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1

Desenvolvimento Vegetativo
Ps-embrionrio
Meristemas apicais e formao
do corpo das plantas.
pice caulinar (SAM)
1
p ( )
pice caulinar e formao da parte area da planta:
caule, folhas, flores, frutos e sementes
2
Opicecaulinar(SAM)diminutoegeralmente
imperceptvel (0,1 1mmdimetro)
2
Estrutura dos pices caulinares:
Pteridfitas
Pteridfitas evoludas (Equisetum e Filicineae leptosporangiatae)
Equisetum (modelo ideal p demonstrar
a clula inicial apical)
A clula inicial apical divide-se
alternadamente pelas suas faces
laterais.
Posteriormente, a maior actividade de
proliferao surge na regio lateral
subjacente de clulas derivadas que
tm uma funo histognica muito
importante iniciao de folhas -.
Divises periclinais destas clulas
3
laterais originam clulas centrais que
vo produzir a medula.
A clula apical activa na edificao
do meristema e responsvel pela sua
organizao, mas posteriormente
quase que no apresenta actividade de
diviso celular. Nas plantas adultas a
clula apical raramente se divide.
Pteridfitas (cont.)
Pteridfitas primitivas
- Psilotales (Psilotum, Tmesipteris);
- Lycopodinae;
- Filicineae Eusporangiatae
Osmundales
Ophioglossales
O pice apresenta vrias iniciais apicais
semelhantes.
No h uma clula apical distinta das
circundantes
4
circundantes.
3
Gimnosprmicas
Cicadales e Ginkgo
pices caulinares com uma zonao
mais complexa do que nas restantes
Espermatfitas.
Descritos por Foster (1938) e re-
interpretados por Camefort (1951).
Subjacente camada de iniciais
apicais, as clulas iniciais centrais
praticamente no se dividem, a
maior parte dos tecidos do caule e
das folhas resulta da actividade da
zona perifrica (zp) No centro por
Ginkgo
5
zona perifrica (zp). No centro, por
baixo das clulas centrais, surge o
meristema medular.
1 iniciais apicais
2 clulas-mes centrais
3 zona perifrica
4 meristema (central) medular
Dion
Gimnosprmicas (cont.)
Coniferales
Quando o conceito tunica-corpusfoi
apresentado por Schmidt*vrios autores p p
tentaram aplic-lo s Conferas. Contudo, a
camada superficial apresenta divises
periclinais, o que no consistente com a noo
de tnica.
Nas Gimnosprmicas a zona perifrica funciona
como anel gerador de primrdios foliares.
Nesta zona perifrica de diferenciao de folhas
h um gradiente de proliferao celular crescente
do pice para a base.
6
* Schmidt (1924) Angiosprmicas, 2 regies
citolgica e histologicamente bem definidas:
corpus clulas isodiamtricas relativamente volumosas
que se dividem segundo vrios planos (anticlinal e
periclinalmente);
tnica uma a vrias camadas de clulas pequenas que
se dividem anticlinalmente
4
Angiosprmicas.
O i li tit d l d l l i
7
O pice caulinar, constitudo por uma populao de clulas mais ou menos
isodiamtricas com caractersticas embrionrias, origina repetitivamente
orgos laterais (folhas e gomos ramulares), assim como tecidos caulinares.
A estrutura e o tamanho do pice e do meristema apical variam no s entre
pices como entre plantas da mesma espcie. Variam tambm com a actividade
sazonal (activos na Primavera, dormentes no Outono) e com o ciclo de
formao de folhas e de tecidos caulinares.
Angiosprmicas
Dicotiledneas
pices com reas funcionais comparveis s
dos pices das Gimnosprmicas. Podem ser
l i t i planos, convexos, proeminentes ou mais
achatados, mas a forma e a estrutura variam
com o desenvolvimento da planta.
(No possvel interpretar a organizao dos
pices caulinares das Angiosprmicas de
acordo com a teoria dos histognios, a no ser
a camada superficial geradora da epiderme).
