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DesenvolvimentoVegetaldiferedo
DesenvolvimentoAnimal
Embrioanimal versopequenamasquasecompletadeumadulto.O
desenvolvimentopsembrionrio consistefundamentalmenteno
crescimentodosrgosexistentes.
tpicadodesenvolvimentoanimalaseparaoinicialdeclulassomticas e
clulasgerminativas.
Asclulasgerminativasmantmasuacapacidadededesenvolvimentoe
diferenciamsenasgnadasparaformargmetas.
Nasclulassomticasadiferenciao frequentementeirreversvel.
A f d i di d d d d f d i Aformaodeumnovoindivduodependedafusodegmetaseposterior
formaodeumzigoto,sugerindoquesosgmetasretmumgenoma
funcionalintacto.Expressognicadiferencial.
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DesenvolvimentoVegetaldiferedo
DesenvolvimentoAnimal(cont.)
Asclulasdasplantas nomigram
Ociclodevidadasplantasterrestresincluiasgeraesesporfita(nafase p g p (
diploide)egametfita(nafasehaploide)
Alinhagemdeclulasgerminais/germinativasnosurgeseparadalogo
duranteaembriognese.Osgmetasformamsenumestado
comparativamentetardionociclodevidaeasclulasquesediferenciamem
gmetasoriginamsedasvegetativas.
Clulasvegetaisevidenciamplasticidadeparadiferenciao.Namaioriadas
clulasvegetaismantidaatotalidadedogenoma daplanta.
O embrio das plantas uma imagem muito simplificada de uma planta adulta Oembriodasplantasumaimagemmuitosimplificadadeumaplantaadulta
enosecomparaaoembrioanimalaltamenteorganizado.
Apsgerminaoasjovensplantas(plntulas)soconstitudasporuma
estruturaaxial(piceradicular picecaulinar)ecotildones,saps
crescimentoedivisodasclulasqueasconstituemquesecomeaa
distinguirascaractersticasdaespcie.
Asplantaspassamporextensamorfognese Asplantastmmeristemas
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MeristemasApicais Primrios
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MeristemasLaterais Secundrios
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CicloCelular,PolaridadeeExpansoCelular
.
28.02.2013 FaculdadedeCincias - Dep. Biologia, U.P. 6
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DivisoCelular CrescimentoeDiferenciao
aumentonclulas
aumentoirreversvelvolume(alargamento/alongamentocelular)
Oaumentodevolumedasclulasvegetaisocorreporexpansoeremodelaodaparedecelulardevidoao
aumento da presso de turgescncia com entrada de gua e aumento de volume do vacolo aumentodapressodeturgescnciacomentradadeguaeaumentodevolumedovacolo.
Nostecidosemcrescimentoaexpansocelularpolarizada,i.e.asclulasalongam.Significaquenum
determinadomomento,antesdoalongamento,asclulasemcrescimentoficampolarizadas.
acluladiferenciase
Apsalongamentocelular
divisocelular
Divisocelulardesempenhaumpapelvital,aindaqueindirecto,nocrescimento eumpapel
fulcralnodesenvolvimento vegetal.
No Crescimento aumenta o potencial de crescimento de um tecido ou rgo. H um limite NoCrescimento aumentaopotencialdecrescimentodeumtecidoourgo.Humlimite
paraotamanhoqueumaclulapodeatingirporalargamento.(Estelimiteimpostopela
capacidadequeoncleotemdefornecermRNA suficienteparamanterasprotenasnecessrias
aofuncionamentodeumaclulavolumosa).
Aumentaondeclulasquepodemexpandir.
Nodesenvolvimento Duranteadivisocelularpodeficardefinidoodestino deumaclula,
porqueoplanodedivisocelulardeterminaopapelfuncionaldasclulasderivadas
diferenciao.
