo, 1963), con poste-
rioridad los lamentos resultaron ser representantes de es-
pecies del gnero Thioploca, miembro de la familia de las
Beggiatoaceae, nunca antes extradas del ambiente marino
(Gallardo, 1977a y b), y conocidas slo de sedimentos de
lagos y aguas salobres. Con posterioridad, se describieron
dos especies nuevas de este gnero y una forma ms pe-
quea, observada por los mismos autores y an no descrita,
que Bergeys reconoce como Thioploca marina. Los estu-
dios posteriores han aportado importantes conocimientos
sobre la ecosiologa de estas bacterias gigantes, que han
resultado muy relevantes para la comprensin de la pro-
ductividad y funcionamiento del ecosistema de Humboldt
(Otte et al. 1999).
Recientemente se ha encontrado dos nuevos ecosiste-
mas bacterianos bentnicos en nuestro pas: uno en sedi-
mentos bajo la zona de mnimo oxgeno (ZMO) de Chile
central y norte, compuesto de un conjunto an no descrito
de grandes y diversas formas bacterianas, principalmente
lamentosas, similares en su forma a bacterias descritas a
partir de fsiles del perodo precmbrico (Gallardo et al.
2005a; Gallardo et al. en preparacin); y otro, presente en
los fondos rocosos asociados a aoramientos de aguas ter-
males ricas en hidrgeno sulfurado del ordo Huinay (Ga-
llardo et al. 2005b). Este sistema est compuesto de por lo
menos dos subsistemas de bacterias, uno conformado por
bacterias lamentosas gigantes, vacuoladas, sedentarias, y
otro de bacterias an no determinadas, productoras de
azufre elemental lamentoso, posiblemente asociadas a la
reduccin de cationes metlicos (Gallardo et al. 2005).
BACTERIAS GIGANTES DEL MAR DE CHILE
Hasta ahora las nicas especies de bacterias marinas
gigantes formalmente descritas para Chile pertenecen al
gnero Thioploca. Se ha mencionado una Beggiatoa vacuo-
lada para la Baha de Concepcin (Teske et al. 1999), pero
todo indica que esta forma es en realidad una Thioploca sin
vaina, caracterstica antes no reconocida para Thioploca.
Sin embargo, no se excluye la posibilidad de que existan
tambin formas del genero Beggiatoa, tanto en los sedimen-
tos bajo la zona de mnimo oxgeno como en situaciones de
eutrozacin extremas, por ejemplo en torno a las descar-
gas de emisarios submarinos y bajo las balsas-jaulas en la
actividad salmoncola.
Gnero Thioploca Lauterborn 1907. Constituyen lamen-
tos multicelulares de dimetro uniforme, sin pigmentacin,
con movimiento por deslizamiento libre en los sedimentos
marinos o en el interior de vainas de polisacridos. El volu-
men celular incluye una gran vacuola que ocupa ms del 90
por ciento de su volumen y contiene una solucin concen-
trada de nitrato. En la periferia citoplsmica existen inclusio-
nes de azufre elemental que dan un color blanquecino a los
tricomas (cadenas multicelulares seriadas).
Thioploca araucae Maier y Gallardo 1984. Tricomas
siempre multicelulares, de dimetro variable (entre 30 y 43
m) y longitud variable, pudiendo alcanzar varios centme-
tros de largo; los tricomas pueden presentarse solitarios o
en haces de nmero variable dentro de vainas; habitan se-
dimentos arcillosos reducidos (presencia de hidrgeno sul-
furado) subsupercialmente, debajo de aguas decientes en
oxgeno y ricas en nitrato, donde llegan a constituir tapices o
mantos bacterianos densos que alcanzan biomasas de hasta
un kilogramo por metro cuadrado en peso hmedo.
Thioploca chileae Maier y Gallardo 1984. Tricomas siem-
pre multicelulares, de dimetro variable (entre 12 y 20 m)
y longitud variable, pudiendo alcanzar varios centmetros
de largo; se presentan solitarios o en haces de un nmero
variable dentro de vainas; habitan sedimentos arcillosos re-
ducidos subsupercialmente bajo aguas sub-xicas ricas en
nitrato, pudiendo constituir tapices o mantos bacterianos
DIVERSIDAD DE ESPECIES
BACTERIAS MARINAS GIGANTES
VCTOR ARIEL GALLARDO Y CAROLA ESPINOZA
388
densos que alcanzan biomasas de hasta un kilogramo por
metro cuadrado en peso hmedo.
Thioploca marina: tricomas de alrededor de 2-5 m de
dimetro. Esta especie es ms escasa y tambin se puede en-
contrar solitaria.