Myosorus
Chrysanthemum
8
De acordo com a teoria tnica e corpus
(Schmidt), a tnica apresenta
frequentemente 2 camadas podendo ter
mais (3-8) camadas
- Organizao estratificada -
Cheiranthus
5
1) Organizao estratificada
Na superfcie as clulas surgem
organizadas em 2 ou mais camadas e
com a mesma orientao Tnica.
Nesta so evidentes a camada L1 e
a(s) camadas(s) L2, ambas com
divises celulares anticlinais.
As clulas mais internas constituem o
Corpus com divises celulares que
podem ser anticlinais, periclinais ou
com outros planos de orientao.
9
p
Sobreposta organizao tnica-corpus
distingue-se outra organizao Zonao cito-
histolgica -
2) Zonao cito-histolgica
No pice, tambm, se reconhecem,
com base na proliferao celular,
vrias zonas cujas clulas se j
distinguem no s pelos planos de
diviso, mas tambm pelas diferenas
de tamanho e grau de vacuolizao.
Uma zona central de clulas apicais
axiais (parte da tnica e parte do
corpo) mais ou menos quiescentes
durante a fase de crescimento
vegetativo, constituem o conjunto de
clulas-me indiferenciadas.
A d if i
10
A rodear surge a zona perifrica com
proliferao celular e diferenciao de
rgos laterais;
por baixo e internamente surge a
zona do meristema medular . A
parte mais apical deste meristema a
parte basal do corpus.
6
Zonao cito-histolgica/organizao estratificada (cont.)
Zona central (CZ) conjunto de clulas relativamente grandes e vacuolizadas (comparveis
ao centro quiescente do pice radicular)
Zona perifrica (PZ) rodeia a zona central e constituda por clulas pouco vacuolizadas a
partir das quais se originam os primrdios foliares, ...
Meristema medular (Rib) subjacente zona central origina os tecidos internos do caule
11
Meristema medular (Rib) subjacente zona central origina os tecidos internos do caule.
Esta zonao cito-histolgica reflecte as diferentes taxas de actividade mittica nas diversas
regies do pice. As clulas da zona perifrica dividem-se mais rapidamente do que as da
zona central; como consequncia estas clulas tendem a ser maiores do que as da zona
perifrica.
Com a entrada em dormncia e quiescncia do pice a zonao cito-histolgica pode no se
distinguir, permanecendo somente a Organizao tnica-corpus.
Clulas-mes (Stem cells)
O pice vegetativo auto-
perpectuante, algumas clulas
IA
p p , g
mantm a capacidade de se
dividir (sazonalmente) e no so
determinadas para qualquer
trajecto de desenvolvimento
enquanto o pice permanecer
vegetativo.
Estas clulas no determinadas,
que se dividem com pouca
12
frequncia e que se localizam na
zona central denominam-se
Iniciais Apicais, stemcellsou
clulas-mes.
7
A zona central apical pode ser mais ou menos
inactiva de acordo com as espcies.
Ex: Em pices caulinares de
Angiosprmicas aquticas a zona
perifrica no evidente porque a zona
central apresenta mitoses frequentes.
A actividade mittica da zona perifrica
varia, tambm, com a fase de
desenvolvimento caracterstica na fase
de crescimento vegetativo desaparece na
fase reprodutiva -.
13
Angiosprmicas
Monocotiledneas
Meristemas apicais com estrutura
simples (semelhante ao das p (
dicotiledneas) e frequentemente
pequenos porque as folhas, que
abraam o caule, estreitam o
pice.
Nas Gramneas a tnica est
reduzida a uma camada.
A ona central apical (inacti a) pode estar
14
A zona central apical (inactiva) pode estar
reduzida a algumas clulas (~Pteridfitas)
e no ser permanente - a actividade
mitticade regenerao da zona perifrica,
aps emergncia dos primrdios foliares,
origina oscilaes cclicas da zona central
apical.
