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Neurobiologa de sistemas. Sistema nervioso perifrico. Sistema nervioso central


Si hay una diferencia fundamental que caracterice al tejido nervioso de cualquier otro
tejido y cualquier otro rgano de la anatoma es que el mismo tipo de clula, con un
genotipo G idntico y un fenotipo muy similar, la posicin de esa clula en una regin u
otra del tejido marca diferencias fundamentales.
El sistema nervioso central se compone de un grueso encfalo, que termina cuando
termina el bulbo raqudeo y de una mdula espinal. Encfalo no es lo mismo que
cerebro. El SNC est contenido en un potente sistema de proteccin seo y
cartilaginoso, una parte es relativamente mvil (la columna vertebral), y otra parte es
relativamente fija (el crneo). La comunicacin entre las dos partes se realiza a travs
del foramen magno o agujero magno.
Con respecto a los nombres de los elementos que conformen el SNC empezando de
abajo a arriba tenemos:
La mdula espinal, que es alargada, se incluye en canal raqudeo y no llega hasta
abajo del canal raqudeo. En ella aparecen una serie de engrosamientos: uno a
nivel cervical y otro a nivel lumbosacro y se corresponden con las entradas y
salidas de los plexos. En la mdula podemos dividir una serie de regiones, que
son
o un segmento cervical,
o un segmento torcico,
o un segmento lumbar,
o un segmento sacro y
o un segmento coccgeo.
El final de la mdula recibe el nombre de cono medular.
Un poco ms para arriba, a nivel del foramen oval, un poco hacia abajo, est el
comienzo del bulbo raqudeo y desde ese punto comienza una regin con forma
de tallo, del cual cuelga hacia atrs el cerebelo, que recibe el nombre de tallo o
tronco del encfalo. Este tallo central que es el tronco del encfalo est formado
de inferior a superior por
o el bulbo raqudeo,
o la protuberancia o puente y
o el mesencfalo. Hacia atrs de esta regin aparece una enorme expansin
que es el cerebelo.
Si quitamos el tronco del encfalo y el cerebelo, lo que nos queda por arriba es
el cerebro. En el cerebro tenemos un diencfalo, que es una regin pequea que
se encuentra en medio del cerebro y despus unos hemisferios cerebrales que
forman la mayor parte del telencfalo.

El SNC no tiene solo protecciones seas y cartilaginosas, ya que el SNC necesita otra
serie de protecciones menos brutas que los huesos y los cartlagos y stas otras
protecciones las conforman las meninges. La capa ms externa es un saco dural, la
duramadre, que forma un gran estuche donde se contiene una gran cantidad de lquido
que est ocupando el espacio subaracnoideo. Aqu hay que matizar que tenemos
meninges duras y meninges blandas. Las meninges duras o paquimeninges estn
representadas por la duramadre y las meninges blandas o leptomeninges estn
representadas por la aracnoides y la piamadre.
En el encfalo tambin se puede apreciar una pequea protuberancia de tejido que
cuelga del diencfalo hacia delante y forma un pequeo receptculo. Esta es la hipfisis
o glndula pituitaria.
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El SNC tiene que estar comunicado con el resto del cuerpo, con la periferia. Tienen
relacin a travs de varios mecanismos de regulacin perifrica, mediante los cuales
recibe y enva informacin. Esto se consigue a travs de los nervios raqudeos (sistema
nervioso autnomo, somtico). Adems, el SNC tambin se comunica a travs del
sistema neuroendocrino, en el cual juega un papel vital la hipfisis o glndula pituitaria.
La comunicacin del SNC con el resto del organismo no es solamente nerviosa, sino
tambin humoral. El gran rgano endocrino del cuerpo es el cerebro, que es el que
regula al resto de las glndulas endocrinas. Tambin existe otra va mediante la cual el
cerebro se puede comunicar con el resto del cuerpo: esta va es a travs del sistema
inmune.

El SNC est constituido por diversos tipos celulares; el ms clsico es la neurona. Todas
las prolongaciones de una neurona, englobando dendritas y axones, reciben el nombre
de neuritas. Adems de las neuronas tambin encontramos una gran coleccin de clulas
de gla, que ms o menos aparecen en una proporcin de 1 neurona por cada 3 clulas
de gla. Dentro de las clulas de gla distinguimos varios tipos celulares: en primer lugar
mencionaremos a los astrocitos, que a su vez tambin son clulas que tienen diversos
subtipos. La integracin entre astrocitos y neuronas es enormemente importante, no
solamente acta como soporte metablico pasivo, sino que hace muchas ms cosas;
tiene mucho que ver con la neurotransmisin. Adems de los astrocitos, en las clulas
de gla tambin existen los oligodendrocitos. Los oligodendrocitos son clulas diversas
y complejas, algunas de las cuales (solo algunas de las cuales) producen mielina, de tipo
central, porque la mielina de tipo perifrico est producida por las clulas de Schwann.
Otros oligodendrocitos realizan otra serie de funciones: son clulas satlites
perineuronalesPor ltimo tenemos otro tipo de clulas que es la microgla. Esta
microgla es de origen mesodrmico, pero est integrndose en el SNC desde pocas
muy precoces. La microgla son clulas muy pequeas, con muchas prolongaciones
ramificadas, que en cuanto se produce una reaccin de tipo inflamatorio, sobre todo por
activacin mediante interleucinas y citocinas, reciben seales para entrar en mitosis e
hipertrofiarse de forma muy notable. En el cerebro tambin encontramos vasos, si bien
no hay vasos linfticos.
El cerebro pesa poco, en torno a 1 - 1,5 Kg.; tiene aproximadamente 130 x 10
9
neuronas
y el triple de clulas gliales. Solo en la corteza cerebral existen unos 20 x 10
9
neuronas,
existen menos en las mujeres que en los hombres (un 15% menos). Aparecen del orden
de 10
3
o 10
4
sinapsis por neurona (entre 130 x 10
12
o 10
13
de sinapsis totales).
Considerando que las sinapsis solo tienen dos estados (lo cual no es cierto), que seran
ON y OFF, considerando las posibles combinaciones de estados distintos de estas
sinapsis entre los 130 por 10
12
sinapsis, resulta que encontraramos que el nmero
posible de combinaciones distintas de todas las sinapsis equivaldra a 10
80millones
.
Solamente midiendo las prolongaciones dendrticas en la corteza cerebral, poniendo una
detrs de otra, ocuparan una distancia capaz de llegar al Sol y se pasan an 2 millones
de km. De todas las sinapsis que se producen, el 99,9% tienen lugar dentro del cerebro y
solo el 0,1% tiene lugar con estructuras o neuronas de la periferia.

El concepto de interneuronas hace referencia a neuronas de axn corto, de axn local
que no extienden su radio de accin demasiado lejos.
Haciendo un breve recorrido por la ontogenia, ya sabemos que antes de terminar la
tercera semana est apareciendo en el disco trilaminar el nudo de Hansen y una
prolongacin notocordal hacia delante. Encima de la prolongacin notocordal se est
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produciendo una diferenciacin del ectodermo. Este ectodermo, a medida que contina
el desarrollo, se diferencia muchsimo y encima de la placa precordal comienza a
aparecer un desarrollo asimtrico de la plana neural. Llega un momento en el desarrollo
en el que esta placa neural comienza a hundirse en la lnea media formando el surco
neural. Aqu ya en el sistema nervioso podemos distinguir una serie de fases celulares:
En primer lugar se produce la induccin. Entre la notocorda y la placa neural
existe un intercambio molecular constante, muy importante para el desarrollo.
Cuando la placa se empieza a hundir en la lnea media, se tiende a formar un
surco neural muy marcado que comienza por la parte dorsal. Esto ya es la
segunda fase. Esta fase se denomina neurulacin.
Ya posteriormente, al final de la tercera semana, cuando aparecen los somites,
comienza a cerrarse este surco neural, empezando desde las zonas centrales y
dirigindose tanto hacia delante como hacia atrs. Este cierre deja unos
neuroporos anterior y posterior, consistentes en que por delante y por detrs
todava no se cierra. Despus de cerrarse el tubo, este ectodermo se separa del
resto del ectodermo que queda en posicin dorsal. Las porciones
correspondientes al cono medular, la regin medular sacra y coccgea, sobre
todo coccgea, se crean por una neurulacin secundaria, a travs de una
evaginacin en la parte final del tubo neural. Esta parte permanece abierta y se
incorpora al resto del tubo neural en edades mucho ms avanzadas (en torno al
2 mes del desarrollo).
Hasta que se cierra el tubo neural, ste tiene muy poca proliferacin celular. En
el momento en que se cierra este tubo neural, comienza la siguiente fase que es
La fase de proliferacin. En esta fase, los ncleos de las clulas tienen un
desplazamiento determinado con respecto a la anchura del tubo, segn avanzan
en el ciclo, de tal manera que sus ncleos ascienden hasta alcanzara la fase S y
luego descienden hasta completar la telofase para luego completar el ciclo y
volver a ascender. Esto al final tendr como resultado la formacin de una serie
de capas que sern, de ms interna a ms externa, la capa ventricular, la capa del
manto (que ser donde migren las clulas que se estn produciendo en la capa
ventricular), una capa marginal, en donde hay muy pocos cuerpos neuronales y
muchas ms neuritas.
La migracin es el siguiente fenmeno que se produce en el desarrollo del tubo
nervioso. Las clulas, adems de proliferar mucho, tambin migran. Un ejemplo
de esta migracin se ve claramente en la cresta neural. Tras producirse el cierre
del tubo neural, las crestas neurales, que en un principio estaban en posicin
superior y cuando se cierra las crestas migran a posiciones ms laterales y ms
ventrales y se dirigen a invadir tejidos, como la piel (donde darn melanocitos),
la glndula suprarrenal (donde darn clulas cromafines)
Cuando migran las clulas, adems, se est produciendo una agregacin
neuronal selectiva. Esto es posible gracias a la actuacin de las molculas de
adhesin celular o CAM y las molculas de adhesin al sustrato o SAM. Esta
adhesin celular selectiva se puede apreciar por ejemplo en la formacin de
ganglios raqudeos.
El paso siguiente es la maduracin. La maduracin comprende varios
fenmenos. El primero de ellos sera la diferenciacin, la diferenciacin quiere
decir que el genoma de algunas clulas empieza a apagarse: su fenotipo final
depender de que haya ciertos genes que se apaguen y ciertos genes que se
mantengan encendidos o incluso ms activos de lo que estaban con anterioridad.
Esta diferenciacin tambin conlleva una determinacin: las clulas se vuelven
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cada vez menos capaces de generar diversos tipos celulares, se van viendo
impelidas a generar un solo tipo celular. Adems, hay que contar con que dos
neuronas con un mismo fenotipo pueden ser absolutamente diferentes
funcionalmente hablando--, dependiendo de la regin en la que se encuentren.
En los procesos de diferenciacin existen tambin otras caractersticas peculiares
y es que no solo se diferencias sus somas, sino que tambin se diferencias sus
neuritas. Una caracterstica de estas neuritas es que algunas presentan envueltas
de mielina, producida por los oligodendrocitos. Este fenmeno, la mielinizacin,
es uno de los fenmenos del desarrollo ms protrados en el tiempo, de tal
manera que la mielinizacin termina en torno a los 60 aos. Esto se ha podido
comprobar midiendo el nmero de envueltas mielnicas de los axones del tejido
nervioso de un joven y de un anciano, y se ha visto que la mielinognesis dura
hasta los 60 aos, porque los ancianos presentan ms vueltas de mielina en sus
prolongaciones axonales.
La muerte celular programada o apoptosis es otro paso importante en la
formacin del tubo nervioso. La idea general es que durante el desarrollo, el
tejido nervioso produce ms de lo que va a necesitar y estas clulas tienen
muchas ramificaciones. Sin embargo, esta existencia tan abundante de clulas no
interesa ya que si se mantuvieran todas las que se generan apareceran graves
problemas. Pero no solo es la muerte celular, ya que durante el desarrollo
tambin suele aparecer una sobreinervacin axonal de la musculatura esqueltica
y tambin se tiene que producir una destruccin de esos axones de tal manera
que, al final, se consiga una inervacin que est en relacin: 1 (axn) :: 1 (fibra
muscular). Una importante prdida de sinapsis se produce durante la
adolescencia.


23/03/2006
Mdula espinal. Sistemas motores somticos y viscerales en la mdula espinal
De la mdula espinal es muy importante recordar los fenmenos de induccin y de
proliferacin que se produjeron durante su desarrollo. Estas fases crticas del desarrollo
estn sometidas a muchos factores ambientales y efectos de nutricin. Hay vitaminas
cuyo defecto o cuyo exceso puede producir alteraciones del desarrollo, que dan lugar a
una teratogenia.
Las molculas difusibles que actan como factores de induccin tambin tienen mucha
importancia. As destacamos a la Sonic Hedgehog que es un factor difusible generado
muy abundantemente por la notocorda, y que influye tambin sobre el ectodermo
superficial. Sin embargo, sobre el ectodermo tambin estn actuando las BMPs (bone
morphogenetic proteins). La interaccin de estos dos grupos de molculas es lo que est
haciendo que en el tubo nervioso se genere una diferencia entre las zonas ventrales o
anteriores y las zonas dorsales o posteriores. La protena sonic hedgehog tiene un efecto
ventralizante y su influencia se nota mucho en la placa del suelo. Asimismo en esta zona
se estn inhibiendo los efectos de las BMPs. A su vez, en el tubo neural no solamente
influyen lo dorsal y lo ventral en cuanto a efectos de induccin diferencial, sino lo
craneal y lo caudal. Por ejemplo cuanto ms FGF (fibroblastic growth factor), ms
caudal tenemos los elementos del desarrollo del tubo nervioso; cuanto menos FGF, ms
elementos rostrales tenemos en el tubo nervioso.

A modo de breve recuerdo morfogentico, en un principio en la pared interna de este
tubo neural distinguimos una capa proliferativa, ventricular, llena de clulas en mitosis;
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ms externamente, una capa del manto, donde estn todos los ncleos, a diferentes
alturas; y una capa externa de tejido mesodrmico. Ms adelante en el desarrollo,
cuando ya se forma el tubo neural como tal, aparece ya en el exterior la capa marginal,
con las neuritas. En este momento distinguiremos la forma clsica del tubo neural, en la
que veremos un tubo con una luz romboidal, en cuyos vrtices inferior y superior se
encuentran las placas del suelo y la placa del techo respectivamente. En el interior de
esta cavidad ventricular, representando al eje menor de esta luz romboidal, en los
extremos, estara el denominado surco limitante, que se encontrara separando dos
engrosamientos, uno superior y uno inferior (a cada lado). Los engrosamientos
superiores se denominan pacas alares y los engrosamientos inferiores se denominan
placas basales. Las placas alares son ms dorsales y las placas basales son ms
ventrales. En las placas alares encontraremos elementos aferentes y en cambio, en las
placas basales tenemos elementos eferentes.

La mdula adulta sabemos que experimenta un crecimiento simtrico con respecto al
canal raqudeo donde se encuentra. Esto es, la envuelta sea y cartilaginosa del tubo
neural crece ms que le propio tubo, de tal manera que la mdula espinal no alcanza
hasta los niveles vertebrales sacros, sino que apenas llega hasta los primeros niveles
lumbares. Ya sabemos que hay ocho segmentos cervicales (y no siete, como las
vrtebras), debido a la formacin, a partir de los somites. La separacin entre el ltimo
cervical y el primer nivel torcico tiene lugar a nivel del cuerpo de la primera vrtebra
torcica. Hasta este nivel hay un cierto paralelismo. A continuacin vendran los 12
segmentos torcicos y su separacin con respecto a los niveles lumbares tiene lugar
debajo de T9. A continuacin vendran los 5 segmentos lumbares de la mdula y su
separacin con los segmentos sacros aparece debajo del cuerpo vertebral de T11. Los
segmentos sacros son 5 y su separacin con los segmentos coccgeos tiene lugar en L1.
Y por ltimo los niveles coccgeos, que son variables, pudiendo aparecer uno, dos o
tres, terminan en el cono medular a nivel del espacio que hay entre L1 y L2.
Netter154A

La mdula adulta es un cordn grueso cuya morfologa externa no comentaremos
porque lo veremos en la sala de diseccin. En ella se ve una envuelta externa
denominada sustancia blanca, que son cordones, fibras mielinizadas. Por supuesto, en
esta sustancia blanca tambin pueden aparecer fibras no mielinizadas o neuronas, pero
lo que predomina en la sustancia blanca son axones con envuelta mielnica. En el
centro, con una forma caracterstica de H o de alas de mariposa, hay otra columna
central en cuyo interior se ve el canal del epndimo, que es la denominada sustancia
gris. En esta sustancia gris lo que predomina son agregaciones de neuronas y axones
amielnicos. Por supuesto, aqu tambin aparecern algunas fibras mielnicas, clulas de
gla, vasos, al igual que ocurra en la sustancia blanca. Si viramos la mdula en toda su
continuidad, esta estructura de sustancia gris y blanca es continua, no hay una
interrupcin clara de ninguna de las dos. En cambio, al observar la periferia de la
mdula, s que se ven interrupciones muy claras, que vienen marcadas sobre todo, por la
presencia de los nervios raqudeos y de las races raqudeas. Salen de las astas anteriores
o ventrales y astas posteriores o dorsales de la mdula raicillas, que van saliendo por un
surco. Estas raicillas, en la parte anterior, se renen formando una raz anterior. En
cambio, a las astas dorsales les llegan unas raicillas que provienen de una raz dorsal,
que a su vez presenta un engrosamiento llamado ganglio raqudeo. Por ltimo esta raz
dorsal y esta raz ventral se unen y forman el nervio raqudeo. Este nervio raqudeo, ya
posteriormente, dar las ramas dorsales y las ramas ventrales que irn a inervar
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derivados del epmero y del hipmero respectivamente. La presencia de estos elementos
claramente segmentarios, claramente metamricos, nos marcan los segmentos
medulares, a pesar de que puede haber solapamiento entre las races.
Netter162B

En un corte medular, distinguiremos:
Un cordn posterior, que estar situado entre el surco posterolateral y la lnea
media posterior de la mdula.
Un cordn anterolateral, que se extiende desde el surco posterolateral hasta la
lnea media anterior de la mdula. Este cordn anterolateral, a su vez, se divide
en:
o Cordn lateral, que se extiende desde el surco posterolateral hasta la
emergencia de la raz anterior.
o Cordn anterior, que se extiende desde la emergencia de la raz anterior
hasta la lnea media anterior. Sobotta p.350 A

A la mdula est llegando una raz dorsal y saliendo de ella una raz ventral. Ambas se
unen formando el nervio raqudeo, que posteriormente se dividir a su vez en dos: una
rama dorsal (inervar al epmero) y una rama ventral (inervar al hipmero). De este
nervio raqudeo salen o llegan dos pequeos troncos. Uno de ellos sale del nervio
raqudeo y se dirige a un ganglio del tronco simptico. ste es el denominado ramo
comunicante blanco, ya que tiene un aspecto blanquecino, porque los axones que
contiene estn mielinizados. A su vez, del ganglio simptico est saliendo otro tronco
que llegar al nervio raqudeo, que sera el ramo comunicante gris. Recibe este nombre
porque los axones que contiene no estn mielinizados. Asimismo, del tronco simptico
tambin estn saliendo nervios que se estn dirigiendo a regiones prearticas. Estos son,
por ejemplo, los nervios esplcnicos o los nervios cardiacos. Los primeros llevan
neuronas preganglionares, mientras que los segundos llevan neuronas postganglionares.
As pues, a modo de resumen, en un corte medular encontraremos los tres cordones,
posterior, lateral y anterior (sustancia blanca), las astas, asta ventral, asta dorsal, y
regiones intermedias de la mdula (sustancia gris), conducto del epndimo. En algunos
casos, a ciertos niveles de la mdula, en las zonas intermedias de la mdula, en la
sustancia gris, se produce una emergencia de un pequeo pico lateral, que se denomina
asta lateral. Sobotta 350 A

Tambin hay que saber que a todo lo largo de la mdula, aunque la sustancia blanca y la
sustancia gris son continuas, sin embrago, en un corte transversal, no son exactamente
iguales, es decir, aparecen diferencias regionales. De un modo general diremos que
cuanto ms caudal, tanto ms pequea es la mdula, y que presenta engrosamiento a los
niveles donde surgen los plexos (plexo braquial y plexo lumbosacro). De esta forma, un
corte a nivel de T6, por ejemplo, ser mayor transversalmente que un corte a nivel de
S5. En cambio, las regiones de emergencia del plexo lumbosacro tienen un corte
transversal medular que es ms grande que el resto de cortes medulares torcicos.
Tambin se observa que el tamao de la sustancia blanca es mayor a niveles cervicales
que en el resto de los niveles, porque estn subiendo el resto de axones que vienen de
niveles inferiores. De igual modo, la sustancia gris cambia en funcin de que estn
emergiendo los plexos o no. All, donde estn emergiendo los plexos, la sustancia gris
est mucho ms desarrollada y en cambio donde no existen plexos, la sustancia gris es
ms pequea.
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Asimismo tambin se observa que el cordn posterior, que es muy pequeo en niveles
caudales, va creciendo conforme avanza hacia craneal y llega un momento, a partir de
T5, en que se segmenta, se divide ese cordn posterior y aparece un tabique que lo
divide en dos. Desde entonces se hablar en el cordn posterior de dos fascculos: uno
medial, el fascculo grcil, y el fascculo lateral o fascculo cuneiforme Netter158A

Al estudiarse la sustancia gris con diversos mtodos de tinciones, se observ que hay
distintos acmulos neuronales. Los de la parte dorsal no los veremos porque los
estudiaremos en la clase siguiente y nos centraremos en los ventrales. As, en las partes
ventrales existen acmulos neuronales de neuronas que tienen incluso distintos tamaos
celulares. Es importante recalcar aqu las agrupaciones selectivas de neuronas que
aparecen a lo largo de la sustancia gris y que no son iguales en las astas dorsales que en
las astas ventrales o en las zonas intermedias. Entonces, como criterio de clasificacin
de las regiones de la mdula, se utiliza el modelo de organizacin en lminas propuesto
por Rexed. Rexed propuso que en la mdula espinal haba 10 lminas. Las 6 primeras se
encuentran en el asta posterior o asta dorsal y en su base. La 7 lmina ocupa, sobre
todo, la zona intermedia de la sustancia gris de la mdula y adems invade muchos
intersticios, muchos huecos que quedan en el asta anterior. La lmina 8 se encuentra en
las zonas ms mediales del asta anterior. La 9 lmina no es una lmina continua, sino
que es una lmina fragmentaria. Est constituida, si la viramos en tres dimensiones,
por columnas alargadas craneocaudales de motoneuronas. La 10 lmina es el rea que
ocupa la sustancia gris en torno al canal del epndimo.
p. 351A enteras consultar Haines

En las regiones motoras nos encontramos con distintos tipos de motoneuronas. Por un
lado tendremos neuronas motoras somticas generales, que sern neuronas grandes,
multipolares, con unas dendritas muy grandes. Estas son las motoneuronas . Esta
neurona motora somtica general enviar su axn perifrico, que saldr por la raz
anterior, se incorporar al nervio raqudeo y luego se dirigir por la rama posterior o
anterior, segn vaya a derivados del epmero o del hipmero, para inervar un msculo.
Este msculo tendr una serie de fibras estriadas, de manera que cada fibra recibe solo
un axn, aunque cada neurona s puede inervar varias fibras. Ya sabemos que haba tres
tipos de fibras musculares: de tipo 1, de tipo 2 A y de tipo 2B, que se diferenciaban en
la cantidad de mioglobina, de vascularizacin y de capacidad energtica rpida. Las
fibras rojas, como por ejemplo, las del sleo, se caracterizan porque producen
contracciones tnicas, que tienen que aguantar mucho tiempo de contraccin. En
cambio, hay msculos muy fsicos, muy rpidos, que tienen fibras blancas porque
tienen menos mitocondrias, menos capacidad aerobia, menos mioglobina. Luego hay
otras que son las denominadas fibras intermedias, que son fibras de tipo rpido, pero
son resistentes a la fatiga. As, por ejemplo, el gastrocnemio tiene fibras intermedias,
porque tienen un efecto tnico, as como un efecto fsico (para el salto).
La neurona con todo el nmero de fibras a las que inerva constituye la unidad motora.
Las unidades motoras oscilan entre 5 fibras musculares por motoneurona (msculos
oculares extrnsecos), hasta varios centenares, como ocurre por ejemplo en el dorsal
ancho, en el cuadriceps.

En el asta anterior encontramos otro tipo de motoneuronas que son motoneuronas ms
pequeas, con dendritas tambin largas, que inervan los usos neuromusculares, las
fibras intrafusales de esos husos. Estas neuronas son las motoneuronas . Estas neuronas
son tambin motoras somticas generales.
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Estas motoneuronas estn dispersas formando dos grupos, en cada uno de los cuales
encontramos tanto motoneuronas como motoneuronas . Ahora bien, no todo es
difuso, sino que en la sustancia gris existe una organizacin espacial, topogrfica, lo que
se denomina una somatotopa. Esto quiere decir que hay una representacin espacial del
cuerpo en la mdula. Esto se puede observar en que en el asta ventral las motoneuronas
que inervan partes distales se encuentran en la regin lateral del asta ventral, mientras
que las que inervan regiones proximales, se encuentran en regiones mediales del asta
ventral. Al mismo tiempo, lo que inerva regiones flexoras queda dorsal en el asta ventral
y lo que inerva regiones extensoras, queda ventral en el asta ventral. Esto se combina de
tal manera que las motoneuronas que inervan musculatura distal flexora se localizarn
en las regiones dorsolaterales del asta ventral. Sin embargo, no solo existe una
topografa dorsoventral y mediolateral, sino que existe tambin una topografa que es
craneocaudal. Esto quiere decir que si reconstruyramos los distintos grupos
motoneuronales, veramos que existe una organizacin craneocaudal de manera que,
cuando acaban unos empiezan otros o unos pasan de ser muy gruesos a ser ms
delgados, etc. Esto tiene el sentido de que, independientemente del camino seguido por
los axones de estas motoneuronas (que pueden salir incluso por dos races distintas), los
axones de las motoneuronas de una columna irn a inervar en su conjunto a todas las
fibras musculares de un msculo entero. Esto, si observramos en conjunto todas las
columnas motoneuronales, veramos que hay una colocacin progresiva y asimtrica en
sentido craneocaudal de la representacin de los msculos de una regin del cuerpo:
miomera.

Adems tambin encontramos otro tipo de motoneuronas, que son las correspondientes
al sistema nervioso autnomo eferente. El sistema nervioso autnomo eferente consta de
dos grandes componentes: una columna torcica preganglionar situada desde T1 hasta
L1-L2 y, por otro lado, otras dos columnas fragmentadas, una a nivel sacro (sistema
parasimptico sacro preganglionar) y otra a nivel del tronco del encfalo. La diferencia
fundamental en la inervacin es que, mientras que las motoneuronas esquelticas
inervan msculo esqueltico utilizando acetilcolina, las terminaciones de las
motoneuronas preganglionares del sistema nervioso autnomo eferente, sobre todo del
simptico, van a ganglios, a ganglios del tronco simptico. Estas neuronas
preganglionares estn situadas en el ncleo intermedio lateral, que es lo que forma el
asta lateral de la mdula. Es decir, la presencia de ese ncleo intermedio lateral es lo que
genera la aparicin del asta intermedia lateral. Lo que veramos en este caso de la
motoneurona simptica, es que su axn parte del soma, que est en el ncleo intermedio
lateral, en el asta lateral de la mdula; sale por la raz anterior, se incorpora al nervio
raqudeo y se dirige al tronco simptico, a travs del ramo comunicante blanco. All,
puede hacer varias cosas: por un lado, puede hacer sinapsis con una neurona
postganglionar, que puede volver por el ramo comunicante gris al nervio raqudeo y
acompaarlo en su recorrido para ir a inervar msculo liso; pero, por otro lado, tambin
puede ascender o descender a otros niveles ganglionares y hacer la sinapsis all; o
incluso pasar por el tronco simptico sin hacer sinapsis y dirigirse a otros ganglios
prearticos, como podra ser el ganglio celaco (nervios esplcnicos) y all hacer la
sinapsis con la neurona postganglionar.
A nivel del parasimptico sacro no existe un asta lateral, a pesar de que a ese mismo
nivel se sitan las neuronas del parasimptico sacro.
La diferencia fundamental de estas neuronas preganglionares simpticas con respecto a
las motoneuronas es que estas neuronas simpticas, en su sinapsis con la neurona
postganglionar, utilizan acetilcolina sobre todo y algunas de ellas, pptidos, pero en
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realidad son colinrgicas, al igual que ocurre con las motoneuronas esquelticas, tanto
como . En cambio a nivel de los ganglios, ya hay una enorme diversidad y
dependiendo de cual sea el rgano diana sobre el que actuar la neurona postganglionar,
el neurotransmisor ser diferente. Por ejemplo, los msculos piloerectores utilizan
fundamentalmente noradrenalina como neurotransmisor. Las neuronas que inervan al
msculo de los vasos del msculo esqueltico y los de la piel utilizan tambin
noradrenalina. Sin embargo las que van a las glndulas sudorparas y algunas de las que
van a vasos del msculo esqueltico son colinrgicas y tambin VIPrgicas.

En el asta anterior de la mdula no solo encontramos motoneuronas, sino tambin
interneuronas. Concretamente encontramos tres tipos de interneuronas. Unas son
claramente locales, cuyo axn se ramifica en la zona. Estas son las interneuronas
propiamente dichas, neuronas de circuito local, neuronas de axn corto
Otro tipo de interneuronas son aquellas que envan su axn, que puede ir, bien por la
sustancia blanca, bien por la sustancia gris, a otros segmentos, tanto ms craneales
como ms caudales; es decir, conecta segmentos distintos entre s. Estas son las
neuronas propioespinales.
Un tercer tipo de interneuronas son aquellas cuyos axones viajan de verdad por los
cordones y se dirigen a niveles ms altos. Estas son las neuronas cordonales o neuronas
de proyeccin a distancia.
Una interneurona local muy interesante es la clula de Renshaw, que se caracteriza
porque recibe aferentes locales de una motoneurona, la activan, y esta clula de
Renshaw enva conexiones a la propia motoneurona y a otras, que son inhibitorias. Este
es un mecanismo de circuito cerrado.


23/03/2006(II)
Races posteriores. Bases anatmicas de los reflejos medulares
Ya sabamos que la dorsalizacin y la centralizacin de las estructuras nerviosas dan
lugar a la produccin de una regin en el tubo neural que originar la placa alar (que
queda dorsal) y a la placa basal, apareciendo dos placas a cada lado, separadas por el
surco limitans del canal del epndimo. Por estar situada en la parte dorsal, a la placa alar
tambin se la conoce como asta dorsal y otro tanto sucede con la placa basal, que se la
conoce como asta ventral. Tambin vimos en la ltima clase que haba migraciones de
la cresta neural que daban lugar a grupos neuronales de ndole diversa. De estas clulas
destacaremos las clulas que forman los ganglios raqudeos. Las neuronas de los
ganglios raqudeos, de los ganglios dorsales, son derivados de esta crestas que migran y
se van a disponer en situacin donde se localiza la unin neurocentral (la zona en el
embrin en la que se une el arco vertebral posterior y el cuerpo vertebral; y es la zona en
la que, en el adulto, formar los pedculos y el orifico intervertebral). Como decamos,
estas neuronas de los ganglios raqudeos son neuronas bipolares que se convertirn en
neuronas pseudomonopolares en el adulto. De cualquier forma, estas neuronas presentan
dos procesos:
Un proceso perifrico, que se va a poner en relacin con los tegumentos, con la
piel, con estructuras especializadas que denominaremos receptores. Otros
procesos perifricos se van a poner en relacin con los msculos, con sus
tendones, con las fascias de esos msculosy all tambin se van a desarrollar
en relacin con receptores, como son los receptores de los husos
neuromusculares o de los rganos tendinosos. Algunas de estas neuronas tienen
otros procesos perifricos que se ponen en relacin no con tegumentos, ni con
207
piel, ni con fascias, ni con msculos, sino con paredes viscerales. All se
pondrn en relacin con receptores que dan idea sobre la distensin de las
paredes viscerales. En base a esto, al destino al que se dirijan sus prolongaciones
perifricas, distinguiremos ya dos tipos de neuronas: tendremos neuronas
sensitivas somticas generales (las que van a la piel, a los tegumentos y a los
msculos) y neuronas sensitivas viscerales generales (las que van a las paredes
de las vsceras).
Un proceso central de todas estas neuronas ganglionares que se pone en relacin
con la placa alar, con el asta dorsal de la mdula espinal. Ah constituyen la raz
dorsal, en la mdula espinal. Estas neuronas lo que harn ser transmitir su
informacin en direccin a las neuronas localizadas en el asta dorsal, entrando a
la mdula a travs de del surco lateral. Si diramos un corte transversal a la
mdula, veramos que, a travs del surco lateral, estn entrando numerosas
raicillas, que no son ms que las prolongaciones centrales de estas neuronas
ganglionares.

Al cortar un ganglio raqudeo longitudinalmente, se puede apreciar una inmensa zona en
la zona central, que es blanquecina, llena de axones, y luego unas zonas perifricas en
donde se ven estructuras ms redondeadas y de un tono ms grisceo, que se
corresponden con los somas de las neuronas y de las otras clulas. Al estudiar estas
neuronas, se vio que se dividan en dos y que cada prolongacin viajaba por la zona
central del ganglio. Cuando Cajal estudi estas neuronas con ms detenimiento vio que,
en los ganglios raqudeos, estas neuronas tenan diversos tamaos. Adems de ellas
parta un proceso nico que empezaba a enrollarse alrededor de uno de los polos del
cuerpo neuronal para luego emerger hacia la zona central del ganglio, y, una vez all,
dividirse en dos procesos. Uno de los procesos era el proceso perifrico y el otro era el
proceso central. Tambin vio que, rodeando al soma y a este enrollamiento en torno a
uno de los polos, haba una cpsula que tambin poda incluso englobar a otras clulas
satlites ms pequeas. Esta neurona ganglionar pseudomonopolar es siempre en todos
los sistemas sensoriales una primera neurona sensitiva de cada va sensorial.
Como ya decamos, el proceso central de la neurona pseudomonopolar se pone en
relacin con la mdula espinal, concretamente con el asta dorsal de la mdula espinal.
Esta prolongacin central entrar a la mdula a travs de una zona indentada, que se
denomina surco posterolateral. Este surco posterolateral lo que indica no es ms que el
hecho de que all hay un camino de entrada que ya denominaremos zona dorsolateral,
tracto dorsolateral o zona de Lissauer. Esta zona dorsolateral que se encuentra justo en
este surco posterolateral constituye una regin en la que hay numerosas fibras que
ascienden y descienden.

En el asta dorsal ya hemos visto que podemos encontrar numerosos grupos celulares de
morfologa muy variada y de tamao variado tambin. Hasta mediados del siglo XX
hubo numerosos tipos de clasificacin de estas neuronas, pero justo entonces Rexed
agrup todos estos tipos celulares en lminas. Concretamente describi diez lminas, de
las cuales las 6 primeras estn localizadas en el asta dorsal y en su base y las cuatro
ltimas, en las zonas intermedias de la mdula y en el asta ventral. Es importante que
conozcamos algunos trminos, porque an hoy se siguen utilizando. As, la zona ms
superficial del asta dorsal tiene un grupo neuronal que se denomina zona marginal. Un
poco ms hacia ventral, hay una zona ms oscura, denominada zona gelatinosa. Ms
ventral an, encontraremos otra zona que engloba a un grupo de neuronas que ocupan
prcticamente todo el centro del asta dorsal, denominada ncleo propio. Ya ms ventral
208
encontramos un cuello o base del asta dorsal y ms inferiormente estara la zona
intermedia.

Correlacionando estos nombres con la nomenclatura que le dio Rexed, veramos que la
lmina I, que es la lmina ms superficial, se corresponde con la zona marginal. Ms
hacia ventral, encontraremos la lmina II, que se corresponde con la zona gelatinosa.
Ms hacia ventral, las lminas III, IV y V se corresponden con el ncleo propio, a pesar
de que tienen muchos tipos neuronales distintos. A modo de curiosidad diremos que
Rexed en la lmina V distingua una parte medial y una parte lateral. Ya en el cuello del
asta dorsal nos encontramos la lmina VI, que no existe en toda la mdula espinal, sino
solo en aquellas zonas en donde hay engrosamientos, es decir, en las zonas donde se
estn originando los plexos. El resto de lminas, VII, VIII, IX y X ya las vimos en la
clase anterior y sabemos que se encuentran en la zona intermedia y en el asta ventral.
Como cabra esperar, a distintos niveles medulares encontraremos que estas distintas
lminas adquieren formas distintas.

Para sistematizar los distintos tipos celulares que encontramos en el asta dorsal diremos
que,
en la lmina I hay clulas muy pequeas, de variados tamaos, que son
alargadas, que poseen un axn corto; y que junto a ellas encontraremos tambin
neuronas grandes cordonales. Adems tambin encontraremos fibras mielnicas
que entran en esa lmina I.
la lmina II a su vez est formada por muchas clulas muy empaquetadas,
tambin de diversos tamaos, con muchas dendritas y, por lo general, poca
mielina. Por este motivo, en un corte fresco se ve de color gris, porque hay poca
mielina.
Las lminas III, IV y V tienen interneuronas pequeas, con axn corto, y tienen
tambin unas clulas denominadas estrelladas, que sern pequeas, medianas y
grandes. Casi todas estas neuronas son neuronas cordonales, de las denominadas
de proyeccin, de vas largas.
Lo mismo encontraremos en la lmina VI.
En la lmina VII encontraremos neuronas de proyeccin y tambin muchas
interneuronas.

Es muy importante tener claro que ningn tipo celular restringe su actividad a una
lmina concreta. Las lminas se agrupan as porque ciertos tipos celulares predominan,
a pesar de que sus dendritas sobrepasan los lmites de la lmina.
Para saber cmo la informacin que procede de la periferia interacciona con las clulas
que encontramos en el asta dorsal, enunciaremos una serie de principios.
1. La mayora de los estmulos recibidos en la piel, en los tegumentos, en los
msculos o en las vsceras se van a transportar al SNC a travs de una cadena
que va a constar de un receptor, que est asociado al proceso perifrico de una
neurona ganglionar (o que a veces puede ser el propio proceso perifrico) y que
camina por un nervio raqudeo. Este proceso perifrico est asociado a su soma,
que est en el ganglio raqudeo; que se asocia a su vez a un proceso central, que
forma la raz dorsal y cuya terminacin central se va a asociar siempre a una
neurona central. Esta neurona central puede estar o en la mdula espinal o en el
tronco del encfalo. As, ya podemos hablar de una fibra aferente primaria, que
es ese proceso central de la neurona ganglionar y que se va a asociar a una
neurona central.
209
Las neuronas ganglionares ya vimos que eran de diversos tamaos y esto
responde a su funcin. De esta forma, las neuronas ganglionares grandes tienen
procesos centrales y perifricos grandes. En cambio, las neuronas pequeas
tendrn procesos pequeos. Esto se puede clasificar de acuerdo al dimetro de
los procesos (porque el dimetro de los procesos nos indica la cantidad de
mielinizacin que tiene ese proceso). De esta forma, encontraremos neuronas de
tipo IA, IB, II, III y IV. Adems, la cantidad de mielina que tengan las fibras
tambin nos va a dar un dato importante sobre su velocidad de conduccin.
Fibras ms gruesas conducen ms rpido y fibras ms finas conducen ms lento.
En este sentido, de acuerdo a su velocidad de conduccin, a las neuronas
sensitivas somticas las podemos clasificar en tipo A, A, A y C. Nosotros
podemos solapar estas dos clasificaciones, la que es estrictamente morfolgica
con la que es estrictamente fisiolgica. As vemos que las fibras ms gruesas,
que son las de tipo I, tienen una velocidad de conduccin de 80 a 120 m/s. Por
este motivo, a las de tipo I las denominaremos tambin IA. En cambio, las de
tipo II, que son las A, son ms finas y tienen una velocidad de 35-75 m/s. Las
fibras de tipo III, que son las A, son un poco ms delgadas y conducen entre 5-
30 m/s. Estos tres primeros tipos de neuronas son mielinizadas. Hay un cuarto
tipo de neuronas, las de tipo C, que son las ms delgadas y son amielnicas y son
las que ms lento conducen (0,5-2 m/s.).

Tambin preferentemente fibras de un grosor determinado y de una velocidad de
conduccin determinada se asocian con preferencia a un cierto tipo de
receptores. As, por ejemplo, las fibras ms gruesas, las de tipo IA y IB, se
asocian respectivamente a los husos neuromusculares y a los rganos
tendinosos. Concretamente, las fibras IA son las fibras anuloespirales que se
encuentran en la zona central de las clulas intrafusales. Las fibras IB, en
cambio, se asocian a los rganos tendinosos. Hay un tipo de fibra de tipo II, que
es ms fina, que se asocia tambin a los husos. A este tipo de fibra se la conoce
como fibra de tipo II de los husos y se asocia a los extremos de las fibras
musculares intrafusales.
En los tegumentos encontramos receptores de muchos tipos, por ejemplo,
encontramos fibras de tipo II asociadas a los pelos, de manera que cuando
soplan a nuestra piel y se mueven los pelos, notamos el movimiento porque hay
unos receptores que nos sealan cualquier pequea variacin. Hay otras fibras de
tipo II que sea asocian a receptores especficos en la dermis, que tambin se
excitan enseguida cuando nos pinchan con una pequea aguja o tocamos un
pequeo grano de arena. Estos receptores son receptores tctiles muy finos.
Las fibras de tipo III, sin embargo, estn asociadas a receptores que se
encuentran ms profundos en los tegumentos, y son sensibles a deformaciones
grandes en esos tegumentos; o por ejemplo en las vainas de los msculos, o por
ejemplo en ligamentos, o en articulaciones. Tambin tenemos fibras de tipo III
que son libres, que estn asociadas a clulas epiteliales en la piel y que informan
de distensiones que estn al lmite de producir lesin.
Las fibras de tipo IV (la fibra C) son fibras amielnicas, que no se asocian a
receptor y que informan cuando ya hay lesin tisular.
Todos estos receptores se puede decir que estn asociados preferentemente a un
tipo de fibra y por lo tanto a un tipo de neurona ganglionar. Ahora veremos
cmo esta neurona ganglionar, con su prolongacin central va a conectar con un
camino determinado en el asta dorsal de la mdula, preferentemente. As,
210
empezamos a hacer una especie de segregacin de lo que los estmulos externos
significan para nosotros.
2. Distinguimos entonces un segundo principio en esta aferencia de informacin
sensorial a la mdula espinal: toda fibra aferente, todo proceso central de
neurona ganglionar, cuando alcanza la mdula se divide en T, en dos ramas, en
una que asciende y en otra que desciende, siendo ms gruesa siempre la que
asciende. Posteriormente, de cada rama se formarn colaterales. Estas
bifurcaciones, tanto las que ascienden como las que descienden viajarn por el
cordn posterior y cada cierto tiempo van emitiendo colaterales que se
introducen en la sustancia gris y ah ya se pondrn en relacin con las neuronas
centrales. De cada una de estas colaterales surgirn numerosas sinapsis con
clulas del asta dorsal y, dependiendo del tipo de fibra de la que estemos
hablando, se relacionarn con distintas neuronas del asta dorsal. As,
o Las fibras de tipo IA de los husos, tambin conocidas como
anuloespirales, que recogan sensibilidad de las fibras intrafusales, tienen
una prolongacin central que al llegar al cordn posterior se dividir en
T, dando origen a una rama que asciende, ms gruesa, que llegar hasta
el tronco del encfalo y a una rama ms fina, que desciende, pero solo
unos pocos segmentos. Entonces, cada cierto tiempo, de cada una de las
ramas de las prolongaciones en T van surgiendo colaterales. Sern estos
colaterales los que se relacionen con ciertas neuronas del asta dorsal, con
ciertas lminas, que variarn dependiendo del tipo de fibra.
Concretamente en estas fibras IA, las colaterales se relacionarn,
preferentemente, con las lminas IV, V, VI, algunas con la VII y, sobre
todo, con la IX. Hay que saber que tanto la rama ascendente como la
descendente emiten colaterales, pero solo durante unos pocos segmentos,
concretamente en los segmentos en los que se encuentran las
motoneuronas , que inervan a ese msculo correspondiente. Estas
colaterales entran medialmente al asta dorsal y van dejando sinapsis en la
lmina IV, V, VI, VII (tanto en la zona medial como en la lateral) y IX
(que es donde estn las motoneuronas ).
o El receptor tendinoso est asociado con el extremo de los tendones y est
colocado en serie, no en paralelo, con la fibra anuloespiral y esto es lo
que se conoce como fibra IB. A continuacin esta fibra contina por la
prolongacin perifrica hasta llegar a su soma, que se encuentra en el
ganglio raqudeo y de l surge su prolongacin central que, por la raz
posterior, entra a la mdula a travs del surco posterolateral. Entonces, al
llegar al cordn posterior, esta prolongacin central se divide en T y da
una rama ascendente, que llega al tronco del encfalo y una descendente
que baja solo unos pocos segmentos y a continuacin da una serie de
colaterales durante un pequeo trayecto que entrarn medialmente al asta
dorsal y, concretamente, hacen sinapsis con las lminas IV, V, VI y VII
(tanto en la zona medial como en la zona lateral). Estas fibras IB no
alcanzan la lmina IX.
o Las fibras de tipo II de los husos estaban asociadas a los extremos de las
fibras intrafusales. Estas fibras continan por la prolongacin perifrica
hasta llegar a su soma, que se encuentra en el ganglio raqudeo y de l
surge su prolongacin central que, por la raz posterior, entra a la mdula
a travs del surco posterolateral. Entonces, al llegar al cordn posterior,
esta prolongacin central se divide en T y da una rama ascendente, que
211
llega hasta el tronco del encfalo, y una descendente que baja solo unos
pocos segmentos y a continuacin da una serie de colaterales solo
durante un pequeo trayecto, que entran medialmente al asta dorsal y
hacen sinapsis con las lminas IV, V, VI y VII (tanto en la zona medial
como en la zona lateral). Estas fibras tipo II tampoco alcanzan la lmina
IX. Las fibras de tipo II de los pelos y las fibras de tipo II tctiles, en
resumen, receptores en la piel asociados a procesos perifricos. Los
receptores cutneos de sensibilidad tctil fina se relacionan con la
neurona ganglionar a travs de la prolongacin perifrica de esta
neurona. A continuacin, de este soma neuronal sale una prolongacin
central que, por el nervio raqudeo y posteriormente por la raz dorsal,
entra a la mdula. Esta fibra aferente primaria, al llegar al cordn
posterior se divide en T y la prolongacin ascendente, al igual que las
otras, asciende hasta el tronco del encfalo y da colaterales en un
trayecto determinado. En cambio, la prolongacin descendente se agota
despus de unos pocos segmentos. Las colaterales que emiten estas
ramas se relacionarn con las lminas III, IV y V.
o Las fibras asociadas a otros receptores de los tegumentos, es decir, fibras
de tipo III asociadas a receptores de sensibilidad tctil grosera o de
deformacin, continan por la prolongacin perifrica has llegar a su
soma, que se encuentra tambin en el ganglio raqudeo. Entonces
continan por el nervio raqudeo, pasan posteriormente a la raz dorsal y
entran a la mdula a travs de surco posterolateral. En cambio aqu, a
diferencia de las otras fibras, las de tipo III se dividen en la zona
dorsolateral de Lissauer y no llegan al cordn posterior. En este tracto
dorsolateral de Lissauer, al dividirse en T, darn una prolongacin
ascendente y otra descendente que, en este caso, se agotarn (ambas, es
decir, que la ascendente no llegar al tronco del encfalo). En su trayecto
estas ramas ascendente y descendente, al igual que ocurra con el resto de
fibras, darn una serie de colaterales, pero a diferencia del resto de fibras,
stas entrarn al asta dorsal por su parte lateral. Una vez all harn
sinapsis con la lmina I fundamentalmente y tambin la lmina V.
o Las fibras perifricas amielnicas asociadas a terminaciones libres,
denominadas fibras de tipo C, que aparecen tanto en los tegumentos,
como en la piel, como en las vsceras, siguen el camino tpico de
prolongacin perifrica-soma neuronal en ganglio raqudeo-prolongacin
central y al llegar a la zona de Lissauer se dividen en T y sus dos
prolongaciones ascienden y descienden a lo largo de grandes trayectos
(10-13 segmentos). Estas ramas, ascendente y descendente, tambin
emiten colaterales, que entran lateralmente al asta dorsal para hacer
sinapsis fundamentalmente con la lmina II.

Cuanto ms fina es la fibra (como la de tipo IV o C, o tipo III), ms segmentos
vamos a afectar con la informacin que transporta.
De todo este conjunto de fibras aferentes primarias, unas (fibras IA) van a
alcanzar el grupo donde estn las motoneuronas ; el resto, lo que va a afectar
son a interneuronas y a neuronas de proyeccin. Entonces, aqu tendremos una
neurona central que, o bien (interneuronas) afectar a la actividad de este
segmento y producir respuestas segmentarias, o bien (neuronas de proyeccin)
transportar la informacin a varios segmentos, de manera que esos varios
212
segmentos sean capaces de producir respuestas motoras multisegmentarias. En
resumen, con una informacin que llega por una fibra podemos producir tanto
respuestas de un solo segmento medular, que llamamos respuestas segmentarias
o reflejos; o podemos afectar ms de un segmento y producir respuestas
multisegmentarias. Adems de todo esto, con la misma informacin podemos
hacer que se informen centros superiores bien directamente, o bien a travs de
neuronas cordonales, de modo que produciremos respuestas ms complejas
suprasegmentarias.

Avance fisiolgico:
Las fibras IA estn asociadas a fibras intrafusales. Cuando estas fibrsa intrafusales se
estiran, este estiramiento es detectado por el receptor asociado a la fibra IA, que tambin
se estira. Esto produce descargas de potenciales de accin, que terminarn llegando a la
mdula y estas descargas de las neuronas sensitivas siempre sern activadoras.
Concretamente, las fibras IA hacan sinapsis con la lmina IX, que era donde se
encontraban las motoneuronas . Entonces, esta sinapsis activadora, al activar a las
motoneuronas lo que hace es que se produzca la contraccin, es decir, ante un
estiramiento de la fibra intrafusal se produce un contraccin del msculo. Por otro lado,
las fibras IB estaban asociadas a tendones. Estas fibras, al estirarse los tendones, envan
potenciales de accin activadores a la mdula, pero en este caso no llegan a la lmina
IX, sino que se quedan en la lmina VII. All activan interneuronas que inhiben a las
motoneuronas de la lmina IX, es decir, ante un estiramiento de los tendones, inhiben
la contraccin muscular.
Aunque es ms difcil de ver, en relacin con las fibras IA y IB tambin existe
somatotopa, de manera que la extensin de las colaterales de las fibras IA, IB y II (de
los husos), que organizan estos reflejos relacionados con el msculo, tiene relacin con
la longitud de la columna que ocupan las motoneuronas que inervan ese msculo.


27/03/2006
Vas ascendentes en la mdula espinal
A travs de las fibras aferentes primarias se va a transmitir informacin a neuronas del
asta dorsal de la mdula espinal tambin incluso a neuronas del asta ventral de la
mdula espinal. Alguna informacin que queda en el mismo segmento por donde ha
entrado la fibra aferente primaria va a ser utilizada para organizar reflejos medulares,
reflejos segmentarios, como son el reflejo miottico y el reflejo tendinoso. Alguna
informacin de la que accede a la mdula espinal har sinapsis con neuronas que no
estn en el mismo segmento ordinal que la raz por donde ha entrado, sino que estar
algunos segmentos por arriba o algunos segmentos por abajo. Esta informacin en la
mdula espinal tambin sirve para organizar otros reflejos, como por ejemplo el reflejo
de retirada, el reflejo flexor u otro tipo de procesamientos, pero ya a nivel
multisegmentario. Tambin vimos que haba otra informacin de las fibras aferentes
primarias que contactaba con neuronas de proyeccin, con neuronas de axn largo.
Reciban este nombre porque su axn iba a ser emitido directamente hacia la sustancia
blanca de la mdula espinal e iba a contactar con algn centro superior; y ese centro
superior es el que iba a procesar esa informacin, junto con otras e iba a organizar una
respuesta de orden suprasegmentario.
Esto nos permite ver cmo, con la informacin proveniente de una fibra aferente
primaria podemos producir respuesta a bastantes niveles, a nivel de un solo segmento, a
nivel de varios segmentos o a nivel suprasegmentario de forma simultnea. Hoy
213
veremos cmo la informacin sensorial que procede del cuerpo va a acceder a esos
niveles suprasegmentarios y veremos a qu centros accede de forma secundaria esa
informacin.
Antes de nada hay que definir algunos conceptos. Un fascculo o tracto es un grupo de
fibras que tiene origen, trayecto y destino comunes. Es decir, la neurona de origen est
localizada en el mismo sitio que la neurona vecina; las neuronas tienen axones que
viajan por el mismo trayecto; y las neuronas tienen sitios de sinapsis comunes. stas
seran las fibras o las neuronas que forman un fascculo o tracto.
Otro concepto es el de va o sistema ascendente, que es una cadena secuencial de tractos
o fascculos que transportan, a travs de varias sinapsis, un tipo de informacin. Esa
informacin siempre va a ascender a niveles suprasegmentarios.
Hay algunos tractos que no salen realmente de la mdula espinal, pero que conectan
muchos segmentos dentro de la mdula espinal. Estos fascculos reciben el nombre de
fascculos o tractos propioespinales y no son ms que sistemas que utiliza la mdula
espinal para comunicar, para hacer llegar fibras de un segmento a otros segmentos, por
encima o por debajo. Esto se hace a travs de varios lugares en la mdula espinal. Uno
de esos lugares es una zona perifrica a la sustancia gris de la mdula que en conjunto
se denomina fascculo propioespinal y que es utilizado por axones de neuronas de un
segmento para ascender y descender a otros segmentos. Este fascculo se encuentra
alrededor de toda la sustancia gris. Otro fascculo tambin lo conocemos, que es la zona
dorsolateral o tracto dorsolateral de Lissauer, en este tracto tambin hay fibras que
aprovechan este camino ascendente y descendente para cambiar de o avanzar a otros
segmentos. Estos son los sistemas propioespinales, que participan en la informacin
multisegmentaria y van a transportar axones de neuronas de segmentos superiores e
inferiores.

Finalmente, pasamos a ver los fascculos y las vas ascendentes de la mdula espinal.
Pero antes de empezar a detallar las vas concretas, hay una serie de principios que
debemos conocer.
1. La primera neurona de una va o sistema ascendente siempre estar en un
ganglio raqudeo. La segunda neurona puede estar en la sustancia gris de la
mdula espinal o en el tronco del encfalo.
2. Cada fascculo o tracto de la va transporta algn tipo de informacin (dolor, )
que es comn para toda la va.
3. en estas vas ascendentes tambin se produce el fenmeno de la somatotopa,
que es un concepto segn el cual la informacin que procede de clulas
musculares vecinas o de receptores de piel vecinos va a viajar siempre vecina en
sustratos anatmicos vecinos, es decir, en fibras aferentes primarias, casi
siempre vecinas; va a hacer sinapsis en neuronas centrales casi siempre vecinas.
Si la fibra aferente primaria viaja por un tracto blanco, tambin esas fibras
aferentes primarias van a ser vecinas. Este principio se va a mantener a lo largo
de toda la cadena o secuencia de sinapsis que vaya a haber en esa va.

Una vez conocidos ya estos principios, a los que posteriormente aadiremos otros,
pasaremos ya a definir algunos de estos tractos que participan en la formacin de vas
ascendentes. Antes que nada tenemos que hacer un pequeo recuerdo de la sustancia
blanca de la mdula espinal. La sustancia blanca de la mdula espinal se organizaba en
un cordn posterior, que era todo ese espacio entre el surco medio posterior y la entrada
de la raz dorsal; un cordn lateral, que era el espacio que se encontraba entre la raz
dorsal y la raz ventral; y un cordn anterior, que se encuentra entre la raz ventral y el
214
surco medio anterior. Estas zonas son blancas porque poseen fundamentalmente axones
mielinizados y es por ah por donde van a viajar los axones que forman los tractos
blancos, que van a ascender hacia centros suprasegmentarios.
El cordn posterior es el nombre que recibe el tracto o fascculo que se localiza
posteriormente entre la entrada de la raz dorsal y el surco medio posterior. El cordn
posterior est formado por axones de neuronas mielinizadas, de tipo IA, IB, II de los
husos y II tctiles, que al entrar en la mdula era precisamente en este cordn posterior
donde su axn aferente se divida en T. Hemos dicho que estas fibras sensitivas
aferentes respetan el principio general de la somatotopa y por esto ocurre que las fibras
que entran caudales en la mdula espinal (las fibras sacras y las coccgeas) se dividen
medialmente. De esta forma las fibras que encontraramos en el cordn posterior ms
pegadas al surco medio posterior seran las fibras coccgeas, ms lateralmente las sacras,
ms lateralmente, las lumbaresA partir del momento en que empiezan a entrar fibras
torcicas, stas se empiezan a colocar ms lateralmente, y de hecho comienza a aparecer
un pequeo tabique conjuntivo en el cordn posterior que por lo tanto solo existe en los
niveles por encima de la mdula lumbar. Este tabique por lo tanto empieza a separar
fibras ms laterales que proceden ya de niveles torcicos y de niveles cervicales. As se
empiezan a formar dos fascculos dentro de los cordones posteriores. Al fascculo ms
lateral delimitado por el tabique conjuntivo y por la entrada de la raz dorsal lo vamos a
denominar fascculo cuneiforme; y al fascculo ms medial situado entre el tabique
conjuntivo y el surco medio posterior lo denominaremos fascculo grcil.

Entonces ya vemos que la fibra aferente primaria aqu, en el cordn posterior, es todava
el axn de la neurona ganglionar y se va a mantener con un orden somatotpicamente
predeterminado y va a ascender a lo largo de toda la mdula espinal. Lgicamente, por
debajo de la mdula torcica solo veremos el fascculo grcil y, ms arriba, veremos a
los dos. Esta fibra aferente primaria asciende hasta el tronco del encfalo. En el tronco
del encfalo, justo en la zona de conexin de la mdula espinal con el tronco del
encfalo, donde terminan los cordones posteriores, nos encontramos unos acmulos de
neuronas localizadas en dos zonas que denominaremos a las ms mediales ncleo grcil
(asociado al fascculo grcil) y a las ms laterales ncleo cuneiforme (asociado al
fascculo cuneiforme). En estos agregados neuronales tambin denominados ncleos del
cordn posterior encontramos las neuronas de segundo orden de esta va ascendente.
Aqu estn las neuronas donde van a hacer sinapsis las fibras del tracto de los cordones
posteriores. Estas neuronas de segundo orden ascendern por el tronco del encfalo y ya
veremos otro da adnde se dirigirn. La informacin que transportan estas fibras de los
cordones posteriores es muy variada: informacin procedente de los tendones, de los
husos neuromusculares (estiramiento muscular, tensin tendinosa) informacin de
receptores tctiles Todo esto va a ascender y va a hacer sinapsis en estos ncleos de
forma somatotpicamente organizada.

Una segunda va de ascenso muy parecida a la anterior es la va de ascenso al cerebelo.
Al cerebelo asciende informacin muy precisa y muy detallada del estado general de los
msculos, de los tendones y de la situacin tctil. Esta informacin ascender a zonas
del cerebelo que ya veremos pero tambin a travs de la sustancia blanca. Esta
informacin procede de colaterales de las fibras aferentes primarias que viajan por los
cordones posteriores. Ya sabemos que estas fibras aferentes primarias dejaban
colaterales, aparte de en las mltiples lminas que ya vimos, en la lmina VII medial y
VII lateral y tambin en la lmina V, que son las que nos van a interesar ahora. En estas
lminas VII y V vamos a encontrar neuronas de segundo orden que ya reciben estas
215
sinapsis y cuyo axn largo se dirige al cerebelo, pero lo van a hacer por varias rutas.
Todas estas rutas en conjunto se denominan vas o sistemas espinocerebelosos.
En primer lugar hablaremos del fascculo espinocerebeloso dorsal o posterior.
Este fascculo tiene su origen en un conjunto de neuronas de segundo orden que
estn situadas en la lmina VII, pero solo de la mdula torcica entre los
segmentos T1, T2 hasta L1, L2. En este espacio de la mdula torcica, en la
lmina VII, hay un grupo de neuronas que forman incluso una especie de
prominencia en la cara medial de la base del asta dorsal. Esta prominencia se
denomina columna de Clark y ah estarn situadas las neuronas de segundo
orden origen de este tracto. Estas neuronas tienen axones largos que se disponen
ipsilateralmente en el cordn lateral, en la zona dorsal y perifrica del cordn
lateral. En esta zona dorsal y perifrica del cordn lateral los axones ascienden
por toda la mdula espinal y cuando alcanzan la unin entre el tronco del
encfalo y la mdula espinal continan ascendiendo por el tronco del encfalo,
por la estructura ms rostral al tronco del encfalo, que es el puente o
protuberancia y, entrando al cerebelo por una estructura gruesa de sustancia
blanca, que da entrada al cerebelo y que se denomina pednculo cerebeloso
inferior formando un haz denominado haz espinocerebeloso dorsal. Ah ya
encontrar las neuronas de tercer orden.
Este tracto espinocerebeloso dorsal solo lleva informacin de neuronas que estn
en la mdula torcica y comienzan en la mdula lumbar.
Hay otro tracto que lleva informacin similar a la del tracto espinocerebeloso
dorsal, pero que se encuentra a nivel cervical. La informacin que accede a la
mdula espinal en niveles superiores a los torcicos viaja en la parte lateral del
cordn posterior, y es informacin que procede de las extremidades superiores
fundamentalmente. Viaja en la parte lateral del cordn posterior y a nivel de la
unin entre la mdula y el tronco del encfalo se separa y va a hacer sinapsis en
otro ncleo de neuronas que se sita lateralmente al ncleo cuneiforme y que
recibe el nombre de ncleo cuneiforme lateral, porque queda lateral al ncleo
cuneiforme. En el ncleo cuneiforme lateral se encontrarn las neuronas de
segundo orden, que reciben esta informacin y cuyo axn est ya muy cerca del
pednculo cerebeloso inferior, de modo que entra al cerebelo por este
pednculo, formando un haz que se llama haz cuneocerebeloso. Este fascculo
cuneocerebeloso forma una estructura anatmica que se denomina fibras
arciformes externas. Tanto el haz espinocerebeloso dorsal como el haz
cuneocerebeloso estn llevando al cerebelo fundamentalmente informacin del
estado de estiramiento de los msculos y de los tendones. Y tambin llevan,
sobre todo el haz cuneocerebeloso, bastante informacin de receptores tctiles.
El fascculo espinocerebeloso anterior tiene sus neuronas de origen en la lmina
V, en su parte lateral, as como en las zonas ventrales de la lmina VII. En esas
zonas de la lmina V y de la lmina VII hay unas neuronas que reciben estas
colaterales de las fibras aferentes primarias IA, IB, II de los husos y II de la piel;
pero adems tambin tienen muchas influencias descendentes que ya
estudiaremos. Estas neuronas ya de segundo orden, que se encuentran en estas
lminas V y VII, tienen un axn largo que cruza la lnea media por la comisura
blanca y se disponen en la parte perifrica y anterior del cordn lateral. Es decir,
estas neuronas emiten un axn largo que por el lado contralateral asciende
lateralmente hasta llegar al tronco del encfalo, donde contina lateralmente por
la protuberancia o puente y se introduce al cerebelo por otra gran va de entrada
216
que es el pednculo cerebeloso superior. Ah dentro del cerebelo encontraremos
las neuronas de tercer orden.
Hay otro tracto o fascculo similar a este ltimo, a nivel cervical, que se
denomina tracto o fascculo espinocerebeloso rostral. Este fascculo se origina
en el mismo tipo de neuronas (neuronas laterales de la lmina V y de la lmina
VII) y tambin recibe muchas influencias descendentes. Estas neuronas, a nivel
cervical, lo que haran sera emitir axones, que en este caso viajan de forma
ipsilateral, situndose anteriores en el cordn lateral. Desde ah ascenderan por
el tronco del encfalo, por el puente, y algunas de sus fibras entraran por el
pednculo cerebeloso superior, y, la mayora, por el pednculo cerebeloso
inferior.
As, de un modo u otro, este conjunto de vas espinocerebelosas transporta informacin
muy precisa y detallada sobre sistemas sensoriales tambin muy precisos y detallados.

El sistema anterolateral es todo un conjunto de tractos o fascculos que transportan
informacin desde la mdula espinal hasta el tlamo; informacin asociada a receptores
groseros (de los tegumentos, de las articulaciones, de las fascias, de los que estaban en
la hipodermis, ) o tambin informacin nociceptiva asociada a receptores de tipo III o
tipo IV. Toda esta informacin se transporta al tlamo y lo puede hacer por dos vas: por
la va directa, con una sinapsis de por medio nada ms, o por la va indirecta, con ms
de una sinapsis.
La va ms directa es la que forma lo que denominamos el haz del fascculo
espinotalmico. Esta informacin procede de neuronas ganglionares de tipo III
asociadas a receptores de muchsimos y diversos tipos. Las fibras de tipo III
estn asociadas a receptores cutneos profundos, de los tegumentos, de las
articulaciones, a nociceptores a termoceptores, Estas fibras de tipo III
entraban en la mdula espinal por la raz dorsal, hacan su divisin en T en el
tracto de Lissauer y por el propio tracto de Lissauer ascendan y descendan las
ramas ascendente y descendente respectivamente. Estas ramas, que afectaban a
varios segmentos medulares, terminaban en la lmina I, en la lmina V y en la
lmina VII, incluso tal vez en la parte ms superficial de la lmina II. En estas
ubicaciones encontramos a las neuronas de segundo orden. Esta neurona de
segundo orden emite un axn que cruza al lado contralateral, tambin por la
comisura blanca y se coloca en las porciones ms interiores del cordn
anterolateral. Sin embargo, destaca que el cruce del axn al lado contralateral
nunca se produce en el mismo segmento medular, sino que se produce a travs
de dos segmentos medulares, de manera que el axn partir de sus lminas de
origen y se incorporar a su tracto, que estar situado dos segmentos medulares
ms arriba. Esta fibra viajar en esta zona anterior y lateral del cordn
anterolateral, continuar tambin lateral en el tronco del encfalo y lateral en la
protuberancia o puente; va a viajar a travs del mesencfalo y desde el
mesencfalo se va a dirigir directamente al tlamo. En su camino va a ir dejando
colaterales a nivel de la formacin reticular. La formacin reticular es una zona
de sustancia gris muy compleja, que se encuentra a lo largo del tronco del
encfalo, alrededor del ventrculo. En esa formacin reticular del tronco del
encfalo las fibras espinotalmicas van a dejar colaterales. estas fibras
espinotalmicas, por lo tanto, ascendern hacia el tlamo. sta es la va ms
directa que hay con una sola sinapsis. La neurona de primer orden se encuentra
en el ganglio. La neurona de segundo orden se encuentra en las lminas I, V y
VII y la neurona de tercer orden se encuentra en el tlamo.
217

Estas fibras tambin se rigen por el principio de somatotopa, de modo que,
segn se van incorporando al sistema anterolateral, las que proceden de ms
abajo quedan ms laterales, y las que van incorporndose en niveles ms
rostrales, van quedando ms mediales. De tal forma que de lateral a medial
encontraremos una somatotopa sacrolumbar-torcicocervical.
Hay otras vas que no son tan directas pero que tambin terminan llegando al
tlamo. Estas vas toman diversos caminos. Uno de ellos, por ejemplo, desde
neuronas que estn situadas en la lmina I, III, V, VII. En esas lminas se
encuentran las neuronas de segundo orden. Ah se forman fibras largas que
tambin van a viajar por el cordn anterolateral, con la misma somatotopa que
las anteriores, pero van a quedar en la formacin reticular. Desde la formacin
reticular, neuronas de tercer orden o incluso ms, ya que puede haber ms de una
sinapsis, van a ascender al tlamo por una va mucho ms larga. Estas fibras son
fibras espinorreticulares, pero como terminan llegando al tlamo, las incluimos
dentro del sistema anterolateral.

Otra va que puede seguir esta informacin para acceder al tlamo es, de forma
multisinptica, a travs de la lmina II. En la lmina II haba neuronas de tipo
IV, asociadas a nociceptores, a terminaciones libres amielnicas, que alcanzaban
el tracto de Lissauer y ah se dividan en T y que encontraban sus neuronas de
segundo orden a nivel de la lmina II. Estas neuronas de segundo orden son
neuronas muy pequeas que tienen axones cortos, que van ascendiendo y
haciendo numerossimas sinapsis ascendentes a lo largo de toda la lmina II de
muchos segmentos; y tambin de forma multisinptica pueden ir alcanzando la
lmina X, periependimaria y ascender tambin de forma multisinptica, tanto
ipsilateral como contralateralmente, en ambos casos. De cualquier forma estas
neuronas terminan ascendiendo hasta la formacin reticular y desde ah tambin
acaban llegando al tlamo.
Acompaando a este sistema anterolateral tambin viajan fibras, pero que esta
vez no alcanzarn el tlamo, sino que se quedan en otras estructuras. De este
modo distinguiremos fibras espinohipotalmicas, fibras espinorreticulares,
fibras espinoolivares o espinobulbares y espinoceptales. Todas estas fibras,
pues, viajan por el mismo camino, pero no alcanzan el tlamo.

218

219
28/03/2006
Vas descendentes en la mdula espinal
Las primeras vas descendentes que nos encontramos son precisamente aquellas vas
que rodean la sustancia gris, que son las vas propioespinales o tambin las vas que
discurren por el tracto de Lissauer. En conjunto estas vas propioespinales, si incluimos
tambin al tracto de Lissauer, se encontraran rodeando toda la sustancia gris y se
pueden entender tanto como vas ascendentes y como vas descendentes, ya que es en
estas zonas precisamente donde, por un lado las fibras aferentes se dividen en T, y por
lo tanto envan colaterales tanto hacia arriba como hacia abajo, y por otro lado, es una
zona donde encontraremos neuronas conectando distintos segmentos medulares, sobre
todo ascendentes, pero tambin descendentes.
Ya hablando de las vas descendentes propiamente dichas, el tlamo no devuelve
conexiones descendentes, pero sin embargo, el tlamo es en s mismo una estacin
fundamental para el ascenso de informacin hacia la corteza. Entonces, lo que s
produce conexiones a la mdula de forma muy importante es la propia corteza cerebral.
La corteza cerebral posee unas neuronas (pintadas en azul) que envan sus axones, que
descienden y en la parte baja del bulbo raqudeo se cruzan al lado contralateral. Este
fenmeno de cruce de los axones al otro lado de la lnea media recibe el nombre de
decusacin. La mayor parte de estas fibras, como decimos, se cruzan y se van a una
posicin lateral y quedaran descendiendo en la mdula en la porcin ms lateral y
perifrica del cordn lateral, formando un haz que recibe el nombre de tracto o
fascculo corticoespinal lateral o cruzado.

Este haz corticoespinal lateral presenta una topografa ventrolateral, presenta una
somatotopa ventrolateral. As, de esta forma, las fibras cervicales quedarn las ms
mediales y las sacras quedarn las ms laterales, puesto que las cervicales son las
primeras que tienen que entrar a la sustancia gris y por lo tanto han de quedar ms
mediales. Esta va corticoespinal lateral o cruzada, en su origen en la corteza, nace de un
conjunto de reas corticales que tienen funciones distintas. Por el momento
mencionaremos que parte de estas reas se pueden llamar motoras, que tienen ms que
ver con lo efector; y otras reas de corteza que dan lugar a esta va tambin son reas
sensoriales, reas que son ms bien aferentes. Entonces, de este conjunto de reas
motoras y sensitivas nace toda esta va descendente corticoespinal. Por este motivo en la
va corticoespinal nos encontramos con dos grupos de terminaciones, por as decirlo.
Por esto, parte de las fibras estarn terminando desde la lmina III hasta la V; y el otro
tipo de fibras, que tiene ms de componente motor de la corteza, estarn terminando en
las lminas V, VI, VII e incluso IX. Esto nos indica que, aunque en conjunto la va
corticoespinal tiene unas terminaciones bastante amplias, las fibras procedentes de
ncleos corticales motores son ms de zonas intermedias y ventrales; y las fibras
procedentes de ncleos corticales sensitivos son ms del asta dorsal.
Esto representa al 90% de las fibras de las vas corticales descendentes. Sin embargo,
hay un 10% de estas vas descendentes que quedan situadas en el mismo lado, que no se
cruzan. Estas fibras estaran formando el denominado haz o tracto corticoespinal
directo o anterior, y estaran situadas, como su nombre indica, en la parte anterior y
medial del cordn anterior. Este haz corticoespinal anterior, aunque est en el mismo
lado, el 80% de sus fibras (o lo que es lo mismo el 8% de las vas corticales
descendentes) se cruzan al lado contralateral por la comisura blanca anterior y terminan
en las regiones mediales de la sustancia gris o zonas mediales del asta anterior de la
mdula: lmina VII, VIII e incluso IX.
Insertar figura
220
La va corticoespinal lateral, que es la va ms importante de las que descienden de la
corteza, est actuando sobre todo sobre regiones distales de las extremidades, aunque
tambin acta sobre zonas ms proximales, ms axiales. Por esto va a controlar los
movimientos que tienen ms riqueza, ms complejidad en su realizacin. Por este
motivo destacaremos que las terminaciones de la va corticoespinal lateral tienen unas
terminaciones directas en la lmina IX particularmente abundantes, all donde las
motoneuronas de la lmina IX son ms pequeas y tienen unidades motoras ms
pequeas, con lo cual permiten realizar movimientos con ms precisin.
Ya hemos visto un sistema descendente que tendra mucho que ver con aquel ascenso a
travs del tlamo. Hacia el tlamo ascenda una gran cantidad de informacin: el
sistema anterolateral y los cordones posteriores iban al tlamo de forma muy
caracterstica. Los ncleos de los cordones posteriores envan ciertas fracciones
descendentes, pero son minoritarias y no vamos a pararnos a hablar de ellas. As pues,
la devolucin fundamental de vas descendentes para el sistema talmico se produce
desde la corteza cerebral, los sistemas corticoespinales.

El siguiente grupo de sistemas ascendentes que vimos eran los sistemas cerebelosos. La
mdula espinal tambin aportaba una gran cantidad de informacin al cerebelo. El
cerebelo, por s mismo, enva muy pocas conexiones directas hacia la mdula.
Concretamente esta informacin procede de los ncleos profundos del cerebelo, que, sin
bien son muy importantes, envan muy poca informacin que adems se va a agotar en
los primeros niveles cervicales, porque tiene que ver con la orientacin del cuello y de
los ojos.
La mayor parte de informacin cerebelosa que se dirige hacia la mdula procede de
dos grandes sistemas que tienen mucho que ver con el cerebelo.
El primer sistema es el sistema de los ncleos vestibulares (en color rosa). Estos
ncleos estn situados entre el bulbo y la protuberancia y son cuatro: superior,
medial, inferior y lateral. Estos ncleos poseen una proyeccin descendente muy
importante que en realidad nace de dos ncleos diferentes. Una de ellas es una
proyeccin de neuronas que bajan por el mismo lado; es la va vestibuloespinal
directa o vestibuloespinal lateral. Estos axones, en la mdula, se disponen en la
parte ms anterior y lateral del cordn anterior, muy en su periferia. Las fibras
de este fascculo estn terminando en el asta anterior, incluso en motoneuronas:
lmina VII y lmina IX. Este fascculo tiene terminaciones abundantes y se
encarga de activar las motoneuronas extensoras, motoneuronas y , y adems
estn inhibiendo, mediante interneuronas, las motoneuronas flexoras.
El otro sistema vestibuloespinal nace en realidad del ncleo inferior y el medial.
Sus axones se dirigen hacia la lnea media y aqu encuentran una especie de
autopista peculiar, muy pequea y efectiva, denominada fascculo longitudinal
medial. El fascculo longitudinal medial es un tracto en el cual van muchas cosas
distintas, que ya iremos viendo y del que de momento solo nos interesa que
viajan estas vas vestibuloespinales mediales. Estas vas vestibuloespinales
mediales aprovechan el fascculo longitudinal medial de un lado y de otro. El
fascculo longitudinal medial con el haz vestibuloespinal medial en su interior
estn situados en las zonas ms altas y laterales del surco medio anterior,
quedando superiores (dorsales) a las vas corticoespinales directas o anteriores.
Estas vas vestibuloespinales mediales, como son bilaterales, terminan en los dos
lados en las interneuronas de las lminas VII y VIII, en sus partes ms mediales.
Estas vas, al igual que las vas vestibuloespinales laterales estaban actuando
221
sobre la musculatura extensora, estas vas estn actuando sobre zonas axiales de
la musculatura a todo lo largo de la mdula.
El cerebelo, a travs de este sistema vestibular, est actuando sobre la mdula. Sin
embargo, el cerebelo tiene relacin con otras estructuras tambin, como por ejemplo con
el ncleo rojo (en color rojo) situado en el mesencfalo. Este ncleo rojo posee unas
fibras que se cruzan en el propio mesencfalo y descienden por el lado contrario.
Desciende en la mdula concretamente en las regiones anteriores o ventrales al tracto
corticoespinal lateral. El sistema rubroespinal tiene mucha importancia en los
carnvoros, menos importancia en los primates y bastante menos en el hombre. Esta va
rubroespinal terminar bsicamente en los mismos lugares en donde terminaban las vas
motoras corticoespinales laterales, es decir, en las lminas V, VI, VII. Las vas
rubroespinales se encargan de generar una activacin de motoneuronas flexoras e
inhibir las extensoras, es decir, facilita el tono flexor e inhibe el extensor. Esto es lo
opuesto a lo que haca la va vestibuloespinal lateral.
Insertar figura
Tenemos un tercer sistema relacionado con el cerebelo, que son las vas
reticuloespinales. Estas vas reticuloespinales (en color verde) se encuentran en la
formacin reticular, que se encontraba, a su vez, a nivel del puente y del bulbo. En la
formacin reticular hay dos formas de proyeccin hacia la mdula. En la especie
humana, las proyecciones hacia la mdula ms abundantes proceden de la parte baja del
puente, fibras pontoespinales, de la formacin reticular pontina; y algo menos
abundantes son las fibras que vienen del bulbo.
La formacin reticular del bulbo es bilateral, proyecta por un lado y por el otro.
Las proyecciones pontorreticulares que van a la mdula tienden a ser
ipsilaterales.
Esto hara que, de acuerdo con la situacin de ambos haces en la mdula, tuviramos
dos haces reticuloespinales casi continuos, que seran: uno lateral (que viene del bulbo)
y otro anterior (que viene del puente).
Las proyecciones de estos haces son muy importantes porque estn actuando sobre
motoneuronas que tienen mucho que ver con la regulacin del tono y con fenmenos
posturales. Concretamente estas neuronas estn actuando sobre interneuronas de las
lminas VII y VIII. Posteriormente estas interneuronas terminaran unindose a
motoneuronas del asta anterior. Las funciones concretas de la formacin reticular las
pospondremos para cuando estudiemos la formacin reticular.

Ya sabamos que el sistema anterolateral no solo iba al tlamo, sino que tambin hacan
sinapsis, por ejemplo, en un ncleo de la oliva o en la zona reticular o en el
mesencfalo. En este ltimo lugar, en el mesencfalo, haba una formacin (en color
naranja) denominada colculo superior. Es parte del techo del mesencfalo. El techo del
mesencfalo est compuesto por 4 colculos, dos superiores y dos inferiores. Este
colculo superior tiene axones que tambin se cruzan en el mesencfalo y se dirigen
desde ah hacia abajo, formando una va la va tectoespinal. Esta va tectoespinal la
encontraramos en la mdula en y termina sobre todo a niveles cervicales y niveles
torcicos altos, para actuar sobre el cuello y sobre las zonas ms altas del tronco. Estar
terminando en zonas mediales, zonas axiales, de la musculatura axial. Jugar un papel
importante en movimientos posturales y movimientos de orientacin del cuello y de la
cabeza.

Tambin recordamos que el hipotlamo reciba conexiones aferentes de vas de la
mdula. El hipotlamo enva proyecciones descendentes a la mdula tambin. Ahora no
222
mencionaremos, ni por donde y ni donde se originan, porque ya lo veremos, pero s que
debemos saber dnde terminan estas fibras hipotalmicas. El hipotlamo est
relacionado con el sistema vegetativo con lo que terminarn en zonas intermedias de la
mdula, muy en torno al asta lateral o a los ncleos intermedios laterales. Por lo tanto,
este sistema autonmico de la mdula recibir aferentes directos hipotalmicos.

Aun existen muchos ms sistemas descendentes que no comentaremos y otros que
comentaremos muy brevemente. Hay dos sistemas que descienden que tienen mucha
importancia para todo el encfalo, para todo el cerebro y la mdula espinal. Uno de ellos
es un sistema que se origina en unas agrupaciones neuronales que existen en el tronco
del encfalo sobre todo en una regin entre el puente y el mesencfalo, a cada lado;
aunque tambin existen otros ncleos a nivel del bulbo. El ncleo ms caracterstico
tiene unas neuronas con un pigmento oscuro potente que llega a dar un color
macroscpico azulado oscuro, por esto este ncleo recibe el nombre de locus coeruleus.
El locus coeruleus tiene neuronas noradrenrgicas. Es un ncleo pequeo que inerva la
totalidad del encfalo. Este locus coeruleus enva proyecciones que bajan por el sistema
reticular y terminan en toda la sustancia gris de la mdula, pero de forma
particularmente notable, en las zonas anteriores. Estas son proyecciones
ceruleoespinales y son bilaterales. Participan en fenmenos generales de tono, de
activacin y no activacin de todas las neuronas sobre las que hace sinapsis.
El otro sistema se origina en otros ncleos, otras acumulaciones neuronales que existen
en torno o en la lnea media del bulbo, sobre todo del bulbo. Estas proyecciones se
dirigen hacia los dos lados y nos las encontramos por las zonas reticulares y son de
nuevo proyecciones dispersas rafeespinales que ejercen su efecto sobre todas las
neuronas espinales. Tienen una caracterstica opuesta a la de las neuronas
ceruleoespinales, y es que utilizan serotonina. Estas proyecciones serotonrgicas, que
descienden de estos ncleos situados en la lnea media, actan sobre las neuronas
espinales, y aunque acta sobre todas, hay algunos lugares muy caractersticos que
tienen muchos aferentes serotonrgicos, como es la lmina II. Estas fibras tienen un
efecto sobre el tono general, sobre fenmenos generales de activacin o desactivacin
de las neuronas espinales.



223

28/03/2006(II)
Morfologa, vascularizacin, meninges y topografa de la mdula espinal
224
Ya sabemos que la mdula espinal discurre por el canal raqudeo y solamente ocupa los
niveles raqudeos cervicales y torcicos en el adulto. Esto se debe a que en el desarrollo
ha crecido ms el propio canal raqudeo que la mdula. En el adulto, en condiciones de
bipedestacin y en posicin anatmica quedar localizada sobre la epfisis proximal de
la vrtebra L2. Tambin a modo de recuerdo los 8 segmentos medulares cervicales
quedan proyectados por detrs de los cuerpos vertebrales cervicales; los 12 segmentos
torcicos quedan proyectados de forma rostrocaudal por detrs de las vrtebras torcicas
hasta la epfisis proximal de T10; los 5 segmentos medulares lumbares quedan
proyectados por detrs de los cuerpos vertebrales T10 y T11; los 5 segmentos medulares
sacros quedarn proyectados detrs de los cuerpos vertebrales T12 y L1; y por ltimo
los 2-3 segmentos coccgeos quedarn concentrados por detrs del disco que hay entre
L1 y L2. Precisamente los segmentos coccgeos e incluso algn segmento sacro quedan
al final de la mdula muy compactado, formando el estrechamiento que conocemos
como cono medular, que es la parte final de la mdula espinal. A partir de este punto, la
mdula espinal, como tejido nervioso se agota, pero contina un delgado cordn de
tejido, que contiene tejido glial y tejido pial. A este cordn se le conoce como filum
terminale interno. Este filum terminale interno se va a prolongar hasta el final del canal
raqudeo y se va a acabar insertando en la base del cccix.

En la siguiente imagen se observa la diferencia que existe en el trayecto de los nervios
raqudeos en su salida hacia los orificios intervertebrales. As, los primeros nervios
raqudeos salen en una posicin bastante horizontalizada, mientras que el resto de los
nervios raqudeos, segn vamos en proyeccin rostrocaudal, van a ir saliendo en
posicin ms oblicua, incluso a veces pasando dos o tres arcos neurales para encontrar
su orificio intervertebral. En la parte final de la mdula espinal, por esta razn, las
races, a partir de S2-S3, tienen que descender bastante distancia para encontrar su
orificio intervertebral. Esta zona es la que conocemos con el nombre de cola de
caballo, que son races anteriores y posteriores, que antes de encontrar su orificio
intervertebral, donde generalmente va a estar su ganglio raqudeo tienen que viajar todo
ese trayecto juntos, rodeando al filum terminale. De esta forma, es esta cola de caballo
lo que vamos a encontrar en el canal raqudeo a partir de los niveles vertebrales L1-L2.
Sobotta 584 y 589

En esta imagen de sobotta se aprecia individualmente el aspecto que tienen los nervios
raqudeos cuando emergen directamente en sentido horizontal, o cuando emergen en
sentido descendente. Esto se aprecia, por ejemplo, en que a nivel cervical los nervios
raqudeos salen prcticamente horizontales, mientras que a nivel torcico se van
volviendo ms oblicuos, hecho que se acenta ms a nivel lumbar y sacro.
Sobotta 590 (abc)

Siempre, salvo algunas excepciones, lo que tendremos dentro del canal raqudeo sern
las races, no el nervio raqudeo. En el orificio intervertebral ser donde encontraremos
al ganglio raqudeo y a partir de ah, al nervio raqudeo. Esto tiene una excepcin que es
a partir de S2-S3, donde s que podemos encontrar ganglios dentro del canal raqudeo.
Las races nerviosas que encontramos en la cola de caballo corren el riesgo de verse
aplastadas tras hernias de disco. Si los discos intervertebrales se deterioran y el ncleo
pulposo o el material fibroso que los rodea protruyen se pueden formar deformidades en
estos discos intervertebrales de manera que ocluyen parte del canal vertebral. Lo que
van a encontrar sern, a travs de la estructura menngea, races nerviosas. Estas
deformaciones, que conocemos con el nombre de hernias de disco, lo que van a hacer va
225
a ser comprimir las estructuras del canal raqudeo. Donde son ms frecuentes son en la
columna lumbar, si bien tambin pueden aparecer en cualquier otro nivel cervical. En la
columna lumbar podemos encontrar protrusiones laterales o protrusiones ms centrales.
La diferencia entre una y otra es que afectarn a una raz o a ms de una raz, con la
consiguiente prdida de movilidad y/o de sensibilidad. Suele ocurrir que, en casos de
hernias ms laterales, la raz nerviosa que se afecta es la que sale por el orificio
intervertebral inferior al lugar de la hernia. Netter 154b y
154c

A nivel macroscpico ya sabemos que en la mdula espinal encontraremos unos surcos
en la sustancia blanca que delimitan una serie de cordones. As, encontraremos un
pequeo surco medioposterior, un surco intermedioposterior y un surco medioanterior,
muy profundo. El surco intermedioposterior marca la separacin de dos fascculos
dentro del cordn posterior. El que queda ms medial ser el fascculo grcil, y el ms
lateral, ser el fascculo cuneiforme. Por lo tanto este surco (que se contina ms
internamente con un tabique fibroso) lo veremos aparecer a niveles torcicos medios, en
torno a T6. Iinferiormente a T6 solo veremos el surco medioposterior e inmediatamente
el siguiente surco, que es el surco posterolateral. Este surco posterolateral marca la
entrada de la raz dorsal y de la zona de Lissauer. A continuacin nos encontramos, ya
no un surco, sino una incisura anterior, que es por donde va a salir la raz ventral; y ms
hacia ventral tenemos ya el surco medioanterior, que es muy profundo.
En cuanto a los cordones, tenemos un cordn posterior, situado entre el surco
medioposterior y el surco posterolateral; un cordn lateral, situado entre el surco
posterolateral y la incisura anterior, por donde est saliendo la raz ventral; y un cordn
anterior, entre la incisura anterior y el surco medioanterior. A la zona anterior del
cordn lateral con frecuencia se la conoce como cordn anterolateral. De ah el nombre
que se le da al sistema anterolateral.
Alrededor de la sustancia gris, en toda la mdula, encontramos el fascculo
propioespinal, que son un conjunto de fibras que ya sabemos que ascienden y
descienden varios segmentos medulares.
Luego ms interiormente tenemos la sustancia gris, que en su interior tiene el canal
ependimario, que contiene el lquido cefalorraqudeo. Este conducto o canal
ependimario est en continuacin con los ventrculos cerebrales.
Sobotta 600a

Nos interesa detallar tambin que la sustancia gris y la sustancia blanca van a tener
distinto aspecto, dependiendo de la progresin rostrocaudal. Encontraremos que, en las
zonas rostrales de la mdula, tendremos muchas fibras porque estn todas las vas
ascendentes y descendentes completas, mientras que en los segmentos caudales las vas
ascendentes y descendentes estn muy pobres, porque ya prcticamente se han agotado.
Adems tambin encontraremos que a nivel lumbar y a nivel cervical, donde se
producen los engrosamientos debido a los plexos, vamos a tener la sustancia gris en
proporciones distintas. Este aumento de la sustancia gris se debe a que el aumento de
msculos que se encuentra en la extremidad requiere un aumento de la inervacin, tanto
motora como sensitiva.
Otra cosa que se observa es que en la mdula comprendida entre los segmentos
medulares T1-L1-L2, en la parte medial de la base del asta dorsal, aparece un
engrosamiento de la sustancia gris que se corresponde con la columna de Clarke.
Netter 158A
226
La mdula espinal no est aislada en el canal raqudeo, sino que est envuelta y
suspendida de unas envolturas, que son las meninges. Las meninges son en conjunto
tres membranas: una dura, o leptomeninge, que es la duramadre y dos blandas, o
paquimeninges, que son la aracnoides y la piamadre. La piamadre es una envoltura
laxa, que envuelve a todo el tejido nervioso. Est adherida al tejido nervioso pero no
directamente, sino a una pequea cpsula fibrosa, que es la que ya est en contacto con
la sustancia blanca. La piamadre se introduce en todos los surcos y acompaa incluso a
los vasos cuando se introducen dentro del tejido nervioso, hasta la primera o segunda
ramificacin. Ms externamente tenemos la aracnoides que no est adherida a la
piamadre, sino que est separada, dejando un espacio entre ambas membranas que
recibe el nombre de espacio subaracnoideo. La aracnoides sin embargo, s que est
adherida en la mdula espinal a la cara profunda de la duramadre. En la mdula espinal,
a veces, entre piamadre y aracnoides hay pequeas adherencias, que suelen estar a los
lados, formando estructuras que se llaman ligamentos dentados y tambin en los lugares
dorsal y ventral. Salvo esas adherencias, dorsal y ventral, y los ligamentos dentados no
hay otra cosa en este espacio subaracnoideo. Las meninges espinales son continuacin
de las meninges enceflicas, solo que presentan algunas diferencias con respecto a estas
ltimas. Concretamente, al estudiar las meninges en detalle, se puede apreciar que estn
formadas de ms externo a ms interno por la duramadre peristica, la duramadre
menngea, clulas limitantes de la duramadre, y a continuacin ya encontramos a la
aracnoides. Ms internamente estara el espacio subaracnoideo y por ltimo estara la
piamadre, tapizando esa cpsula que rodea al tejido nervioso. Esta estructura menngea
es la tpica a nivel enceflico. Lo que sucede es que a nivel medular falta la duramadre
peristica y es por esto que, en el crneo, la duramadre est pegada al hueso, pero en el
canal raqudeo, no. De esta forma, el espacio que queda en el canal raqudeo entre la
duramadre y el hueso recibe el nombre de espacio epidural y en condiciones normales
est ocupado por grasa y un plexo venoso muy rico, que recibe el nombre de plexo
venoso vertebral interno.
Sobotta 591

En esta imagen se puede apreciar cmo las meninges acompaan a los nervios en su
salida hacia el orificio intervertebral. La duramadre es continuacin de la duramadre
cerebral, si bien no hay solucin de continuidad en cuanto a lo que es el tejido. Una vez
que pasamos el orificio occipital, hay una serie de sitios en los que se fija la duramadre,
que en conjunto es lo que se denomina medios de fijacin de la duramadre. Los medios
de fijacin de la duramadre son tres:
1. uno de ellos es alrededor del orificio occipital, se adhiere a todos los bordes del
orificio occipital. A continuacin la duramadre forma una envoltura
membranosa con la forma de saco que ya conocemos y que termina en el nivel
vertebral S2. A partir de ah, ese saco se estrecha mucho y envuelve al filum
terminale.
2. Este filum terminale vena como tal desde el nivel vertebral L2, ms o menos, y
a partir de S2 este saco se estrecha y la duramadre acaba envolviendo al filum
terminale exclusivamente. Ambas estructuras juntas terminan insertndose en la
cara posterior de la base del sacro, formando el denominado ligamento coccgeo.
Este ser el segundo medio de fijacin de la duramadre y har que distingamos
dos partes en el filum tereminale, una que ser un filum terminale interno, que
va desde L1 hasta S2; y un filum terminale externo, que va desde S2 hasta que se
acaba adhiriendo al cccix. Las dos partes se diferencian porque el filum
227
terminale interno no est envuelto directamente por duramadre, mientras que el
externo est en contacto directo con la duramadre.
3. El tercer medio de fijacin de la duramadre es el lugar por donde emergen los
nervios raqudeos, en los orificios intervertebrales. La duramadre se prolonga en
los orificios intervertebrales y cubre al ganglio raqudeo y la formacin del
nervio raqudeo, y a partir de aqu la duramadre se va transformando
paulatinamente en epineuro.
Dentro de la duramadre se encuentra, flotando, la mdula espinal. En el espacio que hay
entre la piamadre y la aracnoides hay lquido, el lquido cefalorraqudeo. Este lquido se
produce en niveles superiores y desciende irrigando toda la mdula tambin. En este
canal formado por la duramadre, la mdula no se encuentra flotando sin ms, sino que
est anclada en varios puntos. Uno de los elementos de suspensin de la mdula ya lo
conocemos, es el propio filum terminale interno, que va desde L2 hasta S2. El otro
elemento de suspensin tambin lo conocemos y es el propio encfalo, ya que la mdula
est suspendida del tronco del encfalo. Adems, en los laterales de la mdula espinal,
la piamadre proyecta una especie de aletas, de protrusiones de tejido, que se fijan en la
duramadre, atravesando a la aracnoides. Esto ocurre concretamente entre cada salida de
nervios raqudeos. Estas aletas que parecen de forma segmentaria es lo que se denomina
ligamento dentado, y es el otro medio de suspensin de la mdula espinal. Asimismo
tambin contaremos como medios de suspensin de la mdula espinal a esas
adherencias dorsal y ventral que tambin suspenden a la mdula.

En las porciones finales del espacio subaracnoideo, por debajo de L2 lo que tenemos es
la cola de caballo y el filum terminale interno, todo ello envuelto en el saco dural que
termina en S2. Este espacio subaracnoideo est lleno de lquido cefalorraqudeo. A esto
se le denomina una cisterna de lquido cefalorraqudeo. Una cisterna de lquido
cefalorraqudeo no es otra cosa que una zona del espacio subaracnoideo donde, por no
existir mucho tejido o porque el tejido es muy curvo, se acumula lquido
cefalorraqudeo y se forman estas cisternas. Estas cisternas son muy tiles en la clnica
para extraer lquido cefalorraqudeo. Este lquido es muy importante para determinar si
hay ciertas patologas en la mdula espinal y en el propio SNC. Hay varias cisternas,
pero la ms utilizada para la extraccin de lquido es la cisterna lumbar. La extraccin
de lquido de la cisterna lumbar se realiza introduciendo una aguja en el espacio entre
dos lminas lumbares de las vrtebras L3 y L4 medialmente a la columna articular. Al
pinchar, por lo tanto, se atraviesa la duramadre y se atraviesa la aracnoides, quedando la
aguja en el espacio subaracnoideo.

I RRI GACI N DE LA MDULA
El principio fundamental de la irrigacin de la mdula espinal es en primer lugar que es
pobre. La mdula espinal por alguna razn ontognica tiene una irrigacin pobre. Esta
irrigacin pobre adems procede de varias fuentes, de varias arterias y de varios
sistemas arteriales. Podramos entender que la irrigacin de la mdula espinal comienza
con la arteria vertebral. Sabemos que la arteria vertebral discurra introducida en los
orificios transversarios de las 7 vrtebras cervicales y que luego ascenda para
introducirse por el orificio occipital en su cara anterior. Cuando estas arterias ascienden
de forma cruzada por el bulbo, antes de unirse para formar la arteria basilar, en la parte
anterior y medial de estas arterias vertebrales emergen unas colaterales que formarn las
arterias espinales. Arterias espinales anteriores encontramos una a cada lado. Estas dos
arterias espinales anteriores prcticamente a nivel del orificio occipital se unen y forman
un nico tronco denominado arteria espinal anterior, que discurre por el surco medio
228
anterior de la mdula. Esta es una arteria que no es recta, sino que es muy sinuosa y
presenta muchas curvas y adems se agota muy rpido.
En la parte posterior de la misma arteria vertebral, en los laterales del tronco del
encfalo, emerge el 25% de las veces directamente a travs suya y el 75-80% de las
veces, a travs de otra rama de la arteria vertebral, denominada arteria cerebelosa
posterior inferior, emergen las arterias espinales posteriores, que en un principio son
dos y continan siendo dos. Estas arterias discurren por el surco posterolateral, por
donde estn las races dorsales. Estos dos troncos, al igual que las arteriales espinales,
son muy sinuosos y se agotan enseguida. Por este motivo, a partir de ese momento
habr que empezar a nutrir a la mdula a partir de arterias segmentarias, y ocurre lo
mismo tanto delante como detrs. Estas arterias segmentarias van a proceder de varios
orgenes. En el cuello, estas arterias segmentarias provendrn de la arteria cervical
ascendente y de la arteria cervical profunda. Estas dos arterias emiten ramas
segmentarias, sobre todo a niveles C3-C6, si bien esto es algo muy variable. Estas ramas
se introducen por los orificios intervertebrales en direccin contraria al nervio raqudeo
y se convierten en arterias radiculares. Al entrar por los orificios intervertebrales, estas
arterias segmentarias se dividen en dos ramas una para la raz anterior y otra para la raz
posterior, que son las arterias radiculares. Estas ramas radiculares alcanzan la mdula
espinal y acaban anastomosndose con la arteria espinal anterior y las arterias espinales
posteriores.
A nivel torcico, muchas de las arterias intercostales, pero no todas, dan tambin ramas
denominadas intercostales posteriores, que acaban introducindose por los orificios
intervertebrales y completando el aporte sanguneo a la mdula espinal.
A nivel lumbar, estas arterias segmentarias proceden de las arterias lumbares
ascendentes y a nivel sacro, son segmentarias de las arterias sacras laterales.
En resumen, el aporte arterial a la mdula es muy exiguo y procede en su mayor parte
de arterias segmentarias (arteria cervical ascendente y cervical profunda, en el cuello;
intercostales, en el trax; y lumbares ascendentes y sacras laterales, en las partes ms
caudales).

Con respecto a la irrigacin de las arterias segmentarias, ya sabemos que, por ejemplo,
no todas las arterias intercostales dan arterias segmentarias (arterias intercostales
posteriores) y de esas arterias segmentarias, que darn arterias radiculares, no todas las
arterias radiculares sern lo suficientemente gruesas como para anastomosarse con las
arterias espinales anterior y posteriores. De estas arterias segmentarias tambin saldrn
ramas para irrigar las meninges y los cuerpos vertebrales.

Concretamente llamaremos arteria segmentaria a aquella arteria radicular que consiga
completar el aporte sanguneo a la mdula.
En esta foto se aprecia que de la arteria segmentaria que se est introduciendo por el
orificio intervertebral estn saliendo sus dos ramas radiculares; y tambin se ve que,
mientras que la rama posterior se queda como arteria radicular, la rama anterior es lo
suficientemente gruesa como para contribuir a la irrigacin de la mdula, y por este
motivo se la denomina arteria segmentaria, porque irriga un segmento medular.
De las arterias espinales anteriores y posteriores se suelen organizar unas
circunferencias de permetros arteriales, de las cuales emergen arterias que llegan a los
cordones de la sustancia blanca. De la propia arteria espinal anterior suelen emergen
unas ramas radiales, denominadas arterias del surco y que van a irrigar sobre todo el
cordn anterior y la sustancia gris.
229
El riesgo de que el aporte sanguneo a la mdula sea exiguo, en condiciones normales
no implica nada, pero en otras situaciones, tales como una ciruga, en la que por algn
motivo se tenga que clampar la aorta, dependiendo a qu nivel se clampe, se puede
comprometer el riego sanguneo a la mdula. As distinguimos unos lugares dbiles, con
los que hay que tener mucho cuidado en procedimientos quirrgicos en los que haya
que tocar las arterias segmentarias de la aorta. Estos lugares dbiles en concreto son, en
anterior, el nivel T4 y L1; y en posterior, de T1 a T4 y en L2-L3. En estas zonas sucede
que en la mayora de los individuos el aporte arterial es muy pobre y hay que tener
cuidado cuando se manipulen las arterias segmentarias de esta zona.

