Fisiologia do Msculo Esqueltico

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FISIOLOGIA DO MSCULO ESQUELTICO
Paulo J. M. Santos
1
Introduo
Noes histolgicas fundamentais
Mecanismo molecular da contraco muscular
Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis
Filamento de miosina
Filamento de actina
Actina
Tropomiosina
Troponina
Interaco da actina e miosina
Mecanismo de deslize dos miofilamentos
Em repouso
Excitao
Contraco
Relaxamento
O papel do sistema "tbulos T - RS" na libertao dos ies clcio
Mecanismo de transporte do clcio
Mecnica da contraco muscular
A unidade motora
Diferentes tipos de fibras
Somatrio de contraces musculares
Somatrio de UM mltiplas (ou somatrio espacial)
Somatrio de onda (ou somatrio temporal)
Somatrio assncrono de UM
Efeito em escada
Recrutamento das UM
Recrutamento ordenado
Recrutamento alternativo
Tipos de contraco
Hipertrofia e hiperplasia
Referncias

1
Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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Introduo
O msculo esqueltico constitui, aproximadamente, 45% do peso corporal e o maior
sistema orgnico do ser humano, sendo um importante tecido na homeostasia
bioenergtica, tanto em repouso como em exerccio. Representa o principal local de
transformao e de armazenamento de energia, sendo o destino final dos sistemas de
suporte primrios envolvidos no exerccio, como o cardiovascular e o pulmonar.
O estudo da fisiologia muscular est estruturado em trs partes. Uma primeira, onde
so dadas as noes histolgicas fundamentais da fibra esqueltica e onde mencionada
a organizao hierrquica da fibra em termos estruturais. Uma segunda, acerca do
mecanismo molecular da contraco muscular, onde so referidas as diferentes
caractersticas dos miofilamentos e descrito o processo de interaco entre a actina e
miosina, com destaque para o mecanismo de deslize dos miofilamentos e o papel
desempenhado pelo clcio durante a contraco e o relaxamento. Finalmente, uma
terceira parte, centrada no estudo da mecnica da contraco muscular, onde so
explicado conceitos fundamentais como, por exemplo, o significado de unidade motora,
a forma como so recrutadas e o efeito de somatrio de contraces musculares. Neste
captulo so ainda referidos, embora de forma sucinta, os principais tipos de contraco
muscular, bem como as ideias chave em torno dos conceitos de hipertrofia e hiperplasia.
Nunca ser demais salientar que o estudo da fisiologia do msculo esqueltico de uma
importncia fulcral para os profissionais de desporto, dado que a principal funo do
msculo a de desenvolver tenso e executar trabalho mecnico, ou seja, promover o
movimento, e um dos grandes objectivos desta licenciatura , precisamente, estimular
no aluno uma viso integrada do movimento humano.
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Noes histolgicas fundamentais
A unidade de organizao histolgica do msculo esqueltico a fibra muscular, uma
clula larga e cilndrica, multinucleada e visvel em microscopia de luz. Grupos de
fibras musculares agrupam-se formando fascculos (visveis vista desarmada) que,
finalmente, se associam para formar os diferentes tipos de msculos. Cada fibra
muscular isolada, cada fascculo e cada msculo no seu conjunto, esto revestidos por
tecido conjuntivo. O prprio msculo inteiro est envolvido por uma capa de tecido
conjuntivo - o epimsio. Alguns tabiques de colagnio penetram desde o epimsio at
ao interior do msculo, formando banhas que rodeiam todos e cada um dos fascculos -
o perimsio. Por sua vez, existe um retculo extremamente delicado que reveste cada
fibra muscular - o endomsio. O tecido conjuntivo serve para reunir as unidades
contrcteis, os grupos de unidades, para integrar a sua aco e permitir, ainda, um certo
grau de liberdade de movimentos entre elas. Deste modo, ainda que as fibras se
encontrem extremamente compactadas, cada uma relativamente independente das
restantes e cada fascculo pode movimentar-se independentemente dos vizinhos.
Os vasos sanguneos que irrigam o msculo esqueltico, correm pelos tabiques de
tecido conjuntivo e ramificam-se para formar uma abundante rede capilar em torno de
cada uma das fibras musculares. Os capilares so suficientemente tortuosos para se
adaptarem s alteraes de comprimento das fibras, estirando-se durante o alongamento
muscular e tornando-se tortuosos durante a contraco.
O dimetro das fibras pode variar entre 10 e 100m (ou mesmo mais), consoante a
espcie e o msculo particular examinado, podendo mesmo apresentar variaes
considerveis dentro dum mesmo msculo. Durante o crescimento verifica-se um
aumento gradual do dimetro nas fibras musculares. No entanto, esse aumento pode
ainda ser estimulado por solicitao muscular intensa, fenmeno designado por
hipertrofia de uso. De modo inverso, as fibras podem adelgaar-se em msculos
imobilizados, fenmeno designado de atrofia por desuso. A maior parte do interior da
fibra muscular est ocupada por miofibrilas de 1 a 2m de dimetro. Cada fibra pode
conter, desde vrias centenas, at muitos milhares de miofibrilas. Por sua vez, cada
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miofibrila apresenta cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 de actina, dispostos
lado a lado. Em cortes longitudinais pode ser observada a estriao transversal to
caracterstica das miofibrilas. Esta estriao devida presena de actina e miosina, as
duas principais protenas contrcteis do msculo. A banda I (isotrpica), apresenta-se
mais clara porque a luz polarizada atravessa facilmente os finos filamentos de actina
que a constituem. A banda A (anisotrpica), apresenta-se mais escura por ser composta
por actina e espessos filamentos de miosina, o que dificulta a passagem da luz. O
comprimento relativo das bandas varia consoante o msculo examinado se encontre em
posio de repouso, contraco, ou estiramento passivo. O comprimento da banda A
permanece constante em todas as fases de contraco, mas a banda I maior no
msculo estirado, menor na posio de repouso e extremamente curta no msculo
contrado. Tanto em preparaes coradas como no msculo vivo observado em
contraste de fase, observvel uma linha transversal escura - a linha Z - que divide a
meio cada banda I. Os filamentos de actina esto ligados a esta linha, estendendo-se
para cada lado dessa membrana para se interdigitarem com os filamentos de miosina. A
membrana, ou linha Z, tambm passa de miofibrila a miofibrila, ligando-as entre si
atravs de toda a fibra muscular. A unidade estrutural a que se referem todos os
fenmenos morfolgicos do ciclo contrctil, o sarcmero, que se define como sendo
o segmento compreendido entre duas linhas Z consecutivas, incluindo uma banda A e a
metade de duas bandas I contguas. Ocupando a regio central da banda A, pode ainda
observar-se uma zona mais clara, denominada banda H. Esta banda apresenta-se
exclusivamente constituda por filamentos de miosina. Localizada no meio da banda A,
pode ser ainda observada uma linha escura delgada, a linha M. No msculo dos
mamferos, o comprimento ptimo do sarcmero, em termos de capacidade para gerar
fora, situa-se entre 2.4 e 2.5m.
Cada fibra muscular est revestida por uma membrana delicada tradicionalmente
designada por sarcolema. Estudos relativamente recentes com microscopia
electrnica, demonstraram que esta pelcula, visvel com microscpio de luz, no um
componente nico, sendo formada pelo plasmalema da fibra, pelo seu revestimento
externo glicoproteico e por uma delicada rede de fibras reticulares associadas. No
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entanto, em linguagem comum a palavra sarcolema designa o plasmalema da fibra
muscular.
