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Bacteria

Artculo destacado

Bacteria

Rango temporal: Arcaico - Holoceno
Escherichia coli aumentada 15 000 veces.
Clasificacin cientfica
Imperio: Prokaryota (Mayr 1998)
Dominio: Bacteria (Ehrenberg 1828, Woese et al 1990)
Filos1
Monodrmicos (Gram positivos)
Actinobacteria
Chloroflexi
Firmicutes
Tenericutes
Thermomicrobia
Didrmicos (Gram negativos)
Acidobacteria
Aquificae
Armatimonadetes
Bacteroidetes
Caldiserica
Chlamydiae
Chlorobi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Elusimicrobia
Fibrobacteres
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospira
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Synergistetes
Thermodesulfobacteria
Thermotogae
Verrucomicrobia
Filos candidatos2
Acetothermia
Aerophobetes
Aminicenantes
Atribacteria
Calescamantes
Caldithrix
Cloacimonetes
Fervidibacteria
Gracilibacteria
Hydrogenedentes
Latescibacteria
Marinimicrobia
Microgenomates
Nitrospinae
Omnitrophica
Parcubacteria
Poribacteria
Thermi
Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamao de unos poco
s micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5 m de longitud) y diversas formas incluy
endo filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlice
s (espirilos). Las bacterias son clulas procariotas, por lo que a diferencia de l
as clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo defi
nido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen
una pared celular y sta se compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen
de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de la
s bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. La presencia
frecuente de pared de ppticoglicano junto con su composicin en lpidos de membrana s
on la principal diferencia que presentan frente a las arqueas, el otro important
e grupo de microorganismos procariotas.
Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encue
ntran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos c
omo en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos,3 en
las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias
pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se e
stima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un
gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En
total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.4
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues mucho
s pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cab
e citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los
filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el labora
torio,5 por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %) de las especies
de bacterias existentes todava no ha sido descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como
clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto dig
estivo.6 Aunque el efecto protector del sistema inmunolgico hace que la gran mayo
ra de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pue
den causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lep
ra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las i
nfecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de
dos millones de personas al ao.7
En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas.
Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de
la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan ex
tensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocas
iona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. E
n la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamie
nto de aguas residuales, en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, e
tc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos.8
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualm
ente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos domin
ios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).9 La divisin se justific
a en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y gentic
o.
ndice [ocultar]
1 Historia de la bacteriologa
2 Origen y evolucin de las bacterias
3 Morfologa bacteriana
4 Estructura de la clula bacteriana
4.1 Estructuras intracelulares
4.2 Estructuras extracelulares
4.3 Endosporas
5 Metabolismo
6 Movimiento
7 Reproduccin
8 Crecimiento
9 Gentica
10 Interacciones con otros organismos
10.1 Comensales
10.2 Mutualistas
10.3 Patgenos
11 Clasificacin e identificacin
12 Filos y filogenia
12.1 Grupos termfilos
12.2 Gram positivos y relacionados
12.3 Gracilicutes
13 Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria
14 Galera
15 Vase tambin
16 Referencias
17 Enlaces externos
Historia de la bacteriologa[editar]
Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un mi
croscopio.
La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En
el Canon de medicina (1020), Abu Ali ibn Sina (Avicena) planteaba que las secrec
iones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos
antes de que una persona cayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuer
pos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubni
ca) alcanz al-ndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que l
as enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetrab
an en el cuerpo humano.10 11 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas
enfermedades se volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a travs de
los escritos de Girolamo Fracastoro.12
Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usand
o un microscopio de lente simple diseado por l mismo.13 Inicialmente las denomin an
imlculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Soci
ety.14 15 16 Marc von Plenciz (s.XVIII) afirm que las enfermedades contagiosas er
an causadas por los pequeos organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de
bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg, deriva del griego a?t?
???? -a, bacterion -a, que significa bastn pequeo.17 En 1835 Agostino Bassi, pudo
demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen m
icrobiano, despus dedujo que muchas enfermedades como el tifus, la sfilis y el cler
a tendran un origen anlogo. En las clasificaciones de los aos 1850 se ubic a las bac
terias con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agr
up junto a las algas verdeazuladas en Schizophyta.18
Enfermos de clera.
Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran causados por el
crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la gene
racin espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni
los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, so
n bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega Robert Koch, fue uno
de los primeros defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.
19 Robert Koch fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enf
ermedades infecciosas, como el clera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logr pro
bar la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en
tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fis
iologa, en el ao 1905.20 Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postu
lados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios expe
rimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinad
a enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en da.21
Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitu
d de enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para combatirlas.22 En
1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e ide
ntificar bacterias, descubre la tincin del bacilo de Koch (tincin de Ziehl Neelsen
) que poco despus es perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente.23 En 1
884 se descubre la tincin Gram. Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus trab
ajos en el campo de la inmunologa y en 1910 desarroll el primer antibitico por medi
o de unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de
la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.24
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado po
r Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a
la de las bacterias.25 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciac
in del ARN ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos difere
ntes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.26
Origen y evolucin de las bacterias[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro
comn en el centro.27 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.
Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), a
rqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se
incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un
ncleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las fo
rmas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).
El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procari
otas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorgan
ismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacter
ia y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,28 que evolucio
naron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el
dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualme
nte es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa.29
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco rei
nos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manual
es y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las
primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 mill
ones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron
siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida
dominantes.30 31 Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolit
os, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la
historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en par
ticular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstrui
r la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucar
iontes estn ms relacionados entre s que con las bacterias.32
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arque
as. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Arch
aea y Eukarya derivando a partir de l,29 mientras que otros consideran que el dom
inio ms antiguo es Archaea.33 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de b
acterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones
de aos atrs.34 35 En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Euk
arya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos)36 37 y que ev
olucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobact
eria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por ot
ra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura.38 39
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evoluti
va, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los euc
ariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.40 41 En este c
aso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con l
as arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la
digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pu
eden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas,
como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria co
ndujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso al
gunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteri
ores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas
eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generacin.42 43
Morfologa bacteriana[editar]
Existen bacterias con mltiples morfologas.
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presenta
n un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y
5 m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium
fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnu
do.44 En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las q
ue cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medi
r solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.45
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta d
istintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas,
podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.
Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
Formas helicoidales:
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.
Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.
Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.46 Esta amplia vari
edad de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared cel
ular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la
capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o mover
se en presencia de estmulos.47 48
A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:
Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).
Streptococcus en forma de cadenas.
Staphylococcus en forma de racimos.
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una
vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse
, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.49
Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos
y biomolculas.
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y fo
rmar un agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los c
uales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro
. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de proti
stas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componen
tes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secun
daria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que
facilitan la difusin de nutrientes.50 51 En ambientes naturales tales como el su
elo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentra
n ancladas a las superficies en forma de biopelculas.52 Dichas biopelculas deben s
er tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdi
cos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de er
radicar que las bacterias individuales.53
Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos
microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuen
tran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alre
dedor, en un proceso conocido como percepcin de qurum, en el cual todas las clulas
migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden al
canzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas.54 Una vez formada d
icha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones,
es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelul
ar. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fr
uctfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes
denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general
, a condiciones ambientales adversas.55
Estructura de la clula bacteriana[editar]
Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular;
E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmt
ica.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy re
ducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de
tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas correspond
ientes como la carencia de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan
un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de
ADN. El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formacio
nes protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden a
preciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide
, contienen genes y son comnmente usados por los procariontes en la conjugacin. El
citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva)
y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que
las clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso es
t compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora de bacterias, presentan adems una
segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espa
cio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana
externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias prese
ntan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados lat
entes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores
propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
Estructuras intracelulares[editar]
La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales,
si bien generalmente no presenta colesterol.
La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas
y animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la
que se insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funcione
s entre las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transd
uccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos.
A diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (so
n excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener comp
onentes similares denominados hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se produce
n por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana.
Este gradiente crea una diferencia de potencial anloga a la de una batera elctrica
y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de en
erga. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reac
ciones tienen que producirse a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el
citoplasma y el espacio periplsmico.56
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimit
ados por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carece
n de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes e
n las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.