El drenaje venoso acaba yendo casi todo al sistema de las cigos o hemicigos. El tejido
nervioso, al igual que todos, respira y emite sangre venosa que es recogida por dos
sistemas: un sistema circunferencial y otro sistema de una vena mediana del surco
anterior. Ambos sistemas drenan en dos venas: la vena espinal anterior y la vena
espinal posterior, que puede ser una o pueden ser dos. Estas venas espinales anteriores
y posteriores, a su vez, van recogiendo todo el drenaje venoso de la mdula y van
drenando a su vez hacia unas venas radiculares anteriores y posteriores, que drenarn
su carga a su vez hacia unas venas intercostales posteriores. Estas venas intercostales
posteriores drenarn hacia las venas intercostales o a los sistemas de las venas lumbares
ascendentes y de ah pasarn a los sistemas de las venas cigos y hemicigos.

Adems, el plexo venoso vertebral interno, anterior y posterior, que ocupa el espacio
epidural, tambin acaba drenando en las venas intercostales posteriores, de la misma
forma. Este plexo venoso recoge el aporte sanguneo del espacio epidural, de la parte
externa de las meninges, del tejido adiposo de este espacio epidural y de las zonas seas
que rodean el canal medular. Este plexo venoso vertebral interno est tambin
comunicado con otro plexo venoso denominado plexo venoso vertebral externo, que
rodea al cuerpo vertebral y al arco vertebral. As, todas estas venas del plexo venoso
externo acaban drenando al plexo venoso interno y se forman tambin unas venas
denominadas venas basivertebrales. Este plexo venoso interno, junto a las venas
basivertebrales y a las radiculares son las que forman las denominadas venas
intervertebrales o intercostales posteriores, que drenarn a las venas intercostales.


29/03/2006
Planteamiento del estudio del tronco del encfalo. Ncleos motores somticos y
viscerales del tronco del encfalo
Visto por delante, el tronco del encfalo presenta las siguientes divisiones: un bulbo
raqudeo, una protuberancia ms superior y el mesencfalo, ms superior todava, como
si estuviera oculto, porque el mesencfalo se enchufa en el resto del cerebro y queda
bastante oculto.
En esta foto de Netter se observa que el bulbo presenta un surco medio anterior
bastante marcado, con dos especies de columnas a los lados, que las denominadas
pirmides bulbares. A los lados de las pirmides hay un surco que da lugar al paso de
raicillas, que son nervios craneales (concretamente, raicillas correspondiente al nervio
hipogloso). Este surco, ya que se encuentra por delante de una prominencia que se llama
oliva, recibe el nombre de surco preolivar. Ms lateral y posteriormente tendremos a la
oliva, ya mencionada, y posterior a la oliva, tendremos otro surco, denominado surco
retroolivar, donde tambin hay llegadas o salidas de otros nervios craneales
(glosofarngeo y vago).
230
Distinguimos tambin un surco muy marcado que separa la cara anterior del bulbo de la
protuberancia o puente. En este surco bulboprotuberancial tambin hay emergencia de
nervios (que de medial a lateral son abducens, VI).
El ngulo lateral entre el puente, el bulbo y el cerebelo es tambin un ngulo muy
interesante por donde estn saliendo tambin pares craneales (facial e intermedio y el
vestibulococlear o estatoacstico, VII y VIII, respectivamente).
En el puente se ve emergiendo por su parte lateral un grueso nervio que es el trigmino.
Por arriba, el puente presenta otro surco muy marcado, muy profundo, que le separa del
mesencfalo y ah tambin estn saliendo otros nervios (oculomotor, par craneal III).
Netter 108B

Si viramos el tronco del encfalo por detrs, tendramos que quitar el cerebelo, porque
si no no podramos ver nada. Al extirpar el cerebelo se ve una gran cavidad que es el
cuarto ventrculo, que es una dilatacin que aparece en el desarrollo del tronco del
encfalo. Del cuarto ventrculo nicamente mencionar que presenta una porcin bulbar
a nivel del bulbo, y una porcin pontina a nivel de la protuberancia o puente.
El suelo del cuarto ventrculo tiene relieves muy interesantes que marcan la presencia de
ncleos que ya estudiaremos. En las porciones laterales destaca sobre todo la presencia
de tres gruesos pednculos cerebelosos: es la forma con que el cerebelo se une al tronco
del encfalo. Hay un hueco por debajo de los pednculos, denominado agujeros de
Luschka. Estos agujeros de Luschka ponen en contacto al cuarto ventrculo con el
espacio subaracnoideo, que queda por fuera. Los tres pednculos cerebelosos, inferior,
medio (que es el ms grueso) y superior, estn muy pegados y de los pednculos
superiores se puede apreciar que avanzan hacia la lnea media y ah se pegan, quedando
unidos por una pequea lmina y se enchufan al mesencfalo. El mesencfalo por detrs
s se ve muy llamativo y de l destaca que hay tambin nervios craneales saliendo por su
dorso (nervio troclear o par craneal IV). Justo por encima de la emergencia del par
craneal IV o nervio troclear aparece una lmina con 4 bultos, que es la lmina
cuadrigmina y los tubrculos cuadrigminos o tectum y colculos. As, distinguiremos
dos colculos superiores y dos colculos inferiores Netter 108

En la siguiente imagen se aprecia un corte del tronco del encfalo por la lnea media. El
bulbo raqudeo o mdula oblonga es una dilatacin respecto a la mdula y el conducto
del epndimo empieza a abrirse para formar el cuarto ventrculo. Posteriormente el
cuarto ventrculo se cerrar en la parte superior, dando lugar a otro conducto, que es el
conducto o acueducto de Silvio, que es el conducto del epndimo a nivel del
mesencfalo. El conducto de Silvio separa, por encima, la lmina cuadrigmina y los
colculos de las porciones ms ventrales. Netter 109B
Dando un corte transversal a un tronco del encfalo ideal apareceran en una
localizacin muy medial motoneuronas esqueletomotoras somticas; ms hacia lateral
tendramos una migracin ventrolateral de neuronas motoras viscerales especiales y por
ltimo, en la parte ms prxima al surco limitante, una agrupacin de neuronas
viscerales generales.

La primera columna de neuronas que vamos a encontrar ser una columna de neuronas
eferentes somticas generales, situada en las zonas ms mediales.
1. A nivel del mesencfalo la primera parte que nos encontramos de esta columna
ser el par craneal III o nervio ocular comn y sus fibras salan del tronco del
encfalo por el surco intertubercular.
231
2. Ms abajo esta columna de motoneuronas se interrumpe y aparece despus otro
ncleo de motoneuronas correspondientes al par craneal IV o nervio pattico o
troclear. Este nervio (par craneal IV) realiza una cosa muy llamativa y es que
sale hacia arriba, contonea el pednculo hacia el lado contrario y se dirige hacia
delante. En resumen, los dos nervios patticos se cruzan, salen por la parte
dorsal del mesencfalo, contonean el pednculo cerebeloso superior y se dirigen
hacia delante.
3. A continuacin aparece, en medio de la protuberancia o puente, el par craneal VI
o nervio abducens. Este nervio sale del tronco del encfalo en el surco entre el
bulbo y la protuberancia, para luego dirigirse hacia delante.
4. La siguiente columna motora somtica general que aparece, ya ms inferior, a
nivel del bulbo, es el nervio hipogloso o par craneal XII. El par craneal XII sale
por un surco que queda por delante de la oliva bulbar, que es el surco preolivar.
Este surco preolivar est situado entre las pirmides y la oliva.
Hay que tener en cuenta que los cuatro nervios que acabamos de mencionar estn
ordenados de ms craneal a ms caudal en el tronco del encfalo.

Con respecto a la columna motora visceral especial, esta columna se dirige
ventrolateralmente y no existe a nivel del mesencfalo sino que empieza a nivel del
puente.
1. Lo primero que nos encontramos es un pequeo ncleo que va a salir
acompaando al trigmino y es el componente masticador, que se dirigir al
primer arco branquial.
2. Ms abajo encontramos otro nervio, que es el que va a inervar al segundo arco
branquial, concretamente a inervar la musculatura de la mmica, que es el
componente motor visceral especial del par craneal VII o nervio facial.

A continuacin, ms abajo, tenemos otra columna motora visceral especial, que ser una
columna continua que albergar a varios pares craneales, concretamente tendr los
componentes motores viscerales especiales de los pares craneales IX, X y XI. Por este
motivo, a esta columna se la conoce con el nombre de ncleo ambiguo. De este ncleo
ambiguo salen componentes fibrosos que van al glosofarngeo, al vago y una parte del
par craneal XI o nervio espinal, que es el accesorio del vago. El componente accesorio
del vago parte del nervio espinal, que, acompaando al nervio vago, va a formar las
fibras del nervio larngeo inferior o recurrente larngeo. Todas estas fibras de estos tres
pares craneales salen por el surco retroolivar. El nervio espinal propiamente dicho son
motoneuronas que estn un poco dispersas y que se mezclan en el asta anterior, llegando
hasta C6. Nacen desde estos niveles cervicales altos y luego ascienden para salir como
un par craneal, no como un nervio raqudeo normal.
1. La columna eferente o motora visceral general empieza muy arriba, con un
pequeo ncleo denominado ncleo ciliar.
2. A continuacin, en esa misma columna, tenemos un ncleo eferente visceral
general que acompaa al par craneal VII. En nmina recibe el nombre
nicamente de ncleo y nervio salivar superior, aunque nosotros en realidad
distinguimos,
a. en su parte ms superior, el ncleo lacrimomucoso-nasal y
b. el ncleo salival superior en la parte ms caudal. En cualquier caso,
ambos salen con el par craneal VII.
3. Ms inferiormente encontraramos otro ncleo que es el ncleo salivar inferior,
que se asocia ya en el bulbo al nervio glosofarngeo y de hecho va a salir junto al
232
nervio glosofarngeo. Este ncleo salivar inferior se va a ir al ganglio tico, para
posteriormente inervar la partida.
4. A continuacin del salivar inferior aparece un largo ncleo, bastante
desarrollado, que es el ncleo motor dorsal del vago. Este ncleo es el que va a
formar la mayor parte del nervio vago, para inervar las vsceras enviando las
fibras preganglionares. Se llama motor dorsal del vago y se sigue manteniendo
ese nombre porque en realidad hay un motor ventral del vago, que sera el
ncleo ambiguo.


29/03/2006(II)
Ncleos sensitivos del tronco del encfalo
Continuaremos estudiando el tronco del encfalo en su aspecto de estructura y de
organizacin de ncleos en columnas.
En el embrin, a partir de la 6 semana, cuando ya se han diferenciado todas las
vesculas enceflicas y han migrado las clulas de la cresta neural, nos encontraremos
que las neuronas ganglionares tendrn sus procesos perifricos asociados a estructuras
de la cabeza, por lo tanto cuando se terminen de diferenciar, se asociarn a receptores
que tienen que ver en la cabeza con la piel, es decir, receptores de tipo cutneo-tctiles
finos, o receptores de los tegumentos, de las fascias profundas, de las aponeurosis, o con
receptores de los msculos de la cara, de los husos neuromusculares, con receptores de
los tendones En resumen, tendremos una serie de terminales perifricos de neuronas
ganglionares asociados a los mismos receptores que tenamos en el resto del cuerpo, que
se asociaban a la mdula espinal. Esos receptores van a transmitir una informacin que
entrar por los pares craneales hacia el tronco del encfalo. Vamos a tener tambin
receptores que se localizan en estructuras derivadas de arcos branquiales. De estos tipos
de receptores diremos que transmiten sensibilidad visceral especial.
Dando un corte transversal a un tubo neural a la altura del bulbo alto, en un embrin de
5-6 semanas, veremos que la placa alar se ha rebatido lateralmente, al expandirse el
techo del 4 ventrculo, que la placa basal se ha quedado basal y ha formado los ncleos
motores y que las estructuras de la placa alar van a migrar hacia zonas ms anteriores.
As, distinguiremos una serie de columnas celulares que van a estar localizadas en las
porciones posteriores al surco limitans, pero tambin encontraremos otros ncleos (que
no veremos hoy) en las porciones anteriores y tambin hacia atrs y en estructuras
relacionadas con el cerebelo.

Las columnas celulares que vamos a ver hoy son las que reciben informacin sensitiva
que va viajando con los pares craneales. Estas columnas se organizan por rombmeros
pero en forma quiz de columnas algo ms continuas que las que hemos visto ya para
los ncleos motores, aunque tambin sufrirn discontinuidades. As, tendremos una
columna sensitiva somtica general en la zona de la placa alar; tendremos una columna
sensitiva visceral general que se desplaza un poco ms hacia ventral y tambin
tendremos una columna sensitiva visceral especial, situada entre medias de las
anteriores. Adems, va a haber tambin formaciones celulares que se van a encontrar
tambin en la placa alar y que van a formar, en una porcin mucho ms lateral, la zona
de sensibilidad especial, que no estudiaremos hoy, asociada al sistema vestibular, al
sistema acstico,
En el embrin de 6 semanas vamos a ver que esas neuronas que migran de las crestas
neurales nos van a formar un ganglio, el ganglio de Gasser, que es un ganglio grande,
cuyas neuronas tienen axones perifricos que se van a asociar a estructuras que crecen
233
alrededor del globo ocular, alrededor de algn arco branquial en forma de tres ramas,
que sern los futuros nervios oftlmico, maxilar y mandibular. Los axones centrales de
estas neuronas van a entrar al SNC por la parte lateral de la protuberancia o puente. Ah
harn una cosa muy interesante: al entrar los axones a la protuberancia se dividirn en
T, dando una rama que asciende y otra que desciende. La rama que desciende va a
ocupar un largo trayecto, llegando incluso a niveles de la mdula espinal. El conjunto de
axones centrales de estas neuronas divididos en T forman un tracto denominado tracto
espinal, el tracto espinal del trigmino. De ese tracto espinal los axones van dando
colaterales a un grupo de neuronas que tienen medialmente a l, a lo largo de todo el
recorrido. Este grupo de neuronas forma una columna, que es la columna de
sensibilidad somtica general y que la vamos a localizar en las porciones laterales de la
placa alar. La porcin ms caudal de este grupo de neuronas la denominaremos ncleo
espinal del trigmino. Esta porcin ocupa desde las porciones inferiores del vrtice
inferior del cuarto ventrculo (prcticamente desde el vrtice inferior del cuarto
ventrculo) hasta niveles rostrales de la mdula espinal, casi C2-C3. A continuacin el
ncleo espinal del trigmino se contina con otro grupo de neuronas, donde tambin
hacen sinapsis las fibras y recibe el nombre de ncleo principal del trigmino.
Existen otras terminales perifricas que se asocian al nervio trigmino, que proceden de
unos receptores muy especficos, que son receptores de la musculatura masticadora, de
los husos musculares de la musculatura masticadora, de algunos msculos oculares y
unos receptores muy mielinizados del ligamento periodontal de la enca. Estas
terminales perifricas se asocian como decimos al nervio trigmino, pero no tiene su
soma ganglionar en el ganglio de Gasser. Su soma ganglionar se encuentra dentro del
tronco del encfalo, con lo que la prolongacin perifrica queda incluida en el tronco
del encfalo, entrando con el resto de las prolongaciones centrales del trigmino y
asciende hacia el mesencfalo donde encontrar su soma ganglionar, que tendr una
prolongacin central que ya veremos dnde va. Este tracto ascendente de
prolongaciones perifricas de neuronas aferentes recibe el nombre de tracto
mesenceflico del trigmino.

Esto es entonces en realidad lo que forma la columna de neuronas sensitivas somticas
generales. Son terminales centrales de neuronas que recogen sensibilidad de toda la
cara, sensibilidad tctil fina, sensibilidad ms grosera relacionada con tegumentos,
sensibilidad dolorosa relacionada con tegumentos y tambin con los dientes,
sensibilidad de la crnea, de las mucosas de la boca, de la mucosa de la nariz, y
tambin por su puesto toda la sensibilidad de todas las envolturas de msculos y de los
tendones.
Hay ms sensibilidad somtica general que procede de receptores asociados a
terminales perifricas que viajan con el nervio facial y que vienen del conducto auditivo
externo. Estas neuronas viajan con el nervio facial, tienen su soma en el ganglio
geniculado; entran con el par craneal VII y ah esas aferentes primarias centrales se
encuentran con el tracto espinal del trigmino y ah sus fibras se dividen en T,
ascendiendo y descendiendo por el tracto espinal del trigmino. A niveles caudales del
ncleo espinal emitirn colaterales.

Tambin se recoge otra sensibilidad del pabelln de la oreja, sensibilidad tctil fina,
tctil grosera, dolorosa, que es vehiculada por los pares craneales IX y X. el ganglio
que aloja a los somas de las prolongaciones perifricas que recogen esta sensibilidad es
el ganglio superior, tanto del par IX como el par X. Entonces esas aferentes centrales
entran y se dividen en T en el tracto espinal del trigmino, ascendiendo y descendiendo.
234
Ya en las zonas caudales del ncleo espinal del trigmino emiten colaterales. Aqu ya
tenemos recogida toda la sensibilidad somtica general de la cabeza. Con respecto a la
sensibilidad visceral especial, la reconocemos como sensibilidad gustativa, que procede
de receptores gustativos. Esta sensibilidad visceral especial la vamos a recoger en
receptores de los 2/3 anteriores de la lengua, que estn asociados a axones perifricos de
neuronas, cuyo soma est en el ganglio geniculado, que viajan con el facial, entran en el
tronco del encfalo con el facial y lo que hacen es colocarse en porciones mediales y sus
fibras tambin forman un tracto al dividirse en T. Este tracto recibe el nombre de tracto
solitario. Este tracto solitario contiene entonces las prolongaciones en T de estas
terminales centrales de neuronas gustativas. Estas ramas en T van dando terminales a lo
largo del tracto, que se dirigen laterales al tracto, a un ncleo denominado ncleo lateral
del fascculo solitario.
Tambin entran aferentes primarias de tipo sensitivo visceral especial, sensibilidad
gustativa, con el par craneal IX. Las prolongaciones centrales de estas neuronas tambin
ascienden y descienden por este tracto solitario y hacen sinapsis en el ncleo lateral del
fascculo solitario. El soma de estas neuronas se encuentra en el ganglio inferior del par
IX. Lo mismo ocurre con las neuronas gustativas que recogen sensibilidad gustativa de
la epiglotis y las vallculas glosoepiglticas; sensibilidad que es recogida por el nervio
vago. El soma de estas neuronas tambin est en el ganglio inferior, esta vez del par
craneal X, y sus prolongaciones centrales tambin se dividirn en T en el tracto
solitario, haciendo tambin sinapsis en el ncleo lateral del fascculo solitario.
Todava hay una tercera clase de neuronas, que son las que recogen la sensibilidad
visceral general. La sensibilidad visceral general sabemos que va con los pares
craneales VII, IX y X. Esta ser una sensibilidad recogida por terminaciones que se
asocian a barorreceptores, a quimioceptores Estas terminales perifricas, las que
viajan con el glosofarngeo y con el vago, encuentran su soma en los ganglios
inferiores. Las terminales centrales se dividen en T y ascienden y descienden por el
tracto solitario, con lo que el tracto solitario ser un tracto mixto, que llevar
bifurcaciones sensitivas viscerales generales y sensitivas viscerales especiales. Despus
de este tracto solitario saldrn colaterales que van a inervar una columna celular que se
sita medial al tracto solitario y que se denomina por lo tanto ncleo medial del
fascculo solitario.
Esta es la imagen de los ncleos sensitivos en el embrin y a continuacin veremos
como quedan en el adulto.

