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PROYECTO CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL SISTEMA TDPS
Recopilacin bibliogrfica de las especies Suri, Pisacca y Rana Gigante del Lago
Instituto de Ecologa (IE) - Fundacin para el Desarrollo de la Ecologa (FUND-ECO)
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PARTE I. A: RECOPILACIN DE LA INFORMACIN
EXISTENTE SOBRE EL SURI (Pterocnemia pennata)
Documento elaborado por:
B. Cs. Carmen Quiroga Oropeza
Investigadora Curadora
Departamento de Zoologa, Seccin de Ornitologa
Coleccin Boliviana de Fauna
Museo Nacional de Historia Natural
La Paz, Bolivia.
1 INTRODUCCIN
El suri (Pterocnemia pennata), es una especie rara y en peligro de extincin, debido a que sus
poblaciones actualmente estn siendo diezmadas por un uso excesivo, como la masiva
recoleccin de huevos y utilizacin de sus plumas para ritos tradicionales. El suri es una especie
muy poco estudiada y de gran inters faunstico por sus altas condiciones de adaptacin. Es
importante poder elaborar en un corto plazo un plan de manejo para la especie, cuyo principal
punto sea su repoblamiento y recuperacin de la poblaciones, que sern las bases para poder
utilizar el recurso de una manera sostenible.
2 POSICIN TAXONMICA
Clase: Aves
Orden: Struthioniformes
Familia: Rheidae
Especie: Pterocnemia pennata tarapacensis (dOrbigny)
Sinnimos: Rhea pennata
Nombre comn: suri, and pequeo, avestruz cordillerano.
En la literatura antigua han sido reunidos con el grupo de los Ratites. Los andes (familia
Rheidae) comprenden dos gneros (Rhea y Pterocnemia) cada uno con una sola especie
(Koepcke y Koepcke 1963).
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Figura 1. Suri (Pterocnemia pennata). Fotografa de
Klaus-Peter Wolf (www.fotos-online.de)
3 DISTRIBUCIN GEOGRFICA
En el Per se encuentra en sectores aislados de los departamentos de Tacna, Moquegua y
Puno (Koepcke y Koepcke 1963). En Bolivia (Figura 2) el rea de distribucin abarca los
Departamentos de Potos, Oruro y La Paz (Plege 1979, Remsen y Traylor 1989, Arribas et
al.1995, Rocha y Quiroga 1996). En la Patagonia y estepas al sur de Chile y Argentina esta
especie ha sido introducida y se establece al norte de la Isla Grande a los 2000 m s.n.m.(Blake
1977; Fjelds y Krabbe 1990).
4 DESCRIPCIN MORFOLGICA DE LA ESPECIE
Algunos autores indican que las Ratites, son aves que han perdido la habilidad de volar y han
desarrollado una vida terrestre, principalmente por la carencia de quilla en el esternn (la
quilla es requerida como un soporte para los msculos del vuelo) que es considerado
probablemente un carcter derivado resultado de la adaptacin a la vida terrestre (Del Hoyo et
al. 1992).
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Figura 2. Mapa de distribucin de la especie en Bolivia (Rocha y Quiroga 1996).
La familia Rheidae es endmica del Neotrpico, y probablemente han aparecido alrededor del
Terciario primario, se han registrado fsiles del Eoceno, de aproximadamente 40 millones de
aos atrs, siendo las aves ms antiguas en Sur Amrica (Del Hoyo et al. 1992).
El suri o and de la Puna (Pterocenmia pennata tarapacensis) es una de las especies de aves
ms grandes del mundo (Familia Rheidae), pero una de las menores entre las Ratites. Pariente de
las avestruces, se diferencia de ellas por su plumaje menos colorido y por tener tres dedos en las
patas en vez de dos, pues carece de hallux. El suri puede llegar a pesar hasta 20 kg y tiene una
altura de aproximada de 95 cm (Fjelds y Krabbe 1990). La coloracin es predominantemente
griscea y vara del gris pardusco al castao con caractersticos puntos blancos en el dorso
(Chebez 1994), sus plumas carecen de hamuli y tienen un aspecto flexible y liso (Del Hoyo et al.
1992).
Posee el tarso superior emplumado con 8 a 10 escutelaciones (Narosky e Izurrieta 1987). Una
caracterstica es que carece de quilla en el esternn. La cabeza es pequea, el pico es ancho y
plano, y el cuello largo cubierto por plumas.
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La muda de las plumas se desarrolla en los meses de marzo, abril y mayo (Mamani 1997). Segn
comentarios de pobladores locales cuando el suri se encuentra en peligro empieza a raspar las
piedras y emprende la carrera a gran velocidad para huir del peligro (Mamani 1997), y adems es
capaz de detenerse bruscamente y sentarse en el suelo, se pierde fcilmente de vista por su
excelente coloracin crptica (Koepcke y Koepcke 1963).
En los gneros Rhea y Pterocnemia existe una siringe altamente especializada, provista de un par
de msculos intrnsecos a diferencia de las dems Ratites, las cuales carecen de musculatura
intrnseca y modificaciones en los anillos traqueales (Forbes 1881).
La bursa cloacal de Fabricio del gnero Rhea es semejante a la bursa del gnero Gallus,
constituyendo un apndice craneal del proctodeo, en contra de lo que ocurre con el resto de
Ratites, en las que la bursa cloacal no invagina en la mucosa, (Berens v. Rautenfeld y Budras
1982).
5 ASPECTOS BIOLGICOS Y ECOLGICOS
Son pocos los trabajos sobre la biologa de esta especie, ya que en general no se han realizado
evaluaciones de sus poblaciones ni tampoco sobre su ecologa. En Chile existen algunos
proyectos que sern realizados, como el estudio de algunas caractersticas poblacionales y
biolgicas de estas especie en la I Regin de Taracap a ejecutarse por la CONAF (Corporacin
Nacional Forestal).
5.1 Hbitat
Habita zonas desrticas de la puna con suelos salinos, usualmente en grandes planicies
con Lepidophylum, en reas poco inundadas y tambin en estepas arbustivas (Blake 1977,
Fjeldsa y Krabbe 1990). Es habitante de la zona Altiplnica sobre los 4000 m s.n.m.
Comparte su hbitat con la vicua (Vicugna vicugna), con quin probablemente compite
por alimento (Galaz 1998).
5.2 Hbitos Generales
Huidizas cuando se sienten acosadas, pudiendo recorrer grandes distancias en pocos
minutos. En grupos grandes de hasta 10 individuos, el grupo consta de un macho y varias
hembras. De dieta vegetariana, pollos nidfugos y machos polgamos, quien se encarga de
la crianza y cuidado de la prole, hasta que estos se independizan y dejan el grupo.
Generalmente en la poca de cra son muy agresivos.
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5.3 Ecologa alimentaria
Galaz (1998) indica que sus hbitos alimenticios son desconocidos, existiendo en la
literatura una aproximacin a la dieta, realizada por Pegle (1979, en Galaz 1998), quien
describe los frutos de alguna Distichia sp. Como alimento seleccionado por la especie,
adems de otras semillas, frutos, hojas y pastos.
Segn Koepcke y Koepcke (1963); Hanagarth y Weick (1998), el suri tiene una
alimentacin herbvora, principalmente de gramneas, juncceas, compuestas y rosceas.
Entre las especies vegetales preferidas, estn Calamagrostis amoena, Distichia
muscoides, Oxychloe andina (Montes de Oca 1994).
En 1995 en las reas Protegidas de la Provincia de Parinacota se realizo una prospeccin
de las reas de concentracin de suris y se observ que el mayor nmero de animales
correspondan al bofedal y a la Pampa de Chucullo (Parque Nacional Lauca), Guallatiri
(Reserva Nacional las Vicuas) y el bofedal de Suriri (R. N. Las Vicuas). En la Tabla 1.
se observan las asociaciones vegetacionales en las que se ha detectado la presencia de
suri.
Tabla 1. Tipos de asociaciones vegetacionales observadas en las reas de concentracin de suri.
Tipo vegetacional Asociacin Autor
Bofedales Oxichloe andina
Festuca nardifolia
Distichia muscoide
Castellaro 1996
Pajonales en laderas de
cerros
Parastrephia lucida
P.quadrangularis
Senecio adenophyllus
Festuca ortophylla
Troncoso 1983
Como dormideros generalmente ocupa falderos de cerros, protegidos de la inclemencia
climtica del altiplano. La mayora de sus actividades diarias las realiza en los bofedales y
praderas de thola y pajonal cercanos a estos, siendo la alimentacin la actividad ms
importante del da, lo que tambin ha sido descrito para P. p. pennata (Jory 1979).
5.4 Ecologa reproductiva
Los machos son polignicos, y la postura la realizan varias hembras en un mismo nido,
llegando a poner de 20 a 30 huevos de color olivo y elpticos. Las postura se realiza entre
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los meses de septiembre, octubre y noviembre (Pengle 1979) o desde septiembre a enero
como indica Del Hoyo et al. (1992); la aparicin de los polluelos es desde el inicio de
diciembre hasta enero (Johnson 1965). La incubacin y cuidado de los huevos est a
cargo del macho, quin adems, se encarga de la crianza de los pollos. Los nidos son
construidos en las laderas de los cerros circundantes al lugar de alimentacin (Galaz
1998). Pero segn Fjelds y Krabbe (1990), el suri nidifica en excavaciones semiocultas
por arbustos.
No existe un dimorfismo sexual evidente (Jory 1975), y la forma de identificacin del
sexo es la observacin de los animales en perodo reproductivo, momento en el que se
puede reconocer a los machos porque siempre estn acompaados por los pollos. En un
estudio sobre etologa de P. p. pennata Jory (1979) determin que no es posible
identificar a los machos de las hembras por sus caractersticas corporales sino por sus
hbitos reproductivos, esta situacin tambin ha sido descrita para Rhea americana
(Leiroz 1993; Codenotti et al., 1995).
En la poca de celo los machos de Pterocnemia pennata lanzan un bramido semejante
al ruido de una sirena (Goodall, Johnson y Philippi 1951). Las vocalizaciones de los
andes muy pocas veces han sido citadas en la literatura; se sabe que son semejantes a
mugidos de ganado vacuno, que coinciden o preceden a la formacin de harenes y que
pueden ser escuchadas a gran distancia (Muiz 1943, Handford y Mares 1985). Estas
vocalizaciones se ha asociado con la atraccin de las hembras por parte de los machos
(Raikow 1969).
Las seales de cortejo difieren de las seales de alarma emitidas por los machos hacia las
cras. Las vocalizaciones se producen desde mediados de agosto a fines de octubre,
perodo que coincide con la formacin de harenes y con la puesta e incubacin de los
huevos (Mercoli 1993).
En el caso del Piyo (Rhea americana), la puesta dura de 8 a 9 das, despus de encontrar y
fijar el lugar adecuado para el nido, el macho conduce all al harn y acompaa a cada
hembra adulta para que ponga su huevo dentro del nido, mientras el vigila de cerca. Las
hembras ponen cada una de 4 a 5 huevos entre cada puesta. Cuando el nido est listo
(cuando las hembras adultas terminan la puesta), el macho se hecha sobre los huevos y
empieza el perodo de incubacin. Las hembras jvenes tambin ponen sus huevos cerca
del nido donde est el macho incubando, se ha observado que muchas veces estos huevos
son recogidos por el macho hacindolos rodar con el pico, e introducindolos en el nido
(Codenotti 1997).
El nido tpico del and (Rhea americaca) est construido aprovechando algn hueco ya
existente en el terreno el cual es rellenado por el macho con pajas y otros lo hacen con
hojas y espigas de maz; algunos estn forrados con hierba y ramitas. La temperatura
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media encontrada en los nidos fue de 37 C. El macho muchas veces empieza a prepararlo
para luego abandonar el sitio en busca de otro ms adecuado para la puesta e incubacin.
Las causas de estos cambios pueden estar relacionadas con la presencia humana, con los
posibles depredadores o por cuestiones climatolgicas. Todos los machos incubadores
realizan surcos alrededor, resultando una elevacin circundante, evitando as que el agua
de lluvia penetre en su interior (Codenotti 1997).
El peso del huevo del and (Rhea americana) varia entre 440 y 620 g, el tamao oscila
para el eje mayor entre 126 y 155 mm y para el eje menor de 88 y 101 mm. La incubacin
se inicia cuando el nido est completo, es decir, despus de que las hembras adultas ponen
los huevos la eclosin se da en un perodo de 4 a 5 horas. Los pollos vocalizan
frecuentemente durante las ltimas horas previas y durante el proceso de eclosin de los
huevos (Codenotti 1997).
5.5 Ontogenia
El perodo de incubacin de los huevos oscila entre 30 y 40 das (Cannon et al. 1986, Del
Hoyo et al. 1992). Cannon et al. (1986) realizaron un estudio fisiolgico sobre el consumo
ontognico de oxgeno de los huevos de P. pennata, con el fin de explicar el mecanismo
por el cual huevos con diferente tiempo de incubacin eclosionan sincrnicamente en la
naturaleza; demostraron que el consumo de oxgeno no vara significativamente entre los
huevos incubados en diferentes perodos, y proponen la existencia de algn mecanismo
presente en los huevos de desarrollo ms temprano, que influye sobre los huevos vecinos
para sincronizar la eclosin (Cannon et al. 1986).
El desarrollo ontognico postnatal no ha sido estudiado en esta especie, se sabe solamente
que la madurez sexual es alcanzada a los 3 aos (Del Hoyo et al. 1992).
5.6 Uso de hbitat
El hbitat de Pterocnemia pennata, actualmente esta siendo alterado por diferentes
actividades, entre ella la actividad minera, la destruccin de su hbitat por construccin de
infraestructura como carreteras que se convierten en barreras para la especie (ej. la
carretera Patacamaya Tambo Quemado, donde segn comentarios de los pobladores se
encuentran algunos suris atropellados por la movilidades).
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6 RELACIN CON EL HOMBRE
6.1 Caza
No se tienen datos sobre la cantidad de caza, pero Mamani (1997) indica que la captura
del suri la realizan con una soga que la enlazan al cuello del animal y luego es sacrificado.
6.2 Recoleccin de huevos
La cosecha de huevos es principalmente para consumo domstico y tambin para la
elaboracin de panes y pasteles en el mes de noviembre para la fiesta de Todos Santos
(Mamani 1997).
6. 3 Comercializacin
Entre las principales ferias de expendio de productos del suri estn: Tambo Quemado,
Curahuara de Carangas, Challapata en el Dpto. de Oruro, Viacha, Ayoayo y en el Alto de
La Paz en el Dpto. de La Paz.
Su carne es comestible y la recoleccin de huevos es intensa. Es cazada principalmente
para utilizar sus plumas, con las cuales se fabrican plumeros para uso domstico. Las
plumas se utilizan tambin en prcticas de magia tradicional que son ofrecidos en los
mercados y en puestos de venta especializados en ciudad de La Paz (Hanagarth y Weick
1988).
Segn entrevistas realizadas por Reichle (1999), a los comerciantes de productos
tradicionales en la calle Sagrnaga de la ciudad de La Paz, indican que las plumas de suri
son muy cotizadas para hacer plumeros, y trajes tpicos utilizados en los bailes
tradicionales, los precios de estos varan segn el tamao (Bs. 28 y 75), la demanda sobre
este producto es grande y casi se encuentra en todas las tiendas.
Mamani (1997) indica que el consumo de la carne de suri es ocasional y se la utiliza en
mayor cantidad en calidad de medicina, el costo de la carne es de 260 Bolivianos
incluyendo el cuero. El costo de los huevos varan segn la oferta y la demanda, en 1996
la unidad lleg costar entre 10 a 15 Bolivianos, que son expendidos en las principales
ferias de las ciudades de La Paz y Oruro. Tambin se vende el excremento de suri que es
bastante cotizado (ferias de Viacha y AyoAyo).
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Las plumas se las vende en la feria de Navidad de Viacha, su costo varia segn la
categora desde Bs. 150, 100 y 50, existiendo tres categoras: la primera consta del cuero
completo que incluye las plumas blancas y grises, cabeza, patas y alas. La segunda no
incluye las plumas blancas y la tercera categora es el cuero de los suris juveniles. El costo
de un suri completo costara alrededor de 500 Bolivianos.
6. 4 Usos tradicionales
Las plumas son tambin utilizadas para la confeccin de trajes de baile de los Suri
sikuris en el carnaval o fiestas populares de Bolivia. Mamani (1997) indica que la grasa
tutanodel suri se utiliza como pomada para los dolores reumticos y hematomas. La
carne cura el sobreparto (puerperio), y existe la creencia que la pata del suri anula las
maldiciones y aleja todo tipo de desgracias en la familia. y el excremento cura los
clicos estomacales. As tambin que su lengua es muy usada para curar enfermedades
graves.
6.5 Algunos datos de la cra del suri en cautiverio
En Bolivia, en algunas regiones del Sur del Altiplano se pudo observar la cra y
domesticacin de suris inmaduros por campesinos lugareos (O. Rocha com. pers).
Segn estudios realizados del suri en cautividad indican que es una especie que se ha
adoptado en muy buena forma a la domesticidad, en una cra experimental efectuada en la
Isla Victoria del Parque Nacional de Nahuel Huapi, en la Repblica de Argentina, indica
las siguientes observaciones: a los dos aos de edad los suris todava no presentan
definidos los caracteres de diferenciacin sexual; no hay mayor engrosamiento del cuello
en los machos, ni robustez general que los diferencien; no se manifiestan en ninguno de
ellos actitudes belicosas y la tropa vive generalmente reunida (Giai 1944).
La copula es larga y fatigosa, y muchas veces la hembra es seriamente golpeada en el
lomo, esta actividad suele durar como media hora. La construccin del nido ocurre de la
misma manera como lo realizan los suris silvestres, Giai (1944) indica que la construccin
puede durar varios das, una vez terminada la elaboracin del nido, al macho se le
empieza a caer las plumas del pecho y del abdomen, siendo estas las manifestaciones del
comienzo de la incubacin, que dura hasta que la prole se separa definitivamente del
progenitor.
Cuando el macho entra al nido lo hace con mucho cuidado; pisa a la orilla de los huevos y
luego se tira hacia atrs sentndose sobre los tarsos y apoyando la parte posterior del
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cuerpo en el borde, acomoda los huevos que pueden quedar descubiertos y los arrima con
el pico. La eclosin de los huevos se realiza a los 40 das de la puesta.
7 ESTADO DE CONSERVACIN
Esta especie es considerada como Casi Amenazada por Threatened Birds of the Americas. The
ICBP-IUCN Red Data Book (Collar et al. 1992) y Birds of watch 2: The world list of threatened
birds, BirdLife (Collar et al. 1994). En el libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia est citada
como especie En Peligro (Rocha y Quiroga 1996); incluida en el Apndice I del Convencin
sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, CITES
(Erritzoe 1993; CITES 1997).
El tipo de usos y las cantidades de las plumas que se emplean en las prcticas tradicionales,
sugieren que esta especie se encuentra seriamente amenazada. Actualmente, el suri est
distribuido principalmente en las reas menos pobladas por el hombre. Se puede pensar que en
pocas anteriores habitaba tambin en otras regiones del Altiplano boliviano (Hanagarth y Weick
1988). Est presente en el Parque Nacional Sajama en el Departamento de Oruro y en la Reserva
Nacional de Fauna Andina Eduardo Avaroa, en Potos (Rocha y Quiroga 1996).
Estudios realizados en la I Regin de Chile indican que la poblacin del suri es menor que la que
se podra haber observado hace 30 aos atrs (Koford 1957, cit. en Galaz 1998).
8 BIBLIOGRAFA
Ansari, H.A., Takagi, N. y Sasaki M. 1988. Morphological differentiation of sex chromosomes in
three species of ratites birds, Citogenet. Cell Genet.47:185-188.
Arribas, M. A., L. Jammes y F. Sagot, 1995. Lista de aves de Bolivia. ARMONIA Santa Cruz,
198 p y anexos.
Berens von Rautenfeld, D. y Budras, K.D. 1982. The Bursa Cloacae (Fabricii) of
Struthioniformes in Comparison with the Bursa of other Birds. Journal of Morphology
172:123-138.
Blake, R. E. 1977. Manual of Neotropical birds. Vol. 1. The Univ. of Chicago Press, 674p.
11
Castellaro, G., C. Gajardo, y A. Reg. 1996. Variacin estacional de la composicin botnica,
disponibilidad de materia seca, valor pastoral y valor nutritivo de los bofedales de un
sector de la Provincia de Parinacota. XX Reunin Anual de la Sociedad de Produccin
Animal, Coquimbo, Chile.
Chebez, J. 1994. Los que se van, especies Argentinas en peligro. Editorial Albatros. B.A.,
Argentina.
Codenotti, T., D. Beninca, y F. Alvarez. 1995. Etograma y relacin de la conducta con el hbitat
y con la edad en el and (Rhea americana). Doana, Acta Vertebrata. 22 (1-2) p. 65-86.
Cotenotti, T. 1997. Fenologa reproductiva y biometra de nidos, huevos y pollos del and,
(Rhea americana) en Rio Grande Do Sul, Brasil. Hornero 14: 211 223.
Collar, R, N. J., M. J. Crosby y A. J. Stattilerfield. 1994. Birds to wacht 2: The world list of
threatened birds. Birdlife International (Birdlife Conservation series) Cambridge,
Inglaterra.
Collar, N. J. , L. P. Gorzaga, N. Krabbe, A. Madroo Nieto, L.G. Naranjo, T. A. Parker III y D.C.
Wege, 1992. Threatened Birds of the Americas. The ICB-IUCN Red Data Book, 3 ed.,
parte 2, Cambridge, Inglaterra.
Erritzoe, J., 1993. The Birds of CITES. The Lutterworth Press, Cambridge.
Fjelds, J. y N. Krabbe, 1990. Birds of the High Andes. Zoological Museum, University of
Copenhagen. Apollo Books, Dinamarca, 876 p.
Forbes, B.A. 1881. On the Conformation of the thoracic end of the trachea in the Ratite Birds.
Proc. Zool. Soc. London. 1881:778-788.
Galaz, J. y B. Urquieta. Ecologa de la Especie. En Galaz J. (ed). 1996. Aprovechamiento de la
fibra de vicua (Vicugna vicugna) en los Andes de Argentina, Bolivia, Chile y Per.
Corporacin de estudios y Desarrollo Norte Grande - Corporacin Nacional Forestal.
Arica, Chile. En prensa.
Giai, A. 1944. El and Overo o Cheuque en cautividad. Hornero No pp 471-480.
Goodall, J., A. Johnson, R. Philippi. 1946. Las aves de Chile. Su conocimiento y sus costumbres.
Ed. Platt Establecimientos Grficos. S.A., B. A., Argentina.
12
Handford, P. T. y M. A. Mares. 1985. The mating system of Ratites and Tinamous: an
evolutionary perspective. Biol. J. Linn. Soc. 25:77-104.
Hanagarth, W. y F. Weick. 1988. Los avestruces de Bolivia. Ecologa en Bolivia 12:1-8.
Hoyo J. Del, A. Elliot y J. Sargatal (eds.). 1992. Handbook of the Birds of the World. Vol. Y.
Ostrich to ducks. Lynx Ediciones, Barcelona. 696.
Johnson, A. 1965. The Birds of Chile and adjacent region of Argentina, Bolivia and Peru. Vol. II,
Platt Establecimientos Grficos. B. A., Argentina.
Jory, J. 1975. Observaciones etolgicas en Pterocnemia pennata pennata (d Orbigny) (Aves:
Rheidae). Ans. Inst. Pt. Vol. 6 (1-2): 147-159 p. Pta. Arenas, Chile.
Koepcke, H. y M. Koepcke. 1963. Las aves silvestres de importancia econmica del Per. Vol. I.
Ministerio de Agricultura. Lima, Per.
Leiroz, T. 1993. Comportamiento diferencial entre machos de and, Rhea americana (L.)
durante el periodo de incubacin. VI congreso Iberoamericano de Conservacin y
Zoologa de Vertebrados, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Mamani, M. 1997. Proyecto: Estudio, domesticacin y cra del suri andino. Suri Awicha. Altos
Andes. Atahuallpa Sajama Pacajes. La Paz, Bolivia.
Mercolli, F. 1993. Observaciones ecolgicas sobre el and comn (Rhea americana Rotschildi)
en la Reserva Ecolgica El Bagual, Provincia de Formosa. Tesis de Licenciatura, Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional del Mar del Plata, Argentina. 58 p.
Muiz, F. 1943. El and. Coleccin Flor, Dovile, Buenos Aires.
Narosky, T. y D. Izurieta. 1987. Gua para la identificacin de las aves de Argentina y Uruguay.
Asoc. Ornitolgica del Plata. B. A., Argentina.
Plege, M. 1982. The distribution of the Lesser Rhea Pterocnemia pennata in southern Peru and
northern Chile. The Brutish Ornithologist Union. IBIS 124. 168-172 pp.
Raikow, R. J. 1969. Sexual and agonistic behavior of the Common Rhea. Wilson Bull. 81:196-
206.
Reichle, S. 1999. Estudio del Mercado sobre el Comercio Ilcito de la Vida Silvestre en Bolivia.
Primera Fase 8.11.96 27.11 96. Mercado Ilcito Interno.
13
Remsen, J.V. Jr. y Traylor, M. A. Jr. 1989. An Annotate List of the Birds of Bolivia. Buteo
Books. Vermillion, South Dakota. 79 p.
Rocha, O y C. Quiroga. 1996. Aves. Pp 95-164 en : P. Ergueta y C. Morales (eds). Libro Rojo de
los Vertebrados de Bolivia. Centro de Datos para la Conservacin, La Paz.