Os ncleos da clula muscular estriada so numerosos e o seu nmero depende do
comprimento da fibra. Numa fibra de vrios centmetros de comprimento podem existir
vrias centenas de ncleos. So alongados na direco da fibra, localizando-se na sua
periferia - na imensa maioria dos msculos esquelticos dos mamferos - imediatamente
por baixo do sarcolema (subsarcolemais). Esta localizao observa-se particularmente
bem em cortes transversais, sendo um dos critrios teis que permite distingui-lo do
msculo cardaco (ncleo central).
Existe um pequeno nmero de outros ncleos, de forma igualmente alargada, mas de
cromatina mais densa, que se situam em estreita relao com a superfcie das fibras
musculares. Esses ncleos pertencem s clulas satlites que podem ser encontradas
achatadas contra a fibra, ou ocupando depresses pouco profundas na sua superfcie.
Estas clulas localizam-se entre o sarcolema (plasmalema) e a lmina basal da fibra
muscular, logo so revestidas pela mesma capa envolvente de glicoprotenas e fibras
reticulares. O nmero de clulas satlites encontradas num determinado msculo
esqueltico inversamente proporcional idade desse tecido. So mais numerosas nos
msculos oxidativos (ricos em fibras tipo I) e desempenham um papel importante na
regenerao e no crescimento musculares.
O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma dos outros tipos de
clulas e pode definir-se como o contedo do sarcolema quando se excluem os ncleos.
, portanto, constituda por uma matriz citoplasmtica tpica, os organelos e incluses
comuns, e tambm pelas miofibrilas to peculiares do msculo. Os organelos
sarcoplasmticos mais comuns no se diferenciam estruturalmente dos encontrados
noutros tipos celulares.
As mitocndrias (tambm designadas por sarcossomas) so abundantes junto aos plos
dos ncleos, imediatamente por baixo do sarcolema (subsarcolemais), aparecendo em
maior nmero no interior da fibra (intermiofibrilares) onde se distribuem em fileiras
longitudinais entre as miofibrilas. Apresentam muitas cristas e a sua ntima associao
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com os elementos contrcteis permite a sua rpida utilizao como fonte de energia
qumica (ATP).
O retculo sarcoplasmtico (RS), um organelo cuja presena foi comprovada pela
microscopia electrnica, um sistema contnuo de sarcotbulos limitados por
membranas, que se estende por todo o sarcoplasma formando uma rede canalicular de
malha fina em volta de cada miofibrila. Os tbulos longitudinais distribuem-se a
intervalos regulares ao longo das miofibrilas, confluindo em canais orientados
transversalmente e de calibre maior, chamados cisternas terminais. Pares paralelos de
cisternas terminais correm transversalmente por entre as miofibrilas em relao ntima
com um elemento intermdio de menor dimetro - o tbulo T. Estas trs estruturas
transversais associadas constituem as chamadas tradas do msculo esqueltico (1
tbulo T + 2 cisternas). No msculo dos mamferos existem duas tradas por
sarcmero, situadas na transio das bandas I-A adjacentes. A membrana limitante do
tbulo T continua-se com o sarcolema e a sua luz comunica com o espao extracelular
na superfcie da clula, sendo por isso considerado uma invaginao tubular do
sarcolema que penetra profundamente para o interior da fibra. Para destacar a sua
natureza distinta, denominam-se colectivamente por sistema T da fibra muscular. Os
tbulos longitudinais e as cisternas terminais do RS esto intimamente relacionados
com a libertao dos ies clcio.
As incluses lipdicas encontram-se em nmero varivel consoante as espcies,
podendo situar-se entre as miofibrilas ou entre as mitocndrias localizadas nos plos
nucleares e nas que se encontram na periferia da fibra. Os grnulos de glicognio
encontram-se dispersos pela matriz sarcoplasmtica.
O complexo de golgi localiza-se nas proximidades dos plos nucleares e,
aparentemente, no desenvolve uma grande actividade.
O sarcoplasma do msculo vivo contm ainda, alm destas incluses, uma protena
fixadora de oxignio - a mioglobina. No msculo em repouso mantm-se,
provavelmente, ligada ao oxignio, mas quando a necessidade aumenta, dissocia-se e
fica disponvel para as oxidaes. No homem, a mioglobina de pequena relevncia
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para o msculo esqueltico, o que j no acontece nas aves e mamferos aquticos onde
particularmente abundante e, provavelmente, de maior importncia metablica.
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Mecanismo molecular da contraco muscular
Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis
Os componentes contrcteis bsicos da fibra muscular so quatro protenas agregadas
em dois componentes multimoleculares, o j mencionado filamento grosso de miosina e
os finos filamentos de actina. A tropomiosina e a troponina so as outras duas
protenas. Nenhuma protena, por si s, apresenta propriedades contrcteis. No entanto,
in vitro, a miosina e a actina sob certas condies, podem formar uma protena
complexa - a actomiosina - que apresenta propriedades contrcteis.
Filamento de miosina
O filamento de miosina composto por cerca de 300 molculas de miosina, cada uma
com um peso molecular de cerca de 480.000D. A molcula individual de miosina
(cerca de 50% da protena muscular) constituda por seis cadeias polipeptdicas, com
duas cadeias pesadas (cada uma com 200.000D) e quatro cadeias leves (cada com
20.000D). As duas cadeias pesadas formam uma dupla hlice, em que cada cadeia se
apresenta com uma das extremidades enrolada, formando conjuntamente duas massas
de protena globular - as cabeas da miosina. Deste modo, existem duas cabeas livres,
lado a lado, numa das extremidades da dupla hlice da molcula de miosina. As
cabeas da molcula de miosina so ainda constitudas pelas quatro cadeias leves (duas
por cabea), que ajudam a controlar a funo das cabeas durante o processo de
contraco muscular. As cabeas so o local responsvel pela actividade enzimtica da
molcula de miosina e pela afinidade com a actina. Os locais com afinidade pelas
outras molculas adjacentes de miosina, encontram-se na sua cauda. A cauda
composta pela restante poro em dupla hlice das duas cadeias pesadas de miosina.
Assim, as caudas das molculas de miosina agrupam-se formando o corpo do filamento
de miosina, enquanto as cabeas se projectam exteriormente. No entanto, convir
salientar que uma parte da poro em dupla hlice de cada molcula de miosina se
afasta igualmente do corpo do filamento acompanhando a cabea e providenciando
assim um brao que permite o afastamento para o exterior da(s) cabea(s). O brao e
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a(s) cabea(s) da miosina denominam-se conjuntamente por ponte transversa (PT). A
PT assim composta por duas partes: por um brao em forma de dupla hlice e por uma
cabea(s) ligada `a extremidade da dupla hlice.
Vrias centenas destas molculas encontram-se agrupadas em feixes, com as cabeas
viradas numa direco ao longo de metade do filamento, e na direco oposta na outra
metade, deixando uma regio mdia livre e isenta de projeces numa distncia de
aproximadamente 0.2. Assim, as cabeas de miosina projectam-se para fora na
direco dos filamentos de actina e so os nicos elos de ligao, estruturais e
mecnicos, entre os filamentos grossos e finos. As projeces esto organizadas em
pares, cada um apresentando uma rotao de cerca de 120 relativamente ao par
precedente. Nesta hlice encontram-se 6 projeces por cada volta (aproximadamente
por cada 43 nm). O comprimento total do filamento de miosina de 1.6 e as 200
molculas de miosina permitem a formao de 100 pares de PT (50 pares em cada
extremidade do filamento de miosina).