En el adulto tendremos unas neuronas sensitivas ganglionares que sern la primera
neurona de alguna va, que se van a situar en el ganglio de Gasser y que recogern
sensibilidad somtica general de todo tipo de receptores. Estas neuronas ganglionares
tienen axones perifricos que viajan con el nervio trigmino y sus axones centrales
entran a nivel del puente, en su cara anterior y lateral. Ah mismo, nada ms entrar,
sabemos que se bifurcan en T, ascendiendo y descendiendo. El conjunto de axones
centrales, por lo tanto, formarn un tracto muy alargado, que llegar incluso hasta la
mdula espinal, metindose hasta el tracto de Lissauer, niveles C2-C3. Este era el tracto
espinal del trigmino y de l salen colaterales, como ya sabemos, que inervan al ncleo
espinal del trigmino. Por lo tanto este ncleo espinal del trigmino quedar medial al
tracto espinal del trigmino. Algunas de las fibras del tracto espinal del trigmino
terminan en otro ncleo que est situado en la parte alta de la protuberancia. Este ncleo
recibe el nombre de ncleo principal del trigmino. Ya hemos dicho que las neuronas
del ganglio de Gasser se asociaban a todo tipo de receptores en la cabeza. Las neuronas
asociadas a receptores musculares y sobre todo a receptores tctiles finos van a
235
bifurcarse en T en el tracto. Sabemos que sus fibras ascendern y descendern por este
tracto y van a terminar sobre muchas neuronas, pero sobre todo y con una organizacin
somatotpica muy precisa, van a terminar en el ncleo principal del trigmino, a pesar
de que tambin den colaterales en el ncleo espinal del trigmino. As pues, al ncleo
principal llegar sobre todo la informacin tctil fina de la cara y la cabeza.
Las aferentes primarias que llevan informacin asociada a receptores tctiles ms
groseros (de los tegumentos, de la articulacin temporomandibular, de las fascias, de los
msculos, nociceptivas, trmicas, relacionadas con los dientes) sabemos que tambin
se dividen en T en este tracto espinal del trigmino. Van a terminar sobre muchos tipos
de neuronas, pero sobre todo van a ir a la parte ms caudal del ncleo espinal del
trigmino.

As pues, an nos queda una parte de este ncleo espinal del trigmino que recibe
tambin terminaciones de todos estos tipos, a la que an no daremos una importancia
especial, pero que dividiremos ya en dos partes: el ncleo interpolar, la parte
intermedia, y el ncleo oral, en la parte ms superior. As, de esta forma, si viramos en
conjunto el ncleo espinal del trigmino, lo podramos dividir en tres partes: una
superior, que sera el ncleo oral, que, por encima y separado mediante una pequea
discontinuidad, tendra al ncleo principal del trigmino; una porcin intermedia, que
sera el ncleo interpolar; y una porcin caudal, que sera la que recibira esta
sensibilidad grosera que acabamos de mencionar. Esta zona caudal es a la que le damos
importancia ahora, porque tambin recibe, por una somatotopa muy precisa, toda esta
informacin tctil grosera, trmica, nociceptiva, que acompaa a las aferentes
primarias del trigmino. La porcin oral y la porcin interpolar participan en procesos
muy importantes, en tanto en cuanto que envan informacin al cerebelo, estn
relacionadas con reflejos del tronco del encfalo Pero ahora nos importa menos.
Con respecto a los receptores especficos de la musculatura masticadora, de la
musculatura ocular, del ligamento periodntico, habamos dicho que tenamos sus
terminaciones perifricas asociadas a esos receptores, pero que sus somas neuronales no
estaban en el ganglio de Gasser. Estas fibras aferentes perifricas ascienden hasta el
mesencfalo, forman el tracto mesenceflico del trigmino y ya en el mesencfalo es
donde encontraremos las neuronas ganglionares. Estas neuronas ganglionares son
pseudomonopolares y se sitan formando una columna vertical alrededor del acueducto
de Silvio. De ah salen sus prolongaciones centrales que participarn en reflejos
(reflejos corneales, reflejos masticadores). De esta forma, por ejemplo, una
prolongacin central de una neurona del ncleo mesenceflico del trigmino podra
hacer contacto con una motoneurona del ncleo masticador y este ncleo masticador
podr participar en el reflejo miottico masticador.

En estos ncleos asociados al trigmino, en el complejo del trigmino, hay una
somatotopa deliciosa y exquisita. Esto quiere decir que est muy precisamente
representada cada parte de la piel. Concretamente sucede que en el tracto espinal del
trigmino la somatotopa hace que en la parte posterior se encuentren las fibras
aferentes primarias de la tercera rama del trigmino o nervio mandibular; en la parte
media, las fibras aferentes primarias de la segunda rama o nervio maxilar y en la parte
anterior, las fibras aferentes primarias de la primera rama del trigmino o nervio
oftlmico. Esto es lo que sucedera si diramos un corte transversal a nivel de la
protuberancia o bulbo alto. Si este corte lo realizramos algo ms caudal, cuando se
incorporan las fibras de los pares IX y X, estas ramas quedaran incorporadas en partes
ms dorsales todava que las de la tercera rama del trigmino.
236

Ya en el ncleo caudal del trigmino tambin se puede apreciar una somatotopa muy
precisa. Adems de lo que hemos visto en el tracto espinal, que se mantiene, podemos
ver que las porciones peribucales y del interior de la boca y de las fosas nasales se
sitan ms rostrales en la visin caudal del tracto espinal. Sucesivamente, a modo de
capas de cebolla, iremos encontrando a niveles ms caudales, por ejemplo, las zonas
periorbitarias y de la mejilla. A continuacin vendran zonas ms alejadas de la boca y
por ltimo zonas ms relacionadas con la nuca. As, pues, a modo de resumen, las zonas
ms proximales del ncleo caudal estaran ocupadas por las zonas intraorales y las
mucosas; luego, ms caudal, vendran las peribucales y a continuacin y sucesivamente
para abajo, regiones ms alejadas de la boca. Esto es, quedara representada una especie
de somatotopa a la inversa.
En el ncleo principal del trigmino tambin existe una somatotopa muy precisa. En el
ncleo principal del trigmino vamos a encontrar que las partes posteriores y mediales
del ncleo representan las zonas intraorales y peribucales. En cambio, la zona
anterolateral representa al resto de estructuras tambin en una especie de forma de capas
de cebolla, yendo desde lo peribucal hasta lo ms perifrico. Con respecto a la
sensibilidad visceral especial que acompaaba al nervio facial, al glosofarngeo y al
vago, sabemos que tienen sus somas neuronales en el ganglio geniculado y en los
ganglios inferiores respectivamente. Sus axones centrales se dividen en T en el fascculo
solitario y emitirn colaterales a un ncleo que es lateral a l que es el ncleo lateral del
fascculo solitario. Aqu tambin se puede observar un orden somatotpico, quedan ms
craneales las fibras que acompaan al VII, posteriormente las que acompaan al IX y
finalmente, las que acompaan al X.

El componente sensitivo visceral general tiene su soma en el ganglio inferior de los
pares craneales IX y X y sus prolongaciones centrales entran tambin al tracto solitario
y ascienden y descienden al dividirse en T. Estas fibras terminarn en un ncleo medial
a este tracto que es el ncleo medial del fascculo solitario, y no es en realidad un
ncleo sino un complejo de ncleos. Este es un ncleo complejo con muchas
interneuronas y muchas neuronas grandes, cuya parte inferior se relaciona con la parte
lateral del final del cuarto ventrculo, ya cuando empieza a ser conducto ependimario.
Entonces, en estos niveles caudales este ncleo se prolonga posteriormente al ventrculo
y se une mediante un puente de clulas al ncleo del otro lado. Esta parte caudal del
ncleo medial del fascculo solitario recibe el nombre de ncleo comisural. Como son
muchos complejos celulares, hablar de somatotopa en este ncleo es complicado. Cabe
mencionar que a este ncleo medial del fascculo solitario tambin se le conoce como
ncleo sensitivo dorsal del vago. En la parte ms inferior del tronco del encfalo
recordamos que se situaban los ncleos de los cordones posteriores. En una visin
dorsal, estos ncleos quedaran como si fueran prolongaciones de los propios cordones,
de manera que el ncleo ms medial sera el ncleo grcil, luego tendramos el ncleo
cuneiforme. Sabemos tambin que el ncleo cuneiforme reciba las aferentes primarias
procedentes de receptores musculares tendinosos y tctiles de la extremidad superior y
del cuello; y que el ncleo grcil reciba el de la extremidad inferior y mitad inferior del
trax, hasta T6. Estos ncleos tambin tienen una recepcin de aferentes primarias muy
compleja. El ncleo cuneiforme tiene una zona central en donde se reciben de forma
tremendamente precisa todas las aferentes primarias procedentes de receptores tctiles
de las yemas de los dedos y de cada receptor tctil de la piel glabra de la mano. En este
punto central del ncleo, los receptores procedentes de las yemas de los dedos quedaran
ventrales, mientras que los procedentes del resto de la palma de la mano quedaran
237
dorsales. Ya ms posterior, se situaran las aferentes primarias procedentes del resto de
la piel de la extremidad superior. Lo mismo ocurre en el ncleo grcil, que tambin
tiene una representacin muy detallada de los receptores tctiles finos cutneos de la
extremidad inferior.


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239
30/03/2006
Vas ascendentes del tronco del encfalo
Ya conocemos vas que ascendan desde la mdula espinal y que fundamentalmente
llevaban sensibilidad somtica general, aunque tambin llevaban algo de sensibilidad
visceral general. En el tronco del encfalo, adems de estas vas que tienen que ascender
hasta el tlamo, se van a unir nuevas vas, porque ya vimos que existan unos ncleos
sensitivos. Estos ncleos, adems de que van a tener importantes conexiones a nivel de
tronco del encfalo, para formar ah distintos reflejos, tambin van a ascender hasta
niveles superiores o ms craneales. Adems, el tronco del encfalo es complejo porque
hay ms sistemas sensoriales que en la mdula espinal. Ya sabemos que tena una
columna muy importante de sensibilidad visceral general y otra columna de sensibilidad
visceral especial. Por otra parte tambin aparece otra sensibilidad especial, la
sensibilidad somtica especial (la auditiva, la del equilibrio), que tiene tambin sus
propias estructuras.
Vamos a hacer un recuerdo de los sistemas espinocerebelosos que ya conocemos. Estos
sistemas llevan informacin de receptores que recogen la informacin de cmo est de
estirada una fibra muscular, qu tensin tiene un tendn. Tambin llevan informacin de
receptores tctiles. Distinguamos una va espinocerebelosa dorsal, cuya primera
neurona estaba en el ganglio raqudeo y la neurona de segundo orden estaba en la
columna de Clarke (lmina VII), que solo aparece a determinados niveles (de T-1 a L1-
L2). Esta va, ya recordamos que asciende ipsilateralmente y los axones de estas
neuronas de segundo orden se introducen por el pednculo cerebeloso inferior hacia el
cerebelo.
Adems, para niveles ms craneales, las neuronas de los ganglios raqudeos, las
prolongaciones centrales de esas fibras aferentes primarias, iban a ascender por los
cordones posteriores e iban a hacer sinapsis en el ncleo cuneiforme lateral. Estos
axones, posteriormente, entrarn tambin al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso
inferior.
Tambin recordamos que exista una va espinocerebelosa ventral que se cruzaba en la
mdula espinal e iba a ascender tambin por el tronco, introducindose por el pednculo
cerebeloso superior. Adems, para niveles ms craneales, tambin recordamos que
haba una va equivalente a sta, que era la va espinocerebelosa rostral. Esta va
espinocerebelosa rostral iba ipsilateralmente y se introduca por los pednculos
cerebelosos superior e inferior (fundamentalmente el inferior).

Tambin recordamos que para una sensibilidad que iba a ascender hasta el tlamo y que
vena de receptores que recogan informacin sobre sensibilidad trmica, nociceptiva o
sobre receptores que se encontraban en los tegumentos y nos informaba si nos tocaba
algo; esta informacin ascenda por una va que reciba el nombre de sistema
anterolateral. La neurona de primer oren del sistema anterolateral se encontraba en el
ganglio raqudeo y las neuronas de segundo orden se encontraban en las lminas I, III y
V. los axones de estas neuronas de segundo orden se cruzaban en la mdula e iban a
ascender por el lado contralateral. Este sistema ascenda lateralmente en el tronco, hasta
llegar al tlamo, y en su ascenso, tambin dejaba colaterales a distintos niveles del
tronco: informacion reticular, informacin del mesencfaloincluso haba porciones de
esa va que se agotaban antes de llegar al tlamo. Entonces podramos hablar de un
sistema espinorreticular, que iba a la formacin reticular; de un sistema
espinomesenceflico, que iba al mesencfalo; de un sistema espinohipotalmico, que iba
al hipotlamo; de un sistema espinoolivar, que iba a la oliva, que se encontraba en el
240
bulbo raqudeoLa informacin desde estos lugares, de un modo polisinptico, poda
tambin llegar al tlamo.
Adems tambin tenamos un sistema que era el de los cordones posteriores, que
llevaba fibras con informacin tctil muy fina, fibras que provenan de
propioceptoresTodas esas fibras, desde el ganglio raqudeo, ascendan por los
cordones posteriores hasta encontrarse en el bulbo raqudeo con sus ncleos: ncleo
grcil, en medial, y ncleo cuneiforme en lateral. Desde ellos se va a originar un tracto
muy mielnico, muy compacto, que es fcilmente reconocible. Este tracto recibe el
nombre de lemnisco medial y asciende hasta el tlamo. Ya recordbamos que las vas de
los cordones posteriores presentaban una somatotopa muy fina, de tal manera que las
porciones mediales venan desde niveles ms inferiores, ms caudales, desde niveles
sacros y coccgeos y en los niveles ms laterales se aadan los niveles cervicales, las
extremidades superiores Esta somatotopa tambin se mantendr en los ncleos grcil
y cuneiforme, por lo tanto esta somatotopa tambin se mantendr a lo largo de la va
del lemnisco medial e incluso se puede reconocer en el tlamo, en el ncleo talmico al
que van esas vas donde van a estar situadas las neuronas de tercer orden. En los
sistemas de los cordones posteriores hay que recordar que la neurona de primer orden,
como siempre, est en el ganglio raqudeo; la neurona de segundo orden la tendremos
en este caso en los ncleos grcil y cuneiforme.

En el tronco tenemos un sistema que tambin va a recoger sensibilidad somtica
general, que es el sistema trigeminal. El ncleo trigeminal era un ncleo complejo que
tena un ncleo espinal que descenda mucho, incluso hasta la mdula espinal; y una
porcin ms craneal, a niveles altos de la protuberancia que reciba el nombre de ncleo
principal del trigmino. En estos ncleos va a haber neuronas de segundo orden que van
a transportar la informacin que les viene del trigmino, pero tambin de los pares
craneales VII, IX y X (porque tambin hacan sinapsis en este ncleo). La porcin
espinal del ncleo trigeminal asciende manera parecida al sistema anterolateral. Las
fibras que discurren por este ncleo llevan informacin tctil grosera, trmica,
nociceptiva... y estas fibras se van a cruzar al lado contralateral y se van a asociar al
sistema anterolateral. Desde niveles ms craneales, desde el ncleo principal, que es
bastante equivalente a lo que representaban los ncleos de los cordones posteriores,
tendremos una situacin algo ms compleja, porque hay unas fibras que se decusan
hasta llegar al tlamo y otras que descienden ipsilateralmente.
Centrndonos ms profundamente en el tracto trigmino-talmico veremos que la
neurona de primer orden se encuentra en el ganglio de Gasser y la neurona de segundo
orden se encontrar en el ncleo espinal del trigmino. Del mismo modo tambin
deberemos recordar las otras neuronas de primer orden, que son las que corresponden a
los pares craneales VII, IX y X, que se encuentran tambin en el ganglio geniculado y
ganglios superiores de los pares IX y X, respectivamente. Esos somas de las neuronas
de primer orden enviarn sus prolongaciones centrales, que entrarn al tronco del
encfalo a niveles medios de la protuberancia y ascendern y descendern formando el
tracto espinal del trigmino. Desde ah inervarn a neuronas de segundo orden que
surgen sobre todo en las porciones ms caudales del ncleo espinal del trigmino. Estos
axones de las neuronas de segundo orden se van a cruzar al lado contralateral y
ascienden junto al sistema anterolateral, hasta el tlamo. Al igual que ocurra con el
sistema anterolateral, tambin dar colaterales hacia la formacin reticular y hacia
diversas porciones del tronco del encfalo.

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Una situacin distinta es la que encontramos en el ncleo principal del trigmino. Como
siempre la neurona de primer orden se encuentra en el ganglio del trigmino o ganglio
de Gasser, pero la neurona de segundo orden est ya en el ncleo principal del
trigmino. Aqu sucede que hay unas neuronas que ocupan la porcin ventrolateral, que
emitirn sus axones, que se van a cruzar al lado contralateral y van a ascender
medialmente al lemnisco medial hasta el tlamo. Este es el denominado tracto
trigmino-talmico ventral, porque adems, de las porciones ms dorsomediales
tendremos neuronas de segundo orden que van a ascender ipsilateralmente hasta el
tlamo, llevando informacin de estructuras muy mediales (interior de la boca,
lengua), formando el sistema trigmino-talmico dorsal. Hasta aqu tenemos ya la
informacin de la sensibilidad somtica general.

En el tronco tambin se aaden otras sensibilidades. Una de ellas es la gustativa, que
estaba recogida sobre todo por los pares craneales VII, IX y X. Los somas de estas
primeras neuronas se encontraban en los ganglios de estos pares craneales (ganglio
geniculado y ganglios inferiores de los pares IX y X, resp.). Desde ah van a entrar,
acompaando a esos pares craneales, al tronco del encfalo. Dentro del tronco del
encfalo los axones de estas neuronas de primer orden formarn un tracto denominado
tracto solitario. Estos axones, que llevan informacin gustativa, sensibilidad visceral
especial, van a acabar haciendo sinapsis en porciones craneales y laterales en lo que
sera el ncleo lateral del tracto o del fascculo solitario. Aqu, en este ncleo del tracto
solitario encontraremos neuronas de segundo orden que van a ascender ipsilateralmente
hacia el tlamo. Estos axones se dirigen algo ventralmente y ascienden aprovechando un
haz que hay ah que se denomina haz central de la calota. ste es un sistema de fibras,
unas que suben y otras que bajan, y unas de las que estn ascendiendo son las fibras de
las neuronas de segundo orden que vienen del ncleo lateral del tracto solitario llevando
informacin gustativa. Estas fibras dejan tambin informacin en otros niveles del
tronco del encfalo, como podra ser la formacin reticular. Adems, no solo tienen esta
va directa de ascenso al tlamo, sino que tambin, de niveles altos del tronco cerca de
donde est el pednculo cerebeloso superior, hay unos ncleos parabraquiales. Estos
axones proyectan a esos ncleos donde habr un procesamiento de esa informacin
gustativa y tambin, llegado el caso, podr ascender desde esos ncleos hasta el tlamo.

Otro ncleo sensitivo que conocemos es aquel que recoge la sensibilidad visceral
general que lleva el vago y tambin informacin visceral general que ascenda con el
glosofarngeo. La primera neurona estar como siempre en un ganglio, en el ganglio
inferior del par craneal IX o X; y la prolongacin central de estas neuronas se va a
dirigir hacia el tronco del encfalo. Estas fibras tambin se distribuyen, ascendiendo o
descendiendo por el tracto solitario, pero su ncleo va a ocupar unas porciones ms
caudales y mediales. Este ncleo ser el ncleo medial del fascculo solitario. Este
ncleo era adems peculiar porque en sus porciones ms caudales, mediante el ncleo
comisural, se una al ncleo del otro lado. As pues, estas neuronas de segundo orden
que se encuentran en el ncleo medial del fascculo solitario van a ascender y van a
dejar, como hacen estos sistemas generalmente, colaterales a distintos niveles del
tronco, como en la formacin reticular; y finalmente llegar hasta el hipotlamo. Estas
fibras, para ascender hasta el hipotlamo, forman un tracto muy poco mielinizado con
una situacin muy cercana a la luz ventricular y recibe el nombre de fascculo
longitudinal dorsal. Desde este fascculo longitudinal dorsal asciende informacin hasta
mltiples niveles del tronco del encfalo y al hipotlamo.

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30/03/2006(II)
Vas descendentes del tronco del encfalo
Existen algunas regiones de la formacin reticular o por lo menos ncleos que
clsicamente se agrupaban en al formacin reticular, que estn en contacto o en mucha
mayor proximidad con los pares craneales, con los ncleos de los pares craneales.
Concretamente deberemos conocer la regin que rodea los pares craneales
oculomotores, que recibe el nombre de formacin reticular paramediana. Se concentra
en torno al par VI por un alado y en torno al par III y al par IV por otro. De todos modos
ya estudiaremos ms en detalle la formacin reticular en clases posteriores.
Para clasificar de un modo ms o menos sistemtico las proyecciones descendentes que
aparecen en el tronco del encfalo hablaremos
1. En primer lugar de sistemas que nacen en el tronco propio del encfalo y a lo
largo del tronco descienden. Unas de estas fibras se quedan en el propio tronco y
otras descienden a niveles ms bajos.
2. En segundo lugar veremos sistemas que empiezan en niveles superiores al
tronco, que pasan por el tronco y que tambin llegan a niveles ms bajos, a la
mdula espinal.
3. En tercer lugar veremos sistemas que nacen en niveles superiores al tronco, pero
que terminan en el propio tronco.