Es posible encontrar las tres formas arriba descritas com-
partiendo una misma vaina. Ms comn es, sin embargo,
que se encuentren slo las dos primeras juntas en una misma
vaina.
LAS BACTERIAS GIGANTES Y SUS POSIBLES
IMPLICANCIAS ECOLGICAS
La existencia de comunidades de procariontes (organis-
mos sin ncleo), de metabolismo anaerbico, principalmen-
te bacterias gigantes del gnero Thioploca, en los sedimentos
de la plataforma continental frente a las costas del norte y
centro-sur de Chile, es uno de los rasgos ms singulares del
ecosistema de Humboldt (ESH). Hacia nes de la dcada de
1950 no se prevea la posibilidad de que organismos tan pri-
mitivos pudiesen encontrarse en tamaos y cantidades tan
signicantes en el bentos de ninguna zona del ocano mun-
dial. Hasta ese momento toda la literatura cientca relacio-
nada con la ecologa de los fondos marinos haca referencia
slo a poblaciones y comunidades compuestas de animales,
eucariontes, agrupados en diversos rangos de tamao. As se
reconoca, por ejemplo, yendo desde los ms pequeos has-
ta los ms grandes, la microfauna (protozoos), la meiofauna
(metazoarios u organismos pluricelulares de ms de 62 m),
la macrofauna, de ms de 300 m y la megafauna bentni-
ca (de ms de 4 mm), componentes cuya separacin de los
sedimentos se logra mediante tamices provistos de mallas de
tales dimensiones. Fue en el norte de Chile, en 1962, durante
la expedicin Mar-Chile II, que por primera vez se logr re-
tener elementos no animales en los tamices utilizados en el
estudio del macrobentos y en cantidades que superaban a la
de los animales, que siempre fueron considerados como los
nicos habitantes visibles y dominantes en los sedimentos
marinos actuales (guras 1 a la 11).
Investigaciones posteriores que han contado con un
importante apoyo internacional, atrado por la novedad de
esta biota y los procesos asociados, han contribuido a
entender que estas comunidades, ms all de indicar una
deciencia de oxgeno en las aguas de fondo, sealan una
abundancia de hidrgeno sulfurado (H
2
S) y nitrato (NO
3
+
),
es decir, de una molcula reducida y de una oxidada, las
que, al reaccionar, permiten a las bacterias obtener la ener-
ga suciente para desarrollar sus actividades metablicas y
sintetizar materia orgnica viva jando el dixido de carbo-
no presente en el agua en un proceso bioqumico que se de-
nomina quemosntesis. De hecho, estas bacterias consumen
el hidrgeno sulfurado en la forma en que nosotros tomamos
alimentos y el nitrato en la forma que nosotros respiramos
oxgeno. Dado que ambos compuestos no se encuentran
en inmediata contigidad en los sedimentos de la platafor-
ma el nitrato se encuentra en el agua suprayacente a los
sedimentos y el hidrgeno sulfurado en los sedimentos, este
Figura 1. Muestra de sedimentos tomados en marzo de 1982
en la plataforma continental frente a Concepcin a alrededor
de 65 metros de profundidad. Se observa una capa supercial
amarillenta de pocos milmetros de espesor de sedimentos frescos
recin depositados. Debajo de ella hay una capa gruesa, de varios
centmetros de espesor con sedimentos reducidos, negros, ricos
en hidrgeno sulfurado. Los lamentos blancos corresponden
a Thioploca principalmente orientados verticalmente. Se puede
tambin observar la presencia de juveniles del anfpodo (pulga de
mar), Ampelisca araucana Gallardo, 1962.
Figura 2. Filamentos de Thioploca colectados frente a Concepcin
en diciembre de 1975. Debido a su apariencia a estas bacterias se
les ha dado el nombre de bacteria spagetti. La biomasa colectada
en esta ocasin super un kilogramo por metro cuadrado. El cedazo
posee una malla de 1 mm
2
.
Figura 3. Masa de lamentos de Thioploca recolectadas con una
rastra rectangular operada desde el B/O Itzumi frente a Con-
cepcin en noviembre de 1979. A modo de referencia, el tubo
horizontal semitransparente de la derecha tiene ca. de 5 mm de
dimetro.
389
Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica
390
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos
ltimo mantenido a raya por el dbil, pero suciente con-
tenido de oxgeno en el agua suprayacente, las tioplocas
han adquirido un sistema muy simple e ingenioso para su-
perar las limitaciones que le impone el lento proceso de
la simple difusin. Construyen un tubo gelatinoso (vaina),
a lo largo del cual los tricomas
1
se deslizan hacia el agua
suprayacente o hacia el interior del sedimento, segn sean
sus necesidades de recargarse con nitrato o con hidrgeno
sulfurado (gura 12). En el agua de fondo suprayacente, los
tricomas a menudo sobresalen varios milmetros de la boca
de la vaina y en el interior del sedimento se ha observado
vainas con sus tricomas hasta 15 a 20 cm por debajo de la
supercie del mismo. Cuando las condiciones son normales
aparentemente lo ms usual es que estn distribuidas en los
primeros 5 cm del sedimento.