8
Actividade repetitiva dos pices vegetativos
O desenvolvimento das Plantas na
maior parte dos casos repetitivo,
particularmente no pice caulinar. O
meristema apical caulinar origina meristema apical caulinar origina,
durante o desenvolvimento vegetativo,
unidades repetidas fitmeros-.
Fitmero ou metmero - unidade
modular originada pelo pice caulinar ou
pelo pice radicular e evidenciando
diferenciao histolgica e
desenvolvimento coordenados.
Fitmero caulinar uma ou mais
folhas, o respectivo n, o entre-n
15
subjacente e um ou mais gomos nas
axilas das folhas.
Apesar de os fitmeros sucessivos
serem constitudos pelo mesmos
rgos, diferem quanto ao comprimento
do entre-n, tamanho e forma da folha e
vigor do gomo de acordo com a sua
posio no caule.
Formao de folhas
A maior parte dos estudos sobre a actividade
meristemtica que conduz formao de
fitmeros (unidades modulares produzidas pelo
meristema apical) tem incidido sobre as folhas.
Porque os primrdios foliares distinguem-se na
superfcie do pice enquanto os tecidos nodal e
internodal dificilmente se distinguem dos tecidos
meristemticos adjacentes.
A intervalos de tempo regulares plastocronos
e em locais especficos na zona perifrica do
pice caulinar (SAM), o aumento de proliferao
16
celular marca o aparecimento de um primrdio
foliar e dos tecidos caulinares subjacentes.
Os primrdios foliares tornam-se visveis como
pequenas protuberncias que emergem a partir
de um grupo de clulas fundadoras com origem
na zona perifrica do pice caulinar.
9
Filotaxia
Disposio das folhas
A distribuio das folhas
Filotaxia - estabelecida no
pice caulinar (SAM) pelo padro
caracterstico e geralmente
determinado de aparecimento
dos primrdios foliares na zona
perifrica.
As folhas originadas pelo
meristema apical podem dispor-
se:
17
- 1 folha /n
- 2 folhas /n
- mais de 2 /n
Filotaxia
Helicoidal
1 folha/n
Alterna
Na filotaxia decussada cada par de
folhas dispe-se cruzado relativamente
ao anterior. Como resultado as folhas e
os primrdios encontram-se dispostos
em 4 fiadas verticais ortostiquas ao
longo do caule.
A formao dos primrdios foliares
ocorre segundo um padro helicoidal
hlice geradora cuja direco pode ser
d t i d i i d li h
Dstica
Oposta
Decussada
2 folhas/n
18
determinada imaginando uma linha
sobre os sucessivos primrdios de
acordo com a sua ordem de
aparecimento.
Podem distinguir-se conjuntos distintos
de fiadas (vrias hlices) que se
intersectam parastiquias de contacto -
Verticilada
3 ou +folhas/n
10
Pode surgir um conjunto de parastiquias numa direco e outro conjunto noutra direco.
Um conjunto de espirais surge estabelecido no sentido dos ponteiros do relgio e outro
estabelecido no sentido oposto.
O padro filotctico de um caule
pode ser determinado examinando a
distribuio dos primrdios foliares
num pice. Assim, a filotaxia de uma
dada espcie expressa-se como o n
de parastiquias em cada um dos
sentidos
Ex: Filotaxia 2+3 2 parastiquias
e 3 .
Os padres filotcticos ocorrem

19
segundo ns de uma progresso linear
-Srie de Fibonacci-:
1+1+2+3+5+8+13+21...
importante descrever a filotaxia
em termos geomtricos para
compreender como que se forma
um padro; porque, com algortmos
possvel prever o posicionamento
de um novo primrdio.
Variao da Filotaxia
na mesma planta
Em muitos casos o n e
distribuio das folhas so
caractersticas muito estveis
numa espcie. H famlias
cujas espcies tm a mesma
filotaxia nos orgos
vegetativos.