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Ciclocelular
Umaclulaeucariticanosepodedividirem2,
asduasem4,etc.amenosqueocorram
alternadamentedoisprocessos:
Duplicao doseugenoma(DNA)nafaseS
(sntese)dociclocelular
Di iso a meio d d t it Divisoameio dessegenomaduranteamitose
(faseM)
Apsmitose,frequentemente,seguesea
Citocinese
Ociclodeumaclulaeucariticatpicapodeser
divididoem:Mitose (M)eInterfase;esta
divididaemG1 (gap1),S (sntesedeDNA),G2
(gap2):
G
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(intervaloentreMeS)=crescimentoe
d d li preparaodoscromossomasparaduplicao;
S=sntesedeDNA(ecentrolos,MicroT.Org.
Cent.);
G
2
(entreSeM)=preparaoparaa
M=Mitose
OinciodasfasesSeMsinalizadoporfactores
citoplasmticos(FactorPromotordafaseS
(SPF),eFactorPromotordaMitose(MPF)).
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Controlo dociclo celular
Ciclinas: protenasquedesencadeiamoinciodocicloedamitose
O seu nvel aumenta a partir de zero (no incio de G1) em resultado da sntese Oseunvelaumentaapartirdezero(noinciodeG1)emresultadodasntese
proteicaaumavelocidadeconstante,atingindoumpiconoinciodamitose; no
finaldamitoseonveldesceabruptamenteparazeroecadaclulafilhainiciao
cicloessencialmentesemciclinas.
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Controlodociclocelular
Aprogressodociclocelularcontrolada
porprotenascitoplasmticas:
Ciclinas
G1 cyclins G1cyclins
Sphase cyclins
Mphase cyclins
Osseusnveisnaclulaaumentamediminuem
duranteociclocelular.
Cinases dependentesdeciclinas (Cyclin
dependent kinases,CDKs)
G1CDKs
Sphase CDKs
Mphase CDKs
Osseusnveisnaclulapermanecemrelativamente
estveis, mas cada uma tem de se ligar ciclina estveis,mascadaumatemdeseligarciclina
apropriada(cujosnveisflutuam)paraficaractivada.
Adicionamgruposfosfatoaumagamadeprotenas
quecontrolamosprocessosdociclocelular.
Complexopromotordaanafase (APC)e
outrasenzimasproteolticas.OAPC
desencadeiamosprocessosquelevam
destruiodascoesinas permitindoqueas
cromtides irmsseseparem
degradaasciclinas mitticas (Mphase
cyclins)
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Pontosdecontrolodociclocelular
UmaumentodasG1cyclins sinalizaaclulaparaa
duplicaodoscromossomas ponto(START)noquala
clulaficadeterminadaparainiciarociclocelular eduplicar
oDNA.Antesdestepontoaclulapodeabandonarociclo
celular G0 ediferenciarse.
OaumentodeSphase promoting factor(SPF)preparaa p p g ( ) p p
clulaparaentrarnafaseSeduplicaroDNA
ComaduplicaodoDNAdestrudaumadasciclinas
(ciclina E)partilhadaporG1CDKeSCDKeaumentaonvel
dasciclinas mitticas(emG2)
Mphase promoting factor (MPF)(complexodeCiclinas
mitticas comMCDKs),inicia:
organizaodofusomittico
rupturadoinvlucronuclear
condensaodoscromossomas
Estespassosconduzemaclulaparametafase
NestepontooMPF activaanaphase promoting complex
(APC) (APC)que:
permitequeascromtides irmsseseparemnaplacametafsica e
migremparaospolos (=anafase),completandoamitose
destriasciclinas M (Mphase cyclins)conjugandoascomaprotena
ubiquitina queasmarcaparadestruioporproteossomas
activaasntesedeciclinas G1paraoprximociclo
degradageminin,umaprotenaqueimpedequeoDNA recm
sintetizadonafaseSsejareduplicado antesdamitose.
Estesomenteummecanismopeloqualaclulaasseguraquecadaporo
doseuDNAcopiadoumaesumavezduranteafaseS.
