1.

Parmetro Gentico Herdabilidade

As caractersticas econmicas dos animais domsticos so de natureza
polignica, isto , so controladas por um grande nmero de pares de genes.
impossvel precisar o nmero de pares de genes que afetam a expresso destas
caractersticas. Assim sendo, os indivduos so avaliados pelos seus fentipos, no
caso por quaisquer caractersticas que podem ser o!servadas ou mensuradas. "
fentipo no o resultado somente da constitui#o gentica do indivduo, mas
tam!m da intera#o dos seus genes com os v$rios efeitos no genticos ou do
am!iente.
preciso recon%ecer que a varia!ilidade o!servada em algumas
caractersticas pode ser principalmente causada pelas diferen#as gnicas entre os
diversos indivduos. A varia!ilidade de outras caractersticas pode, ao contr$rio,
ser principalmente conseq&ncia das diferen#as nos am!ientes aos quais os
indivduos foram expostos. 'uanto mais o am!iente influencia as a#(es dos
genes, menos exata ser$ a estimativa do gentipo do indivduo.
)as caractersticas econmicas *gan%o de peso, produ#o de leite, nmero
de leit(es por leitegada, produ#o de ovos, etc.+ o progresso que pode ser
alcan#ado est$ na dependncia da mel%or ou pior preciso em avaliar os
gentipos, tendo por !ase o fentipo dos indivduos. ,todos estatsticos
apropriados permitem estimar o quanto da varia#o fenotpica devida -s
diferen#as genticas entre os indivduos e o quanto devido -s diferen#as de
natureza am!iente.
Diviso das Varincias
.entipo */+ 0 gentipo *g+ 1 ,eio *2+
2m termos de vari3ncia, tem4se que5

2
P
=
2
g
+
2
e
, onde

6
/
0 varia#o fenotpica7

6
g
0 varia#o devido -s diferen#as de %eran#a entre indivduos7

6
e
0 varia#o devido -s diferen#as de meio am!iente entre indivduos7
8e no %$ intera#o %eran#a x meio, a vari3ncia fenotpica passa a ser5

