Fisiologa

CONCEPTO DE FISIOLOGA.................................................................................... 5
HOMEOSTASIS............................................................................................................. 6
CONTROL FISIOLGICO .................................................................................................. 6
SISTEMA ENDOCRINO ..................................................................................................... 7
CONTROL NERVIOSO................................................................................................ 8
ORGANIZACIN GENERAL DE LOS SISTEMAS NERVIOSOS ............................................... 8
Organizacin del sistema nervioso en vertebrados.................................................. 9
La mdula espinal..................................................................................................... 9
El encfalo .............................................................................................................. 10
EXCITABILIDAD Y SU TRANSMISIN ................................................................ 12
Bombas Na K ....................................................................................................... 13
EL POTENCIAL DE ACCIN: ORIGEN Y PROPAGACIN............................. 14
BASES DEL POTENCIAL DE ACCIN .............................................................................. 15
LA TRANSMISIN SINPTICA .............................................................................. 17
LIBERACIN DEL NEUROTRANSMISOR ......................................................................... 17
Sntesis del neurotransmisor .................................................................................. 17
Eliminacin del neurotransmisor ........................................................................... 17
Naturaleza del neurotransmisor ............................................................................. 18
Principio de Dale ................................................................................................... 18
POTENCIAL POST SINPTICO EXCITADOR .................................................................. 18
POTENCIAL POST SINPTICO INHIBIDOR .................................................................... 18
INHIBICIN PRE SINPTICA ....................................................................................... 18
SUMACIN ................................................................................................................... 19
FACILITACIN.............................................................................................................. 19
Autofacilitacin o depresin sinptica ................................................................... 19
INTEGRACIN .............................................................................................................. 19
FATIGA DE LA TRANSMISIN........................................................................................ 19
UNIN NEUROMUSCULAR ............................................................................................ 19
Secrecin de Acetilcolina ....................................................................................... 20
RECEPTORES E INTEGRACIN SENSORIAL ................................................... 21
TIPOS DE RECEPTORES. GENERALIDADES. ................................................................... 21
SISTEMA SENSORIAL .................................................................................................... 21
ADAPTACIN DE LOS RECEPTORES .............................................................................. 22
QUIMIORRECEPCIN ............................................................................................. 23

Fisiologa

CLASIFICACIN DE LOS QUIMIORRECEPTORES ............................................................. 23

GUSTO ......................................................................................................................... 23
Formacin yFisiologa
evolucin de los receptores............................................................... 23
Estructura de un receptor general ......................................................................... 24
Sentido del gusto en vertebrados............................................................................ 24
Transduccin de la seal ........................................................................................ 24
OLFATO ....................................................................................................................... 25
Quimiorreceptores de olfato en animales sociales................................................. 25
Olfato en vertebrados ............................................................................................. 25

Fisiologa

MECANORRECEPCIN Y FONORRECEPCIN................................................ 26
MECANORRECEPTORES ................................................................................................ 26
Piel.......................................................................................................................... 26
Invertebrados.......................................................................................................... 26
Receptores de equilibrio y aceleracin .................................................................. 27
Vertebrados ............................................................................................................ 27
Transduccin .......................................................................................................... 27
FONORRECEPCIN ....................................................................................................... 28
Invertebrados.......................................................................................................... 28
Vertebrados ............................................................................................................ 28
Estructura y funcin de la cclea........................................................................ 29
FOTORRECEPCIN .................................................................................................. 30
EVOLUCIN DE LOS FOTORRECEPTORES ...................................................................... 30
Ojo compuesto de los artrpodos ........................................................................... 30
Visin en vertebrados ............................................................................................. 31
Estructura de conos y bastones ........................................................................... 31
MECANISMO DE TRANSDUCCIN ................................................................................. 31
Inhibicin lateral .................................................................................................... 32
EL MSCULO ............................................................................................................. 33
ESTRUCTURA DEL MSCULO ........................................................................................ 33
CARACTERSTICAS DE LA CONTRACCIN MUSCULAR ................................................... 35
REGULACIN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.......................................................... 35
Activacin asincrnica ........................................................................................... 36
Tono muscular ........................................................................................................ 36
FATIGA ........................................................................................................................ 36
CARACTERSTICAS DEL MSCULO ESTRIADO CARDACO .............................................. 36
CARACTERSTICAS DE MSCULO LISO.......................................................................... 36
CONTROL MOTOR SOMTICO ............................................................................ 37
LA FUNCIN AUTNOMA...................................................................................... 39
MENSAJEROS QUMICOS. EJES Y REFLEJOS NEUROENDOCRINOS. ...... 41
CONTROL CENTRAL ENDOCRINO .................................................................................. 44
CONTROL ENDOCRINO DEL CRECIMIENTO Y EL DESARROLLO ........... 45
CONTROL ENDOCRINO DEL METABOLISMO................................................. 49
INSULINA ..................................................................................................................... 49
GLUCAGN .................................................................................................................. 49
GLUCOCORTICOIDES .................................................................................................... 50
HORMONAS TIROIDEAS ................................................................................................ 50
CONTROL ENDOCRINO DE LA REPRODUCCIN ........................................... 52
HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LOS MACHOS ................................................ 52
Prostaglandinas...................................................................................................... 53
HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LAS HEMBRAS: REGULACIN DEL CICLO
MENSTRUAL ................................................................................................................. 54
Hormonas implicadas en el parto y la lactancia.................................................... 56
TASA METABLICA Y TEMPERATURA CORPORAL..................................... 57

REGULACIN DE LA TEMPERATURA CORPORAL ....................................... 60

HOMEOTERMIA Y HETEROTERMIA ................................................................. 62
TERMOGNESIS............................................................................................................ 62
TERMOLISIS ................................................................................................................. 62
HIBERNACIN .............................................................................................................. 63
ESTIVACIN ................................................................................................................. 63
TORPOR ....................................................................................................................... 63
CIRCULACIN ........................................................................................................... 64
SISTEMAS CIRCULATORIOS .......................................................................................... 64
Sistemas circulatorios abiertos .............................................................................. 64
Sistemas circulatorios cerrados ............................................................................. 65
Circulacin venosa ................................................................................................. 66
CORAZN .................................................................................................................... 66
MARCAPASOS .............................................................................................................. 68
Electrocardiograma ............................................................................................... 69
REGULACIN DE LA ACTIVIDAD CIRCULATORIA....................................... 70
Renina ..................................................................................................................... 71
Hormona antidiurtica (ADH) ............................................................................... 71
HEMOSTASIS.............................................................................................................. 72
Respuesta de un mamfero ante una rotura de un vaso.......................................... 72
Plaquetas ................................................................................................................ 73
Fibringeno ............................................................................................................ 73
Antitrombinas ......................................................................................................... 74
MECANISMOS DE TRANSFERENCIA DE GASES ............................................. 75
Medio areo ............................................................................................................ 75
Medio acutico ....................................................................................................... 75
Ventilacin.............................................................................................................. 76
ESTRUCTURAS RESPIRATORIAS .................................................................................... 76
RESPIRACIN EN PECES........................................................................................ 77
FASES DEL CICLO RESPIRATORIO DE LOS PECES ........................................................... 77
RESPIRACIN TRAQUEAL .................................................................................... 78
LA FUNCIN PULMONAR DE LOS VERTEBRADOS ....................................... 79
MECNICA RESPIRATORIA ........................................................................................... 80
EL PULMN DE LAS AVES ............................................................................................. 80
EL TRANSPORTE DE O2 Y CO2 EN LOS TEJIDOS CORPORALES ................ 82
CARACTERSTICAS DE LOS PIGMENTOS RESPIRATORIOS ............................................... 82
Pigmentos respiratorios ......................................................................................... 82
Hemoglobina ...................................................................................................... 82
Efecto Bohr ............................................................................................................. 83
Efecto de la temperatura ........................................................................................ 84
Efecto de los fosfatos .............................................................................................. 84
84
T Efecto Root .............................................................................................................
CO ................................................................................................... 84
RANSPORTE DE

Haldane ....................................................................................................... 85
85
COEfecto
.............................................................................................................................
2

REGULACIN DE LA RESPIRACIN ............................................................................... 85

ALIMENTACIN........................................................................................................ 86
LA EXCRECIN DE LOS PRODUCTOS NITROGENADOS.............................. 90
RGANOS Y TIPOS DE EXCRECIN ................................................................... 91
RIN DE UN VERTEBRADO ......................................................................................... 92
EQUILIBRIO CIDO BASE...................................................................................... 93

CONCEPTO DE FISIOLOGA
La fisiologa animal es la ciencia que estudia a los seres vivos, especficamente el funcionamiento de
stos. Se estudia la funcin de los tejidos, rganos y sistemas de rganos de los animales pluricelulares.
Por encima de todo, la fisiologa animal es una ciencia integradora. Los fisilogos examinan e intentan
comprender como los sistemas fisiolgicos califican y diferencian, normalmente en el sistema nervioso
central, las ingentes cantidades de informacin que constantemente recibe un animal, tanto desde el
medio interno como del externo.
La fisiologa est enraizada en muchos conceptos de fsica y qumica, ya que muchos procesos estn
basados en muchas de esas leyes. Veamos algunos ejemplos:
Ley de Ohm: presin y flujo sanguneo; corrientes inicas; capacitancia de la membrana
Leyes de los gases perfectos y de Boyle: respiracin
Gravedad: flujo sanguneo
Energa cintica y potencial: contraccin muscular; movimientos torcicos durante la respiracin
Inercia, momento, velocidad y resistencia al avance: locomocin animal
Existen una serie de conceptos que se han de tener muy en cuenta en el momento de estudiar la fisiologa
animal. Un principio muy importante de esto es el hecho de que la funcin se basa en la estructura. Un
ejemplo de esto lo encontramos en los diferentes tipos de musculatura, que pese a tener los mismos
componentes, tienen diferente funcin, dependiendo de la estructura. Otro concepto muy importante es de
la adaptacin. Los animales, a lo largo de las generaciones, son capaces de adaptar su fisiologa a unas
determinadas condiciones. Se ha de tener en cuenta, que al hablar de adaptacin hablamos de varias
generaciones, ya que si nos referimos a un nico individuo, tendremos que hablar de ambientacin si son
condiciones de libertad, y aclimatacin si se trata de condiciones de laboratorio. Estos dos ltimos
cambios suelen ser reversibles. El ltimo concepto de elevada importancia es el de la homeostasis.

HOMEOSTASIS
Se ha de tener en cuenta, que los medios en los que estn los animales estn sujetos a muchos cambios, y
que estos cambios pueden afectar a la fisiologa del animal. Los cambios que puede sufrir el medio
externo son muy variados, como alteraciones en la composicin, cambios en la temperatura,... Los
animales ha desarrollado un sistema que les permite mantener en muchos casos el medio interno en
condiciones relativamente estables. Estos procesos se conocen como homeostasis.
Fue Claude Bernard en el siglo XIX, quien estableci el concepto de medio interno, como un medio que
deba ser estable para que el animal sobreviviese. Bernard seal la capacidad de los mamferos para
mantener estables algunas de las constantes de su cuerpo, como la temperatura. En realidad, las clulas de
muchos animales mantienen estable, no solo la temperatura, sino tambin el pH, la presin osmtica y
otras variables. Bernard concluy que la constancia del medio interno es esencial para la vida. A
principios de este siglo, Walter Cannon ampli las ideas de Bernard de la constancia interna a la funcin y
organizacin de clulas tejidos y rganos. De hecho, fue Cannon el que emple por vez primera el
trmino homeostasis. Sus investigaciones en este campo le valieron el premio Nobel.
El concepto de homeostasis es bsico para explicar la evolucin de las especies. Se supone que la
coevolucin de la homeostasis y los mecanismos que la mantienen han sido bsicos para permitir a los
organismos aventurarse en medios hostiles. Aunque normalmente se estudia la homeostasis a nivel de
organismos pluricelulares, ya a nivel de clulas individuales se pueden observar procesos de homeostasis.
Los protozoos sobreviven en muchos medios gracias a que la permeabilidad selectiva de su membrana les
permite mantener concentraciones de solutos adecuadas.
Los procesos que permiten el mantenimiento de la homeostasis suelen ser mecanismos de
retroalimentacin. Estos mecanismos, al notar una desviacin de una variable, provocarn una correccin
de sta, de manera que al corregirla dejarn de ejercer la modificacin.
Podemos distinguir dos tipos de
organismos, en funcin de si son
capaces de regular una variable, o
bien si conforman su variable a los
cambios que se puedan producir a
nivel del medio externo. En el
esquema de la derecha se observa un
ejemplo de esto. La primera imagen
muestra un individuo conformista,
que conforma su temperatura a lo que
dicta la temperatura ambiental. La imagen de la derecha muestra un organismo con capacidad de regular
su temperatura corporal dentro de unos lmites, marcados de color azul. Por encima de esos lmites su
temperatura pasa a conformarse a la externa y la supervivencia puede peligrar en muchos casos.
CONTROL FISIOLGICO
A nivel de organismos existen una serie de sistemas de control, que pueden ser:
Sistema nervioso central
Sistema nervioso simptico
Sistema nervioso parasimptico
Control endocrino
El sistema nervioso es ms rpido. En el endocrino la respuesta depende de hormonas, que podrn actuar
a distancia. Entendemos como hormona aquella sustancia que va al torrente snguneo y acta en otro
lugar.

SISTEMA ENDOCRINO
La comunicacin entre los distintos sistemas se da mediante sustancias qumicas. Algunas hormonas
tpicas son la adrenalina, la noradrenalina y la acetilcolina. Las neurohormonas son sustancias de
neurosecrecin que son producidas por neuronas especializadas. Existe un control qumico que se lleva a
cabo por otras sustancias, que son las parahormonas. Se trata de sustancias que pueden actuar como
hormona, si cumplir la definicin de stas. Algunos ejemplos son el oxgeno o el dixido de carbono.
Las ferohormonas son agentes qumicos que actan sobre distintos individuos de una misma especie,
nunca entre diferentes especies. Un ejemplo de esto seran las hormonas que actan a nivel social, como
las que inducen el apareamiento,...
Centrmonos ahora en el concepto de retroalimentacin. Existen dos tipos de retroalimentacin, tal y
como se indica a continuacin.
Retroalimentacin negativa
Si un sistema controlado experimenta una
perturbacin, se producir una seal de salida,
que ser detectada por el sensor, que enviar una
seal de error al amplificador, que producir un
cambio en la variable, de signo opuesto a la
perturbacin. Esto se puede usar para regular el sistema controlado, dentro de unos determinados rangos.
El sistema tender a estabilizarse siempre cerca del punto de ajuste.

Este proceso es similar al descrito en el caso de

la retroalimentacin negativa, pero teniendo en
cuenta que la respuesta del amplificador se da en
el mismo sentido que la perturbacin,
provocando de nuevo una respuesta, que
amplificar la perturbacin. Este sistema de
retroalimentacin positiva es extremadamente inestable, puesto que cualquier desviacin del punto de
ajuste provocar una respuesta de amplificacin. Normalmente estos sistemas suelen tener una limitacin,
como puede ser el agotamiento de la energa o de los sustratos.
En animales sanos, el efecto de retroalimentacin positiva se utiliza para producir un efecto regenerativo,
explosivo o autocataltico. Este tipo de control se usa a menudo para generar la fase creciente de un
fenmeno cclico, como el disparo de un impulso nervioso o la formacin de un cogulo de sangre. El
vaciado de algunas cavidades corporales tambin depende de respuestas de este tipo. Un caso tpico es el
de la respuesta a la oxitocina durante el parto.
La regulacin se puede dar a nivel del rgano entero, o puede darse integrada por el individuo entero. La
regulacin a travs del sistema nervioso central se puede dar por el sistema simptico o por el
parasimptico. Adems, tambin se puede dar regulacin a travs del sistema endocrino, a travs de
hormonas. Se puede dar control neuronal, mediante sustancias que afecten a las neuronas, a msculos,...
Estas sustancias pueden ser Adrenalina, Noradrenalina, acetilcolina,... Tambin se puede dar un control
qumico, mediante otras hormonas, parahormonas o incluso feromonas.
Se denomina integracin a la elaboracin de respuestas por el sistema nervioso. La integracin depende
de:
Conduccin de impulso nervioso
Umbral de respuesta
Sensibilidad y densidad de los canales inicos
Potencial de accin

CONTROL NERVIOSO
ORGANIZACIN GENERAL DE LOS SISTEMAS NERVIOSOS
La evolucin del cerebro no puede deducirse directamente a partir del registro fsil de la misma manera
que se deduce la forma del esqueleto, ya que el cerebro no fosilizar. Sin embargo, por comparacin con
los grupos actuales, podemos deducir algunas posibilidades en la evolucin del cerebro. A nivel celular,
el sistema nervioso parece haber experimentado pocas variaciones en la evolucin, ya que las clulas de
vertebrados e invertebrados funcionan de manera similar. Muchos de los estudios realizados sobre el
sistema nervioso se han realizado sobre los simples sistemas de invertebrados o de vertebrados simples,
debido a la complejidad para tratar con organismos ms complejos.
Los sistemas nerviosos ms sencillos consisten en axones muy finos, distribuidos formando una red
difusa. Estas redes nerviosas son caractersticas de los celentreos. Estos axones hacen sinapsis en los
puntos de interseccin, de manera que un estmulo aplicado en una parte del organismo se podr
transmitir en todas las direcciones desde el punto del estmulo. Si se aplica una nueva perturbacin, la
conduccin ser facilitada y la seal se expandir ms. Se conoce muy poco acerca de los mecanismos
sinpticos en las redes nerviosas difusas, debido a que los axones son extremadamente finos, haciendo
que el registro intracelular sea tcnicamente muy difcil. Sin embargo, hay evidencias de que las neuronas
estn organizadas en arcos reflejos.
Un avance inicial importante en la evolucin de los sistemas nerviosos fue la organizacin de las
neuronas en ganglios, o grupos de somas neuronales. Los ganglios se encuentran ya en los celentreos y
son comunes en la mayor parte del reino animal. Un ganglio consiste en somas neuronales organizados
alrededor de una masa de extensiones nerviosas, denominada neuropilo. Este modo de organizacin
permite interconexiones extensas entre las neuronas. Al mismo tiempo que permite que la neurona
produzca un nmero mnimo de extensiones colaterales.
Los invertebrados segmentados tienen sistemas nerviosos que estn parcialmente descentralizados,
formados por un ganglio en cada segmento corporal. Cada ganglio segmentario sirve a las funciones
reflejas del segmento en que se localiza y quizs de los adyacentes. Adems, la informacin se
intercambia entre los ganglios a travs de troncos de axones, denominados conectivos. El resultados es
una serie de ganglios y conectivos en el cordn nervioso ventral, que es caracterstica de anlidos y
artrpodos. En el extremo anterior, en estos filos, uno o ms grupos grandes de neuronas forman un
encfalo, que recibe informacin sensorial del sistema anterior del animal y que controla los movimientos
de la cabeza. Adems, las neuronas con su soma en el encfalo pueden ejercer algn tipo de control sobre
los ganglios del cordn ventral y contribuyendo a la coordinacin del movimiento necesaria par que el
cuerpo trabaje como una unidad. Esta coalescencia de neuronas en la parte anterior del animal se
denomina cefalizacin y es un rasgo comn a todos los sistema nerviosos centrales.
Los equinodermos poseen un sistema nervioso radiado, que carece de encfalo, debido posiblemente a su
estructura corporal. Los moluscos tienen un sistema nervioso no segmentario, que consiste en varios
ganglios distintos que estn conectados por largos troncos nerviosos. Los moluscos son organismos que
han permitido un gran avance en el estudio del sistema nervioso, ya que poseen neuronas muy grandes, en
ocasiones de hasta 1mm.
El sistema nervioso ms complejo que se conoce entre los invertebrados es el de los cefalpodos. Se
estima que el encfalo puede llegar a contener 108 neuronas, en comparacin de las 105 de la

sanguijuela, en todo el cuerpo. Las neuronas del encfalo del pulpo estn dispuestas en
una serie de lbulos altamente especializados y tractos, que, evidentemente, han
evolucionado a partir de ganglios ms dispersos de moluscos inferiores. Se ha observado
que, por regla general y con la excepcin de los cefalpodos, la mayora de los sistemas
nerviosos de los invertebrados tienen menos neuronas, por lo que se les denomina
simples.

Organizacin del sistema nervioso en vertebrados

El sistema nervioso de los vertebrados est organizado
en regiones estructural y funcionalmente diferenciadas,
aunque las neuronas de muchas de ellas pueden trabajar
juntas para procesar la informacin que llega y generar
la respuesta apropiada. Podemos diferenciar entre
Sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso
perifrico (SNP). El sistema nervioso central contiene
la mayor parte de los cuerpos neuronales, que inervan
los msculos y otros efectores. El sistema nervioso
perifrico comprende los nervios, que son haces de
axones de neuronas sensoriales y motoras, y los
ganglios, que contienen los cuerpos de algunas
neuronas autnomas y los ganglios que contienen los
cuerpos de la mayor parte de las neuronas sensoriales.
Distinguimos entre nervios aferentes y eferentes en
funcin de si llevan informacin al SNC o bien si la
sacan de l. Muchos nervios de los vertebrados son
nervios mixtos que incluyen axones aferentes y
eferentes.
La seal eferente del sistema nervioso central puede
dividirse en dos sistemas principales, somtico y
autnomo. Al sistema somtico puede llamrsele
tambin sistema voluntario, ya que las motoneuronas de esta divisin controlan los msculos esquelticos
y producen movimientos voluntarios. El sistema nervioso autnomo incluye motoneuronas que modulan
la contraccin del msculo liso y cardaco, as como la actividad secretora de las glndulas. Las neuronas
del sistema autnomo estn divididas en dos categoras: simptica y parasimptica, difiriendo anatmica
y funcionalmente las unas de las otras. A diferencia de las neuronas de otros grupos inferiores, como los
artrpodos, donde una sola neurona puede enervar todo el msculo de una extremidad, mientras que en
los vertebrados cientos de neuronas pueden enervar un solo msculo.
Pese a la elevada cefalizacin en los vertebrados, estos conservan an una elevada segmentacin, que se
puede apreciar claramente en las vertebras.
La mdula espinal
En los vertebrados
ms
sencillos,
la
mdula
espinal,
incluida y protegida
por
la
columna
vertebral, es un centro
segmentario
de
accin. En la figura a
la izquierda podemos
observar los sistemas
nerviosos centrales de
dos vertebrados, a la
izquierda el de una
rana, y a la derecha el
de un humano.
Al
hacerse
ms
complejos
los
vertebrados, a lo
largo de la evolucin,
y haber adquirido el

encfalo ms control sobre la funcin espinal, su organizacin segmentaria funcional permaneci intacta.
La mdula espinal se divide en las regiones cervical, torcica, lumbar y sacra.
El encfalo
En todos los vertebrados, el encfalo contiene muchos grupos de neuronas especializadas. En los
vertebrados superiores, el encfalo contiene muchas ms neuronas que la mdula espinal y ejerce un
control muy fuerte sobre el resto del sistema nervioso.
La estructura bsica del encfalo en los vertebrados es la misma en todas sus clases. En la parte ms
caudal del encfalo, donde se une con la mdula espinal, sta se ensancha para dar lugar a lo que se
conoce como bulbo o mdula oblonga. El bulbo contiene centros que controla la respiracin, los reflejos
cardiovasculares y la secrecin gstrica. Tambin contiene grupos de neuronas que reciben informacin
sensorial de distintos tipos y las transmite a otros centros sensoriales y motores del encfalo.
El cerebelo, que es de posicin dorsal al bulbo, consiste en un par de hemisferios, que tienen una
superficie lisa en los vertebrados inferiores, y una superficie ms rugosa y contorneada en los vertebrados
superiores. Su funcin es la de integrar la informacin que le llegan desde los canales semicirculares,
otros propioceptores y los sistemas visual y auditivo. Estas seales son comparadas en el cerebelo, y la
respuesta resultante ayuda a coordinar la respuesta motora responsable del mantenimiento de la postura,
orientando al organismo en el espacio y coordinando movimientos precisos de las extremidades..
El tamao del cerebelo depende de la importancia que tenga con el comportamiento de los organismos
dentro de ese grupo. Al comparar el cerebelo de mamferos y aves, veremos que el de las aves es ms
grande, relativamente, ya que parece ser que ser ms difcil coordinar sus movimientos en un espacio
tridimensional al volar, que para los mamferos desplazarse por un espacio bidimensional como la
superficie de la tierra.
El cerebelo carece de cualquier conexin directa con la mdula espinal, por lo que no podr controlar
directamente los movimientos, sino que enviar seales al encfalo, a regiones que controla directamente
el movimiento. Adems se ha observado que el cerebelo participa en el aprendizaje de las habilidades
motoras, y observaciones recientes sugieren que anomalas en algunas neuronas podran ser las causantes
de comportamientos autistas.
El puente consiste en tractos de fibras que conectan entre s diferentes regiones del encfalo. Por ejemplo,
conectan el cerebelo y el bulbo con los centros superiores. El tectum, o lbulo ptico, localizado en el
encfalo medio, recibe e integra seales visuales, tctiles y auditivas. En vertebrados inferiores, el tectum
desempea un papel bsico para el funcionamiento del encfalo, pero en los mamferos funciona
principalmente como una estacin en el camino de las seales hacia los centros superiores.
El tlamo es un centro importante de coordinacin de las seales sensoriales y motoras. Funciona como
una estacin de relevo para las seales sensoriales que entran, proporcionando tambin un procesado
inicial de la informacin. El hipotlamo incluye varios centros que controla las funciones viscerales, tales
como la regulacin de la temperatura corporal, la ingestin, la bebida o el apetito sexual. Esto centros
hipotalmicos participan tambin en la expresin de reacciones emocionales tales como la excitacin, el
placer o la rabia. Desde aqu se ejerce un cierto control sobre la actividad de la hipfisis.
La parte anterior del encfalo contiene estructuras relacionadas con sus caractersticas ms antiguas y ms
nuevas. El sistema olfatorio forma la mayor parte del encfalo anterior en muchos vertebrados primitivos.
El sistema olfatorio es el nico sistema sensorial cuya informacin no pasa por un procesado previo en el
tlamo, sino que va directamente al cerebro, lo que se puede interpretar como la prueba de su antigedad.
Por lo tanto, en los vertebrados inferiores, el cerebro integra las seales olfatorias y organiza las
respuestas motoras correspondientes. Los grandes hemisferios cerebrales que dominan el encfalo
humano han evolucionado a partir de este pequeo cerebro y su limitada funcin.
En resumen, en el cerebro distinguimos las siguientes zonas:
Anterior: Prosencfalo
o Telencfalo; se bifurca y forma ventrculos.
o

Hemisferios cerebrales
Diencfalo

Epitlamo:
Epifisis
Tlamo
Hipotlamo
Quiasma ptico: Aqu, en aves y mamferos, se desvan algunos
axones, hacia el lado contrario del cerebro. Esto se ver ms adelante.
Infundbulo

Hipfisis
Medio: Mesencfalo
o Lbulos pticos

Posterior: Rombencfalo
o Metencfalo Cerebelo
o Mielencfalo Bulbo raqudeo

El hipotlamo controla muchas funciones de los organismos como la circulacin, la temperatura, la

alimentacin,... Se trata de un rgano de escaso tamao, pero que constituye la unin del sistema nervioso
y el sistema endocrino.

