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UNIVERSIDAD DE ORIENTE

NCLEO DE NUEVA ESPARTA


ESCUELA DE CIENCIAS APLICADAS AL MAR
DEPARTAMENTO DE ACUACULTURA
BOCA DEL RO





DINMICA DE LA COMUNIDAD FITOPLANCTNICA DE LA
LAGUNA DE LAS MARITES, ISLA DE MARGARITA,
VENEZUELA EN EL PERODO JUNIO NOVIEMBRE 1999


Por:

Morillo Rojas Jos Gregorio
Salazar Maza Freddy Jos


Trabajo de grado presentado ante el Departamento de Acuacultura para
optar al ttulo de:

Licenciado en Biologa Marina


Boca de Ro, Octubre de 2002
Aprobado en nombre de la
Universidad de Oriente
por el siguiente J urado
Examinador



______________________
Prof.:



______________________
Prof.:



______________________
Prof.:








Categora: ___________________


Fecha: ______________________


INDICE

Pg.
DEDICATORIA i
AGRADECIMIENTO ii
LISTA DE TABLAS iii
LISTA DE FIGURAS vii
RESUMEN x
INTRODUCCIN 1
MATERIALES Y MTODOS 6
Trabajo de Campo. 6
Descripcin del rea de estudio. 6
Muestreos. 6
Trabajo de Laboratorio. 8
RESULTADOS Y DISCUSIN 14
Composicin Cualitativa y Cuantitativa del Fitoplancton. 14
Pigmentos fotosintticos. 30
ndices ecolgicos. 42
Caracterizacin Ambiental. 71
Parmetros meteorolgicos. 71
Parmetros fsico-qumicos. 79
Parmetros hidro-qumicos. 86
CONCLUSIONES 95
RECOMENDACIONES 97
LITERATURA CITADA 98











DEDICATORIA

A la Universidad de Oriente queriendo
devolverle de esta manera lo mucho que le
adeudamos.

A nuestros compaeros estudiantes, profesores y
a nuestros familiares por el apoyo que siempre nos
brindan.




















i



AGRADECIMIENTO

Agradecemos primeramente a Dios, a la
Virgen y a nuestra profesora asesora por
brindarnos todo su apoyo y colaboracin en la
bsqueda y revisin del material y a todas
aquellas personas amigas y familiares que de
una forma u otra tambin pusieron su granito de
arena durante esta etapa tan importante de
nuestras vidas.


















ii

LISTA DE TABLAS

Pg.
Tabla 1. Ubicacin geogrfica aproximada de las estaciones. 7
Tabla 2. Criterio para la sedimentacin de las muestras de microplacton de
acuerdo con la concentracin de clorofila 10
Tabla 3. Escala emprica de la frecuencia de ocurrencia de las especies
fitoplanctnicas presentes, durante el perodo de muestreo. 12
Tabla 4. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la abundancia total de
diatomeas, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 23
Tabla 5. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la abundancia de diatomeas,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 23
Tabla 6. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la abundancia total de
dinoflagelados, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 26
Tabla 7. Prueba a posteriori Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre las estaciones, de la abundancia de
dinoflagelados, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 26
Tabla 8. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la abundancia de
dinoflagelados, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 27
Tabla 9. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la abundancia total de otros
taxas, presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo
junio/99 noviembre/99. 31
Tabla 10. Concentracin de clorofila a, b, c(mg m
-3
) y feopigmentos
(mg m
-3
) en el agua superficial de la Laguna de Las Marites,
durante el periodo junio/99 noviembre/99. 31
Tabla 11. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Abundancia
del fitoplancton y los Pigmentos, en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99 noviembre/99. (P=probabilidad; *=
significativo; **= muy significativo; ***= altamente
significativo). 39

iii
Tabla 12. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la concentracin de clorofila b,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 40
Tabla 13. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la concentracin de clorofila b,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 40
Tabla 14. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la concentracin de clorofila c,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 41
Tabla 15. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la concentracin de clorofila c,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 41
Tabla 16. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la concentracin de
feopigmentos, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 43
Tabla 17. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la concentracin de
feopigmentos, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 43
Tabla 18. Diversidad especfica, equitabilidad e ndice de riqueza en la
Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99-
noviembre/99. 45
Tabla 19. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la diversidad de diatomeas,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 47
Tabla 20. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre las estaciones, de la diversidad de diatomeas,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 47
Tabla 21. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la diversidad de diatomeas,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. 48
Tabla 22. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la diversidad de
dinoflagelados, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 50

iv
Tabla 23. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre las estaciones, de la diversidad de
dinoflagelados, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 50
Tabla 24. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la diversidad de
dinoflagelados, presente en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 51
Tabla 25. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas
de muestreo y las estaciones sobre la equitabilidad, en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99. 54
Tabla 26. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre las estaciones, de la equitabilidad en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99. 54
Tabla 27. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las
diferencias entre los muestreos, de la equitabilidad en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99. 55
Tabla 28. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Diversidad
del fitoplancton y los Parmetros Biolgicos, en la Laguna de Las
Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99. (P=
probabilidad; *= significativo; **= muy significativo; ***=
altamente significativo). 55
Tabla 29. Afinidad entre las Estaciones de Muestreo con relacin a las
diatomeas en la Laguna de Las Marites, durante el periodo
junio/99 noviembre/99. 58
Tabla 30. Afinidad de la Estaciones de Muestreo con relacin a los
dinoflagelados en la Laguna de Las Marites, durante el periodo
junio/99 noviembre/99. 58
Tabla 31. Frecuencia de ocurrencia de las especies fitoplanctonicas
encontradas en la Laguna de Las Marites, durante el perodo
junio/99 noviembre/99, expresado en una escala emprica. (P=
permanente; MF=muy frecuente; F=frecuente, R=raro, MR=
muy raro). 68
Tabla 32. Parmetros ambientales (evaporacin, insolacin, precipitacin,
temperatura atmosfrica y viento) de la Laguna de Las Marites,
durante el periodo junio/99- noviembre/99. 72
Tabla 33. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Abundancia
y Diversidad del fitoplancton y los Parmetros Meteorolgicos, en
la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99. (P= probabilidad; *= significativo; **= muy
significativo; ***=altamente significativo). 78
Tabla 34. Oxgeno disuelto (ml l
-1
), pH, salinidad (u.p.s) y temperatura (C)
en el agua superficial de la Laguna de Las Marites, durante el
periodo junio/99 noviembre/99. 80

v
Tabla 35. Concentraciones de amonio (mol l
-1
de NH
3
), nitrato (mol l
-1
de
NO
3
), nitrito (mol l
-1
de NO
2
) y fosfato (mol l
-1
de PO
4
) en el
agua superficial de la Laguna de Las Marites, durante el periodo
junio/99 noviembre/99. 87
Tabla 36. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Abundancia
del fitoplancton y los Parmetros Fsico-Qumicos, en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99. (P=
probabilidad; *= significativo; **= muy significativo; ***=
altamente significativo). 94

























vi

LISTA DE FIGURAS

Pg.
Fig. 1. Mapa de la laguna Las Marites, indicando la ubicacin de las
Estaciones de Muestreo. 7
Fig. 2. Abundancia relativa (%) de los diferentes grupos fitoplanctnicos
(diatomeas, dinoflagelados y otros taxas) en las diferentes
estaciones de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
- noviembre/99. 15
Fig. 3. Variacin semanal de la abundancia relativa de los grupos
fitoplanctnicos diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la
estacin 1 de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
- noviembre/99. 16
Fig. 4. Variacin semanal de la abundancia relativa de los grupos
fitoplanctnicos diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la
estacin 2 de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
- noviembre/99. 17
Fig. 5. Variacin semanal de la abundancia relativa de los grupos
fitoplanctnicos diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la
estacin 3 de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
- noviembre/99. 18
Fig. 6. Variacin semanal de la abundancia relativa de los grupos
fitoplanctnicos diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la
estacin 4 de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
- noviembre/99. 19
Fig. 7. Variacin semanal de la abundancia relativa de los grupos
fitoplanctnicos diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la
estacin 5 de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
- noviembre/99. 21
Fig. 8. Abundancia de diatomeas en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 22
Fig. 9. Abundancia de dinoflagelados en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99 noviembre/99. 25
Fig. 10. Abundancia de otros taxas en la Laguna de Las Marites, durante el
perodo junio/99 noviembre/99. 29
Fig. 11. Variacin semanal en la Estacin 1 de las concentraciones de
pigmentos (Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99. 34
Fig. 12. Variacin semanal en la Estacin 2 de las concentraciones de
pigmentos (Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99. 35

vii
Fig. 13. Variacin semanal en la Estacin 3 de las concentraciones de
pigmentos (Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99. 36
Fig. 14. Variacin semanal en la Estacin 4 de las concentraciones de
pigmentos (Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99. 37
Fig. 15. Variacin semanal en la Estacin 5 de las concentraciones de
pigmentos (Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las
Marites durante, el periodo junio/99 noviembre/99. 38
Fig, 16. Variacin semanal de la diversidad de la diatomeas en la Laguna de
Las Marites en las distintas estaciones, durante, el periodo junio/99
noviembre/99. 44
Fig, 17. Variacin semanal de la diversidad de la dinoflagelados en la
Laguna de Las Marites en las distintas estaciones, durante, el
periodo junio/99 noviembre/99. 46
Fig, 18. Variacin semanal de la equitabilidad de la Laguna de Las Marites
en las distintas estaciones, durante, el periodo junio/99
noviembre/99.
53
Fig, 19. Variacin de la riqueza de la Laguna de Las Marites en las distintas
estaciones, durante, el periodo junio/99 noviembre/99. 56
Fig, 20. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (01/06/99) (A), (08/06/99) (B) y
(16/06/99) (C). 59
Fig, 21. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (24/06/99) (A), (30/06/99) (B) y 08/07/99)
(C). 60
Fig. 22. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (15/07/99) (A), (22/07/99) (B) y 30/07/99)
(C). 62
Fig. 23. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (05/08/99) (A), (12/08/99) (B) y 19/08/99)
(C). 63
Fig. 24. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (26/08/99) (A), (02/09/99) (B) y
(09/09/99) (C). 64
Fig. 25. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (16/09/99) (A), (23/09/99) (B) y
(30/09/99) (C). 65
Fig. 26. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (08/10/99) (A), (14/10/99) (B) y
(21/10/99) (C). 66
Fig. 27. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las
Marites, durante los das (28/10/99) (A), (04/11/99) (B) y
(11/11/99) (C). 67

viii
Fig. 28. Variacin de la evaporacin, presente en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99noviembre/99. 73
Fig. 29. Variacin de la insolacin, presente en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99noviembre/99. 74
Fig. 30. Variacin de la precipitacin, presente en la Laguna de Las
Marites, durante el perodo junio/99noviembre/99. 75
Fig. 31. Variacin de la temperatura atmosfrica, presente en la Laguna de
Las Marites, durante el perodo junio/99noviembre/99. 76
Fig. 32. Variacin de la velocidad y direccin del viento, presente en la
Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99noviembre/99. 77
Fig. 33. Variacin de la concentracin de oxgeno disuelto en las distintas
estaciones de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99. 81
Fig. 34. Variacin de el pH en las distintas estaciones de la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99. 83
Fig. 35. Variacin de la salinidad en las distintas estaciones de la Laguna de
Las Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99. 84
Fig. 36. Variacin de la temperatura del agua en las distintas estaciones de
la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99. 85
Fig. 37. Variacin semanal en la Estacin 1 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato
(PO
4
) en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99. 88
Fig. 38. Variacin semanal en la Estacin 2 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato
(PO
4
) en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.
89
Fig. 39. Variacin semanal en la Estacin 3 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato
(PO
4
) en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99. 90
Fig. 40. Variacin semanal en la Estacin 4 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato
(PO
4
) en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99. 91
Fig. 41. Variacin semanal en la Estacin 4 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato
(PO
4
) en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99. 92




ix

DINMICA DE LA COMUNIDAD FITOPLANCTNICA DE LA
LAGUNA DE LAS MARITES, ISLA DE MARGARITA, VENEZUELA EN
EL PERODO JUNIO NOVIEMBRE 1999




Morillo R. Jose G. y Salazar M. Freddy J.
Universidad De Oriente, Ncleo de Nueva Esparta, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar.
Dpto. de acuacultura, Venezuela. Emails: josegmorillo@cantv.net ywindsailor@cantv.net

RESUMEN

La comunidad fitoplanctnica constituye la base de la produccin primaria de los ecosistemas
acuticos, la misma crece y responde a la interaccin de la energa solar y a una serie de parmetros
fisicoqumicos que actan, recprocamente para crear un complejo cintico: fsico, qumico, y
biolgico, donde la dinmica del fitoplancton es sensible al efecto neto de los cambios de estas
caractersticas. La laguna costera de Las Marites ubicada en la zona sureste de la Isla de Margarita
forma parte de un gran complejo que mantiene la riqueza pesquera de la regin, de all el inters de la
investigacin de la variacin semanal de la composicin cualitativa y cuantitativa de los organismos
fitoplanctnicos presentes, y su relacin con los parmetros hidroqumicos (nutrientes, salinidad y
oxgeno), fsicos (temperatura, viento, pluviosidad, y transparencia del agua) y biolgicos (clorofila y
feopigmentos) imperantes, durante un perodo de seis (6) meses (junio-noviembre). Mediante el
examen microscpico de muestras de plancton colectadas en 5 estaciones, preservadas con lugol cido
y cuantificando como densidad de clulas (Clulas ml
-1
), empleando la tcnica (Utermhl, 1958);
tratando en la mayora de los casos de llegar hasta la especie. Los parmetros: hidro-qumicos se
determinaron segn la metodologa descrita por (Strickland y Parsons, 1972), los fsicos con la ayuda
de instrumentos y equipos especiales, la concentracin de los pigmentos cloroflicos (a, b y c) y
feopigmentos segn (J effrey y Humprey, 1975) y los ambientales los suministro la estacin
meteorolgica del Aeropuerto Internacional Gral. Santiago Mario. Se encontraron un total de 90
especies de fitoplancton, de las cuales 61 fueron diatomeas, 23 dinoflagelados y 6 correspondieron a
otros taxas (cianobacterias, criptoficeas y otras flageladas pequeas). En las estaciones 1 y 2 los otros
taxas tuvieron una abundancia relativa mayor, mientras que en el resto de las estaciones fueron los
dinoflagelados y las diatomeas. Las diatomeas en la estacin 1 representaron menos del 1% y no se
observaron apartir de la semana 18 (30/09/99). En general la presencia de diatomeas en todas las
estaciones, fue mayor entre las semanas 8 (22/07/99) y 11 (12/08/99). La especie Talassionema
nitzschoide fue la responsable de la mayor abundancia de diatomeas. Los dinoflagelados estuvieron
presentes durante casi todo el perodo de muestreo, en todas las estaciones. En la estacin 1 present la
mayor abundancia de estos durante la semana 22 (28/10/99), alcanzando una densidad de 36106 cel
ml
-1
. En todas las estaciones la especie ms abundante fue Alexandrium tamarense. Para los otros taxas
la abundancia ms alta se obtuvo en la estacin 1, en la semana 1 (01/06/99), con una densidad de
866347 cel ml
-1
. La presencia de este grupo estuvo muy restringida durante casi todos los muestreos.
La especie ms destacada fue la cianobacteria Nodularia sp. Los valores de diversidad de las
diatomeas fueron ms altos cuando las precipitaciones eran escasas y la intensidad del viento era
considerable. En las primeras semanas de muestreo las especies dominantes fueron los integrantes de
otros taxas (Nodularia sp.). A partir de la semana 6 (08/07/99) las diatomeas (Bidulphia mobiliensis)
tomaron casi por completo la laguna. Durante la semana 7 (15/07/99) a la semana 10 (05/08/99) fueron
varias especies de dinoflagelados (Gonyaulax sp., Prorocentrum micans y Ceratium furca) quienes
desplazaron a las diatomeas. Alexandrium tamarensis apareci en la semana 9 (30/07/99) en las
estaciones 5 y 4. En la semana 10 (05/08/99) ya era la especie dominante para la estacin 1 y en la
semana 11 (12/08/99) pas a ser la especie dominante de todas las estaciones hasta el final de los
muestreos. Prorocentrum micans fue una especie permanente en todas las estaciones durante el
perodo de muestreo. Debido a que esta es una especie que es indiferente a los cambios de los
principales gradientes de los factores ambientales y puede desarrollarse en todo el rango de las
condiciones ambientales encontradas para el perodo de muestreo. Fosfato fue el nico parmetro
fsico-qumico que mostr correlacin significativa con la abundancia del fitoplancton.

x
INTRODUCCION

Los factores ms importantes que limitan el desarrollo de los productores
primarios son la luz y los nutrientes, entre estos ltimos nitrato y fosfato, resultan ser
los ms importantes (Margalef, 1980). En el plancton vegetal se encuentran
representantes de grupos como: Cianofceas, Criptoficeas, Crisofceas, Heterocontas,
Euglenoficeas, Cloroficeas y principalmente Diatomeas (Bacillariophyceae) y
Dinoflagelados (Dinophyceae).

Las Diatomeas son auttrofas y sus cromatforos poseen un pigmento
amarillo o pardo que enmascara la clorofila. Manifiestan un comportamiento
ecolgico tpico, porque son de rpida proliferacin y caracterizan los pulsos de
produccin, generalmente coincidentes con movimientos adventivos de aguas, que
aportan elementos nutritivos (Castillo, 1983).

Los Dinoflagelados son en su mayora organismos verstiles, ya que no slo
funcionan como auttrofos sino que algunas especies son saprofitos facultativos
(Odum, 1986). Son comunes en aguas con condiciones estables y en el trpico
abundan en aguas estratificadas que generalmente tienen bajas concentraciones de
elementos nutritivos, aunque es posible que existan diversas sustancias orgnicas con
marcados efectos biolgicos (Castillo, 1983).

Las lagunas costeras tienen caractersticas particulares ya que ellas tienen
influencia del medio marino y de la costa. Los factores que afectan la productividad
biolgica en las lagunas costeras son: latitud, estacionalidad, irradiancia, temperatura,
flujo de entrada y salida de agua, aporte y reciclado de nutriente, pastoreo, y
geomorfologa de la cuenca (Mallin et al. 1991). Muchos de estos factores actan
recprocamente para crear un complejo cintico: fsico, qumico, y biolgico, donde
la dinmica del fitoplancton es un indicador muy sensible al efecto neto de estas
2
caractersticas en el sistema. No es raro que algunos de los factores mencionados
puedan ser limitantes para el crecimiento del fitoplancton (Boynton et al. 1982).

La biomasa del fitoplancton y su produccin son importantes, por lo que la
composicin del fitoplancton define la dinmica de una laguna. La presencia y la
diversidad de las mayores clases de microalgas tales como diatomeas, dinoflagelados
y otros flagelados representan la interaccin de las caractersticas propias de una
laguna costera. Particularmente las microalgas responden a las condiciones
especficas del ambiente donde se desarrollan; por ejemplo las diatomeas crecen en
las aguas ricas en silicato, los dinoflagelados crecen ms despacio, pero por otra parte
lo hacen en una columna de agua estratificada ya que ellos pueden emigrar
verticalmente (Paerl et al,. 1990, Doblin et al. 1999). La composicin del fitoplancton
puede cambiar rpidamente dependiendo de uno o de mltiples factores. Algunos
grupos fitoplanctnicos pueden duplicar su poblacin en menos de un da mientras
otros toman varios das, esto permite que el cuadro ecolgico de una laguna o parte
de ella pueda cambiar dramticamente.

La Isla de Margarita posee muchas lagunas costeras que tienen gran
importancia ecolgica, adems de su inters recreativo y turstico (Gmez, 1991). Se
ha considerado que las lagunas costeras enriquecen las regiones marinas prximas.
Formando parte del sistema lagunar de la Isla de Margarita est la Laguna de Las
Marites la cual se caracteriza por ser una albufera y es la segunda en relevancia,
despus de la Laguna de La Restinga. Sus costas estn pobladas por manglares (940
Ha.) con predominio en sus races adventicias de ostiones (Crassostrea rhizophorae)
y una gran variedad de otros organismos marinos

La Laguna de Las Marites es un vivero natural de peces, moluscos y
crustceos. Tomando esto en consideracin el 27 de Febrero de 1974 el Ejecutivo
Nacional mediante Decreto 1633 declar a la laguna Monumento Natural (Gaceta
Oficial N 30.342, de fecha 02/03/74). En este Decreto se destaca que la albufera de
3
Las Marites, en la Isla de Margarita, es una regin que adems de las incomparables
bellezas escnicas naturales que encierra constituye un ecosistema de singular
importancia en cuanto a la flora y la fauna y amerita ser conservada como
Monumento Natural.

Este ecosistema ha sido motivo de estudio por varios investigadores entre los
que se pueden mencionar: Bonilla y Okuda (1971), quienes estudiaron la hidrografa
de Las Marites y concluyeron que era una laguna hipersalina, donde las temperaturas
incrementaban hacia las partes internas y la concentracin de oxgeno disuelto era
ms o menos homognea, debido a la poca profundidad y a los procesos de mezcla.
Bonilla y Bentez (1972) investigaron acerca de la variacin mensual de nitrgeno y
fosfato, en este cuerpo lagunar y encontraron mayor contenido de nitrgeno orgnico
que inorgnico. La productividad primaria en la laguna fue estudiada por Bonilla
(1973) quien indic que en la zona occidental la produccin era de 436 a 2635 mg C
m
-2
da
-1
y en la zona oriental de 440 a 1502 mg C m
-2
da
-1
.

La Laguna de Las Marites es un vivero ctico de singular importancia. Salazar
(1978), inform 75 especies de peces, de las cuales 26 especies no han sido sealadas
para otras lagunas de la Isla de Margarita. Las especies que se han encontrado en su
mayora estn asociadas con fondos coralinos y en general sus fondos estn cubiertos
por una densa pradera de Thallassia y sus sedimentos son mayoritariamente arenosos
(Salazar, 1978). En el estudio realizado por Cervign y Gmez (1986) sobre las
lagunas litorales de Margarita, establecen que la Laguna de Las Marites no recibe
afluentes fluviales y las escasas precipitaciones pluviomtricas, representan su nico
suministro de agua dulce. Estos autores consideran que la existencia de formaciones
coralinas es una caracterstica resaltante de esta laguna que no se observa en las
dems lagunas de la Isla de Margarita.

En estudios realizados por Gonzlez (1989) acerca de la fauna malacolgica
de la laguna, seala la presencia de 96 especies de moluscos de las cuales cinco, son
4
citadas por primera vez para Venezuela. Hernndez y Milln (1990) investigaron la
situacin ambiental del Monumento Natural Laguna de Las Marites. Hernndez
(1992) realiz un inventario, en la laguna de Las Marites, de los crustceos decpodos
y su distribucin, identificando 62 especies recolectadas mayormente cerca de las
bocas de la laguna.

Palazn et al. (1996) investigaron las condiciones hidroqumicas, de la
laguna, en el perodo abril 1989 mayo 1990 y consiguieron un lapso de temperaturas
altas (> 25 C) (junionoviembre) y otro de temperaturas bajas (< 25 C)
(noviembremarzo); la salinidad fue fluctuante (30,20 y 47,28 x 10
-3
), la
concentracin de oxgeno disuelto vari entre 1,46 y 5,72 ml.l
-1
; los nutrientes
inorgnicos presentaron elevada variabilidad; la concentracin de clorofila a oscil
entre 0 y 18,16 mg.m
-3
y los feopigmentos estuvieron entre 0 y 53,61 mg.m
-3
. Iriarte y
Rengel (1997) estudiaron las bacterias indicadoras de la calidad sanitaria en las ostras
de mangle (Crassostrea rhizophorae) y en el agua de Las Marites. Dichos autores
determinaron que en la estacin adyacente al vertido de aguas residuales no tratadas
convenientemente incumplieron con los estndares establecidos por la F.D.A., en
cuanto a nmero de coliformes totales y coliformes fecales.

Hernndez (2000), investig la abundancia y distribucin superficial del
zooplancton en la Laguna de Las Marites en el perodo junio noviembre 1999, y
encontr que los crustceos representaban el 87 %; siendo los coppodos los ms
abundantes del grupo (97,55 %). Este autor estableci que la mayor densidad de los
organismos zooplanctnicos coincida con los mximos de clorofila a, feopigmentos
y nutrientes. Estas mximas densidades al igual que los valores de los factores
ambientales fueron mayores en las estaciones ms internas.

Dado que la dinmica de la comunidad fitoplanctnica juega papel sumamente
importante en los ambientes acuticos, estudiar este aspecto en la Laguna de Las
Marites representa un aporte ms al conocimiento de ese sistema natural y con ello
5
contribuir a preservarlo. Por lo tanto, en el presente estudio, se proponen los
siguientes objetivos:

- Determinar la variacin semanal de la composicin cualitativa y
cuantitativa de los organismos fitoplanctnicos presentes en la Laguna de
Las Marites, durante un perodo de seis (6) meses (junio-noviembre).

- Observar el comportamiento del fitoplancton durante los cambios de las
condiciones hidroqumicas e hidrofsicas. Relacionando la composicin y
abundancia de los organismos fitoplanctnicos presentes en la Laguna de
Las Marites, durante el perodo de muestreo con los parmetros
hidroqumicos (nutrientes, salinidad y oxgeno), fsicos (temperatura,
viento, mareas, nubosidad, pluviosidad, y transparencia del agua) y
biolgicos (clorofila, feopigmentos, y biomasa zooplanctnica) imperantes
en la laguna.
MATERIALES Y METODOS

Trabajo de Campo.

Descripcin del rea de estudio.

La laguna de Las Marites (Fig. 1) , es una albufera que tiene una superficie de
3674 Ha., est situada en el litoral sureste de la planicie del Estado Nueva Esparta,
entre los 10 53 54 y 10 55 de latitud norte y los 63 5354 y 63 5720 de
longitud oeste. Esta laguna tiene una longitud este-oeste de 6 Km y una anchura
mxima de 3,5 Km. Se comunica con el mar por medio de un canal que se bifurca en
dos pequeas bocas, La Boca "Vitorio" a barlovento y la Boca "El Yaque" a
sotavento. Tiene una profundidad variable, con un mximo de 4 m, en el cuerpo
principal, y hasta 6 m en el canal de comunicacin (Boca Vitorino). No tiene
afluentes fluviales, el nico aporte de agua dulce proviene dela escasa precipitacin
que cae en la zona, y de las descargas que recibe del sistema de tratamiento (laguna
de oxidacin), de la urbanizacin Valle Verde y de la poblacin del Silguero,
prximas a la zona (Ramrez, 1996).

Muestreos.

Se realizaron 24 salidas a la Laguna de Las Marites, una vez por semana
durante seis (6) meses, en el perodo junio noviembre de 1999, para colectar
muestras de agua de mar en cinco estaciones (Fig.1). Conjuntamente con la toma de
las muestras en cada una de las estaciones se realiz la medicin simultnea de los
parmetros hidroqumicos. Los factores meteorolgicos fueron suministrados por la
estacin meteorolgica del Aeropuerto Internacional del Caribe, General en J efe
Santiago Mario.

Las muestras de agua para los anlisis de oxgeno, nitrato, nitrito, amonio,
fosfato, materia orgnica particulada, pigmentos y la cuantificacin e identificacin
del fitoplancton se realiz utilizando una Botella Van Dorn de 2,5 l de capacidad; y
las mismas se tomaron a nivel superficial (1 m. de profundidad) debido a que la
7
6352












N
1055
5
4
3
2
1
1055
6352



Fig. 1. Mapa de la laguna Las Marites, indicando la ubicacin de las
Estaciones de Muestreo.

Tabla 1. Ubicacin geogrfica aproximada de las estaciones.
Estacin Lat. N Long. W
1 10 55 00 63 57 00
2 10 54 45 63 56 15
3 10 54 30 63 53 58
4 10 54 00 63 55 00
5 10 53 00 63 56 45

columna de agua es ms o menos homognea. Adems en cada estacin en todos los
muestreos se midieron las siguientes variables: temperatura (con un termmetro de
1 C de apreciacin), salinidad (determinada por induccin, utilizando un salinmetro
T.S.K, modelo 3-G) y transparencia del agua (profundidad del disco de Secchi). El
coeficiente de extincin de la luz se determin de acuerdo a la siguiente formula
(Poole y Atkin, 1929, en Parsons et al., 1990),
8
s
D
K
7 , 1
= (1)

Donde D
s
es la longitud en metros a la cual se deja de ver el disco de Secchi

Una vez tomadas las muestras, estas se colocaron en frascos de vidrio con
tapa. Las muestras para los anlisis del fitoplancton inmediatamente fueron
preservadas con una solucin de Lugol acidificado, aadiendo aproximadamente 10
gotas de solucin por cada 200 ml de muestra.

Trabajo de Laboratorio.

La salinidad fue calculada usando la ecuacin (6) UNESCO (1983) a partir de
las medidas de conductividad determinadas con un salinmetro de induccin. Los
anlisis de los siguientes nutrientes: nitrato, nitrito, amonio y fosfato se efectuaron
siguiendo la metodologa descrita por Strickland y Parsons (1972)

La concentracin de los pigmentos fotosintticos (clorofila a, b y c) se
determinaron, en 100 ml de muestra agua de mar, los cuales fueron previamente
filtrados a travs de un filtro Whatman GF/F de 47 mm de dimetro. La extraccin de
pigmentos se realiz con acetona al 90%. Posteriormente se ley la absorbancia, de
las muestras, en un espectrofotmetro modelo Spectronic 50. Las concentraciones de
pigmentos (en mg m
-3
) se determinaron segn J effrey y Humprey (1975, citado por
Parsons et al., 1984) utilizando las ecuaciones:

V
v C*
m clorofila mg
3
=

(2)
Donde :
= C Cantidad de clorofila
C para Clorofila a =11,85A
664
1,54A
647
0,08 A
630
(3)
C para Clorofila b =21,03A
647
5,43A
664
0,08 A
630 (
4)
9
C para Clorofila c =4,52 A
630
1,67 A
664
7,60 A
647
(5)
donde = A absorbancia obtenidas a las diferentes longitudes de onda.
= v volumen de acetona utilizado en la extraccin (ml).
= V volumen de agua de mar filtrada.

La concentracin de feopigmentos fue determinada utilizando la frmula
descrita por J effrey y Humphrey (1975 citado por Parsons et al., 1984). En 100 ml de
muestra filtrados a travs de filtros Whatman GF/F y tratados con acetona al 90%.
Leda la absorbancia a 665nm antes y despus de acidificar con HCl diluido.

[ ] ( )
1
7 1 7 27
665 665 3
V*
*v
a
A
o
A , ,
m
-

= o feopigment mg
(6)

Donde:
=
o 665
A Absorbancia de la muestra a 665nm. Antes de la acidificacin.
=
a 665
A Absorbancia de la muestra a 665nm. Despus de la acidificacin.
= v Volumen de acetona utilizado en el extracto.
= V Volumen del agua de mar filtrada.
l =longitud de la cubeta utilizada (cm).

Para la identificacin y recuento de los organismos microplanctnicos se
emplearon cmaras de sedimentacin de fondo mvil (Utermhl, 1958). El volumen y
tiempo de sedimentacin dependi de la concentracin de clorofila a de las muestras
de acuerdo con la siguiente tabla (Gmez, 1996):

Tabla 2. Criterio para la sedimentacin de las muestras de microplacton de acuerdo
con la concentracin de clorofila
Clf. a (mg m
-3
) Volumen sedimentando (ml) Tiempo (horas)
<2 50 60
2 hasta 4 50 30
4 hasta 8 25 15
>8 10 5 6
10
La identificacin de los organismos se realiz cuando fue posible, hasta la
categora de especie siguiendo los criterios de Margalef (1955); Yacubson (1969);
Bicudo y Bicudo (1970); Yacubson (1974); Palmer (1980); Tchobanoglous y
Schroeder (1980); Yacubson (1980); Parra et al. (1982); Caljon (1983); Alvarez-
Cobelas y Gallardo (1988); Gonzlez de Infante y Riehl (1992); La Barbera (1993);
Dillard (1999). En los casos en que esto no fue posible, se identific hasta la categora
de gnero. Para contar las especies identificadas empleando la tcnica de Utermhl
(1958). Se usaron transeptos con aumentos de 400x y 250x para contar las especies
pequeas, y las grandes con el aumento de 100x se contaron en toda la cmara.

Una vez identificadas y contabilizadas las especies fitoplanctnicas presentes,
para analizar la composicin y estructura de la comunidad, se procedi a la
determinacin de los siguientes ndices ecolgicos:

1. Diversidad especfica (bits/ind), de acuerdo a lo propuesto por Shannon-
Wiener (1949 en Margalef, 1980)

H=- pi log
2
pi (7)
Donde
pi=n
o
/N
n
o
=nmero de individuos de cada especies colectada
N =nmero de individuos de todas las especies colectadas

2. Equitabilidad segn Lloyd y Ghelardi (1964 en Krebs, 1985)

1
1
) (
max
S
H
H
E = (8)
Donde
E=Equitabilidad
H
1
(S)
=Diversidad de especifica calculada en el inventario
H
1
max
=log
2
del nmero de especies colectadas (log
2
S)
11
3. Riqueza especfica (Indice de Margalef) segn lo sealado por Margalef
(1980):
N
S
D
ln
1
= (9)
Donde:
D=Riqueza especfica
S=Nmero total de especies
N=Nmero total de individuos

4. Dominancia segn McNaughton (1968 en Krebs, 1978):
y
y y
D
2 1
* 100
+
= (10)
Donde
D= porcentaje de abundancia que corresponde a las dos
especies ms comunes
y
1
=abundancia de la especie ms comn
y
2
=abundancia de la especie que ocupa el segundo lugar
y=suma de la abundancia de todas las especies

5. ndice de afinidad de Fager y McGowan (1963)
B B A
N N N
J
IA
2
1
= (11)
Donde
=
A
N N especies en la estacin A
=
B
N N especies en la estacin B
B A
N N <
= J N especies comunes entre las dos estaciones

Adems se calcul la densidad fitoplanctnica (cel ml
-1
) y en cada estacin se
realizaron censos semanales de las especies identificadas con el propsito de
12
determinar la frecuencia de ocurrencia porcentual de dichos grupos a lo largo del
perodo de muestreo segn la siguiente escala emprica (Tabla 3):

Tabla 3. Escala emprica de la frecuencia de ocurrencia de las especies
fitoplanctnicas presentes, durante el perodo de muestreo.
CATEGORIA FRECUENCIA (%) SIMBOLO
Muy Rara 0-19 MR
Rara 20-39 R
Frecuente 40-59 F
Muy Frecuente 60-79 MF
Permanente 80-100 P

Para reducir y simplificar la informacin se construyeron unas listas de
abundancia de especies, y as se defini las agrupaciones microplactnicas, que
determinaron los cambios ocurridos en la composicin de especies en cada uno de los
grupos, para cada muestreo los anlisis estadsticos se realizaron empleando paquetes
estadsticos como, (Excel., y Statgraphics). Para ello se utiliz un Anlisis
Multifactorial de la Varianza (Manova) segn Bisquerra (1989). Para establecer las
posibles relaciones entre los parmetros hidroqumicos, metereolgicos y biolgicos
se utiliz un anlisis de correlacin mltiple.
RESULTADOS Y DISCUSIN

Composicin Cualitativa y Cuantitativa del Fitoplancton.

En la Laguna de las Marites, durante el periodo de muestreo, se encontr un
total de 90 especies de fitoplancton, de las cuales sesenta y una (61) fueron
diatomeas, veintitrs (23) dinoflagelados y seis (6) correspondieron a otras taxas
(cianobacterias, criptofceas y otras flageladas pequeas).

En las estaciones 1 y 2 los otros taxas tuvieron una abundancia relativa mayor
(Fig. 2), mientras que en el resto de las estaciones (3, 4, y 5) los dinoflagelados y las
diatomeas mostraron mayor frecuencia relativa. Sin embargo, la mayor frecuencia
relativa de los otros taxas diferentes a diatomeas y dinoflagelados, en la estacin 1
(Fig. 3) fue debido a su predominio en el primer muestreo (01/06/99) y representaron
ms del 90%, los otros organismos con mayor frecuencia relativa en esta estacin
fueron los dinoflagelados, con ms de 7 %, y cuya permanencia fue constante durante
el perodo de muestreo. Las diatomeas en esta estacin representaron menos del 1%,
y no se observaron desde la semana 18 (30/09/99) hasta finalizar el muestreo.

En la estacin 2 (Fig. 4), durante todo el perodo de muestreo
aproximadamente el 50% de la abundancia correspondi a los otros taxas. Los otros
organismos en orden de abundancia fueron los dinoflagelados con valores alrededor
del 30 % y las diatomeas representaron aproximadamente un 20%, pero se observ
que a partir de la semana 11 (12/08/99) casi desaparecen de la estacin. En cuanto a
la estacin 3 (Fig. 5), los dinoflagelados fueron los ms abundantes con un 63%,
seguido por las diatomeas con cerca de 25% y en ltimo lugar los otros taxas con el
12% restante. A partir de la semana 20 (14/10/99). Los organismos que dominaron en
la estacin 3 fueron los dinoflagelados Las diatomeas en la estacin 4 (Fig. 6)
ocuparon el primer lugar de abundancia con un 55%, el segundo lugar correspondi a
15











ESTACIN
1 2 3 4 5
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a

(
%
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Diatomeas
Dinoflagelados
Otros Taxas












Fig. 2. Abundancia relativa (%) de los diferentes grupos fitoplanctnicos
(diatomeas, dinoflagelados y otros taxas) en las diferentes estaciones
de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99 -
noviembre/99.






16




















ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a

(
%
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Diatomeas
Dinoflagelados
Otros Taxas
Fig. 3. Variacin de la abundancia relativa de los grupos fitoplanctnicos
diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la estacin 1 de la Laguna
de Las Marites, durante el periodo junio/99 - noviembre/99.








17





















ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a

(
%
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Diatomeas
Dinoflagelados
Otros Taxas


Fig. 4. Variacin de la abundancia relativa de los grupos fitoplanctnicos
diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la estacin 2 de la Laguna
de Las Marites, durante el periodo junio/99 - noviembre/99.





18




















ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a

(
%
)
0
20
40
60
80
100
Diatomeas
Dinoflagelados
Otros Taxas


Fig. 5. Variacin de la abundancia relativa de los grupos fitoplanctnicos
diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la estacin 3 de la Laguna
de Las Marites, durante el periodo junio/99 - noviembre/99.







19




















ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a

(
%
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Diatomeas
Dinoflagelados
Otros Taxas

Fig. 6. Variacin de la abundancia relativa de los grupos fitoplanctnicos
diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la estacin 4 de la Laguna
de Las Marites, durante el periodo junio/99 - noviembre/99.







20
los dinoflagelados con 44% y los otros taxas solo representaron el 1% de la
abundancia relativa y su presencia fue ms notoria en la semana 5 (30/06/99). Se
pudo observar que a partir de la semana 11 (12/08/99), en la estacin 4, el dominio de
los dinoflagelados fue casi total. En la estacin 5 (Fig. 7), los dinoflagelados
representaron el 49% de la abundancia, en segundo lugar con 42 % se observaron las
diatomeas y finalmente con un 9% estuvieron lo otros taxas. En esta estacin desde la
segunda semana (09/06/99) hasta la semana 16 (16/09/99) la estructura de la
comunidad fitoplanctnica fue bastante heterognea, pero a partir de la semana 17
(23/09/99) los organismos dominantes fueron los dinoflagelados.

El patrn de distribucin de la abundancia de diatomeas en las estaciones fue
similar (Fig. 8) durante el perodo de muestreo. En general la presencia de diatomeas
en todas las estaciones, fue mayor entre las semanas 8 (22/07/99), 9 (30/07/99), 10
(05/08/99) y 11 (12/08/99). La especie Talassionema nitzschoides fue la responsable
de las mayor abundancia de diatomeas, en todas las estaciones. La estacin 1 no fue
muy propicia para la presencia de diatomeas y a partir de la semana 11 (12/08/99)
casi desaparecieron. Caso similar ocurri en la estacin 2 donde tambin se observ
la desaparicin de diatomeas desde la semana 11 (12/08/99) hasta el final del
muestreo. Por otro lado las estaciones 3, 4 y 5, si presentaron condiciones favorables
para el desarrollo de las diatomeas durante casi todo el periodo de muestreo

Este patrn de distribucin de la abundancia de diatomeas en las estaciones
fue corroborado con los resultados del anlisis de varianza donde no se obtuvieron
diferencias significativas (F=5,25; P=0,0000; =0,05), entre las estaciones, en la
abundancia de diatomeas, aunque si hubo diferencias significativas entre los
muestreos (F=1,78; P=0,1392; =0,05) (Tabla 4) La prueba a posteriori (SNK), para
explicar las diferencias de la abundancia de diatomeas entre las semanas de
muestreos, indic la existencia de tres grupos homogneos de medias. (Tabla 5).
21


















ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a

(
%
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Diatomeas
Dinoflagelados
Otros Taxas

Fig, 7. Variacin de la abundancia relativa de los grupos fitoplanctnicos
diatomeas, dinoflagelados y otros taxas en la estacin 5 de la Laguna
de Las Marites, durante el periodo junio/99 - noviembre/99.










22

ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
Diatomeas
ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
2000
4000
6000
8000
10000
Diatomeas
ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 13 14 15 16 17 18 19 202122 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(
c
e
l
.
l
-
1

)
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
Diatomeas
ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 18 19 202122 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
Diatomeas
ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2021 22 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
Diatomeas

























Fig. 8. Abundancia de diatomeas en la Laguna de Las Marites, durante el perodo
junio/99 noviembre/99.
23
Tabla 4. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la abundancia total de diatomeas, presente en
la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 1,26342x10
10
23 5,4931x10
7
5,27 0,0000 *
Estaciones 7,4235x10
7
4 1,8558x10
7
1,78 0,1392 ns
Error 9,5827x10
8
92 1,0416x10
7

Total 2,2959x10
9
119
P= probabilidad; *= diferencia significativa; ns= no significativo

Tabla 5. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de la abundancia de diatomeas, presente en la Laguna de
Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
18 50,4
21 50,4
17 65,8
14 75,6
6 100,8
19 142,8
23 180,6
13 182,0
24 182,0
16 191,8
12 208,6
15 214,2
20 236,6
22 330,4
7 539,0
4 585,2
3 595,0
2 845,6
11 897,4
1 911,4
5 1149,4
8 6851,6
10 9220,4
9 13133,4
24
Resultando las semanas 10 (05/08/99) y 9 (30/07/99) las que presentaron un
mayor abundancia, lo cual concuerda con lo que se muestra en la Fig. 8.

En lo que se refiere a los dinoflagelados (Fig. 9), stos estuvieron presentes
durante casi todo el periodo de muestreo, en todas las estaciones. En la estacin 1 fue
donde se present la mayor abundancia de estos organismos durante la semana 22
(28/10/99), alcanzando una densidad de 36106 cel ml
-1
. En las estaciones 1 y 2 se
pudieron observar dos pocas de abundancia de dinoflagelados, el primero
comprendido entre las semanas 8 (22/07/99) y 11 (12/08/99) y el segundo que result
ser mayor estuvo entre las semanas 19 (08/10/99) y 24 (11/11/99). La mayor
abundancia de dinoflagelados en la estacin 3 fue mxima en la ltima semana de
muestreo (11/11/99). Las estaciones 4 y 5 fueron las menos propicias para la
presencia de los dinoflagelados y en ellas las abundancias fueron bajas (Fig. 9). En
todas las estaciones la especie ms abundante fue Alexamdrium tamarense la cual
estaba acompaada por Ceratium furca, Gymnodinium sp., y Prorocentrum sp.

Mediante el anlisis de Varianza (Tabla 6) se determinaron diferencias
significativas, en la abundancia de dinoflagelados, entre los muestreos (F=2,81;
P=0,0003; =0,05) y entre las estaciones (F=4,01; P=0,0048; =0,05). En cuanto a
las estaciones, la prueba a posterior (SNK) indic que la mayor abundancia de
dinoflagelados (Tabla 7) correspondi a la estacin 1, mientras que la menor
abundancia correspondi a las estacin 4, este resultado concuerda con lo expresado
en la Fig. 9 que muestra la abundancia de dinoflagelados, en las estaciones de
muestreo. La prueba a posteriori (SNK) para explicar las diferencias de la abundancia
de dinoflagelados (Tabla 8) en los diferentes muestreos, mostr la formacin de solo
dos (2) grupos homogneos notndose la mayor abundancia durante las semanas 10
(05/08/99), 23 (04/11/99), 20 (14/10/99), 21 (21/10/99), 11 (12/08/99), 24 (11/11/99)
y 22 (28/10/99).
25


















ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 13 14 15 16 171819 20 21 22 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
5000
10000
15000
20000
25000
Dinoflagelados
ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 13 14 15 16 171819 20 21 22 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
5000
10000
15000
20000
25000
Dinoflagelados
ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 13 14 15 16 171819 20 21 22 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0








Fig. 9. Abundancia de dinoflagelados en la Laguna de Las Marites, durante el perodo
junio/99 noviembre/99.
5000
10000
15000
20000
25000
Dinoflagelados
ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 13 14 15 16 171819 20 21 22 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
5000
10000
15000
20000
25000
Dinoflagelados
ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1516 1718 19 20 21 22 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
5000
10000
15000
20000
25000
Dinofagelados


26
Tabla 6. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la abundancia total de dinoflagelados,
presente en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 1,65534x10
9
23 7,19713x10
7
2,81 0,0003*
Estaciones 4,10884x10
8
4 1,02721x10
8
4,01 0,0048*
Error 2,35466x10
9
92 2,55941x10
7

Total 4,42088x10
9
119
*= diferencia significativa; ns= no significativo





Tabla 7. Prueba a posteriori Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias entre
las estaciones, de la abundancia de dinoflagelados, presentes en la Laguna de
Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Estaciones Media Grupos Homogeneos
4 1390,38
5 1466,5
3 3030,13
2 4535,42
1 6218,33








27
Tabla 8. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de la abundancia de dinoflagelados, presente en la
Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
16 275,8
6 315,0
2 376,6
1 442,4
17 456,4
5 516,6
15 658,0
3 672,0
4 847,0
7 929,6
12 1041,6
18 1110,2
8 1415,4
13 2013,2
14 2444,4
19 3159,8
9 3502,8
10 5460,0
23 6344,8
20 6643,0
21 8019,2
11 8002,2
24 10441,2
22 13588,4








28
Para los otros taxas (cianobacterias, criptoficeas, etc) la abundancia ms alta
se obtuvo en la estacin 1, en la semana 1 (01/06/99) del muestreo, con una densidad
de 866347 cel ml
-1
(Fig. 10). Durante la semana 5 (30/06/99) en las estaciones 3, 4 y
5 las abundancias de estos organismos fueron altas. En todas las estaciones la
presencia de estos grupos estuvo muy restringida durante casi todos los muestreos. La
mayora de especies correspondieron a cianobacterias siendo la ms relevante
Nodularia sp.

Para la abundancia de otros taxas presentes en la laguna (Tabla 9), el anlisis
de varianza determin que no haba diferencias significativas entre los muestreos
(F=1,01; P=0,4651; =0,05) ni entre las estaciones (F=1,00; P=0,4113; =0,05).

En las diferentes estaciones la presencia de los grupos taxonmicos dependi
de las condiciones ambientales de cada una de ellas, que propiciaron el desarrollo de
los mismos. Por lo tanto se pudo observar que en las estaciones 1 y 2, las cuales estn
ms cercanas a la entrada de aguas servidas de la planta de tratamiento de Valle
Verde, la abundancia de cianobacterias fue mayor. En estas estaciones el aporte de
agua dulce produce cambios en las condiciones ambientales, lo cual induce a cambios
en la composicin de especies, adems es conocido que las cianobacterias estn mejor
adaptadas a vivir en ambientes dulceacucolas por lo que lo ms probable es que las
cianobacterias presentes vengan de la planta de tratamiento y permanezca en dichas
estaciones debido a su poca profundidad y corriente. Los resultados de esta
investigacin concuerdan con lo informado por Iriarte y Rengel (1997), acerca del
mal funcionamiento de la Planta de Tratamiento de Aguas Servidas La Cruz del
Pastel debido a la cantidad de coliformes fecales en la estacin 3, la cual
corresponde a la estacin 1 de este trabajo En estas estaciones el gnero de
cianobacterias ms abundante fue Nodulara y se conoce que las cianobacterias son

29

ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 1314 15 16 1718 19 2021 22 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
200
400
600
800
1000
Otros Taxas
ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 13 1415 16 17 18 19 20 2122 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
200
400
600
800
1000
Otros Taxas
ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1516 17 18 19 20 2122 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
200
400
600
800
1000
Otros Taxas
ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1314 1516 17 18 19 20 21 22 2324
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
200
400
600
800
1000
Otros Taxas
ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 13 1415 16 17 18 19 20 2122 23 24
A
b
u
n
d
a
n
c
i
a

T
o
t
a
l

(

c
e
l
.
l
-
1

)
0
200
400
600
800
1000
Otros Taxas







































Fig. 10. Abundancia de otros taxas en la Laguna de Las Marites, durante el perodo
junio/99 noviembre/99.

30
las responsables de la mayora de los eventos de intoxicacin en agua dulce y en
algunos casos tambin en aguas marinas.,

Los dinoflagelados y flagelados son caractersticos de aguas estratificadas
(Gmez, 1996), son dominantes durante condiciones de no afloramiento, pero
usualmente con baja biomasa (Varela, 1992). Tomando tales caractersticas de los
dinoflagelados se explica la mayor abundancia relativa de dinoflagelados en la
estacin 3, la cual tiene la ubicacin ms interna y poco movimiento de su masa de
agua. Alexandrium tamarense, que fue la especie ms abundante, en esta estacin, es
formadora de toxina (P.S.P). En la estacin 4 donde el ambiente es diferente a las
anteriores ya que existe ms contacto entre el agua del mar y la laguna, la mayor
abundancia relativa correspondi a las diatomeas.

Las abundancias relativas de dinoflagelados y diatomeas, en la estacin,
fueron muy parecidas (49 y 42%, respectivamente). Las comunidades
fitoplanctnicas en las que se observa una mezcla de diatomeas y dinoflagelados es
tpica de situaciones de alta biomasa las cuales ocurren luego de eventos de
enriquecimiento tal como el afloramiento (Varela, 1992). Tal situacin fue la
observada en la estacin 5, la cual est ubicada frente a una de las bocas de entrada de
agua (Boca El Yaque) a la laguna y por tanto sus caractersticas corresponden ms a
las del mar adyacente, y se nota el enriquecimiento..

Pigmentos fotosintticos.

Los pigmentos determinados, clorofila a, b, c, y feopigmentos presentaron las
mayores concentraciones, en las estaciones ms internas de la laguna, principalmente
en las estaciones 1 y 2 (Tabla 10). Estos parmetros oscilaron entre valores
indetectables (en todas las estaciones) y 14,13 mg.m
-3
(estacin 1) para clorofila a,
13,21 mg.m
-3
(estacin 5) para clorofila b y 18,35 mg.m
-3
(estacin 2) para clorofila c.
31
Tabla 9. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la abundancia total de otros taxas, presente en
la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 6,71283x10
11
23 2,9186x10
10
1,01 0,4651 ns
Estaciones 1,1603x10
11
4 2,9008x10
10
1,00 0,4113 ns
Error 2,662x10
12
92 2,8980x10
10

Total 3,4534x10
12
119
*= diferencia significativa; ns= no significativo

Tabla 10. Concentracin de clorofila a, b, c(mg m
-3
) y feopigmentos (mg m
-3
)
en el agua superficial de la Laguna de Las Marites, durante el periodo
junio/99 noviembre/99.

ESTACIN
1 2 3 4 5 Total
Mnimo 0 0 0 0 0 0
Mximo 14,13 12,28 10,14 9,23 6,69 14,13
Rango 14,13 12,28 10,14 9,23 6,69 14,13
Promedio 4,05 3,76 3,08 2,18 1,73 2,96
Clorofila a
(mg.m
-3
)
Desviacin 3,476 2,871 2,594 1,936 1,873 2,726
Mnimo 0 0 0 0 0 0
Mximo 6,14 5,87 5,84 4,53 13,21 13,21
Rango 6,14 5,87 5,84 4,53 13,21 13,21
Promedio 2,23 1,66 1,77 1,49 1,67 1,76
Clorofila b
(mg.m
-3
)
Desviacin 1,919 1,646 1,799 1,297 2,837 1,950
Mnimo 0 0 0 0 0 0
Mximo 9,44 18,35 6,66 15,72 6,33 18,35
Rango 9,44 18,35 6,66 15,72 6,33 18,35
Promedio 2,61 2,74 1,87 2,33 1,56 2,22
Clorofila c
(mg.m
-3
)
Desviacin 2,015 3,757 1,803 3,175 1,713 2,618
Mnimo 0 0 0 0 0 0
Mximo 101,91 56,61 69,96 50,22 117,79 117,79
Rango 101,91 56,61 69,96 50,22 117,79 117,79
Promedio 15,76 11,13 18,08 12,95 17,25 15,03
Feopigmentos
(mg.m
-3
)
Desviacin 23,158 17,33 21,687 14,890 28,509 21,434


32
Las medias para toda la laguna fueron: clorofila a 2,96 2,726 mg.m
-3
,
clorofila b 1,76 1,950 mg.m
-3
y clorofila c 2,22 2,618 mg.m
-3
. Los feopigmentos
presentaron una media para toda la laguna de 15,03 21,343 mg.m
-3
y variaron desde
valores indetectable (para todas las estacione), hasta 117,79 mg.m
-3
registrado en la
estacin 5.

En la estacin 1 (Fig. 11), el patrn de distribucin de todos los pigmentos fue
similar, se obtuvieron dos picos de la concentracin de estos pigmentos, uno menor
entre las semanas 10 (05/08/99) y 15 (09/09/99) y otro de mayor magnitud en las
semanas 17 (23/09/99) y 21 (21/10/99). La clorofila c present, en la estacin 2, un
valor muy elevado de 18.35 mg l
-1
en la segunda semana (09/06/99) de muestreo (Fig.
12), tambin se observ en esta estacin que la clorofila b tuvo valores ms elevados
durante las semanas 12 (19/08/99) y 16 (16/09/99). Todos los pigmentos analizados,
en la estacin 3 registraron sus valores ms elevados (Fig. 13) en el lapso
comprendido entre las semanas 13 (26/08/99) y 19 (08/10/99). Los valores de las
concentraciones de feopigmentos obtenidos en la estacin 4 (Fig. 14), en general,
fueron menores que en las dems estaciones. En la estacin 5 (Fig. 15) las
concentraciones de clorofila a presentaron valores mximos 6,69 mg l
-1
durante la
primera semana (01/06/99) de muestreo y tambin se obtuvieron concentraciones
altas de este pigmento en las semanas 19 (08/10/99) y 14 (02/09/99).

Hernndez (2000) mediante el anlisis de varianza mostr, para los mismos
datos, la existencia de diferencias significativas de las concentraciones de clorofila a
entre las estaciones (F=8,25; P=0,0000) y entre los muestreos (F=7,90; P=0,0000),
correspondiendo a las estaciones 1 y 2 las concentraciones ms elevadas y gran
variabilidad en cuanto a las semanas de muestreo correspondiendo a la semana 19
(08/10/99) las concentraciones ms altas. La clorofila a es un pigmento presente en
todos los organismos que realizan fotosntesis, es el principal responsable de la
captacin de la energa luminosa por lo que se emplea como indicador de la presencia
33
y abundancia de fitoplancton. Para establecer relaciones entre las concentraciones de
clorofila a y la abundancia de los grupos fitoplanctnicos presentes en las diferentes
estaciones. Las concentraciones de clorofila a estuvieron relacionadas positivamente
(Tabla 11) con la abundancia de dinoflagelados (r
2
=0,2339; P=0,0101), mientras que
la relacin con la abundancia de diatomeas fue negativa (r
2
=-02457; P= 0,0068), pero
muy significativa. Los valores ms elevados de las concentraciones de clorofila a no
llegaron a alcanzar las concentraciones detectadas por Palazn et al. (1996) quienes
obtuvieron concentraciones de 18,16 mg m
-3
. Sin embargo, fueron concentraciones
similares a las informadas por Gmez y Chanut (1993) al sur de la isla de Margarita
(12,38 mg m
-3
). Estos valores de clorofila a indican una alta productividad, pero sin
llegar a lmites de eutrofizacin

En general en las diferentes estaciones las concentraciones de clorofila b
fueron bajas lo que concuerda con los anlisis microscpicos donde no se observaron
clorofitas, aunque algunas flageladas pequeas que no pudieron ser identificadas
probablemente pertenezcen a este grupo. Las concentraciones de clorofila b fueron
iguales en las estaciones (F=0,73; P=0,576) (Tabla 12), pero resultaron ser diferentes
durante las semanas de muestreo (F=3,55; P=0,0000). La prueba a posteriori SNK
(Tabla 13) indic la formacin de tres grupos homogneos, con la mayor
concentracin la semana 1 (09/06/99) y menor en la semana 20 (14/10/99). Este
pigmento es caracterstico de cloroficeas, prasinofitas y euglenoficeas y plantas
superiores (Schlter y Havskum, 1997), las cuales no fueron detectadas en esta
investigacin, pero que pudiesen ser algunas de las consideradas como flageladas
pequeas no identificadas por ser muy pequeas y no contar con tcnicas apropiadas
para su identificacin. Esto se corrobora por la relacin positiva entre las
concentraciones de clorofila b y la abundancia de otros taxas (r
2
=0,278; P=0,0227)
(Tabla 11). Los valores de las concentraciones de clorofila c, no fueron diferentes
entre las estaciones (F=1,25; P=0,2945) (Tabla 14) pero si entre las semanas de
muestreo (F=3,28; P=0,0000). La prueba a posteriori SNK (Tabla 15) indic la
34




ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

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C
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l
a
s

(

m
g
.
l
-
1

)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
C
o
n
c
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a
c
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n

F
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o
p
i
g
m
e
n
t
o
s

(

m
g
.
l
-
1

)
0
20
40
60
80
100
120
Clorofila a
Clorofila b
Clorofila c
Feopigmento
















Fig. 11. Variacin semanal en la Estacin 1 de las concentraciones de pigmentos
(Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las Marites, durante
el periodo junio/99 noviembre/99.









35




ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

C
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o
r
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(

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l
-
1

)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
C
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c
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c
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m
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n
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s

(

m
g
.
l
-
1

)
0
20
40
60
80
100
120
Clorofila a
Clorofila b
Clorofila c
Feopigmento
















Fig. 12. Variacin semanal en la Estacin 2 de las concentraciones de pigmentos
(Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las Marites, durante
el periodo junio/99 noviembre/99.







36




ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n


C
l
o
r
o
f
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a
s

(

m
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.
l
-
1

)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

F
e
o
p
i
g
m
e
n
t
o
s

(

m
g
.
l
-
1

)
0
20
40
60
80
100
120
Clorofila a
Clorifila b
Clorofila c
Feopigmento
















Fig. 13. Variacin semanal en la Estacin 3 de las concentraciones de pigmentos
(Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las Marites, durante
el periodo junio/99 noviembre/99.









37




ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

C
l
o
r
o
f
i
l
a
s

(

m
g
.
l
-
1

)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

F
e
o
p
i
g
m
e
n
t
o
s

(

m
g
.
l
-
1

)
0
20
40
60
80
100
120
Clorofila a
Clorofila b
Clorofila c
Feopigmento
















Fig. 14. Variacin semanal en la Estacin 4 de las concentraciones de pigmentos
(Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las Marites, durante
el periodo junio/99 noviembre/99.









38




ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

C
l
o
r
o
f
i
l
a
s

(

m
g
.
l
-
1

)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

F
e
o
p
i
g
m
e
n
t
o

(

m
g
.
l
-
1

)
0
20
40
60
80
100
120
Clorofila a
Clorofila b
Clorofila c
Feopigmento
















Fig. 15. Variacin semanal en la Estacin 5 de las concentraciones de pigmentos
(Clorofilas a, b, c y feopigmentos) en la Laguna de Las Marites durante,
el periodo junio/99 noviembre/99.









39



Tabla 11. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Abundancia del
fitoplancton y los Pigmentos, en la Laguna de Las Marites, durante el perodo
junio/99 noviembre/99. (P= probabilidad; *= significativo; **= muy
significativo; ***= altamente significativo).

Elementos Correlacionados Coeficiente P
Abundancia Diatomeas Vs. Clorofila a -0,2457 0,0068 **
Abundancia Dinoflagelados Vs. Clorofila a 0,2339 0,0101 *
Abundancia Dinoflagelados Vs. Clorofila b -0,2282 0,0122 *
Abundancia Otros Taxas Vs. Clorofila b 0,2078 0,0227 *
Abundancia Total Vs. Clorofila b 0,1959 0,0321 *
Abundancia Diatomeas Vs. Feopigmentos -0,1849 0,0431 *
















40
Tabla 12. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la concentracin de clorofila b, presente en la
Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 209,298 23 9,09992 3,55 0,0000
Estaciones 7,46084 4 1,86521 0,73 0,5757
Error 236,018 92 2,56541
Total 452,,777 119
*= diferencia significativa; ns= no significativo

Tabla 13. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de la concentracin de clorofila b, presente en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
20 0,15
21 0,152
22 0,2666
9 0,3252
23 0,3912
24 0,6286
8 0,782
7 0,791
6 0,8454
10 0,9064
4 1,117
11 1,4052
5 1,7942
12 1,967
3 2,147
13 2,1836
17 2,357
16 2,3786
15 2,5818
14 2,9642
18 3,365
19 3,838
2 4,1026
1 4,88616
41
Tabla 14. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la concentracin de clorofila c, presente en la
Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 356,6780 23 15,5077 3,28 0,0000
Estaciones 23,7092 4 5,9273 1,25 0,2945
Error 435,421 92 4,73283
Total 818,808 119
*= diferencia significativa; ns= no significativo

Tabla 15. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de la concentracin de clorofila c, presente en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
21 0,2468
9 0,399
22 0,497
23 0,6196
7 0,8296
20 0,8974
10 0,9944
24 1,052
6 1,4028
4 1,6578
8 1,7288
1 1,7898
11 1,9972
16 2,1732
3 2,1878
5 2,312
13 2,7196
12 2,7246
15 2,838
17 3,1514
14 3,6426
18 3,845
19 5,6696
2 7,8996
42
formacin de tres grupos homogneos, con mayores concentraciones las semanas 2
(09/06/99) y 19 (08/10/99). La clorofila c es un pigmento caracterstico de diatomeas,
dinoflagelados y haptoficeas (Parsons et al., 1990), por lo que se justifica en la
presente investigacin su presencia puesto que durante los muestreos la abundancia
de diatomeas y dinoflagelados fue representativa.