En la gura 12 se esquematiza la forma de operar de las
bacterias gigantes en el sedimento y las funciones bioqumi-
cas que se han descubierto recientemente. La gura necesa-
riamente simplica la realidad en el sentido que al interior de
una vaina pueden cohabitar hasta cientos de tricomas, mu-
cho ms largos que los mostrados, cada uno de los cuales se
comporta independientemente dentro de la vaina. Es notable
el grado de diferenciacin que alcanzan las clulas apicales
para lograr una mayor eciencia en sus movimientos quemo-
tcticos. Estas son aguzadas como una especial adaptacin
para abrirse paso entre la multitud de tricomas que compar-
ten la misma vaina. Las microfotografas muestran esta con-
dicin (gura 4). El estudio para saber cmo se mueven est
actualmente en desarrollo. Lo ms probable es que lo hagan
mediante un sistema de propulsin a chorro (jet) en el que
utilizan alguna substancia que expulsan a travs de oricios
distribuidos en la pared celular, tal como se ha encontrado
recientemente en algunas cianobacterias.
Es preciso ahora tratar someramente las capacidades
bioqumicas de Thioploca. En primer lugar, su capacidad de
consumir hidrgeno sulfurado es enormemente eciente. Por
ejemplo, en sedimentos capaces de producir 2 mmol de hi-
drgeno sulfurado por metro cuadrado y por da, se detect
en el agua intersticial menos de 2 M, es decir una cantidad
insignicante. Con relacin al nitrato, es preciso sealar que
Thioploca posee una gran vacuola o estanque de almacena-
miento en sus clulas, vacuolas que ocupan alrededor del 90
por ciento de su volumen. Lo ms sorprendente es que estas
Figura 4. Clula apical de Thioploca araucae Maier y Gallardo,
1984, dimetro aproximado: 45 m. Se observa la forma aguzada,
especializada para facilitar el deslizamiento dentro de la vaina
comn entre una multitud de otros tricomas que se mueven
independientemente en busca de las substancias necesarias para su
metabolismo. Fotografa lograda con fase contrastada. Los grnulos
refringentes corresponden a azufre elemental. Es posible visualizar
el citoplasma perifrico que deja espacio para una amplia vacuola
central.
Figura 5. Fracciones de tricomas (cadenas lineales de clulas) de dos
especies de Thioploca compartiendo una misma vaina. El tricoma
ms ancho corresponde a Thioploca araucae Maier y Gallardo,
1984, y el ms angosto a Thioploca chileae Maier y Gallardo, 1984.
Th. araucae tiene un dimetro de ca. 45 m, en tanto que Th. chileae
tiene un dimetro de ca. 22 m. Los pequeos grnulos al interior
de las clulas corresponden a depsitos de azufre elemental y otros
materiales. En el borde inferior izquierdo se observa una porcin de
la vaina hialina. En este caso la vaina estaba plena de tricomas.
Figura 6. Vaina con numerosos tricomas de Th. chileae asomando
en su extremo. En este caso el extremo de la vaina tiene granos
de sedimento acumulados en su boca y se observa la clula apical
aguzada de dos tricomas. Tambin se observan lamentos ms
nos que posiblemente pertenecen a una tercera especie que se ha
denominado Th. marina, aunque no ha sido descrita ocialmente.
1 Cadenas uniseriadas de clulas de la bacteria Thioploca, que
pueden llegar a tener decenas de milmetros de longitud.
391
Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica
vacuolas contienen el nitrato en una concentracin que pue-
de alcanzar hasta 500 mM, es decir, 20 mil veces la concen-
tracin ambiental, que es de slo aproximadamente 25M
(Fossing et al. 1995).
Dadas las exigencias ecolgicas que poseen las bacterias
gigantes del ESH, no deja de ser tambin sorprendente que
estas bacterias hayan sobrevivido por los cientos de millones
de aos que se sugieren a partir de fsiles en rocas de esas
edades (Oehler, 1977). En otras palabras, su existencia en el
ocano moderno indicara que en todo este tiempo siempre
hubo en algn punto del planeta condiciones apropiadas
para su subsistencia, aunque no siempre donde hoy se las
encuentra.