EXCITABILIDAD Y SU TRANSMISIN
La membrana de las neuronas tiene una serie de propiedades, como pueden ser:
Excitabilidad

Conductividad

La corriente elctrica depender de la conductividad de las clulas. Unas fibras pueden tener diferente
conductividad de otras. La conductividad depende tambin del tamao de la fibra, de su dimetro
concretamente. La conductividad es la medida de la permeabilidad de la clula. Clulas muy permeables
tendrn elevada conductancia. El hecho de que haya un estmulo provocar un cambio en la
permeabilidad de la membrana, lo que implicar un potencial elctrico que se podr transmitir.
Conocemos como potencial de reposo al potencial que tienen aquellas clulas no excitadas o estimuladas.
Normalmente suele estar entre 20 100 mV. Es especfico de cada tipo celular. En neuronas suele oscilar
entre 50 70 mV.
Los distintos potenciales estn provocados por las diferentes concentraciones de los iones tanto intra
como extracelularmente. En el exterior celular encontramos altas concentraciones de Na y de Cl, pero
pocas de K, mientras que en el interior celular pasa lo contrario. Muchos de estos iones tendern a pasar a
travs de la membrana por difusin pasiva, pero se podr restablecer las concentraciones iniciales gracias
a las distintas bombas que podemos encontrar en la membrana, como la bomba de Na K.
La clula tiene por lo tanto una serie de propiedades elctricas:
Conductancia

Capacitancia

Potencial electrotnico

Potencial de accin

Potencial de reposo

El potencial de reposo depende de si hay desequilibrio inico en algn lado de la membrana y de los
canales inicos del ion que estn abiertos. Los canales inicos son protenas que permite el paso de iones
a travs de la membrana celular.
Goldmann dedujo una ecuacin relacionada con
la de Nernst, pero teniendo en cuenta la

Em = RT x ln PK [K ]e + PNa [Na ]e + PCl[Cl ]i

FZ
[K ]i
[Na ]i
[Cl e]

que en el caso del cloro los valores estn cambiados, debido a la carga negativa de este in. Goldmann
relacion todos los iones con su permeabilidad., que es la posibilidad de un ion de pasar la membrana.
Est relacionada con su concentracin.
Bombas Na K
Son ATPasas, que gastan ATP para mantener las concentraciones de Na y K constantes en el interior y el
exterior celular. Si no estn funcionando se equilibrarn las concentraciones, lo que implicar la prdidad
de la clula de la capacidad de excitarse.

EL POTENCIAL DE ACCIN: ORIGEN Y PROPAGACIN

Las seales elctricas se transmiten a lo largo de las fibras nerviosas, mediante impulsos elctricos o
potenciales de membrana. La mayora de los procesos constan de un receptor que capta o transmite, y
luego un efector que es excitado por despolarizacin de su membrana.
La primera etapa es en reposo, normalmente
negativa, pero cuando llega un estmulo se
modifica la membrana y su permeabilidad a
determinados iones, con lo que se crea el
potencial de accin. Despus de eso vendr
una fase de repolarizacin, en la que deber
volverse a alcanzar el potencial de reposo.
Despus de esta fase viene un corto perodo
de hiperpolarizacin. Existen una serie de
factores que pueden dar lugar a un potencial
de accin, que son:
Estmulo en la membrana
Productos que cambien la permeabilidad de la membrana
Cambios mecnicos sobre la membrana
Fro o calor
Cualquier factor que modifique el estado normal de la membrana.
Este potencial se propaga electrotnicamente
y a velocidad constante. Sigue adems la ley
del todo o nada. Si el estmulo llega al umbral
se producir el potencial de accin, pero si no
llega al umbral no se producir. Por lo tanto el
umbral es la intensidad mnima de estmulo
necesaria para que se de un potencial de
accin. Si el estmulo no llega al umbral, es
posible que se produzca sumacin, lo que
desembocar en la liberacin de un potencial
de accin. Durante un potencial de accin
distinguimos dos perodos refractarios.
Entendemos como perodo refractario aquel perodo en que la clula se hace refractaria, es decir, no deja
pasar ni transmite ninguna seal. Distinguimos el perodo refractario absoluto (PRA), en que la clula es
totalmente refractaria y perodo refractario relativo (PRR), durante el cual el umbral aumenta y la
intensidad disminuye. Existe un fenmeno conocido como adaptacin o acomodacin, segn el cual, el
umbral va aumentando con un estmulo fijo.

BASES DEL POTENCIAL DE ACCIN

El
potencial
de
membrana no toma un
valor de 0 durante el
potencial de accin, sino
que alcanza valores
positivos. No se produce
potencial de accin si se
elimina el sodio del
espacio extracelular, ya
que este es el que causa
la despolarizacin de la
membrana. Es al abrirse
los canales de Na que se
produce el potencial de
accin. Se volver a
polarizar la clula al
abrise los canales de K,
que provocarn una
hiperpolarizacin. A la
derecha podemos ver el
ciclo de Hodgking.
Existen drogas que
pueden bloquear los canales, con lo que se bloquean los impulsos. La procaina y la xilocaina tienen esa
funcin, bloqueando ambos tipos de canales. Hay otras drogas que solo afectan a los canales de K,
dificultando la vuelta a los niveles de reposo. La tetratoxina (TTX) bloquea tan solo los canales de Na,
impidiendo que haya potenciales de accin.
En algunos casos podemos encontrar que los iones calcio tambien juegan un papel importante en el
potencial de accin, actuando junto al Na. Cuando actan ambos se puede dar lo que se conoce como un
potencial en meseta. Los iones Cl tambien pueden intervenir, pero solo pueden entrar en la clula por
transporte activo.
La velocidad de propagacin de un potencial de accin es siempre constante. Un potencial de accin es
independiente de la intensidad del estmulo. O bien se produce o no se produce potencial de accin, pero
no existe gradacin dentro de estos potenciales.
Los potenciales de accin en meseta son
caractersticos de algunos tejidos, como el
corazn. La repolarizacin es ms lenta en
estos potenciales que en los otros. Vemos que
la despolarizacin (1) es similar a la tpica,
pero vemos que se produce un pico y que
despus baja (2), lo que sera normal, sino
fuese porque la repolarizacin es muy
pequea. Despus de esa repolarizacin se
estabiliza en una meseta (3), durante 3 4
milisegundos,
para repolarizarse de nuevo
como un potencial de accin normal (4). En el
corazn encontramos los dos tipos de conductores, los que son dependientes solo de Na, que producen el
potencial en espiga y que son muy rpidos, y los que son dependientes de Na y Ca, que producen el
potencial en meseta, que son ms lentos. Ambos tipos de potenciales dependen del voltaje.

La velocidad del potencial de accin depende de:

Dimetro del axn
Presencia o no de mielina
Temperatura
Sustancias qumicas
Los axones de las neurona pueden tener un recubrimiento de mielina, que es aislante. La capa de mielina
no es constante a lo largo del axn, de manera que hay zonas en las que no hay cpsula, que son lo que se
conocen como ndulos de Ranvier. Hay una conduccin saltatoria, de manera que la conduccin llega a la
zona con mielina y salta y se transmite por los ndulos de Ranvier. La mielina es una sustancia que
permite una mayor velocidad en la transmisin del impulso. La mielina aumenta la velocidad entre 5 y 7
veces. Se han aislado fibras de mielina principalmente en vertebrados, pero tambin en algunos
crustceos. La mielina aisla el axn y disminuye la capacitancia.
El hecho de que el potencial de accin sea dependiente tambin de la temperatura se basa en el hecho de
que los canales inicos dependen de voltaje, pero tambin de la temperatura. A mayor temperatura mayor
velocidad de transmisin.
Las sustancias nerviosas pueden afectar a la conduccin del impulso, ya que pueden ser anestsicos que
afecten a los canales.
Se ha de tener en cuenta que la mayora de las observaciones que se han hecho han sido realizadas sobre
axn gigante de calamar, que debido a su tamao es fcilmente manipulable.

LA TRANSMISIN SINPTICA
Sherrington en 1879 defini la sinpsis como una unin funcional. Ms tarde, Ramn y Cajal en 1904
demostr que las neuronas eran contiguas, pero independientes, pero sin establecer contactos entre ellas.
En 1940, mediante el microscopio electrnico se demostr que la sinpsis representa una discontinuidad
anatmica. Sherrington dedujo ya en su momento que existan dos tipo de neuronas, unas que eran
excitadoras, que provocan potenciales de accin, y otras inhibidoras, que los impiden. Existen 2 tipos de
sinpsis:
Sinpsis elctrica

Sinpsis qumica

LIBERACIN DEL NEUROTRANSMISOR

Cuando llega un potencial de accin, se despolariza el terminal de la membrana presinptica y se activa la
entrada de canales Na y Ca. El ion Ca se une a las protenas de la membrana, provocando as la unin de
las vesculas a la membrana, de manera que por un proceso de exocitosis se liberar el neurotransmisor al
espacio sinptico. Por difusin llega a la membrana postsinptica, donde ser reconocido por los
receptores. En cada potencial de accin se libera un nmero determinado de vesculas. La liberacin del
neurotransmisor depende por lo tanto directamente del Ca, por lo que si la concentracin de Ca disminuye
la transmisin se ver afectada.
Sntesis del neurotransmisor
En las neuronas existe un enzima que es la colina acetil transferasa. El factor limitante suele ser la colina.
Normalmente el ltimo en haber sido sintetizado es el primero en ser liberado.
Eliminacin del neurotransmisor
Puede producirse por difusin en el lquido celular, puede destruirse normalmente, puede ser reabsorbido
para su reutilizacin,... No todo el neurotransmisor que se libere ser til, por lo que ser reaprovechado
en muchos casos.

Naturaleza del neurotransmisor

El neurotransmisor tiene la capacidad de excitar o inhibir. Esto depender del propio neurotransmisor, del
receptor de la membrana y de las condiciones inicas de la clula. Normalmente encontraremos que la
colina es un excitador, mientras que la glicina es un inhibidor. La adrenalina puede desempear diferentes
funciones, segn el caso.
Principio de Dale
Un determinado tipo de neurona libera en todas sus terminales el mismo tipo de transmisor, aunque este
mismo puede tener diferentes funciones en funcin de la neurona post sinptica. Una neurona reibe
terminaciones nerviosas de diferentes neuronas. La neurona se caracteriza segn el transmisor que libera,
no segn los que recibe.
Pueden existir receptores para un mismo transmisor en diferentes neuronas, que tendrn diferente funcin,
segn el caso La acetil colina es excitadora en el msculo esqueltico, pero es inhibidora en el msculo
cardaco. Por lo tanto depende del receptor, que no de la sustancia.
POTENCIAL POST SINPTICO EXCITADOR
EL transmisor aumenta la permeabilidad par el Na K Ca. La entrada de Na determina un aumento del
potencial de reposo. Cuando este potencial llegue a un cierto nivel se desencadenar un potencial de
accin que excitar a la membrana. La membrana postsinptica podr, por lo tanto transmitir
excitaciones, por ello tambin puede sufrir procesos de sumacin. Existen 2 tipos diferentes de sumacin
postsinptica.
Sumacin espacial

Sumacin temporal

POTENCIAL POST SINPTICO INHIBIDOR

El transmisor acta sobre un receptor inhibidor, aumentando as la permeabilidad del K, con lo que se
produce una mayor hiperpolarizacin de la membrana de la membrna post sinptica. Durante uno de
estos perodos de inhibicin es mucho ms difcil provocar un potencial de accin, ya que el umbral
aumenta, por lo que la neurona necesitar mucha ms estimulacin.
INHIBICIN PRE SINPTICA
Esta inhibicin origina una reduccin de la liberacin del neurotransmisor, ya que recibe una terminacin
nerviosa que lo provoca.

SUMACIN
Cuando las seales de varias sinapsis se unen en una neurona, se puede dar lo que se conoce como
sumacin espacial. La suma de la excitacin que llevan las diferentes sinapsis puede provocar una
despolaricacin an mayor de la que se hubiese dado. Es posible que una de las sinapsis que llegan sea
inhibidora, por lo que se ha de tener en cuenta el efecto que sta podra tener en la suma total.
Cuando se inicia un segundo potencial postsinptico poco despus del primero, puede darse el caso de
que el segundo se una al primero, provocando una mayor despolarizacin de la membrana. Este proceso
se conoc omo sumacin espacial. Este efecto se puede dar en ms de dos potenciales.
En condiciones in vitro, los dos tipos de sumaciones se pueden dar en ocasiones a la vez. Se ha de tener
en cuenta que la respuesta final no puede ser nunca mayor que la todos los potenciales individuales
sumados.
FACILITACIN
A simple vista, este proceso puede parecer una sumacin, pero en realidad es un proceso diferente. Si se
recibe una seal poco despus de que haya desaparecido el primer potencial, observaremos que la
respuesta es ligeramente superior a lo que se esperara de un potencial aislado. Esto es as, porque la
primera seal a aumentado la excitabilidad de la clula, por lo que la seal es mayor. Esto depende de las
concentraciones de ciertos iones, como el calcio.
Autofacilitacin o depresin sinptica
Disminucin de la amplitud por sucesivos impulsos presinpticos. Estos impulsos vienen ms separados y
provocan una hiperpolarizacin.
INTEGRACIN
Una neurona receptora va integrando las diferentes sensaciones que le llegan en funcin de los
potenciales de accin y la frecuencia de stos.
FATIGA DE LA TRANSMISIN
Cuando las terminales presintpcias son estimuladas constante y continuamente a alta frecuencia, la
respuesta es elevada, pero cada vez es menor. A esta respuesta menor se la llama fatiga. Puede llegar a ser
una respuesta de proteccin, prviniendo un posible feedback positivo. La fatiga puede ser debida a un
agotamiento de los neurotransmisores, en cuyo caso se conoce como fatiga qumica, o bien ser debida a
una inactivacin progresiva de la membrana postsinptica.
UNIN NEUROMUSCULAR
Se trata de la sinpsis que mejor se conoce. La sinpsis entre una neurona y una clula muscular tambin
puede llamarse mioneural. Las clulas nerviosas que intervienen se conocen como motoneuronas. Se trata
de grandes fibras nerviosas mielnicas, que enervan el msculo. En esa unin puede resultar un potencial
de accin que podr transmitirse en las dos direcciones. Cada fibra muscular suele estar enervada por una
nica motoneurona.
En las hendiduras sinpticas se liberar acetilcolina, que en funcin del msculo tendr una funcin
excitadora o inhibidora. Provocar que se abran unos canales de Na y de K. Esto provocar una
despolarizacin de la membrana que desembocar en la contraccin muscular.

Secrecin de Acetilcolina
Al llegar el impulso al terminal del axn se libera Ca, lo que provocar la liberacin de la Acetilcolina al
espacio sinptico. Si el potencial que llega a la membrana postsinptica no es suficientemente elevado no
se producir un potencial de accin, sino que ser un potencial local. La acetilcolina puede llegar a 5
receptores diferentes. Podemos encontrar receptores muscarnicos, que normalmente sern inhibidores,
como , o bien receptores nicotnicos, que suelen ser activadores, como , y .
La unin mioneural puede sufrir fatiga como ya se ah dicho antes. Pero en este caso la fatiga muscular
puede ser debida a que hay una falta de ATP que impide al msculo contraerse.

RECEPTORES E INTEGRACIN SENSORIAL

TIPOS DE RECEPTORES. GENERALIDADES.
La vida de un animal depende de los sistemas por lo que recibe informacin, de su sistema sensorial, de
las vas de paso de la informacin recibida y de los centros de integracin, con su capacidad de enviar
diferentes respuestas. Si carece de esto no tendr contacto con el medio externo. Los diferentes
organismos pueden recibir muchos tipos diferentes de informacin, como informacin qumica, de
radiacin o luz, mecnica, elctrica y muchos otros tipos. Esta informacin se transmitir por las neuronas
hasta llegar a los lugares de integracin.
SISTEMA SENSORIAL
Se define como sistema sensorial la organizacin mediante la cual un organismo procesa toda la
informacin que le viene del medio interno y externo. Est constituido por regiones del SNC y receptores.
Definimos como impresin sensorial el conjunto de impresiones. Cada una de las impresiones aisladas
ser una sensacin. La percepcin es la capacidad de interpretar una sensacin, de manera que si no existe
capacidad de integracin no podr existir ninguna percepcin. Los receptores sensoriales son estructuras
especializadas que actan como receptores de estmulos especializados en un solo tipo de stos. Actan
adems como amplificadores y transportadores. Distinguimos 2 tipos de receptores bsicos. Los
receptores primarios son los ms sencillos, son tpicos de invertebrados. Se trata de receptores primarios
cuando el receptor es una neurona, modificada a veces. Los receptores secundarios son clulas epiteliales
especializadas que forman sinpsis con neuronas.
La clasificacin de los receptores se puede hacer segn el estmulo que reciban, o bien segn la
procedencia del estmulo, en funcin de si este estmulo es interno (interorreceptores) o externo
(exterorreceptores). Se conoce como transduccin al proceso de transformar un estmulo en potencial de
membrana, que podr ser transmitido. La llegada del estmulo al receptor implica un cambio del potencial
que se transmitir, debido a la apertura de canales tpica. Si los potenciales receptores son suficientes para
llegar al umbral, darn lugar a un potencial de accin. Cuanto mayor sea el potencial receptor, mayor ser
la frecuencia de descarga. El potencial receptor es del tipo graduado, de manera que puede variar su
intensidad en funcin de la intensidad del estmulo. Este potencial se propaga electrotnicamente a
velocidad constante por toda la fibra. Para poderse propagar ms all deber generar un potencial de
accin.
Cuando el potencial receptor se genera en un receptor secundario, se liberar neurotransmisor, que
generar un potencial generador, que puede llegar a dar lugar a un potencial de accin y propagarse, si la
intensidad es suficiente. Los receptores primarios son ms sencillos, ya que el potencial receptor es el
mismo que el potencial generador, por lo que no intervendrn neurotransmisores, ni tampoco ser
necesaria una sinpsis antes de generar el potencial de accin. Si el potencial llega al umbral se
transmitir en forma de un potencial de accin, si no, no se transmitir.
Si al finalizar el potencial de accin todava persiste el estmulo, si el potencial generador es
suficientemente alto, se podr generar de nuevo un potencial de accin, a continuacin del ya generado.
Si la frecuencia de impulsos es alta, la respuesta al impulso ser ms fuerte, provocndose potenciales de
accin consecutivos.
Existen, no obstante, una serie de factores limitantes de la respuesta mxima al estmulo. Depender del
nmero finito de canales inicos que podemos encontrar en la clula. Adems se ha de tener en cuenta
que se puede saturar el potencial generador. Por ltimo, la frecuencia est determinada por la duracin del
perodo refractario.
Se conoce como rango dinmico el conjunto de intensidad entre las que el receptor puede responder si
saturarse. De manera que a mayor estmulo, mayor potencial generado, pero dentro de unos lmites. El
fraccionamiento del rango consiste en un conjunto de fibras, que presentan un rango dinmico mayor,
debido a que estn todas juntas. Hay un refuerzo del rango dinmico sin haber sumacin.

ADAPTACIN DE LOS RECEPTORES

Algunos receptores tienen la capacidad de adaptarse, mediante un proceso por el cual una aplicacin del
mismo estmulo provocar una disminucin o anulacin de la respuesta.
La adaptacin se puede deber a muchos factores. Por un lado puede haber una
modificacin de la molculas de la membrana receptora. Puede haberse dado
tambin una modificacin de las propiedades elctricas de la membrana. Por
ltimo, pueden darse otras modificaciones por estructuras accesorias al
receptor. Podemos distinguir entre receptores tnicos y fsicos. Los receptores
tnicos (2), no tienen casi adaptacin, informando constantemente del
estmulo. Los receptores fsicos (1) se adaptan rpidamente, de manera que informan cuando se produce
el estmulo y cuando este desaparece.

QUIMIORRECEPCIN
Dentro de este tipo de recepcin hemos de considerar tanto gusto como olfato. Se trata de sensibilidad a
molculas especficas, lo cual es una propiedad muy generalizada y primitiva. Existen ya organismos
unicelulares con estas capacidades, que sera la quimotaxia.
CLASIFICACIN DE LOS QUIMIORRECEPTORES
Podemos distinguir diferentes tipos de receptores:
Receptores qumicos generales

Quimiorreceptores intensos

Quimiorreceptores de contacto o gustativos

Quimiorreceptores a distancia o olfativos

En animales terrestres ser ms fcil distinguir entre estos tipos de receptores, pero en animales acuticos
ser ms difcil, debido al medio
GUSTO
Se trata de un sentido basado en el contacto qumico. Detecta las sustancias disueltas en el medio, la
saliva. Los receptores son de tipo secundario. La va aferente va del romboencfalo a la corteza, pasando
por el tlamo. Las clulas epiteliales en que se basa se van regenerando. Se trata de receptores de baja
sensibilidad, con un umbral muy alto. Se calcula el nmero de receptores en unos 104.
En vertebrados encontramos el sentido del gusto ubicado en la lengua, en la epiglotis, en la faringe, por lo
general en la parte alta del sistema digestivo. En los peces es el sentido ms sensible. En los invertebrados
puede localizarse en cualquier parte del cuerpo: en artrpodos est en las patas, en gasterpodos en
antenas, en cefalpodos en patas,... En general suelen estar cerca de la boca, para poder elegir entre
aceptar o rechazar el alimento.
Formacin y evolucin de los receptores
Tienen cilios y poros, que permitirn la entrada de las sustancias ante las que reaccionarn. Normalmente
estos estudios se han realizado en insectos que los tienen prximos a la boca, en las patas. En pjaros son
pequeas modificaciones de la cutcula, prolongaciones distales.

