CLASE 9: MEMBRANAS CELULARES

DR. BERNARDO MORALES

Uno de los eventos cruciales en la evolucin que llevaron a la
formacin de las primeras clulas debe haber sido la formacin de
una membrana que generara un compartimiento cerrado
MEMBRANAS Y COMPARTIMENTOS BIOLOGICOS CERRADOS
1. Forman los lmites de compartimentos cuya composicin puede ser
controlada para permitir que ocurran los procesos bioqumicos de
manera eficiente
2. Su estructura lipoproteica permite el transporte selectivo de molculas
y iones de un compartimiento a otro.
. Son interfases de transduccin de se!ales qumicas o energa desde
un compartimiento a otro
". #roporcionan el ambiente ptimo para el funcionamiento de molculas
como en$imas% bombas inicas y receptores que est&n asociadas a
las funciones 2 y .
FUNCION DE LAS MEMBRANAS BIOLOGICAS
'a primera evidencia que las membranas biolgicas est&n formadas por
una bicapa de fosfolpidos fue obtenida por (ortel y (rendel en 1)2*.
+stos autores e,tra-eron los lpidos de eritrocitos y los esparcieron en una
cubeta que contena solucin acuosa% form&ndose una monocapa en la
superficie lquida +llos calcularon que el &rea de la monocapa alcan$aba
para cubrir dos veces el &rea de los eritrocitos.
LA MEMBRANA ES UNA BICAPA FOSFOLIPIDICA
ESTRUCTURA DE LA BICAPA FOSFOLIPIDICA
'os fosfolpidos pueden ordenarse formando estructuras he,agonales
.micelas/ y laminares .bicapas o multicapas/. 0 pesar de la variabilidad en la
composicin fosfolipdica de las membranas biolgicas% la unidad estructural es
siempre una bicapa% una estructura laminar compuesta de dos capas de
molculas de fosfolpidos cuyas cabe$as polares enfrentan el medio acuoso y
cuyas colas hidrocarbonadas forman un medio hidrofbico de apro,. 1 0 de
espesor
TIPOS DE ESTRUCTURAS FOSFOLIPIDICAS
MODELOS DE MEMBRANAS CELULARES
'as membranas celulares est&n formadas por una bicapa de fosfolpidos en
la que se insertan diferentes tipos de protenas integrales. 'a bicapa lipdica
constituye un fluido bidimensional. 2e acuerdo al concepto del modelo del
mosaico fluido la membrana es un mosaico heterogneo de molculas de
fosfolpidos y protenas muchas de ellas lateralmente mviles
MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
COMPONENTES DE LA MEMBRANA
3odas las membranas celulares contienen lpidos anfip&ticos que
poseen una parte polar y otra hidrofbica. Una gran parte de estas
molculas son fosfolpidos que est&n constituidos por una cabe$a polar
y dos cadenas o colas hidrocarbonadas.
LOS FOSFOLIPIDOS DE MEMBRANA
'a mayor parte de los fosfolpidos de membrana son fosfoglicridos que tienen un
esqueleto de glicerol al que est&n unidas las dos cadenas de &cidos grasos y la cabe$a
es polar. 'os m&s importantes son la fosfatidilcolina .#4/% la fosfatidiletanolamina .#+/ y
la fosfatidilserina .#S/. 0dem&s% est& la esfingomielina .S5/ que es un fosfolpido que
tiene un esqueleto de esfingosina en lugar de glicerol. Una importante diferencia entre
los fosfolpidos se refiere al signo de la carga elctrica de la cabe$a polar a p6
fisiolgico .7%2/.
LOS PRINCIPALES FOSFOLIPIDOS DE MEMBRANA
8tro tipo de molculas lipdicas que se encuentran en la superficie de las
membranas plasm&ticas son los glicolpidos. +stos pueden contener uno o
m&s residuos de a$9cares como los galactocerebrsidos y los ganglisidos
que son neutros y abundan en las membranas plasm&ticas de las neuronas.
8tros lpidos como los inositol fosfolpidos son de gran importancia en
procesos de transduccin de se!ales y se encuentran en peque!as
cantidades.
.
LOS PRINCIPALES GLICOLIPIDOS DE MEMBRANA
'os fosfolpidos se distribuyen asimtricamente en las dos monocapas de
las membranas plasm&ticas celulares. +n los eritrocitos% los fosfolpidos
que poseen un grupo colina como S5 y #4 se encuentran
predominantemente en la cara e,terna mientras que los lpidos con grupos
amino como #S y #+ se ubican en la cara citoslica. +n las bicapas de
fosfolpidos puros stos no migran de una monocapa a otra .flip:flop/ ya
que este proceso requiere mucha energa. +n algunas membranas
naturales% sin embargo% ocasionalmente lo hacen catali$ado por en$imas
llamadas flipasas.