Noutros casos a filotaxia varia
com o tamanho e a actividade
do pice durante o
20
desenvolvimento vegetativo e,
frequentemente, a filotaxia dos
orgos vegetativos diferente
da dos orgos florais.
11
Spiral Phyllotaxis
Inspiral phyllotaxis, the number of visible spirals, called parastichies, are
most often two successive elements of the Fibonacci sequence:
1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55 ...
The Aeonium on the right exhibits 3
where each number is the sum of the previous two. When this occurs,
the angle between successive leaves or botanical element is close to
the Golden Angle - about 137.5
o
, related to the golden mean.
spirals winding in one direction, 2 in
the other. The angle between
leaves 2 and 3 and the angle
between leaves 5 and 6 are both
very close to 137.5
o
21
http://cs.smith.edu/~phyllo/About/fibogolden.html
1
Filotaxia helicoidal
Nas plantas com Nas plantas com
filotaxia helicoidal,
as folhas formam-
se afastadas cerca
de 137,5
137.5
Filotaxia helicoidal
2
Filotaxia helicoidal
Filotaxia helicoidal
Uma linha unindo a
sequncia defolhas
desenha uma hlice
3
Filotaxia helicoidal
Afolhaseguinte a
formarsedenominase
Primrdioincipiente(I
1
)
I1
Filotaxia helicoidal
Oque seformar a
seguir aeste,
denominaseI
2
etc.
I
1
I
2
4
Filotaxia helicoidal no pice de Nicotiana
I
1
Poethig, R.S. andSussex,I.M. (1985) Thedevelopmental morphologyandgrowthdynamicsof thetobaccoleaf.
Planta165: 158-169. Copyright (1985) Planta. Reprintedwithkindpermissionof Springer Science+BusinessMedia.
1
O que determina a localizao da
nova folha?
Inibidor qumico? Inibidor qumico?
Competio por umactivador?
Foras fsicas?
5
O que que determina a posio de um
primrdio foliar incipiente?
Experinciasderemoo
i i d i di cirrgicadeprimrdios
vieramdemonstrarquea
localizaodosnovos
primrdiosdeterminada
pelosprimrdiospr
existentes.
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof
leaf positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
I
2
pice de tomateiro mostrando as posies de vrios
i di (P) d i di I i i t (I) primrdios (P) e de um primrdio Incipiente (I)
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof leaf
positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
6
P
3
I
1
P
2
P
1
I
2
pice de tomateiro mostrando as posies de vrios
i di (P) d i di I i i t (I)
I
2
primrdios (P) e de um primrdio Incipiente (I)
A posio esperada para I
3
(*) pode calcular-se
traando a hlice
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof leaf
positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
P
3
I
1
P
2
P
1
I
2
I
1
(emnegro) foi isolado
i i t d t cirurgicamente do resto
do pice, seccionando
pela linha vermelha
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof leaf
positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
7
P
3
I
1
Dois dias depois, o pice
foi examinado
P
2
P
1
I
2
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof leaf
positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
P
3
I
1
I
3
I
3
emvez de emergir na sua
posio esperada ( ),
aproximou-se de I
1
P
2
P
1
I
2
aproximou se de I
1
Esta experincia mostra que
I
1
influencia a posio de I
3
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof leaf
positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
8
P
3
I
1
I
3
P
2
P
1
I
2
Posicionamento de I
2
e I
3
;
(as folhas velhas foram (as folhas velhas foram
removidas para a observao)
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof leaf
positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
P
3
I
1
I
3
P
2
P
1
I
2
Os primrdios existentes
controlam a posio dos
primrdios incipientes
Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., andKuhlemeier, C. (2005) Microsurgical andlaser ablationanalysisof leaf
positioninganddorsoventral patterningintomato. Development 132: 15-26. Reproducedwithpermission.
Que tipo de sinal ou informao envolvido?