Troncoso, R. 1983. Caractersticas ambientales del ecosistema bofedal del Parinacota y su
relacin con al vegetacin. Escuela de Agronoma. Facultad de Ciencias Agrarias,
Veterinarias y Forestales. Universidad de Chile. Santiago, Chile. Tesis de grado. 254 pp.
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PARTE I.B: RECOPILACIN DE LA INFORMACIN
EXISTENTE SOBRE LA PISACCA (Nothoprocta ornata)
Dr. Luis Alvaro Garitano-Zavala Burgos
Docente - Investigador
Unidad de Zoologa. Seccin de Ornitologa
Carrera de Biologa Instituto de Ecologa
Universidad Mayor de San Andrs
La Paz, Bolivia.
1 INTRODUCCIN
"Pisacca", o ms apropiadamente Pisaka, es el nombre aymara y quechua que se le da en toda
su rea de distribucin a la especie Nothoprocta ornata (G. R. Gray 1867). Pertenece al orden de
las Tinamiformes, aves con una nica familia (Tinamidae), y nueve gneros, de distribucin
exclusivamente Neotropical. Las 47 especies de esta familia se distribuyen desde el sur de
Mxico hasta el extremo sur de Sudamrica, pudindose encontrar prcticamente en todos los
hbitats del Neotrpico, desde bosques tropicales y campos abiertos casi al nivel del mar, hasta
ambientes montanos a ms de 4,000 m s.n.m.
El nombre del orden deriva de la palabra inglesa y francesa "Tinamou", la cual a su vez result de
la modificacin escrita del vocablo "Ynamb" (Ceballos 1986). Ynamb o Inamb es el nombre
genrico que los indgenas guaranes aplican a estas aves, y que fue por primera vez
comunicado de forma escrita por el pastor calvinista francs Jean de Lery en su relato de plantas
y animales de Brasil en 1578, citando los nombres "inambu uassu" e "inambu mirim"
(Bokermann 1991). Anlogamente Flix de Azara en su "Historia Natural de Aves de Paraguay y
Ro de La Plata" cita los nombres Ynamb-Guaz, Ynamb, e Ynamb-Carap, que segn las
descripciones morfolgicas corresponden a Rhynchotus rufescens, Nothura maculosa y
Taoniscus nanus respectivamente (De Azara 1802). Se ha sugerido usar en lengua castellana el
nombre genrico de "Tinam" (Ceballos 1986, Bernis et al. 1994), y para N. ornata, el nombre
de Tinam Pisacca (Bernis et al. 1994).
Morfolgicamente los tinames presentan un cuerpo compacto y redondeado, timoneras cortas y
dbiles ocultas por las cobertoras superiores de la cola, alas cortas y redondeadas, y aunque
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presentan quilla en el esternn, vuelan poco y mal. El tamao de los adultos es de mediano a
pequeo, con un mximo de 490 mm y 2,000 g en Tinamus tao Temminck 1815, y un mnimo de
160 mm y 43 g en Taoniscus nanus Temminck 1815 (Blake 1977, Dunning 1993). Las
coloraciones nunca son vistosas sino al contrario crpticas, por esta razn utilizan los
comportamientos crpticos como principal recurso defensivo, y el vuelo solo excepcionalmente.
A causa de la forma externa general y hbitos, se las suele asemejar a las perdices y codornices
de la familia Phasianidae, razn por la cual se las clasific inicialmente en el orden de las
Galliformes, y se las ha denominado comnmente en lengua castellana con estos nombres. Una
recopilacin y discusin completa sobre la clasificacin histrica de tinames y ratites ha sido
desarrollada por Sibley y Ahlquist (1990). Son precisamente las investigaciones filogenticas las
que han prestado mayor atencin a los tinames, resultando relativamente escasos los estudios
biolgicos, ecolgicos y de historia natural; por esta razn, se puede considerar al orden
Tinamiformes como uno de los taxa de aves menos conocidos a nivel mundial.
El presente documento, es uno de los tres constituyentes de la PARTE I del Subcontrato
Evaluacin de especies en vas de extincin, como el Suri, la Pisaca y la Rana Gigante en
Bolivia, enmarcado en el Proyecto Conservacin de la Biodiversidad en la Cuenca del Lago
Titicaca - Desaguadero - Poop - Salar de Coipasa (TDPS), y realizado de acuerdo a los
Trminos de Referencia 21.18, de la Autoridad Binacional del Lago Titicaca (ALT) y el
Programa de las Naciones Unidad para el Desarrollo (PNUD). En este documento se desarrolla
todos los aspectos biolgicos, ecolgicos, biogeogrficos y de uso humano que se ha publicado
para la Pisacca (N. ornata), as como aspectos generales para las especies del orden
Tinamiformes que permiten realizar inferencias sobre cuestiones an desconocidas para esta
especie; por otro lado se incluye toda la informacin no publicada que se ha podido recopilar
mediante trabajos de campo y encuestas a pobladores locales.
2 POSICIN TAXONMICA DE Nothoprocta ornata
La posicin taxonmica de la familia Tinamidae ha sido tema de debate cientfico desde el siglo
XVIII. Linnaeus en su Systema Naturae no las nombra, pues la primera descripcin cientfica fue
publicada en 1783 para Crypturellus soui, bajo la denominacin de Tinamus soui Hermann 1783.
Gmelin en 1789 describe tres especies bajo el gnero Tetrao: T. major (ahora Tinamus major), T.
variegatus (ahora Crypturellus variegatus), y T. cinereus (ahora Crypturellus cinereus), lo cual
refleja las primeras tendencias de relacionar a los tinames por su morfologa externa a
galliformes. Huxley (1867) describi el paladar dromeognato (trmino equivalente a
paleognato), rasgo que permiti relacionar las aves corredoras y no carinadas (denominadas
genricamente ratites) con los tinames. Pycraft (1900) por primera vez engloba ratites y
tinames en un grupo comn (aunque lo considera polifiltico) denominado superorden
Palaeognathae.
16
La mayora de los investigadores actualmente reconocen dos grupos de aves vivientes dentro de
la subclase Neornithes: Paleognathae (que incluye a las ratites con los gneros vivientes Struthio,
Rhea, Pterocnemia, Dromaius, Casuarius y Apteryx, junto con los nueve gneros de tinames), y
Neognathae que incluye a todas las dems aves (Cracraft 1981, Cracraft y Mindell 1989, Olson
1985, Sibley y Ahlquist 1990). La monofilia de ratites y tinames ha sido demostrada con
claridad desde el punto de vista molecular. Es el caso de la secuenciacin de aminocidos y
genes de las protenas A-cristalino y B-cristalino (Stapel et al. 1984, Caspers et al. 1994,
Caspers et al. 1997), datos de distancia inmunolgica (Ho et al. 1976, Prager y Wilson 1980),
combinacin de datos mitocondriales y nucleares (Hedges et al. 1995, Cooper y Penny 1997),
comparacin de transferrinas (Prager et al. 1976), y estudios de secuenciacin completa del
genoma mitocondrial (Hrlid et al. 1998, Mindell et al. 1997).
Sin embargo la posicin taxonmica de paleognatas dentro de neornitas es an controvertida,
muchos autores consideran a paleognatas como un grupo primitivo de divergencia basal, este
argumento se basa en que la mayora de los rasgos morfolgicos de las paleognatas son
primitivos; argumentos particularmente importantes que apoyan este concepto son los trabajos de
taxonoma molecular con DNA nuclear (Sibley y Ahlquist 1990, Groth y Barrowclough 1999),
las evidencias de primitivismo en la morfologa de los espermatozoides (Soley 1993, 1994, Soley
y Roberts 1994, Jamieson 1995), y la evidencia de homomorfa del par cromosmico sexual (De
Boer 1980, Pigozzi y Solari 1997, Fridolfsson et al. 1998). Por otro lado, estudios de
secuenciacin de DNA mitocondrial considera a paseriformes como un grupo de divergencia
basal, asumindose por tanto que paleognatas y sus rasgos morfolgicos primitivos se habran
originado por neotenia a partir de algn grupo de neognatas (Mindell et al. 1997, Waddell et al.
1999).
Sibley y Ahlquist (1990) basados en su estudio de hibridizacin ADN-ADN proponen englobar
ratites y tinames en la parvoclase Ratitae, la cual a su vez estara estrechamente relacionada a
galliformes, craciformes y anseriformes en la infraclase Eoaves, la cual a su vez se constituira en
el grupo hermano del resto de aves reunidas en la infraclase Neoaves. La consideracin de
galliformes y anseriformes como grupos hermanos ha sido reconocido por varios autores
(Cracraft 1988, Sibley y Ahlquist 1990, Mindell et al. 1997). Basado en caracteres mofolgicos y
biolgicos de las especies de tinames Nothoprocta ornata y Nothura darwinii (morfologa de la
siringe, organizacin estructural de los cascarones de los huevos y ecologa alimentaria),
Garitano-Zavala (2000) considera a tinames como un taxon primitivo y probablemente como el
grupo de aves vivientes que conserva las caractersticas ms primitivas en la evolucin de
neornitas.
La familia Tinamidae se subdivide en las subfamilias Tinaminae y Rhynchotinae (Cabot 1992), la
primera incluye a los gneros Tinamus, Crypturellus y Nothocercus, con especies que habitan en
bosques tropicales y subtropicales en tierras bajas y submontanas, y caracterizadas por
coloraciones crpticas obscuras y posicin media-distal de la narina externa en el pico; la segunda
17
subfamilia, tambin denominada Nothurinae (Sick 1993), incluye a los gneros Rhynchotus,
Nothoprocta, Nothura, Eudromia, Tinamotis y Taoniscus, con especies que habitan campos
abiertos, tanto de sabanas tropicales y pampas bajas, como serranas y ambientes altoandinos y
puneos en los Andes, y que estn caracterizadas por diseos crpticos de manchas, barras y
vermiculaciones y posicin basal de la narina externa en el pico. Esta clasificacin basada en
caracteres morfolgicos y de uso de hbitat ha sido parcialmente confirmada (el gnero
Nothocercus no se une al clado Tinamus-Crypturellus) por resultados preliminares de estudios
filogenticos entre los nueve gneros de tinames secuenciando el gen mitocondrial del
citocromo b (Porzecanski 1999).
El gnero Nothoprocta por tanto, est claramente identificado dentro de la subfamilia
Rhynchotinae (Nothurinae) con especies tpicas de campos abiertos. Para N. ornata, una de las
siete especies del gnero Nothoprocta, se reconocen tres subespecies (Blake 1977, Fjelds y
Krabbe 1990), sin embargo se ha descrito otras dos subespecies (Cabot 1997), cuya reciente
nominacin y definicin taxonmica no cuentan an con una aceptacin generalizada (J. Fjelds
com. pers.). La situacin taxonmica de este taxon por tanto, es como sigue:
Nothoprocta ornata (G. R. Gray, 1867). Terra typica: Bolivia. Rhynchotus ornatus Gray (1867).
Subespecies:
N. o. branickii Taczanowski, 1875 - Junn, Per (C Per: Ancash, Ayacucho y
Apurimac).
N. o. ornata (G. R. Gray, 1967) - Bolivia (S Per: Cuzco, Puno; CO Bolivia: La Paz,
Oruro, Cochabamba, SO Bolivia: Potos; N Chile: Tarapac).
N. o. rostrata Berlepsch, 1907 - Cumbre de Malamala, Tucumn, Argentina (CS Bolivia:
Chuquisaca; NO Argentina: Jujuy, Salta, Tucumn, Catamarca y La Rioja).
N. o. labradori Cabot, 1997 - Cordillera de Tiraque, Cochabamba, Bolivia.
N. o. jimenezi Cabot, 1997 - Calacoto, Prov. Pacajes, La Paz, Bolivia.
Nombres comunes aplicados a la especie:
Tinam Pisacca Castellano
Ornate Tinamou Ingls
Pisaccasteibhuhn Alemn
Tinamou orn Francs
Perdiz Castellano
P'isaka (Pisacca) Aymar-Quechua
18
El gnero Nothoprocta se distribuye desde tierras bajas (casi al nivel del mar) hasta grandes
alturas sobre los 4,500 m s.n.m., desde el N Ecuador (Mt. Pichincha) hasta S Chile y Argentina.
La especie ms septentrional es N. curvirostris que alcanza el N de Ecuador, existen dos especies
endmicas del Per (N. taczanowskii y N. kalinowskii), los extremos meridionales hasta el centro
sur de Chile y Argentina son alcanzados por N. cinerascens y N. perdicaria, mientras que los
Andes Centrales de Sudamrica son ocupados por N. pentlandii y N. ornata. Esta ltima se
distribuye entre los 3,500 y los 4,800 m s.n.m. (el lmite inferior segn Blake (1977) est a los
2,500 m para la subespecie N. o. rostrata) desde el centro de Per hasta Jujuy y La Rioja en
Argentina como extremo sur, utiliza por tanto la mayor proporcin de las tierras altas de los
Andes Centrales, mientras que N. pentlandii utiliza las partes ms bajas. La subespecie nominal
N. o. ornata es la ms ampliamente distribuida, desde Cuzco, hasta Tarapac en el norte de Chile,
a travs de la seccin norte-central del Altiplano boliviano peruano, y las cordilleras oriental y
occidental de Bolivia (Fjelds y Krabbe 1990) (Figura 5b), y es esta subespecie precisamente la
que est presente en la cuenca del Sistema TDPS.
Poco se puede decir respecto a la evolucin temporal de la distribucin geogrfica de esta
especie, principalmente debido a la ausencia de un adecuado registro fsil para aves
sudamericanas, y en particular para Tinamiformes. Existen registros fsiles comprobados para
tinames correspondientes al Mioceno tardo de la provincia La Pampa de la Argentina, los
cuales fueron asignados al gnero Eudromia (Tambussi y Tonni 1985), es decir, presentan ya
rasgos morfolgicos que los hacen indiferenciables a nivel genrico de las formas actuales; por
otro lado se ha asignado la correspondencia a la familia Tinamidae de unos fragmentos
provenientes del Mioceno temprano de la provincia Santa Cruz de Argentina (Chiappe 1991,
Bertelli et al. 1999), Bertelli et al. (1999) asumen que estos restos corresponden a alguna especie
de la subfamilia Tinaminae, lo cual de comprobarse, implicara un origen de tinaminae en
campos abiertos, y probablemente un origen de rincotinos a partir de este grupo basal.
Es lgico por tanto, asumir un origen de todas las especies de tinames en tierras bajas, y que la
conquista de tierras altas, como los Andes centrales, tuvo que darse luego del ltimo
levantamiento de los Andes durante el Plioceno y Pleistoceno. La actual distribucin de la
subfamilia Rhynchotinae, hace suponer que los gneros de tinames de distribucin en altiplano
y cordilleras, como Tinamotis, Nothoprocta y Nothura, han ingresado recientemente en tiempo
geolgico desde zonas patagnicas y pampeanas de tierras bajas del extremo sur de Sudamrica,
ascendiendo en direccin norte, anlogamente a la mayora de los elementos animales y vegetales
de los Andes (Vuilleumier 1986); de este modo, la especie Nothoprocta curvirostris representara
el frente ms septentrional de avance del gnero, y por tanto la presencia de N. ornata en su
actual rea de distribucin podra ser la misma al menos desde el Pleistoceno.
19
4 DESCRIPCIN MORFOLGICA DE LA ESPECIE
4.1 Morfologa externa
La especie N. ornata es una de las mayores del gnero, tiene una longitud total media de
310-350 mm, los machos tienen un peso que oscila entre los 444 y los 700 g, mientras que
las hembras tienen un peso que oscila entre los 593 y 761 g. Si bien los sexos son
semejantes en coloracin y aspecto general, el dimorfismo sexual se evidencia en el peso
y tamao (Tabla 2), el hecho de que la hembra sea mayor en tamao se conoce como
dimorfismo sexual inverso (RSD por sus siglas en ingls), un fenmeno relativamente
raro en las aves, este aspecto ser tratado con ms profundidad en la seccin 5.4.1.
Las descripciones que a continuacin se desarrollan, estn basadas en aquellas de Blake
(1977), Fjelds y Krabbe (1990), Cabot (1992) y el material animal depositado en la
Coleccin Boliviana de Fauna.
Adulto: plumas del pleo y del dorso del cuello negras marginadas con blanco o marrn
claro, apareciendo barradas o festoneadas; plumas de los lados de la cabeza, cuello y
garganta blancas; la cabeza y cuello aparecen profusamente manchadas con negro,
mientras que en la garganta las manchas de negro son ms esparcidas (Figura 5c). Las
partes superiores del cuerpo tienen aspecto general gris marrn, profusamente
vermiculadas, manchadas y barradas con negro y amarillento atizado, tendiendo a
olivceo hacia la cola (Figura 5a). Las plumas cobertoras de las alas estn profusamente
barradas con tonos amarillentos, negros y grises; las rmiges son marrones, estando las
secundarias internas regularmente barradas con blanco o amarillento en las barbas
externas, mientras que las primarias slo presentan muescas blancas. El babero es gris o
gris azulado, frecuentemente vermiculado o matizado con amarillo rosceo; el pecho y
partes ventrales son de un color uniforme amarillento atizado, amarillento claro o en
algunos casos rosceo, estas coloraciones tienden a ser ms plidas en el abdomen, o
esencialmente gris claro barrado de amarillento.
El iris es amarillo obscuro, o marrn claro dependiendo de las subespecies. El pico
moderadamente largo, relativamente delgado, y claramente curvado como en todas las
especies del gnero, lo cual les permite cavar en el suelo para buscar alimento. El maxilar
es negro, mientras que la mandbula es plida (color hueso) con el extremo distal negro
(Figura 5c); segn Cabot (1992) y Fjelds y Krabbe (1990) las hembras tienen el pico
menos curvado. Los tarsos y los pies son de un color amarillento o gris.
20
a. b.
c. d.
Figura 5. (a) Nothoprocta ornata ornata adulto, (b) Distribucin de N. ornata, en gris
rea de distribucin de N. o. ornata (segn Fjelds y Krabbe 1990), (c) Detalle de la
cabeza de N. o. ornata, (d) Detalle del pene de N. o. ornata. Fotografas de A.
Garitano-Zavala.
21
Los animales inmaduros o juveniles tienen una coloracin parecida al adulto pero son
notoriamente ms marrones en el dorso, los lados de la cabeza estn menos profusamente
manchados con negro, y presentan en la cabeza una distintiva raya negra malar. Los
pollos siempre presentan un patrn de manchas poco semejantes al juvenil, que les da una
coloracin mucho mas crptica. Jehl (1971) describe los patrones de coloracin de varias
especies de pollos de tinames, incluyendo N. ornata, para la cual cita un patrn general
de rayas claras y obscuras sobre el dorso, con una corona negruzca sobre la cabeza, y
rayas poco definidas en la regin postorbital y auricular; el autor resalta la semejanza
entre los pollos de las especies de rincotinos.
La subespecie N. o. ornata segn Blake (1977) y Cabot (1997), es mayor que N. o
branickii, similar en tamao a N. o. rostrata pero el pico es ms corto y menos robusto.
En el Altiplano boliviano segn Garitano-Zavala (2000) el peso medio de las hembras es
de 552.3 54.23 g (n = 39), y de los machos 457.7 44.8 g (n = 26). El dorso del cuerpo
tiene un tinte general pardo canela ligeramente ms oscuro que las otras dos subespecies,
y las plumas tienen mrgenes notoriamente ms obscuros. El abdomen tiene un tinte
canela asalmonado menos amarillento, y el babero es ms grisceo con canela difuminado
y densamente barrado con ante canela, fundindose los tonos canela con el bajo pecho de
modo que el babero no se marca con claridad. Las barras y muescas de rmiges tienen un
tenue tinte asalmonado sobre el blanco. En la tabla 2 se presenta los valores medios de
diez medidas morfomtricas obtenidas de especmenes de N. o. ornata en el altiplano
boliviano, as como la diferencia significativa existente entre sexos para cada variable
Tabla 2. Valores medios de diez variables morfomtricas externas (mm) de machos y
hembras de Nothoprocta ornata ornata del altiplano norte de Bolivia, y anlisis t de Student
para la diferencia sexual, (extractado de Garitano-Zavala 2000).
Variable n m n h X m ( D.S.) X h ( D.S.) T P
Peso 26 39 457.69 (44.82) 552.31 (54.24) 7.37 0.000**
Longitud ala plana 27 42 192.67 ( 4.12) 202.12 ( 13.4) 3.55 0.001**
Longitud pico 25 40 31.79 ( 1.93) 34.78 ( 2.17) 5.63 0.000**
Dimetro cabeza 24 40 20.88 ( 1.45) 21.16 ( 1.54) 0.71 0.479
Altura pico 25 40 8.79 ( 0.79) 9.74 ( 0.80) 4.69 0.000**
Longitud tarso 27 41 49.54 ( 1.60) 51.63 ( 1.58) 5.30 0.000**
Ancho tarso 26 39 4.39 ( 0.28) 4.64 ( 0.27) 3.70 0.000**
Longitud dedo medio 26 39 36.95 ( 1.65) 39.00 ( 1.97) 4.38 0.000**
Ancho dedo medio 26 39 4.05 ( 0.36) 4.33 ( 0.35) 3.00 0.004*
Longitud ua 26 40 9.47 ( 1.08) 10.15 ( 1.52) 1.98 0.052
NOTA: nm: nmero de individuos machos, nh: nmero de individuos hembras, Xm: media de
machos, Xh: media de hembras, D.S.: desviacin standard, t: valor t student, P: probabilidad. *
significativo a 0.05 de error, ** significativo a 0.001 de error.
22
En la tabla 2 se puede apreciar claramente que existe diferencia significativa entre sexos
en todas las variables morfomtricas, excepto el dimetro de la cabeza y la longitud de la
ua, siendo los valores siempre mayores para las hembras. Este dimorfismo sexual
inverso, no es evidente en la forma general del cuerpo ni en la coloracin, por tanto el
sexado se puede realizar externamente slo en poca de reproduccin cuando el pene de
los machos est desarrollado (Figura 5d), aunque se ha sugerido como mtodo de sexado
externo para otras especies de tinames, otros parmetros tales como el ancho interpbico
(Bohrquez y Carnevalli 1985).
4.2 Morfologa interna
Existen pocos estudios referidos a la morfologa interna de tinames, y aun menos para N.
ornata. Beddard (1898) describe varios aspectos morfolgicos generales de tinames
como la morfologa de la glndula uropigial, del tracto gastrointestinal, la siringe, el
sistema muscular y el esqueleto; Hanke (1957) describe la morfologa e histologa del
esfago y buche de Crypturellus obsoletus y Tinamus major; Bump y Bump (1969) en su
estudio de Nothura maculosa en Argentina, mencionan escuetamente la morfologa de la
bursa de Fabricio y del aparato reproductivo; Elzanowski (1987) describe los ligamentos y
msculos oculares de diecisiete especies de tinames, entre ellas N. ornata; Saiff (1988)
describe la anatoma del odo medio de catorce especies de tinames, sin incluir N.
ornata; estudios comparativos de la composicin enceflica de Crypturellus tataupa,
Rhynchotus rufescens, Eudromia elegans, Nothura maculosa y otras aves, han sido
realizados por Bee de Speroni y Pirlot (1987) y Bee de Speroni y Carezzano (1992, 1993,
1995); la morfologa del intestino delgado y pncreas de siete especies de tinames, sin
incluir N. ornata, fueron descritas por Morato y Bohrquez (1994), estudios comparativos
histolgicos e histoqumicos de Nothura maculosa, Crypturellus tataupa y Nothoprocta
cinerascens fueron desarrollados por Chikilin y Bee de Speroni (1989, 1996), y la
morfologa de la cloaca de Nothura maculosa fue descrita por Oliveira y Bohrquez
(1996); estudios histolgicos, histoqumicos, morfomtricos, ultraestructurales y de
inervacin del rgano pineal de Crypturellus parvirostris e histologa comparada con diez
especies de tinames de los gneros Crypturellus, Nothura, Rhynchotus y Tinamus han
sido realizados por Redins y Machado (1984, 1988a, 1988b, 1989), Redins y Novaes
(1990), y Redins et al. (1997); Soez et al. (1995) y Soez y Von Lawzewitsch (1997)
trabajaron sobre la ultraestructura y actividad hormonal de la pituitaria de Nothura
maculosa; y estudios de las variaciones anuales morfolgicas e histolgicas de las
gnadas de Nothura maculosa han sido desarrollados por Burger (1985, 1991, 1992).
Como se puede apreciar en el prrafo precedente, pocos estudios han sido desarrollados
especficamente con N. ornata, sin embargo, las descripciones de la morfologa interna
23
obtenidos para otras especies de tinames pueden ser vlidamente aplicados a N. ornata.
Estudios especficos sobre la morfologa interna de N. o. ornata del altiplano boliviano
han sido desarrollados por Garitano-Zavala (2000), quien describe la morfologa,
morfometra e histologa del tracto gastrointestinal, y la morfologa y mecnica siringeal
de la siringe, realizando comparaciones con Nothura darwinii.
De acuerdo a Garitano-Zavala (2000), la morfologa e histologa del esfago de N. ornata
indica que esta especie en capaz de ingerir principalmente alimentos pequeos, pero
debido a que las paredes son susceptibles de dilatarse notablemente gracias a los
numerosos y gruesos pliegues de la mucosa, y debido tambin a la existencia de
numerosas y grandes glndulas esofgicas, esta especie est facultada para ingerir
material seco, grande y de superficies irregulares. En el esfago existe un amplio buche
del tipo sacular pendular con gran capacidad para el almacenamiento temporal del
alimento. La organizacin de la molleja es similar a la descrita en gallina (Hodges 1974,
Garitano-Zavala 2000), denominada de tipo 2 o no sacular por McLelland (1979a), la
capa queratinizada es muy gruesa y denota su eficacia para procesar mecnicamente
alimentos muy duros.