Estructura de un receptor general

Se trata de un conjunto de 5 clulas sensoriales. 1 ser sensible al agua, otra al azcar, mientras que otras
dos lo sern para los iones, ya sean aniones o cationes. Por ltimo, la quinta ser un mecanorreceptor.
Podemos encontrarnos con respuestas cruzadas. Las clulas podrn tener respuesta a otras sustancias, si
esa concentracin es alta, ya que pese a todo la clula tendr un umbral para esa sustancia, que ser alto.
La frecuencia de impulsos de un receptor ha de quedar codificada. Cada clula tiene un espectro de
sensibilidad especfica. Si un mismo estmulo activa varias clulas, la informacin deber integrarse a
nivel central.
Sentido del gusto en vertebrados
Por lo general, en muchos vertebrados inferiores encontramos el sentido del gusto distribuido por toda la
superficie corporal, como en el caso de los peces, donde es un sentido muy importante. Se encuentra
localizado especialmente en las aletas branquiales.
En vertebrados superiores, los receptores se sitan en la lengua, a lo largo de todo el sistema digestivo
superior, pero en ningn otro sitio.
En la lengua encontramos los botones gustativos, que sobresalen de la superficie de sta. En estos botones
se acumulan las papilas. Hay diferentes papilas gustativas en los diferentes botones. Encontramos 3 tipos
diferentes de papilas, las fungiformes, las foliadas y las circunvaladas.
En el botn gustativo podemos encontrar diferentes clulas, como las de sostn, que tienen funcin
lubrificante. Las clulas receptoras o sensitivas, se calcula que tienen una vida media de unos 10 das, y
estn en continua renovacin. Emiten prolongaciones que van hasta el poro del botn. La clulas basales
son las clulas precursoras de las receptoras. Las clulas receptoras pueden hacer sinpsis con las
neuronas, por lo que se trata de receptores secundarios, que emiten sus prolongaciones axinicas hacia el
cerebro. Segn los diferentes umbrales y las diferentes fibras, recibiremos de cada receptor una seal, que
podr ser de uno de los 4 sabores bsicos: dulce, salado, amargo y cido. Somos especialmente sensibles
al amargo, ya que el umbral es especialmente bajo para este sabor. Los distintos sabores estn repartidos
por toda la lengua. Las papilas circunvaladas son caractersticas del sabor amargo.
Transduccin de la seal
Partimos del momento cuando la sustancia se pone en contacto con la papila gustativa. En ese momento
se produce una despolarizacin de la membrana, debido a un aumento de la permeabilidad de ciertos
iones. Esto implica un potencial receptor, de manera que la sinpsis liberar neurotransmisores que
sensibilizarn a la neurona, con lo que se transmitir el potencial de accin a travs de las vas
sensoriales, en direccin al cerebro.
Los distintos sabores tienen diferentes receptores. Parece ser que el cido tiene un receptor de
hidrogeniones, mientras que el azcar parece activar la protena G. El amargo es debido a determinadas
sustancias, en muchas ocasiones de origen vegetal, que pueden ser txicas a elevadas concentraciones.
Podrn intervenir en este proceso diferentes reas, y diferentes nervios. Podrn intervenir el nervio VII, o
nervio facial, el nervio IX o glosofaringeo o el nervio X, el vago. En muchos casos se trata de pares de
nervios.
Una vez se ha producido la sinpsis, la seal tambin pasar al talamo y a la corteza y al sistema lmbico,
a diferentes ncleos dentro de ste. Existe otra va que va directa a la corteza. La integracin de las
seales se da a nivel de la corteza cerebral, por lo que si resulta daada, el sentido del gusto se ver
afectado, aunque las papilas sigan siendo funcionales.
En el sistema lmbico, en algunos de sus ncleos, encontramos los sistemas de regulacin de hambre,
sed,... Representan la base del aprendizaje, ya que es a lo que uno se acostumbra, como por ejemplo los
hbitos alimenticios.

Segn los modelos de fibras cruzadas, si una de los receptores es sensibilizado, es posible que otros ese
mismo receptor establezca seal con otras fibras, por lo que sera posible que detectasemos otros tipo de
sabores, con menor intensidad.
OLFATO
Es un sistema que informa sobre sustancias en suspensin, pero que estn distantes. Se trata de receptores
primarios. Es un sistema que va directo al bulbo olfatorio, situado en la corteza. Tiene una capacidad de
regeneracin limitada. La sensibilidad de este sistema es elevada. Est compuesto por millones de clulas
olfatorias. Estas clulas tienen una elevada capacidad de sumacin, lo que aumenta la sensibilidad.
Quimiorreceptores de olfato en animales sociales
Se localizan en los sensilios, en los insectos se agrupan en las antenas. Se trata de estructuras complejas,
similares a los pelos gustativos. En muchos casos en este tipo de reacciones intervienen feromonas.
La feromona ms estudiada es el bombicol, que acta sobre muchos insectos sociales. La hembra emite
esta sustancia para atraer al macho. Es una sealizacin para el cruzamiento sexual. Puede haber otras
sustancias similares, que se empleen como alarma. Los machos tienen una elevada cantidad de pelos
sensibles al bombicol,
Puede hber dos tipos de receptores. Por un lado, los especficos de olor son muy especficos,
respondiendo a un margen estrecho de olores. Los generalistas pueden responder a un margen mucho ms
amplio de olores.
Olfato en vertebrados
Los receptores suelen estar situados en el interior de las fosas nasales. En vertebrados inferiores tienen
una forma de saco, por donde pasa el agua y el aire. En mamferos, la cavidad de las fosas nasales es ms
compleja, complejidad que aumenta conforme aumenta la sensibilidad del olfato.
Al inhalar el aire, ste llega a los receptores o cornetes, donde estn situados los receptores olfatorios, que
son receptores primarios. En esta zona se segrega un mucus que es segregado por la glndula de Bowman.
Las molculas olfatorias quedarn impregnadas en mucus, difundirn por los cilios e irn a parar al
receptor de la membrana, donde provocarn una variacin de la permeabilidad de los iones. El potencial
receptor se propagar, generando un potencial de accin que ir en direccin a los ncleos del bulbo
olfatorio.
Encfalo

La clasificacin ms normal de los olores los divide en 7 tipos, aunque hay otras clasificaciones.
Floral
Etreo; olor a frutas

MECANORRECEPCIN Y FONORRECEPCIN
Se trata de estructuras ms o menos sencillas, sensibles a estmulos mecnicos, como pueden ser
vibraciones, o movimientos, como contacto o presin. Podemos distinguir entre sensibilidad cutnea o
exteroceptores, que son los situados en la piel. Distinguimos dos tipos bsicos de pieles. Por un lado
tenemos la piel glabra, que no tiene pelo, que est situada en palmas y yemas, y por otro lado tenemos la
piel velluda. Adems tenemos otros dos tipos de receptores, que son los de sensibilidad profunda o
propioceptiva, y los de sensibilidad visceral o interoceptiva.
Fisiolgicamente distinguimos 3 tipos de receptores:
Receptores de presin:

Receptores de tacto

Receptores de vibracin

Todos los receptores cutneos son de tipo primario.

MECANORRECEPTORES
Piel
Se trata de axones amielnicos. Los receptores son muy sensibles. Podemos encontrar los corpsculos de
Pacini, que estn situados en todo tipo de piel. Podemos encontrar tambin los rganos tendinosos de
Kuffini, sobretodo en la piel velluda. Son encargados sobre todo de informar de la intensidad del
estmulo. Los corpsculos de Mesner los podemos encontrar en yemas y dedos. Son extremadamente
sensibles. Los folculos pilosos tienen terminaciones nerviosas recubiertas de mielina. Son de muy rpida
adaptacin al movimiento.
La discriminacin tctil puede responder a 2 aspectos. Por un lado puede ser espacial, ya que existe una
distancia mnima entre dos puntos, como para que puedan ser discriminados en 2 estmulos. O bien puede
ser temporal, que ser la capacidad de discernir entre 2 estmulos en el tiempo.
Invertebrados
Los mecanorreceptores son las terminaciones nerviosas libres, como las que tienen todos los animales. Lo
ms comn son mecanismos simples, como cilios inmviles que darn una seal cuando sean
estimulados. Parece ser que la fonorrecepcin en animales superiores puede venir de un sistema similar.
Existen una serie de neuronas especializadas situadas en el tegumento, en la zona ms apical, en la zona
ms externa. El receptor est formado por un pelo inmvil. El pelo forma un rgano tctil ms o menos
rgido, formado a partir de las clulas tricgena, donde tiene origen el pelo; termgena, que es origen de la
junta; y la clula sensitiva.

La sensibilidad mecnica profunda puede ser muscular o propioceptora. En este ltimo caso depende de
la integracin que se d de la informacin. Procede de los anteriores. Es un paso ms all de los
receptores anteriores. Se encuentra en el sistema muscular esqueltico. Estos receptores estn all donde
hay articulaciones y dan informacin de stas. En humanos, este rgano propioceptivo es el huso
muscular, formado por fibras. Nos informa de la extensin o contraccin del msculo. Nos informa de la

cinstsica, de las caractersticas del movimiento. En anfibios encontramos rganos similares, pero
mucho ms rudimentario.
Los rganos tendinosos de Golgi nos informan de la tensin muscular. Son de adaptacin muy rpida. No
responden en situaciones de reposo muscular. Los husos musculares y los rganos tendinosos actan
sobre todo en actos reflejos.
Receptores de equilibrio y aceleracin
Intervienen adems otros sentidos como pueden ser vista o tacto, o algunos rganos propioceptores.
Existe un equilibrio esttico o de posicin, que permite mantenerse al organismo de pie. Adems tambin
encontramos un equilibrio respecto al gravitatorio. Existe el equilibrio dinmico o de aceleracin.
Conocemos como estatocisto a aquella estructura en forma de saco, en la pared del cual encontraremos
una serie de clulas sensitivas, mcula, que son clulas pilosas. En el medio encontramos tambin los
estatocistos. Se trata de rganos sensibles a la velocidad y a la aceleracin. Este tipo de rganos los
poseen todos los animales, menos los insectos. El canal o cresta permite detectar la aceleracin angular.
En vertebrados ha dado lugar a los canales del odo.
Vertebrados
El sentido del equilibrio en los vertebrados es similar a los estatocistos. Tenemos rganos otolticos que
permiten detectar el equilibrio esttico y el dinmico. Adems, encontramos los canales semicirculares,
que detectan la aceleracin circular. El conjunto de utrculo, sculo y lagena componen, junto a los
canales semicirculares el aparato vestibular. El aparato vestibular, junto al canal coclear componen lo que
se conoce como laberinto membranoso, que es la parte ms importante del odo interno.
La mayora de estas estructuras se pueden apreciar ya en la lnea lateral de los peces. La evolucin de la
cpula ha dado lugar al sentido del equilibrio en los vertebrados. Los receptores que son las clulas
pilosas, forman la mcula, que forma el sculo y el utrculo.
Cada clula pilosa consta de un nico cinetocilio, de mayor tamao que los estereocilios. Cuando alguno
de los cilios oscile en alguna direccin se producir una sinpsis, con lo que mandarn una seal. Las
crestas se ocupan de la recepcin de la aceleracin angular. Se trata de receptores fsicos. La mcula nos
da informacin de la aceleracin lineal. Se trata de receptores tnicos. El sculo es muy importante en los
vertebrados inferiores. El utrculo es ms importante en vertebrados superiores.
Transduccin
Las clulas pilosas se excitan y dan lugar a una despolarizacin, cuando los estereocilios se inclinan hacia
el cinetocilio. Cuando se produce una inclinacin en direccin inversa se produce una hiperpolarizacin.
Los estereocilios dan lugar al potencial receptor, porque generan una fuerza mecnica, que abre los
canales. Los neurotransmisores darn lugar a un potencial generador, que si alcanza el umbral dar lugar
a un potencial de accin.
Los axones aferentes que enervan las clulas ciliadas que forman parte del aparato vestibular, son el VIII
par, conocido como el nervio vestibular. Entran en el tallo y la mayor parte ingresan en el ncleo
vestibular. Distinguimos 4 partes:
Superior
Medio
Lateral
Inferior
Los dos primeros reciben informacin de las ampollas y forman el fascculo longitudinal medial. El
inferior recibe fibras de ampollas, utrculo y sculo. Enviar las seales al cerebelo, donde se dar la
coordinacin motora.

FONORRECEPCIN
Los fonorreceptores son mecanorreceptores sensibles a estmulos sonoros, ondas, producidas por
vibracin y que se transmiten mediante un medio gaseoso, lquido o slido. La capacidad del oido
humano es de detectar ondas desde 20 a 16.000 Hz. Hay otros organismos que tienen mayores
capacidades.
Invertebrados
La mayora de los invertebrados son sensibles a bajas frecuencias. Utilizan este sentido ms bien como
reacciones de alarma. Las ondas son captadas por receptores cutneos. Las recepciones auditivas son de
baja frecuencia y las llevan a cabo pelos tctiles. Existe tambin un rgano, que tiene forma de cavidad,
que est recubierto por sensilios que son sensibles a ciertas vibraciones.
Podemos encontrar otro tipo de receptores, que son ms especficos, que tienen una estructura que
recuerda al tmpano, aunque la estructura no es la misma que en el tmpano de organismos ms
avanzados. Este tipo de receptores se encuentran en muchas localizaciones del organismo, como antena,...
El timpano es una membrana que en humanos est situada entre el conducto auditivo externo y el interno.
Es capaz de captar las ondas y las vibraciones. Se comunica con una cadena de huesos, que va a dar al
aparato vestibular. Una nica clula, un sensilio tambin puede formar el aparato sensitivo, pero el
sistema auditivo tambin puede estar formado por miles de clulas. Distintos tipos de insectos pueden
tener varios tipos de clulas sensitivas, que pueden discriminar entre diferentes frecuencias. La audicin
en vertebrados est ligada a la evolucin del aparato vestibular y al sentido del equilibrio.
Vertebrados
Sistema auditivo compuesto por una serie de estructuras divididas en tres zonas: odo externo, medio e
interno.
Odo externo

Odo medio

Odo interno

Estructura y funcin de la cclea

La seal sonora amplificada mecnicamente es transducida a seales nerviosas por las clulas ciliadas del
odo interno. Las clulas ciliadas estn localizadas en el rgano de Corti, en el interior de la cclea. El
movimiento del lquido en el interior de la cclea causa la vibracin de las clulas ciliadas, que desplazan
a sus estereocilios. Las clulas ciliadas, a su vez, excitan los axones sensoriales del nervio auditivo. Las
clulas ciliadas del rgano de Corti son similares a las clulas ciliadas de la lnea lateral en vertebrados
inferiores, si bien el cinetocilio se halla ausente en algunas de estas clulas.
La cclea, un tubo cerrado que se aloja en el hueso mastoideo, est enrollada en espiral igual que la
concha de un caracol. Se halla dividida internamente en tres compartimentos longitudinales. Existe
comunicacin entre los dos compartimentos externos, la rampa timpnica y la rampa vestibular, a travs
del helicotrema, una apertura situada en el extremo apical de la cclea. Las rampas timpnicas y
vestibular estn baadas por un lquido acuoso denominado perilinfa, que se parece a otros lquidos
extracelulares al presentar una concentracin elevada de Na y baja de K. Entre estos dos compartimentos,
y limitada por la membrana basilar y la membrana de Reissner, encontramos la rampa media, que est
llena de endolinfa, que es rica en K y pobre en Na. Se trata del mismo tipo de lquido que baa las clulas
ciliadas en los rganos del equilibrio. El rgano de Corti descansa sobre la membrana basilar en la rampa
media, de manera que la transduccin de la seal por las clulas ciliadas depende en gran parte d esta
disposicin anatmica.
En los vertebrados slo los mamferos tienen cclea, aunque las aves y los cocodrilianos tienen un
conducto coclear casi recto, que presenta algunas de las caractersticas mencionadas, como el rganos de
Corti o la membrana basilar. El resto de vertebrados no poseen cclea. Algunos vertebrados inferiores
pueden detectar ondas sonoras a travs de la actividad de las clulas ciliadas asociadas a los otolitos del
utrculo y del sculo y con la lagena, una de las 3 mculas de los rganos del equilibrio.
Las vibraciones sonoras se transfieren por la cadena de huesecillos a la ventana oval, pasando entonces a
travs de los lquidos cocleares y de las mebranas que separan los compartimentos de la cclea, antes de
que se energa se disipe a travs de la ventana redonda. La distribucin de las vibraciones dentro de la
cclea depender de la frecuencia que incida sobre la ventan oval, por lo que as se podrn diferenciar los
diferentes sonidos.
Las clulas ciliadas transmite su excitacin a travs de sinpsis qumicas a los axones sensoriales de las
neuronas auditivas, que tienen localizados sus somas en el ganglio espiral. La liberacin de
neurotransmisor por parte de las clulas ciliadas modula la frecuencia de descarga de los axones, que
viajan por el nervio vestibulococlear, el 8 par craneal, estableciendo sinpsis con las neuronas del ncleo
coclear.

FOTORRECEPCIN
Los humanos no somos capaces de ver todas las longitudes de onda en las que se divide la luz. La
longitud de onda visible va desde los 400 a los 700 nm. Por debajo de los 400 nm encontraremos
radiaciones gamma y ultravioleta, mientras que en el otro extremo de la escala encontraremos la radiacin
infrarroja. La radiacin infrarroja es muy poco energtica, no se cree que haya molculas fotosensibles a
ella.
El primer paso en la evolucin fue el simple hecho de poder discriminar si se estaba en una ambiente
iluminado o no. El siguiente paso fue la capacidad de distinguir movimiento, para luego tratar de definir
mejor las formas de los objetos, con las diferentes lentes que podemos encontrar en los diferentes grupos
de metazoos. Encontramos que muchos organismos son bilaterales, por lo que ser necesario que se
combine la visin de ambos ojos para tener una mejor visin y conseguir la tercera dimensin. El ltimo
paso en la evolucin de la fotorrecepcin fue la discriminacin del color.
Se necesita una molcula que sea capaz de transformar la energa lumnica en energa qumica. La
encargada de esto es el 11 cis retinal que por efecto de la luz pasa a 11 trans retinal. Existen una serie de
clulas especializadas en la fotorrecepcin, que pueden ser, expansiones a modo de pelos, clulas ciliadas
o derivadas, o bien clulas con microvilli o derivadas.
EVOLUCIN DE LOS FOTORRECEPTORES
Encontramos fotorreceptores que aumentan la superficie de la membrana que va a contener el pigmento,
como por ejemplo en el caso del rabdoma. Otra posibilidad es que se trate de una lnea ciliar, con cilios
modificados, este tipo se da en cordados,...
El modelo de ojo ms sencillo que podemos encontrar es el de los ocelos. Estos ojos nicamente permiten
detectar la luz. Se trata de un conjunto de clulas, situadas en una pequea depresin, con clulas ciliadas,
que pueden captar la intensidad de la luz. No pueden formar imgenes. Es caracterstico de los
celentreos.
El siguiente modelo de ojo es el ojo en cmara. Este ojo slo puede trabajar efectivamente en
condiciones de luz clara, y no puede captar colores. Est formado por una zona cncava pigmentada, que
permite la formacin de una imagen.
El siguiente ojo es el ojo de cmara o refractario. Es un sistema similar al anterior, pero existen una
serie de lentes que permiten enfocar la imagen ms efectivamente. Es posiblemente uno de los modelos
ms evolucionados. Es caracterstico del pulo, de vertebrados,...
El ltimo modelo es el ojo compuesto. Este ojo conduce la luz a travs de muchos canales. Se proyecta la
luz a travs de un campo visual formado por rabdmeros. Cada uno de los canales por los que va la luz se
conoce como omatidio. La retina tiene un aspecto ms bien plano. Es caracterstico de artrpodos.
Ojo compuesto de los artrpodos
Esta constituido por varios omatidios, que son unidades funcionales, cada una de las cuales tiene su
propio sistema de lentes, siendo cada uno capaz de captar la luz de manera independiente. Podemos
encontrar dos tipos de ojos compuestos:
Ojos por aposicin

Ojos por yuxtaposicin

Las clulas retinulares estn situadas ms profundamente, de manera que la luz que les llega es la del
omatidio situado justo delante y de los adyacentes.
Visin en vertebrados
El ojo humano es similar al ojo de cmara. Se trata de un proceso similar al que se da en una cmara
fotogrfica. En el ojo de los vertebrados, la luz se enfoca en 2 etapas. En la etapa inicial los rayos de luz
incidente son desviados al pasar por la superficie externa transparente el ojo, la crnea. Posteriormente
son de nuevo refractados al atravesar el cristalino. Finalmente forman una imagen invertida sobre la
retina. En algunos casos encontramos que para enfocar correctamente se realiza un movimiento de las
lentes con respecto a la retina. Normalmente, tanto el cristalino como la retina son inmviles en los ojos
de los vertebrados superiores. La imagen se enfoca realizando cambios en la curvatura y grosor del
cristalino. Mediante los msculos ciliares se puede cambiar la curvatura y el grosor del cristalino,
ajustando la tensin a la que lo someten. Estos procesos de enfoque se denominan acomodacin. La
capacidad de acomodacin disminuye con la edad en el caso del ser humano, producindose un tipo de
hipermetropia denominado presbicia.
Distinguimos dos tipos de receptores en el ojo. Por un lado tenemos los conos, que permiten la visin en
color y de los que se calcula que puede haber unos 6x106 y por otro lado tenemos los bastones,

que son ms tiles con menor intensidad de luz, de los que se calcula que puede
haber unos 100x106. Encontramos una regin en la retina, denominada fovea, que es la
zona de mejor visin. En esta zona se acumulan en el caso de la especie humana
nicamente conos. Se calcula que la fvea puede medir aproximadamente un milimetro
cuadrado. Por debajo de la retina encontramos un epitelio pigmentario, que es el
encargado de absorber una parte de la luz que no recojan los receptores. Podemos
encontrar una serie de neuronas, que son las encargadas de una primera representacin
visual, que son las neuronas horizontales, las neuronas amacrinas, las neuronas bipolares
y las ganglionares.
Los conos tienen diferentes pigmentos como fototransductores. Tienen un umbral alto, por lo que
requieren mucha luz. Por otro lado, los bastones tienen un umbral bajo, por lo que requerirn menos
intensidad de luz, por lo que sern ms abundantes en animales nocturnos.
Estructura de conos y bastones
En ambos casos encontramos un segmento interno y otro externo. El externo contienen membrana
receptora y unas lminas aplanadas, donde estn los pigmentos. Ambas estructuras estn formadas a partir
de discos apilados. En el segmento interior es donde encontraremos las estructuras tpicas de las clulas,
como ncleo y orgnulos.
MECANISMO DE TRANSDUCCIN
Depende de si est o no en oscuridad. En condiciones de oscuridad, la permeabilidad de la membrana es
igual al Na que al K, dando lugar a un potencial de reposo intermedio entre ambas permeabilidades. Los
iones pueden entrar por los canales que estn siempre abiertos. Las bomba de Na-K impide que se
acumulen en el interior los iones. La entrada de Na se conoce como corriente oscura. En condicioes de
absorcin de luz, la conductancia al Na disminuye, provocando una disminucin de la corriente oscura,
con lo que se produce una hiperpolarizacin. Cuando cesa el estmulo, vuelve todo al estado basal. El
cambio en el potencial de membrana se propaga electrotnicamente por toda la clula, con lo que llega al
segmento interno del fotorreceptor, provocando cambios en la continua liberacin del neurotransmisor. Al
igual que los receptores auditivos de los vertebrados, sus fotorreceptores carecen de axn. Realizan
contacto sinptico con otras neuronas, que conducirn la seal visual hacia el sistema nervioso central.
Las seales irn hacia el cerebro a travs del nervio ptico. Se ha de destacar que es una hiperpolarizacin
la que provoca la sealizacin y no una despolarizacin. De hecho, los fotorreceptores secretan
continuamente el neurotransmisor, mientras que la membrana est parcialmente despolarizada debido a la
corriente oscura, pero al llegar la hiperpolarizacin disminuye la cantidad de neurotransmisor liberada,
con lo que se da una seal.
Se cree que pueden existir dos sistemas que expliquen porque la luz provoca la despolarizacin de la
membrana. Por un lado se cree que debido a la isomerizacin de la rodopsina, se provoca la apertura de
canales de Ca, que provocarn que se cierren los canales inicos. Por otro lado se cree que al modificarse

la rodopsina por efecto de la luz, se activar tambin otra protena, que ser una fosfodiesterasa, que
actuar sobre al GDPc, pasndolo al GMPc, que es un mensajero secundario que podr provocar el cierre
de los canales. Se cree que el calcio podra intervenir en este segundo proceso, activando la
fosfodiesterasa.

El nervio ptico, en vertebrados inferiores, va a parar al tctum, mientras que en vertebrados superiores
pasa por los ncleos y la corteza visual. El quiasma ptico implica un cruzamiento de las fibras que
componen el nervio ptico.
Inhibicin lateral
Un rasgo comn de los sistemas visuales es que incrementan el contraste en la escena, en especial en los
lmites entre los objetos. El sistema neuronal que origina esto es conocido como inhibicin lateral. El
hecho de que llegue luz a un determinado receptor inhibe los receptores vecinos. Esto implica que se
enfatizarn los bordes entre regiones. Se ver especialmente esto en regiones oscuras al lado de otras
iluminadas. En este caso la ltima neurona de la regin iluminada ejercer inhibicin sobre la primera de
la zona oscura, que no inhibir a la iluminada.