9
Participao de um inibidor ou competio
por um activador
Trabalhos experimentais P
M
I
1
I
2
Trabalhos experimentais
mostraram que os primrdios
foliares esto rodeados por
zonas de inibio onde no se
podemformar novos primrdios.
Estas zonas podem ser criadas
pela produo de um activador ou
depleco de uminibidor
P
1
P
2
P
3
P
4
P
5
P
6
P
7
AdaptedfromWardlaw, C.W. (1949) Experimentsonorganogensisinferms. Growth(Suppl) 13: 930131ascitedinSteevesandSussex.
depleco de um inibidor P
4
Auxina um activador de iniciao
Indole 3 acetic acid (IAA)
Acumulao de auxina
precede a iniciao foliar
Indole-3-acetic acid (IAA)
uma auxina natural
10
Transporte de auxina necessrio
para iniciao dos primrdios
O pice do mutante
pin1 surge despido
no forma rgos
laterais.
PIN1 uma protena
de transporte no
meristema
ReprintedfromCurrentOpinioninPlant Biology, 8(1), Byrne, M.E., Networksinleaf development , 59-66, Copyright
(2005), withpermissionfromElsevier doi:10.1016/j.pbi.2004.11.009; ReinhardtD., Mandel, T., andKuhlemeier , C. (2000)
Auxinregulatestheinitiationandradial positionof plantlateral organsPlant Cell 12: 507- 518
de transporte no
efluxo de auxina
pice caulinar de
Arabidopsis silvestre
pice caulinar de pin1
Transporte de auxina
Parede celular pH 5.5
No citoplasma (pH 7) o IAA, um cido
fraco, um anio carregado (IAA
-
)
IAA
-
+ H
+
IAAH
Citoplasma pH 7
IAA
-
IAAH
Na parede celular, mais acdica (pH
5,5) surge semcarga (IAAH). Desta
forma o IAA entra facilmente mas
no sai das clulas
IAAH
IAA
-
+ H
+
11
Transporte de auxina
Parede celular pH 5.5
No citoplasma (pH 7) o IAA, um cido
fraco, um anio carregado (IAA
-
)
IAA
-
+ H
+
IAAH
Citoplasma pH 7
IAA
-
IAAH
Na parede celular, mais acdica (pH
5,5) surge semcarga (IAAH). Desta
forma o IAA entra facilmente mas
no sai das clulas
PIN1 um transportador no efluxo
de auxina
IAAH
IAA
-
+ H
+
Transporte de auxina
No citoplasma (pH 7) o IAA, um cido
fraco, um anio carregado (IAA
-
)
Parede celular pH 5.5
Fluxo de
auxina
Na parede celular, mais acdica (pH
5,5) surge semcarga (IAAH). Desta
forma o IAA entra facilmente mas
no sai das clulas
PIN1 um transportador no efluxo
de auxina
IAA
-
+ H
+
IAAH
Citoplasma pH 7
IAA
-
IAAH
A distribuio da protena PIN1
controla o fluxo de auxina
IAAH
IAA
-
+ H
+
12
Para organognese necessrio um
mximo localizado de auxina
38 h aps aplicao
No mutante pin1 a
aplicao exgena
de auxina (a
vermelho) estimula
a expanso do
primrdio
ReinhardtD., Mandel, T., andKuhlemeier , C. (2000) Auxinregulatestheinitiationandradial positionof plantlateral organsPlant Cell 12: 507- 518.
Para organognese necessrio um
mximo localizado de auxina
38 h aps aplicao 4 dias aps aplicao
ReinhardtD., Mandel, T., andKuhlemeier , C. (2000) Auxinregulatestheinitiationandradial positionof plantlateral organsPlant Cell 12: 507- 518.
13
Transporte e acumulao de auxina
contribuem para a iniciao de rgos
Parede celular pH 5.5
Esta concluso
IAA
-
+ H
+
IAAH
Citoplasma pH 7
IAA
-
IAAH
suportada por imagens
da distribuio de PIN1
in vivo
ReinhardtD., Mandel, T., andKuhlemeier , C. (2000) Auxinregulatestheinitiationandradial positionof plantlateral organsPlant Cell 12: 507- 518.