6
/
0
6
g
1
6
e
A vari3ncia %eredit$ria pode ser desdo!rada em5

2
g
=
2
A
+
2
D
+
2
I
, onde

6
g
0 vari3ncia %eredit$ria7

6
A
0 vari3ncia devida aos efeitos aditivos dos genes7

6
9
0 vari3ncia devida aos efeitos da domin3ncia7

6
:
0 vari3ncia devida aos efeitos epist$ticos.
stimativa da Herdabilidade
2ntre os componentes da vari3ncia %eredit$ria ou gentica a mais
importante aquela devida aos efeitos aditivos dos genes *
6
A
+. 2sta vari3ncia
dividida pela vari3ncia total ou fenotpica *
6
/
+ c%ama4se %erda!ilidade no sentido
restrito *%
6
;
+. <ogo, pode4se escrever que5
!
2
"
=
2
A
#
2
P
'uando no numerador so includas as vari3ncias aditiva, domin3ncia e
epistasia, em rela#o - vari3ncia fenotpica, tem4se a %erda!ilidade no sentido
amplo *%
6
A
+, que pode ser assim representada5
!
2
A
=
2
A
+
2
D
+
2
I
#
2
P
" con%ecimento da %erda!ilidade de fundamental import3ncia para a
defini#o dos mtodos de mel%oramento gentico mais adequados. A
%erda!ilidade no sentido restrito *%
6
;
+ representa a fra#o das diferen#as
fenotpicas que transmitida aos fil%os.
A %erda!ilidade corresponde - propor#o da varia#o total que de
natureza gentica. /ode variar de =,= a >,= ou de = a >==?. 2m geral, quando a
%erda!ilidade varia de =,= a =,> considerada !aixa7 de =,> a =,@ mediana e
acima de =,@ alta.
'uando a %erda!ilidade !aixa, significa que grande parte da varia#o da
caracterstica devida -s diferen#as am!ientes entre os indivduos7 quando alta,
significa que diferen#as genticas entre os indivduos so respons$veis, em
grande parte, pela varia#o na caracterstica.
'uando alta significa, tam!m, que alta a correla#o entre o gentipo e
o fentipo do indivduo e, portanto, a o!serva#o do fentipo constitui indica#o
segura do valor gentico do indivduo. 'uando !aixa, significa que a correla#o
entre o gentipo e o fentipo pequena. )este caso, deve4se lan#ar mo de
outros recursos capazes de identificar os mel%ores gentipos.
A %erda!ilidade, como uma rela#o de vari3ncias, sofre varia#(es
conforme variem o numerador ou o denominador da rela#o. /or isto, a
%erda!ilidade um conceito estatstico que varia de uma popula#o para outra, de
caracterstica para caracterstica e de uma poca para outra. A %erda!ilidade
tam!m con%ecida pelos nomes de %erita!ilidade, %eredita!ilidade ou coeficiente
de %eran#a.
As estimativas mostram, freq&entemente, amplas varia#(es e, por isto,
devem ser estimadas para cada popula#o de animais, aspecto de import3ncia
relevante na escol%a do mtodo de mel%oramento gentico a ser praticado.
Aa!ela > 4 2stimativas de %erda!ilidade para diferentes caractersticas produtivas
em !ovinos de corte5
Caractersticas Herdabilidade (h
2
)
/eso ao nascer =,@B4=,CB
/eso - desmama =,6B4=,@=
/eso aos >6 meses =,@D4=,CB
/eso aos >D meses =,CB4=,BB
Ean%o de peso di$rio =,@=4=,B=
Ean%o de peso em confinamento =,CB4=,F=
Ean%o de peso em pastagem =,@=4=,CB
Glassifica#o de carca#a =,@B4=,CB
,aciez da carne =,C=4=,F=
2spessura da gordura de co!ertura =,6B4=,CB
.onte5 9alton *>HD=+
Aa!ela 6 4 2stimativas de %erda!ilidade para diferentes caractersticas
reprodutivas em !ovinos de corte5
Caractersticas Herdabilidade (h
2
)
)mero de servi#osIconcep#o =,=@
Aaxa de concep#o aps >
o
servi#o =,=B
;egularidade de cios =,=B
9ias do primeiro servi#o - concep#o =,=C
9ias de pari#o - concep#o =,=H
/ercentagem de cistos ov$ricos =,>@
/ercentagem de nascimentos mltiplos =,=B
/ercentagem de natimortos =,=B
Gio aps concep#o =,=C
.onte5 ,aiJala *>HFK+
2. Parmetro Gentico "e$etibilidade
" termo repeti!ilidade refere4se a expresso da mesma caracterstica em
diferentes pocas da vida do mesmo animal, como, por exemplo, produ#o de
leite em cada lacta#o, produ#o de ovos em certo perodo, nmero de leit(es por
leitegada, peso da l em diferentes tosquias, etc.
" valor da caracterstica do mesmo indivduo tende a repetir4se e depende,
parcialmente, do gentipo, que constante durante toda a vida do animal, muito
em!ora a atividade de alguns genes possa mudar com a idade, so! influncias
especficas do meio am!iente. /ortanto, a repeti!ilidade mede a correla#o mdia
entre duas produ#(es de um mesmo indivduo.
)a defini#o de repeti!ilidade assume4se que a influncia do gentipo em
determinada caracterstica a mesma toda vez que esta caracterstica
mensurada. /or exemplo, os efeitos dos genes que influenciam a produ#o de
uma novil%a leiteira na primeira lacta#o so os mesmos efeitos dos genes que
influenciam as lacta#(es su!sequentes.
2m geral, os criadores tendem a manter no re!an%o aqueles animais que
revelaram4se mel%ores na primeira produ#o e que, em geral, sero tam!m
superiores na prxima produ#o. 9a mesma forma, os piores animais na primeira
produ#o, em geral, sero os piores na seguinte e, consequentemente, podem ser
logo descartados. Assim sendo, importante determinar at que ponto o
desempen%o do animal se repete. A isto c%ama4se repeti!ilidade.
stimativa da "e$etibilidade
A vari3ncia de uma caracterstica, em diferentes etapas da vida de um
animal, pode ser analisada so! dois componentes5
a. vari3ncia dentro dos indivduos 4 mede as diferen#as tempor$rias no
desempen%o de um mesmo indivduo. Gomo exemplo de efeitos am!ientes
tempor$rios podem ser citados5 a qualidade da alimenta#o, que sofre varia#(es
estacionais em fun#o da maior ou menor pluviosidade, a qualidade da
suplementa#o alimentar, as diferen#as %umanas na %a!ilidade de orden%ar uma
mesma vaca durante o mesmo perodo de lacta#o, etc.
!. vari3ncia entre os indivduos 4 parcialmente gentica e parcialmente am!iente,
sendo que a parte am!iente causada por circunst3ncias de meio que afetam os
indivduos permanentemente, como por exemplo, enfermidades ou les(es que
afetam os indivduos pelo resto de suas vidas produtivas.
9a mesma forma que a %erda!ilidade, a repeti!ilidade definida como um
rela#o entre vari3ncias. A rela#o, entretanto, depende de duas vari3ncias do
am!iente5 vari3ncia am!iente permanente *
/2
+ e vari3ncia am!iente tempor$ria
*
A2
+.

