Recibido: 26.01.01. Aceptado: 01.02.01. a Laboratorio para el Estudio de las Funciones Cerebrales Superiores. Buenos Aires, Argentina. b Departamento de Neurologa. Cognitive Neurology Laboratory. Marseille, Francia. Correspondencia: Dr. Mximo Carlos Etchepareborda. Laboratorio para el Estudio de las Funciones Cerebrales Superiores. Estados Unidos, 3402. 1228 Buenos Aires, Argentina. E-mail: mce@interar.com.ar 2001, REVISTA DE NEUROLOGA CLNICA INTRODUCCIN Durante mucho tiempo ha sido tema de inters la comprensin del desarrollo de la lectura y sus trastornos. El reconocimiento del sustrato biolgico en este tipo de habilidad cognitiva superior fue el anhelo de muchos investigado- res. Sin duda, el sistema involucrado debera reclutar habilidades bsicas de distintos lbu- los cerebrales, corticales y subcorticales, y del cerebelo, as como habilidades complejas de integracin intrahemisfricas y, especialmen- te, de las interhemisfricas. La ambiciosa tarea empez a dar sus frutos y permiti reconocer en alguna medida la partici- pacin de varios loci funcionales involucrados en la adquisicin y el desarrollo de la lectura. Nuestro conocimiento sobre el padecimiento de los trastornos de la lectura surge de reconocer que del 5 al 10% de los nios en edad escolar presentan dificultades para aprender a leer, inclu- so cuando poseen una inteligencia normal, se de- sarrollan en un medio ambiental adecuado y pre- sentan una buena oportunidad escolar. BASES NEURO BI O L GI CAS DE LA CO NCI ENCI A FO NO L GI CA: SU CO M PRO M I SO EN LA DI SLEXI A M.C. Etchepareborda a , M. Habib b NEUROBIOLOGICAL BASIS OF PHONOLOGICAL AWARENESS: COMPROMISE OF THIS IN DYSLEXIA Summary. Genetic and anatomophysiological studies of the development of dyslexia show how to under- stand its origin and thus devise suitable therapeutic strategies. Various studies have considered the part played by different variables, of which the most important are: atypical development of brain structures (cerebral asymmetry), the presence of a basic defect in the segmentation and manipulation of phonemes (phonological hypothesis), visual mechanisms of reading (hypothesis of the sistema magno) and partic- ipation of a system of multiple integration with compromise of the detection of stimuli occurring in rapid succession in time (theory of temporal processing). Phonological awareness/consciousness is a complex cognitive process defined as ability to carry out mental operations on the output of the mechanism for perception of speech. Amongst the cognitive processes, whose relation with the dyslexias has been studied by various investigators, are visual perception, eye movement, visual-auditive association, auditive recog- nition, oral expression, auditive recognition and higher verbal processes. However, analysis of these processes indicates that not all are found at the same cognitive level. In some cases they are peripheral processes (visual, auditive), in others they are central processes (intelligence, higher verbal processes) and in others intermediate processes (auditive memory, phonological processing). The theory of the deficit in temporal processing refers to the inability to process rapid changes in stimuli or rapid successions of stimuli, both auditive and visual. Favourable results in capacity for discrimination and reproduction of a sequence of two consonants, after artificially slowing each element of a group of consonants, lead to commencement of a treatment to lengthen the time of exposure to the stimuli. [REV NEUROL CLIN 2001; 2: 5-23] [http://www.revneurol.com/RNC/b010005.pdf] Key words. Dyslexia. Hypothesis of the system magno. Neurobiological basis. Phonological conscious- ness/awareness. Phonological hypothesis. Phonological processing. Theory of temporal processing. DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 5 6 M . C. ETCHEPAREBO RDA, ET AL REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 Los estudios genticos y anatomopatolgi- cos de la dislexia del desarrollo nos estn en- seando a comprender la gnesis de la misma y poder as plantear las estrategias teraputicas propicias. Diversos estudios han planteado el papel pro- tagonista de diferentes variables; entre ellas las ms importantes son: el desarrollo atpico de las estructuras cerebrales (asimetras cerebrales), la presencia de un defecto bsico en la segmen- tacin y la manipulacin de los fonemas (hip- tesis fonolgica), los mecanismos visuales de la lectura (hiptesis del sistema magno) y la parti- cipacin de un sistema de integracin mltiple con el compromiso en la deteccin de estmulos con rpida sucesin temporal (teora del proce- samiento temporal) [1]. La conciencia fonolgica es un proceso cognitivo complejo definido como la habilidad para ejecutar operaciones mentales sobre el output del mecanismo de percepcin del habla. Entre los procesos cognitivos, cuya rela- cin con las dislexias ha sido estudiada por diversos investigadores, figuran la percepcin visual, el movimiento ocular, la asociacin visuo-auditiva, el reconocimiento auditivo, el procesamiento fonolgico, la memoria visual, la memoria auditiva, la expresin oral, el re- conocimiento auditivo y los procesos verba- les superiores. Sin embargo, un anlisis de estos procesos indica que no todos ellos se encuentran en el mismo nivel cognitivo. En algunos casos se trata de procesos perifricos (visuales, auditivos), en otros de procesos centrales (inteligencia, procesos verbales su- periores) y en otros casos de procesos inter- mediarios (memoria auditiva, procesamiento fonolgico). Esta diferencia de niveles cognitivos tiene cierta importancia para nuestros objetivos, pues el aprendizaje de la descodificacin lectora depende de procesos que operan en el mbito superficial o perifrico, los cuales permiten efectuar la recepcin de la informacin; de otros procesos que estn en un nivel central de com- prensin del significado, y de otros que se encuentran en un nivel intermedio, cuya fun- cin es reconocer verbalmente, retener y trans- formar los signos grficos. Desde un punto de vista neuropsicolgico, cada uno de ellos res- ponde a las actividades de reas cerebrales di- ferentes (reas primarias y secundarias), que procesan un segmento de la informacin, as como a la actividad integrada de regiones ms amplias (reas terciarias o de asociacin). Una hiptesis sobre las dislexias es que se originan en deficiencias de algunos procesos mediadores o intermediarios, entre la recep- cin de la informacin y la elaboracin del significado. Esta hiptesis no excluye que haya otros nios con dificultades para aprender a leer por alteracin de los niveles perifricos o profundos, y que no deberan considerarse como dislxicos. Desde el punto de vista de su tratamiento, la dislexia implica un abordaje mediante una estrategia psicopedaggica des- tinada a establecer nexos entre la recepcin de los estmulos y su incorporacin al lxico. BASES NEUROANATMICAS DE LAS DISLEXIAS En 1891, Jules Dejerine demostr que una le- sin de la regin parietoccipital inferior del hemisferio izquierdo era capaz de provocar una prdida especfica de la lectura y de la escritu- ra. De esta forma, se sugiri que esta regin, el giro angular del hemisferio izquierdo, poda tener un papel especial en el procesamiento de las imgenes pticas de las letras. Los primeros estudios publicados que rela- cionan los dficit anatmicos con la dislexia datan de 1895 y 1896, y se refieren a la presen- cia de un comportamiento similar de los dis- lxicos con los pacientes portadores de un sn- drome denominado ceguera visual de pala- bras [1]. RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 6 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 7 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 En 1968, Drake describe la anatoma pato- lgica del primer cerebro de un nio dislxico, fallecido como consecuencia de una hemorra- gia cerebral por malformacin vascular. El ce- rebro tena una serie de malformaciones cere- brales, principalmente en el giro cortical de la regin parietal inferior izquierda, que incluan