Cuando se habla de adaptaciones para la superviven-
cia, las Thioplocas son expertas y su capacidad de subsistir
a travs de millones de aos, ms que un testigo de ello,
es un resultado de tales capacidades. En su batera de re-
cursos, adems de su capacidad de almacenar substancias
crticas para su metabolismo (S
0
y NO
3
+
), estn tambin sus
capacidades quemotcticas (Huettel et al. 1996) que les per-
mite acomodaciones rpidas a variaciones ambientales en
el corto plazo. Esto se ha comprobado experimentalmente
en sistemas de acuarios especiales. En efecto, Thioploca, es
capaz de reaccionar en cuestin de minutos a cambios en
las concentraciones de las substancias o condiciones que le
son favorables o desfavorables. Si las condiciones ambienta-
les son las tpicas de las aguas ecuatoriales subsuperciales
de la corriente de Gunther, sus tricomas se asoman desde las
vainas en el agua suprayacente para extraer y almacenar en
sus vacuolas el nitrato que se encuentra all en concentracio-
nes apropiadas. Una vez completado el proceso, el tricoma
hace marcha atrs y se dirige al interior del sedimento donde,
varios centmetros por debajo de la supercie, obtendr el
hidrgeno sulfurado, todo esto a una velocidad de desplaza-
miento de aproximadamente 1 cm por hora, velocidad que
es superior a la velocidad de difusin de las mismas substan-
cias. Los experimentos indicaron adems que si el oxgeno
pasaba de cierto lmite, los tricomas se retiraban al interior
de la vaina. Lo mismo sucedi cuando se aument la con-
centracin de hidrgeno sulfurado ms all de cierto lmite.
Ahora bien, cul es el valor adaptativo de los reservo-
rios de azufre elemental y de nitrato concentrado? Depen-
diendo de la velocidad a que el metabolismo de Thioploca
funciona pareciera que es bastante lento, estos reservo-
rios podran servirle para enfrentar cambios ambientales de
Thioploca marina 01?
Estacin 18, abril 2004
10 um
Thioploca chileae
Estacin 18, abril 2004
10 um
Thioploca araucae
Estacin 18, abril 2004
10 um
Figura 7. Comparacin del dimetro de las tres Thioplocas descritas para Chile.
Figura 8. Vaina vaca de Thioploca. Estas vainas se observan cuando
las condiciones ambientales se tornan desfavorables, lo que sugiere
que los tricomas de Thioploca tienen la opcin de abandonar las
vainas quedando a merced de las corrientes marinas y as acceder
a ambientes ms aptos para iniciar una nueva colonia. A veces los
ambientes ms favorables podran estar slo a pocos metros ms de
profundidad o quizs a muchas millas de distancia. Se ha encontrado
vainas aparentemente no viables a grandes profundidades (~1.000
m), en dos ocasiones, frente a Iquique y frente a Concepcin. En el
interior de esta vaina es posible ver el rastro de los tricomas que la
habitaron. Estas vainas, recubiertas por grnulos de sedimento han
sido descritas como fsiles de ms de mil millones de aos.
Figura 9. Filamentos de Thioploca recolectados frente a Concep-
cin el 17 de abril de 2003, a 88 metros de profundidad, con una
rastra Agassiz de 1 metro de boca y malla de pesca. Como fauna
acompaante se observa en la esquina izquierda un ejemplar de
langostino colorado juvenil (Pleuroncodes monodon) y varios gu-
sanos poliquetos.
392
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos
menor frecuencia, como los estacionales. Nuestras observa-
ciones indican que estas bacterias con capaces de soportar
apneas que duran desde el nal de un perodo estival hasta
la siguiente primavera, ocultndose en las profundidades del
sedimento y utilizando sus reservas de nitrato y de azufre.