La longitud del intestino en relacin a la biomasa del animal, en N. ornata est dentro de
la norma ms frecuente en aves (Garitano-Zavala 2000), indicada por la aproximacin a la
relacin citada por McLelland (1979b): Longitud del intestino delgado (cm) =
3
Peso del
cuerpo (g).
Un aspecto muy importante en N. ornata es que los ciegos de fermentacin estn muy
desarrollados (Figura 6a), y la longitud de ambos equivale a poco menos de la mitad de la
longitud total de los intestinos (Garitano-Zavala 2000), (X ciegos = 37.91 mm, D.S. =
4.61, n = 26; frente a X intestinos = 81.93 mm, D.S. = 7.43, n = 28). En su porcin
proximal constituyen morfolgicamente una continuacin del intestino delgado, por lo
que corresponden al tipo intestinal de absorcin (Ziswiler y Farner 1972, Chikilian y Bee
de Speroni 1996), en la regin media las vellosidades son ms cortas, ms gruesas y
mucho ms distanciadas entre s, y la porcin distal presenta unas vellosidades muy cortas
que sobresalen poco respecto a los pliegues del resto de la mucosa, presentando un
aspecto ms sacular. La caracterstica del epitelio de la mucosa, y la abundancia de vasos
sanguneos tan cercanos al epitelio, indica que la funcin de absorcin es la ms
importante en las porciones proximal y media de los ciegos, y que la porcin distal,
parece tener ms importancia en la contencin del bolo para la fermentacin (Garitano-
Zavala 2000). Externamente los ciegos de N. ornata carecen de los nmeros divertculos
saculares para incrementar superficie de absorcin, y se presentan completamente lisos.
La presencia de divertculos parece estar reservada solo al tinam Eudromia elegans
(Beddard, 1898, McLelland 1979b). Aunque se requieren estudios fisiolgicos en
tinames que comprueben la exacta funcionalidad de los ciegos intestinales, lo ms
probable es que tengan la principal funcin de reciclaje de nitrgeno y agua como en otras
24
aves (Remington 1989, Karasawa 1989), y por tanto no estaran relacionados a la
proporcin de fibra consumida, sino a la necesidad de optimizar la obtencin de nitrgeno
de su dieta granvora, a la vez de economizar el consumo de agua en hbitats ridos y
semiridos como los de N. ornata.
La morfologa de las vellosidades, la organizacin de las capas musculares y las
caractersticas de la mucosa del intestino grueso y cloaca, demuestran la importancia de
estas porciones del tracto gastrointestinal en la reabsorcin neta de agua y defecacin
(Garitano-Zavala 2000), y la escasa presencia de ndulos linfocitarios en la mucosa y
submucosa apoyara la posicin de que la Bursa de Fabricio cumple las funciones
inmunitarias a nivel de la cloaca como en otras aves (Ziswiler y Farner 1972).
En Nothura maculosa se ha demostrado que la organizacin histolgica del esfago,
proventrculo e intestino delgado, cambia substancialmente entre invierno y verano, como
una forma de adaptarse a las diferencias estacionales en la oferta de recursos alimenticios
por el ecosistema, particularmente al incremento de insectos en verano (Chikilin y Bee
de Speroni 1989). Estos procesos podran presentarse tambin en N. ornata. Todas las
descripciones precedentes permiten asumir que en general la organizacin histolgica y
topogrfica del tracto gastrointestinal de N. ornata corresponde con las descripciones
realizadas para otras especies de tinamiformes (Chikilin y Bee de Speroni 1989, Morato
y Bohrquez 1994, Chikilin y Bee de Speroni 1996), y coincidiendo con estos estudios,
se puede afirmar que de forma general el tracto digestivo de tinamiformes corresponde a
la organizacin general de las aves (Garitano-Zavala 2000).
En cuanto la morfologa de la siringe, Garitano-Zavala (2000) indica que de acuerdo a la
clasificacin morfolgica de siringes de King (1979), la de N. ornata corresponde al tipo
traqueobronquial debido a que participan en la conformacin de la siringe anillos
traqueales y bronquiales, y que segn la clasificacin de Casey y Gaunt (1985), quienes
dan mayor importancia a la posicin topogrfica de las membranas siringeales, la siringe
de N. ornata correspondera al tipo bronquial. La siringe de N. ornata puede considerarse
simple, pues todos los anillos traqueales, siringeales y bronquiales son totalmente
cartilaginosos, no existe ninguna fusin que conforme un tmpano, y no existe
musculatura intrnseca (Garitano-Zavala 2000).
La siringe est compuesta de siete anillos, tres traqueales y cuatro bronquiales y no existe
ningn otro elemento cartilaginoso correspondiente a los denominados cartlagos
accesorios (Garitano-Zavala 2000), elementos de este tipo suelen encontrarse en otras
aves en las membranas timpaniformes o en los espacios interanulares (King 1979). Las
membranas timpaniformes internas estn sostenidas por los cartlagos bronquiales desde
la salida de los bronquios de los pulmones hasta el punto donde se bifurca la trquea en la
25
siringe, y por tanto las membranas timpaniformes susceptibles de vibrar son ms largas
(Garitano-Zavala 2000). En el interior de la siringe existe una formacin especializada de
tejido de elastina que se dispone sobre sus dos flancos, y que impide que las membranas
de tejido conjuntivo sostenido entre los bordes externos de los anillos siringeales
bronquiales puedan vibrar, ratificndose funcionalmente la ausencia de membranas
timpaniformes externas o laterales. En cuanto la musculatura extrnseca, estn presentes
msculos esternotraqueales bastante desarrollados y reconocibles, y msculos
traqueolaterales que se extienden en sentido caudal unindose firmemente en toda su
longitud a los anillos traqueales, dejando los anillos siringeales libres hasta su nueva
insercin en los anillos bronquiales
La trquea de N. ornata segn Garitano-Zavala (2000) tiene una longitud media de 110.3
mm (D. S. = 0.69, n = 12), y dimetro a la mitad caudal de 3.51 mm (D.S. = 0.29, n = 12),
est recubierta externamente por una capa de tejido conjuntivo laxo, al cual se asocia
tejido adiposo en mayor o menor magnitud dependiendo del estado nutricional de los
individuos. La trquea se puede considerar sencilla respecto a la ausencia de
engrosamientos o plegamientos descritos para otras aves (King 1979).
Garitano-Zavala (2000) propone una mecnca siringeal para N. ornata en la cual los
traqueolaterales durante su contraccin llevan ceflicamente la porcin caudal de la
trquea, y las porciones ceflicas de los bronquios, durante esta contraccin, los anillos
siringeales -gracias a que los msculos traqueolaterales no se insertan en ellos-, rotan sus
bordes externos utilizando como eje de rotacin sus bordes internos, permitiendo la
extensin y adelgazamiento de la siringe; al mismo tiempo se produce la tensin de las
membranas timpaniformes internas (Figura 6a), en estos movimientos, los anillos
siringeales se deslizan sobre la superficie externa del tejido de elastina, el cual
aparentemente asegura que la siringe recupere su posicin original despus de los
movimientos siringeales. Las membranas timpaniformes internas producen sonido en
algn estado intermedio entre la total relajacin y la total extensin, en coordinacin con
las funciones de ventilacin, en este modelo la participacin de los esternotraqueales no es
importante.
5 ASPECTOS ECOLGICOS
Entre todos los trabajos que sobre tinames se ha publicado, solo tres tratan especficamente la
ecologa y biologa de N. ornata; el primero es el artculo sobre la historia natural y
comportamiento reproductivo de esta especie en el altiplano sur del Per de Pearson y Pearson
(1955), y los otros dos de Garitano-Zavala (1995, 2000) sobre la historia natural, hbitos
generales y ecologa alimentaria de poblaciones del altiplano norte de Bolivia. Las dems
26
publicaciones citan a N. ornata dentro de los registros generales de ornitofauna o como una de las
especies utilizadas para los trabajos filogenticos de aves.
Existen estudios de historia natural que se han realizado para otras especies de tinames, tanto de
ambientes boscosos como de ambientes abiertos, estos permiten tener una idea general para
tinames, y existen aspectos que se pueden extrapolar a N. ornata, estos estudios se han enfocado
en las especies: Nothocercus bonapartei (Schfer 1954), Crypturellus soui (Skutch 1963),
Nothoprocta cinerascens (Lancaster 1964a), Crypturellus boucardi (Lancaster 1964b), Nothura
maculosa (Bump y Bump 1969), Eudromia elegans (Bohl 1970), y Taoniscus nanus (Teixeira y
Negret 1984, Silveira y da Silveira 1998).
5.1 Hbitat
Aunque no existen estudios ecolgicos que lo ratifiquen, se puede suponer que N. ornata
es una especie residente, al menos en cuanto no utiliza el vuelo para realizar migraciones.
Este aspecto es de suma importancia biolgica y ecolgica al momento de considerar el
uso del hbitat por parte de esta especie, pues todas sus estrategias ecolgicas estarn
enfocadas a adaptarse a las variaciones temporales y espaciales de la disponibilidad de los
recursos que requiere.
N. ornata puede utilizar la mayora de los hbitats terrestres en su rango de distribucin
altitudinal y latitudinal (ver seccin 3), comprendiendo los hbitats ridos y semiridos de los
valles secos interandinos, puna semihmeda y rida, as como los pisos altoandinos de las
cordilleras occidental y oriental. La distribucin altitudinal de N. o. ornata en el altiplano
boliviano segn los registros de Garitano-Zavala (1995, 2000), est entre los extremos de
3,830 m s.n.m. y 4,600 m s.n.m., acumulndose la mayora de las observaciones entre los
3,850 y 4,000 m s.n.m. Sin embargo, los rangos altitudinales de distribucin en diferentes
regiones del Altiplano dependen de la altura a la cual se establecen las serranas respecto al
nivel de base local y las planicies, de este modo, en las regiones del Altiplano norte, la
especie se encuentra desde los 3,880 m a 4,200 m o ms, y en el Altiplano central entre los
3,830 m hasta los 4,100 m aproximadamente. N. o. ornata alcanza alturas inferiores fuera del
Altiplano especficamente en los valles secos interandinos de los Andes Centrales (hasta los
3,500).
De acuerdo con Garitano-Zavala (1995, 2000), N. o. ornata es observada en el altiplano
norte de Bolivia con mayor frecuencia en los ambientes montaosos y colinosos de
pendientes moderadas a extremas, con vegetacin mixta de pajonales y matorrales resinosos
o tholares (con predominio de los gneros de gramneas Stipa y Festuca, y arbustos
resinosos como Baccharis y Parastrephia), tanto en las serranas interaltiplnicas, como en
las estribaciones de los pie de monte de las cordilleras oriental y occidental. Es ms raro
27
observar esta especie en los ambientes de planicie, aunque puede encontrarse en las planicies
de pajonales densos de Festuca rigescens en los valles glaciales de Piso Altoandino de la
cordillera Occidental (hasta los 4,200 m), y en los fondos de valles glaciales y serranas
cespitosas de la vertiente occidental de la cordillera Oriental (entre los 4,300 m a 4,600 m),
donde coexiste con el tinam Tinamotis pentlandii. Fuera del altiplano, N. ornata ocupa los
hbitats de pajonales bajos semidensos y matorrales altos espinosos y xricos de las
cabeceras de los valles interandinos de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental,
solapando su distribucin con el tinam Nothoprocta pentlandii.
Los hbitats especficos que frecuenta mayormente N. ornata abarca desde las reas de
roquedales, matorrales densos y altos de serranas con elementos florsticos poco alterados
por el hombre, pajonales densos y reas de bosques de Polylepis (queuales), hasta hbitats
muy antropizados como matorrales y pajonales abiertos, reas casi denudadas por
sobrepastoreo, campos en barbecho o recin cosechados, y cultivos activos, especialmente de
papa sobre los 3,900 m s.n.m. El frecuente amurallamiento de los cultivos en zonas
habitadas, incrementa la heterogeneidad espacial, y favorece las actividades de forrajeo e
incluso reproduccin de esta especie. Las jvenes quebradas disectadas por los ros en las
serranas, donde se desarrolla una vegetacin ms densa e higrfila azonal, constituyen
tambin sitios especialmente frecuentados por N. ornata.
N. ornata comparte la mayor parte de sus hbitats en el Altiplano (sistema TDPS) con el
tinam Nothura darwinii, y se ha determinado un importante grado de solapamiento en el
uso de hbitats de forrajeo en el altiplano norte de Bolivia entre ambas especies (Garitano-
Zavala 2000), sin embargo N. darwinii presenta una distribucin altitudinal ms extensa y un
uso de hbitats ms amplio, particularmente los hbitats antropizados por lo cual puede
considerrsela ms sinantrpica (Garitano-Zavala 1995). Un fenmeno anlogo ha sido
observado por Menegheti (1983) en Brasil entre las especies Rynchotus rufescens y Nothura
maculosa en agrosistemas, este autor determin que mientras R. rufescens parece estar
disminuyendo sus poblaciones frente a la transformacin antrpica del ecosistema, N.
maculosa parece ms bien prosperar en estos ambientes.
5.2 Hbitos generales
5.2.1 Temperamento
Como todas las especies de tinames, N. ornata es un animal muy cauteloso, muy difcil
de observar, y que se esconde a la menor seal de peligro; se puede decir que N. ornata
permanece alerta observando a su alrededor con el cuello erguido prcticamente todo el
da, combinando esta actividad con las de alimentacin, reproduccin y descanso, por
28
tanto ste es el principal y ms importante mecanismo antipredatorio. Cuando est
nerviosa, erecta las plumas del pleo a manera de cresta, es frecuente observar esto en
individuos en libertad o cautiverio que estn atentos a los movimientos de un potencial
depredador (Pearson y Pearson 1955, observaciones personales).
5.2.2 Desplazamiento
N. ornata como todas las especies del orden est muy ligada al medio terrestre debido a
que vuelan poco y mal, en general realiza un vuelo explosivo deficientemente maniobrado
y poco sostenido, pueden alcanzar grandes distancias cuando planean pendiente abajo en
las serranas. Este vuelo explosivo siempre est acompaado de una tpica vocalizacin de
escape de la cual, onomatopeyicamente, deriva el nombre aymara de Pisaka. En
ocasiones en que el peligro parece ser menos grave, los vuelos pueden ser cortos y
silencios (Peason y Pearson 1955).
El vuelo poco sostenido, es tpico de todas las tinamiformes, y est relacionado con el
ndice de la masa del msculo cardiaco respecto a la del cuerpo, que es el menor de todas
las aves (Bishop 1997); este tipo de vuelo y los rasgos morfolgicos y fisiolgicos
relacionados, podra reflejar el relativo primitivismo de los tinames respecto a las dems
aves (Garitano-Zavala 2000).
Debido a que el vuelo representa para N. ornata un alto costo energtico, los individuos
utilizan preferentemente como mecanismo antipredatorio, los comportamientos crpticos,
altamente favorecidos por el tipo de coloracin y diseos que los hace prcticamente
imperceptibles a la vista, inclusive a pocos centmetros de distancia. Cuando de desplazan
o forrajean siempre estn atentos a todo movimiento de potenciales predadores, y cuando
detectan algn potencial depredador inmediatamente corren a ocultarse debajo de la
vegetacin donde permanecen inmviles hasta que el peligro haya pasado. Son capaces de
recorrer enormes distancias caminando o corriendo para alejarse de los peligros
potenciales, y solo levantan vuelo si el depredador est a punto de cogerlas, o si ste
realiza un movimiento brusco. Pearson y Pearson (1955) reportan que un macho
incubando no vol incluso cuando pasaba a su lado una pastora con su recua de llamas y
perros a 30 cm del nido. Paradjicamente N. ornata puede levantar el vuelo por causas
aparentemente injustificadas o cuando son perseguidos por conespecficos (Pearson y
Pearson 1955).
Nunca se ha observado a N. ornata en ambientes acuticos o semiacuticos, en general se
reporta que las especies de tinames evaden el agua (Cabot 1992), aunque al menos
Crypturellus undulatus (Temminck 1815) es capaz de cruzar a nado grandes cuerpos de
29
agua (Ayres y Marigo 1995); Pearson y Pearson (1955) reportan que N. ornata utiliza el
vuelo para cruzar cuerpos de agua.
No se conoce la forma y magnitud de los desplazamientos locales de estos animales, as
como tampoco los mecanismos de dispersin de los jvenes.
5.2.3 Descanso
N. ornata duerme y descansa siempre sobre el suelo, pues es incapaz de perchar por la
posicin superior del hallux, esto es vlido para todas las especies de tinames excepto la
especie forestal Tinamus solitarius (Vieillot 1819) la cual percha para dormir, pero
apoyando los tarsometatarsos que estn dotados de escamas ventrales modificadas para
cumplir este fin (Bokermann 1991, Sick 1993). Para dormir N. ornata practica pequeas
depresiones en el suelo al lado de arbustos o macollas de paja, tanto en lugares bastante
protegidos del viento y las inclemencias climticas, como en lugares aparentemente
bastante expuestos, estos lugares de dormida son fcilmente reconocibles en el campo por
la presencia de los grupos de excrementos que dejan los animales cada maana (Figura
6b).
5.2.4 Obtencin de agua
Segn Garitano-Zavala (1995), N. ornata acude a una fuente de agua en las primeras
horas de la maana. Es frecuente encontrar huellas de esta especie en el barro de los
bordes de ros, acequias, pozos o inclusive en charcos formados por aguaceros.
Probablemente N. ornata es capaz de soportar largos perodos sin beber si es que los
grandes ciegos que posee (ver seccin 4.2) le permite reciclar el agua.
5.2.5 Baos
De acuerdo al comportamiento general de tinames (Bump y Bump 1969, Bohl 1970,
Cabot 1992) y observaciones en el campo, N. ornata toma tres tipos de baos: de agua, de
tierra y de sol. Para tomar baos de agua se aproxima a pequeos cuerpos de agua como
charcos o acequias donde el agua les cubra solamente los tarsos, y distribuyen el agua con
el piso sobre todo su plumaje; los sitios de baos de tierra son fcilmente reconocibles en
el campo como pequeas depresiones en lugares libres de vegetacin donde los animales
se revuelcan para distribuir el polvo sobre sus plumas, y finalmente los baos de sol son
tomados al principio de la maana antes de iniciar sus actividades de forrajeo y/o
reproduccin. Los dos primeros baos parecen tener importancia en la eliminacin de
parsitos externos.
30
5.2.6 Sociabilidad
No existen estudios que hayan determinado exactamente el grado de sociabilidad de N.
ornata, y el grado de parentesco entre los individuos que conforman los grupos. Como se
ver adelante, parece ser que N. ornata conforma parejas estables (macho y hembra) al
menos durante la poca reproductiva, las cuales probablemente son estables durante toda
la vida. Nunca se las ha observado en tros como lo suele hacer Tinamotis pentlandii
(Pearson y Pearson 1955, Cabot 1992). Los nicos grupos sociales mayores a dos
individuos reconocidos, son los conformados por el macho y sus polluelos durante el
tiempo que precede la emancipacin de estos ltimos.
5.2.7 Comunicacin acstica
N. ornata tiene un repertorio de comunicacin acstica relativamente simple, de acuerdo a
las observaciones en campo y de animales mantenidos en cautiverio, se han determinado
bsicamente cuatro tipos de vocalizaciones, tres de ellas se pueden catalogar como voces,
y son el llamado de alarma, la seal de contacto y la seal de escape, y un solo tipo
de canto. Probablemente existen otras vocalizaciones como las descritas por Bokermann
(1991) en Tinamus solitarius, quien cita once vocalizaciones diferentes considerando
diferencias sexuales y de edad.
Los llamados de alarma pueden ser descritos como pidos de alta frecuencia, repetitivos
y muy quedos, semejantes a un pip, pip, pip..., que son emitidos siempre que el animal
se encuentra en peligro y an no ha levantado un vuelo explosivo. En estas ocasiones, si la
persona se detiene o intenta ubicar el sitio de escondite, el ave opta por una de dos
alternativas, o desaparecer escondindose perfectamente, o levantando un vuelo
explosivo.
En individuos del tinam Nothura darwinii mantenidos en cautiverio, se ha observado la
emisin de una seal, principalmente por juveniles, parecida a la de alarma pero mucho
ms queda, y que pareca tener un fin de apaciguamiento frente a los otros individuos
adultos. Esta seal que probablemente tambin es emitida por N. ornata, es denominada
de contacto, y puede estar tambin involucrada en un mecanismo til para mantener
contacto entre los individuos organizados en grupos, o advertir a otros grupos de
conespecficos de que el territorio est ocupado (Cabot 1992).
La seal de escape siempre se produce en vuelo explosivo y va acompaada del fuerte
sonido del aleteo de las alas, que enmascara la seal. Las vocalizaciones de escape
representan una rpida sucesin de las notas de vibrato ascendente de los cantos (ver
adelante), pero con una mayor energa que denota la relativa angustia, aparentemente esta
caracterstica es comn a todas las especies del gnero (Hardy et al. 1993). Esta
31
a. b.
c. d.
Figura 6. (a) ciegos de fermentacin; (b) grupo de excrementos; (c) nido y (d) huevos.
Fotografas de A. Garitano-Zavala.
32
vocalizacin que por su estridencia colabora a crear un mayor sobresalto a los potenciales
depredadores, y de su onomatopeya deriva el nombre aymar y quechua de Pisaka.
Cualitativamente los cantos de N. ornata pueden describirse como un corto, agudo y potente
silbido de rpido ascenso de frecuencia, y que se corta abruptamente, la onomatopeya
asemeja un fuuuuiit!, que se repite a intervalos variables desde 5 segundos a ms de 5
minutos (Garitano-Zavala 2000). Las grabaciones de Hardy et al. (1993) procedentes de
Argentina, presentan para N. ornata cantos monosilbicos como los descritos arriba, pero
adems son presentados algunos cantos en los que el animal modula la frecuencia dos veces,
es decir, produce un vibrato ascendente luego de estabilizar la frecuencia fundamental, de
modo que el canto resulta en un silbido tipo fuuifuuuiit!, los autores no mencionan la
identidad subespecfica de este tipo de canto.
Sonogrficamente el canto est constituido de una sola slaba, compuesta a su vez de varios
elementos que se comportan como un vibrato ascendente inicial para luego alcanzar un nivel
de frecuencia constante, la cual debido a la modulacin terminal de la amplitud, se presenta
como un fraccionamiento en varios elementos (Figura 7b). La modulacin de frecuencia del
canto, considerando el comportamiento de todos los vibratos, asciende desde
aproximadamente los 1,000 Hz hasta los 5,300 Hz, para despus mantenerse alrededor de los
3,500 Hz durante la mayor parte del canto, esta se considera la frecuencia fundamental del
canto de N. ornata (Garitano-Zavala 2000).
Se ha determinado la existencia de al menos un formante hacia los 7,200 Hz, y con un
anlisis a mayor frecuencia un formante ms hacia los 11,000 Hz, stos bajan en energa
progresivamente (Garitano-Zavala 2000). La amplitud est ligeramente modulada, desde
amplitudes bajas en los primeros elementos, para llegar a un mximo hacia la porcin media
del elemento de mayor duracin, y despus descender progresivamente para cortarse
abruptamente, las fracciones posteriores al corte abrupto tienen una amplitud muy baja. La
duracin total del canto es de 180 ms aproximadamente hasta el corte abrupto, y las notas
terminales de baja amplitud pueden extender el canto hasta un mximo de 0.5 s (Figura 7b).
Las observaciones en campo permiten deducir que la emisin de los cantos se acumulan
en las horas del amanecer y el atardecer, aunque en las pocas del pico reproductivo, entre
noviembre a febrero (ver seccin 5.4.2), es posible escuchar los cantos durante toda las
horas del da y en cualquier condicin climtica. En los meses del invierno austral, los
cantos estn en general ausentes, aunque se los ha escuchado aisladamente en los meses
de junio a agosto, esta peculiaridad es comn para otras especies de tinames (Bump y
Bump 1969, Bohl 1970, Cabot 1992). Cuando los animales cantan se detienen en el suelo,
estiran lo ms posible el cuello y abren el pico, mantenindose inmviles es esta posicin
atentos a cantos emitidos por otros individuos.
33
Segn las grabaciones de Hardy et al. (1993), otras especies de la familia Tinamidae, como
las del gnero Tinamus producen un canto analogable a un continuo soplo de flauta, largo y
montono, con un valor de frecuencia fundamental constante ubicado hacia los 1,000 Hz,
con varios formantes superiores. Tanto en especies del gnero Tinamus, como de
Crypturellus, las oscilaciones de amplitud ocasionan trmolos con una gran diversidad de
espacios temporales entre ascensos y descensos, llegando a crearse separaciones entre largas
o cortas slabas, todas las especies de los gneros Nothura y Taoniscus producen cantos tipo
grillo, compuestos de cortas slabas repetitivas, que aparentemente derivan de un control ms
fino de la temporalidad del trmolo primitivo de Tinamus y Crypturellus. En cambio las
especies del gnero Nothoprocta son las nicas que presentan un canto compuesto de slabas
cortas de vibrato ascendente rpido, y finalizacin abrupta, carentes de trmolo evidente y
una sola modulacin de frecuencia, que dependiendo de la especie se puede dar al inicio o al
centro de la slaba simple.