Pensa-se que a molcula de miosina seja especialmente flexvel em dois locais,
denominados dobradias ou charneiras : (i) no ponto em que o brao se afasta do corpo
do filamento de miosina; (ii) entre o brao e a(s) cabea(s) da ponte transversa. Uma
rotao na primeira charneira poderia, hipoteticamente, permitir a rotao para o
exterior da cabea da PT, afastando-a assim da espinha dorsal (corpo) do filamento de
miosina, aproximando-a do filamento fino de modo a que se pudesse ligar a um local
activo especfico na actina. Por sua vez, uma rotao na segunda charneira poderia
gerar a fora de deslocamento da PT. Assim, a cabea da PT pode ligar-se `a actina
num ngulo de 90 e seguidamente alterar esse ngulo de ligao para 45. De certo
modo, a cabea funciona como uma mo que pode agarrar e deslocar o filamento de
actina. No entanto, est longe de ser conhecido o grau exacto de movimento e de
rotao que ocorre nestes segmentos durante a contraco.
Filamento de actina
As outras trs protenas envolvidas na contraco muscular encontram-se todas
incorporadas no filamento fino. Assim, o filamento de actina tambm um filamento
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complexo, composto por trs partes distintas: actina, tropomiosina e troponina. Na
totalidade, o filamento fino constitudo por cerca de 300 a 400 pequenas molculas de
actina G, e por aproximadamente 40 a 60 de tropomiosina e troponina. A troponina e a
tropomiosina so conhecidas como protenas reguladoras.
Actina
A actina constitui 20 a 25% da protena miofibrilar e o principal componente do
filamento fino. O arcabouo do filamento de actina, uma molcula proteica contituda
por uma dupla fita de actina F enrolada em hlice. Cada fita da dupla hlice de actina F
composta de molculas polimerizadas de actina G (monmeros), cada uma com um
peso molecular de 47.000D. Existem cerca de 13 dessas molculas por cada volta, de
cada fita, da hlice. A cada uma das molculas de actina G encontra-se fixa uma
molcula de ADP. Pensa-se que essas molculas de ADP sejam os locais activos dos
filamentos de actina, com os quais interagem as PT dos filamentos de miosina para
causarem a contraco muscular. O arranjo estrutural das molculas de actina e de
miosina nas duas metades da banda A, explica como os filamentos de actina em cada
lado do sarcmero se movem em direces opostas, i.e., um em direco ao outro no
meio do sarcmero.
Tropomiosina
O filamento de actina contm tambm duas fitas adicionais de protena que so
polmeros de molculas de tropomiosina, cada uma com um peso molecular de
70.000D. Pensa-se que cada fita de tropomiosina est fracamente ligada a uma de
actina F. Estas molculas correm ao longo dos dois sulcos da dupla hlice de actina, de
tal forma que cada molcula de tropomiosina est em contacto directo com sete
monmeros de actina. Assim, no estado de repouso, encobre os locais activos da actina
de modo a que no ocorra a interaco actomiosnica e consequentemente a contraco
muscular.
Troponina
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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Fixado aproximadamente a dois teros de distncia ao longo de cada molcula de
tropomiosina, existe um complexo de trs molculas proteicas globulares, denominado
troponina. Uma dessas protenas globulares tem grande afinidade pela actina
(troponina I), outra pela tropomiosina (troponina T) e a terceira pelos ies clcio
(troponina C). Pensa-se que este complexo fixa a tropomiosina `a actina, no entanto, a
sua exacta orientao relativamente ao filamento fino ainda no foi esclarecida. Sabe-
se, contudo, que na presena de uma molcula de tropomiosina a troponina pode regular
a actividade de cerca de sete monmeros de actina. Assim, a troponina funciona como
um interruptor, "ligando" ou "desligando" o filamento de actina. A grande afinidade da
troponina pelos ies clcio parece iniciar o processo de contraco.
Interaco da actina e miosina
O modo atravs do qual os estmulos nervosos desencadeiam o movimento muscular
normalmente conhecido como processo de excitao-contraco. Este processo,
pressupe toda uma srie de acontecimentos atravs dos quais os potenciais de aco
dos motoneurnios desencadeiam a interaco entre a actina e a miosina.
Mecanismo de deslize dos miofilamentos
Convm salientar, que muitos detalhes da funo muscular esto ainda por revelar e que
existem vrias hipteses que procuram explicar esses mecanismos. Existe um consenso
generalizado quanto hiptese das alteraes de comprimento do msculo estriado
serem fundamentalmente devidas aos movimentos de deslize entre os filamentos de
actina e miosina. Durante esse deslize, as filas dos filamentos finos deslocar-se-iam
para o interior dos filamentos grossos. Assim, quando o msculo encurta, o
comprimento dos filamentos permaneceria constante. Portanto, evidente que o
comprimento da banda A tambm permaneceria inaltervel, mas a banda I encurtaria,
podendo mesmo, eventualmente, desaparecer. Como os filamentos de actina esto
ligados s linhas Z, o sarcmero diminuiria de comprimento. Durante uma contraco
isomtrica (que no provoca alteraes no comprimento), o comprimento das bandas A
e I permaneceria constante, no entanto, o estiramento muscular aumentaria a banda I.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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A teoria do deslize dos miofilamentos foi largamente desenvolvida por Huxley, que
considera que as cabeas das PT dos filamentos de miosina interagem com os
filamentos de actina para provocar encurtamento muscular. Segundo este autor o
movimento ocorre devido a uma interaco em cremalheira, ou em forma de remada,
entre as duas protenas contrcteis. Assim, em qualquer momento, cerca de metade das
PT estaro sempre ligadas actina (locais activos) a produzir fora, embora essa
percentagem varie em funo das necessidades funcionais. Presentemente, a bioqumica
da contraco muscular est relativamente bem compreendida, contudo, o mecanismo
preciso atravs do qual a energia qumica leva ao encurtamento ainda objecto de
alguma controvrsia e activa investigao.
Em repouso
Pensa-se que, em repouso, as hastes de tropomiosina se localizam junto ao bordo do
sulco do filamento fino de actina (fig.1). Nesta posio podero bloquear, directa ou
indirectamente, os locais activos da actina que de outro modo reagiriam com as PT.
Ponte Transversa
troponina
tropomiosina
actina
miosina
Figura 1. Quando a fibra se encontra em repouso (potencial de membrana), as hastes de tropomiosina
encontram-se em posio de bloqueio, encobrindo os locais activos da actina, impedindo assim a
interaco acto-miosnica (modificado de Ganong 1999).
Com esta organizao das protenas contrcteis em filamentos separados de actina e
miosina, a resistncia extensibilidade passiva muito modesta. Convm referir que,
neste estado de repouso, a miosina encontra-se activada (energized myosin) custa da
energia proveniente da hidrlise prvia do ATP. Deste modo, ser precisamente essa
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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energia acumulada nas cabeas de miosina que, posteriormente, promover o
movimento de deslize dos miofilamentos, isto mal o clcio seja libertado do retculo
sarcoplasmtico e desencadeie a contraco.
Excitao
(1) Quando o impulso nervoso que percorre o motoneurnio atinge a juno
neuromuscular, ocorre a libertao de cerca de 300 vesculas de acetilcolina (ACH) para
a fenda sinptica. O perodo de tempo extremamente curto (cerca de 1 mseg.) em que a
ACH permanece em contacto com a membrana da fibra muscular, suficiente para a
excitar. Isto ocorre por aumento da permeabilidade de canais inicos da membrana
muscular (abertura dos portes de ACH) aos ies positivos existentes na fenda
sinptica. Com efeito, a ACH liga-se a locais especficos (receptores nicotnicos) na
membrana da clula muscular, induzindo uma alterao conformacional na superfcie
destes canais, o que resulta na abertura do porto durante cerca de 1 mseg. No entanto,
embora os canais inicos possuam um dimetro suficientemente largo para permitir o
movimento de todos os ies positivos importantes (sdio, potssio e clcio), apenas os
ies sdio fluem e despolarizam a membrana da clula muscular. Paralelamente, ocorre
uma propagao para o interior da clula desse potencial de aco
2
atravs do sistema
T.
(2) Este acontecimento provocar uma libertao de ies de clcio pelas cisternas
terminais do RS para o sarcoplasma que banha as miofibrilas (em repouso o
sarcoplasma apresenta-se praticamente livre de ies clcio). Estes ies ligam-se
troponina no filamento de actina (dois ies clcio ligam-se a locais reguladores
especficos da troponina C).
Contraco
(3) Esta ligao do clcio troponina provoca uma alterao conformacional no
complexo troponina-tropomiosina-actina, removendo a inibio mecnica que impedia a

2
precisamente a libertao de acetilcolina a nvel da placa motora, o estmulo que vai desencadear a despolarizao da fibra
esqueltica. A fibra deixa assim de estar em potencial de membrana (potencial de repouso) e v a sua polaridade invertida pela
rpida entrada dos ies de Na
+
, passando de electronegativa a electropositiva. O potencial de aco na fibra composto por 3 fases:
despolarizao (entrada de Na
+
na fibra), repolarizao (sada de K
+
da fibra) e hiperpolarizao (sada excessiva de K
+
da fibra).
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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interaco entre a actina e a cabea da miosina (fig.2). Existem evidncias que sugerem
que as hastes de tropomiosina so assim deslocadas das suas posies de bloqueio. Por
outras palavras, com a ligao do clcio troponina, os cordes de tropomiosina so
deslocados desde a periferia at ao centro do sulco dos filamentos de actina, permitindo
assim a interaco entre a actina e a miosina; os monmeros de actina so assim
libertados da influncia inibidora inicial do complexo troponina-tropomiosina.
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Figura 2. A ligao do clcio troponina C desloca as hastes de tropomiosina da sua posio de
bloqueio, permitindo a interaco entre a actina e a miosina (modificado de Ganong 1999).
(4) As cabeas activadas das PT das molculas de miosina movem-se
perpendicularmente para fora, desde o eixo do filmento grosso at ao filamento de
actina, ligando-se ao locais activos das molculas de actina ao seu alcance, num ngulo
de 90.
(5) As cabeas sofrem ento uma alterao conformacional, de tal maneira que as PT
modificam o seu ngulo em relao ao eixo do filamento grosso, de 90 para 45. Esta
inclinao sbita das cabeas de miosina, resultante de alteraes do seu estado
conformacional, designada por fora de deslocamento e s possvel graas
libertao da energia previamente armazenada na miosina (energized myosin). S
durante este movimento das PT que o ADP e o Pi so finalmente libertados da
miosina. Assim, em suma, o deslize dos miofilamentos uma consequncia do ciclo
contnuo de interaco e posterior quebra das ligaes actomiosnicas. Em cada ciclo o
comprimento do msculo encurta cerca de 1%.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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(6) Durante o movimento das PT a miosina est fortemente ligada actina. Esta forte
ligao tem de ser quebrada de forma a permitir que a PT se possa voltar a ligar a um
novo monmero de actina de forma a reiniciar o ciclo. Essa ligao entre a actina e a
miosina quebrada quando o ATP se liga de novo miosina. Aps essa separao, o
ATP que se ligou miosina hidrolisado e a energia livre resultante dessa hidrlise
transferida para a miosina (energized myosin), voltando assim a activar a miosina, passo
fundamental para que se reinicie o ciclo das PT.
Relaxamento
(7) O ciclo das PT continuar a processar-se enquanto o clcio se mantiver ligado
troponina C, desta forma mantendo expostos os locais activos da actina e permitindo a
interaco actomiosnica. O relaxamento da fibra s ocorrer quando cessarem os
impulsos do motoneurnio e, consequentemente, a libertao de acetilcolina na placa
motora. Ento o io clcio libertar-se- da troponina e ser transportado activamente
atravs da membrana de volta s cisternas do RS (consumo de 1 ATP por cada 2 ies
clcio transportados). A tropomiosina modificar de novo a sua posio relativamente
s subunidades de actina, inibindo a interaco entre a actina e as PT. Por sua vez, as
PT retornaro sua conformao original.
Aproximadamente 1 milisegundo aps a libertao de ACH pelo axnio terminal,
grande parte j se difundiu para fora da fenda sinptica, no actuando na membrana da
fibra muscular, enquanto toda a restante virtualmente destruda pela enzima
acetilcolinesterase. Assim, a rpida remoo da ACH impede a reexcitao da fibra
aps ter recuperado do primeiro potencial de aco. A posterior estimulao da fibra
muscular s ocorrer se se continuar a verificar a descarga do motoneurnio e a
consequente libertao de ACH que reiniciar o processo de excitao-contraco.
O papel do sistema "tbulos T - RS" na libertao dos ies de clcio
A fibra muscular esqueltica apresenta um dimetro to grande, que os potenciais de
aco que se espalham ao longo da sua superfcie dificilmente se propagariam para o
seu interior. No entanto, para que a contraco ocorra normalmente, essas correntes
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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elctricas tm de atingir mesmo as cisternas das miofibrilas mais profundas. Esse efeito
obtido atravs da transmisso dos potenciais de aco ao longo dos tbulos T, que
penetram at ao interior da fibra, provocando a libertao de ies clcio pelo RS e
desencadeando assim a contraco muscular. Convm salientar que os tbulos T se
originam a partir da membrana celular, encontrando-se preenchidos com o lquido
extracelular que banha as fibras musculares. Por outras palavras, os tbulos T so
invaginaes da membrana celular, i.e., quando um potencial de aco se propaga ao
longo da membrana, f-lo igualmente ao longo dos tbulos T para o interior da fibra.
O RS armazena ies clcio em concentraes muito elevadas. No entanto, quando um
potencial de aco percorre os tbulos T, ocorre uma passagem do fluxo de corrente
atravs das cisternas do RS (a nvel da trade). As cisternas projectam ps de juno
que rodeiam o tbulo T, provavelmente para facilitar a passagem do fluxo. Este
estmulo desencadeia uma rpida libertao de ies pelas cisternas, presumivelmente
pela abertura de canais de clcio, muito embora o verdadeiro mecanismo seja ainda
desconhecido. Os ies clcio, assim libertados pelas cisternas do RS, aumentam a sua
concentrao no sarcoplasma que banha as miofibrilas e desencadeiam a contraco
muscular. Enquanto estes fenmenos se processarem a contraco continuar a ocorrer,
no entanto, existe um bombeamento activo contnuo de clcio pelas paredes do RS que
transporta activamente este io de volta s cisternas terminais. Devido a este mecanismo
de bomba, o RS pode apresentar concentraes deste io cerca de 10.000 vezes
superiores s do sarcoplasma. Alm disso, parece existir no RS uma protena que pode
ligar-se ao clcio, permitindo ainda um aumento de aproximadamente 40 vezes nas
concentraes deste io. Assim, possvel uma transferncia massiva de clcio para o
RS, provocando a sua total depleco no sarcoplasma miofibrilar. Deste modo, excepto
imediatamente aps um potencial de aco, so mantidas em nveis extremamente
baixos as concentraes sarcoplasmticas de clcio. Portanto, no estado de relaxamento
muscular, as baixas concentraes miofibrilares de clcio permitem que se mantenha a
inibio exercida pelo complexo troponina-tropomiosina sobre os filamentos de actina.
Quando se d a excitao do sistema "tbulos T-RS", ocorre uma libertao massiva de
ies clcio para o fludo miofibrilar, aumentando a concentrao deste io para um valor
vrias vezes superior ao necessrio para desencadear uma contraco muscular mxima.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
17
Imediatamente aps, a bomba de clcio recolhe novamente estes ies de volta ao RS. A
durao total deste pulso de clcio na fibra muscular esqueltica normal dura cerca de
1/30s, podendo variar significativamente consoante o tipo de fibra muscular. durante
este pulso de clcio que a contraco muscular ocorre. Se se pretende que a contraco
continue sem interrupo durante um longo perodo de tempo, dever iniciar-se uma
srie destes pulsos atravs de sries contnuas de potenciais de aco.
Mecanismo de transporte do clcio
A forma como a despolarizao dos tbulos T provoca a libertao de clcio pelo RS
para o sarcoplasma miofibrilar, no est ainda completamente descrita. Convir
salientar que o sistema T est separado da membrana do RS. Deste modo, a trada
caracterizada pela contiguidade e no pela continuidade. A natureza da comunicao
entre o tbulo T, o RS, e o prprio processo de libertao de clcio, ainda
desconhecido. Esta a parte menos compreendida em toda a srie de fenmenos
desencadeados pela propagao do potencial de aco e subsequente contraco final.
No msculo em repouso, a maioria do clcio est provavelmente armazenado numa
protena de grande capacidade mas com baixa afinidade para a ligao ao clcio, talvez
localizada nas cisternas terminais do RS. Aparentemente, a trada o local onde ocorre
o processo de excitao-contraco. Uma das hipteses poder ser a transferncia
elctrica das mensagens entre os dois compartimentos. Uma outra hiptese, considera
que o sistema T pode estar electricamente separado do RS, mas funcionar como uma
ponte qumica ou como um movimento em carga dependente da voltagem. De qualquer
modo, a estimulao deve incluir a quebra de uma barreira de difuso, talvez pela
abertura de canais de clcio, e, ou pela activao de um mecanismo de transporte para a
translocao do clcio para o espao miofibrilar. Discute-se o papel do prprio clcio no
processo de transmisso atravs do sistema T, porque a membrana do RS contm
claramente receptores de clcio capazes de iniciarem ou regularem a sua libertao
pelas cisternas, pelo menos no msculo cardaco.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
18
Mecnica da contraco muscular
A unidade motora
medida que o axnio do motoneurnio se aproxima da fibra muscular, perde a bainha
de mielina. Os ramos terminais do axnio estabelecem um contacto ntimo com o
sarcolema da fibra muscular, sensivelmente na sua poro central, formando as placas
motoras. A placa motora contm numerosas microvesculas de ACH que so os
veculos utilizados por este transmissor neuromuscular. Assim, quando um impulso
nervoso atinge a placa motora, a ACH libertada e o sarcolema despolarizado. A
quantidade de ACH libertada , normalmente, mais do que adequada para excitar a fibra
muscular. Desencadeia-se, assim, um potencial de aco que se propaga ao longo da
fibra muscular a uma velocidade aproximada de 5 m/seg. As caractersticas do potencial
de aco muscular so muito semelhantes s do neurnio. desencadeado e propaga-se
basicamente pelos mesmos mecanismos. Um impulso nico do motoneurnio
desencadeia uma contraco nas fibras musculares que inerva. O nico modo de
promover o relaxamento das fibras parar a descarga dos respectivos motoneurnios.
Uma unidade motora (UM) constituda por um motoneurnio alfa e as fibras
musculares por ele inervadas. A UM a unidade funcional do controlo nervoso da
actividade muscular. Cada fibra muscular individual raramente apresenta uma inervao
polineuronal, sendo normalmente inervada por um nico motoneurnio (uma placa
motora). Um potencial de aco no neurnio desencadear igualmente um potencial de
aco em todas as fibras por ele inervadas, activando-as quase simultaneamente. Deste
modo, a UM tambm obedece lei do tudo ou nada. No entanto, o aumento da tenso
muscular que ocorre com a activao de uma UM depende do nmero de fibras
musculares que constitui essa UM, do comprimento dessas fibras, da temperatura, do
suprimento de oxignio e da frequncia de estimulao. O nmero de fibras de uma UM
pode variar consideravelmente. Em geral, os pequenos msculos que reagem
rapidamente e cujo controlo exacto, apresentam poucas fibras musculares (cerca de 2
a 3 em alguns msculos da laringe e de 3 a 6 num msculo do olho) em cada UM,
possuindo um grande nmero de fibras nervosas que se dirigem a cada msculo. Por
Fisiologia do Msculo Esqueltico
19
outro lado, os grandes msculos, que no necessitam de um grau de controlo muito fino,
podem apresentar muitas fibras por UM (cerca de um milhar no gastrocnemius ). Um
valor mdio para os msculos do corpo pode ser de aproximadamente 150 fibras por
UM. As fibras de uma UM podem estar espalhadas e intercaladas com fibras de outras
UM, podendo dispersar-se por uma regio aproximadamente circular, com um dimetro
mdio de 5 mm.
Diferentes tipos de fibras
Atravs das tcnicas de bipsia muscular foi possvel compreender que o msculo
esqueltico um agregado de fibras, que podem ser controladas individual e
colectivamente. A multiplicidade de padres de movimentos realizados pelo ser humano
no dia a dia, demonstra o complexo controlo que o sistema nervoso exerce sobre os
msculos, e indica as diversas caractersticas das fibras musculares. Um mesmo
msculo, ou grupo muscular, pode responder e adaptar-se a um movimento de elevada
coordenao, a um esforo curto e intenso, ou ainda a uma actividade prolongada, o que
revela a natureza plstica deste tecido. As UM individuais que se unem para formar um
msculo inteiro apresentam caractersticas diferentes. As respostas adaptativas
observadas no msculo dependem, portanto, da combinao dos vrios tipos de UM
existentes no msculo e do padro, ou padres, de actividade que elas podem
desempenhar.
As fibras esquelticas da maioria dos msculos posturais contraem e relaxam-se
lentamente (fibras tnicas), sendo habitualmente designadas por fibras de contraco
lenta (ST- slow twitch) ou, mais frequentemente, por tipo I (Quadro 1). J as fibras
maioritariamente constituintes dos msculos fsicos contraem e relaxam-se
rapidamente, sendo por isso designadas por fibras de contraco rpida (FT- fast twitch)
ou, mais frequentemente, por tipo II. Deste modo, em termos muito gerais, podemos
dizer que as UM tipo I, de contraco lenta, com um limiar de excitabilidade mais baixo
e uma menor velocidade de conduo nervosa, so normalmente recrutadas nos
movimentos habituais do dia a dia e nos esforos de baixa intensidade. J as UM tipo
II, de contraco rpida, com um limiar de excitabilidade mais alto e uma maior
Fisiologia do Msculo Esqueltico
20
velocidade de conduo nervosa, so mobilizadas essencialmente nos movimentos
rpidos durante os esforos de alta intensidade. As principais designaes, bem como
as principais diferenas morfolgicas, bioqumicas e contrcteis entre os vrios tipos de
fibras podem ser observadas no Quadro 1.
Quadro 1. Designaes e caractersticas dos diferentes tipos de fibras musculares esquelticas.
I IIa IIb
Outras designaes Fib. contraco lenta (ST)
Fib. lentas oxidativas (SO)
Vermelhas
Tnicas
Fib. contraco rpida (FTa)
F.rpidas oxid.-glicol.(FOG)
Intermdias
Fsicas
Fib. contraco rpida (FTb)
Fib. rpidas glicolticas (FG)
Brancas
Fsicas
Dimetro fibra
- +
Dimetro motoneurnio
- + +
Capilarizao
+ -
Tortuosidade capilar
+ -
Dimetro capilar
+ -
Fora de contraco
- +
n fibras/motoneurnio
10-180 300-800 300-800
Fora unidade motora
baixa alta alta
Tipo de ATPase miosina
lenta rpida rpida
Velocidade contraco
(m/s)
110 50 50
Resistncia fadiga
+ -
Enzimas oxidativas
+ -
Enzimas glicolticas
- + +
CK
- +
Glicognio
- +
ATP-CP
= = =
Triglicerdeos
+ -
Espessura da linha Z
+ -
Espessura da linha M
+ -
ATPase miofibrilar
- + +
Velocidade conduo
nervo
- + +
Impulsos motoneurnio
- +
Clulas satlites
+ -
Mitocndrias
+ -
Retculo sarcoplasmtico
- + +
Tbulos T
- +
Somatrio de contraces musculares
Somatrio significa a fuso de abalos (contraces) musculares isolados, com o intuito
de determinar movimentos musculares fortes e combinados. Em geral, este fenmeno
Fisiologia do Msculo Esqueltico
21
ocorre de duas maneiras diferentes: (1) pelo aumento do nmero de UM que se
contraem simultaneamente - somatrio de UM mltiplas ou somatrio espacial; (2)
pelo aumento da rapidez de contraco de UM individuais, induzido por um aumento da
frequncia de estimulao - somatrio de onda ou somatrio temporal.
Somatrio de UM mltiplas (ou somatrio espacial)
Mesmo no interior de um mesmo msculo, o nmero de fibras musculares das
diferentes UM varia acentuadamente, bem como os seus comprimentos, de forma que
uma UM pode desenvolver 50 vezes mais fora do que outra. As UM menores so
excitadas com muito mais facilidade do que as maiores porque so inervadas por fibras
nervosas menores, cujos corpos celulares na medula apresentam uma maior
excitabilidade. Esse efeito faz com que as gradaes de fora muscular durante
contraces fracas ocorram a intervalos muito pequenos, enquanto os intervalos se
tornam progressivamente maiores com o aumento da intensidade de contraco, porque
as UM maiores comeam ento a contrair-se. O principal mecanismo atravs do qual o
crtex motor promove o aumento da fora (tenso) em determinado grupo muscular,
precisamente recrutando mais UM, efeito que designado por somatrio de UM
mltiplas (fig.3).
n UM recrutadas
F
o
r

a
UM tipo II
UM tipo I
Figura 3. Regulao da fora atravs do somatrio de UM mltiplas. As UM tipo I, mais pequenas (10-
180 fibras), so recrutadas em primeiro lugar. As UM tipo II, com um nmero substancialmente maior de
fibras (300-800 fibras), s so recrutadas para as cargas mais elevadas. Deste modo, em qualquer
momento, o crtex motor pode desenvolver maior ou menor tenso muscular, simplesmente, variando o
nmero de UM que recruta (modificado de Brooks et al. 2000).
Fisiologia do Msculo Esqueltico
22
Somatrio de onda (ou somatrio temporal)
No msculo esqueltico, a durao do perodo de contraco muito superior durao
do potencial de aco que o desencadeia (tempo contraco/tempo potencial aco>1).
Assim, o potencial de aco termina durante a fase inicial do perodo de contraco.
Deste modo, se o motoneurnio for estimulado repetidamente, e se o segundo impulso
atingir o msculo antes de ocorrer o relaxamento aps o primeiro estmulo, este contrai-
se de novo. Como o msculo ainda se encontra num estado de contraco parcial
quando se inicia a segunda contraco, o grau de encurtamento final ser ligeiramente
superior (nvel superior de tenso). Assim, a fora resultante dos dois estmulos ser
consideravelmente maior do que a que resultaria de um estmulo nico com a mesma
intensidade (somatrio). O fenmeno de somatrio de onda (fig.4) comea a ocorrer
quando a frequncia de estimulao ultrapassa 10 impulsos por segundo. Para
frequncias de estimulao mais elevadas, o grau de somatrio das contraces
sucessivas torna-se cada vez maior, devido ao facto das contraces subsequentes
surgirem em tempos cada vez mais precoces aps a contraco precedente.
0
10
20
30
40
50
60
70
5 20 35 50 65 80 95
I IIa
IIb
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0
% contraco mxima
f
r
e
q
u

n
c
i
a

e
s
t
i
m
u
l
a

o
(
i
m
p
u
l
s
o
s
/
s
e
g
)
Figura 4. O aumento da frequncia de estimulao das fibras esquelticas pelo crtex motor, promove o
aumento da fora desenvolvida pelo msculo. Dito por outras palavras, medida que o msculo aumenta
a % fora mxima que desenvolve, verifica-se um aumento do nmero de impulsos nos motoneurnios
das UM recrutadas. Este efeito conhecido como somatrio de onda ou somatrio temporal. Deste modo,
uma UM tipo I recebe apenas cerca de uma dezena de impulsos por segundo quando realiza trabalho com
cargas baixas, mas pode facilmente chegar a receber 3 vezes mais impulsos quando desenvolve fora
mxima.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
23
Deste modo, se o msculo for estimulado com frequncias progressivamente maiores,
atinge-se finalmente uma frequncia em que as contraces sucessivas se fundem e no
podem ser distinguidas umas das outras. Este estado denomina-se por ttano e a
frequncia mais baixa em que ocorre conhecida como frequncia crtica. O ttano
resulta das propriedades viscosas do msculo e da natureza do prprio processo
contrctil. As fibras musculares esto preenchidas com sarcoplasma (um lquido
viscoso) e encontram-se envolvidas por fscias e banhas musculares que apresentam
uma resistncia viscosa alterao em comprimento. Por essa razo, estes factores
viscosos desempenham um papel na origem da fuso de contraces sucessivas. No
entanto, alm dessa propriedade viscosa do msculo, o prprio processo de activao
dura um perodo de tempo definido, e os sucessivos pulsos de activao da fibra
muscular podem ocorrer to rapidamente que se fundem num demorado estado contnuo
de activao, ou seja, os ies clcio livres permanecem continuamente nas miofibrilas e
fornecem um estmulo ininterrupto para a manuteno da contraco. Aps a
frequncia crtica para o ttano ter sido atingida, os aumentos subsequentes na
frequncia de estimulao aumentam a fora de contraco apenas em pequena
percentagem.
Somatrio assncrono de UM
realmente raro que o somatrio de UM mltiplas ou o somatrio de onda, ocorram
isolados na funo muscular normal. Mecanismos neurognicos especiais na medula
espinal normalmente aumentam tanto a frequncia de impulsos, como o nmero de UM
activas simultaneamente. Se uma UM desencadeia potenciais de aco, f-lo pelo
menos 5 vezes por segundo, porm, a frequncia pode aumentar at 50 vezes por
segundo para a maioria dos msculos, ou muito mais do que isso para os msculos
muito rpidos (at frequncias suficientes para determinar ttano completo). Mesmo
quando no ocorre o ttano de UM individuais de um msculo, a tenso exercida pela
totalidade do msculo ainda contnua e no em saltos, porque as diferentes UM
disparam de modo assncrono, i.e., enquanto uma se contrai a outra relaxa-se.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
24
Em suma, normalmente os motoneurnios activados disparam alternadamente e as
fibras musculares das diferentes UM encontram-se em graus de actividades diferentes.
O efeito final uma contraco muscular suave e regular, mesmo que as UM
individuais sejam activadas a uma frequncia subtetnica e desencadeiem uma resposta
trmula.
Alteraes na fora muscular no incio da contraco (efeito em escada)
Quando um msculo se comea a contrair, aps um longo perodo de repouso, a sua
fora inicial de contraco pode ser menor que metade da sua fora 30 a 50 contraces
musculares mais tarde, i.e., a fora de contraco aumenta progressivamente at
estabilizar. Este fenmeno designa-se por "efeito em escada". Embora ainda no
sejam conhecidas todas as causas possveis, acredita-se que seja causado principalmente
por alteraes electrolticas que ocorrem quando uma srie de contraces iniciada.
Ocorre, por exemplo, um aumento dos ies clcio sarcoplasmticos devido ao
desencadear do potencial de aco, pela sua mobilizao atravs da membrana e por
libertao pelas cisternas do retculo sarcoplasmtico, ocorrendo uma falha na sua
recaptura imediata. Alm disso, ocorre uma diminuio nas concentraes intracelulares
de potssio e aumento nas de sdio, pensando-se que as alteraes destes ies
aumentam a velocidade de libertao de ies clcio pelo retculo. Devido relao
ntima entre estes ies e o processo contrctil, poder inferir-se que os aumentos
progressivos nas concentraes deste io no sarcoplasma, podero aumentar cada vez
mais a fora de contraco muscular, originando o "efeito em escada".
Recrutamento das UM
O controlo preciso da fora muscular essencial na realizao de qualquer movimento,
incluindo as actividades normais do dia a dia e as desportivas. Este controlo obtido
atravs de uma extensa interaco entre diferentes impulsos de vrios nveis do SNC. A
fora e a velocidade de contraco determinada pelo nmero de UM activadas
(somatrio de UM) e pela sua frequncia de estimulao (somatrio de onda). Parece
que os dois mecanismos desempenham diferentes papeis, em diferentes msculos e a
diferentes tenses.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
25
Recrutamento ordenado das UM (ou "princpio do tamanho")
A utilizao sistemtica das diferentes UM, em resposta a necessidades fisiolgicas
diferentes, depende da existncia de uma mobilizao ordenada no seu recrutamento
pelo sistema nervoso central. Este sistema baseia-se na existncia de motoneurnios de
tamanho varivel, diferentes limiares de activao e diferentes velocidades de
conduo. A forma como se realiza o controlo do recrutamento motor foi descrita por
Henneman et al. (1965), e vulgarmente conhecida por "princpio do tamanho".
Deste modo, as UM tipo I so inervadas por pequenos motoneurnios, de baixo limiar
(recrutados a baixas tenses) e de conduo lenta. Por seu lado, as UM tipo II so
inervadas por motoneurnios maiores, de limiar mais elevado (recrutados a tenses
elevadas) e de conduo rpida. Parece existir um continuum de limiares para activao
dos motoneurnios. Assim, existe um procedimento sistemtico na mobilizao das
UM, pelo que as demandas de tenso para um determinado padro especfico de
contraco muscular podem ser iniciadas pelo sistema nervoso central.
Estudos histoqumicos demonstraram o recrutamento inicial das UM tipo I durante
exerccio de baixa intensidade. Quando essa actividade prolongada, ou quando a sua
intensidade ultrapassa determinado nvel, ocorre um recrutamento progressivo das UM
tipo II, sendo as IIa mobilizadas em primeiro lugar (fig.5). No caso do exerccio se
prolongar at exausto, so recrutadas a totalidade das UM. Tambm durante o
exerccio dinmico de alta intensidade quase todas as UM podem ser activadas.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
26

Baixa Mdia Elevada
%

f
i
b
r
a
s

r
e
c
r
u
t
a
d
a
s
IIa
I
IIb
100
80
100
80
100
80
Fora Muscular
Figura 5. O recrutamento ordenado das fibras um recrutamento em rampa, em que as fibras tipo I
so as primeiras a serem mobilizadas, seguindo-se-lhes as tipo IIa e, finalmente, as tipo IIb. Repare que as
fibras tipo I so as responsveis pela maior parte da fora desenvolvida durante as cargas mais baixas,
enquanto as tipo IIa e IIb so recrutadas, progressivamente, medida que as necessidades funcionais
aumentam e necessrio produzir tenses superiores. Todas as fibras so recrutadas quando necessrio
realizar fora mxima (modificado de Wilmore e Costill 1999).
ainda desconhecido o mecanismo especfico atravs do qual o sistema nervoso central
responde com padres variados de recrutamento de UM. fcil conceber um sistema
hipottico centrado em torno dos receptores de estiramento nos fusos musculares, ou
nos orgos tendinosos de Golgi
3
. As informaes destes receptores poderiam assinalar a
necessidade de juntar ou subtrair UM do processo de contraco. Durante o exerccio
submaximal prolongado, parece que ocorre um recrutamento progressivo das UM,
comeando com as tipo I e finalizando com a utilizao de (quase) todas as UM,
incluindo as tipo IIa e IIb. Isto pode passar-se como resultado da falha das UM tipo I
em produzirem a tenso necessria devido ao aparecimento de fadiga, diminuindo assim
a sua capacidade de produzir ATP.

3
Os fuso neuro-musculares e os orgos tendinosos de Golgi so estruturas proprioceptivas, extremamente sensveis ao estiramento, que se
encontram localizadas no interior do ventre muscular e do tendo, respectivamente. em funo dos estmulos aferentes enviados
continuamente por estes receptores, que o crtex motor regula a resposta motora, recrutando mais ou menos UM e variando a frequncia de
estimulao dessas UM.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
27
Recrutamento alternativo das UM
Existe um consenso generalizado quanto aceitao da hiptese de um recrutamento
ordenado dos motoneurnios na maioria das funes motoras. No entanto, alguns
investigadores tm procurado estudar o comportamento do padro de recrutamento
ordenado durante o exerccio de grande intensidade. Eventualmente, o padro de
recrutamento poder ser alterado durante a realizao de certas tarefas motoras e no ser
apenas determinado em funo do tamanho do motoneurnio ("princpio do tamanho").
Por exemplo, durante movimentos de oscilao de alta frequncia, observados em
membros de gatos, as fibras tipo II podem ser recrutadas sem activao das tipo I.
Vrios outros estudos fisiolgicos demonstraram um recrutamento alternativo dos
motoneurnios, o que poder de algum modo estar relacionado com as acentuadas
diferenas observadas na distribuio sinptica entre os motoneurnios que inervam as
fibras tipo I e II. Nos motoneurnios que inervam as fibras tipo II, podem ser
observados grandes botes sinpticos C, aglomerados em torno das suas ramificaes
dendrticas e do cone de implantao do axnio, o que j no se verifica nos
motoneurnios que inervam as fibras tipo I. O tamanho e a posio estratgica destes
botes, sugere um papel decisivo no controlo da actividade dos motoneurnios que
inervam as fibras rpidas, podendo ser um dos factores que, hipoteticamente, permite
explicar o recrutamento alternativo das UM. No entanto, em exerccios de alta
intensidade e curta durao, no est ainda comprovado em seres humanos que o
recrutamento das fibras tipo II ocorra em primeiro lugar, i.e., alternativamente s tipo I.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
28
Tipos de contraco
O termo contraco refere-se activao da capacidade de gerar fora pelo complexo
actomiosnico das fibras esquelticas e concomitante iniciao do ciclo de
movimentos das PT. Contraco no implica, necessariamente, encurtamento muscular.
De facto, o comprimento do msculo tanto pode diminuir, como permanecer inaltervel,
ou mesmo aumentar durante a referida contraco, dependendo isso da relao que se
vai estabelecer entre a grandeza da carga externa a ultrapassar e a quantidade de fora
que o(s) msculo(s) recrutado(s) consegue(m) gerar. Assim, quando o msculo
desenvolve fora, se a carga externa aplicada ao msculo idntica quantidade de
fora que este desenvolve, ento no ocorrer alterao do comprimento muscular (no
h aproximao entre as inseres musculares). Este tipo de contraco denominada
de isomtrica ou esttica. J se a fora externa inferior fora produzida pelo
msculo, ento observa-se uma contraco de encurtamento designada por concntrica
ou miomtrica. Finalmente, se a fora externa for superior fora desenvolvida pelo
msculo, ento ocorrer uma contraco de alongamento designada por excntrica
(stretching contraction) ou pliomtrica. frequente os autores designarem as
contraces que implicam encurtamento ou alongamento muscular por contraces
dinmicas, isto para as distinguir das isomtricas. Durante a actividade fsica a maioria
dos msculos dos membros esto envolvidos em quantidades equivalentes de
contraces concntricas e excntricas.