Sin embargo, es posible que no todos los tricomas logren
sobrevivir. Estas adaptaciones podran ser utilizadas fren-
te a cambios ambientales desfavorables, de mucho menor
frecuencia, como la ocurrencia de eventos El Nio (EN). El
hallazgo de vainas vacas indicara que los tricomas tambin
pueden migrar fuera de la vaina y circular a merced de las
corrientes, en busca de localidades con mejores condicio-
nes para su subsistencia. Esto explicara el hecho que se han
encontrado tricomas aislados en muestras de plancton y en
muestras de sedimentos de profundidades mayores que las
normalmente ocupadas por estas bacterias (a ~1.000 metros
de profundidad frente a Iquique y Concepcin). El mayor
contenido de oxgeno en las aguas asociadas a los fenme-
nos EN y la menor productividad primaria que se traduce en
menor ujo de materia orgnica degradable al fondo pare-
cen ser letales para Thioploca en el rango de profundidad
que afecta. Esto sin descuidar el hecho que estas bacterias
podran ser apetecidas por eucariontes que incursionaran
sobre los sedimentos antes vedados para ellos por el bajo
contenido de oxgeno de la zona de mnimo oxgeno. Las
extremas variaciones en las densidades (biomasas) de Thio-
ploca en estos sedimentos se explican de esta forma. Los ta-
pices bacterianos no son permanentes, como se ha llegado
a pensar, sino que varan en su densidad de acuerdo a las
condiciones ambientales. Pero, ms all de todo esto, su-
gerimos que, justamente, estas bacterias gigantes, o formas
similares a las que actualmente existen en el ESH, pudieron
haber sido los organismos que mediaron la colonizacin del
hbitat bentnico marino profundo primigenio (dominado
por la vida procaritica, de metabolismo anaerbico), por
organismos eucariticos de metabolismo aerbico, as como
se oxigenaba el ocano supercial. Esta hiptesis propone
que dado que el sulfuro de hidrgeno es un gas txico para
los organismos de metabolismo aerbico mxime cuando
el nivel de oxgeno disuelto est en concentraciones bajas,
en el Proterozoico, las bacterias sulfurosas del tipo Thioploca
habran contribuido a detoxicar el ambiente bentnico de
las plataformas continentales lo suciente como para ser co-
lonizado por eucariontes.
LAS PECULIARIDADES DEL BENTOS BACTERIANO
DEL ECOSISTEMA DE HUMBOLDT Y SUS POSIBLES
IMPLICANCIAS ECOLGICO-OCEANOGRFICAS
El evento El Nio de 1982-83 ofreci la primera opor-
tunidad de observar el efecto de estos fenmenos sobre los
tapices de bacterias gigantes de la regin de Chile central, las
que se pensaba eran componentes permanentes de la comu-
nidad bentnica de esta regin. Como ya se ha dicho, estas
comunidades se asocian principalmente a sedimentos blan-
dos, arcillosos, ricos en materia orgnica fresca, de los fon-
dos de la plataforma continental en contacto con las aguas
ecuatoriales subsuperciales de la corriente subsupercial de
Per y Chile. En esta oportunidad se detect una inversin en
la dominancia en peso de los organismos procariticos por
organismos eucariticos. En efecto, en 1975, las bacterias
con un peso hmedo de 1.060 g/m
2
, constituyeron el 98,9
por ciento del peso hmedo de la macrobiota,
2
en tanto que
la macrofauna slo el complemento, es decir 1,1 por ciento
(con 11,5 g/m
2
). En 1983, durante El Nio las proporciones
Figura 10. Las Thioplocas bien podran ser consideradas las bacterias
ms grandes del planeta. He aqu un lamento, compuesto de
varias vainas con sus respectivos tricomas internos (no visibles),
de alrededor de 18 cm de largo. Si bien en su interior no existe
seguramente ningn tricoma que alcance el total de esta longitud,
podra haber tricomas de varios centmetros de largo, lo que ya
hara de esta bacteria la ms grande de todas las conocidas. Este
lamento compuesto fue obtenido frente a Iquique el 26 de marzo
de 2003, con rastra Agassiz. El color blanco del lamento se debe
al azufre que contienen las clulas de los tricomas. El tamiz tiene un
dimetro total de 20,3 cm.
Figura 11. Parece un csped, pero son tricomas de Thioploca que
se extienden fuera del sedimento en el agua suprayacente hipxica
pero rica en nitrato de la corriente de Gunther. Obtenida de los
umes o acuarios experimentales establecidos en 1994 con motivo
de la Expedicin Thioploca-Chile 1994, en la Estacin de Biologa
Marina de Dichato de la Universidad de Concepcin, por M. Huettel
y S. Forster. El cuadro tiene 15 mm de ancho.
2 El sedimento fue tamizado a travs de un cedazo geolgico con
una malla de 250 m.
393
Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica
se invirtieron y ahora los organismos eucariticos dominaron
con una biomasa promedio de alrededor de 36 g/m
2
(70,1
por ciento del total de la biomasa bentnica), en tanto que
Thioploca slo alcanzaba alrededor de 15.3 g/m
2
(29,9 por
ciento de la biomasa total).