N. ornata corresponde segn Dorst y Vuilleumier (1986) al gremio de grandes
granvoros y/o insectvoros terrestres de los Andes tropicales, gremio que es compartido
parcialmente en el Altiplano con las otras dos especies de tinames (Nothura darwinii y
Tinamotis pentlandii) y otras aves como Gallinago stricklandii, Attagis gayi, Thinocorus
orbignyianus, Oreopholus ruficollis y Colaptes rupicola. De acuerdo a Garitano-Zavala
(2000) la dieta invernal de los adultos de esta especie puede considerarse principalmente
granvora y facultativamente insectvora y folvora.
En su estudio sobre la ecologa alimentaria invernal de N. o. ornata en el Altiplano norte
de Bolivia, Garitano-Zavala (2000) determin la existencia de 58 tems vegetales
diferentes (predominando las semillas y frutos monoseminados), adems de excrementos
de ratn y material animal. El material animal estaba compuesto casi ntegramente por
insectos en estadios inmaduros o adulto, y ocasionalmente araas, quilpodos y caros,
los rdenes de insectos presentes fueron en orden decreciente: colepteros (larvas y
adultos, principalmente curculinidos y carbidos), himenpteros (larvas y adultos,
principalmente formcidos), hempteros (ninfas y adultos), hompteros (adultos),
lepidpteros (larvas) y dpteros (adultos y larvas).
Es importante resaltar que en este estudio la proporcin total del material animal en los
buches era en promedio solo del 0.5 %, esta baja proporcin probablemente esta ligada al
hecho de haberse estudiado solamente adultos en la poca invernal. Un estudio que
considere todas las pocas del ao y las clases de edad, puede demostrar la real
dependencia de estas especies sobre el alimento animal, as como las respectivas
34
variaciones estacionales y de edad, ya que es de esperarse que los requerimientos
nutricionales varen de acuerdo al desarrollo y la actividad reproductiva. Para otras
especies de tinames se ha reportado una mayor dependencia de los pollos respecto al
alimento de origen animal (Bohl 1970, Cabot 1992). Lo que aun requiere comprobacin
es si los pollos buscan intensivamente los insectos, y/o simplemente los consumen en
mayor proporcin porque abundan en el momento de su nacimiento.
El material vegetal comprenda especies de herbceas anuales, pertenecientes a 18
familias de angiospermas (2 familias de monocotiledneas y 12 de dicotiledneas), siendo
las familias ms diversas en orden decreciente: gramneas, compuestas y leguminosas. De
los 58 tems vegetales, 54 corresponden a especies consideradas malezas de campos
cultivados y campos en barbecho, y slo cuatro eran cultivadas (Tabla 3).
Entre las cuatro especies vegetales cultivadas de las que se alimenta N. ornata, una es la
papa, cuyos tubrculos pueden ser extrados gracias al pico fuerte y curvo adaptado para
este fin. De acuerdo a las observaciones de campo, N. ornata es capaz de causar enormes
daos en los cultivos de papa, pues un solo individuo puede extraer una gran cantidad de
tubrculos en aquellos cultivos alejados de las viviendas, y por tanto menos vigilados.
La composicin de la dieta invernal de N. o. ornata en el Altiplano norte de Bolivia,
permite asumir que esta especie es fundamentalmente generalista y oportunista.
Prcticamente todos los estudios en tinamiformes coinciden en demostrar amplios
espectros de la dieta, tanto de las especies de la subfamilia Tinaminae, como de la
subfamilia Rhynchotinae (Cabot 1992, Sick 1993). Cabot (1992) considera a todos los
miembros del orden caracterizados por poseer dietas muy variables y bsicamente
oportunistas, con mayor importancia en el consumo de alimentos de origen vegetal
respecto al animal, y que el consumo de material animal es principalmente de artrpodos,
siendo ms raro el consumo de pequeos vertebrados, hbito restringido solo a
Rhynchotus rufescens, y algunas especies de los gneros Tinamus y Crypturellus.
El generalismo y oportunismo en N. o. ornata tambin se demuestra en el frecuente
consumo de alimentos que pueden demostrar una baja capacidad de eleccin, es el
ejemplo de los excrementos de ratn (Garitano-Zavala 2000). En otros trabajos se
reportan situaciones anlogas, en Eudromia elegans Bohl (1970) encontr huesos de
micromamferos, papel, madera y fragmentos de cascarones de huevos; en Nothura
maculosa (Bump y Bump 1969) y Nothoprocta pentlandii (Mosa 1993) se encontr
tambin fragmentos de cascarones de huevo, adems de otros materiales como teja,
ladrillo y vidrio en la primera especie, y en un individuo de Nothoprocta pentlandii
colectado cerca a una casa humana, se encontr excremento humano en el buche (Cabot
1992).
35
Tambin se puede interpretar oportunismo en el consumo de especies cultivadas, el
elevado peso seco de cebada en varios buches de N. ornata del altiplano boliviano,
confirma que cuando los individuos encuentran estos recursos los aprovechan al mximo
(Garitano-Zavala 2000), pues en el invierno implica el consumo de aquellos granos que
han quedado en los campos luego de la siega. Anloga situacin concluye Sander (1982)
en su estudio de Rhynchotus rufescens, y Bump y Bump (1969), y Silva y Sander (1981)
para Nothura maculosa.
Si bien el amplio rango de tems alimenticios consumidos por N. o. ornata en el altiplano
norte de Bolivia puede implicar hbitos generalistas en la dieta, uno de los aspectos ms
importantes que se desprende en el estudio de Garitano-Zavala (2000), es que son muy
pocos los tems consumidos con mayor frecuencia y abundancia. Esto podra implicar una
cierta preferencia y/o bsqueda intensiva de aquellos alimentos que resulten ms
energticos o ms preferidos. Para resolver esta hiptesis es necesario realizar estudios
que evalen la oferta del hbitat en relacin al consumo; ningn estudio de este tipo se ha
realizado hasta ahora con tinamiformes. Por otro lado se ha determinado un importante
grado de solapamiento en el uso de recursos alimenticios y de hbitats de forrajeo entre N.
o. ornata y otra especie simptrica de tinam (N. darwinii) en el Altiplano norte de
Bolivia (Garitano-Zavala 2000), este hecho apoya tambin la interpretacin de una dieta
generalista y oportunista, adems de un relativo bajo grado de especializacin trfica.
Tambin resulta importante estudiar la relacin de la extensin de los mbitos vitales con
el uso de los diferentes hbitats, pues un animal puede verse limitado en su dieta por la
calidad de los recursos de sus territorios dependiendo de si los patrones de territorialismo
estn basados en el recurso alimenticio como factor limitante. De ser acertadas las
interpretaciones de un amplio generalismo y oportunismo en N. o. ornata, el recurso
alimenticio no sera un factor limitante para el establecimiento de territorios, y los
animales podran aprovechar la diversidad de recursos que ofrece su entorno. Sin
embargo, Pearson y Pearson (1955) plantean la existencia de reas especficas preferidas
para el forrajeo por N. o. ornata en el Altiplano peruano, reas a las que los animales
acudan diariamente para alimentarse desde sus reas de descanso nocturno en las partes
altas de las serranas, por desgracia este trabajo solo se bas en la observacin directa de
pocos individuos.
Puede ser que los hbitos generalistas y oportunistas de N. ornata sean adaptativos a la
relativa impredecibilidad de la disponibilidad de recursos alimenticios en tiempo y
espacio en el Altiplano. Las variaciones estacionales y las modificaciones humanas del
hbitat podran ser por tanto una importante presin selectiva que explicara el
generalismo, oportunismo y relativa sinantropa, con posibilidad de rpidos cambios en la
dieta de acuerdo a la oferta del hbitat, que muestra N. ornata (Garitano-Zavala 2000).
36
a.
b.
Figura 7. (a) mecnica siringeal propuesta para tinames por Garitano-Zavala
(2000); (b) sonograma y oscilograma del canto de N. o. ornata proveniente del
altiplano boliviano (extractado de Garitano-Zavala 2000). Abreviaciones: mtl:
msculos traqueolaterales, ts1: anillo traqueal siringeal 1, tse: tejido de elastina, fi:
formen interbronquial, mti: membranas timpaniformes internas.
37
Tabla 3. tems alimenticios presentes en la dieta invernal de Nothoprocta ornata ornata en el
Altiplano boliviano, de acuerdo al estudio de Garitano-Zavala (2000). (*) especies
cultivadas.
A. Semillas y frutos
CLASE: Monocotyledoneae
IRIDACEAE (Iridceas)
1. Sisyrinchium
POACEAE = GRAMINEAE (Gramneas)
2. Gramnea sp. 1
3. Gramnea sp. 2
4. Gramnea sp. 3
5. Agrostis sp.
6. Bromus
7. Eragrostis
8. Festuca
9. Hordeum vulgare * (cebada)
10. Nassella sp. 1
11. Nassella sp. 2
12. Nassella sp. 3
13. Paspalum pygmaeum
14. Piptochaetium
15. Sporobolus indicus
16. Stipa ichu
CLASE: Dicotyledoneae
AMARANTHACEAE (Amarantceas)
17. Amaranthus
ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas)
18. Baccharis sp.
19. Bidens andicola
20. Bidens sp.
21. Heterosperma nana
22. Hypochoeris
23. Schkuhria multiflora
24. Tagetes sp. 1
25. Tagetes sp. 2
BRASSICACEAE = CRUCIFERAE (Crucferas)
26. Crucfera sp.
27. Lepidium
contina en la pgina siguiente.
38
Tabla 3 (continuacin)
A. Semillas y frutos
CARYOPHYLLACEAE (Cariofilceas)
28. Paronychia
CHENOPODIACEAE (Quenopodiceas)
29. Atriplex
30. Chenopodium quinoa * (qunua)
31. Chenopodium sp.
CONVOLVULACEAE (Convolvulceas)
32. Dichondra seriacea
EUPHORBIACEAE (Euforbiceas)
33. Chamaesyce
FABACEAE = LEGUMINOSAE (Leguminosas)
34. Adesmia
35. Lupinus
36. Trifolium
37. Vicia faba * (haba)
GERANIACEAE (Geraniceas)
38. Erodium cicutarium
MALVACEAE (Malvceas)
39. Tarassa tenella
40. Urocarpidium
RUBIACEAE (Rubiceas)
41. Relbunium
INDETERMINADOS
42. Indeterminada 1
43. Indeterminada 2
44. Indeterminada 3
45. Indeterminada 4
46. Indeterminada 5
47. Indeterminada 6
48. Indeterminada 7
49. Indeterminada 8
50. Indeterminada 9
B. Hojas y otro tipo de material vegetal
CLASE: Monocotyledoneae
POACEAE = GRAMINEAE (Gramneas)
51. Anteras
ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas)
52. Hojas de Baccharis incarum
53. Flores
GERANIACEAE (Geraniceas)
54. Flores
contina en la pgina siguiente.
39
Tabla 3 (continuacin)
B. Hojas y otro tipo de material vegetal
FABACEAE = LEGIMINOSAE (Leguminosas)
55. Hojas de Trifolium
INDETERMINADOS
56. Hojas 1 (largas)
57. Hojas 2 (crasas)
C. Tubrculos
SOLANACEAE (Solanceas)
58. Solanum tuberosum * (papa)
D. Excrementos
59. Excrementos de ratn
E. Insectos
60. Insectos (enteros y fragmentos)
Los grandes ciegos de fermentacin de N. ornata (ver seccin 4.2), pueden estar
involucrados en la optimizacin del aprovechamiento de nitrgeno en su dieta
principalmente granvora, y en la reabsorcin de agua.
5.4 Ecologa reproductiva
No existe ningn estudio especfico respecto a la ecologa reproductiva de N. ornata; el
trabajo de historia natural de Pearson y Pearson (1955) es el nico que permite realizar
una aproximacin a los sistemas y comportamientos reproductivos. Por otro lado, los
estudios sobre los huevos de N. ornata realizados por Garitano-Zavala (2000) permiten
realizar algunas interpretaciones sobre este tema.
5.4.1 Radio sexual y sistemas de apareamiento
Pearson y Pearson (1955) determinaron con 52 individuos capturados en el sur de Per,
un radio sexual de 1:1, mientras que Garitano-Zavala (2000) con 69 individuos del
altiplano norte de Bolivia determin un radio sexual de 1:1.5, siendo ms abundantes las
hembras. El parmetro del radio sexual operacional no ha sido determinado por ningn
estudio, y esto representa junto con el dimorfismo sexual inverso, la base de cualquier
interpretacin terica respecto al sistema de apareamiento utilizado por esta especie.
40
Pearson y Pearson (1955) siempre observaron adultos de N. ornata en parejas, y cinco
parejas capturadas estaban compuestas por un macho y una hembra, tambin siguieron un
nido durante casi una semana y determinaron que los lazos entre el macho y hembra de
una pareja perduraban incluso luego de la ovoposicin. Las observaciones personales de
campo, y la experiencia de los cazadores deportivos en el altiplano boliviano parece
confirmar la idea de que N. ornata forma parejas estables que probablemente trasciende la
poca reproductiva. Pearson y Pearson (1955) califican el sistema de apareamiento de N.
ornata como mongamo estable.
Los sistemas de apareamiento de los tinames son probablemente uno de los campos ms
apacionantes en ecologa reproductiva de aves, particularmente debido a que la hembra se
ha emancipado de los cuidados parentales de incubacin y gua de los pollos, sin embargo
son prcticamente desconocidos. Para tinames se han citado sistemas de apareamiento
principalmente polignicos y polindricos, tanto secuenciales como simultneos, una
revisin completa ha sido realizada por Handford y Mares (1985), para quienes N. ornata,
de acuerdo a Pearson y Pearson (1955) sera la nica especie mongama de la familia. Por
desgracia faltan estudios basados en el seguimiento temporal de individuos conocidos, por
lo que por el momento no se puede atribuir plenamente ningn sistema de apareamiento a
esta especie.
5.4.2 poca de reproduccin
Pearson y Pearson (1955) han observado parmetros y comportamientos de reproduccin
en el sur del Per desde diciembre hasta mayo, inicindose el perodo con folculos de las
hembras en desarrollo en diciembre y regresin de los mismos en mayo, a lo largo de este
perodo observaron comportamientos de cpula, puesta, incubacin y presencia de
juveniles.
Basndose en la presencia de nidos activos, reportes de los pobladores locales respecto a
la recoleccin de huevos o polluelos, la emisin de cantos, y la presencia de folculos
desarrollados en hembras capturadas, (Garitano-Zavala 1995) estima que la poca
reproductiva de N. o. ornata en el altiplano de Bolivia se extiende desde septiembre hasta
mayo. Este autor asume que la existencia espordica de nidos activos, huevos y hembras
en ovulacin entre septiembre y noviembre, y entre marzo y mayo hace suponer que el
inicio y fin de la poca reproductiva no es sincrnica para todos los individuos de una
poblacin, pero que se podra ubicar un pico reproductivo entre diciembre y febrero. La
poca reproductiva coincide con la poca lluviosa del verano austral, y el pico
reproductivo con los meses de mayor pluviosidad en el altiplano norte (Garitano-Zavala
1995). Es lgico suponer que el perodo reproductivo de esta especie permite que los
polluelos al nacer encuentren una buena oferta de recursos alimenticios.
41
5.4.3 Comportamiento reproductivo
Las descripciones ms completas para esta especie han sido desarrolladas por Pearson y
Pearson (1955). Segn estos autores el cortejo est compuesto de una larga actividad de
alimentacin continua que consiste en que el macho se alimenta picoteando el suelo
intentando mantenerse delante de la hembra, mostrndole sucesivamente su cabeza y cola,
y levantando la parte caudal del cuerpo para ensear las plumas del vientre y el rea
hinchada alrededor de la cloaca, este comportamiento puede acompaarse de gorgojeos y
chirridos. La respuesta usual de la hembra es alejarse, pero si ante este cortejo la hembra
se agacha, el macho rpidamente se monta sobre ella colocndose de tal manera en que
ambos miran en la misma direccin. Mientras est sobre la hembra, el macho desciende
las primarias de las alas y se mantiene parado por al menos un minuto, sin hacer ms
movimiento que aquellos para mantener el equilibrio, tras este tiempo el macho
rpidamente gira el vientre para permitir el contacto cloacal con la hembra durante pocos
segundos, en los que debe ocurrir la transferencia de esperma; luego de esto el macho
salta por delante de la hembra y permanece relativamente pasivo, finalmente puede seguir
una sesin de acicalamiento de plumas individual para despus continuar ambos animales
alimentndose. Pearson y Pearson (1955) no han observado comportamientos agresivos
del macho hacia la hembra, ni aleteos vigorosos, resaltan al contrario el rol sumiso y
pasivo del macho frente a la agresividad de la hembra, situacin que contrasta con otras
aves e incluso otros tinames, segn se desprende de las descripciones de Beebe (1925)
para Crypturellus variegatus, Schfer (1954) para Nothocercus bonapartei, y Lancaster
(1964a) para Nothoprocta cinerascens.
La atraccin de los machos hacia las hembras para la cpula en N. cinerascens, segn
Lancaster (1964a) es mediante la emisin de cantos sucesivos; aunque es lgico suponer
que los cantos de N. ornata que se escuchan en poca reproductiva sean de machos
atrayendo hembras, Pearson y Pearson (1955) se mantienen cautelosos en afirmar esto,
pues segn sus observaciones parece ser que el papel de dominancia en la emisin de
cantos es de la hembra, y que probablemente sea ella quien juegue el papel ms
importante en la formacin de las parejas.
5.4.4 Construccin del nido, postura e incubacin
Una caracterstica muy particular en tinames es el cuidado paternal exclusivo,
caracterstica compartida con todas las ratites, con turncidos, la jacana africana
(Actophilornis africana) y algunos pinginos como el emperador (Aptenodytes forsteri).
En todas las especies es solo el macho el que confecciona el nido, incuba los huevos y
lleva adelante la prole; un padre con pollos se torna muy cauteloso, Bokermann (1991)
cita que machos de T. solitarius con pollos mantenidos en cautiverio son capaces de matar
ratas o sapos a picotazos si suponen peligro para sus cras. Segn los escasos estudios
42
sobre historia natural de tinamiformes nunca se ha reportado ayuda en los cuidados por
parte de las hembras (Beebe 1925, Schffer 1954, Pearson y Pearson 1955, Skutch 1963,
Lancaster 1964a, Lancaster 1964b, Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Gallardo 1984,
Bokermann 1991).
El mximo nmero de huevos encontrado en una sola nidada por Garitano-Zavala (1995,
2000) en el altiplano boliviano es de seis huevos, es notable sin embargo, que muchos
pobladores locales aseguran que se pueden encontrar hasta 12 huevos. Segn Cabot (1992)
hasta 9 huevos parece ser la regla general para N. ornata.
Debido a las enormes dudas actualmente existentes sobre los sistemas de apareamiento de
los tinames, no es posible asegurar si los huevos de una misma nidada corresponden a una
sola hembra, e incluso no se tiene la certeza si corresponden a un mismo macho. Pearson y
Pearson (1955) postulan que N. ornata en el Altiplano de los Andes centrales es mongama
y por tanto, todos los huevos de una nidada corresponderan a una misma pareja.
Los nidos de N. ornata son hechos sobre el suelo, para lo cual los machos primero excavan
un hoyo hemisfrico sobre el que se construir el nido con mayor o menor elaboracin. Se ha
encontrado nidos de diversa calidad de construccin en el altiplano boliviano, desde algunas
pocas pajas amontonadas sobre el hoyo del suelo, a grandes nidos muy elaborados y slidos
(Garitano-Zavala 2000); en todos los casos su diseo evita el ingreso y acumulacin de agua.
Los nidos los construyen siempre de forma circular con los materiales directamente
disponibles, como pajas, tallos, plumas, y con menor frecuencia lanas y pelos. De este modo
las diferencias locales entre nidos responden a las diferencias de abundancia y disponibilidad
inmediata de determinados materiales vegetales, por ejemplo Garitano-Zavala (2000) reporta
que en el altiplano norte los individuos utilizan principalmente paja, y en el altiplano central
tallitos de arbustos resinosos.
Cuando el nido es muy sencillo, colocan de forma poligonal trozos de paja u otro material en
el borde del hoyo practicado en el suelo (Figura 6c), los nidos ms complejos presentan una
base de material entrecruzado, y el resto constituye bordes circulares bastante gruesos de
material firmemente entrelazado, conformando nidos en forma de taza (Figura 6c). Los
dimetros externos son de 19 a 23 cm, el ancho de los bordes oscila entre 3 a 5 cm, dejando
una cavidad interna de 9 a 14 cm de dimetro y 3 a 4 cm de profundidad (Garitano-Zavala
2000).
Los lugares de nidificacin son tan diversos como los tipos de hbitats que los tinames
utilizan, pero los nidos siempre los sitan en la base de vegetacin que ofrezca proteccin
contra las inclemencias climticas, y dispuestos de tal forma que queden prcticamente
43
invisibles para los depredadores; es as que se pueden encontrar nidadas con cscaras de
huevos eclosionados a pocos metros de cultivos y casas habitadas (Garitano-Zavala 2000).
Pearson y Pearson (1955) afirman que durante la incubacin, la hembra tiene
comportamientos agresivos respecto al macho que est en su territorio (y que se supone es su
pareja). Segn estos mismos autores, el macho abandona el nido en las primeras horas de la
maana para alimentarse, la hembra suele acompaarle y pueden darse sucesivas cpulas
durante este perodo. Mientras el macho incuba, la hembra se encarga de defender el
territorio.
5.4.5 Caractersticas de los huevos
Una de las caractersticas ms sobresalientes de los huevos de tinames, es el particular brillo
de la cscara, que les otorga un aspecto pulido como la porcelana, nico entre todas las aves
vivientes; este rasgo es comn a todas las especies del orden, tanto aquellas de ambientes
boscosos como las de ambientes abiertos. Los huevos tienen forma elipsoide simtrica, es
decir que los polos no se diferencian externamente. La coloracin de los huevos de N. ornata
es chocolate-violeta con poca variacin intraespecfica Figura 6d.
En la Tabla 4 se resume los valores morfomtricos de los huevos de N. ornata obtenidos en
el altiplano boliviano. El peso de los huevos de N. ornata equivale aproximadamente a 2/3
del peso medio del huevo de gallina (60 g),
Tabla 4. Datos de las medidas generales de huevos de N. o. ornata
del Altiplano boliviano. Extractado de Garitano-Zavala (2000).
Variable Media Mnimo Mximo D.S. N
Peso (g) 43.22 36.48 45.00 2.58 11
(L) Diam. long Mx. (cm) 5.59 5.18 6.00 0.31 13
(A) Diam. Ec. Max. (cm) 3.76 3.62 3.85 0.07 14
Volumen(cm3) 40.35 34.62 44.98 3.50 13
(If) ndice de Forma* 66.77 59.42 71.51 3.61 13
* Calculado de acuerdo a la frmula If = A/L 100
El valor medio del peso de los huevos es ligeramente alto respecto al peso de las hembras de
acuerdo a la frmula alomtrica general de Rahn et al. (1975) que estima 35.84 g (Garitano-
Zavala 2000). Sin embargo, en las grficas de regresin de los mismos autores, los valores de
N. ornata se sitan en el centro de las tendencias generales de los rdenes de aves no
44
paseriformes, correspondiendo particularmente a las funciones de anseriformes,
falconiformes y gruiformes.
Los pesos secos y proporcin porcentual de agua de huevos enteros, cscara y contenido
(yema + albumen) de una nidada de N. o. ornata, aparecen en la Tabla 5. Los porcentajes de
agua total estn dentro del rango propio de aves, y se corresponden con los tpicos de aves
precoces, mientras que los valores de porcentaje de agua en contenido del huevo, estn
ligeramente por encima del valor reportado para otras aves precoces (Ricklefs 1977, Burley y
Vadehra 1989, Garitano-Zavala 2000).
La proporcin de cscara hmeda (carbonato de calcio y las cubiertas proteicas), respecto a
todo el huevo es igual al 7.58 % de acuerdo al estudio de Garitano-Zavala (2000), valor
relativamente bajo respecto a la media para aves (Burley y Badehra 1989), este valor est en
relacin al poco grosor relativo de la cscara de carbonato de calcio en los huevos de N.
ornata, Garitano-Zavala (2000) reporta un valor de 172.94 m (D.S. 22.65; n= 5), que es tan
solo el 60.57% del valor esperado segn la frmula alomtrica de Ar et al. (1974).
Las caractersticas fsicas y qumicas de los huevos de tinames han sido objeto de algunos
estudios, particularmente los que describen los poros y tapones de poros de las cscaras, en
huevos de Eudromia elegans, Nothocercus bonapartei, Nothura maculosa y Rhynchotus
rufescens (Board y Perrot 1979), los de la orientacin de los cristales de calcita (Silyn-
Roberts y Sharp 1985), y los de ultrastructura y composicin qumica de cscaras de huevos
de Nothoprocta ornata y Nothura darwinii (Garitano-Zavala 2000).
Tabla 5. Datos de la proporcin de agua de 5 huevos de N. ornata correspondientes
a la misma nidada. Extractada de Garitano-Zavala (2000).
Peso fresco
total (g)
Peso seco
total (g)
% Agua
total
Peso seco
cscara (g)
% Agua
cscara
Peso seco
contenido (g)
% Agua
contenido
MEDIA 43.82 14.01 68.03 2.86 13.82 10.96 72.47
D.S. 0.99 0.61 0.93 0.09 3.29 0.51 0.94
5.4.6 Perodo de incubacin
No existe ningn estudio especfico que haya determinado el tiempo de incubacin en N.
ornata. Las observaciones de Pearson y Pearson (1955) permiten asumir un tiempo total
entre 22 y 24 das (Cabot 1992). Este valor coincide con la informacin obtenida en el
campo a partir de encuestas a pobladores locales, de las cuales se obtiene un rango
mximo de 21 a 25 das.