AlgumasclulaspermitemfasesSrepetidassemmitosee/oucitocinese
endoreduplicao.
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Controlodaqualidadedociclocelular
Aclulatemvriossistemasqueinterrompemociclose
algoocorrererrado
Pontodecontrolo(checkpoint)no fimdafaseS.
MonitorizaapresenadefragmentosdeOkazaki na p g
fiadadeDNAsecundria(retardada)durantea
duplicao.Aclulanoprogridenociclocelularat
teremsidoligados.
PontosdecontrolodosdanosnoDNA
antesdeaclulaentrarnafaseS(checkpoint G1)
duranteafaseS,e
depoisdaduplicaodoDNA(checkpoint G2)
Pontosdecontrolodofuso
detectamqualquerfalhanaligaodasfibrasaos
cinetocoros e pram a clula em metafase (checkpoint cinetocoros epram aclulaemmetafase (checkpoint
M)
detectamalinhamentoimprpriodofusoebloqueiam
acitocinese
desencadeiamaPCD seosdanosforemirreparveis.
Todososcheckpoints requeremcomplexosproteicos.
Mutaesnosgenesquecodificamalgumasdestas
protenasestoassociadascomocancronasclulasanimais
oncogenes
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Leveduras modelosdeestudodosmecanismosmolecularese
genticosdecontrolodociclocelular
A) Saccharomyces cerevisiae dividesepor
gemiparidade,oseuciclocelularnotemfase
G2 O f itti i t l l G2.Ofusomittico intranuclear eagmula
iniciamseduranteafaseS.NofimdafasesSo
ncleomigraparajuntodagmulaeofuso
alongasemcondensaodoscromossomasou
desintegraodoinvlucronuclear.
B) Schizosaccharomyces pombe dividesepor
cissiparidade,ciclocelularsemelhantemaioria
dos eucariontes com fases G1 S e G2 distintas os doseucariontescomfasesG1,SeG2distintas,os
cromossomascondensamduranteamitose,o
invlucronuclearnosedesintegraemqualquer
estadodamitoseeofusomitticointranuclear
organizadopelocorpopolardofuso(equival.aos
CentrosdeOrganizaoMicrotubular).
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Ciclodevidadeleveduras
Saccharomycescerevisiaeede
Schizosaccharomycespombe
S h i i Saccharomyces cerevisiae
geralmentecrescevegetativamente
comoorganismo2n.
Schizosaccharomyces pombe
geralmentevegetacomoorganismo
n.
Emambasareproduoinduzida
porcondiesdedepleode
nutrientes.
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Mutantescondicionais
Asleveduras,dadaarapidezdereproduoe
tamanhodogenoma,que1/100dodeum
mamfero,constituemummodelotilpara
estudosgenticosdebiologiacelulardos
organismoseucariticos.
Paraidentificarosgenesenvolvidosnocontrolo
dociclocelular necessriorecorreramutantes
e,paraseremviveis,deverosermutantes
condicionais,cujofentipo ssemanifestaem
determinadascondies,ex.sensibilidade
temperatura.
temperaturafavorvel,oprodutognico
funciona
temperaturarestritiva,oprodutognico
nofunciona
Mutaesqueafectamespecificamenteos
componentesdamaquinariadociclocelularso
mutaescdc (celldivisioncycle)edefinemse
porprovocarodesenvolvimentoanormalouo
bloqueiodociclocelular,numdeterminado
ponto,temperaturarestritiva.Assim,os
mutantesinterrompemociclocelularnum
pontoespecfico,ondeoprodutognico
necessrioparaqueociclocelularcontinue.
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Cicloscoordenados
Ciclodocentrossoma duplicao
emigraodoSPB.
Ciclodoscromossomas duplicao
doDNAemitose.
Ciclocitoplasmtico migrao
nuclearegemulao (citocinese).
Mutanteseseusfentipos
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