N
2
O
NO
2
CO
2
NH
4
NO
3
O
2
H
2
S
SO
2
CO
2
S
0
NO
3
A
B
C
D
E
F
Figura 12. Diagrama que muestra cmo funciona la bacteria gigante
(Thioploca spp.) en sedimentos de la plataforma continental del
ESH, la morfologa gruesa y funciones bioqumicas. En la gura se
observa: (A) una porcin de agua de mar hipxica; (B) un tricoma
con cuatro clulas centrales (normalmente un tricoma posee varias
decenas de clulas ordenadas serialmente) y dos clulas apicales,
las clulas poseen un citoplasma reducido perifrico que lleva
los grnulos de azufre resultantes de la oxidacin del hidrgeno
sulfurado; (C) vacuola repleta de nitrato; (D) vaina donde los
tricomas se mueven en las direcciones indicadas; (E) interfaz
levemente oxidado sedimento/agua y (F) sedimento reducido (rico
en hidrgeno sulfufado) subsupercial.
Se supone que el agua suprayacente es la tpica de la contra-
corriente de Gunther caracterizada por bajo contenido en oxgeno
(hipxica), altos valores de nitrato y un complemento, al igual que
en el agua intersticial del sedimento, de dixido de carbono. Por
otra parte, se supone que el sedimento es tpico de un rgimen
oceanogrco normal para la regin, p.ej., Condiciones fras
tipo Humboldt que ha persistido por algn tiempo, en el que el
sedimento se ha recargado fuertemente de materia orgnica como
resultado de la alta productividad del sistema pelgico.
Esta materia orgnica, a su vez, ha sido descompuesta por
bacterias sulforreductoras (productoras de hidrgeno sulfurado),
enriquecindolo de esta substancia. La oxidacin del sulfuro de
hidrgeno realizada por Thioploca a travs del nitrato, da origen
en orden de importancia a amonio (NH4
+
), nitrito y xido de
dinitrgeno. La oxidacin del hidrgeno sulfurado da origen, en
primera instancia, a azufre elemental (S
0
) y se supone que en una
segunda etapa oxidativa, ste dar origen a sulfato (SO
4
=
).
La energa liberada se ocupa en jar el dixido de carbono en materia
orgnica viva. Estas bacterias por lo tanto son quimiosintetizadoras.
Tambin es factible que utilicen substratos orgnicos ms complejos,
como el acetato. (Ver Fossing, H. et al. 1995. Nature 374: 713-715;
Otte, S. et al. 1999. Appl. Environ. Microbiol. 65(7): 3.148-3.157;
Maier, S. y V. A. Gallardo, 1984. Arch. Microbiol. 139: 218-220).
Una segunda oportunidad de observar una disminucin
de las comunidades bacterianas correspondi al evento EN
1997-98 (Schulz et al. 2000). Las observaciones a lo largo de
series temporales nos permiten observar el efecto del tiempo
transcurrido despus de un evento EN que fue perceptible
en la zona central de Chile. Estas observaciones llevan a es-
pecular sobre el potencial impacto en el funcionamiento del
ESH de la liberacin de materiales en cantidades que pa-
recen bastante sustanciales. Si consideramos que las comu-
nidades bacterianas se han encontrado ms o menos entre
los 10S frente al Per (Rosenberg et al. 1983; Arntz et al.
1991), y aproximadamente los 36S frente a Chile central, es
decir unos 26 grados de latitud, donde cada grado implica
60 millas, estamos considerando una distancia de 2.889 ki-
lmetros. Si se considera adems un rea promedio de fondo
marino apropiado para ser ocupado por la comunidad bac-
teriana de slo 3.000 metros de ancho a lo largo de esta dis-
tancia, se obtiene una supercie de aproximadamente 8.667
millones de m
2
. Y, nalmente, si consideramos una biomasa
mxima de 1 kg de bacterias por metro cuadrado como la
encontrada en 1975 frente a Chile central, se obtiene una
biomasa total, para un momento dado en este ecosistema, de
aproximadamente 8,7 millones de toneladas de bacterias, es
decir, ms del doble de la captura pesquera anual de Chile.
El rol potencial de estas comunidades en el ESH adquie-
re dimensiones aun ms considerables si tomamos en cuen-
ta el tiempo de duplicacin que se ha estimado para estas
bacterias, de aproximadamente dos meses (Otte et al. 1999).
Aparte de la materia orgnica que participa en su constitu-
cin, habra que considerar el impacto del nitrato acumula-
do en las vacuolas de estas bacterias, el que se encuentra en
concentraciones 20 mil veces la encontrada en el agua cir-
cundante y el del azufre que normalmente contienen en su
citoplasma. Tambin es preciso estudiar el impacto en con-
diciones de mximo desarrollo de los tapices bacterianos del
amonio producido por el metabolismo de Thioploca sobre el
sistema productivo primario del ESH, del nitrito y en particu-
lar del xido de dinitrgeno, este ltimo un importante gas
de invernadero. En condiciones de laboratorio, ambas sus-
tancias fueron mucho menos importantes que la produccin
de amonio. De igual modo cabe estudiar cual es la conse-
cuencia en el ecosistema la carencia de estos aportes.