45
5.4.7 Cuidados parentales
Como se dijo lneas arriba, en tinames es exclusivamente el macho el que realiza el
cuidado de la prole, el nico trabajo que reporta esta relacin para un solo nido
monitoreado es el de Pearson y Pearson (1955); segn estos autores, el macho en el da o
das de la eclosin evita salir a comer para evitar poner en peligro a los pollos. Una vez
que todos los pollos han eclosionado, el macho sale a alimentarse con ellos, con un
comportamiento muy cauteloso y vigilante, mientras los pollos le siguen muy de cerca,
prcticamente al lado de sus pies, la hembra no participa en estas actividades.
Aparentemente el macho y pollos no regresan ms al nido. Faltan estudios que permitan
conocer el tiempo total en el que los pollos de N. ornata permanecen con el padre antes de
independizarse, Cabot (1992) estima que luego de los 20 das el padre puede iniciar
nuevamente comportamientos de cortejo para iniciar una nueva camada. De acuerdo a
varios estudios de historia natural en tinames, se sabe que el padre ensea a los pollos el
tipo de alimento a tomar, en ocasiones puede capturar insectos para ellos, y
principalmente les provee del calor suficiente (Cabot 1992), pues los pollos recin nacidos
de aves termoregulan mal.
5.5 Ontogenia
No existe ningn estudio sobre el desarrollo ontognico prenatal en tinames. La mayora
de estudios del desarrollo postnatal en tinames han sido desarrollados en condiciones de
cautiverio, por lo que para N. ornata no existe ningn reporte cientfico, sin embargo, se
puede estimar un tiempo similar a otras especies de tinames de similar tamao, como
Rhynchotus rufescens, especie que presenta una curva de crecimiento sigmoidal, con
crecimiento exponencial hasta aproximadamente los tres meses de edad, y estabilizacin
en el peso aproximado del adulto hacia los cinco meses (Menegheti et al. 1985). De
aplicarse esto a N. ornata, se podra esperar que un individuo nacido al principio de una
poca reproductiva, sea capaz de reproducirse hacia el final de la misma, de acuerdo al
prolongado perodo reproductivo de esta especie, al menos en el altiplano boliviano (ver
seccin 5.4.2).
Aun ms difcil es poder estimar el tiempo total de vida de los animales en el campo. Para
N. ornata solamente se cuenta con el reporte de una persona en Patacamaya (Dpto. La
Paz, Bolivia) que mantena algunos animales en cautiverio, y que al menos el ms antiguo
tena seis aos (Garitano-Zavala 1995).
En condiciones naturales es probable que los individuos vivan menos. No existe ningn
reporte cientfico sobre la relacin de esta especie con predadores naturales, pero es de
46
esperarse que sea una presa tpica de grandes carnvoros, como Pseudolopex culpaeus y
Oreailurus jacobita, as como especies de aciptridos (gneros Buteo y Geranoaetus). Los
huevos podran ser depredados por roedores o mustlidos como Conepatus chinga y
Galictis cuja, y los pollos por un espectro ms amplio de aves rapaces, incluyendo los
pequeos halcones del gnero Falco. En observaciones de campo se han encontrado
varias veces nidos con los cascarones vacos, sin seales de eclosin normal y con marcas
de dientes, as como grandes grupos de plumas, que hacen suponer depredacin, sin
embargo es imposible saber si los depredadores han sido especies nativas, o por el
contrario perros y gatos domsticos (Garitano-Zavala 1995).
5.6 Uso de hbitat
Los reportes de historia natural de Pearson y Pearson (1955) y Garitano-Zavala (1995),
permiten inferir que N. ornata utiliza microhbitats protegidos debajo o al lado de matas o
macollas para dormir, donde tambin defecan al despertar. Estos sitios se reconocen por
los tpicos grupos de excrementos dejados al amanecer. Se desconoce si los animales usan
estos lugares diariamente.
De acuerdo a la composicin de la dieta, se puede inferir que N. ornata utiliza un amplio
rango de hbitats para alimentarse, incluyendo los campos cultivados y campos en
barbecho (Garitano-Zavala 2000). Aunque no es posible asegurar que los hbitats de
forrajeo de esta especie sean diferentes a los hbitats utilizados para otras actividades,
Pearson y Pearson (1955) afirman que individuos de esta especie acuden a sitios
especficos como zonas de abundante vegetacin herbcea rampante, a las cuales acuden
desde sus sitios de dormida en lo alto de las serranas, desafortunadamente estos reportes
estn basados en la observacin de pocos individuos. El hecho de que N. ornata solapa
ampliamente sus hbitats de forrajeo con Nothura darwinii en el altiplano norte de Bolivia
(Garitano-Zavala 2000), permite suponer que los hbitats de forrajeo son poco
especializados.
El uso de espacio vital se conoce someramente gracias al estudio de Pearson y Pearson
(1955) sobre una pareja de N. ornata en el altiplano sur del Per, en su estudio hicieron una
aproximacin al territorio utilizado y defendido por la pareja, que equivala a
aproximadamente 60,000 m
2
, defendidos principalmente por la hembra. Indudablemente
hace falta muchos ms estudios poblacionales para determinar la real magnitud del espacio
vital individual y grupal del uso del hbitat en l, as como las respectivas variaciones locales
y temporales.
47
Como ocurre con otras especies de animales y vegetales, existe una compleja relacin
interespecfica del ser humano con Nothoprocta ornata, que abarca varias relaciones dentro de la
predacin y la competencia, que se pueden resumir en los siguientes puntos:
i) la predacin del ser humano sobre las especies de tinmidos y sus huevos con fines
alimenticios, que implica la caza y recoleccin de subsistencia.
ii) captura de adultos con fines no alimenticios, que implica la caza deportiva y la captura
de animales para utilizarlos en ritos tradicionales.
iii) competencia del ser humano por el espacio y otros recursos, que implica la ocupacin
y modificacin humana de los hbitats naturales de las especies de tinames, para el
establecimiento de viviendas, reas de cultivo y reas de pastoreo.
iv) competencia de las especies de tinmidos por el alimento del ser humano, que implica
la afeccin por los tinames de algunos cultivos.
Estas relaciones no son estticas, dependen de los cambios temporales de los parmetros
poblacionales de ambas especies, y de los hbitos culturales del hombre.
6.1 Caza
6.1.1 Caza de subsistencia
Es lgico suponer que las tinamiformes han representado un importante recurso
alimenticio para las primeras sociedades de cazadores recolectores que llegaron al
Altiplano de los Andes Centrales. Excavaciones realizadas por el "Taraco Archaeological
Project" (TAP) en los yacimientos de Chiripa, correspondiente a las primeras formaciones
de comunidades humanas organizadas en las orillas del Lago Titicaca, o "Perodo
Formativo" (comprendido entre los 1,500 a 100 aos antes de Cristo), demuestran que
estas sociedades explotaban una amplia gama de especies de aves acuticas y terrestres, y
entre las terrestres principalmente los tinames, palomas y diferentes paseriformes
(Hastorf et al. 1996, 1998), probablemente cazados con flechas y hondas (Horkheimer
1990).
En la zona andina, durante la poca de los hacendados, que se extendi desde el coloniaje
espaol y la poca republicana hasta 1952, tanto indgenas como colonizadores cazaban
tinames con fines alimenticios, los primeros generalmente con mtodos tradicionales
(entendidos como aquellos que no utilizan armas de fuego) y los segundos con armas de
fuego. Despus de 1952, cuando la mayor parte de las tierras de la zona andina pasan a
propiedad de los indgenas, y se incrementa la produccin agropecuaria, la caza de
48
subsistencia fue disminuyendo paulatinamente, en contra de lo que ocurri en las tierras
bajas de Bolivia, donde la actividad agropecuaria aun no reemplaza el suplemento de
protena animal suministrado por la caza de subsistencia.
De acuerdo a observaciones realizadas en campo e informacin obtenida de cazadores
deportivos, actualmente la caza de subsistencia con armas de fuego la realizan muy pocas
personas debido a que en general los pobladores locales carecen de stas, o en todo caso el
costo de las municiones resulta ms elevado que el beneficio de protena animal obtenido.
En relacin a los mtodos tradicionales, Garitano-Zavala (2000) ha podido rescatar
mediante las entrevistas informales la descripcin de aquellos que se han utilizado o an
se utilizan en localidades del Altiplano boliviano, estos mtodos se desarrollan a
continuacin:
Captura grupal: Es una modalidad de caza utilizada an en la actualidad, y aprovecha las
caractersticas de poca resistencia en el vuelo que tienen estas aves. Consiste en formar
grupos de un mnimo de tres personas (pudiendo reunirse grupos de ms de 50), las cuales
caminan por las zonas habitadas por tinames provocando los vuelos explosivos de las
aves. Cuando algn tinam levanta el vuelo emitiendo la tpica vocalizacin de escape, se
puede observar con facilidad el lugar donde se posa y agazapa, probabilidad mayor cuanto
mayor sea el nmero de personas cazando. Quienes hayan observado este lugar, acudirn
a l obligando a un nuevo vuelo, de modo que al siguiente o subsiguiente el ave est tan
agotada que ya no puede volar ms, pudiendo ser cogida con la mano.
Este mtodo requiere una excelente vista y un ojo altamente experimentado para detectar
los movimientos de los individuos perseguidos a gran distancia, tambin se debe lograr
que los perodos entre vuelos sean muy breves, para evitar que el ave recupere el aliento.
La experiencia en estas caceras grupales se adquiere muy tempranamente, pues participan
nios de todas las edades.
Los mejores resultados se obtienen cuando se transita por terrenos con pendientes
moderadas o extremas, y no as en terrenos llanos, pues la perspectiva de visin permite
determinar el punto exacto en el cual el animal se ha escondido; tambin se suele
aprovechar otros factores, como las horas de ms calor del medioda, que es cuando los
animales se agotan ms pronto.
Captura en pocas de nevada, en el altiplano nieva eventualmente en el invierno austral,
en los meses de julio y/o agosto; las nevadas permanecen poco tiempo debido a la alta
radiacin solar y potencial de evaporacin. Estas ocasiones son aprovechadas por los
pobladores locales para cazar tinames ms efectivamente, pues las huellas de los
animales se pueden seguir con facilidad hasta el lugar donde se esconden, y su coloracin
49
crptica es menos efectiva sobre el fondo blanco. La baja temperatura coadyuva a que se
puedan capturar con la mano, con una pequea red, o provocando un vuelo explosivo que
en estas circunstancias es mucho ms pesado y de poca distancia, haciendo fcil la captura
inclusive para una sola persona.
En la mayora de las localidades prospectadas se ha podido comprobar que las pocas de
nevada son aprovechadas, dndose el caso inclusive de que se rena todo el pueblo, o toda
la escuela para salir a cazar los tinames.
Redes, Una variante del mtodo de la captura grupal, es el de capturarlas con redes
elaboradas con cordel de lana de llama o alpaca en un fino tramado (secundariamente se
puede utilizar otro material, inclusive viejas redes de pesca). Se basa en el mismo
principio de provocar el vuelo explosivo de los animales para observar el lugar donde se
ocultan, o tambin vigilar desde un escondite los movimientos de los animales en reas
que frecuentan, como campos de cultivo. En cualquier caso el objetivo es conocer el sitio
exacto donde el animal se agazapa, acercarse a l con una red de aproximadamente 2 x 3
m sostenida por dos personas mediante parantes de 3 m y colocarla lentamente sobre toda
el rea donde se sabe que el tinam est escondido. Luego de colocada la red, se provoca
el vuelo explosivo del tinam para que se enrede las alas. Este mtodo se ha podido
presenciar en la localidad de Qurpa en cuatro ocasiones, con un xito mayor al 50 %,
entendido como la proporcin de animales efectivamente capturados del total de animales
observados y seguidos (Garitano-Zavala 1995).
Una variante de este mtodo consiste en lanzar una red ms pequea cuando el animal
est agazapado en su escondite, esta modalidad requiere mayor destreza y experiencia,
pero tiene la ventaja de que puede ser emprendida por una sola persona.
Cordeles de pelo de caballo, es un mtodo que ya no se utiliza, probablemente debido a la
menor densidad poblacional de los tinames en sus reas de distribucin. Se trata de
colocar en reas donde se sabe que los tinames se desplazan caminando, unos cordeles
elaborados con pelo de la cola de caballo finamente trenzados, a una altura de 2 cm del
suelo y fijados en puntos como arbustos o estacas. Los tinames al caminar levantan poco
los pies y pueden enredarse en los cordeles a manera de lazos conforme se desplazan,
quedando firmemente sujetos a los puntos fijos. Estos cordeles eran colocados con mayor
frecuencia cerca de pozas y otras fuentes de agua, a las que aparentemente los tinames
estn obligados a acudir al menos una vez al da.
El xito de este mtodo de captura depende de la probabilidad de que un animal pase
precisamente por el lugar del lazo y se enrede efectivamente, evento directamente
relacionado a la abundancia local de tinames.
50
a.
b. c.
Figura 8. (a) huevos de N. ornata recolectados por un nio; (b) kusillo en fiesta de la
localidad de San Martn de Iquiaca (Dpto. La Paz, Bolivia); (c) daos provocados
por N. ornata en campos de papa. Fotografas de A. Garitano-Zavala.
51
Pozos de agua, otro mtodo que al parecer ya no se utiliza, es la elaboracin de pozas de
agua construidas con una altura de orilla tal, que los animales se vean obligados a saltar
para beber y queden atrapados al ser imposible salir pisando suelo firme o lograr apoyo
para volar, el cazador poda recoger luego los animales ahogados.
6.1.2 Caza deportiva
La caza deportiva es una actividad propia de la cultura europea y fue introducida en
Amrica tras la conquista. En Bolivia no existe ningn registro documentado, pero se sabe
que los hacendados criollos realizaban enormes caceras en sus latifundios. La Reforma
Agraria de 1952 ha eliminado la propiedad agraria de los hacendados, y la actividad de
caza deportiva se ha centralizado en los clubes de caza y pesca. A diferencia de otros
pases, en Bolivia la caza deportiva no est generalizada, y se reduce a grupos sociales de
posicin econmica media a alta, que puedan encarar los costos de municiones,
desplazamientos peridicos al campo, manutencin de perros cazadores, etc.
En el mbito territorial del departamento de La Paz existen dos clubes, "Caza y Pesca - La
Paz" y "Arco Iris", entre ambos, segn la informacin proporcionada por miembros del
segundo, estn afiliadas ms de cien personas, de las cuales solo alrededor de treinta
realizan salidas semanales para cazar N. ornata y tambin otra especie de tinam (N.
darwinii). El nmero de afiliados de los clubes se mantiene relativamente invariable a lo
largo de los aos, pues los que ingresan reemplazan a los que se retiran o mueren (Ernesto
Hug, inf. pers.). Al nmero de afiliados en los clubes se debe aadir unas cien personas,
como mnimo, que no estn afiliadas a ningn club, y que realizan eventualmente caza de
tinames (Ernesto Hug com.pers.). Estos nmeros son realmente pequeos si se compara
con los 10,000 cazadores de tinames registrados en 1981 en el Estado de Rio Grande do
Sul de Brasil (Menegheti 1985) o los 650,000 registrados en Argentina en 1961 (Godoy
1963).
La caza deportiva practicada en el altiplano boliviano es la de abatimiento con escopeta al
salto, con o sin perro, y por las caractersticas biolgicas de la especie no se utiliza
reclamo. Adems se ha podido constatar que existe al menos dos variantes de caza entre
los miembros de los clubes de caza y pesca mencionados: la primera consiste en acudir en
grupos de un mximo de cinco personas, durante toda la poca de caza, a una zona
diferente cada semana, de modo, que es de esperarse una presin zonal baja pero temporal
apreciable (dependiendo del nmero de diferentes zonas utilizadas). La otra modalidad es
la de organizar una, dos, o tres veces al ao, grandes batidas de veinte o ms cazadores,
quienes acuden a una zona determinada, donde prcticamente se arrasa con todos los
tinames durante varios das; es lgico suponer que estas caceras ejercen una presin
52
temporal baja pero una alta presin zonal, y pueden ser responsables de extinciones
locales.
El xito de este mtodo de captura depende de la probabilidad de que un animal pase
precisamente por el lugar del lazo y se enrede efectivamente, evento directamente
relacionado a la abundancia local de tinames.
Sin embargo en Bolivia la caza deportiva no est legislada ni reglamentada, y adems no
est permitida segn el Decreto Supremo 25458 de Veda General e Indefinida del 21 de
julio de 1999, de todas maneras las actividades tales como la caza de subsistencia y caza
deportiva se siguen desarrollando.
Es particular que ante la ausencia de reglamentacin nacional, los mismos clubes de caza
y pesca o, en todo caso, los mismos cazadores individualmente, tienden a reglamentar
internamente sus actividades. Por ejemplo, en lo que respecta a las pocas de veda, stas
se hacen coincidir con las pocas de pesca deportiva tambin reglamentada por ellos
mismos. Es as que, en general, se cazan tinames entre abril y septiembre, y se pesca
entre octubre y marzo.
Para poder estimar las tasas extractivas cinegticas de tinames en el Altiplano boliviano,
es necesario tener un control temporal o espacial de todos o una proporcin representativa
de los cazadores deportivos, pero existen muchos factores que impiden hacer este control,
los cuales son:
Los clubes de caza y pesca no llevan registros y/o control de las actividades se sus
miembros, por tanto se desconoce el nmero de piezas cazadas por ellos.
El Estado no extiende permisos de caza, slo se registran las armas, lo cual tampoco
est claramente reglamentado.
Por lo anterior, no existe ningn tipo de control externo respecto a los volmenes ni
periodicidad de extraccin cinegtica.
No existe una delimitacin, ni control de las reas de caza autorizadas por parte del
Estado o los gobiernos departamentales.
Se considera que la mejor manera de realizar un efectivo monitoreo y cuantificacin de
las caceras en tiempo y espacio -si no la nica (Menegheti 1985)-, es mediante el
establecimiento de barreras de control en las carreteras de acceso a las reas permitidas.
En el extenso Altiplano boliviano por el momento no es posible hacerlo, ya que no se
conoce la distribucin de las poblaciones sujetas a caza, ni se han definido reas de caza.
En Bolivia no existe todava ningn estudio especfico en cuanto la presin cinegtica
sobre las poblaciones de N. ornata.
53
En lo que respecta a la recoleccin de huevos, sta es una actividad que requiere menos
tcnica que la caza. Tambin es de suponer que represent, junto a los huevos de muchas
otras especies de aves terrestres y acuticas, un importante recurso alimenticio para los
primeros pobladores del Altiplano, sin embargo la afirmacin no se puede corroborar pues
los restos de cscaras no se conservan adecuadamente en los yacimientos arqueolgicos.
Esta actividad es comn en la actualidad pero con diferente magnitud segn las zonas. En
la mayora de las localidades prospectadas, las nidadas se recogen cada vez que se las
encuentra, es por tanto una actividad eventual. Particularmente los nios estn muy
familiarizados con la recoleccin de estos huevos, aprovechando las ocasiones en las que
llevan el ganado a pastar, o cuando se los encuentra en las cercanas de los cultivos
durante las cosechas (Figura 8a).
An cuando la recoleccin sea eventual, las poblaciones naturales pueden verse
seriamente afectadas. De acuerdo a las encuestas y observaciones que se han realizado en
localidad de Qurpa (Dpto. La Paz, Bolivia) (Garitano-Zavala 1995), se puede estimar que
una sola familia puede encontrar y consumir hasta 10 nidadas de ambas especies en una
poca reproductiva, lo que significa, asumiendo un media de 5 huevos por nidada, que
pueden consumirse aproximadamente 25 huevos, este nmero puede ser mucho mayor de
acuerdo al nmero de huevos de las nidadas; precisamente este factor es aprovechado al
mximo por los pobladores locales, puesto que una vez que encuentran un nido,
generalmente no lo recogen de inmediato, sino que esperan algunos das hasta que haya
una mayor cantidad de huevos.
6.3 Comercializacin
En Bolivia el comercio de carne y huevos de N. ornata es muy restringido debido a que en
potenciales mercados como lo son las grandes o pequeas ciudades y pueblos, el consumo
de carne y huevos de Gallus gallus es masivo. Sin embargo existe un comercio mnimo
(Garitano-Zavala 1995).
En las ciudades de Oruro y Potos, en restaurantes que se especializan en comida tpica, se
sirve carne de N. ornata proveniente del campo, y suministrada por comunarios locales.
En mercados de Oruro y La Paz se vende eventualmente carne, especialmente cuando se
han presentado las eventuales nevadas de invierno.
54
Se ha podido determinar que huevos de N. ornata se venden en varios pueblos del
Altiplano central, particularmente para la festividad de Todos los Santos, con el fin de
elaborar pasteles especiales para la festividad. Esta es una costumbre que se est
perdiendo paulatinamente.
6.4 Usos tradicionales
Muchas especies de vertebrados, especialmente mamferos, son utilizados en el Altiplano
boliviano en bailes y ritos tradicionales, es el caso del gato andino (Oreailurus jacobita),
mofeta (Conepatus chinga) y hurn (Galictis cuja) entre otros, cuyas pieles disecadas son
llevadas por los bailarines durante las festividades, o se colocan en las mesas rituales. Los
tinames aparentemente no tienen el valor ritual de los animales carnvoros, por lo que su
uso no es comn en festividades y rituales.
La excepcin se da en la comunidad aymara de San Martn de Iquiaca, ubicada en la
provincia Pacajes (Dpto. La Paz, Bolivia), en ella se realiza cada 8 de diciembre, fiesta de
la Inmaculada Concepcin, una festividad en la que se utiliza individuos adultos y huevos
de N. ornata. Luego de los respectivos rituales religiosos, se inicia el baile comunal, los
personajes denominados K'usillos (palabra aymara que significa bufn) que animan la
fiesta, llevan en sus manos los individuos y huevos de N. ornata (Figura 8b) para danzar
con ellos realizando mmicas visuales y sonoras que homologan los hbitos y cantos de la
especie. Los animales estn vivos durante la celebracin, pero aparentemente se los ha
embriagado para mantenerlos tranquilos (Garitano-Zavala 2000).
La informacin respecto al porqu de la utilizacin de N. ornata, y el significado de todo
el ritual no pudo ser obtenida ni comprendida (Garitano-Zavala 2000), pues esto, como
todo lo relacionado a la lgica y cosmovisin andina, es difcil de interpretar (Alb et al.
1989). Probablemente este no es el nico caso en el Altiplano boliviano en el que se
utilice una especie de tinam en rituales tradicionales.
6.5 Afeccin de cultivos por los tinmidos
Segn los anlisis de los contenidos de buche y estomacales de N. o. ornata (Garitano-
Zavala 2000) esta especie consume granos y tubrculos cultivados. Pero debido a que
estos anlisis se han realizado para la poca invernal, no se puede analizar
cuantitativamente por el momento el consumo en las pocas de siembra, crecimiento y
pre-cosecha.
55
De acuerdo a las encuestas con los pobladores locales, N. ornata extrae gran cantidad de
tubrculos de papa, incluso ms de los que se alimenta, probndolos mediante picotazos
que los dejan inservibles (Figura 8c), por esta razn, la mayora de los agricultores
entrevistados consideran a esta especie como una plaga indeseable, que debe ser
eliminada.
Ya que la mayora de los comunarios carece de armas de fuego, se utilizan slo dos
formas para controlar las incursiones de esta especie en los cultivos de papa: recoger los
huevos o pollos cada vez que se encuentren, y colocar bolsas de plstico en alambres
alrededor y a travs de los cultivos, a manera de disuasores.
Sin embargo, los resultados cuantitativos de los buches y estmagos, demuestran que al
menos para la poca invernal las hojas, frutos y semillas de malezas, y los insectos, son
consumidos en mayor proporcin que los granos cultivados, por lo que se hace necesario
valorar estas especies como potenciales controladores de plagas de insectos y malezas
(Garitano-Zavala 2000).
6.6 Experiencias previas de produccin y aprovechamiento pecuario
No ha existido ninguna experiencia formal de crianza en cautiverio de N. ornata. Las
encuestas a pobladores locales nos permite conocer que en ocasiones la gente logra
capturar pollos de esta especie, los cuales pueden ser mantenidos junto con pollos de
Gallus gallus (en ocasiones se ha escuchado que pueden incluso incubarlos con gallinas
cluecas) hasta que alcanzan la madurez, la mayora de los encuestados coincide en que los
animales escapan en esta etapa.
Otra experiencia de crianza en cautiverio que se conoce es la de tres individuos en el
Zoolgico Municipal Vesty Pakos de la ciudad de La Paz, los cuales haban sido
capturados vivos y vendidos por pobladores locales. Los animales estaban siendo criados
en una jaula junto con muchas otras especies de aves, haban perdido el temor a la
presencia humana y no levantaban vuelos explosivos aun cuando el pblico estuviera muy
cerca de la jaula, inclusive realizaban comportamientos habituales como las persecuciones
interespecficas, acicalamiento, dormitar, etc., mientras la gente las observaba. Estos
animales no vivieron ms de tres aos (Garitano-Zavala 1995).
Finalmente otra experiencia de crianza en cautiverio informal que se lleg a conocer, es la
de un sacerdote prroco de la localidad de Patacamaya (Dpto. La Paz, Bolivia) a quien le
regalaban los feligreses algunos ejemplares de esta especie. El sacerdote los introduca en
una habitacin cerrada que tena una salida a un recinto del jardn enmallado. A diferencia
de los animales mantenidos en el zoolgico, stos mantenan su temor al humano, sus
56
comportamientos crpticos y huidizos, as como los vuelos explosivos ante la cercana
humana (Garitano-Zavala 1995).