IAAH
IAA
-
+ H
+
Visualizao da localizao de PIN1
Luz de emisso
GFP
P
I
N
1
GFP
Protena verde fluorescente
(GFP) emite luz verde
quando excitado com luz
l
A localizao de uma protena
numa clula pode ser
determinada fundindo-a com
Luz de excitao
azul
GFP e depois visualizando a
fluorescncia da GFP
14
Visualizao da localizao de PIN1
Gene reporter
PIN1pro
PIN1 GFP
mRNA
GFP
P
I
N
1
p
no ncleo
Traduo
Proteina de fuso
GFP
P
I
N
1
Insero na
membrana
P
I
N
1
GFP
Visualizao da localizao de PIN1
Com microscopia confocal
pode avaliar-se a distribuio
da protena PIN1:GFP no da protena PIN1:GFP no
pice caulinar (SAM).
Nesta imagemas linhas
verdes mostrama localizao
de PIN1:GFP nas membranas
celulares
Reproducedwithpermission- Development Gordon, S.P., Heisler, M.G., Reddy, G.V., Ohno, C., Das, P., Meyerowitz, E.M. Development, 2007, 134(19): 3539-3548.
P
I
N
1
GFP PIN1pro
PIN1 GFP
mRNA
15
A distribuio de PIN1 dinmica
durante a organognese
PIN1 GFP P i d i di
ReprintedfromCurrentBiology15: Heisler, M.G., Ohno, C., Das, P., Sieber, P., Reddy, G.V., Long, J .A., and
Meyerowitz, E.M. Patternsof auxintransportandgeneexpressionduringprimordiumdevelopment revealedbylive
imagingof theArabidopsis inflorescencemeristem, 1899-1911, Copyright (2005), withpermissionfromElsevier.
PIN1:GFP Posies dos primrdios
e dos primrdios
incipientes
A orientao de PIN1 (setas brancas) indica
o fluxo de auxina
ReprintedfromCurrentBiology15: Heisler, M.G., Ohno, C., Das, P., Sieber, P., Reddy, G.V., Long, J .A., and
Meyerowitz, E.M. Patternsof auxintransportandgeneexpressionduringprimordiumdevelopment revealedbylive
imagingof theArabidopsis inflorescencemeristem, 1899-1911, Copyright (2005), withpermissionfromElsevier.
16
Auxina acumula-se na posio I
1
ReprintedfromCurrentBiology15: Heisler, M.G., Ohno, C., Das, P., Sieber, P., Reddy, G.V., Long, J .A., and
Meyerowitz, E.M. Patternsof auxintransportandgeneexpressionduringprimordiumdevelopment revealedbylive
imagingof theArabidopsis inflorescencemeristem, 1899-1911, Copyright (2005), withpermissionfromElsevier.
A polaridade da protena PIN1 forma um
mximo de auxina em I
1
I
1
17
A polaridade da protena PIN1 forma um
mximo de auxina em I
1
I
1
Esta observao
consistente com a
emergncia de um
primrdiumno local de
aplicao de auxina
Uma reverso subsequente da polaridade de PIN1
altera a posio do mximo de auxina e
especifica a localizao do primrdio seguinte
P
3
P
1
I
1
P
3
P
1
I
1
P
2
P
2
I
2
tempo
18
Aps iniciao do primrdio, a distribuio de
PIN1 altera-se dirigindo o fluxo de auxina para a
nervura em desenvolvimento
P
1
I
1
P
1
I
1
I
1
P
1
Tempo
Poethig, R.S. andSussex,I.M. (1985) Thedevelopmental morphologyandgrowthdynamicsof thetobaccoleaf. Planta165: 158-169. Figure3Copyright (1985) Planta.
Reprintedwithkindpermissionof Springer Science+BusinessMedia. AdaptedbypermissionfromMacmillanPublishers, Ltd: Nature ReinhardtD., Pesce, E.-R., Stieger, P.,
Mandel, T., Baltensperger, K., Bennett, M., Trass, J ., Friml, J ., Kuhlemeier, C. Regulationof phyllotaxisbypolar auxintransport. Nature426, 255-260; copyright (2003).
p
O modelo de transporte de auxina pode
gerar um padro de novo
tempo
Mximos de
acumulao de auxina
i l numa simulao
computacional
O espaamento
dos picos pode
ser alterado
diminuindo ou
aumentando a
taxa de
Os padres que
emergem
assemelham-se
formao das
Smith, R.S., Guyomarc'h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., andPrusinkiewicz, P. (2006). A plausiblemodel of phyllotaxis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:
1301-1306, copyright 2006National Academyof Sciences, USA.
taxa de
transporte
folhas
(vermelho - PIN1; verde
claro - mais auxina)
19
Simulao de um pice caulinar
A simulao comea
num embrio com
simetria radial, produz
cotildones opostos e
por fimestabelece uma
hlice.
Link to movie http://www.pnas.org/content/suppl/2006/01/27/0510457103.DC1/10457Movie4.mpg
Smith, R.S., Guyomarc'h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., andPrusinkiewicz, P. (2006). A plausiblemodel of phyllotaxis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:
1301-1306, copyright 2006National Academyof Sciences, USA.
Plantas com outros padres
filotacticos
Helicoidal Alterno
20
Iniciao foliar nas monocotiledneas
Nas monocotiledneas como o milho
(Zea mays), as folhas iniciam-se
relativamente mais abaixo numanel relativamente mais abaixo num anel
volta do meristema
Scanlon, M.J . (2003) Thepolar auxintransportinhibitorn-1-naphthylphthalamicaciddisruptsleaf initiation, KNOX proteinregulation, andformationof leaf marginsinmaize. Plant Physiol. 133: 597-605
Inibidores do transporte polar de auxina
impedem a iniciao de folhas
Plantas de milho tratadas com um
inibidor do transporte polar de
auxina aps iniciao da folha 5
Controlo
Nas plantas controlo, aps 14 dias,
iniciaram-se mais 3 folhas (6, 7 e 8)
Scanlon, M.J . (2003) Thepolar auxintransportinhibitorn-1-naphthylphthalamicaciddisruptsleaf
initiation, KNOX proteinregulation, andformationof leaf marginsinmaize. Plant Physiol. 133:
597-605
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Inibidores do transporte polar de auxina
impedem a iniciao de folhas
Tratamento
inibidor do
Controlo
Plantas de milho tratadas com um
inibidor do transporte polar de
auxina aps iniciao da folha 5
Nas plantas tratadas com o
inibidor do transporte de auxina
no se iniciaramfolhas adicionais
inibidor do
transporte
Scanlon, M.J . (2003) Thepolar auxintransportinhibitorn-1-naphthylphthalamicaciddisruptsleaf
initiation, KNOX proteinregulation, andformationof leaf marginsinmaize. Plant Physiol. 133:
597-605
O transporte polar de auxina necessrio para
organognese emMonocotiledneas e em
Dicotiledneas, com filotaxia helicoidal ou alterna
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Papel da presso inter-celular e da orientao dos
microtbulos na iniciao de primrdios
Os microtbulos corticais so
dinmicos e dispem-se de acordo
com a direco de crescimento
Direco de
crescimento
Sugimoto, K., Himmelspach, R., Williamson, R.E., andWasteneys, G.O. (2003). Mutationor drug-dependentmicrotubuledisruption
causesradial swellingwithout alteringparallel cellulosemicrofibril depositioninArabidopsisroot Cells. Plant Cell 15: 1414-1429.
A distribuio aleatria
correlaciona-se com a
expanso celular uniforme
Orientao de acordo
com a expanso
celular unidireccional
Microtbulos corticais
na epiderme radicular
de Arabidopsis
A orientao dos microtbulos correlaciona-se
com a orientao da tenso
No pice a tenso p
isotrpica (a mesma em
todas as direces) e os
microtbulos distribuem-se
emtodas as direces
Na depresso entre o pice
e o primrdio a tenso
f t t di i d t l fortemente direccionada tal
como a orientao dos
microtbulos
FromHamant, O., Heisler, M.G., J nsson, H., Krupinski, P., Uyttewaal, M., Bokov, P., Corson, F., Sahlin, P., Boudaoud, A., Meyerowitz, E.M., Couder, Y., and
Traas, J . (2008). Developmental patterningbymechanical signalsinArabidopsis. Science322: 1650-1655. ReprintedbypermissionfromAAAS.
23
Os microtbulos respondem a variaes
de tenso nas clulas adjacentes
Antes de ablao celular
orientao dos microtbulos
aleatria
Aps ablao celular
microtbulos reorientam-se
paralelamente alterao aleatria paralelamente alterao
Simulao
FromHamant, O., Heisler, M.G., J nsson, H., Krupinski, P., Uyttewaal, M., Bokov, P., Corson, F., Sahlin, P., Boudaoud, A., Meyerowitz, E.M., Couder, Y., and
Traas, J . (2008). Developmental patterningbymechanical signalsinArabidopsis. Science322: 1650-1655. ReprintedbypermissionfromAAAS.
Resultado experimental
A polaridade de PIN1 correlaciona-se
com a orientao dos microtbulos
Clulas na periferia do domnio
mostrando forte polaridade de
microtbulos e de PIN1
Na maioria das clulas PIN1
(vermelho) dispe-se na
f i l l
Heisler, M.G., Hamant, O, Krupinski, P., Uyttewaal, M., Ohno, C., J nsson, H., Traas, J ., andMeyerowitz, E.M. (2010) Alignment betweenPIN1polarityand
microtubuleorientationintheshoot apical meristemrevealsatight couplingbetweenmorphogenesisandauxintransport. PLoS Biol 8(10): e1000516.
superfcie celular
paralelamente orientao
dos microtbulos (verde)
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PIN1 distribui-se equidistante das clulas removidas
Clulas destrudas por ablao a laser
Microtbulos
PIN1 numa superfcie que rodeia a leso
Heisler, M.G., Hamant, O, Krupinski, P., Uyttewaal, M., Ohno, C., J nsson, H., Traas, J ., andMeyerowitz, E.M. (2010) Alignment betweenPIN1polarityand
microtubuleorientationintheshoot apical meristemrevealsatight couplingbetweenmorphogenesisandauxintransport. PLoS Biol 8(10): e1000516.
Estes estudos sugerem um modelo no qual a
orientao de PIN1 responde presso celular
A clula direita
aumentou a presso
interna
PIN1 desloca-se
para essa clula,
a auxina entra
Crescimento
celular induzido
pela auxina
conduz a
aumento da
presso interna
Feedback positivo
25
O que falta saber
Como que microtbulos
e PIN1 percebem e
respondemao stress?
O que que controla os diversos
padres filotcticos incluindo os
das plantas semsemente?
Como que as folhas contribuirampara a
Como que luz e fito-
hormonas influenciamos
padres filotcticos?
atmosfera primitiva e vice versa?
Sumrio
Mltiplas origens evolutivas para as folhas;
Formamse segundo padres regulares no Formam-se segundo padres regulares no
pice caulinar, frequentemente segundo
uma hlice;
Iniciao foliar determinada emparte pela
distribuio de auxina e de PIN1;
Primrdios influenciama localizao de
primrdios incipientes possivelmente primrdios incipientes, possivelmente
atravs de efeitos biofsicos;
Simulaes in silico podemrecriar padres
filotcticos e testar hipteses.