Observaciones frente a Chile central indican una esta-
cionalidad en el ciclo de vida de la comunidad bacteriana,
la cual, sin embargo, tiene una dimensin batimtrica y est
muy ligada al rgimen de vientos forzantes locales de la sur-
gencia. Los vientos del oeste prevalecientes en primavera
y verano son favorables a la surgencia en tanto que los del
noreste del otoo e invierno, son desfavorables. Es decir, la
comunidad bacteriana se recupera dentro del ao. Sin em-
bargo, en la escala de tiempo interanual, donde la ocurren-
cia de un evento El Nio puede mantener la presencia de
condiciones adversas durante por lo menos cinco estacio-
nes consecutivas, el impacto puede ser catastrco para las
comunidades bacterianas. Las observaciones posteriores al
evento El Nio de 1997-98 indican que luego de su casi des-
aparicin son precisos varios aos de condiciones fras, para
que se recuperen y alcancen una biomasa elevada, opera-
394
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos
cional, tanto como detoxicadores del hbitat bentnico como
nutricadoras de la columna de agua. Las investigaciones en
curso permitirn dilucidar la relacin entre la composicin, es-
tructura y funcionamiento del bentos del ESH y el ciclo ENOS
con mayor claridad.
QU IMPLICANCIAS ECOLGICAS TIENEN ESTAS
OBSERVACIONES ECOSISTMICAS?
La evidencia recogida hasta ahora indica que la fase clida
del ENOS, con su consecuente disminucin de la productivi-
dad primaria y la oxigenacin con que viene acoplada, destru-
ye el ambiente propicio para la comunidad procaritica y con
ello su peculiar fauna bentnica, compuesta de organismos
con especiales adaptaciones para la vida en ambientes hipxi-
cos o de bajo contenido de oxgeno disuelto. Durante estos
perodos clidos se moviliza la materia orgnica, el carbono y
otros bioelementos (N, S, P) acumulados en los sedimentos du-
rante las condiciones normales del ESH y entran en circulacin
en el ecosistema hasta que, despus del nal del evento, luego
de un tiempo variable de aos de nuevas y persistentes condi-
ciones tipo Humboldt, se reconstituyan los factores adecuados
para una nueva fase bentnica, caracterstica del ESH, domi-
nada por procariontes gigantes y una fauna particularmente
adaptada a este rgimen oceanogrco.
CONCLUSIONES
El ecosistema de Humboldt aparece como particularmen-
te bien dotado de bacterias gigantes. El descubrimiento de
Thioploca dio origen a decenas de publicaciones y ha abierto
nuevas lneas de investigacin alrededor del mundo, proceso
an en marcha. Los nuevos y recientes hallazgos menciona-
dos vienen a sumarse a esta realidad oceanogrca y se prev
que la biogeografa microbiolgica marina atravesar grandes
cambios como consecuencia de ellos. Curiosamente, estas
grandes bacterias contemporneas pasaron inadvertidas por los
microbilogos durante muchas dcadas, precisamente por su
inesperado gran tamao; sin embargo, eran conocidas por los
paleontlogos desde hace medio siglo (Tyler, Barghoorn, 1954).
El hecho que las nuevas grandes bacterias lamentosas, recin
descubiertas, tengan sus principales contrapartes, no en situa-
ciones contemporneas, sino que en registro fsiles del Prote-
rozoico es muy signicativo desde el punto de vista evolutivo y
del estudio del origen de la vida en el ocano. Es urgente refor-
zar la formacin de microbilogos marinos y el equipamiento
de laboratorios si deseamos entender como funciona el gran
ecosistema de Humboldt, un hotspot microbiolgico.
Bibliografa
Fossing H., V.A. Gallardo, B.B. Jorgensen, M. Huettel, L.p. Nielsen, H.
Schulz, D. Caneld, S. Foster, R. Glud, J. Gundersen, J. Kuever, N.
Ramsing, A. Teske, B. Thandrup, O. Ulloa. 1995. Concentration
and transport of nitrate by the mat-forming sulphur bacterium Thio-
ploca. Nature, 374: 713-715.
Gallardo V.A. 1963. Notas sobre la densidad de la fauna bentnica en
el sublitoral del norte de Chile. Gayana (Zool.), 10: 3-15.
Gallardo V.A. 1975. On a benthic sulde system on the continental
shelf of north and central Chile. Proceedings of the International
Symposium on Coastal Upwelling, Universidad del Norte, Cen-
tro de Investigaciones Submarinas CIS, Coquimbo, Chile.
Gallardo V.A. 1977a. Large benthic microbial communities in sul-
phide biota under Peru-Chile Countercurrent. Nature, 268:
331-332.