En todas estas experiencias, la alimentacin nunca tuvo ningn problema, los animales
gracias a su dieta generalista y oportunista (ver seccin 5.3) se alimentaban de cualquier
tipo de grano administrado por los cuidadores. En ningn caso se obtuvo reproduccin en
cautiverio, y uno de los principales problemas es que los animales mantienen su
temperamento nervioso, que en ocasiones les hace levantar el vuelo explosivo que puede
llegar a matarlos si se golpean con los muros de sus recintos.
S existen experiencias cientficas de crianza en cautiverio para la produccin pecuaria
con otras especies de tinames. Lancaster (1964a) realiz observaciones sobre la
reproduccin con individuos de Nothoprocta cinerascens mantenidos en cautiverio, Bump
y Bump (1969) criaron Nothura maculosa y N. darwinii en Argentina, Bohl (1970) hizo lo
propio con Eudromia elegans, en Brasil existe una larga experiencia en la crianza de
Rhynchotus rufescens (Frozi, 1982, Carnio 1993, Moro 1991, 1996), y en Canad se estn
realizando pruebas de crianza intensiva con Nothoprocta perdicaria (Aggrey et al. 1992,
Kermode 1995, Kermode et al. 1995), habindose demostrado las excelentes cualidades
palatables y nutricionales de la carne, as como determinado los potenciales mercados de
consumo. Otras experiencias de domesticacin de diferentes especies de tinames en
cautiverio han sido desarrolladas en Francia, Reino Unido, Alemania, Blgica y
Dinamarca (Cabot 1992), con fines de introduccin para la caza, sin embargo no se han
establecido criaderos. Existe un programa de investigacin biotecnolgica entre Brasil y
Rusia, para la produccin de individuos transgnicos de Nothura, que son capaces de
poner huevos del tamao de huevos de gallina. Todo esto demuestra la factibilidad de la
crianza en cautiverio de tinames con fines pecuarios.
6.7 Experiencias previas de introduccin y reintroduccin
N. ornata ha sido introducida con fines cinegticos en el estado de Oregon (USA) entre
1966-1974 junto con Rhynchotus rufescens, pero esta introduccin no tuvo xito (Cabot
1992). Otras especies de tinames han sido objeto de intentos de introduccin en hbitats
no originales, es el caso de Eudromia elegans que fue introducida en el estado de
Nebraska (USA) en 1970, sin embargo despus de cinco meses, ningn animal fue
observado (Cabot 1992). Los estudios de Bohl (1970) precisamente estuvieron enfocados
a esta introduccin en Estados Unidos con fines cinegticos; los estudios de Bump y
Bump (1969) con Nothura maculosa y N. darwinii estaban tambin enfocados a la
introduccin en Estados Unidos, se introdujeron especmenes en Florida, Alabama, Texas,
Colorado y Oklahoma entre 1966 y 1970, ninguna de ellas tuvo xito (Cabot 1992). Otros
57
intentos fallidos de introduccin con fines cinegticos se han dado en Francia, Alemania y
Hungra. La nica experiencia exitosa de introduccin ha sido de Nothoprocta perdicaria
en Easter Island del Pacfico sudoriental, pero las poblaciones se mantienen en una
densidad baja (Cabot 1992).
Reintroduccin en hbitats naturales se ha realizado solo con Rhynchotus rufescens en el
estado de Rio de Janeiro (Brasil), donde estaba localmente extinta (Cabot 1992).
6.8 Experiencias previas de conservacin
Ninguna experiencia previa para la conservacin de N. ornata se ha realizado en Bolivia
ni en otro pas de su distribucin, exceptuando aquellos planes de conservacin de
ecosistemas (como por ejemplo creacin de reas Protegidas) que las incluye
territorialmente. Respecto a las dems especies de tinames, existen programas de manejo
cinegtico de Nothura maculosa en Brasil y en Argentina, con todas las reglamentaciones
respectivas.
El Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia (Rocha y Quiroga 1996), establece las categoras de
conservacin, y segn ste, para Bolivia solamente una especie de tinam, Nothocercus
nigrocapillus, est categorizado como Vulnerable segn las categoras definidas por la UICN
(UICN-CSE 1994). Esta asignacin responde a que esta especie es poco conocida y relativamente
poco comn, adems de que sus hbitats naturales se estn perdiendo rpidamente por las
actividades humanas. Respecto a la categorizacin internacional, la UICN determina cinco
especies de tinamiformes como vulnerables, y dos (Nothoprocta taczanowskii y N. kalinowskii)
en estado crtico, ninguna de ellas est presente en Bolivia (Collar et al. 1994). En sntesis, N.
ornata no est considerada como amenazada, ni en Bolivia ni en la reglamentacin internacional.
7.1 Poblacin actual
No existe ningn estudio poblacional de N. ornata en ninguna localidad de su distribucin
geogrfica, por lo cual se desconocen parmetros como densidad, composicin de edades
y esperanza de vida, as como sus variaciones temporales y espaciales. Por lo mismo es
imposible realizar monitoreos sobre la dinmica temporal de las poblaciones, as como de
su respuesta a las actividades humanas.
58
La mayor proporcin de los Andes centrales estn bastante antropizada, alteracin
iniciada durante la ocupacin de las primeras culturas, y acelerada por las actividades
productivas actuales (Liberman y Ledo 1995, Millones 1982). Sin embargo la ausencia de
estudios precedentes impide poder medir o estimar, cuantitativa o cualitativamente, el
efecto del crecimiento poblacional del ser humano y su mayor utilizacin y modificacin
del espacio natural, sobre las poblaciones naturales de N. ornata.
Pero es de suponer que efectos generales sobre los ecosistemas andinos, como el
reemplazo local de la fisonoma natural por agrosistemas, la extensiva prdida de la
vegetacin natural por la extraccin de lea y sobrepastoreo, la alteracin del clima local
por el cambio de los regmenes hdricos, producto a su vez de la alteracin de la
vegetacin, la extincin local de carnvoros, etc., han tenido que afectar de alguna manera
las poblaciones de N. ornata y probablemente las adaptaciones al nicho ecolgico
especfico.
Una forma de aproximarse al efecto de modificacin de los hbitats naturales es mediante
la evaluacin cualitativa de la presencia de otras especies de tinames en los hbitats
antropizados (Garitano-Zavala 2000). Tinamotis pentlandii tiene una distribucin
actualmente muy restringida en relacin a N. ornata y Nothura darwinii en el altiplano
boliviano; en funcin de las encuestas con pobladores de las localidades prospectadas, es
posible inferir que la distribucin de T. pentlandii no ha sido siempre tan restringida. La
gente de mayor edad demuestra un cabal conocimiento de los hbitos de esta especie en
localidades donde ya no se las encuentra, y en las mismas los nios demuestran no
haberlas visto nunca. Aparentemente esta especie siempre se ha distribuido en los pisos
altoandinos y pisos puneos de fisonoma similar (Fjelds y Krabbe 1990); al incrementar
las actividades humanas en las colinas, pie de montes y planicies del altiplano, la especie
ha ido refugindose hacia las mayores alturas, dndose probablemente un proceso de
aislamiento insular seguido de extinciones locales (Garitano-Zavala 1995). Por tanto T.
pentlandii ha sido negativamente afectada por las actividades humanas y su distribucin y
poblaciones aparentemente se estn restringiendo progresivamente, esta hiptesis debe ser
corroborada con estudios poblacionales a largo plazo.
De la distribucin y hbitats utilizados por las otras dos especies, se puede inferir que
existe una relativa adaptacin de ambas especies a los agrosistemas humanos, con una
grado sinantropa quizs mayor en N. darwinii respecto a N. ornata, pues los nidos de la
primera se encuentran incluso en los patios de las viviendas (Garitano-Zavala 1995),
mientras que la segunda usa mayormente las zonas ms altas y los campos ms alejados
de las viviendas.
59
La fisonoma de los agrosistemas del Altiplano boliviano, compuesto de un intercalado de
campos cultivados y campos en diferente estado de barbecho, delimitados por barreras de
rocas, ofrece una heterogeneidad espacial adecuada como para que N. ornata y N.
darwinii puedan realizar sus actividades alimenticias y reproductivas utilizando
efectivamente sus hbitos crpticos; es por esta razn que se encuentra con relativa
frecuencia sitios de dormida y nidadas al lado de los muros de piedra de los campos de
cultivo y barbecho. Por tanto es difcil saber en el estado actual de los conocimientos, si
estas dos especies estn prosperando en los agrosistemas o si por el contrario estn
disminuyendo sus poblaciones.
Charles Darwin en su "The Voyage of the Beagle" hace referencia a la gran abundancia de
las "perdices" en las pampas argentinas, pertenecientes a la especie Nothura maculosa
(Bump y Bump 1969), lo que facilitaba su captura; es as que relata la forma en que un
solo muchacho a caballo, y utilizando un lazo, era capaz de capturar entre 30 a 40
tinames en un solo da. En el estado actual de nuestro conocimiento, es ms lgico
suponer que las poblaciones de N. ornata estn disminuyendo ante los enormes cambios
del ecosistema causados por el hombre.
8 BIBLIOGRAFA
Aggrey, S. E., C. R., Nichol, K. M., Cheng. 1992. The partridge tinamou for commercial meat
production: preliminary evaluation. Worlds Poultry Congress, Amsterdam: 360.
Alb, X., K. Libermann, A. Godnez y F. Pifarr. 1989. Para comprender las culturas rurales en
Bolivia. Ministerio de Educacin y Cultura, CIPCA, UNICEF, La Paz.
Avidos, M. D. F. y L. T. Ferreira. 2000. Brazil and Russia. Power through union in agriculture and
biotechnology. www.biotecnologia.com.br/hp-91.htm.
Ayres, J. M. C. y L. C. Marigo. 1995. Nota sobre o comportamento de un individuo de
Crypturellus undulatus durante a echente no baixo no Japura, Amazonas, Brasil.
Ararajuba, 3:70 - 72.
Beddard, F. E. 1898. The structure and classification of birds. Longmans, Green and Co., London,
New York and Bombay.
Bee de Speroni, N. y F. Carezzano. 1992. Composicin enceflica cuantitativa de Polyborus ch.
chimango Vieillot, (Aves: Falconidae) desde una perspectiva ecoetolgica. Rev. Asoc.
Cienc. Nat. Litoral, 23 (1 y 2): 1 - 8.
60
Bee de Speroni, N. y F. Carezzano. 1993. Volumetric analysis of the visual, trigeminal and acoustic
nuclei in four avian species (Rheidae, Spheniscidae, Tinamidae). Marine Ornithology 23: 11
- 15.
Bee de Speroni, N. y F. Carezzano. 1993. Estudio cuantitativo de componentes enceflicos en tres
especies de tinamidos, con un enfoque ecoetolgico (Aves: Tinamidae). Rev. Fac. Cienc.
Md. Crdoba 51 (2): 5 - 8.
Bee de Speroni, N. y P. Pirlot. 1987. Relative size of avian brain components of the Magellanic
Penguin, the Greater Rhea and the Tataupa Tinamou. Cormorant 15: 7 - 22.
Beebe, W. 1925. The variegated tinamou Crypturus variegatus variegatus (Gmelin). Zoologica,
6:195-227.
Bernis, F., E. De Juana, J. Del Hoyo, X. Ferrer, M. Fernndez Cruz, R. Sez-Royuela y J.
Sargatal. 1994. Nombres en castellano de las aves del mundo recomendados por la
sociedad espaola de ornitologa (Primera parte: Struthioniformes - Anseriformes).
Ardeola, 41(1): 79 - 89.
Bertelli, S., L. M. Chiappe y J. Clarke. 1999. Early Miocene Tinamidae (Aves:
Paleognathiformes) from Southern Argentina. Programa y Resmenes. Congreso
Internacional: Evolucin Neotropical del Cenozoico. 19 al 22 de mayo de 1999. La Paz. p.
12.
Bishop, C. M. 1997. Heart mass and the maximum aerobic flight performance of birds. J. of
Morphology , 232(3): 236
Blake, E. R. 1977. Manual of Neotropical Birds. Vol.1. University of Chicago Press, Chicago.
Board, R. G. y H. R. Perrott. 1979. The plugged pores of tinamou (Tinamidae) and Jaana
(Jacanidae) eggshells. Ibis, 121: 469 - 474.
Bohl, W. H. 1970. The study of the Crested Tinamou of Argentina. U.S. Fish & Wildl. Serv.
Spec. Sci. Rep. Wildl., 131:1-101.
Bohrquez G. y N. Carnevalli. 1985. Dimorfismo sexual em Nothura maculosa (Temminck, 1815)
(Aves, Tinamidae) utilizando a morfometria da pelve. Iheringia. Sr. Misc., Porto Alegre, 1:
79 - 85.
Bokermann, W. C. A. 1991. Observaes sobre a biologia do macuco Tinamus solitarius (Aves -
Tinamidae). Tese de Doutor em Cincias, Universidade de So Paulo, So Paulo.
61
Bump, G. y J. W. Bump. 1969. A study of the Spotted Tinamous and the Pale Spotted Tinamous
of Argentina. U.S. Fish & Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Wildl., 120: 1 - 160.
Burger, M. I. 1985. Observaes preliminares sobre a variao anual no desenvolvimento de
testculos de Nothura maculosa (Temminck, 1815) (Aves, Tinamidae) no Rio Grande do
Sul. Iheringia. Sr. Misc., Porto Alegre (1): 71 - 78.
Burger, M. I. 1991. Ciclo reproductivo de fmeas de uma populao de Nothura maculosa
Temminck, 1815 (Aves, Tinamidae) no Rio Grande de Sul, Brasil. Iheringia. Sr. Zool.,
Porto Alegre (71): 161 - 174.
Burger, M. I. 1992. Ciclo reproductivo de machos de uma populao de Nothura maculosa
Temminck, 1815 (Aves, Tinamidae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia. Sr. Zool.,
Porto Alegre (73): 77 - 90.
Burley, R. W. y D. V. Vadehra. 1989. The avian egg: chemistry and biology. John Wiley-
Interscience, New York.
Cabot, J. 1992. Family Tinamidae (tinamous). Pgs. 112 - 138. En: J. del Hoyo, A. Elliot, J.
Sargatal (Eds.). 1992. Handbook of the Birds of the World. Vol 1. Linx Eds., Barcelona.
Cabot, J. 1997. Dos nuevas subespecies de Nothoprocta ornata y sobre la distribucin de N.
ornata rostrata (Aves, Tinamidae). Iheringia, Sr Zool., Porto Alegre, 82: 119 - 125.
Carnio, A. 1993. Anlise de algumas caractersticas produtivas e reprodutivas da Perdiz -
Rhynchotus rufescens. Trabalho apresentado Faculdade de Cincias Agrrias e
Veterinrias, UNESP, Campus de Jaboticabal, Sao Paulo.
Casey, R. M. y A. S. Gaunt. 1985. Theoretical models of the avian syrinx. J. Theor. Biol., 116: 45 -
64.
Caspers, G. J., D. U. De Weerd, J. Wattel y W. W. De Jong. 1997. a-Crystallin sequences support
a Galliform/Anseriform clade. Mol. Phyl. Evol., 7: 185 - 188.
Caspers, G., J. Wattel y W. W. De Jong. 1994. A-Crystalin sequences group Tinamous with
Ratites. Mol. Biol. Evol., 11(4):711 - 713.
Catchpole, C. K. y P. J. B. Slater. 1995. Bird song. Biological themes and variations. Cambridge
University Press, Cambridge, UK.
62
Ceballos, I. 1986. Necesidad de uniformar los nombres vulgares en aves tinamiformes.
Resmenes de Simposios y Comunicaciones Libres. X Congreso Latinoamericano de
Zoologa. Via del Mar.
Chiappe, L. M. 1991. Fossil birds from the Miocene Pinturas Formation of Southern Argentina.
Journal of Vertebrate Paleontology, 11 (suppl. 3): 21A - 22A.
Chikilin, M. y N. Bee de Speroni. 1989. Variaciones morfolgicas e histoqumicas del tubo
digestivo de Nothura maculosa (Conover, 1950) durante las estaciones de invierno y
verano (Aves: Tinamidae). Revista de la Asociacin de Ciencias Naturales del Litoral, 20
(1 y 2): 99 - 109.
Chikilin, M. y N. Bee de Speroni. 1996. Comparative Study of the Digestive System of Three
Species of Tinamou. I. Crypturellus tataupa, Nothoprocta cinerascens, and Nothura
maculosa (Aves: Tinamidae). Journal of Morphology, 228: 77 - 88.
Collar, N. J., M. J. Crosby y A. J. Stattersfield. 1994. Birds to Watch 2. The World List of
Threatened Birds. Birdlife Conservation Series No. 4. Birdlife International, Cambridge,
Inglaterra.
Cooper, A. y D. Penny. 1997. Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary:
molecular evidence. Science, 275: 1109 - 1113.
Cracraft, J. 1981. Toward a phylogenetic classification of birds of the world (Class Aves). Auk
98: 681 - 714.
Cracraft, J. 1988. The major clades of birds. En: M.J. Benton (Ed.) The Phylogeny and
Classification of the Tetrapods, Vol 1. Clarendon Press, Oxford.
Cracraft, J y D. Mindell. 1989. The early history of modern birds: a comparison of molecular and
morphological evidence. En: B. Fernholm, K. Bremer y H. Jrnvall (eds.) The hierarchy of
life. Proc. of Nobel Symposia. pp. 389 - 403. Elsevier Science Pub., Amsterdam.
De Azara, F. 1802. Apuntamientos para la historia natural de los Pxaros del Paragay y Rio de
La Plata. Imprenta de la Viuda de Ibarra, Madrid. Edicin de J. Fernndez. 1992.
Secretara General del Plan Nacional de I + D, Comisin Interministerial de Ciencia y
Tecnologa, Madrid.
De Boer, L. E. M. 1980. Do the chromosomes of the kiwi provide evidence for a monophyletic
origin of the ratites? Nature, 287:84 - 85.
63
Dorst, J. y F. Vuilleumier. 1986. 6. Convergences in bird communities at High Altitudes in the
tropics (Especially the Andes and Africa) and at Temperate Latitudes (Tibet). En. F.
Vuilleumier y M. Monasterio (Eds.). High altitude tropical biogeography. Oxford University
Press. New York, Oxford.
Dunning, J. B. 1993. (Ed). CRC Handbook of Avian Body Masses. CRC Press, London.
Elzanowski, A. 1987. Cranial and eyelid muscles and ligaments of the Tinamous (Aves:
Tinamiformes). Zool. Jb. Anat. 116: 63 - 118.
Fjelds, J. y N. Krabbe. 1990. Birds of the High Andes. Zoological Museum, University of
Copenhagen and Apollo Books, Svendborg.
Fridolfsson, A. K., H. Cheng, N. G. Copeland, N. A. Jenkins, H. C. Liu, T. Raudsepp, T.
Woodage, B. Chowdhary, J. Halverson y H. Ellegren. 1998. Evolution of the avian sex
chromosomes from an ancestral pair of autosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95 (14):
8147 - 8152.
Frozi, M. 1982. Criao de perdigo em cativeiro. Nat. Rev., Porto Alegre, 9: 46 - 9.
Gallardo, J. M. 1984. Observaciones sobre el comportamiento social y reproductivo de Eudromia
elegans (Aves: Tinamiformes). Rev. Mus. Arg. Cienc. Nat. Bernandino Rivadavia, 13:163
- 166.
Garitano-Zavala, A. 1995. Observaciones iniciales sobre la ecologa y utilizacin antrpica de las
tinamiformes del Altiplano boliviano. Informe tcnico. Laboratorio de Biologa San
Calixto - LIDEMA - PL-480/USAID-Bolivia, La Paz, 73 p.
Garitano-Zavala, A. 2000. Consideraciones filogenticas sobre el primitivismo de las
Tinamiformes basadas en caracteres morfolgicos y biolgicos de dos especies del
Altiplano boliviano. Tesis Doctoral. Universitat de Barcelona, Facultad de Biologa.
Departament de Biologia Animal, Barcelona, 214 p.
Godoy, J. C. 1963. Fauna Silvestre. Evaluacin de los Recursos Naturales de la Argentina. Tomo
VIII, Vol. 1-2. Consejo Federal de Inversiones. Buenos Aires.
Groth, J. F. y G. F. Barrowclough. 1999. Basal divergences in birds and the phylogenetic utility of
the nuclear RAG-1 gene. Mol. Phyl. Evol. 12 (2): 115 - 123.
64
Handford, P. y M. A. Mares. 1985. The mating systems of ratites and tinamous: an evolutionary
perspective. Biol. J. Linn. Soc. 25: 77 - 104.
Hanke, B. 1957. Zur Histologie des sophagus der Tinamidae. Bonn. Zool. Beit. 8: 1- 4.
Hardy, J. W., J. Vielliard y R. Straneck. 1993. Voices of the Tinamous. ARA 18, Gainesville,
Florida.
Hrlid, A., A. Janke y U. Arnason. 1998. The complete mitochondrial genome of Rhea
americana and early avian divergences. J. Mol. Evol., 46: 669 - 679.
Hastorf, C. y M. Bandy. 1996. Espacio domstico y ritual en el Formativo de la Pennsula de
Taraco, Provincia Ingavi, Bolivia: Proyecto Arqueolgico Taraco. Unpublished
manuscript on file at UC Berkeley and INAR, La Paz.
Hastorf, C., M. Bandy, R. Ayon, E. Dean, M. Doutriaux, R. Goddard, D. Johnson, K. Moore, J.
L. Paz, D. Puertas, L. Steadman y W. Whitehead. 1998. Taraco Archaeological Project:
1998 Excavations at Chiripa, Bolivia. Unpublished manuscript on Secretara Nacional de
Cultura and the Directorate of the INAR, and the UC Berkeley, La Paz.
Hedges, S. B., M. D. Simmons, M. A. M. Van Dijk, G. J. Caspers, W. W. De Jong y C. G.
Sibley. 1995. Phylogenetic relationships of the hoatzin, an enigmatic South American
bird. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92: 11662 - 11665.
Heinrich F. y M. R. Eguivar. 1991. El Medio Ambiente en la Legislacin Boliviana.
Recopilacin de disposiciones legales, con una introduccin de las ordenanzas dictadas en
la colonia, 1574-1991. De. Calama, La Paz.
Ho, C. Y. K., E. M. Prager. A. C. Wilson, D. T. Osuga y R. E. Feeney. 1976. Penguin evolution:
protein comparisons demostrate phylogenetic relationship to flying aquatic birds. J. Mol.
Evol., 8: 271 - 282.
Hodges, R. D. 1974. The histology of the fowl. Academic Press, London.
Horkheimer, H. 1990. Alimentacin y obtencin de alimentos en los Andes prehispnicos.
HISBOL, La Paz.
Huxley, T. H. 1867. On the classification of birds: and on the taxonomic value of the
modifications of certain features of the cranial bones observable in that class. Proc. Zool.
Soc. Lond., 1867: 415 - 472.
65
Jamieson, G. M. 1995. Evolution of tetrapod spermatozoa with particular reference to amniotes.
En: B. G. M. Jamieson, J. Ausio y J. L. Justine (Eds). Advances in Spermatozoal
Phylogeny and Taxonomy. Mm Mus. natn. Hist. nat., 166: 343 - 358.
Jehl, J. R. 1971. The color patterns of downy young Ratites and Tinamous. San Diego Soc. Nat.
Hist., Trans. 16 (13): 291 - 302.
Karasawa, Y. 1989. Ammonia production from uric acid, urea, and amino acids and its absorption
from the ceca of the cockerel. Journal of experimental Zoology Supplement, 3: 75 - 80.
Kermode, D. 1995. M.Sc. Thesis. Unpublished. University of British Columbia, Canada.
Kermode, D., R. Blair, S. G. Paulson y K. M. Cheng. 1995. Evaluation of two commercially
available diets for partridge tinamou meat production. Poultry Science 74 (Suppl. 1): 13.
King, A. S. 1979. Functional anatomy of the syrinx. En: A. S. King y McLelland (eds.) Form and
funcion of brds, Academic Press, London, New York, Toronto.
Lancaster, D. A. 1964a. Biology of the Brushland Tinamou, Nothoprocta cinerascens. Bull.
Amer. Mus. Nat. Hist., 127: 269 - 314.
Lancaster, D. A. 1964b. Life history of the Boucard Tinamou in British Honduras, II: breeding
biology. Condor, 66:253 - 276.
Liberman, M. y C. Ledo. 1995. Pobreza y medio ambiente: el caso de Bolivia. Pags. 123 - 204.
En: E. R. Hajek (compilador) Probreza y medio ambiente en Amrica Latina. Konrad
Adenauer. Stiftung, Buenos Aires.
McLelland, J. 1979a. Systema Digestorium. Pgs. 267 - 287. En: J. J. Baumel (Ed.) Nomina
Anatomica Avium. Academic Press, London.
McLelland, J. 1979b. Digestive System. En: A. S. King y J. McLelland (Eds.) Form and function in
birds Vol. 1. Academic Press, London, New York, Toronto.
Menegheti, J. O. 1983. Aspectos da relao de coexistncia entre Nothura maculosa (Temminck,
1815) e Rhynchotus rufescens (Temminck, 1815) (Aves, Tinamidae) no Rio Grande do Sul.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre 63: 27 - 38.