ectopias de las capas externas. Esta observacin permiti la introduccin de la teora en el dficit de maduracin central del cerebro [2]. Uno de los estudios neuropsicolgicos pio- neros sobre las dislexias fue realizado por el neurlogo Orton, quien public en 1925 un trabajo donde presenta el estudio de jvenes con lentitud, torpeza y fracaso en el trabajo escolar. Orton se interes principalmente por los pacientes que presentaban dificultades para aprender a leer y, como consecuencia de sus observaciones, plante varias hiptesis neuro- lgicas sobre el origen de las dislexias, algunas de las cuales siguen actualmente en plena dis- cusin [3]. Una de ellas se refera a la pobre o inadecuada lateralizacin cerebral, especial- mente para el lenguaje. Esta lnea de pensa- miento lo consagr como el padre de la teora de la lateralizacin atpica para los dislxicos. Sin embargo, ms tarde, pens que la dislexia se deba a alteraciones de la percepcin visuoes- pacial y era consecuencia de anomalas en la relacin entre los hemisferios cerebrales. Esta hiptesis sobre el origen cerebral de las dis- lexias ha continuado alimentando la investiga- cin hasta nuestros das. En 1975, Benton consider que todava no se haba establecido una base neurolgica segura sobre el origen de la dislexia, as como que la evidencia emprica era poco coherente y circunstancial. Sin embargo, considerando lo poco que se saba an sobre el tema, este autor estimaba que la hiptesis neurolgica era la ms promisoria de las formuladas sobre su origen. Benton descart la hiptesis de de- ficiencias visuoperceptivas y expres que haba dos hiptesis neurolgicas con mayo- res probabilidades de ser vlidas para expli- car las dislexias: 1. Una deficiencia en la aso- ciacin parietal de la informacin entre los centros visuales y los del lenguaje, y 2. Una alteracin en las relaciones entre los hemisfe- rios cerebrales. Albert Galaburda, sucesor de Norman Ges- chwind, fue el creador de la corriente de pen- samiento en la que se le otorgaba a la asimetra cerebral, en general, y a la asimetra cortical en la dislexia, en particular, un papel clave [4-6]. En 1983, Hynd y Cohen, en una nueva revi- sin de las investigaciones sobre dislexias, en- contraron dos tipos de hallazgos coincidentes: En primer lugar, algunas investigaciones sealan variaciones en la asimetra interhe- misfrica que explicaran las dislexias en algunas personas, ya que stas deben pro- cesar la informacin verbal en un hemisfe- rio cerebral que no est adecuadamente im- plementado para hacerlo. En segundo trmino, sealan otros estudios que muestran la existencia de diferencias entre dislxicos y lectores normales en la actividad elctrica cerebral, medida con electroencefalograma y potenciales evoca- dos, en las reas occipital y temporal iz- quierda, as como en la frontal bilateral. El informe de Kaufmann y Galaburda de 1989 [7] mostr, en el estudio de cerebros de dis- lxicos, la presencia de malformaciones corti- cales especficas, que incluan ectopias (pe- queos agrupamientos de neuronas en una ubicacin anormal de la capa superficial) prin- cipalmente distribuidas a lo largo de ambas regiones frontales y en las reas izquierdas del lenguaje; displasia (prdida de la organizacin arquitectnica caracterstica de las neuronas corticales, principalmente subyacentes al sitio de las ectopias), y ms raramente micromal- formaciones vasculares. A veces, estas malformaciones corticales toman la apariencia de una microgiria o bien RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 7 8 M . C. ETCHEPAREBO RDA, ET AL REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 de una micropoligiria, especialmente en la corteza temporal izquierda [8] Estos hallazgos anatmicos plantean un de- sarrollo cortical anormal. Como la migracin neuronal ocurre durante el sexto mes de edad gestacional, el mecanismo que produce esta lesin cortical se presume que sucedera con anterioridad o bien durante el desarrollo del cerebro fetal. Otra evidencia microscpica hallada en el cerebro de nias dislxicas es la presencia de cicatrices gliales en las zonas perifricas de los territorios arteriales, que sugieren un mecanismo vascular supuestamente de origen inmune [9]. CARACTERSTICAS DEL LBULO TEMPORAL. AUSENCIA DE LA ASIMETRA DEL PLANO TEMPORAL Hynd et al [10] publicaron un estudio nuevo y ampliado, en el cual revisaron las investigacio- nes efectuadas en pacientes dislxicos con mtodos de resonancia magntica (RM) y to- mografa computarizada (TC). Estos autores indican que, en la mayora de los sujetos nor- males, predomina la asimetra temporal (hemis- ferio izquierdo mayor que el hemisferio dere- cho en el rea denominada plano temporal) y aparece tambin una asimetra frontal [10]. En cambio, los pacientes dislxicos pre- sentan variaciones especficas a este modelo. En ellos predomina la simetra o la asimetra revertida entre los planos temporales y tam- bin aparecen diferencias en la actividad de algunas reas cerebrales. Encontraron que ha- ba relacin entre la simetra y una menor com- prensin lectora y, en los casos de asimetra frontal revertida, haba dificultad para desco- dificar las palabras. Los estudios revisados por estos autores se- alan que los pacientes dislxicos tienen un sustrato anatmico menor que los lectores normales en las reas donde ocurre el procesa- miento del lenguaje, el cual es un factor de riesgo de dislexias. Este riesgo aumenta con la cantidad de variaciones que presente un su- jeto en relacin con el modelo normal de orga- nizacin y actividad cerebral. Por otro lado, todos los cerebros de los sujetos dislxicos muestran un aspecto sim- trico particular; sin embargo, tambin presen- tan este patrn un tercio de los cerebros de personas normales. Segn Galaburda y Habib [11], la simetra del plano temporal sera nece- saria pero no suficiente para definir el cerebro de un sujeto dislxico. En 1990, Larsen et al [12] fueron los pri- meros en sugerir la simetra atpica en indivi- duos dislxicos con deterioro fonolgico en tareas de lectura de no palabras. Sin embargo, cuando se midi directamente el rea de super- ficie del plano temporal, no se pudo encontrar una simetra en los pacientes dislxicos dies- tros estudiados por Green et al en 1999 [13]. Estos datos generan una controversia sobre el verdadero papel del plano temporal. CARACTERSTICAS DEL LBULO PARIETAL. AUSENCIA DE LA ASIMETRA DEL OPRCULO PARIETAL El estudio de Habib y Robichon [14], reali- zado en 1996 sobre 16dislxicos adultos y un grupo control, fracas en encontrar dife- rencias en la asimetra del plano temporal. Sin embargo, estos autores hallaron que el rea parietal ubicada frente al plano tempo- ral, sobre la otra pared de la cisura de Silvio, y conocida como oprculo parietal, era me- nos asimtrica en los dislxicos que en los controles; asimismo, comprobaron que el grado de asimetra de este rea era propor- cional a la produccin fonolgica de cada individuo [14]. Otro estudio a favor de esta observacin es RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 8 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 9 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 el recientemente publicado por Witelson et al [15], en el que los autores encontraron, en el anlisis de las fotografas del cerebro de uno de los ms clebres dislxicos de la humanidad, Albert Einstein, la ausencia total de asimetra en la regin opercular. Estos hallazgos sugieren que la asimetra parietal, ms que la propia tempo- ral, podra ser la caracterstica morfolgica ms relevante del cerebro dislxico. CARACTERSTICAS DEL LBULO FRONTAL. AUSENCIA DE LA ASIMETRA DEL GIRO FRONTAL INFERIOR Finalmente, como la regin posterior del giro frontal inferior se relaciona clsicamente con el output del lenguaje, se considera un rea relevante para el estudio de la dislexia. En 1985, Galaburda et al [16] comunicaron la presencia de ectopias y displasias en el giro frontal inferior del cerebro de dislxicos adul- tos. Por el contrario, Hynd et al [17], mediante estudios de neuroimgenes, mostraron la pre- sencia de una simetra macroscpica de la re- gin anterior