Gallardo V.A. 1977b. On the discovery of a large microbial commu-
nity living in the soft bottoms of the continental shelf off Chile
and Peru. Anales del Instituto de Investigaciones Marinas de
Punta Betn. Memorias del Seminario Internacional sobre Pro-
blemas de la Ecologa Marina Actual y el Futuro del Hombre,
Colombia, marzo 1977, Suppl, n. 1: 23-30.
Gallardo V.A. 1985. Efectos del fenmeno de El Nio sobre el ben-
tos sublitoral frente a Concepcin, Chile. En W. Arntz, A. Lan-
da, J. Tarazona (eds.), El Nio y su impacto en la fauna marina.
Instituto del Mar del Per, Boletn Extraordinario, pp. 79-85.
Gallardo V.A, E. Klingelhoeffer, W. Arntz, M. Graco. 1998. First re-
port of the bacterium Thioploca in the Benguela Ecosystem off
Namibia. J. Mar. Biol. Ass. UK 78: 1.007-1.010.
Gallardo, V.A., J. Sellanes, P. Gonzlez, M. Palma, L. Muoz, C. Es-
pinoza. 2005a. Nuevos hallazgos de bacterias marinas lamen-
tosas gigantes en Chile central. XI Congreso Latinoamericano
de Ciencias del Mar (COLACMAR) y XXV Congreso de Ciencias
del Mar Sociedad Chilena de Ciencias del Mar 16-20 de mayo
2005.
Gallardo V.A., G. Forsterra, V. Hussermann, J. Fandez. 2005b.
Hallazgo de Sistemas Bacterianos Sulfurosos Someros Asocia-
dos a la Actividad Hidrotermal del Fiordo Comau, X Regin. XI
Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar (COLACMAR) y
XXV Congreso de Ciencias del Mar Sociedad Chilena de Cien-
cias del Mar 16-20 de mayo 2005.
Huettel M., S. Forster, S. Kloeser, H. Fossing. 1996. Vertical migra-
tion in the sediment dwelling sulfur bacteria Thioploca spp. in
overcoming diffusion limitations. Applied and Environmental
Microbiology, 62: 954-958.
Lauterborn R. 1907. Eine neue Gattung der Schwefelbakterien
(Thioploca schmidlei nov. gen. nov. spec.). Ber. Dtsch. Bot. Ges.
25: 238-242.
Levin L. 2002. Deep-ocean life where oxygen is scarce. American
Scientist, 90(5): 436-444.
Maier S., V.A. Gallardo. 1984a. Thioploca araucae sp nov. and Thio-
ploca chileae sp nov. Int. Journal of Systematic Bacteriology,
34(4): 414-418.
Oehler J.H. 1977. Microora of the H.Y.C Pyritic Shale Member of
the Barney Creek Formation (McArthur Group, middle Protero-
zoic of norther Australia. Alcheringa, 1: 315-349.
Otte S., J.G. Kuenen, L.P. Nielsen, H.W. Pearl, J. Zop, H.N. Schulz,
A. Teske, B. Strotmann, V.A. Gallardo, B.B. Jorgensen. 1999.
Nitrogen, carbon and sulphur metabolism in natural Thioploca
samples. Appl. Environmental Microbiology, 65: 3148-3157.
Rosenberg R., W. Arntz, E.C. de Flores, L.A. Flores, G. Carvajal, I. Fin-
ger, J. Tarazona. 1983. Benthos biomass and oxygen deciency
in the upwelling system off Peru. J. Mar. Res. 41: 263-279.
Schulz, H.N., B. Strotmann, V.A. Gallardo, B.B. Jorgensen. 2000.
Population study of lamentous sulfur bacteria Thioploca spp.
off the Bay of Concepcin, Chile. Mar. Ecol. Prog. Ser. 200:
117-126.
Teske A., M.L.Sogin, L.P. Nielsen, H. Jannasch. 1999. Phylogenetic
relationships of a large marine Beggiatoa. Syst. Appl. Microbiol.
18: 517-526.
Tyler S.A., E.S. Barghoorn. 1954. Science, 119: 606.
Pgina derecha: Tormenta en cabo de Hornos, XII Regin. Si bien el
mar tiene una importancia creciente para el desarrollo del pas, como
fuente de alimentacin y medio de transporte, investigacin cient-
ca, lugar de residencia y de recreacin, entre otros; los usos actuales
de la biodiversidad marina debieran corresponder, nalmente, a la
valoracin que el pas y la sociedad le asignen a sta en trminos de
su contribucin al bienestar actual de los ciudadanos y la calidad de
vida de las futuras generaciones. Foto: Nicols Piwonka.
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Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica