El Genoma Bacteriano

Toda la informacin gentica esencial para la vida de la bacteria est contenida en una
nica molcula de cido desoxirribonucleico (ADN) de doble cadena y circular, cerrado por
enlace covalente. Dicha molcula se denomina cromosoma bacteriano. Muchas bacterias
poseen adems ADN extracromosmico, tambin circular y cerrado, denominado ADN
plasmdico por estar contenido en los plsmidos. stos, portan informacin gnica para
muchas funciones que no son esenciales para la clula en condiciones normales de
crecimiento.
En trminos bioqumicos la composicin y estructura de los cidos nucleicos bacterianos,
es la misma que para cualquier clula. Conviene recordar brevemente, que los cidos
nucleicos son macromolculas compuestas de nucletidos unidos en forma covalente por
medio de enlaces fosfodiester entre los carbonos de las posiciones 3 y 5 de dos residuos
de azcares adyacentes. Esta estructura forma un esqueleto de azcares y fosfatos constante
en toda la macromolcula. La variacin entre los nucletidos que constituyen la cadena de
cido nucleico, esta dada por sus bases nitrogenadas; para el ADN son: adenina (A), timina
(T), citocina (C) y guanina (G) y para el cido ribonucleico (ARN) son en lugar de timina,
el uracilo (U). La A y G se denominan bases pricas o purinas, mientras que T, U, y C se
denominan bases pirimidnicas o pirimidinas. As, una cadena o hebra de cido nucleico
tendr una estructura primaria determinada por la secuencia de las bases que la componen.
El ADN como macromolcula, esta compuesto por dos cadenas nucleotdicas o hebras
antiparalelas que se enlazan entre s formando una doble hlice. Los enlaces entre ambas
hebras de ADN estn determinados por puentes de hidrgeno entre las purinas de una
cadena, con las pirimidinas de la otra. Entonces, la A forma dos puentes de hidrgeno con
la T, mientras que la C forma tres puentes de hidrgeno con la G. Dicho fenmeno se
conoce como complementariedad de bases, es decir que la A es complementaria a la T y la
C lo es para la G. Estos enlaces mantienen estable la estructura de doble hlice de ADN, en
la cual se pueden distinguir pares de nucletidos o pares de bases (pb). Estos pb pueden
usarse como unidad de tamao o longitud para las molculas de ADN, de esta manera
podemos decir por ejemplo que el ADN cromosmico de Escherichia coli tiene un tamao
de
4,2 millones de pb o lo que es lo mismo de 4.200 kilobases (Kb).

Todas las clulas deben enfrentarse al problema de como lograr contener en su estructura
molculas tan grandes como el ADN. Volviendo al ejemplo de E. coli, los 4.200 Kb de su
genoma implican una longitud de 1,3 mm es decir unas mil veces la longitud de la clula.
Las bacterias no poseen histonas asociadas a su genoma y en consecuencia no tienen la
posibilidad de compactar su ADN en estructuras tipo nucleosomas como las clulas
eucariotas. Por lo tanto, deben compactar su ADN de otra manera. Esto se logra porque el
ADN circular cerrado es capaz de adoptar una estructura terciaria denominada
superenrollamiento, que implica el enrollamiento del eje de la doble hlice sobre si mismo
(ver figura 2). Este superenrollamiento se dice que tiene sentido negativo porque tiene el
sentido contrario al enrollamiento de una hebra de ADN sobre la otra. Esto supone para la
bacteria una fuente de almacenamiento de energa para ser usada en muchos procesos
fisiolgicos que la requieren, por ejemplo la separacin de las dos hebras de ADN necesaria
para la replicacin y la transcripcin.
El cromosoma bacteriano es suficientemente largo como para formar muchos lazos
circulares, que como tales pueden superenrollarse formando una serie de dominios
topolgicos independientes. Esta organizacin en dominios colabora a la compactacin
general del genoma bacteriano e impide que, con la ruptura de una hebra (en cualquier sitio
del cromosoma) se pierda el superenrollamiento total, manteniendo la energa almacenada.
Las bacterias poseen enzimas (topoisomerasas) capaces de alterar la estructura del ADN,
modificando su superenrrollamiento. Estas topoisomerasas actan agregando o eliminando
vueltas superhelicoidales y cumplen un rol importante en los procesos de replicacin y
transcripcin del ADN. Adems, es interesante mencionar que algunas de las
topoisomerasas como la ADNgirasa, son blanco de accin de los antibiticos del grupo de
las quinolonas, como el cido nalidxico.