del habla en nios dislxicos. Alao siguiente, Jernigan et al [18] encuen- tran una diferencia significativa entre indivi- duos con trastornos del lenguaje y normales en la regin frontal inferior con direccin reverti- da de la asimetra. La presencia del surco extra es referida en el estudio de Clark y Plante [19], quienes mostraron una relacin entre la morfologa de los surcos del giro frontal posteroinferior e historia familiar de trastornos del lenguaje; ello sugiere el aumento del factor de riesgo para estos trastornos, cuando en esta regin frontal se encuentra presente un surco extra. Robichon et al [20] tambin encontraron un patrn de simetra en las reas frontales44 y 45 de pacientes dislxicos y una relacin con las tareas de lectura de no palabras. Este resul- tado concuerda con los estudios de imgenes funcionales que sugieren un papel del giro fron- tal inferior izquierdo en la percepcin del ha- bla, en el procesamiento auditivo y en los as- pectos fonolgicos de la lectura [21,22]. CARACTERSTICAS DE LAS COMISURAS CEREBRALES. DFICIT INTERHEMISFRICO La teora del dficit interhemisfrico se apoya en los estudios del cuerpo calloso, estructura principal en la conexin de ambos hemisferios cerebrales. Esta teora contempla la anormal colaboracin y/o comunicacin entre los he- misferios cerebrales. Dicha hiptesis se basa en la evidencia bien documentada del deterio- ro de la transferencia interhemisfrica de la informacin sensorial y motora de los sujetos dislxicos [23,24]. En sus estudios con RM, Duara et al [25] encontraron un rea total callosa ms grande en mujeres que en varones dislxicos, y tam- bin hallaron un rea posterior (esplenio) ms grande en varones que en mujeres dislxicas, comparadas con un grupo control. Sin embar- go, Larsen et al [26] no pudieron encontrar diferencias en la medicin del cuerpo calloso. Por su parte, Hynd et al [27] slo observaron diferencias significativas en la regin anterior del cuerpo calloso, donde era de menor tama- o la rodilla del cuerpo calloso (genu) de los pacientes dislxicos en comparacin con la de los normales. Asimismo, Rumsey et al [28] evi- denciaron que el tercio posterior del cuerpo calloso es ms grande (incluyendo el istmo y el esplenio) en los individuos dislxicos que en los controles. Por ltimo, Robichon y Habib [29] comunicaron, por un lado, que el cuerpo calloso de los dislxicos muestra una forma ms redondeada y delgada y, por el otro, que slo los dislxicos diestros presentan un tercio medio (especialmente el istmo) ms grande. RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 9 10 M . C. ETCHEPAREBO RDA, ET AL REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 Estos hallazgos concuerdan con el hecho de que la mayora de los cerebros simtricos pueden poseer ms tejido cerebral en la regin temporoparietal conectada con la parte poste- rior del cuerpo calloso. La diferencia de tamao del cuerpo calloso puede reflejar una influencia hormonal durante el perodo crtico del desarro- llo de las conexiones interhemisfricas. Se ha demostrado que el tamao de la parte posteromedial del cuerpo calloso es propor- cional a las concentraciones salivares de tes- tosterona [30]. Por otro lado, la influencia ambiental puede modificar el tamao del cuer- po calloso. As, Schlaug et al [31] demostraron cambios en el tamao del cuerpo calloso en individuos dislxicos que haban sido tratados con entrenamiento intensivo de carcter tera- putico. DISLEXIAS Y ALTERACIONES DEL HEMISFERIO IZQUIERDO Se considera que el hemisferio izquierdo es un buen candidato para ejecutar el papel de intr- prete en el rpido procesamiento de estmulos breves [32]. Bastantes investigaciones han mostrado que las anomalas en el desarrollo y en el funciona- miento cerebral de los sujetos dislxicos radi- can en el hemisferio cerebral izquierdo. Di- chos estudios pueden relacionarse con las in- vestigaciones cognitivas que muestran dficit en el procesamiento psicolingstico, especial- mente relacionados con el procesamiento fo- nolgico. Galaburda et al [16], en varios estudios post mortem realizados sobre cerebros de indivi- duos dislxicos, sealaron la existencia de al- gunas diferencias de orden anatmico y es- tructural en comparacin con los cerebros de personas sin dicho trastorno. Las principales diferencias consisten en que los cerebros de personas dislxicas revelan una simetra entre las reas denominadas plano temporal de los hemisferios derecho e izquierdo, hecho que contrasta con las observaciones anatmicas efectuadas en cerebros de sujetos normales, en los que, en la mayora de los casos, el plano temporal del hemisferio izquierdo aparece ms extenso que el derecho. Asimismo, estos auto- res encontraron mayor nmero de anomalas en las estructuras citoarquitectnicas en los ce- rebros de individuos dislxicos, principalmen- te en el hemisferio izquierdo, las cuales se habran formado en etapas tempranas del de- sarrollo prenatal, y tambin en algunas regio- nes subcorticales, especialmente en el tlamo visual y auditivo [16]. Galaburda et al [33] estima que la dislexia o trastorno lector especfico tiene su origen en una alteracin perceptiva que afecta al cerebro desde una edad anterior alao, momento en el que se organizan las estructuras fonolgicas del lenguaje. La combinacin de las ectopias, o anorma- lidades citoarquitectnicas en la configuracin de las redes de neuronas, con la simetra en el plano temporal sera determinante en el origen de las dislexias, ya que produciran cambios en el funcionamiento de las reas cerebrales que intervienen en las actividades perceptivas y cognitivas relacionadas con la lectura. Los hallazgos anatmicos de Galaburda y su equipo han sido indirectamente confirma- dos por Rumsey et al [34] en un estudio com- parativo entre dislxicos y lectores normales adultos (18 a 20aos), en el cual, mediante RM, se ha confirmado la simetra de los planos temporales en 9 de 10sujetos dislxicos. To- dos ellos presentaron deficiencias en el proce- samiento fonolgico de la informacin escrita en una prueba de lectura de pseudopalabras, proceso atribuible a actividad del hemisferio izquierdo. Larsen et al [12], mediante la utilizacin de esta misma tcnica, estudiaron las reas de los planos temporales de los hemisferios dere- RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 10 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 11 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 cho e izquierdo, en 19sujetos dislxicos y 18controles, de 15aos de edad. El 70% de los individuos dislxicos presentaron simetra (igualdad entre las reas) frente al 30% de los normales, que presentaban asimetra (plano temporal izquierdo mayor que el derecho). Un dato de inters fue que todos los sujetos dis- lxicos con deficiencias fonolgicas presenta- ban simetra en este rea entre ambos lados del cerebro. Los autores concluyeron que es posi- ble establecer un sustrato neurobiolgico de los dficit lectores especficos [12]. Otra confirmacin de que los sujetos dis- lxicos presentan en relacin con los lectores normales diferencias cerebrales, principalmen- te en el lado izquierdo, ha provenido de inves- tigaciones efectuadas mediante la elaboracin de mapas de actividad elctrica cerebral (BEAM, del ingls Brain Electrical Activity Mapping) [35]. En esta misma lnea de trabajo, Ortiz et al [36] relacionaron el mapa topogr- fico del cerebro con la dislexia audio-fonmi- ca. Estos autores encontraron diferencias en la actividad cerebral entre estos dislxicos y los lectores normales tanto en mayor lentitud para procesar la informacin verbal en algunas re- giones, como una mayor sobreactividad de otras. Asimismo, estiman que puede haber una desorganizacin funcional intrnseca de los pro- cesadores cerebrales, localizada en estas reas, para responder a las demandas de tareas lin- gsticas. Finalmente, y en relacin con este tema, una revisin publicada por Flowers et al en 1991 [37] sealan que tambin se han encon- trado diferencias en la irrigacin sangunea (CBF, del ingls Cerebral Blood Flow) duran- te el acto de leer entre los procesos de desco- dificacin, en el cual se activa el rea temporal, y la comprensin del significado, donde se activa la regin parietal inferior. Esta diferen- cia en el procesamiento cerebral tiende a sea- lar una base neurolgica para las dislexias de codificacin y las dislexias de comprensin. En la primera hay dificultad para aprender a relacionar los signos grficos con los fonemas y en la segunda, para la comprensin del sig- nificado. Ambas estaran relacionadas con in- suficiencias en el procesamiento efectuado por distintas reas cerebrales [37]. Estas investigaciones sobre el funcionamien- to de algunas reas del hemisferio izquierdo en sujetos dislxicos complementan los estudios realizados mediante mtodos cognitivos, que muestran diferencias con los lectores normales en las destrezas para recodificar fonmicamen- te los estudios visuales y dar respuesta verbal significativa y rpida al estmulo grfico. Entre las investigaciones cognitivas y ex- perimentales que han permitido establecer la relacin entre las alteraciones en el funciona- miento del rea temporal izquierda y los pro- blemas verbales de las dislexias se pueden mencionar las efectuadas por el grupo de Ve- llutino en la Universidad de Albany (Nueva York, Estados Unidos) desde 1972 [38]. El punto de partida de sus trabajos fue refutar la hiptesis que atribua a las dislexias deficien- cias en la percepcin visual. Este grupo de estudio analiz comparati- vamente la percepcin y la memoria visual y auditiva de nios dislxicos y de lectores nor- males. No encontraron diferencias entre ellos cuando la retencin de los estmulos no impli- caba un proceso de codificacin verbal o fono- lgica; en cambio, las diferencias surgan cuan- do los sujetos deban trabajar con la memoria fonolgica para retener los estmulos grficos. Tampoco hallaron diferencias entre lectores normales y dislxicos cuando fueron compa- rados en la memoria para los estmulos visua- les y/o auditivos que no eran codificables ver- balmente. Estos resultados, corroborados en otras investigaciones posteriores, muestran como probable causa de algunas dislexias una disfuncin en las reas cerebrales que realizan el procesamiento audio-fonolgico de la in- formacin grfica [39]. RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 11 12 M . C. ETCHEPAREBO RDA, ET AL REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 Tambin comprobaron experimentalmen- te, mediante la estimulacin alternante de la visin de un solo hemisferio (hemicampo vi- sual) y el hecho de relacionar los estmulos con su significado verbal (hemisferio izquierdo), que los dislxicos no presentaban diferencias particulares respecto a los lectores normales en el proceso de transmitir la informacin en- tre los hemisferios cerebrales. Sus deficiencias aparecan, fundamentalmente, cuando tenan que intervenir el proceso verbal [40]. Los resultados de estos estudios, efectua- dos con mtodos cognitivos y verbales, coinci- den con las investigaciones neuropsicolgicas ya citadas, en las cuales se indica que el origen de las dislexias se relaciona con la configura- cin y/o funcionamiento anormal de los tem- porales izquierdo y derecho [41], del giro an- gular, del lbulo parietal inferior, de la regin prefrontal [42] y de los ncleos talmicos medio y posterior [10]. Estas mismas alteraciones tambin se han hallado en estudios efectuados en sujetos dislxicos adultos, lo cual seala que los trastornos no se superan con el desarro- llo y que persisten durante toda la vida [43]. Una conclusin provisoria que se despren- de de estos estudios es que el cerebro de los dislxicos tendra un sustrato anatmico dife- rente del cerebro de los lectores normales, en las zonas relacionadas con el procesamiento del lenguaje [44]. Esta diferencia consiste, por una parte, en que los sujetos dislxicos dispon- dran de menor sustrato anatmico para el pro- cesamiento verbal y, por otra, manifestaran menor activacin neuronal en estas reas, lo cual puede ser determinante en la velocidad para procesar la informacin escrita. Esta situacin podra representarse grfi- camente como una angostura que obliga a dis- minuir la velocidad del flujo informativo, cir- cunstancia que motiva que el sujeto pierda parte de la informacin que recibe, al recargarse la memoria operacional mientras trata de leer. La lentitud del proceso lector tambin contribuye a desviar la atencin de lo que realiza, hecho que aumenta el tiempo requerido para retener la informacin. En una primera etapa, la mayor lentitud afecta directamente al proceso de des- codificacin de las palabras y, en una etapa ms avanzada, disminuye la comprensin del texto. Junto con la menor actividad de la circula- cin sangunea, de la regin temporal anterior izquierda, encontrada en algunos sujetos dis- lxicos, aparece una mayor activacin del rea posterior; ello permite suponer que los dislxi- cos efectuaran un esfuerzo adicional para lle- var a cabo un anlisis visual de la informacin escrita, como una manera de compensar sus deficiencias fonolgicas. En consecuencia, algunos nios dislxicos afectados por una dis- minucin en el ritmo del procesamiento verbal pondran mayor nfasis compensatorio en la retencin de las claves visuales. DISLEXIAS Y ALTERACIONES EN LA DOMINANCIA CEREBRAL Otra explicacin neuropsicolgica sobre el po- sible origen de las dislexias es la de una asin- crona anormal en la maduracin o en el fun- cionamiento de los hemisferios cerebrales, circunstancia que podra relacionarse con pro- blemas en las diversas etapas del aprendizaje de la lectura. Esta hiptesis de las alteraciones en la lateralizacin hemisfrica ha sido nueva- mente investigada por Bakker desde 1981 [45]. En sus investigaciones experimentales, este autor ha encontrado que los nios dislxicos presentan, a determinadas edades, menor gra- do de lateralizacin en las funciones hemisf- ricas que los nios con un aprendizaje normal, y que esta anomala es ms acentuada en los varones que en las nias. Bakker considera que existe una relacin entre el desarrollo de la dominancia y de la lateralizacin cerebral y el aprendizaje de la lectura. Asimismo, piensa que este aprendi- RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 12 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 13 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 zaje es un proceso evolutivo en el cual se conjuga el tipo de estrategia cognitiva que los nios utilizan para aprender y las etapas (ini- cial y avanzada) de la lectura, con la activa- cin preferente de un hemisferio. En el apren- dizaje normal, los nios procesaran primero la informacin visuoperceptiva y despus la informacin verbal; es decir, en primer lugar deben reconocer y discriminar los signos gr- ficos para luego relacionarlos con la pronun- ciacin y con su significado. En consecuencia, el aprendizaje lector inicial recaera principal- mente en la accin del hemisferio izquierdo, el cual debe descodificar perceptivamente los signos grficos. En una etapa avanzada, para procesar su contenido verbal, la accin cere- bral debe recaer principalmente en reas del hemisferio izquierdo. La hiptesis de Bakker plantea que en los lectores normales el traspa- so del procesamiento de la informacin escri- ta del hemisfrico derecho al izquierdo se pro- duce entre los 6-8aos. En los dislxicos, en cambio, este proceso sufre alteraciones que originan estrategias hemisfricas equivoca- das, las cuales se manifiestan en dos subtipos de dislexias: la dislexia perceptiva (P) y la dislexia lingstica (L). Los dislxicos P enfatizan el anlisis visuo- perceptivo de las palabras, circunstancia que pro- duce una lectura lenta, aunque formalmente exac- ta, y con baja comprensin. En etapas ms avan- zadas del aprendizaje, estos sujetos emplean estrategias del hemisferio cerebral derecho. Por su parte, los dislxicos de tipo L tratan de com- prender el texto sin atender bien a la informacin grfica, lo cual produce numerosos errores en la descodificacin. Los afectados por este tipo de dislexia trabajan desde el comienzo mediante la aplicacin de estrategias del hemisferio izquierdo. Ambos tipos de trastornos dislxicos ten- dran orgenes en la dislexia de tipo P, en la cual los sujetos perseveran en procesar la informa- cin escrita mediante una estrategia visuoper- ceptiva, hecho que no les permite acceder al significado de la escritura. Este tipo de dislexia se manifiesta en una lectura lenta y con compren- sin deficiente. Las dislexias de tipo L se produ- cen por una acentuacin equivocada de la estra- tegia inversa; los afectados aceleran el proceso de descodificacin sin previamente haber domina- do sus mecanismos, lo cual produce una lectura plagada de errores y confusiones, que con fre- cuencia se atribuyen a problemas visuales. Bakker [46] apoya esta hiptesis en dos tipos de evidencias experimentales: una que estudia diferencialmente la dominancia hemis- frica en los sujetos dislxicos perceptivos (P) y en los individuos dislxicos verbales (L); y otra que estudia longitudinalmente la evolu- cin y variacin del predominio hemisfrico en nios con aprendizaje lector normal. Estas diferencias en el tipo de dislexias pueden tra- ducirse en metodologas de rehabilitacin, cuyo objetivo es la accin directa hacia cada hemis- ferio cerebral a travs de la estimulacin del hemicampo visual o auditivo [47]. Una investigacin de carcter experimen- tal en apoyo de esta hiptesis consisti en un estudio efectuado en nios con dislexias lin- gstica y perceptiva, respectivamente. En ambos casos se estimularon por separado los hemisferios cerebrales (en 16sesiones, me- diante la proyeccin con un taquitoscopio de estmulos visuales y verbales). Se utiliz la tc- nica de hemicampo visual y se registraron los potenciales evocados que se producan en los sujetos dislxicos durante la lectura, antes y despus del tratamiento. Cuando los nios eran deficitarios en el hemisferio izquierdo fueron estimulados con informacin verbal, cuando eran deficitarios en el procesamiento del he- misferio derecho los estimularon con informa- cin perceptiva espacial [46]. Los resultados sealan que despus de la experiencia hubo una variacin en la domi- nancia cerebral hemisfrica para procesar la informacin escrita, as como una correlacin significativa entre el progreso en el aprendi- RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 13 14 M . C. ETCHEPAREBO RDA, ET AL REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 zaje de la lectura y la definicin de los hemis- ferios, obtenida mediante la estimulacin del hemisferio deficitario. Es decir, se logr mo- dificar algunas estrategias equivocadas para procesar la informacin escrita, mediante la estimulacin directa de cada uno de los he- misferios. En conclusin, los resultados de las investiga- ciones efectuadas con metodologas neuropsi- colgicas y enfoques cognitivos coinciden en varios aspectos. Ambas tienden a mostrar que los individuos dislxicos presentan deficiencias en el procesamiento psicolingstico de la infor- macin relacionadas con alteraciones tempranas en el desarrollo de algunas reas cerebrales, es- pecficamente en el hemisferio izquierdo. CARACTERSTICAS DEL CEREBELO. LA PARTICIPACIN DEL CEREBELO EN LA DISLEXIA Para Llins [48] la dislexia sera una discro- na, una alteracin en la percepcin rtmica de los estmulos. Segn Fawcett y Nicolson [49,50], a los dislxicos les cuesta reproducir una secuencia rtmica, automatizar tareas mo- toras, los tiempos de reaccin motor, la velo- cidad para nominar y el equilibrio motor puro del cuerpo. Estos hallazgos clnicos motiva- ron el estudio detallado del cerebelo en pa- cientes dislxicos. Por su parte, Nicolson et al [51] y Rae et al [52] llevaron a cabo estudios funcionales de neuroimgenes del cerebelo y observaron un metabolismo anormal en el cerebelo derecho de los dislxicos. ESTUDIOS NEUROFISIOLGICOS EN LA DISLEXIA Varias son las tcnicas empleadas para el estu- dio neurofisiolgico de los pacientes dislxi- cos: el clsico EEG y las formas computariza- das, la cartografa y el EEG cuantificado, los potenciales evocados auditivos y visuales, y los potenciales evocados relacionados con eventos. Duffy y McAnulty [35], mediante la apli- cacin del mtodo BEAM, encontraron dife- rencias en la actividad cerebral durante la lec- tura entre dislxicos y sujetos normales. Segn estos autores, las diferencias halladas no refle- jan necesariamente enfermedades cerebrales y algunas de ellas pueden indicar una sobreac- tividad compensatoria en algunas reas. Por otra parte, Wood et al [43], a travs del estudio de la actividad de distintas regiones cerebrales en adultos y nios dislxicos, tam- bin refieren diferencias entre estos y los lec- tores normales en la intensidad de la actividad cerebral de algunas reas, lo cual les permite suponer que los sujetos dislxicos realizan un esfuerzo adicional mientras leen con reas posteriores de la corteza visual. Tambin Ackerman et al [53] comunicaron el hallazgo, mediante EEG, de diferencias en- tre individuos dislxicos y lectores normales, en el sentido de que estos ltimos muestran mayor velocidad para procesar los estmulos verbales que los primeros. Las revisiones sobre el desarrollo cerebral anormal en dislxicos efectuadas por Hynd y Semrud-Clikeman [10,17] sealan que tambin hay diferencias en reas subcorticales y tal- micas, en ambos hemisferios cerebrales, que seran determinantes para este trastorno. Sin embargo, estiman que dichas diferencias no permiten explicar directamente el fenmeno dislxico, sino a travs de las alteraciones del lenguaje. Relacionan las deficiencias talmi- cas con los aportes de Luria que atribuyen al tlamo una funcin de nominacin, memoria y vigilancia verbal, cuya deficiencia impedira a los sujetos dislxicos establecer procesos compensatorios o de reorganizacin para en- frentar sus dificultades. RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 14 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 15 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 Los potenciales relacionados con eventos proporcionan una medida neurofisiolgica sensible del tiempo (latencias) y del empleo cortical de diferentes etapas del proceso cog- nitivo. La mismatch negativity (MMN) es uno de este tipo de potenciales y se caracteriza por una onda negativa con una distribucin frontocen- tral y un pico entre los 100 y los 250 milisegun- dos posteriores al inicio del estmulo. Se pien- sa que esta onda se genera en la corteza audi- tiva supratemporal ante situaciones en las que se altera un estmulo auditivo que ocurre alea- torizado en una serie homognea o estndar. Es independiente de la atencin y se produce incluso ante cambios acsticos muy pequeos. La MMN refleja una respuesta automtica fren- te a la deteccin de un cambio o disrupcin en una serie de estmulos rtmicos estndares [54]. Frente a estmulos del habla de fonemas continuos /da/ a /ga/ y de /ba/ a /wa/ se observ una peor discriminacin del habla en dislxi- cos y se correlacion con una MMN disminui- da. En otras palabras, los nios con pobre dis- criminacin a ciertos contrastes del habla tam- bin mostraron una MMN reducida o ausente [55]. La MMN es un verdadero correlato del pro- cesamiento auditivo a nivel pre-atencional, y estos hallazgos sugieren que el dficit en la discriminacin se origina en la va auditiva antes que en la percepcin consciente [55]. El estudio de Schulte-Krne et al [56], donde se utilizaron un 85% de sonidos estn- dar /da/ y un 15% de sonidos desviados /ba/ o la confirmacin con tonos puros (estndar 1.000 Hz y desviado 1.050 Hz), mostr un dficit especfico de los mecanismos pre-atenciona- les para los procesos del lenguaje. Bradlow et al [57] midieron la respuesta MMN a un contraste auditivo /da/-/ga/, y en- contraron una respuesta disminuida en los in- dividuos dislxicos, excepto cuando la dura- cin de los estmulos era artificialmente alar- gada hasta 80milisegundos, momento en el que las respuestas se acercaban a los valores normales. Una aplicacin potencialmente til de este mtodo fue propuesta en 1997 por Leppnen y Lyytinen [58], quienes compararon la MMN en nios de 6meses con o sin riesgo familiar de trastorno del aprendizaje. Los nios con riesgo gentico mostraron amplitudes reducidas de la MMN slo en los electrodos izquierdos, hecho que sugera un valor predictivo en este patrn para una ocurrencia tarda de dislexia. Los estudios de P300 se plantean frente a una tarea con un tren de estmulos frecuentes y se debe responder ante la aparicin de un estmulo infrecuente y desviado. Este evento se relaciona con procesos conscientes, con la evaluacin de estmulos y de la memoria. En los pacientes dislxicos pueden observarse ondasP300 pequeas o tardas, similares a las encontradas en nios con trastornos de aten- cin, lo cual sugiere un procesamiento inefi- caz de estmulos con tareas relevantes [59,60]. LAS IMGENES FUNCIONALES EN LA DISLEXIA Activacin cerebral durante tareas fonolgi- cas en sujetos dislxicos En 1992, Rumsey et al [61] publicaron el primer estudio relativo a la tomografa por emisin de positrones (PET, del ingls Posi- tron Emission Tomography) y la dislexia. El resultado principal fue que los individuos dis- lxicos fracasaron en activar la regin tempo- roparietal izquierda cuando realizaban una ta- rea de ritmo, circunstancia que s ocurra en el grupo control. El estudio de Paulesu et al [62] hall un patrn especfico de activacin en los pacien- tes dislxicos, comparados con los normales. En las tareas de memoria, los sujetos dislxi- cos mostraron un aumento del flujo sangu- RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 15 16 M . C. ETCHEPAREBO RDA, ET AL REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 neo slo en la parte posterior (corteza parietal inferior) de la gran rea perisilviana activada en los individuos normales; mientras que en las tareas de ritmo, estos pacientes slo acti- vaban su parte anterior (rea de Broca). Un hallazgo comn para ambas tareas fue la au- sencia de activacin de la corteza insular. Ello gener la interpretacin de una verdadera des- conexin entre zonas anteriores y posteriores de la regin del lenguaje. Finalmente, la hip- tesis de la desconexin ha ganado nueva fuer- za con el estudio de Horwitz et al [63], en el que se muestra que algunas reas, especial- mente el giro angular, fracasan en activarse en la dislexia. Uno de los descubrimientos ms impor- tantes en el dominio de los mecanismos cog- nitivos que producen dislexia es la repetida demostracin de que el dficit central res- ponsable del deterioro en el aprendizaje lec- tor es de naturaleza fonolgica, as como que se relaciona en mayor medida con el lengua- je oral, que con la percepcin visual. El d- ficit radica en la capacidad para manipular de forma abstracta los sonidos constitutivos del lenguaje oral, la conciencia fonolgica o metafonologa. Mientras la mayora de los nios son ca- paces de realizar tareas que requieren seg- mentacin de palabras en pequeas unidades (slabas y fonemas parciales) antes de la edad de la lectura, los nios dislxicos son incapa- ces de realizar esta actividad hasta varios meses despus de la edad de la lectura y escri- tura [64,65]. Lundberg et al [66] demostraron una mejo- ra de la capacidad de la lectura en nios pre- viamente entrenados en ejercicios que requie- ren la segmentacin de las palabras en peque- as unidades (slabas y fonemas parciales). Estas observaciones son la base del uso difun- dido de los ejercicios del lenguaje oral para la rehabilitacin de la lectura y los trastornos del deletreo. Un concepto importante de la teora de pro- cesamiento fonolgico es que existe un dficit en el mbito de la representacin del propio fonema. Este aspecto se explica mejor en ta- reas de percepcin categrica cuando los ni- os tienen que categorizar ba o da en un continuo acstico artificial entre dos slabas. Los dislxicos presentan dificultades en este tipo de tareas. El dficit se encuentra general- mente para aquellos tems situados muy cerca de los lmites intercategricos, en especial para oposiciones articulatorias (ba/da, da/ga) o, con menos frecuencia, para oposiciones por la voz de comienzo (ba/pa). Segn Manis et al [67], estos problemas se encuentran en los individuos dislxicos con dficit en la conciencia fonolgica. Una repre- sentacin inadecuada de las unidades fonmi- cas, producida por el dficit perceptivo, podra prevenirse en nios dislxicos mediante el empleo de la manipulacin normal de la infor- macin fonolgica; de esta manera, se mejora- ra la capacidad para adquirir los prerrequisi- tos fonolgicos para aprender a leer. LOS ESTUDIOS CON RM FUNCIONAL PARA LA PERCEPCIN DEL MOVIMIENTO EN LA DISLEXIA En 1996, Eden et al [68] disearon un experi- mento con RM funcional (RMf) en el cual con- trastaron dos condiciones visuales que activa- ran de forma diferente a los sistemas magno y parvo. Los resultados de este diseo permitie- ron a sus autores concluir que existe un dficit magnocelular en la dislexia y que sta podra ser una manifestacin de un trastorno bsico en el procesamiento de las propiedades tempo- rales de los estmulos. En los estudios clnicos de la dislexia se ha comunicado que la mayora de los errores co- metidos por los individuos dislxicos siguen las leyes visuales ms que las fonticas (p. ej., RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 16 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 17 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 la confusin entre consonantes simtricas (b/d) o visualmente cerradas (m/n)) y que al menos algunas de ellas pueden derivar de deficiencias puramente perceptivas. Aunque estos errores estn presentes en la mayora de los nios con otros trastornos ms all de los tpicamente fonolgicos, tambin pueden ocurrir de forma predominante e inclu- so exclusiva en algunos nios; esta es una si- tuacin frecuentemente referida en la dislexia visuoespacial [69]. De acuerdo con ello, en- contramos la caracterizacin de un subgrupo de dislxicos, como diseidticos [70], en donde se supone un dficit visual en el origen del trastorno, con uso preferencial de una es- trategia fontica en la lectura. Por otro lado, estn las dislexias disfonticas. Se ha reconocido que un 75% de los nios dislxicos pueden presentar problemas oftal- molgicos, como la presencia de un trastorno en la visin binocular y/o en la percepcin del movimiento (ocular tracking). Por ello, en el pasado, se pensaba en una solucin oftalmol- gica para las dislexias del desarrollo; sin em- bargo, cada uno de estos problemas son conse- cuencia, ms que una verdadera causa, del tras- torno de la lectura. Con referencia a las anormalidades percep- tivas primarias, los individuos dislxicos son ms lentos que los normales en el procesamien- to de la informacin visual. El ejemplo ms elocuente lo constituye la sensibilidad al con- traste. Los dislxicos pueden llegar a necesitar una frecuencia espacial 10 veces ms baja que la requerida por los individuos normales para percibir el mismo contraste. Este dficit en la sensibilidad al contraste puede afectar al 75% de los nios dislxicos, especialmente a aque- llos con un dficit fonolgico asociado [71]. El dficit a la sensibilidad al contraste puede in- cluso ser especfico en el subgrupo disfonti- co, mientras que est ausente en individuos dislxicos clasificados como diseidticos o mixtos [72]. Ms an, la deteccin del movimiento, otra funcin frecuentemente relacionada al siste- ma magno, se relaciona con las realizaciones de las tareas de decisin lxica. Este hallazgo se interpreta como una variacin en la desco- dificacin de la posicin de las letras [71]. Existen dos canales visuales de procesa- miento: el sostenido y el transitorio [73]. Du- rante la lectura, la actividad en el canal tran- sitorio (sistema magno) sera inhibida a cada movimiento sacdico ocular por la actividad del canal sostenido (sistema parvo). Si esta inhibicin no ocurre, el procesamiento visual de una letra dada dentro de una palabra esta- ra comprometido por la persistencia anormal de la letra o letras precedentes. Desde que se distinguieron estos canales, pueden ser dife- renciados por la frecuencia espacial preferi- da, las propiedades temporales y la sensibili- dad al contraste. El dficit observado en los dislxicos, la sensibilidad al contraste y la persistencia vi- sual pueden ser el resultado del trastorno del sistema transitorio, el cual mide la percepcin de la forma global, la resolucin del movimien- to y la resolucin temporal. En los estudios neuroanatmicos de Gala- burda et al [16], pueden apreciarse en el cere- bro de los individuos dislxicos cambios cor- ticales, como sutiles anormalidades de la orga- nizacin neuronal del ncleo geniculado lateral (paso talmico de la va retinocortical). Slo las neuronas de la parte magnocelular del n- cleo estaban anormalmente atrofiadas, mien- tras que la parte parvocelular del ncleo se encontraba intacta. Estos hallazgos coinciden con la teora del sistema magno [16]. Recientemente, Jenner et al [74] no pudie- ron encontrar un compromiso especfico del componente magno celular de la corteza vi- sual primaria, pero s hallaron la ausencia de asimetra en el tamao de las neuronas del l- bulo occipital de individuos dislxicos. En di- cho estudio, el grupo control mostraba una RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 17 18 M . C. ETCHEPAREBO RDA, ET AL REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 asimetra con clulas de mayor tamao en el lbulo occipital izquierdo. Si la disfuncin patognomnica de la dis- lexia visual se encuentra en el rpido recono- cimiento de las palabras escritas, las teoras de la lectura enfatizan el desarrollo de tareas de codificacin de palabras, particularmente las tareas fonolgicas [75]. LA TEORA DEL PROCESAMIENTO TEMPORAL La teora del dficit en el procesamiento tem- poral se refiere a la incapacidad para procesar cambios rpidos de estmulos o bien sucesio- nes rpidas de estmulos, tanto en la modalidad auditiva como visual. En 1973, Tallal y Piercy [76] demostraron que nios con trastornos del lenguaje eran de- ficientes para procesar estmulos que conte- nan componentes breves y que cambiaban rpidamente, en especial cuando estos cam- bios ocurran en un intervalo de 10milise- gundos, as como para categorizar la acstica del habla. Estos nios presentaban una incapacidad para percibir los elementos acsticos rpidos incluidos en el habla humana, como formas transitorias, cuya duracin era menor a unos 10 milisegundos. Ms an, esta tasa de proce- samiento era baja para sonidos no verbales y tambin para estmulos con modalidad no de- pendiente (estmulos visuales y auditivos) [77]. Aos ms tarde, Tallal y Piercy [78] descu- brieron que nios con trastornos del lenguaje presentaban dificultades en discriminar sla- bas (/ba/ frente a /da/) que demandaban una duracin de 40milisegundos. Sin embargo, estos mismos nios no mostraban dicha difi- cultad en discriminar las mismas slabas cuan- do la forma transitoria (fonema) era artificial- mente alargada de 40 a 85 milisegundos. Ello gener la puesta en marcha de una terapia por el alargamiento de los tiempos de exposicin de los estmulos [79-81]. Tambin el reciente trabajo de De Martino et al [82] muestra resultados favorables en la capacidad de discriminacin y de reproduc- cin de una secuencia de dos consonantes, tras generar artificialmente una lentificacin de cada elemento de un grupo de consonantes. LA CONCIENCIA FONOLGICA En 1991, Scarborough [83] en un estudio comparativo con nios con y sin antecedentes familiares de dislexias, antes de la edad de empezar a leer, encontr que los nios que llegaron a ser dislxicos se caracterizaban, a los 4aos, por tener debilidad en el lengua- je, especialmente en el orden de las oraciones (sintaxis oral), la velocidad para nominar y la conciencia fonolgica. Badian et al [84] tambin estudiaron el perfil lingstico de los nios de jardn de infancia (2-4aos) con diversos grados de dificultad lectora, as como los de lectores promedios y diestros. Estos autores encontra- ron que sus resultados no apoyan la hiptesis de que los nios dislxicos presentaran una deficiencia general en el lenguaje, sino que, ms bien, muestran dficit especficos que son ms notorios en las habilidades para nominar colores y objetos, as como en la memoria verbal. Por otra parte, Catts [85], al comparar Tabla I. Procesos cognitivos y dislexia Percepcin visual M emoria visual M ovimiento ocular M emoria auditiva Asociacin auditivo-visual Expresin oral Reconocimiento auditivo Reconocimiento auditivo Procesamiento fonolgico Procesos verbales superiores RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 18 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 19 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 nios en jardn de infancia y en primer curso con retraso del lenguaje y del habla, determi- n que los problemas del habla no son por s mismos origen de las dificultades lectoras; en cambio, s lo fueron los problemas en el len- guaje receptivo y la habilidad para nombrar con rapidez los objetos y la conciencia fono- lgica. En 1991, Lecocq [86] public un estudio en nios de jardn infantil y segundo curso de Educacin Primaria, de habla francesa, en el que seala que las tres variables claves para el aprendizaje son el dominio fonolgico, la memoria operacional a corto trmino y la ve- locidad de nominacin. El desarrollo de la conciencia fonolgi- ca es una caracterstica del perodo alfabti- co que implica tanto la toma de conciencia de los fonemas, como el desarrollo de la habili- dad para operar con ellos. Bermeosolo [87] expresa que la conciencia fonolgica es la habilidad para ejecutar operaciones mentales sobre el output del mecanismo de percepcin del habla. Esta conciencia fonolgica empe- zara a aparecer alrededor de los 3aos y no ms tarde de los7. LOS NIVELES DEL PROCESAMIENTO COGNITIVO EN LA DISLEXIA Una aportacin importante de la psicologa cog- nitiva para el estudio de las dislexias ha sido su contribucin para determinar las principales Tabla II. Evidencia localizadora de las funciones comprendidas en la conciencia fonolgica. Locus anatmi co Funcin Lbulo parietal, oprculo parietal, giro angular Produccin fonolgica, comprensin del significado Lbulo temporal, planun tem porale Descodificacin de fonemas de pseudopalabras y de palabras, percepcin de la segmentaci n fonmi ca (segmentar las palabras en sus fonemas), memoria fonolgica, manipulacin de la informacin fonolgica Lbulo parietal, oprculo parietal, giro angular Produccin fonolgica, comprensin del significado Lbulo frontal, giro frontal inferior izquierdo Percepcin del habla, procesamiento acstico Cuerpo calloso, tercio posterior Transferencia interhemisfrica de la informacin sensorial y motora Tlamo ptico, ncleos medio y posterior Funcin de nominacin, memoria, vigilancia verbal Lbulo occipital, sistema magno, sistema parvo Procesamiento visual de letras, inhibicin de movimientos sacdicos, sensi- bilidad al contraste, percepcin del movimiento, descodificacin perceptiva de los signos grficos, memoria visual, procesamiento visual ortogrfico Cerebelo, hemisferio derecho Eucrona, percepcin rtmica de los estmulos, automatizar tareas moto- ras, veloci dad para nomi nar Red neuronal para el procesamiento temporal Capaci dad para procesar cambi os rpi dos de est mulos (vi suales y/o audi - tivos) Red neuronal para el procesamiento Proceso de transformacin del cdigo grfico en el cdigo verbal, codifi- fonolgico de las palabras impresas cacin fonolgica (descodificacin de pseudopalabras y segmentacin de palabras), memori a fonolgi ca de corta y larga latenci a, relaci n correcta y rpi da de las letras con sus respecti vos fonemas, veloci dad de evoca- cin, procesamiento ortogrfico Red neuronal para la conciencia fonolgica Capacidad para ejecutar operaciones mentales sobre el output del meca- nismo de percepcin del habla (dominio fonolgico, memoria operacional a corto trmino o memoria de trabajo, y velocidad de nominacin), funciones ejecutivas prefrontales, estrategias de procesamiento fonolgico, com- prensin lectora, pensamiento verbal abstracto e inteligencia RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 19 20 M . 