RESPUESTAS A ESTRS

ABIOTICO EN PLANTAS
Omar Borsani
Depto. Biologa Vegetal
Qu es el estrs abitico y que factores
ambientales lo genera?
Estrs abitico:
alteracin en el metabolismo celular, inducido por factores
abiticos, con efecto sobre la fisiologa y desarrollo de las
plantas.
Luz (exceso o falta)
Temperatura extremas (altas o bajas)
Agua (falta o exceso)
Altas concentraciones de iones
metlicos Al
+3
, Pb
+2
no metlicos Na
+
Contaminantes atmosfricos O
3
, NO, N
2
O, CO
Factores abiticos ambientales:
Las plantas deben en enfrentar el estrs en el lugar-
ambiente en que se encuentran
Las plantas no pueden evitar el estrs despus de la germinacin
Cmo las plantas enfrentan el estrs tiene implicancias en:
Ecologa: las respuestas al estrs afectan la distribucin geogrficas de las
especies
Cultivos: el estrs afecta la productividad
Fisiologa y bioqumica: el estrs afecta el metabolismo de la plantas y resulta
en un cambio en la expresin gnica
Estrs ambiental
abitico
Respuesta al estrs
Tolerancia
Aclimatacin
Crecimiento
Sobrevivencia
Susceptibilidad
Senescencia
Muerte
Evasin
Sobrevivencia
Estrs
ambiental
severidad
duracin
combinacin
rgano o
tejido afectado
Estado de
desarrollo
genotipo
sobrevive
muere
Aborto de embriones
Marchitez y disminucin del crecimiento
Abscisin
Sintomatologa del estrs abitico
Necrosis de hojas
Eventos crticos en la tolerancia al estrs abitico
Limitar el dao a niveles reparables
Mantener la integridad celular durante el
estrs
Inducir mecanismos de reparacin luego de
pasado el estrs
Respuestas comunes
Anegamiento
Sequa
Exceso
iones
Cambios fisiolgicos
y de desarrollo
Percepcin del
estrs
Transduccin
de la seal
Alteracin del
metabolismo celular
Temp. extremas
Luz
Bajas temperaturas
Anegamiento
Dficit hdrico
Estrs oxidativo
Tipos de estreses ambientales mas relevantes
Estrs por fro induce deshidratacin y dao en
membranas
Pared celular
Memb. Plasmtica
Formacin de
hielo en la pared
Bajas
temperaturas
Temperaturas
congelamiento
Dao por fro en plantas
Formacin de hielo
Intracelular las clulas mueren por la expansin de los
cristales
Extracelular las clulas colapsan por deshidratacin
Dao directo del fro
Membranas
la membrana plasmtica y la del cloroplasto
Enzimas
algunas enzimas son afectadas por el fro
Adaptacin al fro involucra:
Acumulacin de solutos (amino acidos y azcares)
Ayudan a estabilizar membranas y protenas
Ayudan a retener el agua
Cambios en la composicin lipdica de las membranas
Induccin de protenas de proteccin
Algunas protenas inducidas por fro:
Lea(s) similares a las expresadas en semillas
antes de la deshidratacin
Protenas anticongelamiento (ej. KIN1 - similar a las
protenas anticongelamiento encontradas en peces de aguas
heladas)
Proteasas
Protenas regulatorias (factores de transcripcin)
El anegamiento causa hipoxia y
anoxia en las races
Las plantas varan en su habilidad de tolerar
el anegamiento
Las plantas puede clasificarse en:
Plantas de suelos inundados (ej. arroz)
Tolerantes al anegamiento (ej. maiz, trigo)
Sensibles al anegamiento (ej. soja, tomate)
La tolerancia involucra adapataciones a nivel estructural (anatmico),
celular y molecular
La hipoxia ocurre cuando el nivel
de oxgeno baja por un drenaje
pobre o anegamientos peridicos
La anoxia ocurre en
completa ausencia de
oxgeno
Hipoxia
estimulacin de sntesis de
etileno
Anoxia
interrupcin de la respiracin
aerobia y sntesis de ATP
mitocondrial
Efectos de la hipoxia y la anoxia inducidas por
anegamiento
Protenas anaerbicas (PAs)
Muchas PAs son enzimas asociadas a la gliclisis y
fermentacin
sacarosa sintasa
glucosa-fosfato isomerasa
piruvato descarboxilasa
alcohol deshidrogenasa
Las protenas PAs estn presentes pero incrementan su sntesis
durante el anegamiento
Todas las respuestas a estrs oxidativo
Lactato
Lactato
deshidrogenasa
alcohol
deshidrogenasa
Piruvato
descarboxilasa
Glicolisis
Glucosa
ETANOL
Dismunucin
de pH
Respiracin
Piruvato
Etanal
aire
Hipoxia
(72 h)
endodermis
aernquima
MAZ ARROZ
aire
sumergida
exodermis
Fuente: IRRI
Sin
C
2
H
2
Control
Caractersticas asociadas con tolerancia
Mantenimiento
energtico
Proteccin
Elongacin mnima
Niveles de azcares en tallo
Optima fermentacin
Fotosntesis subacutica
Baja sntesis de etileno o
poca sensibilidad
Respuestas de tolerancia al anegamiento en arroz
T
T S
S
S T
Control
Etileno
Desarrollo de races adventicias inducidas por anegamiento/etileno
Tomate
Maz
Girasol
10 das de anegamiento
Etileno
La produccin est influenciada por otras fitohormonas
Auxinas y cido abscsico (ABA) pueden ser antagonistas de
sus efectos
IAA puede disminuir la sensibilidad de los tejidos a etileno
Diferentes tipos de estrs ambiental estn relacionados con
incremento en la produccin etileno
Anegamiento
Fro
Sequa
Polucin atmosfrica
Dao mecnico
La sequa principal factor ambiental de
estrs abitico
Tipos de tolerancia a la desecacin
Plantas sensibles a la prdida de agua.
Plantas capaces de tolerar la desecacin
independientemente de la velocidad de prdida de agua.
Plantas capaces de tolerar a la desecacin slo si la
prdida de agua es lenta
Estructuras adaptadas porque la prdida de agua es un
evento previsible. Ej. Semillas
Photo Courtesy of Dr Christina
Walters USDA NSSL Fort Collins
Las semillas son estructuras con alta
tolerancia a la desecacin
Altos contenidos de cido abscsico (ABA)
Protenas de proteccin a la deshidratacin (LEA)
Presencia de una cubierta protectora
Relacin entre varias hormonas durante la
germinacin de semillas
Hermann et al. 2007 J. Exp. Bot. 49:347-360
(ETILENO)
SEQUIA BAJAS TEMP.
SALINIDAD
ESTRS OSMTICO
ANEGAMIENTO
Estrs
osmtico
Ajuste osmtico Sin ajuste osmtico
Tonoplasto
Na
+
H
+
Na
+
Na
+
H
+
glcidos
prolina
betana
acuaporinas
Capturadores Capturadores Capturadores Capturadores
de especies de especies de especies de especies
reactivas del reactivas del reactivas del reactivas del
oxgeno oxgeno oxgeno oxgeno
Mecanismos claves en la tolerancia a estrs
osmtico en plantas
proteasas
LEA
H
2
O
Regula respuestas rpidas y lentas
Rpidas
Regulacin del cierre estomtico
Activacin e induccin de protenas relacionadas a tolerancia
Lentas
Regulacin de la dormancia en semillas
Modificacin de la relacin raz/parte area
Sntesis de ceras cuticulares
Induccin de sntesis de protenas de tolerancia. Dehidrinas,
enzimas, transportadores de membrana.
El ABA REGULA LAS RESPUESTAS A ESTRS OSMTICO EN
PLANTAS
control
ABA/sequa
El ABA como principal factor de regulacin del contenido de agua en
condicones de dfict hdrico
CO
2
H
2
O
Copyright 2007 American Society of Plant Biologists
Thompson, A. J., et al. Plant Physiol. 2007;143:1905-1917
Principales efectos fisiolgicos de la acumulacin de ABA y sus
consecuencias para la productividad
agua no limitante agua limitante
Estres osmtico
Estres oxidativo
Estrs
oxidativo
Especies Reactivas del
Oxgeno (EROs)
Alta intensidad
lumnica
Dao mecnico
Herbicidas
Senescencia
Ozono
Sequa
Patgenos
Calor y fro
Metales pesados
EROs
Metabolismo celular
Sistemas antioxidantes
Factores ambientales
Evitan daos celulares: DNA,
protenas y membranas
Causan daos celulares:
DNA, protenas y membranas
Produccin de EROs y estrs oxidativo
Principales EROs en plantas
H
2
O
2
- perxido de hidrgeno
Poco reactiva
Alta movilidad entre clulas
Generado en: fotorespiracin, NADPH oxidasa, derivado del O
2
.-
O
2
.
-anin superxido
Reactiva
Movilidad media entre clulas
Generada en muchas vas metablicas: Mitocondria, cloroplasto, glioxisoma, peroxisomas
OH
.
- hidroxilo
Altamente reactiva
Sin movilidad
Generada por descomposicin del ozono en presencia de H
+
, reaccin de O
2
.-
con Fe
+3
Defensas antioxidantes en plantas
No enzimticas:
Ascorbico (Vitamina C)
-caroteno
Glutatin
-tocoferol (Vitamina E)
Enzimticas:
Ascorbato peroxidasa
Catalasa
Glutatin reductasa
Superxido dismutasa
Mantienen las [EROs] en niveles no perjudiciales
Estrs y aclimatacin (corto mediano plazo) vs.
adaptacin (largo plazo)
estrs
Respuesta
Al estrs
Aclimatacin
Adaptacin
A
c
t
.

p
r
o
c
e
s
o

m
e
t
a
b
.
Minutos
Das
Meses
Generaciones
Tiempo evolutivo
Homeostasis
compensatoria
Percepcin
Respuesta
Control de los efectos del estrs
Percepcin
Respuesta insuficiente para
controlar los efectos del estrs
Reparacin
Recuperacin
Adaptacin