=
2
P
+
2
%
2feitos permanentes do am!iente so aqueles que influenciam todas as
o!serva#(es feitas no indivduo. /or exemplo, a alimenta#o usada para as Jovens
novil%as leiteiras, se extrema *po!re ou excessiva alimenta#o+ pode influenciar o
desenvolvimento da gl3ndula mam$ria, e assim tornando4se um efeito permanente
que influenciar$ todas as lacta#(es.
Lm efeito tempor$rio do am!iente aquele que influencia somente uma
nica o!serva#o do indivduo, podendo ser uma influncia positiva ou negativa
ao acaso.
2statisticamente, o coeficiente de repeti!ilidade pode ser definido como a
rela#o entre a vari3ncia gentica mais a de am!iente permanente e a vari3ncia
fenotpica ou total.
r =
2
G
+
2
P
#
2
P
A vari3ncia fenotpica ou total pode ser representada da seguinte forma5

2
P
=
2
G
+
2
P
+
2
%
&onsidera'(es sobre a "e$etibilidade
A repeti!ilidade varia de = a > ou de = a >==?. A repeti!ilidade marca o
limite da %erda!ilidade. 2sta pode ser igual ou menor que aquela, mas nunca
maior.
" valor da repeti!ilidade extremamente til para a classifica#o do animal
e na sele#o de animais de reposi#o nos re!an%os. 'uanto mais alta a
repeti!ilidade, maior ser$ a possi!ilidade de uma nica o!serva#o no animal
representar a sua real capacidade de produ#o. 8e a repeti!ilidade !aixa,
implica na necessidade de se esperar mais de uma o!serva#o do indivduo para
a tomada de deciso em rela#o ao seu aproveitamento.
As caractersticas repetveis apresentadas pelos animais domsticos
permitem dois tipos de mensura#(es5 as que se repetem no tempo *lacta#(es
sucessivas de uma vaca+ e aquelas que se repetem no espa#o *caractersticas de
qualidade de carca#a, como espessura do toucin%o em sunos+. 2stas
caractersticas que se repetem no espa#o so principalmente estruturais ou
anatmicas, e so encontradas mais freq&entemente em plantas do que em
animais.
Im$ortncia da "e$etibilidade
2ntre as raz(es da utilidade da repeti!ilidade destacam4se as seguintes5
>. 2sta!elece o limite superior para o c$lculo da %erda!ilidade, tanto no sentido
restrito, como no sentido amplo. "s valores para a repeti!ilidade so sempre
maiores do que a %erda!ilidade, devido ao fato de que a repeti!ilidade inclui, alm
dos efeitos aditivos dos genes, alguma diferen#a permanente do am!iente
existente entre os indivduos de um mesmo grupo.
6. :ndica a acur$cia das mensura#(es mltiplas. M medida que se aumenta o
nmero de informa#(es do mesmo indivduo %$ redu#o da vari3ncia devida aos
efeitos tempor$rios do am!iente, com a conseq&ente redu#o da vari3ncia
fenotpica. 2m outras palavras, mostra quanto pode ser gan%o com a repeti#o
das mensura#(es.
@. /ossi!ilita predizer a produ#o futura com as mensura#(es J$ o!tidas.
Aa!ela @ 4 2stimativas de repeti!ilidade para diferentes caractersticas econmicas
de !ovinos de corte5
Caractersticas Repetibilidade (r)
peso ao nascer =,6=4=,@=
peso - desmama =,@=4=,B=
gan%o di$rio at a desmama =,>B4=,6=
,edidas corporais =,F=4=,H=
.onte5 9alton *>HD=+
Aa!ela C 4 Alguns outros exemplos de estimativas de repeti!ilidade5
Caractersticas Repetibilidade
/eso da leitegada nas 6 primeiras nin%adas *ratos+ =,CB
/eso da l em diferentes anos *ovinos+ =,FC
/rodu#o de leite nas 6 primeiras lacta#(es *vacas+ =,C=
? de gordura nas 6 primeiras lacta#(es *vacas+ =,KF
.onte5 .alconer *>HDH+
). Parmetro Gentico &orrela'o Gentica
A sele#o para uma nica caracterstica normalmente no adequada para
a maioria das espcies de interesse zootcnico, porque outras caractersticas de
valor econmico seriam ignoradas. )a verdade, a sele#o para somente uma
caracterstica implica que as outras caractersticas no tm valor econmico. A
maioria dos produtores fazem sele#o para aprimorar mais do que uma
caracterstica, J$ que v$rias caractersticas contri!uem para o valor econmico
total do animal.
" valor econmico de um animal resulta do nmero de caractersticas
deseJ$veis que influem no seu desempen%o. Assim sendo, a sele#o para uma
determinada caracterstica importante no somente pelos reflexos na sua
expresso, como tam!m na expresso de outras caractersticas que so
dependentes em maior ou menor grau.
" taman%o e o sentido das respostas correlacionadas so determinados,
principalmente, pela correla#o gentica entre as caractersticas envolvidas. As
correla#(es genticas entre duas caractersticas mostram a extenso em que os
mesmos genes afetam a expresso das mesmas. ,ede a pro!a!ilidade de duas
caractersticas diferentes serem afetadas pelos mesmos genes, ou seJa, a
correla#o entre o valor gnico de duas caractersticas.
A pleiotropia considerada como a causa desta correla#o. A pleiotropia
define o processo em que um mesmo gene pode afetar duas ou mais
caractersticas. 2m!ora a pleiotropia seJa a causa principal da correla#o gentica,
possvel que, na complexidade gentica que o gentipo do animal, existam
genes agindo favoravelmente *sinergisticamente+ e outros de forma oposta
*antagonicamente+ so!re duas caractersticas. 8e isto ocorre, mesmo %avendo
pleiotropia, no %aver$ correla#o gentica, se os dois efeitos se anularem.
As conseq&ncias da correla#o gentica do ponto de vista de
mel%oramento gentico so5
- se duas caractersticas economicamente importantes mostram uma correla#o
altamente positiva, a nfase na sele#o dever$ ser apenas numa, para o
mel%oramento em am!as, reduzindo, desse modo, o nmero de caractersticas
a serem selecionadas7
- se as duas caractersticas no mostram nen%uma correla#o, a sele#o de
uma no afetar$ a outra7
- se as caractersticas so negativamente correlacionadas, a sele#o para a
mel%oria de uma poder$ no ser vantaJosa, em virtude da redu#o na segunda.
Gomo exemplos temos a sele#o visando aumento da produ#o de leite,
que, em geral, causa redu#o na porcentagem de gordura7 ou sele#o visando
aumento da produ#o de ovos que resulta em decrscimo do seu peso. /ortanto,
o progresso simult3neo dessas caractersticas difcil de ser atingido.
Gomo pode ser o!servado, todas as trs correla#(es7 genticas, fenotpicas
e am!ientais, possuem valores situados entre 4> e 1>.
stimativas da &orrela'o Gentica
As an$lises de vari3ncia e covari3ncia permitem estimar as correla#(es
genticas *r
A
+, conforme mostra a seguinte frmula5
r
A
= &ov *A
1
+A
2
, #
2
A1
.
2
A2
, onde
r
A
0 correla#o gentica entre as caractersticas7
Gov *A
>
,A
6
+ 0
A>A6
0 covari3ncia gentica aditiva entre as caractersticas > e 67