No se observaron diferencias significativas de las concentraciones de
feopigmentos en las estaciones, pero si las hubo entre las semanas de muestreo (Tabla
16). Sin embargo, la variabilidad en las semanas fue poca ya que la prueba a
posteriori SNK indic solamente dos grupos homogneos de semanas (Tabla 17). Los
feopigmentos se han empleado durante la ltima dcada como indicadores del
consumo de fitoplancton por los herbvoros, puesto que los mismos son clorofila
degradada por en los procesos digestivos. La relacin negativa entre la abundancia de
diatomeas (Tabla 11) y las concentraciones de feopigmentos (r
2
=-0,1849; P=0,0431)
confirma la heterotrofa existente en las estaciones durante el perodo de muestreo,
Hernndez (2000) encontr que en ese mismo perodo los coppodos (calanoides y
ciclopoides) fueron permanente y abundantes.

ndices ecolgicos.

La diversidad de las diatomeas, en todas las estaciones (Fig.16) fueron
mayores que la diversidad de los dinoflagelados (Tabla 18) (Fig. 17). La mayor
diversidad promedio de las diatomeas, se obtuvo en las estaciones 5 y 4 con 2,18
1,62 bit ind
-1
y 2,14 1,04 bit ind
-1
respectivamente, mientras que la mayor
diversidad promedio de los dinoflagelados la presentaron las estaciones 4, 5 y 3 con
1,83 0,83 bit ind
-1
, 1,79 0,58 bit ind
-1
y 1,79 0,69 respectivamente. Mediante el
anlisis de varianza (Tabla 19) se encontraron diferencias significativas entre las
estaciones (F=10,97; P=0,0000) y tambin entre los muestreos (F=3,86; P=0,0000).
43
Tabla 16. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la concentracin de feopigmentos,
presentes en la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99
noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 24514,5 23 1065,85 3,34 0,0000
Estaciones 821,501 4 205,375 0,64 0,6325
Error 29337,8 92 318,889
Total 54673,8 119
*= diferencia significativa; ns= no significativo

Tabla 17. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de las concentracin de feopigmentos, presente en la
Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
1 0,0
10 0,0
9 0,0
22 1,1254
20 1,5286
7 2,4546
23 2,6228
21 5,1884
24 6,2834
3 6,3478
6 8,4942
8 9,3668
4 9,6288
5 12,0608
11 17,5622
17 19,2466
2 23,5576
13 26,678
12 27,4602
18 28,016
16 28,647
15 31,4242
14 37,1146
19 55,9972
44
ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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D
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m
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a
s

(

b
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n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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d

D
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t
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m
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s

(

b
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n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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a
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D
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m
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b
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d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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D
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m
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b
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n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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D
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m
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(

b
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d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad




























Fig. 16. Variacin de la diversidad de las diatomeas en la Laguna de Las Marites
en las distintas estaciones, durante, el periodo junio/99 noviembre/99.
45



Tabla 18. Diversidad especfica, equitabilidad e ndice de riqueza en la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99- noviembre/99.
ESTACIN
1 2 3 4 5 Total
Mnimo 0 0 0 0,140 0 0
Mximo 3,248 3,466 3,775 3,538 4,168 4,168
Rango 3,248 3,466 3,775 3,397 4,168 4,168
Promedio 1,0685 1,0232 1,6798 2,1435 2,1889 1,6208
Diversidad
Diatomeas
(bit ind
-1
)
Desviacin 1,1878 1,0292 0,9108 1,0353 1,0269 1,1416
Mnimo 0 0 0 0,357 0,894 0
Mximo 2,710 2,876 2,983 2,962 2,884 2,983
Rango 2,710 2,876 2,983 2,606 1,990 2,983
Promedio 1,3118 1,6623 1,7850 1,8341 1,7856 1,6757
Diversidad
Dinoflagelados
(bit ind
-1
)
Desviacin 0,8220 0,7202 0,6728 0,8342 0,5756 0,7168
Mnimo 0 0 0 0,117 0,099 0
Mximo 0,549 0,610 0,608 0,615 0,628 0,628
Rango 0,549 0,610 0,608 0,498 0,529 0,628
Promedio 0,2351 0,2700 0,3389 0,3836 0,3819 0,3219
Equitabilidad
Desviacin 0,1631 0,1475 0,1270 0,1251 0,1287 0,1383
Mnimo 0 0 0 1,050 1,090 0
Mximo 4,470 4,570 4,820 4,760 5,850 5,850
Rango 4,470 4,570 4,820 3,710 4,760 5,850
Promedio 1,8829 2,0496 2,6292 2,9179 3,0271 2,5013
ndice de
Riqueza
Desviacin 1,1729 0,9207 1,0156 0,9642 1,2042 1,1408








46
ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
i
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D
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f
l
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(

b
i
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i
n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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D
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g
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l
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(

b
i
t

i
n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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g
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(

b
i
t

i
n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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r
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D
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g
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s

(

b
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t

i
n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad
ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
D
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r
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g
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l
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(

b
i
t

i
n
d
-
1

)
0
1
2
3
4
5
Diversidad




























Fig. 17. Variacin de la diversidad de los dinoflagelados en la Laguna de Las
Marites en las distintas estaciones, durante, el periodo junio/99
noviembre/99.

47



Tabla 19. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la diversidad de diatomeas, presente en la
Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 61,323 23 2,66622

3,86 0,0000 *
Estaciones 30,2764

4 7,5691

10,97 0,0000
Error 63,477

92 0,689967


Total 155,076

119
*= diferencia significativa; ns= no significativo





Tabla 20. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre las estaciones, de la diversidad de diatomeas, presente en la Laguna de
Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Estaciones Media Grupos Homogneos
2 1,02323
1 1,06848
3 1,67982
4 2,14347
5 2,18887







48



Tabla 21. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de la diversidad de diatomeas, presente en la Laguna de
Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
9 0,4147
8 0,42724
21 0,83704
7 0,96532
10 1,1
6 1,13974
18 1,16856
19 1,17886
14 1,22344
17 1,41726
24 1,45816
23 1,58716
1 1,58956
20 1,6069
12 1,67982
15 1,82974
11 1,86654
2 1,94536
13 2,08432
22 2,13234
16 2,17238
3 2,72218
4 2,88702
5 13133,4






49
De acuerdo a los resultados de la prueba a posteriori (Tabla 20) en las
estaciones ms internas, 2 y 1, la diversidad de las diatomeas fue ms baja, mientras
que la mayor diversidad de este grupo se present en la estacin 5. En cuanto a la
diversidad de las diatomeas durante los diferentes muestreos (Tabla 21), la misma fue
muy heterognea ya que la prueba a posteriori mostr la formacin de 4 grupos
homogneos. La menor diversidad se observ durante la semana 9 (30/07/99) y la
mayor en la semana 5 (30/06/99).

Los valores de diversidad de las diatomeas fueron ms altos en los momentos
del muestreo cuando las precipitaciones eran escasas y la intensidad del viento era
considerable. Las fluctuaciones en la composicin y nmero de diatomeas en un
ecosistema marino estn relacionadas con cambios en la circulacin de los cuerpos de
agua asociados con eventos de afloramiento (Tilstone et al., 2000), esto puede
explicar lo sucedido en con la diversidad de diatomeas en esta investigacin. Adems
valores ms altos de diversidad indican mayor madurez del ecosistema.

En cuanto a los valores de diversidad de los dinoflagelados la misma fue
diferente entre las estaciones y entre los muestreos (Tabla 22). Los resultados del
prueba a posteriori (Tabla 23) indican que solamente en la estacin 1 la diversidad
fue diferente ya que en el resto las medias fueron iguales. En lo que se refiere a la
diferencia entre las semanas de muestreo, la prueba a posteriori (Tabla 24) mostr la
formacin de 3 grupos homogneos, resultando ser la semana 8 (22/07/99) la de
menor diversidad de dinoflagelados y la semana 5 (30/06/99) la de mayor diversidad
de estos organismos.

La poca probabilidad de una diversidad alta en la estacin 1 probablemente
est relacionada con la presencia en dicha estacin del vertido de la planta de aguas
residuales de La Cruz del Pastel, lo cual crea condiciones ambientales especiales que
restringen la presencia de diferentes especies de dinoflagelados.
50



Tabla 22. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la diversidad de dinoflagelados, presente en
la Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 4,36212

4 1,09053

3,07 0,0203
Estaciones 24,0509

23 1,04569

2,94 0,0001
Error 32,7265

92 0,355723


Total 61,1396

119
*= diferencia significativa; ns= no significativo



Tabla 23. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre las estaciones, de la diversidad de dinoflagelados, presente en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Estaciones Media Grupos Homogeneos
1 1,31175
2 1,66227
3 1,78502
5 1,78563
4 1,83407








51



Tabla 24. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de la diversidad de dinoflagelados, presente en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
8 0,94602
24 0,99626
22 1,0383
23 1,17342
13 1,18576
11 1,19798
21 1,42762
7 1,45876
2 1,46216
15 1,5114
18 1,6969
14 1,72368
19 1,76506
12 1,81616
17 1,81816
10 1,8254
1 1,82782
9 1,83202
6 1,9271
16 2,01948
20 2,15582
4 2,30846
3 2,41278
5 2,69146






52
La equitabilidad promedio global fue de 0,3219 0,1383 y oscil entre 0 y
0,628 (Tabla 18). La mayor equitabilidad promedio la present la estacin 4 (Fig. 18)
con 0,3836 0,1251 la cual oscil entre 0,117 y 0,615, seguida por la estacin 5, con
un promedio de 0,3819 0,1287 la cual oscil entre 0,099 y 0,628. La estacin 3
present una equitabilidad promedio de 0,3389 0,1270, y oscil entre 0 y 0,608. La
estacin 2 present un promedio de 0,2700 0,1475 y oscil entre 0 y 0,610; y por
ltimo, la estacin 1 present una equitabilidad promedio de 0,2351 0,1631 y oscil
entre 0 y 0,549.

El anlisis de varianza mostr diferencia muy significativas de la equitabilidad
entre (Tabla 25) las estaciones (F=7,07; P=0,0001) y entre las semanas de muestreo
(F=2,32; P=0,0025). La equitabilidad en las estaciones fue muy heterognea ya que
se formaron 3 grupos homogneos, observndose la menor equitabilidad en la
estacin 1 y la mayor en la estacin 5 (Tabla 26), en los muestreos (Tabla 27). La
equitabilidad es el opuesto de dominancia (Parsons et al., 1990) por tanto los
resultados obtenidos, en esta investigacin nos indican que la estacin 5, que
comparte ms caractersticas con el mar adyacente, es ms estable que el resto de las
estaciones Se obtuvo una relacin positiva altamente significativa entre la diversidad
de las diatomeas y la diversidad de los dinoflagelados (r
2
=0,4434; P=0,0000) (Tabla
28), lo que es indicativo que la estructura de la comunidad fitoplanctnica en la
estaciones de muestreo es una mezcla de poblaciones de estos grupos taxonmicos

La riqueza de especies (Fig. 19) promedio global fue 2,5013 1,1408 y la
misma oscil entre 0 y 5,850. La mayor riqueza promedio de 3,0271 1,2042 se
present en la estacin 5 (Tabla 18), la cual oscilo desde 1,090 y 5,850; la segunda
estacin en cuanto al valor promedio del ndice de riqueza fue la estacin 4
presentando 2,9179 0,9642 y oscil entre 1,050 y 4,760; en tercer lugar esta la
estacin 3 con una riqueza promedio de 2,6292 1,0156 con oscilacin entre 0 y
53
Estacin 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
E
q
u
i
t
a
b
i
l
i
d
a
d
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Equitabilidad
Estacin 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
E
q
u
i
t
a
b
i
l
i
d
a
d
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Equitabilidad
Estacin 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
E
q
u
i
t
a
b
i
l
i
d
a
d
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Equitabilidad
Estacin 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
E
q
u
i
t
a
b
i
l
i
d
a
d
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Equitabilidad
Estacin 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
E
q
u
i
t
a
b
i
l
i
d
a
d
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Equitabilidad




























Fig. 18. Variacin de la equitabilidad de la Laguna de Las Marites en las distintas
estaciones, durante, el periodo junio/99 noviembre/99.
54



Tabla 25. Resumen del Anlisis de Varianza para los efectos de las semanas de
muestreo y las estaciones sobre la equitabilidad, en la Laguna de Las
Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99.

Fuente de
Variacin
Suma de
Cuadrados
Grados de
Libertad
Cuadrado
Medio
F P
Semanas 1,1133

23 0,0484045

2,32 0,0025 *
Estaciones 0,590344

4 0,147586

7,07 0,0001 *
Error 1,91925

92 0,02086153
Total 3,6229

119
*= diferencia significativa; ns= no significativo



Tabla 26. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre las estaciones, de la equitabilidad en la Laguna de Las Marites, durante
el perodo junio/99 noviembre/99.

Estaciones Media Grupos Homogneos
1 0,233162
2 0,269965
3 0,338677
4 0,383573
5 0,423119








55

Tabla 27. Prueba a posteriori de Newman-Keuls (SNK) para explicar las diferencias
entre los muestreos, de la equitabilidad en la Laguna de Las Marites, durante
el perodo junio/99 noviembre/99.

Semana Media Grupos Homogneos
8 0,1405
21 0,2273
24 0,2330
9 0,2374
23 0,2634
10 0,2854
18 0,2860
11 0,2897
14 0,2936
19 0,2944
22 0,2945
13 0,3067
6 0,3099
17 0,3204
15 0,3212
2 0,3255
1 0,3359
12 0,3423
20 0,3737
16 0,4063
7 0,4426
3 0,4941
4 0,4985
5 0,5895

Tabla 28. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Diversidad del
fitoplancton y los Parmetros Biolgicos, en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99 noviembre/99. (P= probabilidad; *=
significativo; **= muy significativo; ***= altamente significativo).

Elementos Correlacionados Coeficiente P
Diversidad Diatomeas Vs. Diversidad Dinoflagelados 0,4434 0,0000 ***

56
Estacin 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
R
i
q
u
e
z
a
0
1
2
3
4
5
6
7
Riqueza
Estacin 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
R
i
q
u
e
z
a
0
1
2
3
4
5
6
7
Riqueza







Estacin 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
R
i
q
u
e
z
a
0
1
2
3
4
5
6
7
Riqueza
Estacin 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
R
i
q
u
e
z
a
0
1
2
3
4
5
6
7
Riqueza











Estacin 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
R
i
q
u
e
z
a
0
1
2
3
4
5
6
7
Riqueza









Fig. 19. Variacin de la riqueza de la Laguna de Las Marites en las distintas
estaciones, durante, el periodo junio/99 noviembre/99.
57
4,820; en la penltima posicin con una oscilacin que va desde 0 hasta 4,570 y un
valor promedio de 2,0496 0,9207 se encuentra la estacin 2; finalmente en la ltima
posicin esta la estacin 1 con una oscilacin entre 0 y 4,470 y un promedio de
1,8829 0.1631.