57 Como excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas
por membranas que pueden considerarse primitivos orgnulos. Ejemplos son los tila
coides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigen
asa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.58
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesi
s de protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas.59 La estructura de lo
s ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y bacterias son similares, ambos ribos
omas son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin
embargo, la mayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arque
anos son ms parecidos a los eucariticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de
sustancias, como por ejemplo glucgeno,60 polifosfatos,61 azufre62 o polihidroxia
lcanoatos.63 Ciertas especies bacterianas fotosintticas, tales como las cianobact
erias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilida
d y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles de nut
rientes ptimos.64 Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxi
somas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para
la orientacin magntica).
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos eleme
ntos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su fun
cin celular.65 Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se
invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.
Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est
organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irr
egular denominado nucleoide.66 La mayora de los cromosomas bacterianos son circul
ares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borr
elia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asoci
adas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su n
ucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.58
Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero
desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas
del citoesqueleto de los eucariontes.67 Estos incluyen las protenas estructurales
FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacter
iana) y MreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano
desempea funciones esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula
bacteriana y en la divisin celular.68
Estructuras extracelulares[editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica
. Las paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antigu
amente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas p
or pptidos inusuales que contienen aminocidos D.69 Estos aminocidos no se encuentra
n en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas.
Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hong
os, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.70 Son tambin distintas a l
as paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico p
enicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del pep
tidoglicano.70
Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citopl
asmtica, 2-pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-
membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico
.
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positi
va y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la
pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clas
ificacin de las especies bacterianas.71 Las bacterias Gram-positivas tienen una p
ared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se
inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared
relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada p
or una segunda membrana lipdica (la membrana externa) que contiene lipopolisacrido
s y lipoprotenas.
Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las
bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas
Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como b
acterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de conte
nido GC alto, respectivamente.72 Estas diferencias en la estructura de la pared
celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la
vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz cont
ra patgenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aerug
inosa.73 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero My
cobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parec
e serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Est
o se debe a que presentan una pared celular poco comn, rica en cidos miclicos, de c
arcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistenc
ia.
Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelos
sobre la superficie celular.
Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que c
ubre la pared celular.74 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la sup
erficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las ca
pas S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo
, en el gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Baci
llus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.75
Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados
para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta
20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de i
ones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe e
ntre ambos lados de la membrana citoplasmtica.76
Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las
clulas epiteliales o al tracto urogenital.
Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superfi
cie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta v
arios m. Cuando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos
finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sli
das o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.77 Los
pili son apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan pa
ra la transferencia de material gentico entre bacterias en un proceso denominado
conjugacin bacteriana.78
Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-b
iopelcula.
Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir s
u superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en
cpsulas y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la
superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma
laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagoc
itadas por clulas eucariotas tales como los macrfagos.79 Tambin pueden actuar como
antgenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la a
dherencia superficial y a la formacin de biopelculas.80
La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin ba
cteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al
espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, qu
e son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son exte
nsamente estudiados.81
Endosporas[editar]
Vase tambin: Endospora
Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada pe
queo segmento es una bacteria.
Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Spo
rohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.82 Las end
osporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es
sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los ca
sos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobac
ter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula.83 Las endosporas t
ienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por u
na corteza y protegida por una cubierta impermeable y rgida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a cond
iciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, r
ayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin.84 En este esta
do durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos,85 86
e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior.87 Las endo
sporas pueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco
por la inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin d
e las heridas con endosporas de Clostridium tetani.88
Metabolismo[editar]
Artculo principal: Metabolismo microbiano
Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran varie
dad de tipos metablicos.89 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un gr
upo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero
estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas.9
0 El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes:
el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un cri
terio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el recepto
r de electrones usado en la respiracin.91
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.
Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de c
arbono.
Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias
verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especie
s quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azu
fre.92
Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:
Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.
Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidad
as principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores
de electrones alternativos (respiracin anaerobia).
Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:
Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.
Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de e
nerga (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacci
ones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras qu
e los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.
Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtien
en la energa que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico.
Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa, tomando
electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de ele
ctrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar p
ara sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobio
s, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios
se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como
nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los
importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y
la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso d
e oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto
orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de pr
oductos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol
(en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La fermentacin es posible po
rque el contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo
que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo
.93 94 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin
y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones am
bientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de ene
rga. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de
carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros io
nes de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En deter
minadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente
de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono.95
En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor term
inal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuest
os inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que l
os organismos organotrofos son hetertrofos.
Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias
tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es m
uy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos
los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.96 El metab
olismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por
ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales
y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso r
adiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte res
ponsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil
-mercurio) en el ambiente.97
Movimiento[editar]
Vase tambin: Flagelo bacteriano
Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lo
fotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profund
idad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vescula
s de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de l
uz y alimento.98 Las bacterias mviles pueden desplazarse por deslizamiento, media
nte contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden desliza
rse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo qu
e acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contraccion
es, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extien
de, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).99
El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por u
n motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor
utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos
estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas pa
ra su regulacin y coordinacin.98 Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la b
acteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy
potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacter
ias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los euc
ariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran
no homlogos.
El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede
girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-
filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo
P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de
tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.
Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se disti
nguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extr
emo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y f
lagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un gru
po nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados
, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio pe
riplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que ha
ce que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante.98
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea rec
ta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional
aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.100 Las ba
cterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por
diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen div
ersos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.101 102 En el pe
culiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas forma
ndo ondas de clulas, que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos car
actersticos de este gnero.103 El movimiento de las mixobacterias se produce solame
nte sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medio
s lquidos como slidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped aprop
indose de su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de
actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a travs del cito
plasma de la clula husped.104
Reproduccin[editar]
Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.
En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduc
cin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organ
ismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproduce
n por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual.105 En condiciones apropiada
s, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negati
va cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.
000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo c
ondiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto co
mo cada 9,8 minutos.106 En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas
. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reprod
uctivas ms complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas.
Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacte
rias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula for
ma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denomina
da parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de interca
mbiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante
el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contac
to mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una
pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es
el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En
este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del
cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca
la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
Crecimiento[editar]
Fases del crecimiento bacteriano.
El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se enc
uentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permite
n crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se de
nomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clu
las se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de biosntes
is de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc
.107 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se cara
cteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento
durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda
cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los nut
rientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrient
es se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se den
omina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nu
trientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad me
tablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no
esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimie
nto a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes in
volucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transp
orte de nutrientes.108
Gentica[editar]
Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilu
s se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desa
rma y una de las cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clula
s sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas
generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.
La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir de
sde slo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella
ruddii109 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium ce
llulosum.110 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Bo
rrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a
esta regla pues contienen un cromosoma lineal.111 Las bacterias pueden tener ta
mbin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes res
ponsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo
de ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bac
terifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos
, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras qu
e otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar
genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la
evolucin de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos apo
rtados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un
patgeno letal.112 113
Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de gene
s, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural med
iante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las muta
ciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mu
tagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bac
terias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.114 Los
cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en dond
e los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor
tasa de mutacin.115
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede
realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden
recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes
tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un bact
erifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transfe
rencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a tra
vs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de ge
nes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizon
tal y puede ser comn en condiciones naturales116 La transferencia de genes es esp
ecialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida
diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgen
os.117
Interacciones con otros organismos[editar]
A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones com
plejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasi
tismo, mutualismo y comensalismo.
Comensales[editar]
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre anim
ales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie.
As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del m
al olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.
Mutualistas[editar]
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son im
prescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la
transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias a
naerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y produ
cen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.118 Las bacteria
s en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el hidrgeno se acum
ula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas mantiene una conc
entracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye l
a superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de n
itrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos nitr
ogenados.119 Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno p
or s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros
organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies ba
cterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin
fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de
la leche en cido lctico (por ejemplo, Lactobacillus).120 121 122 Adems, la presenci
a de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patg
enas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias benefi
ciosas se venden como suplementos dietticos probiticos.123
Patgenos[editar]
Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella ty
phimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo.
Slo una pequea fraccin de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: d
e unas 151.500 especies encontradas, slo 538 (un 0,36 %) son patgenas.124 An as son
una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando infecc
iones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sfilis, el clera, i
ntoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la
etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente despus de muchos
aos, como fue el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades b
acterianas son tambin importantes en la agricultura y en la ganadera, donde existe
n multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fu
ego, la paratuberculosis, el aublo bacterial de la pancula, la mastitis, la salmon
ela y el carbunco.
Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus h
uspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, p
ueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una re
spuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.125
Sin embargo, estos organismos son tambin parte de la flora humana normal y se en
cuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por e
jemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de
crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una esp
ecie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las M
ontaas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contie
ne especies que causan neumona, infecciones urinarias y pueden estar implicadas e
n enfermedades cardacas coronarias.126 Finalmente, ciertas especies tales como Ps
eudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenos
oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren in
munosupresin o fibrosis qustica.127 128
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican c
omo bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen e
l crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe
un proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibitico
s de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ri
bosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferen
te.129 Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganad
era intensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al
rpido desarrollo de la resistencia antibitica de las poblaciones bacterianas.130 L
as infecciones se pueden prevenir con medidas antispticas tales como la esteriliz
acin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los cattere
s. Los instrumentos quirrgicos y dentales tambin son esterilizados para prevenir l
a contaminacin e infeccin por bacterias. Los desinfectantes tales como la leja se u
tilizan para matar bacterias u otros patgenos que se depositan sobre las superfic
ies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias
:
Enfermedad Agente Principales sntomas
Brucelosis Brucella spp. Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis, neumona
.
Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, ppula cutnea, septicemia.
Clera Vibrio cholerae Diarrea, vmitos, deshidratacin.
Difteria Corynebacterium diphtheriae Fiebre, amigdalitis, membrana en
la garganta, lesiones en la piel.
Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.
Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.
Fiebre Q Coxiella burnetii Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, c
onfusin, vmitos, diarrea.
Fiebre tifoidea Salmonella typhi, S. paratyphi Fiebre alta, bacteriemia, cefala
lgia, estupor, tumefaccin de la mucosa nasal, lengua tostada, lceras en el paladar
, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforacin intestinal.
Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumona
Neumona Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus,
Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp. Fiebre alta, expectoracin
amarillenta y/o sanguinolenta, dolor torcico.
Tuberculosis Mycobacterium tuberculosis Fiebre, cansancio, sudor nocturn
o, necrosis pulmonar.
Ttanos Clostridium tetani Fiebre, parlisis.
Clasificacin e identificacin[editar]
Artculo principal: Clasificacin cientfica
Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.
La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de es
pecies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes.
Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estruct
ura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes c
omo ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o quinonas.131 Sin embargo, aunque esto
s criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no que
daba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferen
tes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la
ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y a la existenc
ia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,132 la cual
da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y
metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumb
re, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares m
odernas (filogenia molecular), tales como la determinacin del contenido de guanin
a/citosina, la hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADN ribosmico, el cual
no se ve involucrado en la transferencia horizontal.133
El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encarga
do de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los pr
ocariotas.134 El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de N
omenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacte
rianos).135 Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica (Int
ernational Journal of Systematic Bacteriology).136 En contraste con la nomenclat
ura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxo
noma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es l
a elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica
(Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar
el contenido de la publicacin.137 Esta clasificacin, conocida como "The Taxonomic
Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet.138 Debido a
la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias
de genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio y p
lena expansin.139 140
La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en m
edicina, donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a
la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identific
ar a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la
identificacin de bacterias.
Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la ca
dena es una bacteria.
La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Chris
tian Gram en 1884,141 ha supuesto un antes y un despus en el campo de la medicina
, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en un po
rtaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte.142
Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado l
a muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con u
nas gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de l
as bacterias, y es aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la
bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms
gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos
; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, l
a cual posee una pared de una composicin diferente. La funcin biolgica que posee sta
tcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias.
Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestr
as clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especie
s de bacterias,143 considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se torna
n de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.144 145
En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir var
ias funciones:
Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin.
Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permi
te apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor
nmero de clulas inflamatorias en cada campo del microscopio, ms probabilidad de que
la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona i
nfectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabil
idad de contaminacin con flora saprfita.
Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterian
as identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bact
erianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas bacteria
nas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos emple
ados as como la atmsfera de incubacin.
Filos y filogenia[editar]