Como j foi atrs referido, a quantidade de fora desenvolvida in vivo pode ser
controlada intrinsecamente pelo sistema nervoso de duas formas diferentes. Uma delas,
recrutando um nmero varivel de fibras musculares que esto funcionalmente
organizadas em UM. Deste modo, um dos mecanismos que determina a quantidade de
fora produzida no msculo o nmero de UM recrutadas num dado momento, ou seja
o conjunto de miofibrilhas que so activadas simultaneamente. Um outro mecanismo
fisiolgico de controlo da fora muscular a regulao da frequncia de estimulao
das UM. De facto, dentro de determinados limites, o aumento da estimulao de
determinada UM faz com que esta desenvolva mais tenso, uma vez que as fibras
Fisiologia do Msculo Esqueltico
29
inervadas so estimuladas cada vez mais precocemente e respondem com
encurtamentos cada vez maiores.
A quantidade de fora ou tenso que pode ser desenvolvida por uma fibra esqueltica
est dependente do quociente entre o comprimento da fibra relativamente ao seu
comprimento ptimo (L/L
o
). Considera-se como comprimento ptimo (L
o
) o
comprimento do sarcmero que possibilita a ptima sobreposio entre os filamentos
grosso e fino, ou seja, quando se verifica um grau ptimo de interdigitao
actomiosnica, o que acontece quando existe um nmero mximo de PT ligadas aos
locais activos da actina. Portanto, quando o sarcmero atinge o seu L
o
, esse
precisamente o momento em que a fibra apresenta o maior potencial para a produo de
fora. Deste modo, quando um msculo est abaixo do seu L
o
observa-se uma
diminuio na fora mxima que consegue desenvolver. Por outro lado, quando o
msculo se encontra alongado para alm do L
o
, a tenso desenvolvida no diminui de
forma sensvel at que o comprimento seja aumentado em 10-15%.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
30
Hipertrofia e hiperplasia
A principal adaptao que ocorre em resposta a um programa de treino de resistncia de
fora, regular e progressivo, o aumento da rea de seco transversal do msculo
esqueltico, efeito que designado por hipertrofia. A hipertrofia muscular conduz ao
aumento da capacidade mxima para gerar fora e, em torno desta questo, vrios
investigadores tm procurado determinar ao longo dos anos se a hipertrofia muscular
induzida pelo treino devida: (1) hipertrofia das clulas existentes; (2) ao aumento do
nmero de clulas num determinado msculo efeito designado por hiperplasia; (3) a
uma combinao destes dois efeitos hipertrofia e hiperplasia.
A anlise dos dados das vrias investigaes mostra claramente que a hipertrofia
muscular devida, essencialmente, ao aumento da rea de seco transversal da fibra
esqueltica e no hiperplasia. Com efeito, o nmero de fibras dentro de um msculo
parece ser minimamente afectado pelo treino de fora, pelo menos com base nos
estudos em que foram utilizados mamferos. A hipertrofia da clula parece, assim, ser
responsvel por 95-100% da hipertrofia do orgo. Ainda a este propsito, vrios estudos
realizados em atletas com msculos bem desenvolvidos, tais como culturistas e
remadores, concluiam que estes sujeitos apresentavam um maior nmero de fibras
comparativamente a indivduos no treinados, o que, segundo os autores, poderia ser
explicado por hiperplasia. No entanto, estas observaes no foram confirmadas por
outros investigadores, que consideraram que o facto desses atletas terem mais fibras
poderia ser, eventualmente, atribudo seleco gentica, tendo mesmo admitido a
hiptese de que a verificar-se o fenmeno de hiperplasia, ele poderia levar muitos anos
a ocorrer.
O significado funcional das alteraes morfolgicas ocorridas num msculo que sofreu
hipertrofia traduz-se, essencialmente, por uma maior capacidade para gerar fora e
potncia. Os dados de vrias investigaes permitiram comprovar que um msculo
hipertrofiado em resposta ao treino capaz de movimentar uma carga sub-mxima a
uma velocidade de encurtamento muito mais elevada, evidenciando assim um aumento
na potncia muscular.
Fisiologia do Msculo Esqueltico
31
O treino de fora de alta intensidade parece induzir um aumento na rea de seco
transversal, tanto das fibras tipo I, como das II (fig.6). Alguns autores encontraram
hipertrofias da ordem dos 27% para as tipo I e 33% para as tipo II, mas os valores
variam de estudo para estudo e outros investigadores referem 39% versus 31% para o
mesmo tipo de fibras, respectivamente.
Estudantes
Lutadores
Canoistas
Fundistas
Halterofilistas
I
57.1
57.0
51.7
58.0
50.6
II
64.9
70.1
74.3
58.5
89.1
I
46.6
45.0
49.2
46.4
50.1
II
59.8
71.3
70.4
56.0
84.5
Vastus lateralis Deltoideus
Figura 6. rea de seco tranversal (_m
2
.100) das fibras Tipo I e II em diferentes
modalidades. Repare que as fibras tipo II dos halterofilistas, modalidade em que a fora
mxima determinante, chegam a ter uma rea 69-76% superior s fibras tipo I no mesmo
msculo. Comparativamente, nos fundistas no so observadas diferenas significativas
entre os dois tipos de fibras.
No entanto, convm salientar que em estudos realizados com seres humanos frequente
encontrar aumentos de fora de 30-40%, que no podem ser apenas explicados pela
quantidade de hipertrofia muscular observada. Adicionalmente, comum encontrar
rpidos ganhos de fora no incio de um programa de treino, particularmente em
indivduos no treinados e inexperientes, aumentos esses atribudos optimizao dos
padres de recrutamento muscular, o chamado treino neurolgico. De um ponto de
vista prtico, nas fases iniciais de um programa de treino as melhorias funcionais
excedem aquilo que seria de esperar com base nas alteraes estruturais observadas. No
entanto, com a continuao do treino as melhorias funcionais ficam para trs
relativamente s estruturais.
Neste processo, a intensidade das cargas utilizadas no treino constitui um factor chave
para determinar o grau de hipertrofia celular. Para reforar esta ideia, gostaramos de
referir que, em termos comparativos, a rea das fibras tipo II 20% maior nos
Fisiologia do Msculo Esqueltico
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halterofilistas relativamente aos culturistas. Com efeito, os halterofilistas utilizam nos
seus treinos habituais, altas intensidades e um baixo nmero de repeties (<6
rep./srie), enquanto os culturistas utilizam menores intensidades e um maior nmero de
repeties (>8 rep./srie) e de sries por unidade de treino. Em halterofilistas de alta
competio as fibras IIb apresentam, praticamente, o dobro do dimetro relativamente
s fibras tipo I do mesmo msculo.
Referncias
Berne R. M., Levy M. N. Physiology. 4th edition. Mosby, Inc., St. Louis, Missouri, 1998
Brooks G. A., Fahey T. D., White T. P. e Baldwin K. M. Exercise Physiology: Human
Bioenergetics and its applications. 3rd edition. Macmillan Publishing Company. New York,
2000
Ganong W. F. Review of Medical Physiology. 19th edition. Appleton and Lange, East Norwalk,
Connecticut, 1999
Guyton A. C. Tratado de Fisiologia Mdica. 10 edio. Interamericana. Rio de Janeiro, 2001
Wilmore J.H. e Costill D. L. Physiology of Sport and Exercise 2
nd
edition. Human Kinetics.
Champaign, Ilinois, 1999