66
Menegheti, J. O. 1985. Caractersticas de caa e seus efeitos sobre a populao de Nothura
maculosa (Temminck, 1815) (Aves, Tinamidae), no Rio Grande do Sul. Iheringia, Sr.
Misc., Porto Alegre, 1: 87 - 100.
Menegheti, J. O., M. Frozi y M. I. Burger. 1985. The growth curve of the Red-winged Tinamou
(Rhynchotus rufescens, Temminck, 1815) (Aves, Tinamidae). Iheringia, Sr Misc., Porto
Alegre, 1: 47 - 54.
Millones, J. O. 1982. Patterns of land use and associated environmental problems of the Central
Andes: An integrated summary. Mountain Research and Development, 2(1): 49 - 61.
Mindell, D. P., M. D. Sorenson, C. J. Huddleston, H. C. Miranda, A. Knight, S. J. Sawchul y T.
Yuri. 1997. Phylogenetic relationships among and within select avian orders based on
mitochondrial DNA. Pgs. 214 - 427. En: Mindell D. P. (Ed) Avian molecular evolution
and systematics. Academic Press, New York.
Morato, M. y G. Bohrquez. 1994. Aspectos morfolgicos do intestino delgado e pncreas de sete
espcies de Tinamidae (Aves: Tinamiformes). Iheringia, Sr. Zool., Porto Alegre 76: 21 - 28.
Moro, M. E. G. 1991. Anlise citogentica e alguns aspectos produtivos da espcie Rhynchotus
rufescens-Perdiz (Aves: Tinamidae). Dissertao (Mestrado em Zootecnia) - Faculdade de
Cincias Agrrias e Veterinrias, Universidade Estadual Paulista, Campus Jaboticabal,
Sao Paulo.
Moro, M. E. G. 1996. Desempenho e caractersticas de carcaa de perdizes (Rhynchotus
rufescens) criadas com diferentes programas de alimentao na fase de crescimento.Tese
apresentada Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias - UNESP - Campus
Jaboticabal, Sao Paulo.
Mosa, S. G. 1993. Fall and winter diet and habitat preferences of the Andean tinamou (Nothura
pentlandii) in the northwest Argentina. Studies on Neotropical Fauna and Environment,
28(2): 123 - 128.
Oliveira, C. A. y G. A. B. Mahecha. 1996. Cloacal morphology of Nothura maculosa
(Temminck, 1815), Aves tinamiformes. Annals of Anatomy, 178 (5): 471 - 476.
Olson, S. L. 1985. Chapter 2. The fossil record of birds. Avian Biology VIII: 79 - 238.
Pearson, A. K. y O. P. Pearson. 1955. Natural history and breeding behavior of the tinamou
Nothoprocta ornata. Auk, 72: 113 - 127.
67
Pigozzi, M. I. y A. J. Solari. 1997. Extreme axial equalization and wide distribution of
recombination nodules in the primitive ZW pair of Rhea americana (Aves, Ratitae).
Chromosome Research, 5: 421 - 428.
Porzecanski, A. 1999. Intergeneric relationships of the tinamous (Tinamidae) based on
mitochondrial sequence data. Abstracts of papers presented at the 117th. meeting of the
AOU, Cornell University, Ithaca, New York, p. 80.
Prager, E. M. y A. C. Wilson. 1980. Phylogenetic relationships and rates of evolution in birds.
Proceedings of the 17th International Ornithological Congress, Berlin, pp 1209 - 1214.
Prager, E. M., A. C. Wilson, D. T. Osuga y R. E. Feeney. 1976. Evolution of fligthless land birds
on southern continents: Transferrin comparison shows monophyletic origin of Ratites. J.
Mol. Evol., 8: 283 - 294.
Pycraft, W. P. 1900. On the morphology and phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and
Crypturi) and Neognathae (Carinatae). Trans. Zool. Soc. Lond., 15: 149 - 290.
Rahn, H., C. V. Paganelli y A. Ar. 1975. Relation of avian egg weight to body weight. Auk, 92: 750
- 765.
Redins, C. A. y A. B. M. Machado. 1984. Ultra-estrutura do rgo pineal do Crypturellus
parvirostris Wagler, 1897 (Aves. Tinamiformes). Rev. Brasil. Bio. 44(4): 499 - 508.
Redins, C. A. y A. B. M. Machado. 1988a. Estudo histoqumico da inervao do rgo pineal de
Crypturellus parvirostris (Aves: Tinamiformes). Rev. Bras. Cien. morfol. 5(2): 77 - 80.
Redins, C. A. y A. B. M. Machado. 1988b. Annulate lamellae in the pineal organ of a tinamid bird.
Journal of Pineal Research, 5: 135 - 140.
Redins, C. A. y A. B. M. Machado. 1989. Estudo histolgico do rgo pineal em aves
Tinamiformes. Rev. Brasil. Biol., 49 (2): 429 - 434.
Redins, C. A. y J. C. Novaes. 1990. Estudo morfomtrico do rgo pineal de Crypturellus
parvirostris (Aves: Tinamiformes) em diferentes fases do ciclo sexual. Rev. bras. Cien.
morfol. 7 (1): 3 - 7.
Redins, C. A., J. C. Novaes., M. V. T. Lima y G. E. Gomes. 1997. Ultrastructural comparison of
pineal secretory rudimentary photoreceptor cells in Crypturellus parvirostris (Aves:
Tinamiformes) during breeding and resting periods: a quantitative study. Rev. Brasil. Biol.
57 (3): 521 - 529.
68
Remington, T. E. 1989. Why do Grouse have ceca? A test of the fiber digestion theory. Journal of
experimental Zoology Supplement, 3: 87 - 94.
Ricklefs, R. E. 1977. Composition of eggs of several bird species. Auk , 94: 350 - 356.
Rocha, O. y C. Quiroga. 1996. Aves. En: P. Ergueta y C. Morales (Eds.). Libro rojo de los
vertebrados de Bolivia. CDC-Bolivia, La Paz.
Saiff, E. J. 1988. The anatomy of the middle ear of the Tinamiformes (Aves: Tinamidae). J.
Morphol., 196(1): 107 - 116.
Sander, M. 1982. Nota sobre a alimentao do perdigo, Rynchotus rufescens, (Temminck, 1815),
no Rio Grande do Sul, Brasil. (Aves - Tinamidae). Pesquisas (Ser. Zool.), 33: 17 - 22.
Schfer, E. 1954. Zur biologie des Steisshuhnes Nothocercus bonapartei. Journal fr
Ornithologie, 95(3/4): 219 - 232.
Sibley, C. G. y J. E. Ahlquist. 1990. Phylogeny and Classification of birds. Yale University Press,
New Haven and London.
Sick, H. 1993. Birds in Brazil. A Natural History. Princeton University Press, Princeton, New
Jersey. 703p + 46 plts.
Silva, F. y M. Sander. 1981. Estudo sobre a alimentao da perdiz (Nothura maculosa (Temminck,
1815) no Rio Grande do Sul, Brasil (Aves, Tinamiformes, Tinamidae). Iheringia. Ser. Zool.,
Porto Alegre, 58: 66 - 77.
Silveira, L. F. y V. J. da Silveira. 1998. The biology of Dwarf Tinamou Taoniscus nanus, with notes
on its breeding captivity. Cotinga 9: 42 - 46.
Silyn-Roberts, H. y R. M. Sharp. 1985. Preferred orientation of calcite in the ratite and tinamou
eggshells. J. Sool., Lond. (A), 205: 39 - 52.
Skutch, A. F. 1963. Life history of the Little Tinamou. Condor, 65: 224 - 231.
Soley, J. T. 1993. Ultrastructure of ostrich (Struthio camelus) spermatozoa: I. Transmission
electron microscopy. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 60: 119 - 130.
Soley, J. T. 1994. Ostrich sperm ultrastructure - evidence of a close link between the ratites and
tinamous. Seventh Int. Symp. on Spermat. p 5.27.
69
Soley, J. T. y D. C. Roberts. 1994. Ultrastructure of ostrich (Struthio camelus) spermatozoa: II.
Scanning electron microscopy. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 61(3): 239
- 246.
Soez, M. C., M. R. Stacanto y I. von Lawzewitsch. 1995. Inmunocytochemical identification of
prolactin and somatotropin-containing cells in adenohypophysis of Nothura maculosa
(Tinamidae. Temminck, 1815) during recess and active reproduction periods using human
hormone antisera. Comunicaciones Biolgicas 13(1): 85 - 100.
Soez, M. C. y I. von Lawzewitsch. 1997. Ultrastuctural identification of pituitary cells in
Nothura maculosa (Tinamidae. Temminck, 1815). Biocell 21(2): 103 - 114.
Stapel, S. O., J. A. M. Leunissen, M. Versteeg, J. Wattel y W. W. De Jong. 1984. Ratites as
oldest offshoot of avian stem - evidence from -crystallin A sequences. Nature, 311: 257 -
259.
Tambussi, C. P. y E. P. Tonni. 1985. Un Tinamidae (Aves: Tinamiformes) del Mioceno tardo de
La Pampa (Repblica Argentina) y comentarios sobre los Tinamidae fsiles argentinos.
Circular Informativa. Asociacin Paleontolgica Argentina N 14.
Teixeira, D. M. y A. Negret. 1984. The Dwarf Tinamou (Taoniscus nanus) of Central Brazil. Auk
101: 188 - 189.
UICN-CSE. 1994. Categoras de las Listas Rojas de la UICN. Preparadas por la Comisin de
Supervivencia de Especies de la UICN y adoptada por la 40 Reunin del Consejo de la
UICN. Gland, Suiza.
Vuilleumier, F. 1986. Chapter 23. Origins of the tropical avifaunas of the High Andes. En: F.
Vuilleumier y M. Monasterio (eds.) High Altitude Tropical Biogeography. Oxford Univ.
Press., New York, Oxford, pp. 586 - 622.
Waddell, P. J., C. Y. Cao, M. Hasegawa y D. P. Mindell. 1999. Assessing the Cretaceous
superordinal divergence times within birds and placental mammals by using whole
mitochondrial protein sequences and an extended statistical framework. Syst. Biol., 48(1):
119 - 137.
Ziswiler, V. y D.S. Farner. 1972. Chapter 6. Digestion and the Digestive System. Avian Biology,
Vol II.: 343 - 430.
70
PARTE I.C: RECOPILACIN DE LA INFORMACIN
EXISTENTE SOBRE LA RANA GIGANTE DEL LAGO
(Telmatobius culeus)
Lic. Mara Esther Prez Bejar
Docente - Investigadora
Unidad de Zoologa. Seccin de Herpetologa
Carrera de Biologa Instituto de Ecologa
Universidad Mayor de San Andrs
La Paz, Bolivia.
1 INTRODUCCIN
An cuando en su mayora, el conocimiento de gnero Telmatobius del Lago Titicaca es bastante
antiguo, ste se constituye en uno de los gneros ms interesantes por su distribucin y
costumbres. El Lago Titicaca por las caractersticas que presenta, condiciones de temperatura,
humedad y oxigenacin constantes, ofrece condiciones biolgicas muy favorables para una vida
muy activa. de sta forma se ha convertido en un centro de especiacin para varias especies de
Telmatobius.
Una de las especies ms importantes es Telmatobius culeus. La misma que ha sido objeto de
diversos estudios tanto anatmicos, fisiolgicos y comportamentales (de Macedo 1960, Accame
et al. 1976, Hutchinson 1982) y que en la actualidad es de inters debido a su valor comercial en
la elaboracin de platos exticos (Ergueta y Harvey 1996). Contiene los nutrientes necesarios
para el hombre (Cuentas com. pers. 1995) y tiene valor medicinal segn pobladores locales
(Catari com. pers. 1995). En los ltimos aos se ha reportado una pesca indiscriminada sin
regulacin legal, pese a que en el pas es considerada una especie en peligro (Ergueta y Harvey
1996). Como consecuencia, una disminucin en sus poblaciones.
1.1 Las primeras investigaciones sobre Telmatobius culeus
Los trabajos efectuados en el Lago Titicaca datan desde 1835 hasta 1847 cuando D'
Orbigny, realiz las primeras observaciones y colecciones en varios puntos del Lago
(Dejoux 1991).
71
En una posterior exploracin realizada por Alexander Agassiz y S. W. Garman, dieron a
conocer un anlisis y, descripciones de peces, batracios y reptiles que se encontraron en
el Lago. En ste trabajo se da la descripcin de una especie nueva de anfibio, con el
nombre de Cyclorhamphus culeus (Garman 1876) posteriormente modificado a,
Telmatobius culeus por Barbour y Noble, en 1920 (Lavilla 1989).
2 POSICIN TAXONMICA
Recientemente, Ruvinsky y Maxson (1996) analiz las interrelaciones en Neobatrachia (anfibios
modernos que representan el 95% de las especies de ranas), basado en el anlisis de secuencia
mitocondrial. Los Bufonoideos son considerados un grupo monofiltico. En ste, la familia
Leptodactylidae, representada por: Ceratophryinae, Hylodinae, Telmatobiinae y Leptodactylinae
(Duellman y Trueb 1994), se considera como el centro de donde derivan otras familias
(Bufonidae, Hylidae, Rhinodermatidae, Psaeudidae y Dendrobatidae) (Cannatella 1998).
La familia Leptodactylidae, neobatraquios-bufonoideos, contiene alrededor de ms de 1000
especies. No existe un carcter derivado que caracterice a toda la familia. De las cuatro
subfamilias que agrupan. La subfamilia Telmatobiinae Fitzinger, 1843, agrupa la mayor cantidad
de especies.
El gnero Telmatobius (Wiegmann, 1835) originalmente creado para T. peruvianus, especie del
Sur del Per y Norte de Chile, fue producto de una confusin con el gnero Cycloramphus,
utilizado para una especie brasilea muy parecida a Telmatobius. Fue incluido en la familia
Cystignathidae sinnimo de Leptodactylidae. Posteriormente, Miranda Ribeiro (Vellard 1951),
propuso dividir la familia Leptodactylidae en seis familias, incluyendo a los Telmatobiidae. No
justificndose su separacin completa de los Leptodactylidae, a los cuales estn ntimamente
vinculados, se decidi crear una subfamilia (Telmatobiinae), dentro del gran grupo de los
Bufonoidea .
El gnero Telmatobius es exclusivamente andino. Rene numerosas formas de batracios
bufonoides que han generado importantes problemas taxonmicos. (Parker 1940, Vellard. 1951,
1953, Lavilla 1989). Es considerado dentro de los Telmatobiinae el gnero ms diversificado y
de la distribucin geogrfica ms amplia, (Vellard 1951, Lavilla 1985) con 57 taxones
distribuidos en Argentina, Chile, Bolivia, Per y Ecuador (Lavilla 1989), que a la fecha ha sido
incrementado.
Las variaciones de los biotipos en su rea de dispersin, ha dado por resultado un polimorfismo
extremo.
72
Han existido muchos intentos de separar grupos de especies dentro del gnero Telmatobius, ya
sea basados en hbitos y/o hbitats (Vellard 1951), y en las adaptaciones morfolgicas asociadas
a los distintos tipos de vida (Vellard 1953, 1954, 1955). La falta de series numerosas no
permitieron definir las distintas especies (Daz y Gmez 1965, Vellard 1951).
La sistemtica por s misma, es insuficiente para resolver el problema taxonmico de estos
Telmatobius con la sola morfologa. Las formas son demasiado inestables y sus variaciones muy
numerosas (Prez 1998).
No se conoce el rol de los factores genticos en las variaciones observadas, determinando los
caracteres puramente adaptativos y los derivados de la herencia, estas formas adems de estar
determinadas por el ambiente, indican un potencial gentico muy grande (Vellard 1953).
2. 1 Filogenia
Segn Vellard (1953, 1991), el gnero Telmatobius del Titicaca, son la suma de
variaciones de una sola forma, Telmatobius marmoratus. que puede considerarse una
especie cclica o tronco principal.
En estudios realizados con el agrupamiento de especies de Telmatobius en base a
caractersticas larvales, se determina dentro del gnero dos grupos; uno meridional,
(correspondiente a la Argentina) y otro septentrional, (Bolivia, Chile, Ecuador, Per).
Luego de su origen, Telmatobius avanz hacia el Norte por la vertiente oriental de la
Cordillera de los Andes, invadiendo a partir de ste punto la vertiente occidental (Norte de
Chile) y el altiplano, donde tuvo un centro de radiacin secundario, donde se encuentra el
Lago Titicaca, para continuar por los Andes Centrales, hasta colonizar el Norte de
Ecuador (Lavilla 1985).
La ubicacin taxonmica de Telmatobius culeus es como sigue:
Clase Amphibia:
Subclase: Apsidospondyli
Superorden: Salientia
Orden: Anura
Familia: Leptodactylidae
Gnero: Telmatobius
73
El Lago Titicaca es la cuenca lacustre endorreica septentrional del Altiplano (Roche 1991).
Geogrficamente es considerado Subtropical de alta montaa (Pinto 1993).
Telmatobius culeus (Garman 1875) es una especie endmica del Lago Titicaca.
Segn Vellard (1951), la localidad tipo es Achacachi (1603'S- 6843'W) y de acuerdo con el
mismo autor (1953), en una redescripcin, en las proximidades a la Isla del Sol (1601'S-
6910'W), coincidiendo con la primera descripcin hecha por Garman.
La especie tambin ha sido encontrada en las partes meridionales profundas del Titicaca, como
Copacabana, Isla Coati y zonas vecinas (Vellard, 1953).
Al Sur, del gran Lago Titicaca se encuentra el Lago Menor, conocido como Huiaimarca;
separado del Lago Mayor o Chucuito por el estrecho de Tiquina, con un ancho de 850 m y, una
profundidad media de 21 m (Dejoux, 1991). En sta zona, las localidades en las que se
encontraron son: Huatajata, Isla Taquiri e Isla Suriqui. Proximidades a las Islas Pariti y Kiwaya.
(Prez 1998).
Adicionalmente se ha logrado capturar especmenes provenientes de la Isla del Sol, Isla de la
Luna y Santiago de Huata en el Lago Mayor. Los mismos que se encuentran depositados en la
Coleccin Boliviana de Fauna de La Paz. (Figura 9).
Todas las localidades mencionadas arriba, se ubican en el Lago del sector boliviano.
En el lado peruano, y segn las varias subespecies descritas por Vellard, se mencionan los
siguientes lugares: T. culeus dispar, Ro Juliaca, (1535 S - 6954 W), entre la confluencia con
el Ro Cabanillas y el Lago Titicaca (Vellard 1953); T. culeus escomeli, Lagunillas (1544S -
7043W), (Angel 1953); T. culeus exul, Termas de Yura, Arequipa. (1623S - 7148 W)
(Vellard 1953); T. culeus fluviatilis, Ro Llave, en frente de Huallata (1600 S - 6927 W)
(Vellard 53) y para T. culeus lacustris, laguna en la Hacienda Checayani (1449 S - 70 01 W).
(Vellard 1953).
74
Figura 9. Distribucin de localidades donde la presencia de Telmatobius culeus est
confirmada en el sector boliviano del Lago Titicaca.
75
4 DESCRIPCIN MORFOLGICA DE Telmatobius culeus
* El gnero Telmatobius Wiegman, 1834. Se caracteriza por llevar una vida acutica o
semiacutica. (del Gr. Telma = perteneciente al agua; Gr. bios = vida ) (Wilbur 1956).
* Tmpano raramente visible externamente, generalmente escondido bajo la piel o
faltando el annulus en parte o totalmente.
* Los dedos de la mano son libres, dedos de las partes posteriores unidos por una
membrana interdigital bien desarrollada.
* La piel de los individuos es lisa o verrugosa o con puntos crneos, no adherente a los
huesos del crneo.
* Placa nupciales sobre los pulgares del macho, y en muchas especies, granulaciones
nupciales sobre el pecho, la garganta, los miembros anteriores y los posteriores de los
machos. (Lavilla 1996).
La descripcin original para Telmatobius culeus (Garman, 1875) (Figura 10) brinda las
siguientes caractersticas:
* Esta especie es de cuerpo grande, cabeza redondeada frontalmente, ancha y aplanada.
La piel es suave, muy holgada en forma de un saco, la superficie dorsal es muy glandular,
provocando, cuando la especie es cogida con la mano, en muy poco tiempo una secrecin
mucosa-pegajosa. Los dedos son libres, los del pie estn semiunidos. El primer hueso
forma una prominencia cuneiforme.
* El tmpano est oculto y la trompa de Eustaquio no es visible. No presenta saco vocal;
la lengua es ms ancha hacia adelante, libre posteriormente.
* Presenta generalmente dientes vomerianos, en dos pequeos grupos entre las coanas
interiores. La coloracin es variable en los diferentes individuos, desde olivo oscuro
uniforme a oscuro irregular, con motas blancas, o tambin, frecuentemente diseminado
con puntos, hasta parecer gris.
* El largo promedio del cuerpo es de tres pulgadas aproximadamente (73.5 mm). La piel
puede ser verrugosa sobre los costados, desde el tmpano.
76
* En estado juvenil es muy parecido a juveniles de marmoratus, pero en lugar de estar
levantado y bien acondicionado con palmas y tubrculos plantares, es deprimido y
aplastado.
* La especie tiene una piel desarrollada a modo de una bolsa o "baggy", colgadas en
pliegues desprendidos y, alrededor de stos, los tubrculos son ligeramente desarrollados
o ausentes.
* Los dientes vomerianos estn reducidos a un mnimo, a menudo ellos estn ausentes en
una parte o por completo.
* Como puede esperarse del h bito completamente acutico, el esqueleto de culeus es
dbil y menos osificado que el de marmoratus. El crneo es similar a una cscara
delgada, los procesos seos son ms delgados.
Muchos consideran a esta especie de aspecto grotesco o espantoso, llamndola inclusive,
"monstruo acutico" (Allen 1922). Y etimolgicamente el nombre de la especie hace referencia a
su aspecto (L. culeus = envoltura, escroto) (Wilbur 1956)
Figura 10. Telmatobius culeus (Garman 1875), proveniente de Isla Suriqui (Dpto. La
Paz, Bolivia). Tomado de Ergueta y Morales (1996).
77
5 ASPECTOS DE LA BIOLOGA Y ECOLOGA DE Telmatobius culeus
5.1 Adaptaciones
Muchos estudios han demostrado que T. culeus ha sufrido una serie de cambios de
comportamiento, morfologa y fisiologa como respuesta a una vida completamente
acutica (de Macedo 1960, Hutchinson 1982), en un medio donde las temperaturas medias
son 10C, las aguas saturadas de oxgeno(> 95%) y el lugar se encuentra a una elevada
altitud.
Estas condiciones permiten que los anfibios pasen largas horas o das sin salir a la
superficie, condicionando ciertas adaptaciones:
- el cuerpo deprimido dorso ventralmente.
- respiracin cutnea intensificada, de manera que los pulmones pueden presentar un
proceso de atrofia parcial.
- talla mayor y miembros posteriores m s largos, en comparacin a especies terrestres,
facilitndole el nado y el desplazamiento en el agua.
- migracin de las narinas y los ojos hacia la parte superior del crneo.
- ojos globosos y salientes, similares a los de los peces, adaptados a una visin acutica.
- tmpano y odo medio atrofiados.
- la lengua es mvil; dientes vomerianos y mandibulares atrofiados (Daz y Gmez 1965,
Vellard 1951).
- una piel con numerosas glndulas mucosas muy vascularizadas, adems, numerosos
pliegues que aumentan la capacidad respiratoria y, la presencia de un escudo dorsal con
funcin hidrosttica, que puede llegar hasta a 10 mm de espesor en las formas extremas
(p.e. T. escomeli- que vive a una altitud de 4500 m. s. n. m.) (Allen 1922, Garman 1876,
Vellard 1951).
- los eritrocitos de la especie son los m s pequeos reportados para anfibios (394 u3). El
volumen de eritrocitos en la sangre es el mayor de los anuros (729.103 eritrocitos/mm3),
78
mientras que la concentracin de hemoglobina es tambin mayor (0.281 pg/u3)
(Hutchinson 1982).
- la temperatura baja, el hbito completamente acutico, y la escasa actividad,
corresponden a un bajo metabolismo y una disminuida demanda de oxgeno para la
especie (Allen 1922).
El aumento de pliegues en la piel de Telmatobius culeus, designada por Parker
como"bagginess", ha sido interpretada como un mecanismo compensatorio para
incrementar la capacidad respiratoria de la piel en aguas con baja tensin de oxigeno
(Parker 1940, Vellard 1951). Las observaciones de Vellard, confirman en parte sta
afirmacin, ya que se mantiene la relacin superficie de la piel con el aumento
volumtrico del cuerpo, que se acenta con el crecimiento del animal. Pero segn Vellard,
parece ms bien que est vinculado a una adaptacin ms estricta a la vida acutica,
favoreciendo la permanencia de muchas horas en el fondo, evitando la salida a la
superficie, fenmeno acompaado de una disminucin del volumen pulmonar (Vellard
1951, Accame 1976).
No slo aumenta la superficie cutnea, sino existe un cambio estructural en la piel; se
desarrolla una rica vascularizacin drmica con terminaciones vasculares epidrmicas en
forma de criptas o infundbulos, muy numerosos, que aumentan en relacin directa con el
espesor de la epidermis, desapareciendo en las formas acuticas de la regin baja, que
presentan una epidermis muy delgada (Vellard 1951, Accame 1976).
5.2 Predadores
Una causa para ser rechazadas por sus predadores es la gran secrecin defensiva de una
sustancia viscosa, lechosa, probablemente desagradable al gusto de sus enemigos
(Garman 1876; Allen 1922).