La riqueza de especies es otro ndice que mide diversidad, los resultados son
muy similares a los obtenidos con el ndice de diversidad especfica, siendo mayor en
las estaciones ms externas de la laguna.

La Tabla 29 muestra los valores de afinidad para las diatomeas, en la misma
se observa que entre la estacin 1 y las estaciones 2 y 3 respectivamente no existe una
afinidad significativa. Para el resto de las estaciones la afinidad fue significativa entre
si, siendo la mayor la encontrada entre las estaciones 4 y 5 con un valor de 0,756.
Este ndice mide la relacin entre grupos de especies entre dos localidades, en este
trabajo se emple la formula propuesta Fager y McGowan (1963, en Parsons et al.,
1990), donde se considera que si el resultado es mayor de 5 existe afinidad. Para los
dinoflagelados (Tabla 30) se encontr una afinidad significativa en todas las
comparaciones entre estaciones, siendo la mayor con un valor de 0,867 la presentada
entre las estaciones 2 y 5 e igualmente para las estaciones 2 y 3.

Las figuras 20 a 27 muestran las especies dominantes en cada estacin durante
las diferentes semanas de muestreos, adicionalmente en ellas tambin se pueden
observan las sucesiones de los diferentes grupos taxonmicos. En los primeros
muestreos las especies dominantes (Fig. 20) fueron los organismos integrantes de
otros taxas (Nondulara sp.) diferentes a diatomeas y dinoflagelados (cianofceas,
pequeas flageladas y silico-flageladas). A partir de la semana 6 (Fig. 21) las
diatomeas (Bidulphia mobiliensis) tomaron casi por completo la laguna. Durante las
semanas 7 (15/07/99), 8 (22/07/99), 9 (30/07/99) y 10 05/08/99) fueron varias

58



Tabla 29. Afinidad entre las Estaciones de Muestreo con relacin a las diatomeas en la
Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99.
Estacin 1 Estacin 2 Estacin 3 Estacin 4 Estacin 5
Estacin 1 0,444 0,449 0,526 0,647
Estacin 2 0,444 0,621 0,667 0,675
Estacin 3 0,449 0,621 0,7 0,678
Estacin 4 0,526 0,667 0,7 0,756
Estacin 5 0,647 0,675 0,678 0,756



Tabla 30. Afinidad de la Estaciones de Muestreo con relacin a los dinoflagelados en la
Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99.
Estacin 1 Estacin 2 Estacin 3 Estacin 4 Estacin 5
Estacin 1 0,792 0,792 0,78 0,812
Estacin 2 0,792 0,843 0,792 0,867
Estacin 3 0,792 0,843 0,842 0,867
Estacin 4 0,78 0,792 0,842 0,812
Estacin 5 0,812 0,867 0,867 0,812









59




























Fig. 20. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (01/06/99) (A), (08/06/99) (B) y (16/06/99) (C).
60




























Fig. 21. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (24/06/99) (A), (30/06/99) (B) y (08/07/99) (C).
61
especies de dinoflagelados (Gonyaulax sp., Prorocentrum micans y Ceratium furca)
quienes desplazaron a las diatomeas (Figs. 22 y 23).

Alexandrium tamarenis apareci por primera vez en la semana 9 (30/07/99) en
las estaciones 5 y 4 aunque no fue la especie dominante, con mayor abundancia para
la estacin 5. En la semana 10 (05/08/99) ya era la especie dominante en la estacin 1
y en la semana 11 (Fig. 23) pas a ser la especie dominante en todas las estaciones
internas de la laguna, a partir de ese momento A. tamarensis fue la especie dominante
en todas las estaciones de la laguna hasta el final de los muestreos (Figs. 23-27). Esta
especie tiene una amplia distribucin mundial y es responsable de eventos txicos, su
crecimiento se ha observado cuando la columna de agua est estable (Shumway,
1990)

De acuerdo a la frecuencia de ocurrencia la gran mayora de las especies
presentes en las diferentes estaciones resultaron ser raras o muy raras y pocas fueron
consideradas como permanentes (Tabla 31). Prorocentrum micans fue una especie
permanente en todas las estaciones durante el periodo de muestreo. Esto puede ser
debido a que esta es una especie que es indiferente a los cambios de los principales
gradientes y que puede desarrollarse en todo el rango de las condiciones ambientales
encontradas durante el perodo de muestreo (Macedo, et al., 2001). Para las
estaciones 4 y 5 la especie permanente fue Pleurosigma sp.; mientras que Gonyaulax
sp. fue la especie permanente en las estaciones 2, 4 y 5.

Fosfato fue el nico parmetro Fsico-Qumico que mostr correlacin
significativa con la abundancia del fitoplancton para este estudio (Tabla 17).

Para la correlacin de los parmetros biolgicos nicamente fue significativa
la Abundancia Total Vs. Abundancia de Otros Taxas en el tiempo de muestreo (Tabla
17).
62




























Fig. 22. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (15/07/99) (A), (22/07/99) (B) y (30/07/99) (C).
63




























Fig. 23. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (05/08/99) (A), (12/08/99) (B) y (19/08/99) (C).
64




























Fig. 24. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (26/08/99) (A), (02/09/99) (B) y (09/09/99) (C).
65




























Fig. 25. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (16/09/99) (A), (23/09/99) (B) y (30/09/99) (C).
66




























Fig. 26. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (08/10/99) (A), (14/10/99) (B) y (21/10/99) (C).
67




























Fig. 27. Distribucin de las especies dominantes en la Laguna de Las Marites,
durante los das (28/10/99) (A), (04/11/99) (B) y (11/11/99) (C).
68
Tabla 31. Frecuencia de ocurrencia de las especies fitoplanctonicas encontradas en la
Laguna de Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99,
expresado en una escala emprica. (P= permanente; MF= muy frecuente; F=
frecuente, R= raro, MR= muy raro).

ESPECIE Estacin 1 Estacin 2 Estacin 3 Estacin 4 Estacin 5
Diatomeas
Amphora R R F MF P
Asterionella japnica MR MR MR MR MR
Asterionella kariana MR MR MR MR MR
Asterionella pacifica MR MR MR MR MR
Biddulphi aurita MR MR MR MR MR
Biddulphia alternans MR MR MR MR MR
Biddulphia moviliensis MR R R F R
Calaneis fossilis MR MR MR MR MR
Campylodiscus thuretus MR MR MR MR MR
Chaetoceros atlanticus MR MR MR MR MR
Chaetoceros dicipiens MR MR MR MR MR
Chrysanthemodiscus floriatus MR MR MR MR MR
Climacosphenia monoligera MR MR MR MR MR
Cocconeis sp R R F F F
Coscinodiscus jonescianus MR MR MR MR MR
Coscinodiscus marginatus MR MR MR MR MR
Coscinodiscus radiatus MR MR MR MR MR
Coscinodiscus sp MR MR MR MR MR
Cyclotella MR MR MR MR MR
Delphineis surirela MR R R MR R
Diploneis bombus MR MR MR MR MR
Diploneis crabro MR MR MR MR MR
Diploneis sp MR MR MR MR MR
Entomoneis alata MR MR MR MR R
Epithemia MR MR MR MR MR
Epithemia turgida MR MR MR MR MR
Granmatofora marina MR MR MR MR MR
Gyrosigma hippocampus MR MR MR MR MR
Lauderia MR MR MR MR MR
69
Lauderia borealis R R R F R
Leptocilindrus MR MR MR MR R
Licmophora abreviata MR MR MR MR MR
Lyrella clavata MR MR R R R
Melosira sulcata R MF MF MF F
Navicula sp R F F P MF
Nitzschia sp R R R R R
Nitzschia bilobata MR MR MR MR MR
Nitzschia delicatisima MR MR MR MR MR
Nitzschia distans MR MR MR MR MR
Nitzschia longisima MR MR MR MR MR
Nitzschia paradoxa MR MR MR MR MR
Nitzschia pungen MR MR MR MR MR
Nitzschia seriata MR MR MR MR MR
Nitzschia ventricosa MR MR MR MR MR
Opephora marina MR MR MR MR MR
Pinnularia nobilis MR MR MR MR MR
Pleurosigma F F MF P P
Rhizosolemnia alata MR MR MR MR MR
Rhizosolenia MR MR R MR MR
Rhizosolenia delicatula MR MR MR MR MR
Rhizosolenia fragilisima MR MR MR MR MR
Rhizosolenia stiliformis MR MR MR MR MR
Rhizosolenia stoltefortii MR MR MR MR MR
Scrippsiella sp MR MR MR MR MR
Skeletonema costatum MR MR MR MR MR
Stephanopixis turris MR MR R R R
Striatella unipunctata MR MR MR MR MR
Surirella fastuosa MR MR MR MR MR
Thalassionema nitzschoide MR R R R R
Thalassiosira aestivalis MR MR MR R MF
Thalassiotrix mediterranea MR MR MR MR MR
Dinoflagelados
Alexandrium tamarensis MF F F MF F
Centrodinium F MF MF MF F
Ceratium furca MF P MF MF MF
70
Ceratium macrocera R R MR R MR
Dinophysis cuneus MR MR MR MR MR
Diplopsalis sp MR MR MR MR MR
Exuviella R R F F F
Gonyaulax MF P MF P P
Gymnodinium sp F MF MF MF F
Gyrodinium sp R F F R R
Kriptoperidinium MR MR MR MR MR
Noctiluca MR MR R R R
Oxitoxum longiceps R MR MR R R
Peridinium MR MR MR MR MR
Polykricos kofoide MR MR MR MR MR
Prorocentrum P P P P P
Protoperidinium R R R R R
Protoperidinium claudicans F F F F F
Protoperidinium leonis MR MR MR MR MR
Protoperidinium periformis R R R R R
Protoperidinium quarnerense R MR R MR MR
Pyrophacus steinii R MR MR MR MR
Scaphodinum MR MR MR MR MR
Otros Taxas
Dictyocha fibula MR MR MR MR MR
Merismopedia MR MR R MR MR
Nodularia MR MR MR MR MR
Oscillatoria tenui MR MR MR MR MR
Trichodesmium sp MR MR MR MR MR
Ulotrix tenerrima MR MR MR MR MR






71
Caracterizacin Ambiental.

Parmetros meteorolgicos

La evaporacin promedio tuvo un valor de 204,82 mm un mnimo de 113,86
mm, y un mximo de 264,14 mm, un rango de variacin de 150,28 mm y una
desviacin estndar de 39,188 mm (Tabla 32) (Fig. 28). La insolacin promedio tuvo
un valor de 7,17 h con un mnimo de 5,64 h, un mximo de 8,88 h (Fig. 29), un rango
de variacin de 3,24 h y una desviacin estndar de 0,743 h. La precipitacin
promedio tuvo un valor de 1,82 mm con un mnimo de 0 mm, un mximo de 15,49
mm(Fig.30), un rango de variacin de 15,49 mm y una desviacin estndar de 3,220
mm. La temperatura atmosfrica (Tabla 32) promedio durante el muestreo tuvo un
valor de 28,14 C con un mnimo de 23,9 C, un mximo de 29,3 C (Fig. 31), un
rango de variacin de 5,4 C y una desviacin estndar de 0,981 C. El viento
promedio tuvo un valor de 4,73 m.s
-1
con un mnimo de 2,14 m.s
-1
, un mximo de
6,76 m.s
-1
(Fig. 32), un rango de variacin de 4,62 m.s
-1
y una desviacin estndar de
1,246 m.s
-1
con direccin, predominante, hacia el este durante casi todo el estudio
(Tabla 32).

Las variables meteorolgicas como insolacin y evaporacin tuvieron
relacionadas con la abundancia de los organismos fitoplanctnicos. Los resultados del
anlisis de correlacin (Tabla 33), indicaron relaciones positivas entre la abundancia
de todos los grupo de fitoplancton con la insolacin (r
2
=0,22; P=0,0146). La
insolacin tambin tuvo efecto positivo sobre la abundancia de las diatomeas
(r
2
=0,020; P=0.0278= y de los otros taxas (r
2
=0,9990; P=0,0000). Otro factor que
determin positivamente la abundancia de las diatomeas fue la evaporacin (r
2
=0,26;
P=0.0045). Por otro lado la diversidad de diatomeas presento una relacin positiva
con la velocidad de viento (r
2
=0,2306; P= 0,0113) y negativa con l evaporacin (r
2
=-
0,2260; P=0,0131).
72
Tabla 32. Parmetros ambientales (evaporacin, insolacin, precipitacin,
temperatura atmosfrica y viento) de la Laguna de Las Marites, durante el
periodo junio/99- noviembre/99.

ESTACIN
1, 2, 3, 4, 5 y Global
Mnimo 113,86
Mximo 264,14
Rango 150,28
Promedio 204,82
EVAPORACIN
(mm)
Desviacin 39,188
Mnimo 5,64
Mximo 8,88
Rango 3,24
Promedio 7,17
INSOLACIN
(h)
Desviacin 0,743
Mnimo 0
Mximo 15,49
Rango 15,49
Promedio 1,82
PRECIPITACIN
(mm)
Desviacin 3,220
Mnimo 23,9
Mximo 29,3
Rango 5,4
Promedio 28,14
TEMPERATURA
ATMOSFRICA
(C)
Desviacin 0,981
Mnimo 2,14
Mximo 6,76
Rango 4,62
Promedio 4,73
MAGNITUD DEL VIENTO
(m.s
-1
)
Desviacin 1,246









73



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
E
v
a
p
o
r
a
c
i

n

(
m
m
)
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
300

















Fig. 28. Variacin de la evaporacin, presente en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99noviembre/99.








74



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
I
n
s
o
l
a
c
i

n

(
h
)
5
6
7
8
9
10

















Fig. 29 Variacin de la insolacin, presente en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99noviembre/99.








75




Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
P
r
e
c
i
p
i
t
a
c
i

n

(
m
m
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
















Fig. 30. Variacin de la precipitacin, presente en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99noviembre/99.








76



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

A
t
m
o
s
f

r
i
c
a

(

C
)
23
24
25
26
27
28
29
30

















Fig. 31. Variacin de la temperatura atmosfrica, presente en la Laguna de Las
Marites, durante el perodo junio/99noviembre/99.








77



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
V
e
l
o
c
i
d
a
d

d
e
l

V
i
e
n
t
o

(

m
.
s
-
1

)
0
1
2
3
4
5
6
7 E
E
E
E
SE
E
E
E
E
SE
E
E
E
E
E
E
S
E
NE
E
E
E
E
E

















Fig. 32. Variacin de la velocidad y direccin del viento, presente en la Laguna
de Las Marites, durante el perodo junio/99noviembre/99.








78



Tabla 33. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Abundancia y
Diversidad del fitoplancton y los Parmetros Meteorolgicos, en la Laguna de
Las Marites, durante el perodo junio/99 noviembre/99. (P= probabilidad;
*= significativo; **= muy significativo; ***= altamente significativo).

Elementos Correlacionados Coeficiente P
Abundancia Total Vs. Insolacin 0,2224 0,0146 *
Abundancia Diatomeas Vs. Evaporacin 0,2574 0,0045 **
Abundancia Diatomeas Vs. Insolacin 0,2009 0,0278 *
Abundancia Otros Taxas Vs. Insolacin 0,2160 0,0178*
Diversidad Diatomeas Vs. Viento 0,2306 0,0113 *
Diversidad Diatomeas Vs. Evaporacin -0,2260 0,0131 *
















79
Macedo, etl al. (2001) y Thomas y Gibson, (1990) reportaron una asociacin positiva
entre las diatomeas y la velocidad de viento que genera una turbulencia en la columna
de agua que es muy beneficiosa para el desarrollo de las diatomeas. En ambientes
muy estratificados, los dinoflagelados que se encuentran en estratos ricos en
nutrientes pueden ascender a estratos deficientes en nutrientes durante el da para
aprovechar la incidencia de la radiacin solar (Raven y Richardson, 1984). White,
(1976); Thomas y Gibson, (1990) y Estrada y Berdalet, (1997) sostienen que el
crecimiento de los dinoflagelados puede ser afectado negativamente por la
turbulencia mientras que el de las diatomeas es favorecido.