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Cerebrocortical micro- BIBLIOGRAFA deficiencias que presentan los nios dislxicos en el desarrollo de algunos procesos subya- centes necesarios para el aprendizaje de la lec- tura. Estas deficiencias ayudan a explicar por qu no aprenden a leer, a pesar de tener la ca- pacidad y la escolaridad adecuadas para lo- grarlo, y de que las metodologas de enseanza de la lectura han sido correctamente utilizadas por sus profesores. Entre los procesos cognitivos, cuya rela- cin con las dislexias ha sido estudiada por diversos investigadores, figuran la percepcin visual, el movimiento ocular, la asociacin visuo-auditiva, el reconocimiento auditivo, el procesamiento fonolgico, la memoria visual, la memoria auditiva, la expresin oral, el reco- nocimiento auditivo y los procesos verbales superiores (TablaI). Sin embargo, un anlisis de estos procesos indica que no todos ellos se encuentran en el mismo nivel cognitivo. En algunos casos se trata de procesos perifricos (visuales, auditivos), en otros, de procesos centrales (inteligencia, procesos verbales su- periores) y en otros casos son procesos inter- mediarios (memoria auditiva, procesamiento fonolgico). Esta diferencia de niveles cognitivos tiene cierta importancia para nuestros objetivos, pues el aprendizaje de la descodificacin lectora de- pende de procesos que operan en el mbito superficial o perifrico y que permiten efec- tuar la recepcin de la informacin; de otros procesos que estn en un nivel central de com- prensin del significado, y de otros que se encuentran en un nivel intermedio, cuya fun- cin es reconocer verbalmente, retener y trans- formar los signos grficos. Desde un punto de vista neuropsicolgico, cada uno de ellos res- ponde a las actividades de reas cerebrales di- ferentes (reas primarias y secundarias), que procesan un segmento de la informacin, y tambin responde a la actividad integrada de regiones ms amplias (reas terciarias o de asociacin) (Tabla II). Una hiptesis sobre las dislexias es que se originan por un dficit en algunos procesos mediadores o intermediarios entre la recepcin de la informacin y la elaboracin del signifi- cado. Esta hiptesis no excluye el hecho de que existan algunos nios con dificultad para aprender a leer por alteracin de los niveles perifricos o profundos, a los cuales no consi- deramos dislxicos. Desde el punto de vista de su tratamiento, la dislexia implica su abordaje mediante una estrategia psicopedaggica des- tinada a establecer nexos entre la recepcin de los estmulos y su incorporacin al lxico. Para un estudio detallado de este tema se recomien- da la revisin del libro Lenguaje y Dislexias: Enfoque cognitivo del retardo lector [88]. dysgenesis in neurologically normal subjects: a histo- pathologic study. Neurology 1989; 39: 238-44. 8. Galaburda AM, Kemper TL. Cytoarchitectonic abnor- malities in developmental dyslexia: a case study. Ann Neurol 1979; 6: 94-100. 9. Humphreys P, Kaufmann WE, Galaburda AM. Develop- mental dyslexia in women: neuropathological findings in three patients. Ann Neurol 1990; 28: 727-38. 10. Hynd GW, Semrud-Clikeman M. Dyslexia and neurode- velopmental pathology: relationships to cognition, in- telligence, and reading skill acquisition. J Learn Disabil 1989; 22: 204-16. 11. Galaburda AM, Habib M. Cerebral dominance: biological associations and pathology. Disc Neurosci 1987; 4: 1-51. 12. Larsen JP, Hoien T, Lundberg I, Odegaard H. MRI eval- uation of the size and symmetry of the planum temporale in adolescents with developmental dyslexia. 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Os estudos genticos e anatomopatolgi- cos da dislexia do desenvolvimento ensinam a en- tender a gnese do mesmo e deste modo poder es- boar as estratgias teraputicas favorveis. RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 22 DI FI CULTADES DEL APRENDI ZAJE 23 REV NEURO L CLI N 2001; 2 ( 1) : 5-23 dios han planteado el papel protagonista de diferen- tes variables, entre las cuales las ms importantes son: el desarrollo atpico de las estructuras cerebra- les (asimetras cerebrales), la presencia de un defecto bsico en la segmentacin y la manipulacin de los fonemas (hiptesis fonolgica), los mecanismos vi- suales de la lectura (hiptesis del sistema magno) y la participacin de un sistema de integracin mltiple con el compromiso en la deteccin de estmulos con rpida sucesin temporal (teora del procesamiento temporal). La conciencia fonolgica es un proceso cognitivo complejo definido como la habilidad para ejecutar operaciones mentales sobre el output del mecanismo de percepcin del habla. Entre los pro- cesos cognitivos, cuya relacin con las dislexias ha sido estudiada por diversos investigadores, figuran la percepcin visual, el movimiento ocular, la asocia- cin visuo-auditiva, el reconocimiento auditivo, el procesamiento fonolgico, la memoria visual, la memoria auditiva, la expresin oral, el reconoci- miento auditivo y los procesos verbales superiores. Sin embargo, un anlisis de estos procesos indica que no todos ellos se encuentran en el mismo nivel cognitivo. En algunos casos se trata de procesos perifricos (visuales, auditivos), en otros de proce- sos centrales (inteligencia, procesos verbales supe- riores) y en otros casos de procesos intermediarios (memoria auditiva, procesamiento fonolgico). La teora del dficit en el procesamiento temporal se refiere a la incapacidad para procesar cambios r- pidos de estmulos o bien sucesiones rpidas de es- tmulos, tanto en la modalidad auditiva como visual. Los resultados favorables en la capacidad de discri- minacin y de reproduccin de una secuencia de dos consonantes, tras generar artificialmente una lentifi- cacin de cada elemento de un grupo de consonantes, ocasion la puesta en marcha de una terapia por el alargamiento de los tiempos de exposicin de los estmulos. [REV NEUROL CLIN 2001; 2: 5-23] [http://www. revneurol.com/RNC/b010005.pdf] Palabras clave. Bases neurobiolgicas. Conciencia fonolgica. Dislexia. Hiptesis del sistema magno. Hiptesis fonolgica. Procesamiento fonolgico. Teora del procesamiento temporal. Estudos diversos esboaram o papel principal de variveis diferentes entre as quais os mais impor- tantes so: o desenvolvimento atpico das estrutu- ras cerebrais (assimetrias cerebrais), a presena de um defeito bsico na segmentao e a manipu- lao dos fonemas (hiptese fonoaudiolgicas), os mecanismos visuais da leitura (hiptese do sistema magno) e a participao de um sistema de integra- o mltipla com o compromisso na descoberta de incentivos com sucesso temporria rpida (teo- ria da prossecuo temporria). A conscincia fonolgica um processo cognitivo complexo de- finido como a habilidade para executar opera- es mentais sobre o output do mecanismo de per- cepo do habla. Entre os processos cognitivos cuja relao com as dislexias foi estudada por in- vestigadores diversos, figuram a percepo visual, o movimento ocular, a associao visuo-audvel, o reconhecimento audvel, a prossecuo fonoaudi- olgica, a memria visual, a memria audvel, a expresso oral, o reconhecimento audvel e os pro- cessos superiores verbais. Porm, uma anlise destes processos indica que isso tudo no se encon- tra no mesmo nvel cognitivo. Em alguns casos so processos perifricos (visual, audvel), em outros de processos centrais (inteligncia, processos su- periores verbais) e em outros casos de processos intermedios (memria audvel, prossecuo fo- noaudiolgica). A teoria do dficit na prossecuo temporria se refere inabilidade para processar mudanas rpidas de incentivos ou sucesses rpi- das de incentivos, tanto na modalidade audvel como visual. Os resultados favorveis na capacidade de discriminao e de reproduo de uma sucesso de duas consoantes, depois de gerar uma lentifica- o de cada elemento de um grupo de consoantes, causou a colocao em marcha de uma terapia pelo prolongamento das vezes de exposio dos incentivos. [REV NEUROL CLIN 2001; 2: 5-23] [http://www.revneurol.com/RNC/b010005.pdf] Palavras chave. Bases neurobiolgicas. Conscincia fonoaudiolgica. Dislexia. Hiptese do sistema mag- no. Hiptese fonoaudiolgica. Processamento fono- audiolgico. Teoria do processamento temporrio. RNC_005_2101M02_Etxepareborda.p65 10/ 04/ 01, 21:15 23