En dos meses de observaciones, Garman (1876) advirti que la especie de estudio es
repugnante para peces y aves (Garman 1876, Allen 1922). Tambin menciona que
Telmatobius culeus es ms activo en la noche, cuando sus enemigos son menos activos.
Las observaciones hechas por los habitantes, de que las aves eran enemigas de las ranas,
no fueron evidenciadas por Garman (1876) y Allen (1922). Segn los campesinos, el
pjaro "bobo" (garza) Nycticorax nycticorax hoactli se alimenta exclusivamente de ellas.
Esta especie, supuestamente predadora de ranas, se encuentra viviendo cerca de a stas
(Allen, 1922).
79
Las observaciones de los campesinos, que afirman que las aves se alimentan de ranas, son
refutadas por las investigaciones de Garman (1876) y Allen (1922), debido a la gran
secrecin de la piel producida por defensa de culeus. En estudios adicionales, se
encontraron restos de Telmatobius sp. de gran tamao en el estmago de la gaviota Larus
serranus de Taraco (Prez 1998). Adems, por observaciones de los pobladores del Lago,
las aves tambin comen a los renacuajos (Catari, cit. en Prez 1998).
El hecho de presentar una actividad principalmente nocturna, es un indicio de su cuidado
contra los depredadores (Garman, 1876).
5.3 Parsitos
El nico trabajo del que se tiene referencia es el de Miranda (1978), que describe una
nueva especie de protozoario (Zelleriella peruensis, n. sp) (Sarcomastigophora,
Opallinata), proveniente del intestino de T. culeus.
En el anlisis de contenidos estomacales del presente estudio se han diferenciado hasta
dos tipos de helmintos, fuertemente sujetados a la pared del estmago. Se han encontrado
en gran nmero y su correcta identificacin y anlisis ser objeto de un estudio posterior.
5.4 Hbitat
De acuerdo a la divisin de poblaciones bnticas, las zonas preferidas por Telmatobius
culeus, corresponde a la zona ecolgica de los fondos cubiertos de macrfitas
caracterizada por poblaciones de macroinvertebrados que colonizan diferentes tipos de
macrfitas, entre las cuales se encuentra por ejemplo: Schoenoplectus californicus totora,
Elodea, Potamogeton o Myriophyllum. Tambin se han podido observar en lugares donde
se encuentra poca superficie de suelo desnudo, y espacios cubiertos con piedras y rocas de
pequeo tamao. En el Lago Menor se encuentran en sectores que corresponden a orillas
con gran pendiente, que presentan adems de Chara, Potamogeton sp. Por las
observaciones realizadas, se ha podido demostrar que los lugares donde se encuentra la
especie, corresponde a bitopos que representan los medios m s diversificados del lago
respecto a sus poblaciones de macroinvertebrados (Prez 1998).
80
5.5 Hbitos generales
Las primeras observaciones realizadas en Telmatobius culeus, se refieren a aspectos de su
comportamiento, ecologa y algunos cambios que han alcanzado en relacin a especies
terrestres.
Garman (1876) se refiri a T. culeus como una especie acutica que permanece sin salir a
la superficie por grandes perodos de tiempo. Pocas veces las vieron cerca a la superficie
luego de horas de observacin (Garman 1876, Allen 1922). Solamente de noche o al
amanecer pueden ser vistos flotando sobre el agua (Vellard 1951).
De da se encuentran arrastrndose lentamente en el fondo barroso, o casi ocultas dentro
de las plantas, preparadas para cazar (Garman 1876); a veces, a muchos metros de
profundidad (Vellard 1951).
Esta especie se encuentra en aguas profundas, pudiendo habitar hasta los 20 m (de
Macedo1960).
En 1875, Garman observa que se alimentan de moluscos, crustceos y gusanos,
mencionando a los anfpodos como los m s comunes. Aunque la lengua estara adaptada
para atrapar especies terrestres, nunca se encontr estas formas en contenidos
estomacales, mientras que insectos acuticos se encontraron frecuentemente; en algunas
ocasiones, se observaron renacuajos grandes y pequeos, tambin peces del gnero
Orestias, llegando a ser las presas de hasta 90 mm de largo (Allen 1922).
En anlisis de 21 contenidos estomacales de ejemplares conservados en la Coleccin
Boliviana de Fauna, provenientes de la Isla de Suriqui, la Isla de la Luna, y ejemplares de
Huatajata, se encontraron parsitos, crustceos y moluscos, en los ejemplares de la ltima
localidad; mientras que los ejemplares de la Isla de la Luna, presentaron gran cantidad de
anfpodos, (Orchestidae), moluscos (Hidrobiidae, y en menos proporcin Planorbidae),
larvas de Dptero (Chironomidae) y restos vegetales, en su mayora Craceas. En los
especmenes de la Isla de Suriqui, se observaron peces (Orestias sp.), larvas de Odonatos
e incluso, restos de miembros posteriores de otro anuro (Prez 1994).
Las anteriores observaciones concuerdan con las realizadas por Garman (1876) y Allen
(1922). Adems, los resultados sugirieren que existe una variacin de la dieta de acuerdo
a la localidad en la que fueron capturados, demostrado por Prez (1998).
Tabla 6.Taxonoma del contenido estomacal encontrado en Telmatobius culeus (segn Prez 1998).
81
GASTERPODOS
Planorbidae
Taphius montanus
Ancylidae
Anisancylus crequii
Hydrobiidae
Littoridina profunda
Littoridina lacustris
Littoridina andecola neveui
Littoridina n. sp.
LAMELIBRANQUIOS
Sphaerium titicacense
Sphaerium forbessi
Ostracodo
CRUSTCEOS
Orchestidae
Hyalella dentata
Hyalella neveu
Hyalella latimana
HIDROCRIDOS
Hydrozetes sp.
INSECTOS
ODONATOS
Aeschna peralta
HEMPTEROS
Ectemnostegella quechua
Notonecta virescens
COLEPTEROS
Elmidae
Austrelmis consors
HIMENPTERO
Atta sp.
PECES
Orestias sp.
ANFIBIOS
Telmatobius sp.
RESTOS VEGETALES
Chara sp.
Potamogeton sp.
Schoenoplectus californicus totora
Myriophyllum sp.
82
Durante un ao de observaciones en campo (Prez 1998), con 131 individuos capturados,
y con un anlisis cuantitativo, se observa que la dieta de Telmatobius culeus, agrupando
las diferentes categoras alimentarias en Clases, est constituida principalmente por:
Gasterpodos (Littoridina, Taphius), Crustceos (Hyalella), restos vegetales (Chara,
Schoenoplectus) e insectos, como colepteros (Austrelmis) y otros grupos no relevantes.
En la Tabla 6, se indican los taxa que corresponden a las diferentes categoras alimenticias
encontradas durante el estudio.
En el anlisis por categora alimenticia, Hyalella es la que alcanza los mayores
porcentajes tanto en la frecuencia de aparicin (FO), numerosidad (N) y volumen (V)
(81,25%; 39.08%; 33.51%, respectivamente); el segundo lugar para cada variable
corresponde a Littoridina (63.75%; 33,89%; 32.35%) y luego, a los restos vegetales
(42.5%; 11.73%; 17.28%).
En un anlisis que relaciona el volumen, la cantidad y la frecuencia de cada categora
alimenticia (ndice de Importancia Relativa), se ha definido que la dieta de T. culeus est
formada por:
A Componentes bsicos o principales. En la dieta de T. culeus, se manifiestan como
categoras alimentarias principales las siguientes: Hyalella (CRUSTACEA:
Orchestidae), Littoridina (GASTEROPODA: Hydrobiidae) y restos vegetales, (Chara,
Schoenoplectus totora).
B Componentes adicionales o secundarios. Los componentes adicionales o
secundarios lo constituyen Taphius (GASTEROPODA: Planorbidae), Telmatobius
(AMPHIBIA: Leptodactylidae); Orestias, que alcanzaron valores mayores; las restantes
categoras alimentarias presentan porcentajes bajos como es el caso de Sphaerium
(GASTEROPODA: Lamelibranchia); los Colepteros (ARTHROPODA: Elmidae),
Anysancylus (GASTEROPODA: Ancylidae). Las dems categoras alcanzan valores
poco significativos como los Ostrcodos.
C Componentes casuales, accidentales o espordicos. El caso del Odonato
(Aeschna), el Himenptero y, el Hemptero. En ste anlisis se incluye a Hydrozetes
(ARACHNIDA), que alcanz un valor insignificante, pero su presencia se explica porque
realiza su ciclo reproductivo en las macrfitas, en muchos casos fueron los nicos en
encontrarse dentro de los estmagos.
83
5.6.1 Alimento y forrajeo
El Lago Titicaca, ofrece condiciones, donde los Moluscos y Anfpodos representan
grupos faunsticos predominantes, tanto en densidad como en biomasa (Dejoux,1991),
principalmente en el Lago Menor, y como ocurre en la mayora de los anfibios,
Telmatobius culeus es un forrajeador oportunista. Los contenidos de los estmagos se
relacionan con la rica composicin faunstica del Lago Titicaca (Prez 1998).
5.6.2 Competidores
Los principales competidores de los macroinvertebrados bnticos son las especies
endmicas del gnero Orestias, y juveniles de especies introducidas (Oncorhynchus
mykiss y Basilichtys bonaeriensis) adems en ciertas pocas, algunas especies de aves
acuticas (Dejoux 1991).
El hbitat es determinante en la diversidad del alimento, as como las diferencias
estacionales, tanto para las presas como para la especie de estudio (Prez 1998).
5.7 Ecologa Reproductiva
No se tienen datos sobre el ciclo vital de Telmatobius culeus en el Lago Titicaca.
Las observaciones realizadas por Vellard (1951) corresponden a Telmatobius jelskii,
Batrachophrynus macrostomus y Batrachophrynus brachydactylus en el centro de Per
(sin variaciones marcadas de temperatura durante el ao), mencionando que estos tienen
renacuajos de gran talla y que se encuentran en diversas fases de desarrollo durante todo
el ao, con adultos en pleno periodo de actividad sexual. En B. macrostomus, el amplexus
observado era braquial, y sus huevos medan cerca a 3 mm de dimetro.
Vellard (1951) nunca encontr los renacuajos de Telmatobius culeus. Sus observaciones
sugeran que el desarrollo larvario en condiciones naturales en la altura era muy largo,
aunque reconoca la necesidad de realizar ms estudios.
En un anlisis realizado por (Prez 1998), durante un ao, con frecuencia mensual, se ha
determinado que la especie tiene la capacidad de reproducirse todo el ao, aunque se las
ha visto en amplexo slo en meses invernales.
De acuerdo con Crump (1974), la estrategia reproductiva de la especie es similar al patrn
propuesto para especies tropicales, caracterizadas por estar capacitadas para reproducirse
84
en cualquier poca del ao. Los huevos son depositados directamente en el agua, y los
renacuajos tambin se desarrollan en el agua (aguas lnticas) El tamao del adulto es
mayor a 60 mm y la nidada alcanza valores de hasta 600 huevos.
La fecundacin es externa. Se ha visto, en poca reproductiva, que el amplexo sigue el
patrn de la familia y de la mayora de los anuros, siendo de tipo axilar (Prez 1998).
5.7.1 Caractersticas de los adultos
Las hembras, tienen un cuerpo ms grande y macizo. El tamao mnimo registrado para
las hembras con ovocitos en vitelognesis es 49.2 mm.
Los caracteres sexuales secundarios no son evidentes externamente, aparte de presentar
mayor tamao, los miembros anteriores no son desarrollados como en los machos de
iguales dimensiones. Las caractersticas sexuales m s importantes se registran
internamente, principalmente por los oviductos y ovarios (Prez 1998).
En los machos, el tamao mnimo registrado para machos adultos es de 50 mm. En
general presentan menor talla que las hembras, y en parejas en apareamiento su tamao
puede representar 1/3 del de las hembras.
Como carcter sexual secundario ms obvio de sta especie, es que presenta la callosidad
negra, que aparece en la regin del prepollex, verificado durante la estacin de
reproduccin.
Se ha demostrado que durante el desarrollo de la gametognesis, existe una correlacin
significativa de algunos estadios con los factores ambientales: temperatura, precipitacin
y el fotoperodo (Prez 1998).
5.7.2 Puesta de huevos
Segn habitantes locales, los huevos de T. culeus se encuentran sumergidos en la
vegetacin dispuestos como un racimo.
El nmero de ovocitos encontrados en el oviducto (mayo y octubre) presentan un
promedio de 586 ovas, cercanas a las depositadas por la hembra en cautiverio del CIDPA,
y similar a otras nidadas de especies con huevos y larvas acuticas (cuyo mnimo se
presenta para Anodonthyla boulengeri con 27 y un mximo para Rana fuscigula de
15.000 en Duellman y Trueb 1994). En Telmatobius marmoratus (Daz 1982) de ciclo
85
reproductivo continuo, seala como promedio 961 ovocitos, cuyo dimetro es en
promedio de 2.3 mm, muy parecido al de T. culeus (Prez 1998).
5.7.3 Caractersticas larvales
Otra caracterstica destacada en la reproduccin de culeus, es que las larvas (en
cautiverio) son relativamente pequeas (35 mm), comparado a la de otros anfibios, como
Telmatobius marmoratus (largo total 75.89 mm) (Daz 1982). Terminada la metamorfosis
la talla es pequea, de 24.7 mm (medida de un juvenil con restos de cola, capturado el 6
de junio de 1995). La observacin de las larvas en cautiverio tampoco coincide con otras
larvas de Telmatobius, como T. jelskii, y otras de similares caractersticas ecolgicas,
como Batrachophrynus macrostomus y B. brachydactylus, que segn Vellard, (1951) sus
renacuajos son de gran talla y se encuentran en diversas fases de desarrollo durante todo el
ao, y con huevos cerca a 3 mm de di metro, algo mayores a los de culeus. Aunque, falta
mayor informacin al respecto.
El tamao de un adulto para T. culeus, mnimo para hembras maduras 49.2 mm, y para
machos 50 mm. Su talla con ms aos alcanza valores de 150 mm como promedio.
5.8 Ontogenia
El nico dato al respecto es el obtenido a partir de la cra en cautiverio en Bolivia, se
obtuvo en el CIDPA, Tiquina. El desarrollo del huevo a renacuajo ocurri en 7 das a 22
C (Justino Limachi, com. pers. 1995).
5.9 Uso de Hbitat
La composicin de la dieta, tiene mucha relacin con la abundancia y distribucin de los
organismos de los cuales se alimenta. la especie (Prez 1998).
En el anlisis general de la dieta, los moluscos alcanzan el mayor porcentaje (66%),
seguidos de crustceos (anfpodos) (30%). Corresponden a los grupos taxonmicos de
ms abundancia relativa en el Lago Titicaca (29.51% moluscos y 19.32% crustceos)
(Dejoux 1991, Prez 1998).
86
5.9.1 Distribucin y algunos elementos de ecologa de las presas alimenticias de
Telmatobius culeus
Taphius montanus; se encuentra en todas las profundidades entre 2 y 54 metros, con
predominancia en la decena de metros. En la dieta de Telmatobius culeus presenta un
porcentaje considerable ocupando un cuarto lugar en importancia (Dejoux, 1991).
Anysancylus crequii; presente en todo el conjunto de las zonas poco o medianamente
profundas del lago, desde una zona muy litoral donde es posible encontrarla, bajo piedras;
predominan sobre los 5 y 8 metros. Se encuentra frecuentemente en la vegetacin acutica
(tallos de Characeae o sobre hojas de Potamogeton) se encuentran en porcentajes
pequeos en los estmagos, su importancia en la dieta es mayor a la de los insectos
(Dejoux, 1991).
Littoridina; forma muy polimrfica, puebla todos los fondos del Huiaimarca, cubiertas
de macrfitas y particularmente por los tapices de Characeae, con una densidad de 8 a
10.000 individuos por m
2
(Dejoux, 1991).
De las varias especies identificadas como alimento, la mayor en densidad corresponde a
Littoridina profunda, aunque en el Lago la ms frecuente, segn datos bibliogrficos, es
Littoridina berryi, de gran tamao (Dejoux 1991).
En general, la fauna malacolgica del Lago Titicaca es muy diversificada y sobre todo
muy abundante; ya que presenta una veintena de especies, con abundancia variable,
siendo Littoridina la m s abundante (Dejoux 1991), y constituye tambin uno de los
grupos ms importante en la dieta de T. culeus.
La presencia de ostrcodos, aunque baja, est ntimamente en funcin de la presencia o
ausencia de la poblacin vegetal (Dejoux 1991); como contenido alimenticio, alcanza
poco significado.
Los anfpodos representados por el gnero Hyalella en el Lago alcanzan densidades
importantes, principalmente en los fondos cubiertos por Chara, donde pueden alcanzar
entre 50 y 500 anfpodos para 10 gramos de peso seco de macrfita, en profundidades de
6-8 metros (Dejoux 1991). Como parte de la dieta de Telmatobius culeus, es el ms
importante, como presa alimenticia individual. En el anlisis general dentro de
Crustceos, ocupa un segundo lugar despus de Gasterpodos. En todos los anlisis, sta
presa siempre obtiene el primer lugar tanto en cantidad, volumen y frecuencia de
aparicin.
87
Hidrozetes, dentro de los hidrocridos, es la especie ms comn del conjunto del lago
Titicaca. Se encuentra en todos los hbitats, hasta unos 20 metros de profundidad,
generalmente sobre carofceas, con elevada densidad.
Los insectos representan un elemento secundario de la fauna bntica del Lago. El
Odonato (Aeschna) tiene una presencia ocasional (Dejoux 1991, de poca importancia. En
relacin a los Hempteros, su presencia es espordica. Los Colepteros, al igual que los
grupos anteriores, son considerados raros, exceptuando Elmidae con su nico
representante, Austrelmis consors, que es relativamente abundante en algunos biotopos.
Esta especie se encuentra sumergida sobre vegetacin acutica, principalmente sobre
Chara y Elodea, es ms frecuente en las orillas (Dejoux 1991), es poco significativa en la
dieta.
En otro estudio estmagos de la Isla de la Luna (Lago Mayor), adems de anfpodos,
moluscos y restos vegetales, se encontraron larvas de Dptero (Chironomidae) (Prez
1994).
6.1 Caza
En 1922 Allen report que Telmatobius culeus, a diferencia de especies emparentadas, no
fue encontrado en mercados locales, ni vio que los indgenas lo cazaran, como es el caso
de Batrachophrynus que se encuentra en el Lago Junn (Per), y cuyo uso ha sido
posiblemente originado por extranjeros. No obstante, ya se tenan reportes de que las
ranas del Titicaca eran comestibles. La explicacin dada por Allen es que para la regin
eran raros, por lo que nunca fueron usados como alimento.
Los huevos no son utilizados por los pobladores locales (Obs. Personal).
6.3 Comercializacin
En la antigedad, las ranas no eran consumidas por los pobladores del Lago Titicaca,
especialmente en el sector boliviano. De las observaciones iniciales realizadas por
Garman (1876) y Allen (1922), a la actualidad, la situacin de la especie ha cambiado; se
88
tienen datos de que los pobladores locales, conocedores de su valor nutritivo, han
empezado a consumirlas, en baja escala. El mayor peligro para la especie, es la captura
indiscriminada con fines de exportacin (Prez 1998).
6.4 Usos tradicionales
Segn Vellard (1991) Telmatobius culeus es un animal sagrado, asociado con la lluvia.
En algunas poblaciones del Lago, la especie es utilizada en curaciones.
Se obtuvo informacin sobre una exportacin numerosa con destino a Santa Cruz, Estados
Unidos y Francia, para la preparacin de platos (Catari, com. pers. en el ao 1994). Producto de
esa informacin, en el ao 1995, en un Taller sobre el "Libro Rojo de los Vertebrados de
Bolivia", fue categorizado como especie Vulnerable (VU) (UICN 1994) (Ergueta y Harvey 1996)
debido al uso que se ha dado de la especie y su posible susceptibilidad a ambientes
contaminados.
No existe una legislacin nacional ni internacional especfica para Telmatobius culeus.
8 BIBLIOGRAFA
Accame, M., Falugi, C. y Colosi, R. 1976. Adattamento respiratorio del Telmatobius culeus all_
ambiente del Lago Titicaca. Boll. Zool., Genova. 43: 335-440
Allen, W. R. 1922. Notes on the Andean Frog, Telmatobius culeus (Garman). Copeia. 108 (4):
52-54.
Cannatella,1998. www.zo.utexas.edu-research-salientia-neobatrachia. html
Crump, M. 1974. Reproductive Strategies in a Tropical Anuran Community. University of
Kansas. Lawrence. No. 61: 68 p.
Dejoux, C. y A.Iltis (eds.) 1991. El Lago Titicaca. Sntesis del Conocimiento Limnolgico
Actual. ed. ORSTOM-HISBOL. 584 p.
Daz y Gmez, E. 1965. La respiracin cutnea en un anuro del altiplano andino (Telmatobius
culi escomeli , Angel) (sic). Bol. R. Soc. Espaola Hist. Nat. (Biol.) 63: 265-269.
89
Diaz, N.F. 1982. Estrategia Reproductiva de Telmatobius marmoratus (Anura: Leptodactylidae)
del Altiplano chileno. El hombre y los ecosistemas de montaa. MAB. pp 317-327.
Duellman, W. E. y L. Trueb. 1994. Biology of Amphibians. THE JOHNS HOPKINS
UNIVERSITY PRESS, EEUU. 613 p.
Ergueta, P. y M. B. Harvey. 1996. Anfibios. En: P. Ergueta y C. Morales (eds.) Libro Rojo de
Los Vertebrados de Bolivia. CDC- Bolivia. pp. 67-72.
Garman, S.W. 1876. Fishes y Reptiles. En: A. Agassiz y S.W. Garman (eds.) Exploration of Lake
Titicaca. Bull. Mus. Comp. Zool., 3; 273-279
Hutchinson, V. H. 1982. Physiological ecology of the Telmatobiid frogs of Lake Titicaca.
National Geographic Soc. Research Report 14: 357-361.
Lavilla, E. O. 1985. Diagnosis y agrupacin de las especies de Telmatobius (Anura:
Leptodactylidae) en base a caracteres larvales. Physis. (Buenos Aires), Secc B, 43 (105):
63-67.
Lavilla, E. O. 1989 (no publicado) Check list and Preliminary Bibliography of the andean frog
genus Telmatobius (Leptodactylidae), up to December 31st, 1989.
Macedo, H. de. 1960. Vergleichende Undertsuchungen an Arten der Gattung Telmatobius
(Amphibia: Anura). Zeitchrift fur wissenschaftliche Zoologie, 163 (3-4): 355-396.
Miranda, 1978. Protozoarios intestinales de Telmatobius culeus,Garman, 1875 de Per. I -
Zelleriella peruensis n.sp. (Sarcomastigophora: Opalinata). Biota XI (89): 192-195.
Parker, H. W. 1940. Percy Sladen Trust Expedition to Lake Titicaca under the leadership of Me.
Cary Gilson, M.A. XII Amphibia. Trans. Linn. Soc. London 3 (1): 203-216.
Prez, M. E., 1994. Algunos aspectos biolgicos y ecolgicos de Telmatobius culeus (Anura:
Leptodactylidae) del Lago Titicaca. Soc. Bol. Lim. pp. 107-111.
Prez, M. E., 1998. Dieta y Ciclo Gametognico Anual de Telmatobius culeus (Anura:
Leptodactylidae) en el Lago Titicaca (Huiaimarca). Tesis de Licenciatura en Biologa;
Facultad de Ciencias Puras y naturales, Universidad Mayor de San Andrs. La Paz,
Bolivia 150 p.
90
Pinto, J. J., 1993. Estudio cuantitativo de los coppodos en el Lago Titicaca (Lago Pequeo) en
relacin a su biologa y ecologa con especial atencin en Metacyclops leptopus Kiefer
(Copepoda Cyclopidae). Tesis de Licenciatura en Biologa, Facultad de Ciencias Puras y
Naturales, Universidad Mayor de San Andrs. La Paz. 105 p.
Roche, M. Borges, J. Cortes, J. Mattos R. 1991. Climatologa e hidrologa de la cuenca del Lago
Titicaca. en: Dejoux, a. Iltis (eds). El Lago Titicaca. Sintesis del Conocimiento
Limnolgico Actual. ed. ORSTOM-HISBOL. pp. 83-98.
Vellard, J. 1951. Estudios de batracios andinos. I. el grupo Telmatobius y formas afines, Mem.
Mus. Hist. Nat. "Javier Prado" 1: 3-89
--------. 1953. Estudios sobre batracios andinos II. El grupo marmoratus y formas afines. Mem.
Mus. Hist. Nat. Javier Prado 2: 1-53.
-------- .1954. Etudes sur le lac Titicaca. V. Les Telmatobius du haut plateau interandin. Trav.
Inst. Fr. Etud. Andines 4: 1-57.
--------. 1955. Estudios de batracios andinos III. Los Telmatobius del grupo jelskii. Mem. Mus.
Hist. Nat. "Javier Prado" . 4: 3-28
--------. 1991. Comunidades Asociadas. Los Batracios. en: Dejoux, a. Iltis (eds). El Lago Titicaca.
Sntesis del Conocimiento Limnolgico Actual. ed. ORSTOM-HISBOL. pp. 453-462.
Wilbur, R. 1956. Composition of Scientific Words. Smithsonian Institution Press Washington, D.
C. 882 p.
Wirrmann, D. 1991. Morfologa y Batimetra. en: Dejoux, a. Iltis (eds). El Lago Titicaca. Sntesis
del Conocimiento Limnolgico Actual. Ed. ORSTOM-HISBOL. pp. 31-38

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