EL MSCULO
El msculo permite el movimiento de los individuos y les da una estructura corporal. Distinguimos 3
tipos de msculos.
Msculo liso
Msculo estriado esqueltico
Msculo estriado cardaco
El msculo liso est situado en las visceras. Es de contraccin involuntaria. Ambos tipos de msculo
esqueltico poseen el mismo sistema de contraccin, si bien slo el esqueltico es de contraccin
voluntaria.
ESTRUCTURA DEL MSCULO
Las fibras musculares estn envueltas por una
membrana, que es el sarcolema. Cada fibra
muscular contendr paquetes de miofibrillas, de
estructura cilndrica, situadas de manera paralela
y de la misma longitud que el msculo. Las
microfibras tienen un dimetro de 1 2 m y no
estn envueltas en el sarcolema.
Cada fibra presenta un patrn de bandas que se
va alternando. Tenemos la banda A y la banda I.
Cada una de las bandas presenta una lnea, que
son respectivamente lnea M y lnea Z. En las
miofibrillas observamos dos tipos de protenas
filamentosas. Los filamentos gruesos estn
formados por miosina, de un dimetro de 15 nm,
forman la banda A. Los filamentos finos estn
formados por actina, de unos 7nm de dimetro,
que conforman la banda I. La actina est
regulada por la troponina y la tropomiosina. La
lnea Z es el punto donde los filamentos de actina
dejan un espacio para que los siguientes
filamentos de actina se unan.
Durante la contraccin, los diferentes filamentos
se desplazan unos sobre otros, varando la
longitud de la banda I, que no la del sarcmero.
En primer lugar nos centraremos en al miosina de
tipo II, que compone las fibras musculares. La
miosina de tipo II consta de 2 subunidades
idnticas. En el extremo N terminal encontramos
un dominio globular, mientras que de este sale
una cola que tiene forma de hlices . Estas
hlices tienen tendencia a asociarse unas con
otras. La protena mide aproximadamente 130
nm. A cada una de las cabezas se asocia una
cadena ligera. Existen adems zonas flexibles en
la cabeza y cerca de la cola. La miosina se asocia
espontneamente de manera bipolar. Las cabezas
sobresalen por lo tanto del filamento. Si se
somete a tratamiento de quimiotripsina, lo
primero en romperse sern las partes flexibles.
Los filamentos slo se formarn por uniones a

nivel de la cola. Si continuamos el tratamiento con pepsina, se romper la hlice en la zona cercana a la
cabeza. La propiedad ms importante de la miosina reside en las cabezas, que es la zona capaz de
hidrolizar ATP en presencia de actina, unindose a ella.
Cada una de las cabezas se compone de la cabeza de
miosina, y de las 2 colas ligeras unidas a ella. La capacidad
de hidrolizar ATP es de las ms altas que se conocen,
pudiendo llegar a hidrolizar, 1 sola molcula de miosina,
entre 5 y 6 molculas de ATP por segundo.
En la imagen de la izquierda se puede observar el proceso
de funcionamiento de la miosina. Est dividido en 5 pasos.
UNIN: Una cabeza de miosina, sin ningn nucletido
unido se une a un filamento de actina, en la configuracin
de rigor, responsable del rigor mortis, En un msculo de
contraccin activa, este estado es de corta duracin y
finaliza rpidamente mediante la unin a la molcula de
ATP.
LIBERACIN: Una molcula de ATP se une en el surco de la parte trasera de la cabeza de miosina, en la
parte ms alejada del filamento de actina, lo que provoca un cambio de conformacin de los dominios,
liberando el lugar de unin a la actina. Esto reduce la afinidad de la cabeza por la actina, permitiendo as
el desplazamiento a lo largo del filamento.
MOVIMIENTO: El surco se cierra alrededor de la molcula de ATP, induciendo un gran cambio
morfolgico que provoca el desplazamiento de la cabeza a lo largo del filamento, a una distancia de unos
5 nm. Se produce la hidrlisis de ATP, pero el ADP y el Pi quedan unidos a la miosina.
GENERACIN DE LA FUERZA: La unin dbil de la cabeza de miosina a un nuevo lugar en el filamento de
actina provoca la liberacin del Pi, producido por la hidrlisis de ATP, con lo que se refuerza la unin de
la cabeza con la actina. Esta liberacin provoca el golpe de potencia, originado en la cabeza de miosina al
volver a su conformacin original. Durante este golpe de potencia se desprende el ADP y se podr iniciar
un nuevo ciclo.
UNIN: Al final del ciclo, la cabeza de miosina se encuentra ntimamente relacionada con el filamento de
actina en la configuracin de rigor. Se ha desplazada la miosina una unidad de actina.
La tropomiosina es
capaz de ocupar os
lugares de unin con la
miosina si no hay calcio
en
el
medio.
La
troponina se puede unir
al calcio, provocando
un cambio en la
tropomiosina,
que
permite que la actina se
una a la miosina y se
produzca la contraccin.
Por
lo
tanto,
la
contraccin
est
regulada por calcio. En
reposo el calcio es
escaso en el medio, pero
un potencial de accin
provocar
que
el
retculo
sarcoplasmtico, donde
se acumula Ca, libere este al citosol. La relajacin muscular implicar adems la unin del Mg al ATP, de
manera que se requerir Ca y Mg.

CARACTERSTICAS DE LA CONTRACCIN MUSCULAR

La contraccin muscular es la generacin activa de fuerza en un msculo. La tensin muscular es la
fuerza ejercida por un msculo sobre una carga externa. La contraccin se puede medir de dos maneras,
en funcin de la tensi o del acortamiento. Distinguimos en principio dos tipos de contracciones:
Contraccin isotnica

Contraccin isomtrica

En general, la mayora de los msculos realizan una mezcla de los dos tipos de contracciones. Los
msculos tienen diferentes morfologas y por lo tanto diferentes contracciones. Existen 3 tipos de fibras.
Rpidas

Lentas

Intermedias
Las fibras rpidas son tnicas, estn adaptadas a esfuerzos y movimientos rpidos. Las lentas son fsicas,
estn adaptadas a la actividad muscular continuada. Los distintos tipos de msculos son diferentes en la
tasa de hidlisis de ATP y en la fuente metablica de dicho ATP.
REGULACIN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El movimiento implica la contraccin sincronizada de varios msculos. La sincronizacin viene mediada
por el sistema nervioso central. En vertebrados el msculo est enervado por muchas motoneuronas. Cada
fibra muscular recibe terminaciones de una sola neurona, pero una sola motoneurona puede enervar
diferentes fibras. Cada vez que una neurona recibe un potencial de accin, todas las fibras de esta unidad
motora provocarn una contraccin. La frecuencia del estmulo determina que la contraccin sea fsica,
tnica o llegue a la tetania.
En vertebrados, el aumento de tensin en un msculo se ha resuelto mediante el reclutamiento de
neuronas. En el reclutamiento puede darse la suma cuando las contracciones se den en el tiempo en una
frecuencia muy alta. Pueden desembocar en la tetania. Hay que procurar no alcanzar la tetania cuando la
tensin sea mxima. Cuantas ms unidades motora tiene un msculo, mayor es su fuerza de contraccin,
lo cual sirve para controlar la tensin muscular. Durante el reclutamiento, las primeras unidades motoras
reclutadas son las ms pequeas, que tienen un umbral bajo, de tipo lento y metabolismo oxidativo.
Posteriormente se reclutarn las de umbral alto y de tipo rpido. Si se hiciese al revs se podran producir
lesiones.

Activacin asincrnica
Un ejercicio muy fuerte no puede mantenerse durante mucho tiempo. En el cuerpo hay msculos que
permanecen contrados mucho tiempo, y hay mecanismos para tratar de solventarlo. Las motoneuronas se
activan de manera asincrnica, mientras unas se contraen otras se relajan. As la contraccin es ms dbil.
Permite una disminucin de la fatiga muscular.
Tono muscular
Cuando el msculo ha sido activado, al estar en reposo, mantiene un pequeo grado de contraccin. Esta
pequea activacin se conoce como tono muscular. Es la consecuencia de estmulos llegados desde la
mdula, sin pasar por el cerebro.
FATIGA
Puede deberse a varios factores, como la disminucin de la reserva energtica, la disminucin del aporte
de oxgeno o la disminucin de la transmisin sinptica.
CARACTERSTICAS DEL MSCULO ESTRIADO CARDACO
Son fibras mononucleadas, ms pequeas que las esquelticas. El retculo sarcoplasmtico y los tbulos T
pueden no existir. Tienen un potencial de accin en meseta. El ventrculo se excita simultneamente, con
lo que aumenta el perodo refractario, con lo que se impide la tetania y da tiempo a que se llenen de
sangre. La corriente puede pasar de unos a otros.
CARACTERSTICAS DE MSCULO LISO
Filamentos de actina y de misoina, pero no tan gruesos. Puede formar parte de diferentes rganos. Son
msculos lisos y fusiformes, con un nico ncleo. La enervacin es diferente a la de los msculos
estriados. EL transmisor puede partir de sistema nervioso autnomo. El calcio est unido a la
calmodulina.

CONTROL MOTOR SOMTICO

Encontramos centros motores situados a lo largo de toda la mdula espinal hasta llegar a la corteza
cerebral. En mamferos distinguimos 3 niveles de organizacin:
Mdula espinal

Centros tronco del encfalo

Centros superiores tronco enceflicos

Para dar una respuesta motora necesitamos por lo tanto los husos musculares y los rganos tendinosos de
Golgi. Estos receptores envan seales por las vas aferentes a los centros de integracin, que por las vas
eferentes provocarn una respuesta del msculo.
Encontramos diferentes tipos de reflejos, como pueden ser los reflejos de estiramiento o reflejos
miostticos o bien los reflejos de flexin y extensin cruzada. Las vas aferentes son las vas que llegan a
diferentes partes del cerebro. Encontramos la va piramidal y la va extrapiramidal, que funcionalmente
no son totalmente independientes.
En el cerebelo distinguimos 3 zonas diferenciadas
Arquicerebelo

Pelocerebelo

Neocerebelo

Desde los ncleo cerebelosos se enva informacin por las vas eferentes, que son las vas piramidales y
extrapiramidales. La va piramidal va a la corteza motora pasando por el tlamo, mientras que la va
extrapiramidal va a los ncleos del tronco enceflico. En cualquier caso la seal llega a las motoneuronas
espinales.
Tanto el arquicerebelo como el paleocerebelo, que recibe informacin de aferencias espinales,
vestibulares y visuales, se encargan de la coordinacin culo motora. Las partes laterales del neocerebelo
reciben informacin de la corteza cerebral y coordinan movimientos voluntarios como el habla. La parte
medial recibe informacin de las vas sensoriales y procedente d elas vas motoras. Se trata de copias de
eferencia. Mediante una funcin de comparacin de ambas seales se observa si existe error, en cuyo caso
ser devuelta a los centros motores con un una correccin de los movimientos intencionales y
automticos.
A excepcin de las clulas granulosas, todas las dems tienen efectos inhibidores. El cerebelo refina un
movimiento inhibidor.

Se conocen como ncleos de base o ganglios de base a los grupos de ncleos localizados en el
telencfalo, debajo de los hemisferios cerebrales. La principal va de entrada se da a travs del cuerpo
estriado, que tiene funcin excitadorra, mientras que las salidas se dan al tlamo a travs del plido y la
sustancia negra, que tienen funciones inhibidoras. Encontramos enfermedades que pueden estar
ocasionadas por funcionamientos anmalos de los ganglios de base. Por un lado tenemos el Parkinson,
que implica una dificultad para iniciar los movimientos, y por otro la Corea de Huntingtonm que provoca
movimientos descontrolados e imparables, que pueden producir balanceos. Se producen por degeneracin
neuronal y por actividad alterada del neurotransmisor en los ncleos de base. El Parkinson se produce a
causa de la degeneracin de las neuronas dopaminrgicas de ls sustancia negra. La Corea de Huntington
se produce a causa de la prdida de neuronas en el cuerpo estriado.

LA FUNCIN AUTNOMA
El sistema nervioso autnomo (SNA), que coordina las funciones viscerales inconscientes, discurre fuera
del sistema nervioso central (SNC). Existen reflejos efectores internos, que casi no se podrn distinguir
del acto reflejo somtico. Difieren bsicamente en su localizacin. El acto reflejo autnomo est
posibilitado por la presencia de ganglios fuera de la mdula espinal.
Tradicionalmente se ha diferenciado el sistema nervioso autnomo en dos partes:
Simptico

Parasimptico

Ambos sistemas estn asociados al SNC. Liberan diferentes neurotransmisores, provocando en muchos
casos reacciones opuestas en las funciones viscerales.

Existen muchas diferencias entre ambos sistemas:

Simptico
Moviliza reservas energticas
Inhibe la movilidad gastrointestinal
Estimula la frecuencia cardiaca y la constriccin a
nivel de vasos sanguneos
Acta aumentando la presin sangunea y
disminuyendo el flujo sanguneo en rin o en
tracto intestinal.
Es capaz de provocar la dilatacin de las vas
pulmonares.
Interviene en la eyaculacin
Estimula la mdula adrenal, y con ello la
produccin de adrenalina y noradrenalina.

Parasimptico
Facilita
la
digestin,
favoreciendo
los
movimientos peristlticos y tambin la actividad
de las glndulas.
Disminuye la frecuencia cardaca.
Promueve la secrecin de lgrimas.

Provoca la constriccin de las vas pulmonares.

Estimula la ereccin de los genitales masculinos
Acta a nivel bronquial, propiciando una
contraccin.

En general el sistema nervioso simptica produce una activacin generalizada, mientras que el
parasimptico produce una accin especfica de los rganos. Son efectos de ahorro de energa o bien de
renovacin de stas. En cambio, el primero implica un gasto de energa. Se suele dar en condiciones de
estrs.

Los niveles de integracin pueden darse a diferentes niveles. A nivel de los reflejos vegetativos espinales
podemos encontrar los reflejos encargados de la defecacin, de la miccin o los reflejos sexuales.
Podemos encontrar difusin a nivel de varios centros romboenceflicos. Por ltimo se ve influido por el
hipotlamo o bien por el tallo enceflico.

MENSAJEROS

QUMICOS.
NEUROENDOCRINOS.

EJES

Podemos encontrar diferentes tipos de clulas con diferentes tipos de acciones:

Accin autocrina

Accin paracrina

Accin endocrina

Distinguimos 4 tipos bsicos de hormonas:

Aminas

Prostaglandinas

Esteroides

Pptidos y polipptidos

REFLEJOS

Encontramos muchos tipos diferentes de mensajeros por lo tanto, como pueden ser:
Nivel intracelular

Nivel sinptico

Nivel neurohipofisario

Accin endocrina

Sobre 2 individuos

Encontramos muchos tipos diferentes de glndulas, que pueden ser hipfisis, tiroides, adrenales, gnadas,
pancreticas,... incluso la placenta de determinados mamferos puede actuar en ocasiones como una
glndula. Los receptores para las hormonas podrn estar situados en cualquier tipo celular, en la
membrana, en el citosol,...
Las hormona puede actuar como primeros mensajeros, ya que normalmente no inician las reacciones, sino
que las regulan. Pueden actuar segundos mensajeros que pueden ser Ca2+, AMPc, GMPc, inositol,...

EL mensaje que llegue de la hormona puede ser activador o inhibidor, por lo tanto. En muchos casos que
suceda una cosa u otra depender de los receptores a los que se una la hormona, ya que la adrenalina al
unirse a los receptores tiene funcin estimuladora, mientras que en los tiene funcin inhibidora.

Es muy difcil generalizar los efectos de las hormonas, ya que pueden tener varios en una misma
hormona.
Cinticos

Metablicos

Morfognicos

Conductuales

Conocemos como bucle corto el proceso por el cual un glndula liberar una hormona uqe actuar sobre
un tejido diana y por retroalimentacin negativa se inhibe la secrecin de la hormona. Pueden existir
tambin bucles largos en los cuales el tejido diana de la hormona sea una nueva glndula, con lo que se
secretar una segunda hormona que actuar, ahora s, sobre el tejido diana. Se inhibir la primera
hormona pro retroalimentacin negativa. En este tipo de bucles podemos encontrar ms de 2 glndulas.
Encontramos ejemplos para ambos tipos fcilmente:
Bucle largo
El hipotlamo libera la hormona TRH, que va a la
glndula tiroides, provocando que se libere la
hormona tiroidea, la TSH. Cuando haya suficiente
TSH, se inhibir la funcin del hipotlamo.

CONTROL CENTRAL ENDOCRINO

El sistema nervioso y el sistema endocrino se coordinan en el eje hipotlamo hipofisario. La hipfisis o
rgano neurohemal se divide en 2 partes, por un lado la parte anterior o adenohipfisis y por otro la parte
posterior o neurohipfisis, que forma parte del eje.
La neurohipfisis almacena y libera dos neurohormonas, la hormona antidiurtica y la oxitocina. Estas
hormonas son sintetizadas en los cuerpos celulares que componen los ncleos supraptico y
paraventricular, en la porcin anterior del hipotlamo. Despus de la sntesis, las hormonas se transportan
a travs del tracto hipotlamo hipofisario hacia los terminales nerviosos de la neurohipfisis, donde se
liberan a los lechos capilares. Este fue el primer sistema de neurosecrecin descubierto en los vertebrados.
La hormona antidiurtica, conocida tambin como vasopresina o ADH, y la oxitocina son pptidos que
contienen nueve residuos aminoacdicos. Ambas son ligeramente efectivas en fomentar las contracciones
del tejido muscular liso de las arteriolas y el tero. Sin embargo, en mamferos, la oxitocina es ms
conocida como estimulante de las contracciones uterinas durante el parto y de la secrecin de la leche en
la glndula mamaria; en aves estimula la movilidad del oviducto. La funcin principal de la ADH es la de
favorecer la retencin de agua en el rin.
En el rgano neurohemal podemos encontrar diferentes clulas. El 35% son clulas acidfilas, que se
tien con tintes cidos. Podemos encontrar en estas clulas la hormona del crecimiento, o hormona
somatotrpica o somatropina. Tambin podemos encontrar la prolactina. El 15% de clulas son basfilas,
ya que se tien con tintes bsicos. Podemos encontrar las hormonas LH, la hormona folculo estimulante,
FSH, la hormona estimulante de tiroides. El 50% de clulas restantes son cromfobas, ya que no se tien.
Liberan adrenocroticotropina y MSH, la hormona estimulante de la melanina.
La clasificacin de las hormonas ms importante es la que se establece segn la accin. Por un lado
tenemos las hormonas de accin trfica o reguladora, que actan sobre otras glndulas y provocan la
liberacin de otras hormonas. Entre estas hormonas hemos de destacar la TSH, LH, FSH, ACTH. Pero
tambin podemos encontrar hormonas que actan directamente, como pueden ser las CH, la MSH y la
GH.
El hipotlamo es capaz de liberar hormonas hipotalmicas, que irn a la adenohipfisis.

CONTROL ENDOCRINO

DEL

CRECIMIENTO

EL

DESARROLLO
El crecimiento no consiste nicamente en un crecimiento en longitud del individuo, sino que implica la
consecucin de todas las funciones de un individuo adulto. La regeneracin celular tambin se podra
considerar crecimiento. Consideraremos una serie de etapas:
Prenatal

Postnatal

Normalmente el proceso de crecimiento se enlentece hasta un extremo casi inapreciable hacia los 17/18
aos, aunque podemos encontrar excepciones.
Existen muchas hormonas implicadas en estos procesos, como pueden ser la GH, la tiroxina, liberada por
el tiroides, el cortisol, los esteroides sexuales la insulina o somatomedinas, tambin conocidas como
factores de crecimiento. La hormona ms importante es la GH, que es secretada por la adenohipfisis. Es
bsica en el crecimiento postnatal.
La produccin y liberacin de la hormona del crecimiento est bajo el control directo de la hormona
liberadora de GH, la GRH, y de la hormona inhibidora de GH, la GIH, tambin conocida como
somatostatina. Adems la liberacin de estas dos hormona est regulada por factores tales como los
niveles de glucosa en sangre. Los niveles reducidos de glucosa estimulan la liberacin de GH, por
provocar la liberacin de la GRH. La hormona del crecimiento ejerce efectos metablicos y en el
desarrollo. Muchos de sus diversos efectos metablicos son opuestos a la insulina. Esta hormona ayuda a
conservar los depsitos de glucgeno en el msculo, ya que incrementa la utilizacin de cidos grasos. Al
contrario que la insulina, la hormona del crecimiento provoca un aumento de los niveles de glucosa en
sangre. Tiene, por lo tanto, capacidad para paliar la hipoglucemia, mientras que la insulina combate la
hiperglucemia. La GH aumenta la cantidad de glucosa en sangre por 3 mecanismos: estimula la
gluconeognesis a partir de lpidos, bloquea la captacin de glucosa por otros tejidos distintos del sistema
nervioso y promueve la utilizacin de los cidos grasos en lugar de la glucosa. La hormona del
crecimiento alcanza su mximo plasmtico varias horas despus de la comida , cuando los suministros
inmediatos de energa han empezado a disminuir. Adems, la GH estimula la secrecin de insulina,
directamente a travs de su accin sobre las clulas beta pancreticas, e indirectamente al elevar los
niveles de glucosa plasmtica.
La hormona del crecimiento tambin estimula la sntesis de ARN y protenas, lo que puede explicar sus
efectos sobre el desarrollo induciendo el crecimiento de los tejidos, en particular de los huesos y del
cartlago. El crecimiento provocado por la GH se produce por una proliferacin celular, antes que por un
aumento del tamao de las clulas. Los efectos de la hormona del crecimiento sobre un individuo depende
bsicamente de su estado: el mamfero neonato es bastante insensible a esta hormona, pero su sensibilidad
aumenta a medida que crece.

Diferentes desarreglos en la hormona del crecimiento pueden producir diferentes enfermedades:

Gigantismo

Acromegalia

Enanismo

Las somatomedinas pueden actuar a nivel del intestino, aumentando la absorcin de calcio. Pueden
favorecer el aumento de clulas en otros tejidos tambin.
En caso de que se produzca un aumento de la concentracin de la glucosa en sangre, actuar la insulina,
usa funcin es la de disminuir esa concentracin. Tiene efectos antagnicos con la GH y el glucagn. La
insulina es secretada por las clula beta de los islotes de Langerhans pancreticos. La glucosa sangunea
elevada acta como primer estmulo para que las clulas beta segreguen insulina. La liberacin de
insulina tambin es estimulada por el glucagn, la GH, el pptido gstrico inhibidor, la adrenalina y
niveles altos de algunos aminocidos. La insulina tiene dos funciones muy importantes, que son
incrementar la tasa de captacin de glucosa hacia el interior de las clulas del hgado, msculo y tejdio
adiposo, y estimular la gluconeognesis. En el metabolismo lipdico, la insulina estimula la lipognesis en
el hgado y tejido adiposo. En el metabolismo proteico estimula la captacin de aminocidos en el hgado
y en los msculos y la incorporacin de los mismos a las protenas.

Las hormonas tiroideas sern esenciales en las primeras etapas de gestacin. Estimulan la sntesis de GH.
El hipotiroidismo implicar por lo tanto baja actividad de las tiroides, lo que conlleva una baja actividad e
la GH. La hormonas sexuales son tambin muy importantes en el desarrollo. Los estrgenos y los
andrgenos aumentan la sensibilidad de la GH, mientras que la progesterona la disminuye.

Un aumento de los corticoides implicar la inhibicin de la secrecin o de la respuesta de GH.

La hormon aparatiroidea, tambin conocida como paratohormona (PTH), es secretada por las glndulas
partiroideas en respuesta a una cada en los niveles de Calcio en plasma. Acta para incrementar los
niveles de Ca en sangre, facilitando la movilizacin del in del hueso, incrementando la captacin del in
de la orina formada en los tbulos renales, aumentando la excrecin renal de fosfatos y favoreciendo la
absorcin intestinal de calcio. La PTH acta en conjuncin con el calcitriol, un compuesto esteroideo
producido a partir de la vitamina D. Sus efectos son similares.

La calcitonina es secretada por las clulas parafoliculares o clulas C, de la glndula tiroidea en respuesta
a niveles elevados de calcio plasmtico. Suprime rpidamente la prdida de calcio de los huesos, al
contrarrestar los efectos de la PTH. Aunque la PTH y la calcitonina tienen efectos contrapuestos sobre los
huesos, no existe retroalimentacin entre ellas. Sin embargo, cada hormona ejerce retroalimentacin
negativa sobre su propia secrecin. La dominancia de la calcitonina previene la hipercalcemia y la
disolucin masiva del esqueleto. El esqueleto acta como un reservorio de Ca2+ y PO43-. Los niveles

de estos iones se mantienen estables gracias a las acciones opuestas de la PTH y de la

calcitonina.

CONTROL ENDOCRINO DEL METABOLISMO

Una de las estructuras ms importantes vinculadas a este control endocrino es el pncreas. Se ha de tener
en cuenta que el pncreas tiene una parte endocrina y otra endocrina. Tambin intervienen en estos
procesos de control los glucocorticoides, las catecolaminas, el tiroides y los esteroides, concretamente el
cortisol.
La actividad endocrina del pncreas est ubicada en los islotes de Langerhans, situados en la cola del
pncreas, en la parte ms estrecha de este rgano. Los islotes de Langerhans tienen diferentes clulas, que
pueden estar en el tracto intestinal de otras especies.
Clulas
Clulas
Clulas
Tambin podemos encontrar el polipptido pancretico, secretado por un tipo de clulas paracrinas, que
pueden inhibir la funcin de otras hormonas. Tambin existen otras hormonas, las hormonas
gastropancreticas, como la gastrina y otras, como la GIP. En invertebrados no encontramos estructuras
semejantes al pncreas. Algunos vertebrados inferiores pueden tener clulas y , que pueden liberar
insulina, diferente de la de los vertebrados. En todos los vertebrados encontramos ya pncreas.
INSULINA
Se sintetiza como pre proinsulina. Est formada por 2 cadenas, la cadena A de 21 AA y la cadena B de
30 AA. Se trata de un pptido no funcional en este momento. Las dos cadenas estn unidas por puentes
disulfuro. La secrecin de insulina es continua, pero la cantidad secretada variar en funcin de distintos
factores, como variables hormonales, seales nerviosas, drogas,... Pero el principal estmulo para la
liberacin de insulina es la concentracin de glucosa en sangre. Determinados aminocidos, como la
arginina, la lisina, la fenilalanina, pueden estimular tambin la liberacin de insulina. En el ser humano,
los cidos grasos de cadena corta tambin pueden estimular la liberacin de insulina. El nervio vago
puede controlar la liberacin de insulina. Podemos ver los efectos de la insulina en el tema anterior.
GLUCAGN
Es secretado por las clulas de los islotes pancreticos en respuesta a hipoglucemias. Esta hormona
tiene los efectos opuestos a la insulina, estimulando la gluconeognesis heptica. Tambin estimula la
liplisis, suministrando lpidos para la gluconeognesis. Las acciones antagnicas de insulina y glucagn
son bsicas para mantener un nivel de glucosa en sangre apropiado, de manera que la glucosa sea
asequible para todos los tejidos.

GLUCOCORTICOIDES
Son liberados por las glndulas suprarrenales. La glndula adrenal, situadada por encima del rin, est
compuesta en realidad por dos tejidos glandulares funcional y embriolgicamente no relacionados. Est
divida en una corteza exterior, derivada de tejido no nervioso, y la mdula interior, derivada de la cresta
nerviosa. La mdula adrenal sintetiza y secreta las catecolaminas adrenalina y noradrenalina, que pueden
unirse a adrenorreceptores y . La adrenalina y la noradrenalina no son equivalentes, si bien pueden
producir los mismos efectos. La adrenalina puede provocar taquicardias, es decir, aumentos de la
frecuencia cardaca, mientras que la noradrenalina provocar vasoconstriccin. Finalmente en ambos
casos se aumentar la presin sangunea. Los glucorticoides son producidos por la corteza adrenal.
Diversas hormonas adrenocorticales pueden tener actividad glucocorticoide, incluyendo el cortisol, la
cortisona y la corticosterona. De stas, el cortisol es la ms importante en el hombre. El nivel basal de
secrecin de glucocorticoides est regulado va retroalimentacin negativa de las propias hormonas sobre
las neuronas secretoras de CRH del hipotlamo y las clulas secretoras de ACTH de la adenohipfisis. El
nivel de secrecin est sometido tambin a un ritmo diario, resultado de una variacin cclica en la
secrecin de CRH, que parece estar controlada por un reloj endgeno. Los niveles alcanzan valores
mximos en las primeras horas de la maana, antes de despertar. Esto es adaptativamente til, debido a
las acciones de movilizacin de energa de estas hormonas. La corteza adrenal puede ser estimulada para
secretar estas hormonas en respuesta a carias situaciones de estrs, entre ellas el ayuno. El estrs,
actuando a travs del sistema nervioso, provoca una elevacin de la ACTH, y de ah la estimulacin de la
corteza adrenal.
Los glucocorticoides actan sobre el hgado, incrementado la sntesis de los enzimas que promueven la
gluconeognesis. Una parte de la glucosa sintetizada podr ser almacenada en forma de glucgeno en el
hgado o en el msculo. Sin embargo, la mayor parte de esta glucosa sintetizada se libera a la circulacin,
causando un incremento en los niveles de glucosa sangunea, pero los glucocorticoides tambin reducen
al captacin de glucosa por tejidos perifricos. Al mismo tiempo, la captacin de aminocidos por los
tejidos musculares est disminuida por los glucocorticoides, y stos son liberados desde las clulas
musculares. Este vertido incremente la cantidad de aminocidos utilizables en el hgado para la
desaminacin y la conversin en glucosa, bajo la estimulacin de los glucocorticoides. Este mecanismo es
especialmente til en el ayuno, donde al final se tender a una degradacin de las protenas para mantener
la cantidad de glucosa en sangre adecuada y la produccin energtica en tejidos crticos, como el cerebro.
Los glucocorticoides tambin estimulan la movilizacin de cidos grasos desde los depsitos del tejido
adiposo. Estos pueden ser utilizados como sustratos para la gluconeognesis en el hgado, o bien ser
metabolizados directamente en el msculo para suministrar energa para la contraccin. Todas estas
acciones incrementan la accesibilidad de energa rpida para el msculo y el tejido nervioso. Los
glucocorticoides tienen muchas otras acciones como la estimulacin de la secrecin gstrica y la
inhibicin de la respuesta inmune.
HORMONAS TIROIDEAS
Los folculos del tejido tiroideo son estimulados por la TSH para sintetizar y liberar las dos principales
hormonas tiroideas: 3,5,3 triyodotironina (T3) y la tiroxina (T4), a partir de dos precursores de tirosina
yodados. La secrecin de las hormonas tiroideas est regulada por retroalimentacin negativa de estas
hormonas sobre las neuronas hipotalmicas que secretan la hormona liberadora de TSH, la TRH, y sobre
las clulas secretoras de TSH de la adenohipfisis. Superpuesta a esta regulacin est la estimulacin del
hipotlamo por estrs, de manera que un descenso de la temperatura cutnea, por ejemplo, estimular la
secrecin de TRH hipotalmica.
Las hormonas tiroideas actan sobre el hgado, rin, corazn, sistema nervioso y msculo esqueltico,
sensibilizando estos tejidos a la adrenalina y estimulando la respiracin celular, el consumo de oxgeno y
la tasa metablica. La aceleracin del metabolismo conduce a un incremento de la produccin de calor.
Esto tiene importancia en la termorregulacin de muchos grupos de vertebrados.

Las hormonas tiroideas tambin afectan significativamente al desarrollo y maduracin de varios grupos
de mamferos, entre ellos el hombre. Los efectos de las hormonas tiroideas sobre el desarrollo slo tienen
lugar en presencia de GH, y viceversa. Las acciones sinrgicas de la hormona del crecimiento y de las
hormonas tiroideas favorecen la sntesis proteica durante el desarrollo. Durante las primeras etapas del
desarrollo de peces, aves y mamferos, el hipotiroidismo resultante de una falta de yodo en la dieta
desemboca en una deficiencia, denominada cretinismo en el hombre, en la que el desarrollo somtico,
nervioso y sexual estn gravemente retrasados, la tasa metablica se reduce a la mitad y la resistencia a
las infecciones est disminuida. La produccin inadecuada de hormonas tiroideas conduce a una
produccin excesiva de TSH, debido a una disminucin de la retroalimentacin negativa sobre el
hipotlamo y la adenohipfisis. La sobreestimulacin resultante de la glndula tiroidea provoca una
hipertrofia de la glndula, conocida como bocio. El aumento del nivel de yodo en la dieta incrementa la
produccin de hormonas tiroideas, de manera que se establece un control por retroalimentacin normal
sobre la produccin de TSH. La incidencia de ambas enfermedades se ha reducido en poblaciones donde
la sal de mesa es yodada y no se depende de l ingestin de otros alimentos donde el yodo est slo en
cantidades inapreciables.
Las hormonas tiroideas, al igual que las esteroideas son liposolubles, por lo que se unen a receptores
situados en el citosol, de manera que actuarn regulando la expresin de genes y la subsiguiente
traduccin a protenas. De manera que sern procesos lentos hasta que se aprecie el efecto de la hormona.

CONTROL ENDOCRINO DE LA REPRODUCCIN

Diversas hormonas esteroideas de los vertebrados, que afectan a la reproduccin, como son los
estrgenos, los andrgenos y la progesterona, se producen en las gnadas (ovario y testculo) o bien en la
corteza adrenal de ambos sexos a partir del colesterol. El colesterol se convierte primero en progesterona ,
la cual es transformada despus en andrgenos, como pueden ser la androstenodiona y la testosterona.
Estos pueden ser convertidos en estrgenos, de los cuales el 17- estradiol es el ms potente. Las
hormonas sexuales, al igual que otras hormonas esteroideas, se unen a receptores intracelulares y
modifican la expresin de determinados genes. Adems de las hormonas sexuales, dos hormonas
peptdicas producidas por la hipfisis intervienen en el parto y la lactancia.
La produccin y secrecin de las hormonas sexuales en los machos y en las hembras est promovida por
la hormona folculo estimulante, la FSH, y por la hormona luteinizante, la LH, que son sintetizadas en la
adenohipfisis. Estas hormonas trficas son liberadas en respuesta a la hormona liberadora de
gonadotropinas hipotalmica, la GnRH. Las hormona sexuales esteroideas ejercen retroalimentacin
negativa sobre las neuronas liberadoras de GnRH en el hipotlamo, y sobre las clulas endocrinas de la
adenohipfisis que liberan FSH y LH.
HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LOS MACHOS
Los rganos reproductores masculinos se componen bsicamente de testculos, situados en el escroto, que
los mantiene en una temperatura inferior al resto de rgnanos. Los espermatozoides pasarn por el
epiddimo, donde madurarn y adquirirn buena parte de su capacidad de fecundacin, si bien no estarn
capacitados an. El aparato reproductor se compone tambin de la vescula seminal, as como de la uretra,
que sintetizarn productos que acompaarn a los espermatozoides en el eyaculado. Finalmente, el
conducto seminal acaba en el pene. En los tbulos seminferos encontramos dos tipos bsicos de clulas,
las clulas germinativas y las clulas de Sertoli. Se conoce como espermatognesis el proceso de
formacin de los espermatozoides en el testculo. La vida media del espermatozoide es corta, de entre 1 y
3 das.
Los

tbulos seminferos de los testculos de los mamferos estn revestidos por clulas germinales y clulas de
Sertoli. La unin de la FSH a las clulas de Sertoli estimula la espermatognesis en las clulas germinales
tras la maduracin sexual, ya sea continua o estacionalmente, dependiendo de las especies. Las clulas de
Sertoli dan soporte al desarrollo del esperma y son responsables de la sntesis de una protena fijadora de
andrgenos, la ABP, y de la inhibina. Las clulas intersticiales, denominadas clulas de Leydig, que estn
situadas entre los tbulos seminferos producen y secretan hormonas sexuales, particularmente
testosterona. La propia testosterona y la inhibina proporcionan una retroalimentacin inhibidora sobre los
centros hipotalmicos que controla la produccin de GnRH y, por lo tanto, disminuyen la liberacin de
las gonadotropina FSH y LH por la adenohipfisis.
Los estrgenos y los andrgenos son importantes para ambos sexos en diversos aspectos del crecimiento,
desarrollo y diferenciacin morfolgica, as como en el desarrollo y regulacin del comportamiento y de
los ciclos sexuales y reproductores. Sin embargo, los andrgenos predominan en los machos y los
estrgenos en las hembras. Los andrgenos disparan el desarrollo de los caracteres sexuales primarios en
los machos en el embrin, como pueden ser el pene, conducto deferente, vesculas seminales, glndula
prosttica y epiddimo; y tambin los caracteres sexuales secundarios, como pueden ser la melena del
len, la cresta del gallo o el vello facial, al alcanzar la pubertad. Los andrgenos tambin contribuyen al
crecimiento general y a la sntesis proteica., en particular, la sntesis de protenas miofibrilares del
msculo, como se evidencia por la mayor musculatura del macho en relacin a las hembras, en la mayora
de especies de vertebrados.
Prostaglandinas
Fueron descubiertas por vez primera en los aos 30 en el lquido seminal. Se crey en principio que se
producan en la prstata, a la que deben su nombre. Se ha podido observar, no obstante, que las
prostaglandinas del lquido seminal se producen en las vesculas seminales. Son sintetizadas en las
membranas a partir del cido araquidnico. Se han encontrado en prcticamente todos los tejidos de
mamferos, en algunos casos actuando como agentes paracrinos, y en otros casos actuando sobre tejidos
diana distantes, como una hormona tpica. Se conoce ms de 16 tipos de prostaglandinas, que se agrupan
en 9 clases, que van de la PGA a la PGI. Algunas de stas son convertidas en otras prostaglandinas
biolgicamente activas. Las prostaglandinas estn sometidas a una rpida degradacin oxidativa,
originando productos inactivos en el hgado y los pulmones.
Las numerosas prostaglandinas tienen acciones diferentes en los diferentes tejidos, lo que hace difcil
hace generalizaciones en este grupo de hormonas. Aunque son liposolubles, se unen a receptores de la
membrana, acoplados a la va del AMPc. Muchos de sus efectos estn relacionados con el msculo liso.
Tejido de origen
Vesculas seminales, tero, ovarios

Rin

Tejido nervioso

HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LAS HEMBRAS: REGULACIN DEL CICLO MENSTRUAL

Al contrario que los andrgenos, que estimulan la diferenciacin prenatal del tracto genital embrionario
masculino, los estrgenos no realizan funcin alguna en el desarrollo inicial del tracto femenino. Si
estimulan del desarrollo posterior de los caracteres sexuales primarios, como el tero, el ovario y la
vagina. Los estrgenos tambin son responsables de los caracteres sexuales secundarios como el pecho y
la regulacin de los ciclos reproductores.

En las hembras de los mamferos, el ciclo menstrual se compone de la fase folicular y la fase ltea. La
fase folicular empieza con la FSH, que estimula el desarrollo de 15 20 folculos ovricos, cavidades
llenas de lquido englobadas por un saco membranoso de varias capas de clulas, incluyendo la teca
interna y la granulosa ovrica. La LH estimula la teca interna para sintetizar y secretar estrgenos. La
FSH estimula la produccin de un enzima que convierte los andrgenos en estrgenos en la granulosa
ovrica, derivando en un incremento sustancial de los niveles de estrgenos. A elevadas concentraciones
de estrgenos, caractersticas del perodo anterior a la ovulacin, los estrgenos activan el hipotlamo y la
adenohipfisis para producir una oleada en la secrecin de FSH y LH, un ejemplo de retroalimentacin
positiva. Esta FSH acelera la maduracin de los folculos en desarrollo, de manera que un folculo
completar la maduracin y, bajo la influencia de la LH, irrumpe sobre la superficie del ovario, liberando
el vulo. El aumento de estrgenos durante la fase folicular tambin estimula la proliferacin del
endometrio, el tejido que reviste el tero.
Durante la fase ltea, que empieza con la ovulacin, la secrecin de estrgenos disminuye y la LH
transforma el folculo roto en un tejido edocrino temporal, el cuerpo lteo. Este secretar estrgenos y
progesterona, que ejercen retroalimentacin negativa sobre la liberacin de GnRH por el hipotlamo,
llevando a una disminucin de la secrecin de FSH y LH. La hormona ovrica inhibina, que se libera
junto al vulo, acta sobre la adenohipfisis, inhibiendo la secrecin de FSH, pero no de LH. La
progesterona estimula la secrecin del lquido endometrial por el tejido endometrial, preparndolo para la
implantacin de un vulo fertilizado. En ausencia de ste, el cuerpo lteo degnerar pasado un cierto
tiempo, 13 15 das en la especie humana, mientras que las secreciones de estrgenos y progesterona

subsisten. En el hombre y algunos otros primates, esto precipita el menstruo, o cambio de recubrimiento
uterino. Con la reduccin de la concentracin de estrgeno, progesterona e inhibina, la secrecin de FSH
y LH por la hipfisis se incrementa de nuevo, inicindose un nuevo ciclo.
Si el vulo liberado es fertilizado, y se implanta en el endometrio de un mamfero placentario, la placenta
en desarrollo empieza a producir gonadotropina corinica, o GC. Esta hormona, cuya accin es similar a
la LH, induce un posterior crecimiento del cuerpo lteo activo, de forma que continua la produccin de
progesterona y estrgenos. La placenta empieza a segregar GC en el primer da de la implantacin del
vulo y toma la direccin efectiva de la funcin gonadotrpica de la hipfisis durante la gestacin para
mantener el cuerpo lteo. La FSH y la LH hipofisarias no vuelven a ser secretadas hasta despus del
parto. En muchos mamferos, incluyendo el hombre, el cuerpo lteo contina creciendo y secreta
estrgenos y progesterona hasta que la placenta dirige completamente la produccin de estas hormonas,
momento en el que degenera. En otros animales, como la rata, la secrecin continuada del cuerpo lteo,
estimulada por la prolactina, es esencial para el mantenimiento de la gestacin hasta el final.
La duracin de las fases folicular y ltea del ciclo reproductivo vara en los distintos tipos de mamferos.
Son prcticamente iguales en los primates, pero en mamferos no primates la fase ltea es ms corta. El
nmero de ciclos por ao vara tambin entre las especies. En la especie humana son aproximadamente 13
ciclos de 28 das.

Durante la gestacin, la progesterona y el estrgeno secretados por el cuerpo lteo o la placenta inician el
crecimiento de los tejidos mamarios, preparndolos para la lactancia. La prolactina y el lactgeno
placentario tambin contribuyen a la preparacin de las glndulas mamarias para la lactancia, pero la
sntesis de leche es inhibida por la progesterona durante la gestacin. La retroalimentacin negativa del
estrgeno y la progesterona sobre el hipotlamo y la adenohipfisis, evitan la liberacin de FSH y LH
durante la gestacin , inhibiendo la ovulacin.

Hormonas implicadas en el parto y la lactancia

Cuando la gestacin se acerca a su final, distensin cervical estimula la liberacin de oxitocina desde la
adenohipfisis. Esta hormona induce las contracciones de la musculatura uterina, proceso crtico para el
parto. Ciertas prostaglandinas tambin pueden estimular las contracciones uterinas en el parto. Despus
del parto, una disminucin de los niveles de progesterona suprime la inhibicin de la maquinaria
sintetizadora de leche, permitiendo el inicio de la lactancia. La produccin de leche est mediada por la
prolactina, junto con los glucocorticoides, y la secrecin de leche est regulada por la oxitocina. La
prolactina y la oxitocina son liberadas durante la succin, como consecuencia de seales nerviosas al
hipotlamo procedentes de los pezones.

TASA METABLICA Y TEMPERATURA CORPORAL

El metabolismo se puede considerar desde el punto de vista energtico. Los diferentes organismos tienen
requerimientos alimenticios variados. Se ha de generar constantemente energa, que entra en forma de
alimento y se transforma en energa qumica. El alimento puede tener diferentes componentes.
Agua

Protena y aminocidos

Carbohidratos

Lpidos

cidos nucleicos

Sales inorgnicas

Vitaminas

El trmino metabolismo engloba la suma de todas las reacciones que ocurren en un organismo. Debido a
que muchas reacciones qumicas implican un aumento de la temperatura se relaciona el trmino
metabolismo con el concepto de temperatura corporal. Medir por lo tanto la cantidad de calor emitido es
una tcnica rpida que se ha usado para medir el metabolismo. Cuanto ms calor se emita, mayor ser el
metabolismo. Esta tcnica es poco utilizada actualmente, ya que pese a ser un mtodo directo tiene
algunos problemas tcnicos. Se usan otros parmetros, como puede ser el consumo de oxgeno. La
catabolizacin de los alimentos se puede entender como una combustin lenta, que implica gasto de
oxgeno.

En esta tabla podemos apreciar los valores que se obtienen de la combustin de los 3 principios
inmediatos de los alimentos:
Principio
inmediato

de Cal / cm3 Cociente

Calor producido Calor producido Produccin
CO liberado
3
calor
/
cm
O
fuera del cuerpo
en el animal
respiratorio
2
2

1mg
Carbohidratos

4,1 cal / mg CH

4,1 cal / mg CH

5,05 cal / cm3 O2

5,05 cal
1 cm3 CO2

1mg Lpidos

9,3 cal / mg L

9,3 cal / mg L

4,74 cal / cm3 O2

6,67

0,703

cal

cm3 CO
2

1mg Protenas

5,3 cal / mg P

4,2 cal / mg P

4,46 cal / cm

O2 5,57

cal

0,802

cm3 CO
2

El calor producido por el animal en las protenas es inferior al que se produce fuera de l, porque no lo
lleva hasta el producto final, que sera el amonaco, sino que se queda en otros productos, ya que el
amoniaco es txico para la clula. Normalmente no se emplea la liberacin de dixido de carbono, ya que
puede verse tamponado en la sangre, con lo que la medicin no sera exacta. El cociente respiratorio es la
relacin entre el dixido de carbono liberado y el oxgeno consumido. Da una idea aproximada de la
composicin de la ingestin.
Se define como tasa metablica basal (TMB) a la tasa estable del metabolismo energtico medida en
mamferos y aves en condiciones de mnimo estrs ambiental y fisiolgico, es decir, en reposo y sin estrs
de temperatura, y despus de que el ayuno detenga temporalmente los procesos absortivos y digestivos.
La temperatura ambiental afecta a la temperatura de casi todos los animales. Dado que la tasa metablica
vara con la temperatura corporal, es necesario medir el equivalente de la tasa metablica basal a una
temperatura especfica y controlada, en la que el animal no gaste energa especfica en calentarse o
enfriarse. Por esta razn, se defina la tasa metablica estndar (TME) como el metabolismo de un
animal en reposo y ayunas, a una temperatura dada. La TME de algunos ectotermos puede depender de
su historia de temperatura previa, debido a la compensacin metablica o aclimatacin trmica. Estas dos
medidas dan poca informacin de los costes metablicos de las actividades desarrolladas por los
animales, porque las condiciones que se miden distan mucho de las normales. El trmino que mejor
describe la tasa metablica de un animal en su estado natural es el que se conoce como tasa metablica
de campo (TMdC), que es la tasa promedio de utilizacin de energa al realizar el animal sus actividades
normales, que pueden abarcar desde la inactividad completa durante los perodos de reposo, hasta
ejercicios mximos.
Al rango de tasas metablicas de las que es capaz un animal, se le conoce como alcance metablico
aerobio, definido como la relacin entre la mxima tasa sostenible y la TMB (o TME) determinada en
condiciones controladas de reposo. Este nmero adimensional indica el aumento mximo en el gasto de
energa de la que es capaz un animal, por encima de lo que consume en condiciones de reposo.
Frecuentemente la tasa metablica se incrementa unas 10 15 veces en los perodos de actividad. En
estas mediciones no se tienen en cuenta los procesos de metabolismo anaerobio.

Se ha observado que cambios

en la masa corporal pueden
tener grandes efectos en la tasa
metablica de un animal. Los
animales pequeos han de
respirar a una tasa superior por
unidad de peso a la de los
animales grandes. Esto es
debido a que los animales
pequeos
tienen
mayor
superficie por unidad de masa
que los animales grandes, lo
que provoca que necesiten tasas
metablicas superiores.

Animal

Consumo de O2

Musaraa: 4,5 g

7,4

Rata 200 g

0,87

Hombre 70 Kg

0,21

Elefante 3800 Kg 0,07

El elefante tiene un metabolismo por grana unas 100 veces inferior al de la musaraa. Se puede predecir
aproximadamente el metabolismo del animal conociendo su peso. Met = aMb; a: cte. y b < 1.
Para desplazarse, la mayora de los animales requieren emplear un metabolismo muy elevado. Cuanto
mayor es la velocidad, mayor ser el metabolismo. En las aves, el vuelo a baja velocidad les puede costar
ms, metablicamente, que una de velocidad mayor.

REGULACIN DE LA TEMPERATURA CORPORAL

La mayor parte de los animales tienen su temperatura corporal entre los 0 y los 40 grados. Desde el punto
de vista trmico podemos clasificar los animales:
Homeotermos

Poiquilotermos

Aunque actualmente se emplean otras definiciones

Endotermos

Ectotermos

Encontramos un grupo intermedio, que pueden ser los heterotermos, de los que consideramos dos tipos:
Heterotermos regionales

Heterotermos temporales

Los intercambios entre el animal y el medio se basane en 4 leyes fsicas.

Intercambio por conduccin

Intercambio por conveccin

Intercambio por radiacin

Intercambio por evaporacin de H2O

Se trata de un mecanismo que poseen muchos animales para ceder calor al medio. No se da nunca en
medio acutico, por razones obvias. Se puede dar mediante la respiracin, cutneamente, por
transpiracin,....
Segn el medio en que viva el animal se darn unos u otros procesos. En el medio acutico es ms
importante la conduccin y la conveccin.
La temperatura corporal de los animales ectotermos vara con el ambiente, lo que determina que cualquier
medicin fisiolgica que hagamos en estos animales se ver influida por la temperatura a la que lo
hagamos.
Denominamos exposicin aguda a la exposicin de un animal a un cambio repentino de temperatura,
mientras que una exposicin crnica permitir al animal adaptarse a la nueva temperatura poco a poco.
Muchos animales ectotermos pueden aguantar temperaturas inferiores a los 0 grados, por lo que tienen
mecanismos para evitar la congelacin. El problema de la congelacin es que implica un efecto mecnico
de destruccin de tejidos. Tambin puede causar una deshidratacin de las clulas, es decir, que los
solutos alcancen concentraciones excesivas, debido a la salida de agua de la clula. Algunos animales
solucionan estos problemas teniendo agua ligada, es decir, agua que no puede ser extrada de la clula. En
procesos de congelacin, esta agua ser retenida, por lo que la concentracin de solutos no aumentar
tanto. Para que aumentase la temperatura debera bajar ms para congelar el agua.

HOMEOTERMIA Y HETEROTERMIA
Para que se pueda mantener un equilibrio en la temperatura de un animal ha de haber un equilibrio entre
los procesos de termognsis y de termolisis.
TERMOGNESIS
Se trata de un fenmeno inherente a los animales. Depende del tamao del animal. Es muy similar entre
animales de tamao similar de ambientes diferentes. Ser en los procesos de termolisis donde veremos
diferencias entre esos animales.
Existe un tejido, el tejido adiposo pardo o marrn, que tiene capacidad calorfica elevada. Es
caracterstica de animales de climas fros. No se encuentra en todos los organismos. Se asocia
principalmente a los animales hibernantes. Se diferencia del tejido adiposo blanco en que es mucho ms
termognico y es ms oscuro, de un color rojizo, ya que el TAM est mucho ms irrigado, teniendo
citocromos, hemoglobinas,... en general una composicin ms rica que el TAB. Las clulas son ms
pequeas, pero producen poco ATP y s mucho calor, al revs que el TAB.
TERMOLISIS
Donde encontramos ms diferencias es en la termolisis de animales de masa similar entre el trpico y el
rtico. La termolisis son los diferentes procesos que provocan que una determinada cantidad de calor
producida por el animal puede perderse y pasar al ambiente debido al gradiente de temperaturas entre ste
y el animal. En determinadas circunstancias ser necesario paliar o favorecer la termolisis mediante
diferentes tcnicas. El animal puede modificar su comportamiento con este fin. Animales en climas muy
clidos puede alterar su conducta y pasar a tener hbitos nocturnos para favorecer la termolisis. Este caso
no es habitual, ya que lo ms normal es que haya que evitar la prdida de calor, no la ganancia. No
obstante puede ocurrir que la termolisis no sea suficiente para mantener el equilibrio, por lo que el animal
tendr diferentes mtodos para favorecerla. Por un lado tenemos los procesos de jadeo, que permiten al
animal ventilar la zona traqueal, bucal,... esto permite generar una prdida de agua y una prdida de calor
con ella. Tambin intervienen en estos procesos las glndulas sudorparas, que actan como en el caso
anterior favoreciendo una prdida de agua, con la evaporacin de la cual se perder caloras glndulas
sudorparas no las podemos encontrar en mamferos marinos. Un ltimo sistema es la transpiracin del
resto del cuerpo. Otras tcnicas que emplean algunos animales son las de alterar la cantidad de sangre que
circula por sus vasos. Mediante vasoconstriccin o vasodilatacin pueden alterar la cantidad de sangre
que circular por los vasos, principalmente los ms superficiales. Cuando un animal sufre una temperatura
baja, la irrigacin en la zona perifrica disminuye, para evitar la prdida de calor. A temperaturas altas
ocurrir lo contrario.
Algunos animales han desarrollado adaptaciones caractersticas de climas fros para mantener la
termolisis en rangos aceptables. Algunos animales han desarrollado capas de tejidos aislantes para
protegerse del fro exterior. Estas capas pueden ser pelaje o otros tejidos similares. Debido a que el agua
es una conductora mayor que el aire, muchos animales marinos de climas fros han desarrollado una capa
de TAB subcutneo que les aisla. En algunos casos podemos tener temperaturas en la superficie de 0 y al
llegar al TAB temperaturas de 37.
Muchos animales que viven en clima fros han desarrollado hipertermias regionales. Un ejemplo de esto
son las aletas de los delfines. Esto es debido a que se trata de zonas muy finas, donde no se podra
conseguir una capa aislante sin dificultar la funcin. Estas extremidades estn muy irrigadas, lo que
podra implicar una prdida de calor que podra comprometer la salud del animal, ya que la sangre que
volvera al cuerpo sera muy fra. Pero no es as ya que se produce un intercambio contracorriente de la
sangre arterial y la venosa. La sangre arterial cede su calor a la sangre venosa fra que vuelve al cuerpo.
En caso de que hubiese un exceso de calor, la sangre podra volver por otros vasos, y enfriarse en ellos.

Pese a que la temperatura general de los animales de climas clidos puede aumentar sin problemas,
existen determinadas zonas del organismo donde la temperatura ha de estar en unos lmites controlables,
como en el cerebro. Para regular la temperatura acta el termostato hipotalmico, que puede detectar la
temperatura en la superficie corporal y en el interior del cuerpo, y actuar en consecuencia para regular la
temperatura. Existen diferentes tcnicas para realizar esto
Hipertermia

Hipotermia

HIBERNACIN
Los animales hibernantes pueden reducir su temperatura corporal, siempre por encima de 0, unos 5 10,
manteniendo todas sus funciones corporales, pero a un ritmo ms reducido. Cuando llega un determinado
momento se recuperarn. Distinguimos dos tipos de animales hibernantes
Hibernacin obligada

Hibernacin facultativa

La gran ventaja que implica la hibernacin es que todas las funciones de animal se ven reducidas a
niveles muy bajos, permitiendo as un gran ahorro de energa en una poca de escasez de alimentos.
ESTIVACIN
Se refiere a un aletargamiento que sufren algunos vertebrados e invertebrados en respuesta a temperaturas
ambientales elevadas o peligro de deshidratacin, o bien ambos. Probablemente este estado sea prximo a
la hibernacin, aunque las condiciones ambientales sean otras.
TORPOR
Los animales endotermos pequeos, debido a sus elevadas tasas metablicas, estn muy expuestos a
ayunar en los perodos de actividad en los que no se alimentan. Algunos entran en un estado de torpor en
esos momentos, en los que disminuyen la temperatura y la tasa metablica. Posteriormente, antes de que
el animal empiece su actividad, aumentar su temperatura corporal como resultado de un aumento de su
actividad metablica, especialmente por tiriteo, oxidacin de la grasa parda o bien ambos a la vez si es un
mamfero. El torpor diario lo practican muchas aves terrestres, como el colibr. Tambin algunos
mamferos pequeos como las musaraas pueden realizar este proceso, pero los mamferos ms grandes
tienen demasiada masa como para poder enfriarse rpidamente en los perodos de torpor.

CIRCULACIN
Es necesario un sistema de transporta a lo largo del organismo, para que puede haber una distribucin de
muchas molculas. Incluso en protozoos podemos encontrar corrientes que facilitan y agilitan el
transporte. Tan solo los animales diblsticos carecen de transporte.
El proceso de circulacin se da debido a que existe un corazn que acta como una bomba que impulsa el
lquido. Se da gracias al gradiente de presin que general la circulacin. El flujo sanguneo es la cantidad
de sangre que recorre los vasos. Depende de la velocidad y del rea del vaso. Asumiremos que dentro de
un vaso sanguneo siempre encontraremos un flujo laminar de circulacin de la sangre. La sangre
circular ms rpida en el centro del vaso que en la periferia. Existe una velocidad crtica que determina
que el flujo deje de ser laminar y pase a ser turbulento. Esto se da en lugares con curvas en los vasos, o
bien justo a la salida del corazn, donde la velocidad ser mxima.
El lquido al circular estar sujeto a una resistencia debido a la friccin. Esta resistencia provoca que la
presin vaya disminuyendo a medida que se avanza por el vaso. Definiremos la distensibilidad como la
relacin entre la presin y el volumen del lquido. Los vasos mas distensibles podrn distendirse para que
pueda caber una mayor cantidad de sangre en su interior. Este es el problema que podemos encontrar en
el caso de que se endurezcan las arterias. La viscosidad de la sangre es mayor que la del agua, sobre todo
a causa de los eritrocitos que hay en ella, que tienden a circular por la zona ms cntrica del vaso, que es
la zona ms rpida. Tanto la viscosidad como la longitud de los vasos sern invariables, por lo que el flujo
sanguneo depender principalmente del radio del vaso. Pequeas variaciones en el radio darn una gran
diferencia en la resistencia.
SISTEMAS CIRCULATORIOS
En los diferentes grupos de animales encontramos varios tipos de sistemas circulatorios.
Sistemas circulatorios abiertos
Es el sistema ms sencillo. Lo encontramos en algunos invertebrados. El lquido acaba en unos espacios
en el animal, conocidos como senos o lagunas, que estn abiertos. Mientras que en los sistemas cerrados
podemos distinguir dos lquidos diferentes, el intersticial y el del vaso, en los sistemas abiertos slo
podemos encontrar la hemolinfa.
Este tipo de sistemas tienen resistencias muy bajas, debido a la casi inexistencia de vasos sanguneos. Por
la misma razn la presin es muy baja. Los corazones tienen estructuras caractersticas de cada grupo.
Hay animales que no tienen corazn, de manera que el movimiento de la hemolinfa ser gracias al
movimiento del animal. Hay otros animales que pueden tener diferentes corazones, como uno central y
otros secundarios, que pueden estar situados en zonas donde la irrigacin es bsica, como las alas. Otros
animales pueden tener corazones con musculatura extrnseca. En algunos casos se trata nicamente de un
vaso, que al moverse el animal se comprimir expulsando la sangre. En otros casos podemos tener
corazones de succin como en algunos crustceos, en lugar del tpico corazn de bombeo.
Se trata de una cmara pericrdica que se llena de sangre. El corazn est dentro, perforado por arteriolas
y suspendido por filamentos. Cuando se contrae el corazn la sangre sale por los vasos y al relajarse los
filamentos tirarn, por lo que se dilatar y originar un efecto de succin.

Sistemas circulatorios cerrados

Como ya hemos dicho, podemos distinguir dos tipos de lquidos, el lquido circulante y el lquido
intersticial o linfa. Los diferentes conductos se pueden diferenciar entre:
Arterias

Capilares

Venas

Este tipo de sistemas circulatorios tienen una mayor presin general y los gradientes de presin son
tambin mayores. El volumen de sangre suele ser mucho menor que el de la hemolinfa,
comparativamente.
Se han desarrollado dos cmaras diferenciadas. Por un lado las auriculares, con una pared fina, con
capacidad de distendirse para poder albergar una mayor cantidad de sangre y otra, la ventricular, con
pared doble, que puede impulsar a la sangre a mucha presin. La cmara auricular tiene 2 efectos bsicos.
Amortigua la presin y amortigua el flujo. Durante el proceso de sstole la sangre es expulsada, lo que
implica que la presin ser mxima, lo que se amortiguar gracias a la elasticidad de las arterias. Esto
permite que se mantenga un flujo continuo. En el proceso de distole el corazn se cierra para absorber la
sangre venosa. No ha ninguna detencin de la sangre en la aorta. El flujo se mantiene continuo pese a que
los impulsos son discontinuos.
La musculatura lisa est enervada por el sistema nervioso simptico, que mantiene una frecuencia de
contracciones continua. Se ha de mantener la presin y variar el flujo, porque cada tejido tendr unas
necesidades sanguneas diferentes. Si intentsemos realizar dos actividades que requiriesen mucho flujo
sanguneo, una de ellas podra verse interrumpida. Esto es lo que ocurre en el caso de los cortes de
digestin. En los vasos existe una presin mxima, que corresponde a la sstole y una mnima que
corresponde a la distole. La diferencia entre ambas presiones se va reduciendo a medida que avanzamos
por el vaso, de manera que en los capilares slo encontramos una nica presin. Las presiones son ms
altas cuando corresponden a la fase inspiratoria, de manera que podemos apreciar que existe una
correlacin entre ambos procesos. Si el vaso por el que ir la sangre est situado por encima del corazn,
ste deber ejercer una presin mayor para que llegue a su destino.
Encontramos diferentes adaptaciones que permiten el intercambio entre la sangre y los tejidos. Un
ejemplo son los glomrulos renales, situados en el hgado. Es muy importante para el organismo la
existencia de la barrera hematoenceflica, que permite el paso de algunos iones, aminocidos y gases a
travs suyo hacia el cerebro, pero no de molculas mayores, como protenas. La mayor parte del
intercambio se realiza a travs de capilares. Las arterias se transforman en arteriolas reducindose, que
volvern a reducirse para dar lugar a capilares, donde se realizar la mayor parte del intercambio. Los
capilares se van uniendo para formar vnulas, que se unirn para formar venas. En los capilares, de hecho
en la entrada de stos, encontramos unos esfnteres que pueden cerrarse, impidiendo el flujo de sangre a
travs de los capilares. Encontramos tambin esfnteres similares en algunas arteriolas.
Conocemos como presin de filtracin la diferencia entre la presin sangunea y la diferencia entre la
presin del lquido intersticial y la de la presin artica. De esta manera, cuando aumenta la presin
sangunea, aumentar simultneamente la presin de filtracin. Por lo tanto, presin de filtracin tiende a
ser 0 o bien positiva, ya que la sangre gana ms lquido del que recibe. Parte del lquido intersticial que
pasa a la sangre vuelve a su origen mediante los vasos linfticos.

Cuando el cuerpo inicia una actividad, una serie de metabolitos sern liberados a la sangre. Se producir
un aumento de la concentracin de CO2, lo que provocar que los esfnteres se abran, con lo

que el msculo pasar a estar ms irrigado y adems disminuir la concentracin de

CO2. El xido ntrico producido por clulas endoteliales cuando hay grandes diferencias
de pH, debido a una acidificacin, provocar tambin la apertura de los esfnteres. La
adrenalina tiene efectos vasoconstrictores.
Circulacin venosa
Son de dimetro considerable, muy elsticas, con una elevada capacidad de dilatarse para almacenar
sangre en su interior. La presin de la sangre en esos vasos es muy baja. La velocidad de la sangre es alta,
no tanto como en las arterias, pero s ms que en las arteriolas, ya que la velocidad de la sangre depender
de la seccin del vaso. Los organismos han desarrollado adaptaciones para solucionar el problema de la
baja presin en las venas. Muchos han desarrollado un sistema de vlvulas venosas en venas ascendentes,
situadas por debajo del corazn, de manera que si se produce un descenso de la presin, la sangre no
descienda de nuevo por las venas. Otro mecanismo existente consiste en bombas musculares, de manera
que los msculos situados en las extremidades, al realizar su funcin normal hacen que la sangre
ascienda.
Al envejecer, los vasos se dilatan y las vlvulas no cierran tan bien como antes. Si ha sido un ritmo de
vida sedentario, se ha acumulado presin, puede provocar que la presin ascienda mucho. Esto provocar
que la presin de filtracin aumente mucho, lo que provocar que se acumule lquido en las extremidades,
lo que podr provocar edemas, que se produce por un sistema de retroalimentacin positiva.
Mediante los procesos de inspiracin y espiracin, el diafragma acta ayudando a la sangre a ascender
hacia el corazn.
CORAZN
Existen dos circuitos circulatorios situados en serie.
Circuito circulatorio menor o pulmonar

Circuito circulatorio mayo

EL corazn est constituido por 4 cmaras. 2 aurculas, que son las encargadas de recibir la sangre, y dos
ventrculos, que son los que envan la sangre a sus respectivos circuitos. El hecho de que haya 2 circuitos
en serie implica que la sangre que pasa por uno de los circuitos tambin circular por el otro. El
ventrculo izquierdo tiene un aspecto cilndrico, con una pared ms gruesa que el derecho, que tiene
forma de bolsillo y con una mayor superficie relativa. Esto se produce as porque el izquierdo requiere
una potencia mayor para distribuir la sangre por todo el individuo, mientras que el derecho la enva al
pulmn, y si la enviase con demasiada fuerza podra producirse una filtracin que podra provocar un
edema pulmonar.
El msculo cardaco tiene una fisiologa diferente de los dems msculos, si bien es similar al msculo
estriado, pero las fibras se distribuyen de manera diferente, lo que provoca que el corazn se contraiga
como un todo. Al igual que el msculo liso, la contraccin del msculo cardaco es involuntaria.
En las aurculas y ventrculos existen una serie de determinan la direccin del flujo sanguneo. Las
vlvulas sigmoideas limitan la sangre que sale del corazn, mientras que las vlvulas
auriculoventriculares limitan la sangre que pasa de la aurcula al ventrculo.
Vlvula sigmoidea artica:
Vlvula sigmoidea pulmonar:
Vlvula mitral:
Vlvula tricspide:
El ciclo cardaco se puede dividir en varias fases, de las cuales la ms sencilla es la que divide en sstole y
distole, o contraccin y relajacin. Pero podemos observarlo ms detenidamente para ver ms fases.
Veamos lo que ocurre en uno de los lado del corazn, el izquierdo, totalmente comparable con lo que
ocurre en el otro lado.
Sstole auricular

Contraccin isovolumtrica

Expulsin ventricular

Cuando el corazn expulsa la sangre, no es todo el volumen ventricular el expulsado, sino que se trata del
volumen sistlico, ya que siempre queda un volumen residual. De manera que la sangre que pasa a la
circulacin es tan solo el volumen sistlico. Se trata de uno de los parmetros ms importantes a la hora
de medir la actividad cardiaca. Otro de los factores importantes es la frecuencia cardiaca, que expresa la
cantidad de ciclos realizados por unidad de tiempo. Estos dos parmetros nos permiten calcular el gasto
cardaco que se expresa como el producto de ambos factores. El gasto cardaco es caracterstico de cada
especie.

El gasto cardaco es dependiente del metabolismo, que aumenta en

funcin del tamao del animal. El volumen sistlico puede variar en
funcin del tamao del corazn, dentro de unos rangos para cada
especie, de manera que normalmente consideraremos la frecuencia
cardiaca, tal y como se observa en la tabla de la derecha.
Starling enunci una ley, segn la que comprob que cuanta ms
sangre llegaba al corazn, ms se contraa ste y ms volumen
expulsaba. Existe una regulacin del corazn causada por el flujo
sanguneo. El corazn presenta un automatismo, se contrae
continuamente. Este automatismo reside en la propia estructura del
rgano, ya que este, an sin estar enervado, o incluso una vez extrado del animal, en una solucin
nutritiva adecuada, seguira contrayndose. Gracias a una serie de clulas marcapasos, el corazn se
contrae siempre rtmicamente.
MARCAPASOS
Los marcapasos son clulas excitables con un potencial de reposo de unos 60mV. Tienen una mayor
permeabilidad al sodio de lo que es normal, por lo que tiende a entrar en la clula, que se va
despolarizando y al alcanzar un potencial de 40mV realiza un potencial de accin, provocando una
excitacin que se transmite por todo el rgano. La situacin de reposo nunca es estable, debido a la alta
permeabilidad al sodio. Diferenciamos dos tipos de marcapasos, segn su origen.
Neurognicas

Miognicas

No hay una independencia total entre las vibras, lo que lo diferencia del msculo estriado, que puede
presentar una contraccin gradual, dando lugar a una respuesta total o parcial. El corazn responde como
un todo, en una situacin normal, donde no haya patologas. El haz de His, cuyas fibras salen del ndulo
senoauricular. Las fibras de Purkinje salen del haz de His, alcanzando al resto de las fibras.
El ventrculo se contrae desde abajo hacia arriba, de manera que se le da un mejor impulso a la sangre.
Gracias a estas fibras, primero se contraern las aurculas y luego el impulso se transmitir a la parte
apical de los ventrculos, mientras las aurculas empiezan a repolarizarse. Esta secuenciacin permite el
proceso normal de contraccin cardiaca, en el que las aurculas se contraen y vierten la sangre al
ventrculo, que al contraerse la impulsar por la arteria. La duracin de un ciclo cardaco se ve alterada
segn las circunstancias, posibles patologas, ....
El mejor y ms utilizado mtodo para medir la actividad cardiaca consiste en un electrocardiograma.

Electrocardiograma
Se trata del estudio de una serie de ondas caractersticas. La onda P
muestra la despolarizacin ventricular. El complejo QRS muestra la
despolarizacin ventricular, que enmascara la repolarizacin
ventricular. La onda T muestra la repolarizacin ventricular. Se trata de
pruebas de gran utilidad, porque cualquier patologa quedar reflejada
en ellas. A la derecha se puede observar un cardiograma.

REGULACIN DE LA ACTIVIDAD CIRCULATORIA

Una de las caractersticas ms importantes para regular la circulacin es la presin sangunea, junto con la
presin de oxgeno, que depende del consumo por los tejidos. Tambin se puede medir la presin de
dixido de carbono, que es un metabolito cido que deber se eliminado rpidamente. Estas variables se
controlan haciendo circular ms o menos sangre, dentro de unos lmites, ya que el volumen de lquido
circulante tambin es un importante punto de regulacin. Los iones en sangre tambin juegan un
importante papel. El control de la circulacin es un proceso muy complejo, ya que intervienen muchos
factores. Intervienen corazn, rin, vasos, pulmones,... el sistema endocrino tambin puede actuar sobre
la circulacin.
Existen varias hormonas que pueden intervenir en el proceso, como la aldosterona, la ADH,...
Cuando consideramos la regulacin nos referiremos a la regulacin ejercida por el sistema nervioso y el
endocrino. El corazn tiene un ritmo inherente, pero el sistema nervioso y el endocrino pueden alterarlo,
segn las circunstancias.
A nivel del bulbo raqudeo encontramos los centros controladores del sistema circulatorio. En los centros
hipotalmicos encontramos los centros encargados de la termorregulacin. Muchos de estos procesos se
basan en alteraciones del sistema circulatorio, como pueden ser la vasoconstriccin y la vasodilatacin.
La corteza tambin puede afectar al sistema, ya que ciertas emociones podrn afectar la frecuencia
cardiaca, produciendo taquicardias, por ejemplo.
El corazn est profusamente enervado, de manera que podemos hablar de dos componentes que llegan al
corazn.
Sistema cardiomoderador

Sistema cardioacelerador

Hay, por lo tanto, un equilibrio entre ambos estmulos, de manera que segn las circunstancias
predominar uno u otro. La variacin de la frecuencia cardiaca ha de estar dentro de unos lmites.
Como ya se vio en su momento, en el corazn tenemos potenciales de accin en meseta, lo que implica
periodos refractarios absolutos largos, lo que impide que el corazn entre en tetania, lo que s les puede
pasar a otros msculos, como los esquelticos.

Encontramos 3 tipos de receptores a nivel de la interaccin entre el sistema nervioso autnomo simptico
y parasimptico.
Receptores

Receptores

Receptores colinrgicos

La mayor parte de los vasos viscerales, al estar enervados por el sistema simptico, se contraen. La
mdula adrenal es estimulada por una fibra simptica y libera una elevada cantidad de adrenalina y una
cantidad menor de noradrenalina, que activarn los receptores situados en los vasos coronarios y en el
msculo esqueltico. Podemos encontrar algunas fibras simpticas colinrgicas, pero son pocas.
El sistema nervioso autnomo simptico acta sobre todo de forma masiva en situaciones de estrs,
miedo,... Aunque hay un tono constante, que produce vasodilatacin global, pero una vasoconstriccin
visceral, ya que en ese momento no interesar que la sangre se dirija a las vsceras, sino que lo importante
es que la sangre vaya al corazn, msculos, pulmones,...
Existe como ya hemos comentado tambin regulacin endocrina.
Renina
Se trata de una hormona producida por el rin y liberada cuando los vasos que se dirigen a este lo hacen
a bajas presiones. Se trata de un enzima proteoltico, que acta sobre el angiotensingeno, un precursor
circulante en sangre. La escisin del angiotensingeno libera un pptido de 10 aminocidos, la
angiotensina I, que a nivel del pulmn ser reconocido por el enzima de conversin del angiotensingeno,
para formar angiotensina II, eliminando 2 aminocidos ms. La angiotensina II acta en la secrecin de
aldosterona por la corteza suprarrenal y provoca una vasoconstriccin general, que eleva la presin
sangunea. La aldosterona acta sobre las clulas del epitelio tubular, aumentando la reabsorcin de sodio,
pero sin afectar a la reabsorcin de agua.
Hormona antidiurtica (ADH)
Es secretada por la hipfisis. Acta sobre el tbulo renal, provocando una mayor reabsorcin de agua
desde la orina. La secrecin de esta hormona es estimulada por osmolaridades altas en la sangre. El
resultado final es la reduccin del volumen de orina y un aumento de la cantidad de agua retenida. Los
aumentos de presin sangunea venosa, que reflejan los incrementos en el volumen de sangre, estimulan
los receptores de estiramiento auriculares del corazn, que envan una seal inhibidora al hipotlamo,
disminuyendo la sntesis de ADH, con lo que se volver a producir orina. La ADH es importante por lo
tanto en casos de hipotensin.

HEMOSTASIS
Los mecanismos hemostticos actan cuando los lquidos extracelulares, como
perderse, a causa de una rotura, hemorragia,... Estos lquidos circulan a gran velocidad
por lo que una rotura provocara una prdida importante. Necesitaremos mecanismos
prdidas que se podra producir dentro de lmites aceptables, ya que si no podran
muerte.

la sangre, podra
y elevada presin,
para mantener las
llegar a causar la

Algunos animales ms simples han desarrollado un sencillo sistema para evitar las prdidas, que consiste
en la contraccin muscular de la zona daada, con lo que se taponar temporalmente el vaso. Para que
este sistema sea posible el animal deber tener el cuerpo blando, pero adems, la presin sangunea
deber ser poca, porque si no ser insuficiente este sistema. Un ejemplo de algunos animales que emplean
este sistema son los gusanos.
Otro mtodo desarrollado es la aparicin de clulas cuya funcin fundamental es la de obturar las brechas
que se pueda producir, estas roturas en el sistema circulatorio. Existen dos fases. En una primera fase se
van acumulando clulas, pero stas no pierden su identidad, sino que simplemente se acumulan. En una
segunda fase, debido a alguna sustancia, las membranas se fusionarn, quedando un nico acmulo en la
rotura. Es ms efectivo que el caso anterior, pero en este caso las clulas s perdern su identidad.
Una opcin que se emplea en algunos casos es la de la aparicin de coagulocitos. En algunos crustceos e
insectos existen las clulas de Hardy, que se sitan sobre la rotura, unindose unas a otras, taponando
efectivamente la brecha, formando un coagulo.
En los vertebrados encontramos la aparicin en la sangre de unas sustancias fibrosas, que bajo
determinadas circunstancias solidificarn y obturarn la rotura de una manera muy eficiente.
Las sustancias tromboplsticas son muy importantes. Igual de peligroso es para un individuo carecer de
ellas que tener en exceso, ya que coagularan en los vasos. Existen sustancias de efecto contrapuesto, que
son las anticoagulantes o antitrombinas, que sern las que permitirn que la coagulacin se localice
nicamente en el punto donde debe darse, en la herida. Una vez reparado el tejido, son las que disolvern
el cogulo. Estas dos sustancias han de estar en equilibrio en la sangre.
Muchos animales hematfagos poseen sustancias anticoagulantes en la saliva. Tal es el caso de los
hirudneos. Las serpientes pueden tener sustancias coagulantes en el veneno, para provocar la aparicin
de coagulos en las vctimas, que provocarn la muerte. En los mamferos se dan los pasos citados de
manera secuencial, hasta que queda reparado todo el tejido. No obstante, los mecanismos hemostsicos
citados tienen lmites. Si consideramos arterias de gran dimetro y de elevada presin no ser suficiente
con los mecanismos vistos, que slo se pueden aplicar eficazmente a arterias pequeas y medias.
Respuesta de un mamfero ante una rotura de un vaso
En primer lugar se da una constriccin del vaso, para disminuir el flujo de salida. Con esto disminuye la
prdida de fluido. Esto est regulado por factores constrictores, como la serotonina, liberada por plaquetas
o clulas del endotelio. La zona daada recibe por lo tanto menos flujo. En segundo lugar se da una
reaccin entre las plaquetas. Las plaquetas son atradas hacia la zona daada, formando el trombo blanco.
Este primer trombo constituye la primera barrera de la salida de la sangre y el tiempo que tarda en
formarse es el tiempo de sangra. Este primer trombo es poco resistente, y es capaz de aguantar porque en
el vaso hay poca circulacin sangunea. Contina la respuesta en un tercer paso, que consiste en la
acumulacin de fibringeno, soluble, sobre el trombo blanco. El fibringeno se transformar en fibrina,
que es insoluble. La mula sobre el trombo blanco, atrapando otras clulas circulantes por la sangre, como
los eritrocitos, con lo que el trombo ser de un color rojizo, de ah su nombre, el trombo rojo. Este trombo
es ms resistente, es el definitivo. Tarda ms en formarse. Al mismo tiempo que sucede esto, las plaquetas
que se haba ido acumulando irn fusionndose, perdiendo su identidad. Por ltimo, a nivel de las
plaquetas se irn liberando una serie de factores, que provocarn que se reconstruya el vaso, momento en
el que se pasar a la lsis del cogulo.

Plaquetas
Las plaquetas son atradas por fuerzas electrostticas producidas por las clulas vecinas. Constituyen uno
de los elementos ms importantes en el proceso de coagulacin. No son clulas, aunque en algunos
animales se las denomina trombocitos. Las plaquetas de mamferos tienen una vida corta, forma
redondeada, y un dimetro de entre 2 y 4 m. Aunque no son clulas, poseen enzimas y otras estructuras
bioqumicas.
En las plaquetas encontramos fibras de actina y de miosina, que son las responsables de la contraccin y
relajacin del cogulo. Podemos encontrar tambin restos de retculo endoplasmtico, Golgi, y otras
sustancias como ATP y el factor estabilizador de la fibrina. El hecho de que la fibrina tienda a polimerizar
y formar cogulos es debido al factor plaquetario o factor estabilizador.
En las plaquetas tambin encontraremos factores de crecimiento que permiten que se de la reconstruccin
celular al ser liberados. En la membrana encontraremos protenas responsables de los procesos de
adhesin, al igual que otros elementos responsables de la activacin del fibringeno.
Fibringeno
Se trata de una protena plasmtica de gran peso molecular, que fluye en bajas concentraciones. Es
fundamental para los procesos de coagulacin, como ya se ha visto. Para que pueda ser transformado en
fibrina, deber ser estimulado por la trombina, que es una protena sintetizada en el hgado, que ha de
estar en la concentracin correcta para estimular la coagulacin.
La trombina no aparece como tal en sangre, sino que se trata de un precursor de sta el que fluye, la
protrombina, que si resulta estimulada por ciertos factores dar lugar a la trombina. Adems, harn falta
otras sustancias para la coagulacin, que sern:
Calcio

Vitamina K

Los mecanismos que hacen que la protrombina pase a trombina van siempre asociados a procesos de
lesin vascular. Existen 2 vas diferentes.

Va extrnseca

Va intrnseca

Estas vas llevan a una activacin de la trombina, que ser la responsable de la activacin de la fibrina. El
fibringeno, al pasar a fibrina se acumula y se une al trombo blanco mediante enlaces covalentes, que van
adquiriendo rigidez gracias al factor estabilizador de la fibrina.

Una vez reparado el vaso, el cogulo se va retrayendo, hasta desprenderse, momento en que habr un
proceso de fibrinlisis, que provocar la disolucin del cogulo. Este proceso est promovido por el
plasmingeno activado o plasmina, cuya activacin viene dada por las clulas endoteliales.
Antitrombinas
Contrarrestan la accin de las trombinas. Pueden intervenir las
Tienen dos funciones bsicas.

globulinas circulantes en el plasma.

Evitar que la accin coagulante se extienda por todo el vaso.

Frenar la accin de la trombina y la fibrina.
La heparina es una sustancia producida por las clulas hepticas y por las clulas pulmonares, en general
por clulas de zonas por las que la sangre circula muy lentamente. Sera muy fcil en esas zonas que se
produjese un cogulo, lo que es impedido por la heparina.
In vitro se usa la heparina como anticoagulante.

MECANISMOS DE TRANSFERENCIA DE GASES

Los seres vivos obtienen oxgeno por la respiracin, lo transportan al
aparato respiratorio de cada clula donde ser consumido y se
producir dixido de carbono. Este dixido de carbono deber ser
llevado de nuevo al exterior. Los animales los podemos dividir de
manera bsica en funcin del medio en que vivan, en funcin de si es
Aire
aire o si es agua. La cantidad de oxgeno variar en funcin de esto,
tal y como se observa en la tabla. Vemos que la temperatura afecta
Agua dulce
relativamente poco en el medio areo, pero que
su efecto es mucho mayor en el agua, y mayor
Aguapor
salada
en el agua salada. Vemos
lo tanto que la salinidad disminuye la solubilidad del
oxgeno, al igual que el aumento de temperatura. Para obtener un litro de oxigeno,
un animal, a 0 C, requerir
una cantidad determinada de medio, que depender de
Agua dulce
ste, tal y como se observa en la tabla. Existen otras caractersticas fsicas que
afectan a la distribucin de los gases. El oxgeno y el dixido de carbono difunden
ms rpido por el medio areo que por el medio acutico, por lo que la transferencia de gases ser ms
fcil en el medio areo. Tambin intervendr en estos procesos la viscosidad del medio, para lo que se ha
de tener en cuenta que el agua es ms viscosa que el aire, por lo que genera ms resistencia al
movimiento. Una animal acutico deber ejercer, por lo tanto, ms fuerza que uno areo para mover la
misma masa. En animales terrestres, como por ejemplo un mamfero, el gasto en moverse es entre un 1 y
un 2 % del gasto respiratorio, mientras que en animales acuticos oscila entre el 10 y el 20.
La densidad diferente entre ambos medios tambin es importante para determinar la estructura del rgano
respiratorio, ya que al ser el aire menos denso, las estructuras debern ser ms rgidas para evitar el
colapso, con cmaras cerradas para evitar la desecacin de los tejidos.
Medio areo
El medio areo es ms homogneo que el medio acutico, en cuanto a la difusin de oxgeno y de dixido
de carbono, ya que difunden ms rpidamente que en el agua. Existen adems mecanismos de conveccin
que equilibran una zona con otra. Las posibles variaciones de concentraciones de estos gases pueden ser
debidas a variaciones en la presin baromtrica, ya que al disminuir la presin baromtrica disminuir la
presin parcial de los gases. Esto puede representar un problema para especies que vivan a determinadas
alturas. Otro factor que nos podemos encontrar, de manera muy ocasional, es que podemos encontrar
animales que vivan en lugares cerrados, como cuevas o tneles. Despus de una tormenta, la presin de
oxgeno disminuir, con lo que los animales saldrn de las cuevas.
Medio acutico
No es tan homogneo como el medio areo. Existirn movimientos de corriente, que homogeneizarn en
parte el medio, pero no ser total. Las capas superficiales del agua mantendrn el equilibrio con el aire, en
la concentracin de oxgeno. En capas ms profundas encontramos que las corrientes no son tan fuertes,
por lo que la difusin y distribucin del oxgeno es peor, lo que puede llevar a la anoxia.

A travs del medio interno se da el transporte de oxgeno desde el medio externo hacia los tejidos,
mientras que el dixido de carbono hace el recorrido contrario. A lo largo del intercambio, existen 2
procesos que se realizan nicamente por difusin, que son el intercambio de oxgeno del medio externo al
medio interno y el dixido de carbono que hace el recorrido inverso, del medio interno al medio externo.
Estos intercambios se dan a travs de la membrana respiratoria de intercambio. Pero hay otros procesos
que permiten el transporte de gases, que es la conveccin. En los medios respiratorios encontraremos
difusin y/o conveccin. En los animales ms simples se dar exclusivamente difusin, mientras que en
animales ms complejos se deber dar tambin conveccin, para que existan procesos de ventilacin.
Ventilacin
Se da ventilacin cuando un animal consigue que el medio respiratorio que utiliza presente corrientes de
conveccin, dentro de sus vas respiratorias. Normalmente implica tambin que el intercambio por
difusin es insuficiente para las necesidades del animal. Podemos distinguir entre:
Pasiva

Activa

El transporte de los gases va desde los pulmones, de donde pasa a la circulacin mediante el transporte
entre el alveolo y la sangre. A travs del sistema circulatorio llegar a los tejidos, donde el oxgeno pasar
al medio intercelular, que lo transferir despus a las clulas. El dixido de carbono realiza el recorrido
inverso. En muchos casos, el espesor de la membrana alveolar se ha reducido para favorecer el
intercambio de gases. En otros casos se aumenta la superficie alveolar, para que se de un intercambio ms
efectivo de gases entre los dos medios.
ESTRUCTURAS RESPIRATORIAS
Algunos animales pueden presentar respiracin cutnea o bien a travs del tegumento. Se trata de
intercambio de gases a travs de la superficie del animal. Este sistema respiratorio slo es vlido
exclusivamente en animales pequeos, mientras que en animales grandes puede presentarse como un
mecanismo de respiracin secundario. No se trata propiamente de una estructura respiratoria, sino ms
bien la falta de ellas. La respiracin cutnea est caracterizada por ser de animales con tegumento fino,
pequeo y no endurecido.
En algunos casos se pueden producir evaginaciones de tejidos muy vascularizados, que actuarn como
branquias. Existen 2 variantes, las branquias externas, que no estn protegidas, y las branquias internas,
que estn protegidas y que adems permiten una respiracin ms eficaz. Las branquias son estructuras
muy adaptadas al medio acutico.
Otro animales han desarrollado pulmones que les permiten respirar. Se trata de inveginaciones, de sacos
internos, muy vascularizados, con una pared muy fina. Es una estructura caractersticamente area. Evita
las grandes prdidas hdricas.
Otros animales tienen un conjunto de trqueas y traqueolas, que comunican el medio externo con el
interno. En este sistema, el medio circulatorio casi no interviene, ni como intermediario, ya que las
trqueas llegan directamente a los tejidos.

RESPIRACIN EN PECES
Poseen 4 arcos branquiales. Cada arco branquial tiene 2 filas de filamentos branquiales. En cada
filamento hay laminillas branquiales, que estn recorridas por vasos sanguneos, tanto aferentes como
eferentes. De estos vasos surgen capilares que recorren la lmina. Es en los capilares donde se produce el
intercambio gaseoso.
El flujo de la sangre por los capilares va en direccin contraria a la direccin del agua alrededor de la
branquia. Esto origina un intercambio contracorriente, aumentando la capacidad de la sangre de extraer el
oxgeno del agua. Se provoca que el flujo de agua sea unidireccional fracias al movimiento sincrnico de
las bombas.
FASES DEL CICLO RESPIRATORIO DE LOS PECES
En un primer paso se introduce el agua en la boca
abierta, mientras las boca se expande, lo que origina
una presin negativa que provoca que el agua pase a
las branquias, en direccin al oprculo. En un
segundo paso se cierra la boca y se comprime la
cavidad bucal, mientras el oprculo sigue en fase de
expansin, generando un efecto de succin del agua
de la cavidad bucal. En un siguiente paso se abre la
cmara opercular y la cavidad bucal, provocando que
siga pasando agua de una cavidad a la otra. En el
ltimo paso, la boca est abierta y expandindose, lo
que provoca que la presin bucal descienda, lo que
podra provocar un retroceso del agua desde la
cavidad opercular a la bucal, que es muy pequeo,
gracias a la forma del oprculo y de las branquias.
Este es el nico momento en que la presin opercular
es mayor que la bucal.
Existen algunos peces que pueden tener respiracin
area. Pueden tener un ciclo de respiracin de manera
que travs del tubo digestivo o a travs de la vejiga
natatoria obtengan el oxgeno del aire. Existen otros
peces que tienen estructuras que recuerdan a los
pulmones de otros animales. Tienen tambin
branquias, de manera que utilizarn uno u otro sistema en funcin de las condiciones ambientales.

RESPIRACIN TRAQUEAL
En la respiracin traqueal, las estructuras respiratorias alcanzan todos los rganos del cuerpo. El lquido
circulatorio no interviene en la distribucin gaseosa ni en el intercambio.
A travs de los espirculos se conecta el sistema con el exterior. Encontraremos tpicamente 1 12 pares,
tras los cuales se abrirn unos conductos, que son las trqueas, que rpidamente se ramifican en
traqueolas de menor tamao, que siguen ramificndose, hasta llegar a formar conductos ciegos, capilares
traqueolares, con una pared muy fina, donde se producir el intercambio. En algunos animales podremos
encontrar lo que se conoce como sacos areos, que son estructuras en donde las trqueas vierten el aire. El
nmero de trqueas que podemos encontrar dependen de la especie y del metabolismo del tejido. Una
clula no suele estar ms alejada de un capilar traqueal ms que 2 o 3 clulas. No se requiere por lo tanto
el sistema circulatorio.
En los animales ms pequeos, el aire podr entrar fcilmente por difusin, pero en animales mayores
ser necesario desarrollar mecanismos de conveccin para fomentar la entrada de aire. En algunos
animales ciertos espirculos se usan para la entrada de aire y otros para la salida.
En algunos tejidos de ciertas especies, los extremos terminales de las traqueolas estn llenos de un lquido
cuando el animal est en reposo. Cuando realizan un esfuerzo, o bien son expuestos a ambientes pobres
en oxgeno, la cantidad de lquido disminuye, permitiendo que el gas pueda penetrar ms en la traqueola.
Esto facilita el intercambio de gases entre los tejidos y el medio externo, ya que es ms sencillo por los
gases difundir por un medio areo que por uno acutico. En general se cree que el grado de contenido
lquido de las traqueolas presenta un balance entre las fuerzas de capilaridad, que propiciaran un aumento
de la entrada del agua, y las fuerzas de las clulas y de los lquidos intracelulares, que restringiran la
entrada de agua en la traqueola.
Muchos insectos tienen la capacidad de abrir o cerrar los espirculos en funcin del metabolismo, de
manera que a mayor metabolismo, ms espirculos estarn abiertos. Tambin depender de la humedad
relativa del ambiente, ya que por los espirculos se puede perder agua.
Algunas pupas de insectos presentan procesos de respiracin discontinua. Mantienen los espirculos
cerrados y despus los abren liberando una elevada cantidad de CO2. Despus vuelven a cerrarlos

hasta que se acumule una cantidad elevada de CO2, momento en que volvern a abrir.
Esto representa un ahorro hdrico importante. El oxgeno puede difundir an con los
espirculos cerrados, mientras que el CO2 no puede.
Hay insectos que estn adaptados a vivir respirando en el medio areo, an viviendo en el agua, por lo
que se pueden encontrar muchas adaptaciones. La mayora de los espirculos permanecern cerrados,
exceptuando algunos, que estarn en zonas que el animal podr mantener fuera del agua. Estos
espirculos estn rodeados por sustancias hidrfobas, lo que no solo impide que entre el agua, sino que
adems permite que se forme una burbuja de aire en la entrada, con lo que el animal podr respirar
fcilmente. El animal ir consumiendo el oxgeno de la burbuja y liberar CO2 de nuevo a ella. A

medida que baje la concentracin de oxgeno en la burbuja, el oxgeno del agua

penetrar en la burbuja.

LA FUNCIN PULMONAR DE LOS VERTEBRADOS

Se trata de estructuras respiratorias invaginadas. Son sacos internos muy finos, con escasa separacin
entre el aire y los tejidos vasculares.
Existen diferentes niveles de complejidad en los pulmones. Cada vez se produce una mayor
compartimentacin, con lo que aumenta la superficie interna de intercambio. Hay una tendencia a la
especializacin de la ventilacin, de manera que podemos encontrar pulmones ventilados y otros no
ventilados. Existe una tendencia a una mayor vascularizacin, ya que cuanto ms vascularizado est el
tejido, ms intercambio habr.
El pulmn ms simple que podemos encontrar es el pulmn tpico de un anfibio. El aire entra en la
cavidad bucal, que al cerrarse y comprimirse lo impulsar hacia los pulmones. Los pulmones se cerrarn
mientras se hace el intercambio con la glotis. Finalmente se abre de nuevo la glotis, y se expulsa el aire de
los pulmones. Tanto pulmones como boca y faringe estn muy irrigados, ya que es all donde se produce
el intercambio. En anfibios podemos encontrar tambin respiracin branquial en algunas etapas del
desarrollo, as como respiracin cutnea, si bien esta no es muy importante.
En los reptiles encontramos ya pulmones con bronquios que recuerdan a los de los mamferos. La parte
superior est ms vascularizada. Algunos reptiles como algunas tortugas tienen la cavidad bucal muy
irrigada, lo que les permite extraer oxgeno del agua cuando estn sumergidos. Otros reptiles tienen una
gran capacidad de apnea, lo que les permite sobrevivir largos perodos de tiempo sin respirar.
En mamferos encontramos los pulmones ms amplios. Hay sucesivas ramificaciones, de manera que de
bronquios pasamos a bronquolos y de stos a sacos alveolares. La parte final es la zona respiratoria,
donde se da el intercambio de gases El pulmn est caracterizado porque el intercambio de gases se da en
dos fases, siguiendo el modelo de reflujo, diferente de lo visto en branquias, donde era unidireccional. La
separacin entre el vaso y el saco alveolar se ha reducido desde los 4 m que podamos encontrar en
anfibios, a 0,2 0,6 m en mamferos, pasando por 1m en reptiles.
Una de las consecuencias de este modelo de pulmn es que el aire que entra con cada ciclo se mezcla con
el aire remanente en el pulmn de ciclos anteriores, de manera que el pulmn mantiene su volumen. El
volumen de aire que se introduce en cada ciclo respiratorio es de unos 0,5 l, en condiciones normales de
reposo. Esto se conoce como volumen corriente. Estos 0,5 l se mezclan con 2,4 l restantes de ciclos
anteriores. El volumen corriente se puede variar en funcin de las necesidades de cada momento. En una
situacin de actividad, aumentar el metabolismo, lo que provocar que debamos introducir una mayor
cantidad de aire en el interior del pulmn para conseguir oxgeno, por lo que expandiremos ms los
pulmones. Esto se conoce como volumen de reserva inspiratorio.
Tambin se puede forzar la espiracin, expulsando ms aire, con lo que tenemos lo que se conoce como
volumen de reserva expiratorio. As se aumentar el volumen que entrar en la siguiente inspiracin.
Sumando ambas magnitudes tenemos lo que se conoce como capacidad vital. Expirando e inspirando al
mximo, tenemos lo que se conoce como capacidad mxima total.
An as siempre habr en los pulmones como mnimo un remanente de 1,2 l que no se podr expulsar. En
el hombre la frecuencia respiratoria normal, el nmero de ciclos por minuto es de unos 12. Por lo tanto en
un minuto pasan aproximadamente 6l por los pulmones.
El coeficiente de utilizacin del aire que entra en los pulmones es de un 33%, de manera que slo se
retiene una tercera parte del oxgeno que entra. Pero este valor es todava ms bajo, ya que de los 0,5 l
que entran en unos pulmones en reposo, tan solo 2/3 entrarn en la estructura alveolar, mientras que el
terceio restante se queda ms arriba. As que slo llegan 0,35 l, de manera que la utilizacin queda
reducida al 21%. Este porcentaje, comparado con los peces es muy bajo, ya que stos pueden llegar a
tener eficiencias del 81%.

Los animales pequeos, para poder mantener las tasas metablicas que poseen han de recibir ms
oxgeno, pero sus pulmones son ms pequeos, por lo que necesitarn
frecuencias respiratorias mucho mayores. El dimetro alveolar
tambin vara, ya que cuando menor sea el alveolo, mayor ser su
nmero y su superficie relativa.
Hombre
MECNICA RESPIRATORIA
Consta de dos fases: inspiracin y espiracin.
Los pulmones de los mamferos son sacos elsticos multicamerales suspendidos en el interior de la
cavidad pelural y abiertos al exterior por un nico tu7bo, la trquea. Las paredes de la cavidad pelural,
denominada tambin torcica, estn formadas por las costillas y el diafragma. Los pulmones llenan la
mayor parte de la caja torcica, dejando un espacio pleural de pequeo volumen entre los pulmones y la
pared de la caja torcica. Este espacio est hermticamente cerrado y lleno de lquido. El lquido de la
cavidad pleural proporciona una conexin flexible y lubrificada entre la superficie externa del pulmn y
la pared del trax. Los lquidos son esencialmente incrompresibles, por ello, cando la caja torcica cambia
de volumen, tambin lo harn los pulmones, al estar llenos de gas.
Durante la respiracin normal, la caja torcica se expande y contrae mediante la accin de una serie de
msculos esquelticos: el diafragma y los msculos intercostales internos y externos. Las contracciones
de estos msculos estn determinadas por la actividad de motoneuronas controladas por el centro
respiratorio situado en el bulbo raqudeo. El volumen del trax aumenta cuando se elevan las costillas y
se mueven hacia fuera por la contraccin de los msculos intercostales externos y por la contraccin del
diafragma. Las contracciones del diafragma contribuyen a ms de las dos terceras parte del incremento
del volumen pulmonar. El aumento del volumen torcico reduce la presin alveolar y el aire penetra en
los pulmones. La relajacin del diafragma y de los msculos intercostales externos reduce el volumen
torcico, elevando la presin alveolar y forzando al aire a salir de los pulmones. Durante la respiracin
sosegada, el volumen pulmonar entre los ciclos respiratorios tiene un valor intermedio VR, con el cual

las presiones alveolar y ambiental son iguales. Bajo estas condiciones la espiracin es,
con frecuencia, pasiva debido simplemente a la relajacin del diafragma y de los
msculos intercostales externos. Con un aumento del volumen corriente, la espiracin
pasa a ser activa, debido a las contracciones de los msculos intercostales internos, que
reducen an ms el volumen torcico, hasta que es inferior a VR al final de la espiracin.
EL PULMN DE LAS AVES
Tiene unas caractersticas diferentes. Poseen
una trquea que se abre al exterior, que se
ramifica en bronquios primarios. De este
salen los bronquios secundarios, de los que
hay dos tipos, los anteriores y los
posteriores. Estos bronquios son ms finos.
Finalmente hay unos bronquios terciarios,
ms finos, que unen los dos tipos de
secundarios, que es donde se produce el
intercambio. Tambin intervienen los sacos
areos, que ocupan una buena parte del
volumen del animal. En la imagen de la
derecha podemos apreciar la distribucin de
los sacos areos. Los bronquios terciarios o parabronquios seran
el equivalente de los alveolos en los mamferos. Los sacos areos
van cambiando de volumen entre inspiracin y espiracin.
Durante la inspiracin se expanden y hacen que entre aire en
ellos. En la pgina siguiente podemos apreciar el proceso de
respiracin.

Las diferencias entre el pulmn de un ave y el pulmn de un mamfero son las siguientes.
El pulmn de las aves es ms rgido, por lo que son los sacos areos los que generan el movimiento del
aire.
Durante inspiracin y espiracin, hay un flujo de aire por las zonas de intercambio gaseoso.
Se tata de un sistema de flujo unidireccional, mucho ms eficiente que el empleado en mamferos. Se ha
comprobado que posiblemente gracias a esto las aves pueden vivir mejor a menores presiones de oxgeno
que los mamferos.

EL TRANSPORTE DE O2 Y CO2 EN LOS TEJIDOS CORPORALES

Existe una correlacin entre la necesidad de oxgeno de un tejido y el transporte de oxgeno a ese tejido.
El transporte de oxgeno es lo que ms ha condicionado el desarrollo del sistema respiratorio. Los
pigmentos respiratorios son los responsables del 98% del transporte de oxgeno.
CARACTERSTICAS DE LOS PIGMENTOS RESPIRATORIOS

Son molculas capaces de combinarse reversiblemente con el oxgeno, ya que son solo transportadores.
Existen otras sustancias capaces de unirse al oxgeno, pero de forma irreversible, por lo que no podran
ser consideradas pigmentos
La mayor parte de los animales, vertebrados, presentan estos pigmentos. Existen, no obstante,
excepciones, como una familia de peces que viven en el ocano rtico, ya que tienen la sangre
transparente. La explicacin a esta particularidad radica en el hecho de que debido a vivir en un ambiente
tan fro, en el agua el oxgeno tiene una muy elevada solubilidad y el propio medio interno puede
transportarlo. Fuera de esa temperatura moriran.
Pigmentos respiratorios
Hemoglobina

Hemocianina

Cluoroclorina

Hemeritrina

Hemoglobina
Se han descritos algunas clases de hemoglobinas incluso en protozoos. Se ha descrito hemoglobina en
casi todos los grupos zoolgicos.
La hemoglobina es una cromoprotena, constituida por una grupo prosttico y 4 grupos pirrol unidos a un
tomo ferroso (Fe2+), todo unido a una cadena proteica. La cadena proteica es la parte ms

variable de la hemoglobina, ya que cada especie tiene la o las cadenas propias. La

hemoglobina bsica es la monomrica, que es la que podemos encontrar en peces.
En la mayora de los vertebrados observamos que se trata de un tetrmero, por lo que
se podr unir a 4 molculas de oxgeno. Existen otras protenas polimricas, con ms de
4 cadenas.
Posiblemente el sistema de los vertebrados sea casi ptimo, ya que la hemoglobina viaja en el interior de
los eritrocitos, evitando que se filtren. Adems se crea una presin osmtica muy alta para que tenga una
mejor interaccin con el oxgeno.

Al combinarse la hemoglobina se producir una oxigenacin. Existen dos formas de la hemoglobina, la

forma oxigenada y la desoxigenada. Normalmente no se producen oxidaciones. El Fe2+ no pasa a

Fe3+. Pero en ciertas condiciones patolgicas s se podra producir, momento en que se

formar metahemoglobina. La metahemoglobina no es funcional. En individuos
fumadores encontraremos una cierta cantidad circulante.

Cada especie tiene su propia hemobglobina, y adems, algunas especies pueden tener varias, como la
especie humana. La hemoglobina puede mutar, dando lugar a otras molculas que pueden ser menos
eficaces, como en el caso de la anemia falciforme, donde vara solo un AA, o bien dar lugar a molculas
totalmente intiles. Los hemoglobinas de diferentes animales tienen diferentes afinidades por el oxgeno.
En el hombre encontramos una variacin en la hemoglobina a nivel de desarrollo, ya que encontramos un
tipo de hemoglobina fetal y otro en el individuo adulto. Varan principalmente en la afinidad por el
oxgeno.
A una determinada presin de oxgeno la hemoglobina se satura al 100%. La sangre se satura de oxgeno
en los pulmones, donde la presin es elevada, y fluir oxigenada hacia los tejidos. Cuanto mayor sea el
consumo de oxgeno por el tejido menor ser la presin de oxgeno, lo que provocar que se desprenda
ms oxgeno de la sangre. De esta manera se va autorregulando el aporte de oxgeno a los tejidos.
Hemos hablado hasta el momento de afinidad, pero sin definir este concepto. La afinidad es la avidez con
la que un pigmento respiratorio se une al oxgeno. Una forma de cuantificar la afinidad es la P50. La P50

es la presin de oxgeno a la que la sangre est saturada al 50%. En el hombre la P50 es

de 27mm Hg. La sangre fetal tiene ms afinidad por el oxgeno que la materna. Cuanto
ms alta la P50 menor afinidad, y viceversa. La mioglobina tiene ms afinidad por el
oxgeno que la hemoglobina.

La hemoglobina posee dos estructuras. La estructura T se da cuando la hemoglobina tiene poca afinidad
por el oxgeno, mientras que en la estructura K, la afinidad de la molcula es mayor, lo que permite que se
unan las molculas de oxgeno. A presiones de oxgeno bajas la estructura principal es la T. Cuando se
une el oxgeno pasa a la estructura K. Cuando todos los grupos hemo estn saturados se vuelve de nuevo
a la forma T. Esto explica la forma tpica de una curva de afinidad de la hemoglobina, ya que al ir
avanzando en el tiempo, se van saturando los grupos.
La mioglobina es un pigmento tisular, cuya funcin no acaba de estar del todo clara. Existen varias
hiptesis. Algunos autores piensan que puede ser un pigmento de reserva, mientras que otros consideran
que puede presentar funcionalidad al pasar del estado de reposo al de actividad, moemtno en que su
actividad podra permitir al msculo realizar mayor actividad.
Efecto Bohr
Establece una relacin entre el oxgeno y los pigmentos respiratorios. Bohr fue un cientfico del
siglo XIX XX que observ que al exponer a la hemoglobina a pH cido, al aumentar la concentracin
de CO2, disminua su afinidad por el oxgeno, aumentando el P50. Este efecto tiene

consecuencias importantes sobre el ciclo respiratorio. La sangre al llegar a los pulmones

se desprende del dixido de carbono y se carga de oxgeno, lo que implica que la sangre
arterial tenga un pH ms alcalino que la venosa. La sangre con mayor afinidad por el
oxgeno est en los pulmones por lo tanto.
Al pasar de una alta afinidad a una baja se permite una mejor descarga de oxgeno, a medida que la sangre
va avanzando, ya que cada vez tiene ms dixido de carbono. Este proceso se da tambin en la carga,
pero de manera menos acusada.

Efecto de la temperatura
A medida que aumenta la temperatura disminuye la afinidad por el oxgeno. Normalmente altas
temperaturas van asociadas a metabolismos elevados, lo que implica que en tejidos donde sea necesario
mucho oxgeno, la sangre tendr menos afinidad por l, por lo que ser ms sencillo que se desprenda de
l.
Efecto de los fosfatos
Al aumentar la cantidad de fosfatos en sangre disminuye la afinidad por el oxgeno. En determinadas
circunstancias, como en el caso de algunas anemias, la sangre lleva ms fosfatos, lo que implica que an
llevando menos oxgeno se desprender de l ms fcilmente. Por lo tanto el resultado quedar ms o
menos equilibrado.
Tambin a determinadas alturas puede aumentar la concentracin de fosfatos en sangre, como adaptacin
a la altitud, ya que la presin de oxgeno ser menor, por lo que as llegar ms oxgeno a los tejidos.
Efecto Root
Se da en peces, en animales cuya sangre se acidifica, ya que as disminuye la capacidad total de transporte
de oxgeno.
TRANSPORTE DE CO2

en un medio aumenta a medida

que aumenta la presin de este gas. Pueden existir diferencias entre diferentes
especies, ya que hay sangres con mayor capacidad de transporte de dixido de
carbono que otras. La sangre suele tener mayor capacidad de transportar CO2 que el
agua y otras sustancias.

+
HCO
CO2 + H
2
3
HCO + H

O
2
Se suelen representar curvas donde se ve que la cantidad de CO2

1. Anhidrido carbnico

2. cido carbnico

3. Bicarbonato

de 40 mm Hg, un 97,5 del C estara en las formas 1 y 2, y el 2, 5

restante en la 3. El pH sera aproximadamente de 5,5.
A una presin de CO2

En la sangre la capacidad de transporte es mucho mayor. En sangre, la mayor parte del C viaja en forma
de bicarbonato. El pH de la sangre es aproximadamente 7.
En la sangre encontramos tamponadores, amortiguadores, que son de protenas plasmticas, que con sus
grupos aminos pueden neutralizar los hidrogeniones. Adems encontramos iones fosfato en sangre. La
hemoglobina tiene adems otra sustancia, llamada Im, que acta como tamponadora.

pasa a la sangre y se hidrata, pasando a forma de

bicarbonato. Los protones sern tamponados por las diferentes sustancias. Gracias a la
presencia de la anhidrasa carbnica, la velocidad de esta reaccin es 1000 veces superior
en el eritrocito. Sale por lo tanto el bicarbonato al plasma, en un antiporte de cloruro,
para contrarrestar la carga. As tambin se tamponan protones. Al mismo tiempo la
hemoglobina se desoxigena, aumentando as su capacidad de tamponar y retener CO2.
En el alveolo, al entrar el oxgeno se fuerza a la hemoglobina a soltar el dixido de
carbono.
A nivel global ocurre lo siguiente. El CO2

Efecto Haldane

depende de su grado de oxigenacin. Una sangre

totalmente oxigenada transporta menos dixido de carbono que una forma
desoxigenada. La sangre arterial siempre lleva una determinada cantidad de dixido de
carbono que no se podr liberar en los pulmones. El efecto Haldane impide que el pH
cambie mucho, con lo que se evitan las tensiones tan altas que seran necesarias.
La capacidad de la sangre de transportar CO2

CO2
Se trata de un metabolito muy cido, que se crea en elevadas cantidades en la mayora de los tejidos.
Debido a su acidez y su cantidad es muy importante transportarlo rpidamente. Si se acumulase CO2 en

la sangre el organismos sufrir una acidosis, mientras que si se trata de un eliminacin

excesiva padecer una alcalosis. En ambos casos sera fatal para el individuo, por lo que
se ha de retener el dixido de carbono en la cantidad adecuada para regular el pH
sanguneo, dentro de un rango ms o menos constante. Existen 3 mecanismos para
regular la concentracin de dixido de carbono en la sangre, que actuarn en el orden
mostrado, segn la rapidez de actuacin.
Tampones sanguneos

Mecanismos respiratorios

Sistema renal

REGULACIN DE LA RESPIRACIN
Mediante este proceso podemos regular la cantidad de oxgeno y de dixido de carbono. El sistema
nervioso dispone de una serie de centros que controla la actividad respiratoria, situados en el puente y en
el bulbo raqudeo. En el puente tenemos el ncleo parabranquial. En el bulbo tenemos dos zonas. Por un
lado tenemos el grupo respiratorio dorsal, encargado principalmente de la inspiracin, constituido por un
solo ncleo, el ncleo del tracto solitario. Por otro lado tenemos el grupo respiratorio ventral, encargado
de la espiracin, constituido por dos ncleos. Las dos zonas tienen procesos de inhibicin cruzada entre
ellas. Existe tanto control voluntario como control involuntario.

ALIMENTACIN
Existen organismos auttrofos, que podramos clasificar entre fotoauttrofos y los quimiosintticos, que
oxidan materia inorgnica, que no requieren alimentarse para sobrevivir. Pero estos no son los animales
que nos interesan, ya que la inmensa mayora de los animales son hetertrofos, es decir, oxidan materia
orgnica para sobrevivir. Todos los animales tienen unos requerimientos nutricionales para sobrevivir,
como ya se vio al inicio del tema de metabolismo.
El proceso de alimentacin se puede dividir en una serie de etapas que son:
Captacin del alimento
Transporte y almacenamiento
Digestin mecnica, qumica y/o enzimtica
Absorcin de nutrientes
Eliminacin de residuos
Podemos clasificar a los animales en funcin de la alimentacin, de lo que comen. Podemos distinguir la
alimentacin no selectiva, practicada principalmente por animales filtradores, y la alimentacin selectiva,
practicad por los dems. El tipo de alimentacin puede favorecer la aparicin de enzimas digestivos muy
especficos en el animal, como en el caso de las celulasas, quitinasas,.... En estos dos casos se trata de
bacterias que viven junto con los rumiantes y protozoos que viven en el interior de termitas,
respectivamente.
Podemos distinguir una serie de diferencias en funcin del tipo de alimentos que capta el animal.
Fluidos

Micrfagos

Macrfagos

Veamos ahora la digestin, que consiste en la hidrlisis de los alimentos. Distinguimos dos tipos.
Intracelular

Extracelular

En vertebrados se da digestin a nivel bucofarngeo, a nivel gstrico y a nivel intestinal. Existen glndulas
anexas al tubo digestivo que van segregando productos qumicos que pueden afectar a la digestin. Estas
glndulas son pncreas e hgado.
En primer lugar al alimento se le da un tratamiento mecnico, consistente en procesos de fragmentacin,
lubrificacin, transporte y mezcla. En el proceso de fragmentacin, el alimento captado puede ser
masticado, como en el caso de los mamferos o no ser masticado. En algunos invertebrados se pueden dar
tambin procesos de fragmentacin. Incluso puede darse fragmentacin de los alimentos interna.
El reflejo de transporte y de mezcla es un proceso muy complejo, que tiene asociados 5 pares craneales.
Se da una vez el alimento penetra en el esfago, donde es transportado por la contraccin de los msculos
lisos que rodean el conducto. Dependiendo del grupo podr darse el transporte por cilio o por impulso de
msculos. Esto est regulado mediante el sistema nervioso autnomo. El sistema parasimptico segregar
acetilcolina, que estimular el proceso, mientras que el simptico tendr los dos receptores y , que
presentarn estimulacin positiva y negativa, respectivamente. Los movimientos del esfago pueden ser
de tres tipos. Los movimientos peristlticos impulsarn el alimento a lo largo del tubo. Los movimientos
de segmentacin y pendulares provocarn la mezcla de los alimentos.
Se inicia tambin un proceso de digestin qumica. En la boca actan 3 glndulas salivares que son las
partidas, las submaxilares y las sublinguales. Estas glndulas segregan sustancias que tienen efectos
bacteriostticos, tienen efectos lubrificantes, generan un pH alcalino, protegiendo as los dientes. Adems
inician la digestin de los alimentos, mediante la amilasa salivar. La secrecin salivar est controlada por
el sistema nervioso autnomo, por ambos sistemas, el simptico y el parasimptico.
Una vez ha pasado por el esfago, el alimento llega al estmago, que tiene una funcin principal de
almacenamiento. En el estmago se secreta una solucin cida, lo que implicar una acidificacin del
alimento, adems de tener efectos bactericidas. En el estmago tambin hay un efecto hidroltico. La
regulacin del sistema digestivo a este nivel es tanto nerviosa como endocrina. En el estmago
encontramos diferentes clulas, que son:
Clulas principales:
Clulas parietales:
Clulas caliciformes:
Clulas G:

Normalmente los enzimas gstricos son secretados en formas inactivas, como medida de seguridad para la
clula. Se activan una vez se ha secretado, a determinado pH o determinadas circunstancias. La mucosa
alcalina protege las clulas del estmago del pH cido del estmago. La funcin de la gastrina es la de
estimula la secrecin cida. El factor intrnseco se unir a la vitamina B12, permitiendo as que la

vitamina sea absorbida a nivel intestinal. Los nutrientes que se absorban a nivel bucal,
normalmente muy pocos no pasarn por el hgado, ya que la vascularizacin
bucal no pasa por all. Los nutrientes que se
absorben a nivel intestinal s pasarn por el
hgado.
Como ya hemos dicho, existe regulacin a nivel
nervioso y endocrino. A nivel ceflico hay sntesis
de acetilcolina que acta sobre receptores
muscarnicos. A nivel gstrico, existe secrecin de
gastrina, que estimula la secrecin del estmago,
as como una mayor sntesis de Ach. A nivel
intestinal tambin podemos encontrar regulacin,
ya que los elementos que llegan al intestino
pueden inhibir la secrecin gstrica. Se podrn
secretar hormonas que inhibirn la secrecin
gstrica, como la secretina, la GIP (Gastric
inhibitor protein),... A nivel del intestino se
producen otras secreciones, como pueden ser las
secreciones
hepticas,
las
secreciones
pancreticas y las intestinales, de nuevo con
regulacin nerviosa y endocrina.

En primer lugar, en el pncreas, se liberan

electroltios, carbonato y agua. La principal funcin de esto es la de neutralizar el pH cido del estmago.
Adems se liberarn tambin algunos compuestos como pueden ser endopeptidasas, como el tripsingeo,
que en presencia de enteroquinas pasar a tripsina que actuar sobre el quimiotripsingeno, pasndolo a
quimiotripsina. Se liberarn tambin carboxipeptidasas, amilasa pancretica y lipasa pancretica. El
control de la secrecin pancretica es intestinal principalmente.
El hgado libera la bilis, compuesta por cidos biliares. Adems tambin secreta colesterol y bilirrubina,
aparte de electrolitos como agua y carbonato, con lo que el pH pasa a ser cercano a 8. En el intestino se
produce tambin secrecin, mediante las siguientes clulas.
Glndulas de Brunner:
Clulas caliciformes:
Clulas endocrinas:
Enterocitos:
Una vez se ha producido la digestin, se pasa a los procesos de absorcin, de los que podemos diferenciar
dos tipos bsicos.
Transcelular:
Paracelular:
Los mecanismos de entrada de los distintos componentes son los tpicos, ya sea por difusin o por
transportadores especficos. El agua puede pasar fcilmente a travs de la membrana, pudiendo pasar a
travs de los poros, como las aquaporinas. L a entrada de los iones ser dependiente de la concentracin y
en muchos casos mediante transportadores. La zona de los microvilli es abundante en disacridos, lo que
provoca que si se transforman en monosacridos pasen fcilmente al interior, ya sea por difusin
facilitada o por transporte activo. Los lpidos pueden entrar fcilmente en el interior de las clulas, donde
formar quilomicrones, que podrn pasar a la linfa, o bien a la sangre si son AG de cadena corta. Los
aminocidos podrn pasar a la sangre mediante transportadores dependientes de sodio.

La mayor parte de las sustancias

energticas se absorben a nivel del
intestino delgado, quedando para el
intestino grueso la absorcin de agua y
el intercambio inico. En la imagen de
la derecha podemos observar los
procesos de absorcin.

LA EXCRECIN DE LOS PRODUCTOS NITROGENADOS

La eliminacin y degradacin del nitrgeno presentan diversos inconvenientes, pero es bsica para la vida
del individuo. El nitrgeno provendr del catabolismo proteico, del cual quedar como producto final
amoniaco, que formar NH4, que podr ser transformado o bien en urea o bien en cido

rico. Parte del nitrgeno vendr tambin de la degradacin de los cidos nuclecos.
Existen varias formas de eliminar nitrgeno, que dependern del tipo de animal.

Amoniotlicos
Ureotlicos
Uricotlicos
Los animales amoniotlicos debern emplear un gran volumen de agua para deshacerse de este
compuesto- La urea requerir un gasto menor de agua, mientras que el cido rico no requerir casi agua.
Algunos animales son capaces de emplear la urea para la regulacin osmtica, como por ejemplo los
elasmobranquios y algn anfibio terrestre.
Animales amoniotlicos

Animales ureotlicos

Animales uricotlicos

RGANOS Y TIPOS DE EXCRECIN

Del organismo se han de eliminar agua, iones, productos nitrogenados y restos de alimentos. Existen
diferentes mtodos para realizar la excrecin.
Superficie corporal

Superficie respiratoria

rganos especializados en el equilibrio osmtico

Vas digestivas

rganos nefridianos

rganos renales

Los mecanismos que se emplean para esto son principalmente fsicos. En primer lugar se dan una serie de
mecanismos de conveccin, de la sangre y de los lquidos corporales, que sern filtrados. Los procesos
varan segn el grupo.
Existen dos tipos, secrecin, propia de invertebrados, con los insectos y los tbulos de Malpighi, y los
protonefridios. En contraposicin a esto encontramos los procesos de filtracin, que constan de una
secuencia de reabsorcin y de secrecin. Este segundo tipo de sistema es propio de los vertebrados,
aunque tambin lo podemos encontrar en anlidos, moluscos, y crustceos, que tienen metanefridios. En
algunos casos tambin podramos encontrar algn protonefridio realizando este proceso.
Encontramos una cpsula, donde se va filtrando el lquido interno. En los vertebrados el rgano filtrador
es el glomrulo, mientras que en otros organismos podra ser la membrana pericrdica. La funcin bsica
de esto es la detoxificar el medio. Adems, las sustancias de bajo peso molecular se separan fcilmente.
En muchos casos puede ser necesario que las sustancias sean absorbidas mediante transporte activa. Los
riones de secrecin simple son ms sencillos, por lo que las sustancias llegarn al tubo o por transporte
activo o por difusin ,de manera que es menos costoso energticamente.

RIN DE UN VERTEBRADO
La unidad bsica funcional son las nefronas. Tienen un sistema de filtracin por un sistema de alta
presin, que se hace en la circulacin arterial y tiene lugar en el glomrulo. El resultado de la filtracin
ser la formacin de un lquido preurinario. En organismos aglomerulares no encontraremos ni
glomrulos ni arterias en el rin, sino que ser un sistema a partir de sangre venosa. El tamao del
glomrulo depender de la cantidad de plasma filtrado. Los glomrulos sern ms grandes en organismos
con una mayor necesidad de filtrado de agua. En los peces teleostios el glomrulo es pequeo, al igual
que en reptiles. En mamferos y aves el glomrulo tambin es pequeo. El tamao del glomrulo muestra
la adaptacin del organismo a vivir sin agua.
Una vez salimos del glomrulo, llegamos al tbulo proximal. Una vez pasada esta zona llegamos a la
zona que se conoce como asa de Henle, para pasar despus al tbulo distal. La zona ms activa a nivel de
absorcin es la proximal. El tbulo distal desemboca en los tbulos colectores, que desemboca en un
tbulo colector comn, que es la uretra. El tamao del asa de Henle depende de la disponibilidad de agua,
ya que es en esa zona donde se reabsorbe el agua. Individuos con adaptaciones para vivir con poco agua
tendrn el asa corta. En el tbulo proximal se absorben AA, glucosa, iones e incluso cido rico. La
reabscorcin de agua est regulada mediante el control de la permeabilidad del conducto. Puede estar
regulado hormonalmente mediante la ADH, o la aldosterona, que aumenta la permeabilidad al sodio, que
entrara acompaado de agua.

EQUILIBRIO CIDO BASE

En los animales se ha de regular el pH de la sangre y de los lquidos extracelulares. Se ha de regular la
relacin entre H+ y OH-. A pH cidos, los animales sufriran acidosis, mientras que a pH

alcalinos, los animales sufriran alcalosis. Los animales pueden soportar una variacin
en mayor o menor medida de estos factores. A una temperatura de 37C, el pH est en
7,4. La mayora de los animales podran soportar una variacin de +/- 0,5. En el caso
de los poiquilotermos se pens en un principio que no regulaban el pH, pero al
compararlo con la temperatura se observ que siempre mantenan una alcalinidad
relativa constante, en relacin con la temperatura. El pH en el interior de las clulas
suele ser algo ms cido que en el exterior. Las clulas mantienen su pH mediante las
bombas de protones.
En la regulacin cido base intervienen 2 tipos de procesos.
Tampones qumicos
Pasivos
(Amortiguacin)
Redistribucin compartimental
Respiratorios
Activos
(Regulacin)

Excretores
Metablicos

Intervienen tampones qumicos, como los que ya vimos en su momento en la sangre.