Parmetros fsico qumicos.

Las concentraciones promedios de oxgeno disuelto (Tabla 34) presentaron
diferencias entre los muestreos (F =2,96; P =0,001) y estaciones (F =5,88; P =0,003)
(Hernndez, 2000). Encontrndose el valor mnimo de toda la laguna en la estacin 3
de 2,46 ml.l
-1
(Fig. 33). El promedio para toda la laguna fue de 5,09 1,084 ml.l
-1
y
oscil entre 2,46 ml.l
-1
(Estacin 3) y 9,18 ml.l
-1
(Estacin 1). La estaciones 3 y 4
presentaron los menores valores medios. La mayor concentracin de oxgeno disuelto
fue encontrada en la Estacin 1.

Al igual que los resultados de por Palazon et al., (1990), los valores de
oxigeno disueltos presentados en la estacin 3 podran ser atribuidos a que esta
estacin est ms protegida del el efecto del viento. No obstante, tambin habra que
considerarse, la utilizacin del oxgeno disuelto en la oxidacin de la materia
orgnica, ya que en esta estacin es donde se encontraba la mayor cantidad de materia
orgnica.


80



Tabla 34. Oxgeno disuelto (ml l
-1
), pH, salinidad (u.p.s) y temperatura (C) en el
agua superficial de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.

ESTACIN
1 2 3 4 5 Global
Mnimo 3,84 3,45 2,46 3,82 4,07 2,46
Mximo 9,18 8,35 6,62 6,59 8,38 9,18
Rango 5,34 4,9 4,16 2,77 4,31 6,72
Promedio 5,47 5,26 4,39 4,94 5,36 5,09
OXGENO
(ml.l
-1
)
Desviacin 1,242 1,076 1,064 0,656 1,018 1,084
Mnimo 7,98 8,02 7,87 8,08 7,06 7,06
Mximo 8,61 8,75 8,63 8,63 8,54 8,75
Rango 0,63 0,73 0,76 0,55 198,45 1,69
Promedio 8,26 8,31 8,19 8,32 8,26 8,27
pH
Desviacin 0,214 0,181 0,213 0,150 0,287 0,216
Mnimo 28,78 29,08 35,81 35,55 35,83 28,78
Mximo 39,73 40,83 42,49 39,57 39 42,49
Rango 10,95 11,75 6,68 4,02 3,17 13,71
Promedio 38,34 38,98 40,41 38,09 37,46 38,66
SALINIDAD
(u.p.s.)
Desviacin 2,206 2,392 1,667 1,171 0,914 2,005
Mnimo 29 29 29 29 29 29
Mximo 32 32 32,5 32 32 32,5
Rango 3 3 3,5 3 3 3,5
Promedio 30,77 30,75 30,90 30,31 30,16 30,56
TEMPERATURA
(C)
Desviacin 1,021 0,872 0,932 0,907 0,856 0,948








81



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
O
x

g
e
n
o

d
i
s
u
e
l
t
o

(

m
l

l
-
1

)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Estacin 1
Estacin 2
Estacin 3
Estacin 4
Estacin 5















Fig. 33. Variacin de la concentracin de oxgeno disuelto en las distintas
estaciones de la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.









82
El pH mantuvo un comportamiento regular en las estaciones 1, 2, 4 y 5 (Tabla
34). El promedio de todo el sistema fue de 8,27 0,216, la Estacin 3 mostr una
mayor variabilidad y su promedio estaba por debajo de los obtenidos en las otras
estaciones (Fig. 34). Se presentaron diferencias significativas entre muestreos
(F=4,74; P=0,000) pero no entre las estaciones (Hernndez, 2000).

La salinidad (Tabla 34) present una oscilacin muy irregular que oscil entre
28,78 u. p. s., (Estacin 1) y 42,49 u.p.s., (Estacin 3) (Fig. 35). La media para toda la
laguna fue de 38,66 2,005 u.p.s. Los menores valores se registraron en la Estacin
1, la cual estaba prxima a la desembocadura de la planta de tratamiento de aguas
servidas de Valle Verde la cual presenta un importante aporte de agua dulce. La
estacin ms interior mostr los mayores valores de salinidad (Estacin 3). Este
parmetro mostr diferencias significativas entre muestreos (F =171,29; P=0,000) y
entre estaciones (F=14,24; P=0,0000), correspondiendo a la estacin 3 y al muestreo
13 las salinidades medias ms altas (Hernndez, 2000).

Los valores de salinidad encontrados en este estudio resultaron menores a los
presentados por Palazn et al. (1996) y Iriarte y Rengel (1997), esto puede ser debido
a las abundantes e inusuales precipitaciones presentadas durante el periodo de
muestreo.

La temperatura del agua (Tabla 34) oscil entre 29 C (en todas las
estaciones) y 32,5 C (Estacin 3) con una media para toda la laguna de 30,56
0,948 C. Las menores temperaturas se presentaron en las proximidades de la boca de
la laguna (Estaciones 4 y 5) (Fig. 36) al igual que lo obtenido por Palazn et al.
(1996) y por Hernndez (1992). En cambio en las estaciones ms internas y en
particular la estacin 3 que esta ms protegida de la accin de los vientos estos
valores aumentaron. Este parmetro, mostr diferencias significativas entre muestreos
83



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
p
H
7,8
8,0
8,2
8,4
8,6
8,8
Estacin 1
Estacin 2
Estacin 3
Estacin 4
Estacin 5

















Fig. 34. Variacin de el pH en las distintas estaciones de la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99.








84



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
S
a
l
i
n
i
d
a
d

(
u
.
p
.
s
)
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
Estacin 1
Estacin 2
Estacin 3
Estacin 4
Estacin 5

















Fig. 35. Variacin de la salinidad en las distintas estaciones de la Laguna de Las
Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99.








85



Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

(

C
)
28
29
30
31
32
33
34
Estacin 1
Estacin 2
Estacin 3
Estacin 4
Estacin 5

















Fig. 36. Variacin de la temperatura del agua en las distintas estaciones de la
Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99.








86
(F=17,94; P=0,0000) y entre estaciones (F=12.69; P=0,0000), correspondiendo al
igual que la salinidad a la estacin 3 y al muestreo 13 las temperatura medias ms
altas (Hernndez, 2000).

Parmetros hidro-qumicos.

El amonio (NH
3
) fue la primera forma de nitrgeno inorgnico en orden de
abundancia en la laguna durante el lapso de muestreo (Tabla 35). Las concentraciones
de amonio (NH
3
) (Fig. 37- 41) oscilaron desde valores indetectables (observados en
todas las estaciones), hasta un mximo de 0,6 mol.l
-1
(Fig. 39) (Estacin 3). La
mayor concentracin promedio se encontr en la estacin 3 y la menor en la Estacin
2 (Fig. 38). La concentracin media en toda la laguna durante el estudio fue de 0,19
0,111 mol.l
-1
.

El nitrato (NO
3
) constituy la segunda forma de nitrgeno inorgnico ms
abundante durante el periodo de estudio. Las concentraciones de nitrato (NO
3
)
presentaron una distribucin similar a la de los nitritos (NO
2
), caracterizado por no
seguir un patrn definido (Figs. 37 - 41). Estos oscilaron desde valores indetectables
(en todas las estaciones), lo cual ocurri frecuentemente durante el lapso de este
estudio, hasta 0,15 mol.l
-1
(Fig. 41) (Estacin 5). El valor promedio para toda la
laguna, durante el periodo de muestreo, fue de 0,11 0,142 mol.l
-1
. Las estaciones
con mayores valores para este nutriente fueron la 1 y la 2, es decir, aquella ms
afectadas por la influencia de la planta de tratamiento (Tabla 35).

Los valores de las concentraciones de nitrito en la laguna (Tabla 35) oscilaron
entre 0 mol.l
-1
(para todas las estaciones) y 0,46 mol.l
-1
(Fig. 38) (Estacin 2). El
promedio global fue de 0,05 0,069 mol.l
-1
. La estacin 4 (Fig. 40) present el
menor valor medio (Tabla 35). La mayor concentracin de nitrito (NO
2
) fue
87



Tabla 35 Concentraciones de amonio (mol l
-1
de NH
3
), nitrato (mol l
-1
de NO
3
),
nitrito (mol l
-1
de NO
2
) y fosfato (mol l
-1
de PO
4
) en el agua superficial de
la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99 noviembre/99.

ESTACIN
1 2 3 4 5 Global
Mnimo 0 0 0 0 0 0
Mximo 0,3 0,4 0,6 0,4 0,4 0,6
Rango 0,3 0,4 0,6 0,4 0,4 0,6
Promedio 0,17 0,15 0,21 0,20 0,20 0,19
NH
3

(mol.l
-1
)
Desviacin 0,091 0,114 0,136 0,151 0,104 0,111
Mnimo 0 0 0 0 0 0
Mximo 0,69 0,81 0,32 0,62 0,63 0,81
Rango 0,69 0,81 0,32 0,62 0,63 0,81
Promedio 0,11 0,11 0,10 0,10 0,15 0,11
NO
3
(mol.l
-1
)
Desviacin 0,150 0,168 0,080 0,151 0,152 0,142
Mnimo 0 0 0 0 0 0
Mximo 0,19 0,46 0,25 0,17 0,33 0,46
Rango 0,19 0,46 0,25 0,17 0,33 0,46
Promedio 0,04 0,04 0,06 0,03 0,07 0,05
NO
2

(mol.l
-1
)
Desviacin 0,045 0,092 0,080 0,002 0,085 0,069
Mnimo 0 0 0 0,007 0 0
Mximo 1,90 0,84 1,36 2,54 0,67 2,54
Rango 1,90 0,84 1,36 2,53 0,67 2,54
Promedio 0,61 0,29 0,35 0,29 0,16 0,34
PO
4

(mol.l
-1
)
Desviacin 0,516 0,235 0,275 0,514 0,161 0,393








88



ESTACIN 1
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

(

m
o
l
.
l
-
1

)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PO
4

NO
2

NO
3

Amonio

















Fig. 37. Variacin semanal en la Estacin 1 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato (PO
4
)
en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.









89



ESTACIN 2
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

(

m
o
l
.
l
-
1

)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PO
4

NO
2

NO
3

Amonio

















Fig. 38. Variacin semanal en la Estacin 2 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato (PO
4
)
en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.









90



ESTACIN 3
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

(

m
o
l
.
l
-
1

)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PO
4

NO
2

NO
3
Amonio

















Fig. 39. Variacin semanal en la Estacin 3 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato (PO
4
)
en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.









91



ESTACIN 4
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

(

m
o
l
.
l
-
1

)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PO
4

NO
2

NO
3

Amonio

















Fig. 40. Variacin semanal en la Estacin 4 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato (PO
4
)
en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.









92



ESTACIN 5
Semana
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

(

m
o
l
.
l
-
1

)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PO
4

NO
2

NO
3
Amonio

















Fig. 41. Variacin semanal en la Estacin 4 de la concentracin de los
nutrientes nitrato (NO
3
), nitrito (NO
2
), amonio (NH
4
) y fosfato (PO
4
)
en la Laguna de Las Marites, durante el periodo junio/99
noviembre/99.









93
encontrada en la estacin 2 (Fig. 38). Este parmetro no mostr diferencias
significativas entre muestreos ni estaciones.

El fosfato (PO
4
) mostr distintos patrones de variacin no definidos en cada
estacin (Figs. 37 41). El mayor promedio se obtuvo en la estacin 1 (Fig. 37) y el
menor en la estacin 5 (Fig. 41) (Tabla 35). La concentracin media para toda la
laguna fue de 0,34 0,393 mol.l
-1
. Se encontraron valores indetectables para este
nutriente en las estaciones 1, 2, 3 y 5. La mayor concentracin 2,54 mol.l
-1
fue
registrada en la estacin 4. Este parmetro no mostr diferencias significativas entre
los muestreos, pero si mostr diferencias entre las estaciones (F=5,05; P=0,0010),
resultando ser la estacin 1 la de mayor concentracin de este comouesto (Hernndez,
2000).

En la Tabla 36 se puede observar que existe una relacin positiva entre la
abundancia de dinoflagelados y los valores de fosfato (r
2
=-0,3415; P=0,0001). Por
otro lado se encontr una relacin negativa entre la diversidad de dinoflagelados
(r
2
=0,3871; P=0,0000) y la diversidad de diatomeas (r
2
=-0,2185; P=0,0165) con las
concentraciones de fosfato. Tambin se encontr una relacin negativa entre la
abundancia de diatomeas (r
2
=-0,3165; P=0,0004) y temperatura. En aguas poco
profundas, donde la luz puede penetrar hasta el fondo, la temperatura puede llegar a
ser el factor dominante que controla la fotosntesis de todo el sistema (Kirk, 1994). A
diferencia de lo presentado por Macedo, et al. (2001) se puede observar una relacin
negativa entre los dinoflagelados (r
2
=-0,2310; P=0,0111) y la temperatura.

Las bajas temperatura generalmente estn asociadas a las altas velocidades del
viento lo que viene a explicar la relacin negativa que se encontr entre la
temperatura y la diversidad de diatomeas.


94



Tabla 36. Resumen de las Correlaciones significativas entre la Abundancia del
fitoplancton y los Parmetros Fsico-Qumicos, en la Laguna de Las Marites,
durante el perodo junio/99 noviembre/99. (P= probabilidad; *=
significativo; **= muy significativo; ***= altamente significativo).

Elementos Correlacionados Coeficiente P
Abundancia Dinoflagelados Vs. Fosfato 0,3871 0,0000 ***
Diversidad Dinoflagelados Vs. Fosfato -0,3415 0,0001 ***
Diversidad Diatomeas Vs. Temperatura -0,3165 0,0004 ***
Diversidad Dinoflagelados Vs. Temperatura -0,2310 0,0111 *
Diversidad Diatomeas Vs. Fosfato -0,2185 0,0165 *
Riqueza Vs. Temperatura -0,2763 0,0022 **
Riqueza Vs. Fosfato -0,2928 0,0012 **















CONCLUSIONES

Durante el perodo de muestreo, en la Laguna de Las Marites se encontraron
un total de 90 especies de fitoplancton, de las cuales 61 fueron diatomeas, 23
dinoflagelados y 6 correspondieron a otros taxas (cianobacterias, criptoficeas y otras
flageladas pequeas)

En las estaciones 1 y 2 los otros taxas tuvieron una abundancia relativa mayor,
mientras que en el resto de las estaciones los dinoflagelados y las diatomeas
mostraron mayor frecuencia relativa. Las diatomeas en la estacin 1 representaron
menos del 1% y no se observaron desde la semana 18 (30/09/99) hasta finalizar el
muestreo.

El patrn de distribucin de la abundancia de diatomeas fue similar durante el
perodo de muestreo. En general la presencia de diatomeas en todas las estaciones,
fue mayor entre las semanas 8 (22/07/99) y 11 (12/08/99). La especie Talassionema
nitzschoides fue la responsable de la mayor abundancia de diatomeas, en todas las
estaciones.

Los dinoflagelados estuvieron presentes durante casi todo el perodo de
muestreo, en todas las estaciones. En la estacin 1 fue donde se present la mayor
abundancia de estos organismos durante la semana 22 (28/10/99), alcanzando una
densidad de 36106 cel ml
-1
. En todas las estaciones la especie ms abundante fue
Alexandrium tamarense.

Para los otros taxas la abundancia ms alta se obtuvo en la estacin 1, en la
semana 1 (01/06/99) del muestreo, con una densidad de 866347 cel ml
-1
. En todas las
estaciones la presencia de este grupo estuvo muy restringida durante casi todos los
muestreos. La mayora de las especies correspondieron a cianobacterias siendo la mas
relevante Nodularia sp.
96

Los valores de diversidad de las diatomeas fueron ms altos en los momentos
del muestreo cuando las precipitaciones eran escasa y la intensidad del viento era
considerable.

En las primeras semanas de muestreo las especies dominantes fueron los
integrantes de otros taxas (Nodularia sp.). A partir de la semana 6 (08/07/99) las
diatomeas (Bidulphia mobiliensis) tomaron casi por completo la laguna. Durante la
semana 7 (15/07/99) a la semana 10 (05/08/99) fueron varias especies de
dinoflagelados (Gonyaulax sp., Prorocentrum micans y Ceratium furca) quienes
desplazaron a las diatomeas.

Alexandrium tamarensis apareci por primera vez en la semana 9 (30/07/99)
en las estaciones 5 y 4. En la semana 10 (05/08/99) ya era la especie dominante para
la estacin 1 y en la semana 11 (12/08/99) pas a ser la especie dominante en todas
las estaciones de la laguna, a partir de ese momento hasta el final de los muestreos.

Prorocentrum micans fue una especie permanente en todas las estaciones
durante el perodo de muestreo. Esto puede ser debido a que esta es una especie que
es indiferente a los cambios de los principales gradientes de los factores ambientales
y que puede desarrollarse en todo el rango de las condiciones ambientales
encontradas durante el perodo de muestreo.

La concentracin de fosfato fue el nico parmetro Fsico - Qumico que
influy sobre la abundancia del fitoplancton en este estudio ya que mostr correlacin
significativa.

Para la correlacin de los parmetros biolgicos nicamente fue significativa
la Abundancia Total Vs. Abundancia de Otros Taxas en el tiempo de muestreo.

LITERATURA CITADA

lvarez- Cobelas, M. y Gallardo, T. 1988. Catlogo de las Algas Continentales
Espaolas V. Cyanophyceae Schaffner 1909. Acta Botnica Malacitana,
Mlaga, (13): 53-76.

NcBates, S. S. 1985. Sample Preconditioning for Measurement of Fluorescence
Induction of Chlorophyll a in Marine Phytoplankton. J . Plankton Res., 7:703-
714.

Bicudo, C. y Bicudo, C. 1970. Algas de Aguas Continentais Brasileiras. Fundaao
Brasileira para o Desenvolvimento do Ensino de Ciencias, Sao Paolo, 228 pp.

Bisquerra, R. 1989. Introduccin conceptual al Anlisis Multivariado. Vol I.
Barcelona. 397 pp.

NcBoltovskoy D. 1981. Atlas de Zooplancton del Atlntico Sudoccidental.
Publicacin especial del INIDEP, Mar del Plata, Argentina. 936 pp.

Bonilla, R. y Bentez, A. 1972. Variacin mensual de nitrgeno y fosfato en la
Laguna de Las Marites. Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, Univ. Oriente., 11(2):
121-126.

Bonilla, R. y Bentez, J . 1972. Variacin mensual de nitrgeno y fosfato en la Laguna
Las Maritas. Lagena, (32): 3-12.

Bonilla, R. y Okuda, T. 1971. Condiciones hidrogrficas del agua y caractersticas
qumicas de los sedimentos de la Laguna de Las Marites. Bol. Inst. Oceanogr.
Venezuela, Univ. Oriente., 10(1): 81-91.

99

Bonilla, R. 1973. Notas sobre la estimacin de la productividad primaria en la Laguna
de Las Marites. Lagena., (32): 3-12.

Boynton, W.R., Kemp, W.M. and Keefe, C.W., 1982. A comparative analysis of
nutrients and other factors influencing estuarine phytoplankton production. In:
Kennedy, V.S., (Ed.), Estuarine Comparisons. Academic Press, New York.
pp. 69-90.

Caljon, A. 1983. Brackrish-water Phytoplankton of the Flemish Lowland. Dr. W.
J unk Publisher, The Hague, The Netherlands, 272 pp.

Castillo M, Roger E. 1983. Variacin Estacional de las Bacillariophytas y
Dinoflagellate en la Laguna de La Restinga, Isla de Margarita. Venezuela.
Trabajo de Grado para optar al Titulo de Licenciado en Biologa mencin
Biologa Marina. Universidad de Oriente. Ncleo de Sucre. 103 pp.

Cervign, F. y Gmez, A. 1986. Las Lagunas Litorales de la Isla de Margarita.
Fundacin Cientfica Los Roques, Caracas, 89 p.

Dillard, G. 1999. Common Freshwater Algae of the United States. J . Cramer in der
Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Berlin, Alemania, 1973 pp.

Doblin M.A., Blackburn S. I., Hallegraeff, G. M., 1999a. Growth and biomass
stimulation of the toxic dinoflagellate Gymnodinium catenatum (Graham) by
dissolved organic substances. J ournal of Experimental Marine Biology and
Ecology 236, 33-47.

Estrada, M. y Berdalet, E. (1997). Phytoplankton in a turbulent world. Sci. Mar., 61
(Suppl. 1), 125 240.

100
NcFalkowski, P. G. y D. A. Kiefer. 1985. Chlorophyll a Fluorescence in
Phytoplankton: Relationship to Photosynthesis and Biomass. J . Plankton Res.,
7: 715-731.

NcFalkowski, P. G., A. Sukenik y R. Herzig. 1989. Nitrogen Limitation in Isocryisis
galvana (Haptophyceae). II. Relative Abundance of Chloroplast Proteins. J .
Phycol. 25: 471-478.

NcFalkowski, P. G., D. Ziemann, Z. Kolber y P. K. Bienfang. 1991. Role of Eddy
Pumping in Enhancing Primary Production in the Ocean. Nature, 352: 55-58.

Gaceta Oficial. 1974. Decreto 1633 del 27 de febrero de 1974. N 30.548. del 26 de
marzo de 1974. Repblica de Venezuela Caracas

Geider, R. J . 1993. Quantitative Phytoplankton Physiology: Implications for Primary
Production and Phytoplankton Growth. En: Li, W. K. W. y S. Y. Maestrini
(Eds.), Measurement of Primary Production from Molecular to the Global
Scale, ICES Mar. Sci. Symp., Vol 197, Copenhagen, pp. 52-62.

Gmez, A. 1991. Interaccin de un estuario negativo, Laguna de La Restinga. Isla de
Margarita y el Mar Caribe adyacente. Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, Univ.
Oriente. 30 (1 y 2): 47-55.

Gmez, A. y Chanut, J . 1993. Hidrografa, Produccin y Abundancia Planctnica al
Sur de la Isla de Margarita, Venezuela. Bol. Inst. Oceanograf. Venezuela,
Universidad de Oriente, 32 (1 y 2): 27-44.

Gmez, E. 1996. Acoplamiento dinmico entre las poblaciones de microplancton y la
circulacin en la Ra de Vigo (N. O, Espaa). Tesis Doctoral para optar al
Ttulo de Dr. en Biologa. Universidad de Santiago de Compostela, Instituto

101
de Investigaciones Marinas, Laboratorio de Oceanologa, Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas, Espaa. 215 pp.

Gonzlez, A. 1989. Estudio preliminar de la fauna malacolgica en el Monumento
Natural Laguna de Las Marites (Isla de Margarita, Venezuela). Trabajo de
Grado M. Sc. Instituto Oceanogrfico, UDO, Ncleo de Sucre, Cumana.

Gonzlez de Infante, A. y Riehl, W. 1992. Estudio Taxonmico del Fitoplancton del
Embalse de Guri (Venezuela). Acta Cientfica Venezolana, 43:190-199.

Hernndez y Milln (1990)

Hernndez, G. 2000. Zooplancton Superficial de la Laguna de Las Marites, Isla de
Margarita, Venezuela el perodo junio-noviembre 1999. Tesis de Grado.
Departamento de Acuacultura, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar.
Universidad de Oriente. Ncleo de Nueva Esparta. 145 pp.

Hernndez, G.1992. Crustceos decpodos bentnicos de la Laguna de Las Marites,
Isla de Margarita. Trab. Grado M.Sc. Ciencias Marinas. Univ. Oriente, 227pp.

Iriarte, M. y Rengel, A. 1997. Bacterias indicadoras de calidad sanitaria en las ostras
de mangle (Crassostrea rhizophorae) y en el agua de la Laguna de Las
Maritas, Isla de Margarita, Venezuela. Mem. .Soc. Cienc. Nat. La Salle., LVII
(148): 93-108.

J effrey, S. W. y G. F. Humprey. 1975. New Spectrophotometric Equations for
Determining Chlorophylls a, b, c
1
y c
2
in Higher Plants, Algae and Natural
Phytoplankton. Biochem. Physiol. Pflanz., 167: 191-194.


102
Kirk, J . T. O. 1994. Light and photosynthesis in Aquatic Ecosystems, 2
nd
edn.
Cambridge University Press, New York, 509 pp.

NcKolber, Z., K. D. Wyman y P. G. Falkowski. 1990. Natural Variability in
Photosynthetic Energy Conversion Efficiency: A Field Study in the Gulf of
Maine. Limnol. Oceanogr., 35: 72-79.

Krebs, C. 1985. Ecologa: Estudio de la Distribucin y la Abundancia. Segunda
edicin. Harper y Row Latinoamericana. Mxico, 753 pp.

La Barbera, A. 1993. Dinoflagelados de la Regin Nororiental de Venezuela. Fondo
Nacional de Investigaciones Agropecuarias (FONAIAP), Cuman, 90 pp.

Macedo, M. F., Duarte, P., Mendes P y Ferreira, J . G.. (2001). Annual variation of
enviromental variables, phytoplankton species composition and
photosynthetic paarameters in a coastal lagoon. J. Plankton Res. 23 (7) 719
732.

Mallin et al. 1991

Margalef, R. 1955. Los Vegetales Inferiores. Cap. VII. En: Los Organismos
Indicadores en la Limnologa: 158-213.

NcMargalef, R. 1980. Ecologa. Ediciones Omega S.A.. Barcelona, Espaa. 951 pp.

NcMargalef, R. y Vives, F. 1972. La vida suspendida en las aguas. En: Margalef y
Gines (Eds.). Ecologa Marina. Fundacin La Salle de Ciencias Naturales.
Editorial DOSSAT S. A. Caracas. pp 493-562.


103
Odum E. P. 1986. Fundamentos de Ecologa. Nueva Editorial Interamericana, S. A.
de C. V. Mxico D. F. pp: 422.

Paerl, H.W., Rudek, J ., Mallin, M.A., 1990. Stimulation of phytoplankton production
in coastal waters by natural rainfall inputs: Nutritional and trophic
implications. Marine Biology 107, 247-254.

Palazn, J . L., G. Hernndez, J . E., Hernndez y E., Penoth. 1996. Condiciones
hidroqumicas de la Laguna de las Marites, Isla de Margarita, Venezuela.
Abril 1989-Mayo 1990. Bol. Inst. Oceanogr., Venezuela, Univer. Oriente. 35
(1-2): 113-125.

Palmer, C. M. 1980. Algae and Water Pollution. Castle House Publications Ltd.
England, 123 pp.

Parra, O., Gonzlez, M., Dellarossa, V., Rivera, P. y Orellana, M. 1982. Manual
Taxonmico del Fitoplancton de Aguas Continentales. Universidad de
Concepcin, Chile, 70 pp.

Parsons, T., Maita, Y. y Lalli, C. 1984. A Manual of Chemical and Biological
Methods for Seawater Analysis. Pergamon Pres. Gran Bretaa, 169 pp.

Parsons T. R., M. Takehashi y B. Hargrave. 1990 Biological Oceanographic
Processes. 3
rd
Edition. Pergamon Press. Great Bretain. 330 pp.

Ramrez, P. 1996. Lagunas Costeras Venezolanas. Editorial Benavente y Martnez C.
A CRIA Venezuela.260pp.

Raven, J . A. y Richardson, K. (1984). Dinophyte flagella: a cost-benefit analysis.
New Phytol., 98, 259 276.

104

Raymont, J . 1980. Plankton and Productivity in the Oceans. 2
nd
Edicin Vol. I
Phytoplankton Pergamont Press England. 824 pp.

Salazar de H., F. 1978. Ictiofauna y aspectos ecolgicos de la Laguna de Las Maritas,
Isla de Margarita. Trabajo de Ascenso. UDO, Nucleo de Nueva Esparta, Dpto.
de Ciencias, Guatamare.

NcSalazar, J . C., J . Bonilla y B. Gamboa. 1986. Metales pesados y materia orgnica
en los sedimentos superficiales de la Laguna de Las Maritas. Bol. Inst.
Oceanogr., Venezuela, Univer. Oriente. 25 (1-2): 137-154.

Schlter y Havskum, 1997

Shumway, S. E. 1990. A review of the effects of algal blooms on shellfish and
aquaculture . J ournal of the World Aquaculture Society. 2 (2): 65-104.

Strickland, J . H. y T. R. Parsons. 1972. A practical hand-book of seawater analysis. J .
Fish. Res. Bd. Canada, (167): 1-311.

Tchobanoglous, G. y Schroeder, E. 1980. Water Quality Caracteristics, Modeling,
Modification. Madison-Wesley Publishing Company. University of
California, U.S.A., 770 PP.

Thomas, W. H. y Gibbson, C. H. 1990. Effects of small-scale turbulence on
microalgae. J. Appl. Phycol., 2, 71 77.

Tilstone, G. H., Miguez, B. M., Figueiras, F. G. y Fermn, E. G. 2000. Diatoms in a
coastal ecosystem affected by upwelling: coupling between species

105
successions, circulation and biogeochemical processes. Mar . Ecol. Pro. Ser.
Vol. 205: 23 41.

UNESCO. 1983. Algorithms for Computation of Fundamental Properties of
Seawater. UNESCO Tech. Pap. on Mar. Sci., 44, 1-53.

UNESCO. 1985. The International System of Units (SI) in Oceanography. UNESCO
Tech. Pap. on Mar. Sci., 45: 1-24.

Utermhl, H. 1958. Zur Vervollkommnung der Quantitativen Phytopankton
Methodik. Mitt. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol., 9:1-38.

Varela, M. 1992. Upwelling and phytoplankton ecology in Galicia (N. W. Spain)Ras
and shelf waters. Bol. Inst. Esp. oceanpgr. 8 (1): 57-74

White, A. W. (1976). Growth inhibition caused by turbulence in the toxic marine
dinoflagellate Goyaulax excavata. J. Fish. Res. Bd. Can., 33, 2598 2602.

Yacubson, S. 1969. Algas de Ambientes Acuticos Continentales Nuevas para
Venezuela (Cyanophyta, Chlorophyta). Boletn del Centro de Investigaciones
Biolgicas, Universidad del Zulia, (3): 1-87.

Yacubson, S 1974. Catlogo e Iconografa de las Chlorophyta de Venezuela. Boletn
del Centro de Investigaciones Biolgicas, Universidad del Zulia, (11): 1-143.

Yacubson, S. 1980. The Phytoplankton of Some Freshwater Bodies from Zulia State
(Venezuela). Centro de Investigaciones Biolgicas, Facultad de Humanidades
y Educacin, Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela, 339 pp.


106
Yemtsch, C. S. y Menzel, D. W. 1963. A method for the Determination of
Phytoplankton Chlorophyll and Phaeophytin by Fluorescence. Deep-Sea Res.,
10: 221-231.