ASIMETRIA DE LA MEMBRANA PLASMATICA
'a principales fuer$as que contribuyen a la formacin de la bicapa son las
interacciones hidrofbicas entre las cadenas acil lipdicas de los
fosfolpidos. 'as interacciones de ;an der <aals entre las cadenas
hidrocarbonadas favorecen el empaquetamiento de las colas. #or otra
parte% los enlaces puente hidrgeno e interacciones electrost&ticas entre
las cabe$a polares y el agua estabili$an la bicapa
4ada membrana celular lleva a cabo funciones especficas y aunque todas
poseen la misma estructura de bicapa fosfolipdica difieren en las protenas
que la conforman
'a membrana plasm&tica contiene protenas que sirven de ancla-e a las
fibras del citoesqueleto y a la matri$ e,tracelular
0lgunas protenas de membrana sirven de receptores de se!ales del medio
e,terno y otras constituyen vas de paso para molculas polares peque!as
o iones
'os organelos intracelulares est&n limitados por membranas que tienen una
composicin lipdica caracterstica y tambin un con-unto 9nico de
protenas que es esencial para su funcin.
FUNCION DE LAS PROTEINAS DE MEMBRANA
'as membranas de las clulas eucariticas contienen colesterol% una
molcula determinante en la fluide$ de la bicapa. +ste esteroide es bastante
hidrofbico y se inserta entre las molculas de fosfolpidos. Su grupo
hidro,ilo est& en contacto con los grupos polares de los fosfolpidos mientras
que los anillos esteroidales interact9an con las cadenas hidrocarbonadas
disminuyendo su movilidad
EL COLESTEROL EN LAS MEMBRANAS
+n las membranas plasm&ticas e,isten microdominios lipdicos denominados
balsas lipdicas .lipid rafts/ enriquecidos en esfingolpidos% colesterol y algunas
protenas de membrana. 'as balsas lipdicas poseen propiedades
fisicoqumicas 9nicas con una organi$acin en fases lquidas ordenadas que
flotan en un ocano lquido:cristalino de glicerofosfolpidos.
LAS BALSAS LIPIDICAS
TIPOS DE PROTEINAS DE MEMBRANA
3odas las membranas biolgicas contienen protenas cuyo tipo depende del tipo
de clula y de la locali$acin subcelular. 'a composicin proteica de la membrana
est& relacionada con su funcin. +,isten cinco tipos de protenas de membrana=
4lases 1 y 2 son protenas integrales de membrana con grandes dominios de
amino&cidos en los medios e,terno y>o interno conectados por uno .clase 1/ o
varios .clase 2/ dominios peptdicos hidrofbicos . hlices de 21 a 1
amino&cidos/ que atraviesan la bicapa. 5uchos receptores pertenecen a la clase 1
y las bombas inicas y los canales inicos pertenecen a la clase 2.
4lase son protenas unidas a una parte de la bicapa lipdica mediante un enlace
covalente con un lpido
4lase " son protenas unidas mediante un enlace covalente con un oligosac&rido a
un fosfolpido o a fosfatidilinositol.
4lase * son protenas perifricas o e,trnsecas que est&n unidas por enlaces
inicos a grupos polares de los fosfolpidos o a otras protenas de membrana por
lo que pueden ser removidas con soluciones de alta fuer$a inica.
ESTRUCTURA DE PROTEINAS DE
MEMBRANA
'as regiones embebidas en la
membrana forman hlices en las
que cada amino&cido incrementa su
longitud en apro,. 1%* 0. 0s% una
hlice de 2* residuos de aa tendra
una longitud de 7.* 0% lo suficiente
para atravesar la regin
hidrocarbonada de la bicapa.
'as cadenas laterales de los aa salen
fuera de la hlice estableciendo
enlaces hidrofbicos con las cadenas
de &cidos grasos.
LOS DOMINIOS TRANSMEMBRANA
5uchas protenas de membrana
contienen m9ltiples hlices de
transmembrana. #or e-.% la
bacteriorodopsina presenta siete
segmentos de transmembrana
0lgunas protenas de membrana
como las porinas bacterianas tienen
una estructura plegadacompuesta
por una corta cadena polipeptdica
de * a ? aa casi completamente
e,tendida. 'as porinas poseen
secuencias de amino&cidos en su
mayora polares y no contienen los
segmentos hidrofbicos tpicos de
las protenas integrales con
estructura de hlice
LOS DOMINIOS TRANSMEMBRANA
0lgunas protenas de membrana
interact9an con componentes
del citoesqueleto como actina o
filamentos intermedios.
Un caso notable es el de los
eritrocitos donde dos de las
principales protenas de
membrana% la glicoforina y la
banda .intercambiador
aninico/ se unen a una
protena del citoesqueleto% la
espectrina% por dos protenas% la
banda ".1 y la an@irina
respectivamente.
UNION DE PROTEINAS DE MEMBRANA AL CITOESQUELETO
2iversos estudios han demostrado que muchas protenas integrales de
membrana% al igual que los fosfolpidos% pueden flotar libremente en el
plano de la membrana. 'os movimientos laterales de las protenas
superficiales y fosfolpidos pueden se cuantificados mediante la tcnica
denominada de recuperacin de fluorescencia despus de fotoblanqueo
.fluorescence recovery after photobleaching o FA0#/.
MOVIMIENTO LATERAL DE PROTEINAS DE MEMBRANA