6
A>
e
6
A6
0 vari3ncias genticas aditivas das caractersticas > e 6.
Eeralmente a correla#o am!iental relegada a um segundo plano, J$ que
na sele#o de v$rias caractersticas *multiple4trait selection+, somente as
correla#(es genticas e fenotpicas so necess$rias. N$ as correla#(es genticas,
por outro lado, tam!m so necess$rias para se estimar a resposta - sele#o.
2stimativas de correla#(es genticas so geralmente suJeitas a grandes
erros de amostragem e, assim sendo, raramente so muito precisas *valores de
erro4padro muito altos+. Alm disso, as correla#(es genticas so fortemente
influenciadas pelas freq&ncias gnicas, fazendo com que estas estimativas
variem muito de uma popula#o para outra.
Aa!ela B 4 Gorrela#(es genticas entre caractersticas econmicas em !ovinos de
corte5
&aracter-sticas &orrela'(es Genticas *r
A
,
/eso ao nascer I peso - desmama =,BD
/eso ao nascer I gan%o em confinamento =,BK
/eso - desmama I gan%o em confinamento =,BD
/eso aos >6 meses I peso aos >D meses =,FH
/eso aos >6 meses I peso aos 6C meses =,BH
/eso aos >D meses I peso aos 6C meses =,H@
.onte5 9alton *>HD=+
Aa!ela K 4 Oerda!ilidades e Gorrela#(es simples *com peso ao final da prova+ para
peso, altura e caractersticas morfolgicas de @KC mac%os )elore ao final da /E/
na 22P de 8ertozin%o48/5
Caractersticas Herdabilidade Correlaes
/eso ao final da prova *>@ meses+ =,B@ >,==
Altura na garupa =,CF =,FF
,arrafa =,=H =,6C
G%anfro =,== =,>@
"rel%as =,== =,>@
/esco#o =,== =,>K
Gupim =,6K =,6D
/eito =,BB =,@F
9orso4lom!ar =,CK =,CB
/rofundidade =,KB =,CF
Lm!igo =,F= =,=H
:nclina#o da garupa =,== =,=6
Gomprimento da garupa =,CH =,CH
<argura da garupa por tr$s =,@C =,C6
"sso sacro =,CB =,=6
:nser#o da cauda =,>F =,=D
Aprumos traseiros =,@F =,=F
Ganela =,6= =,=F
Gor da pelagem =,B@ =,>=
.onte5 ;azooQ et al. *>HDH+