Sistemas que nacen en el tronco y llegan hasta la mdula
Nacen en el tronco del encfalo y llegan hasta la mdula. En primer lugar hablaremos de
proyecciones del techo. El colculo superior est produciendo una recusacin que hace
que posteriormente estas proyecciones desciendan muy mediales hasta que se dirigen a
la va tectoespinal. Esta va tectoespinal nace en el tronco del encfalo y se dirige hacia
la mdula espinal. Por supuesto estas fibras que bajan hacia la mdula tambin emiten
colaterales hacia la formacin reticular, pero la va tectoespinal como tal se dirige hacia
la mdula. Para localizar esta va tectoespinal hay que localizar cmo desde el
mesencfalo hasta la mdula hay dos carriles, que son los fascculos longitudinales
mediales (uno a cada lado), que son vas que contienen tanto fibras ascendentes como
fibras descendentes y que, concretamente, llevan a las fibras de la va tectoespinal.
Dentro de la va tectoespinal o muy asociadas con ella y muy asociadas al fascculo
longitudinal medial hay algunas proyecciones descendentes que llegan desde el
complejo oculomotor. No hablaremos mucho de ellas, porque ya las veremos ms
adelante, pero hay algunas muy llamativas que vienen de unos ncleos que se llaman
preoculomotores u oculomotores accesorios, que estn situados en torno al par craneal
III. Si bien hay varios ncleos, solo mencionaremos un par de ellos: ncleo intersticial
de Cajal y ncleo intersticial del fascculo longitudinal medial, que est metido dentro
del propio fascculo longitudinal medial. En cualquier caso la idea general es que estos
ncleos son ncleos preoculomotores o ncleos oculomotores accesorios. De estos
ncleos saldrn unas fibras muy prximas al fascculo longitudinal medial (y tambin a
la espinotectal) y prcticamente se comporta como la va espinotectal. Esta ser la
denominada va intersticio-espinal, que est descendiendo desde los ncleos que
organizan el sistema oculomotor hasta la mdula espinal.
El ncleo rojo es un ncleo muy voluminoso que tiene dos porciones. La porcin ms
caudal, ms baja tiene neuronas muy grandes, de tal manera que conforma la porcin
macrocelular del ncleo rojo. Esta porcin macrocelular es la que produce la va
rubroespinal. Esta porcin es bastante pequea en el hombre y en animales antropoides,
porque esta va, la rubroespinal, ya vimos que tiene menos importancia en el hombre
que en otras especies.
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Otras vas descendentes de ncleos que conocemos y que descienden por el tronco son,
por ejemplo, las que aparecen desde el complejo vestibular. El complejo vestibular daba
una proyeccin directa, que parta desde el ncleo lateral, la proyeccin vestbulo-
espinal lateral; y otra proyeccin, tambin directa que parta de los ncleos medial e
inferior y que se diriga hacia la lnea media, yendo posteriormente hacia los dos
fascculos longitudinales mediales para formar la va vestbulo-espinal medial.

Otras proyecciones que tambin conocemos, que nace en el tronco y se dirige hacia
niveles bajo, hacia la mdula, naca desde la formacin reticular pontina (va
reticuloespinal anterior) y de la formacin reticular bulbar (va reticuloespinal lateral).
Con respecto a si los ncleos sensitivos del tronco envan proyecciones descendentes
hacia la mdula, aunque s es cierto que hay algunas que salen de los ncleos del
trigmino no vamos a comentarlas; pero s diremos que hay una proyeccin
descendente importante procedente del ncleo medial del tracto solitario y del ncleo
comisural. El ncleo medial del tracto solitario desciende y est produciendo una va
solitario-espinal. Estas proyecciones descendentes del ncleo solitario alcanzan sobre
todo las regiones intermedias de la mdula, las zonas ms autonmicas de la mdula y
estn gobernando en cierta medida la actividad de las neuronas vegetativas
preganglionares que se encuentran en la mdula. Esta va solitario-espinal desciende por
segmentos muy prximos al ncleo del tracto solitario y se encuentran despus en la
mdula, en las zonas intermedias de la sustancia gris.

Otras vas descendentes que nacen del tronco son, por ejemplo, las que nacen del locus
ceruleus o los ncleos de rafe, que son vas descendentes que usa neurotransmisores
que modulan en general la actividad de fondo de las neuronas y del tejido nervioso de la
mdula espinal. Existen como sabemos proyecciones ceruleoespinales
(noradrenrgicas), rafeespinales (serotonrgicas).
Hasta este punto las vas que nacen del tronco y se dirigen a la mdula.

Sistemas que nacen por encima del tronco y llegan hasta la mdula
De estas vas que nacen en niveles superiores al tronco, pasan por el tronco y se dirigen
a la mdula, conocemos sobre todo la va corticoespinal, que es una va que a lo largo
del bulbo est bajando por las pirmides bulbares y cuando llegamos a la parte baja del
bulbo, esas pirmides se van decusando, se van al lado contrario y van a formar el tracto
corticoespinal lateral, que son las que descienden por el lado contralateral y tracto
corticoespinal directo o anterior, que son los que descienden por el lado ipsilateral.
Resulta que estas vas corticoespinales que pasan por las pirmides bulbares reciben
tambin el nombre de va piramidal, debido a que pasan por las pirmides. Cuando se
habla de va piramidal se est hablando de un modo estricto solamente de la va que
pasa por las pirmides bulbares y se dirige a la mdula espinal, pero en realidad se
incorporan tambin, de forma extensa en el concepto de va piramidal, otras
proyecciones que son corticonucleares, que se van a quedar en los ncleos del tronco
del encfalo. La va corticoespinal directa y cruzada, en resumen la va piramidal, no
sigue un trayecto estrictamente limpio hasta llega hasta la mdula espinal, sino que
tambin va dando colaterales en diversos ncleos (ncleo rojo, formacin reticular).
Existen tambin otras proyecciones que nacen en niveles superiores al tronco y se
dirigen a la mdula, como por ejemplo, sistemas hipotlamo-espinales, que estarn
bajando por la formacin reticular hasta la mdula; existen tambin conexiones desde la
amgdala, que tampoco vamos a comentar.

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Sistemas que nacen por encima del tronco y terminan en el propio tronco
Estos son sistemas ms complicados. Para hablar de estas proyecciones descendentes lo
primero que tenemos que hace es estudiar qu pasa con el pie peduncular. Las fibras que
descienden de la corteza estn muy bien organizadas en el pie peduncular, que tiene una
autntica topografa. En el pie peduncular nos encontramos con que la va corticoespinal
se queda situada solamente en las zonas centrales del pie peduncular; y lo que queda
lateral y medial no se dirige a la mdula espinal sino que se dirige al tronco, pero solo a
un destino determinado del tronco, que es concretamente en un conjunto de ncleos que
forman la gran tripa de la protuberancia. Esto es lo que se conoce como ncleos
pontinos, aunque tambin hay otros ncleos del puente, pero estos son los que forman el
autntico puente de la protuberancia. Estas fibras que descienden hasta el puente
formarn las fibras corticopontinas. Estos ncleos pontinos, que presentan una
topografa muy clara, estn enviando proyecciones al hemicerebelo del lado contrario,
por lo que se denominan proyecciones pontocerebelosas. Esto visto en conjunto crea un
enorme sistema denominado sistema corticopontocerebeloso.

Con respecto a la organizacin del sistema corticopontocerebeloso en el pie peduncular,
se puede apreciar que las zonas ms mediales del pie peduncular estn formadas por
fibras que vienen de la corteza frontal, del lbulo frontal. A continuacin tendremos
proyecciones parietales; a continuacin, proyecciones occipitales y, por ltimo, una
zona final, que es temporal. En la organizacin de este pie tenemos un espacio en las
zonas ms mediales, ms anteriores, que se encuentra situado entre las fibras
procedentes de las distintas partes de la corteza, que contiene a su vez fibras que se
dirigirn hacia los ncleos del tronco del encfalo. Estas fibras formarn en conjunto
proyecciones corticonucleares. Estas proyecciones corticonucleares ms la va
corticoespinal es lo que, en conjunto, se puede considerar a veces como va piramidal
(pero no de forma estricta). Esto es importante saberlo porque a veces se est hablando
de va piramidal y se est refiriendo a vas que bajan hasta la mdula y otras veces se
est refiriendo a vas que bajan hasta el tronco. Volviendo al sistema corticonuclear, sus
proyecciones ms mediales se van a distribuir al sistema oculomotor. Las proyecciones
que se van a dirigir al sistema oculomotor son, estrictamente consideradas, bilaterales,
por la razn de que ninguna de las motoneuronas de los ncleos oculomotores recibe
proyecciones directas. Toda la motricidad ocular es una motricidad organizada con
ambos ojos a la vez: al mirar a la derecha, los msculos que intervienen de uno y otro
ojo, y por lo tanto los nervios que intervienen, son distintos y esto hay que coordinarlo.
Esta coordinacin se lleva a cabo mediante la formacin reticular paramediana que
rodea a los ncleos oculomotores. Entonces la coordinacin que viene desde arriba,
desde la corteza, hacia los movimientos oculares llegar siempre a la formacin
reticular, prxima a las motoneuronas. El efecto neto que se produce cuando estimulo
un hemisferio, el lbulo frontal de un lado, es que la mirada conjugada se va al lado
contrario.

Las proyecciones corticonucleares siempre son bilaterales, siempre hay algo a los dos
lados. Adems muchas de estas proyecciones son en interneuronas prximas a las
motoneuronas, pero no directamente en motoneuronas. Las nicas que van directamente
a motoneuronas son aquellas que tienen que coordinar movimientos de labios o de ojos,
exactamente igual que los movimientos finos de las extremidades. Estas s que producen
proyecciones corticomotoneuronales directas; el resto son proyecciones que van a
sistemas prximos, a interneuronas, paralelamente: haran sinapsis en una motoneurona
de un movimiento fino y al mismo tiempo, en otras interneuronas inhibidoras de
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msculos que hay que inhibir. En resumen, el mensaje con el que hay que quedarse es
que la proyeccin descendente ser ms o menos directa, ms o menos cruzada, o ms o
menos bilateral, dependiendo de que en la clnica, cuando hay una lesin de un sitio, se
produzca un fenmeno contralateral, un fenmeno ipsilateral o un fenmeno bilateral.
Entonces, al hablar de unas vas, o al hablar de vas cruzadas, directas o bilaterales nos
estaremos refiriendo ms al efecto neto o global del trastorno y no a que la realidad
anatmica especifique que solamente hay fibras en un sitio o en el otro.
Las proyecciones corticonucleares darn, a lo largo de su trayecto, una serie de
colaterales que se dirigirn a diversos ncleos, como por ejemplo, el ncleo masticador.
El ncleo facial superior recibe una inervacin claramente bilateral, mientras que el
inferior recibe una inervacin claramente contralateral solo. Otro tipo de proyecciones,
tambin ms inferiores, son las que se dirigen al ncleo del hipogloso, que son,
concretamente, contralaterales, afectando a un msculo en concreto, que es el
geniogloso. Con respecto a ncleos motores viscerales especiales, dejando ya de lado a
los motores somticos generales, el ncleo ambiguo recibe tambin colaterales que
sern concretamente contralaterales. Con respecto a ncleos sensitivos somticos,
dejando a un lado los ncleos motores viscerales especiales, el ncleo principal del
trigmino, el ncleo espinal del trigmino y los ncleos grcil y cuneiforme, reciben
colaterales, fundamentalmente contralaterales.




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248
03/04/2006
Sistema vestibular
El sistema vestibular es uno de los primeros sistemas sensoriales que exhiben los
vertebrados. La orientacin del cuerpo frente al medio es absolutamente fundamental.
La tienen incluso animales unicelulares. Este sistema tiene la funcin de que el cuerpo
entero del individuo tenga la informacin adecuada, para adoptar una actitud en el
espacio tridimensional en el que se mueve que pueda controlar. No solamente es ya la
postura corporal global, sino tambin es necesaria la orientacin de los ojos para que la
informacin que adquiere el sistema vestibular tenga sentido. Por lo tanto la relacin del
sistema vestibular con el sistema oculomotor va a ser muy estrecha.
La informacin en la cual nos basamos nosotros para saber si nos estamos desplazando
en un medio y en qu posicin tenemos el cuerpo en ese medio, no solamente va a
depender de un giroscopio, mecanismos giroscpicos como es el sistema vestibular,
sino que tambin depender de aferentes tctiles, por ejemplo, si estamos
desplazndonos en un vehculo y nos da el aire en la cara, tendremos claramente la
sensacin de que hay un desplazamiento; si giramos bruscamente la cabeza hacia un
lado, el pequeo estmulo positivo que recibe un lado de la cara que es distinto que el
otro, tambin nos ayuda a detectar desplazamientos. La propiocepcin tambin ayuda:
la informacin de posicin articular de los msculos y de los tendones tambin influye
en aportarnos informacin sobre cul es nuestra posicin.

Ya sabemos que el laberinto membranoso est introducido en el interior del laberinto
seo y que distinguiremos un laberinto anterior, representado por la cclea y un
laberinto posterior, representado por el sculo, el utrculo y los conductos
semicirculares. Dentro de este laberinto membranoso encontramos una serie de
diferenciaciones que son las mculas del utrculo y del sculo y las crestas de los
conductos semicirculares. Cada una de estas diferenciaciones tiene una posicin y una
orientacin determinada en el espacio. Es importante conocer la orientacin de este
laberinto membranoso, en donde ya no solo nos interesa el de un lado, sino que hay
considerar a los dos en conjunto, ya que es un rgano claramente par y, cuando no
funciona uno de los dos, aparecen serios problemas. Hay que recordar que los conductos
semicirculares estn dispuestos todos perpendiculares entre s y que adems se
encuentran paralelos con respecto a los del lado contrario. Adems, tambin destaca que
el plano de los conductos semicirculares laterales no es solo horizontal, sino que
presenta una inclinacin, cuando el individuo est en posicin anatmica, con la vista al
frente, de unos 25-30. Otro detalle anatmico que conviene recordar es que los
rganos sensoriales del laberinto membranoso, del vestbulo, son diferenciaciones
epiteliales. Este caso es muy particular, porque son las propias clulas sensoriales son
las clulas epiteliales y no las clulas neurales; y estas clulas epiteliales son inervadas
por fibras nerviosas. Sin embrago, estas fibras que inervan las clulas epiteliales nacen
de sitios bastante diversos, bastante dispersos. De esta forma, distinguiremos dos
troncos en el ganglio de Scarpa, que es donde se encuentran los somas neuronales. Estas
neuronas son neuronas bipolares. As pues, una porcin del ganglio de Scarpa, la
porcin superior, est recogiendo informacin de las zonas ms anteriores del sistema,
de las ampollas anteriores (del conducto semicircular lateral y superior), del utrculo y
un poquito del sculo. En cambio, la rama inferior recibe informacin de la mayor parte
del sculo y de la ampolla del conducto semicircular posterior.

Las neuronas sensoriales primarias de este sistema vestibular son neuronas bipolares.
Las prolongaciones perifricas de estas neuronas estn inervando rganos sensoriales,
249
como son las mculas. Las mculas son diferenciaciones epiteliales en donde la mayor
parte de las clulas tienen cilios. Son precisamente estas clulas ciliadas las que estn
inervadas por las prolongaciones perifricas. Lo ms llamativo de estas clulas ciliadas
es que presentan un grupo de cilios muy apretados en donde hay uno que destaca por ser
ms grande que los dems. Adems, estos cilios estn introducidos en una membrana,
que contiene unos elementos calcneos, denominados otolitos. El sistema vestibular es
como un giroscopio, que detecta desplazamientos. Lo importante de este mecanismo
para detectar los desplazamientos es que tenga algo con un componente importante de
inercia, de modo que cuando se acelera positivamente, la masa inercial tiende a
quedarse atrs del vestbulo y cuando la aceleracin es negativa, la masa inercial tiende
a desplazarse hacia delante. Esto aplicado al conjunto del rgano del equilibrio,
dependiendo de que las crestas de los conductos semicirculares se desplacen para un
lado o para otro, el estmulo ser distinto. Volviendo a los cilios de las clulas de los
rganos sensoriales, ya habamos visto que haba uno ms largo que era el quinocilio o
quinetocilio y una serie de cilios ms pequeos, que reciben el nombre de estereocilios.
El funcionamiento de este rgano sensorial es el siguiente: la estimulacin positiva, la
depolarizacin de la neurona, se va a producir cuando el desplazamiento de los
estereocilios se dirija hacia el quinocilio. Cuando se produce un desplazamiento de
estereocilios en la direccin contraria, se produce una hiperpolarizacin. Estas fibras
sensitivas aferentes estn siempre descargando, tienen una actividad base; y el efecto de
los estereocilios es que, cuando se dirigen hacia un lado o hacia otro, aumentan o
disminuyen la frecuencia de descarga. Esto es el esquema general de lo que sucede con
las crestas. Sin embargo las mculas son algo ms complicadas, porque son bastante
irregulares y ah no se sabe muy bien qu es lo que va hacia un lado y qu es lo que va
hacia otro. Ah lo que sucede es que hay una estriola en la superficie de las mculas y,
dependiendo de cmo se encuentren los pelos con respecto a esa estriola, se producir
una depolarizacin o una hiperpolarizacin. Para hacernos una idea, la estriola es una
especie de cresta que cruza a la mcula siguiendo un recorrido peculiar, en donde todos
los cilios que quedan a un lado se dirigen hacia ella y todos los que quedan al otro lado,
tambin, de tal forma que los de uno y otro lado quedan enfrentados (este es el caso de
la depolarizacin). Las mculas son detectores estticos, mientras que las crestas son
detectores dinmicos de desplazamiento, de aceleracin. Por esto, debido a que la
estriola no es una lnea recta, sino que tiene una incurvacin peculiar, al situar la mcula
en distintas posiciones del espacio, la estaremos estimulando de maneras diferentes.

Hablando entonces ahora de la anatoma macroscpica del tronco del encfalo con
respecto a la ubicacin del sistema vestibular, cuando se ve el tronco del encfalo por
delante, por el ngulo pontocerebeloso, situado en el lateral del surco
bulboprotuberancial, destaca la presencia de dos gruesos nervios, que son el VII y el
VIII, siendo el VIII el que queda ms posterior, ms pegado al cerebelo. Una vez que
nos metemos en el tronco del encfalo, nos encontramos con una regin bastante grande
dedicada al sistema vestibular, que se encuentra en el suelo del cuarto ventrculo. Ya
sabamos que haba una apertura del cuarto ventrculo hacia los lados, a travs de los
orificios de Luschka. Introducindonos por estos orificios de Luschka, si seguimos
hacia dentro, encontraremos unas estras que se encuentran solapndose sobre una
elevacin lateral. Esa rea es un trgono vestibular, a modo de bulto. Con respecto al
origen de los ncleos vestibulares, decir que son ncleos especiales que se encuentran
en esos labios rmbicos, muy cerca del techo y conforman el trgono vestibular. El
complejo vestibular tiene un desarrollo ventralmente a los labios rmbicos, muy
ntimamente relacionado con el cerebelo.
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Ya sabamos que el complejo vestibular era una agrupacin de ncleos, en nmero de
cuatro, uno medial, uno lateral, uno inferior y uno superior. El complejo vestibular va a
presentar una relacin aferente con el par craneal VIII; va a tener tambin un
componente aferente con el cerebelo; y va a tener una gran relacin, sobre todo de
salida, con el sistema oculomotor a travs del fascculo longitudinal medial, adems de
con la mdula espinal.
Cabe destacar como elemento nuevo a un ncleo de neuronas que se encuentran por
encima del ncleo de motoneuronas del hipogloso, que quedan tambin caudales al par
craneal VI, y que forman el denominado ncleo prepositus hipoglossi. Este ncleo tiene
mucho que ver con el cerebelo y con aferentes de muy diversos tipos, no solamente
vestibulares, sino tambin espinales e incluso visuales, es decir, forma una encrucijada
importante en la coordinacin de diversos sistemas sensoriales para la organizacin
postural de los ojos y del cuerpo, sobre de los ojos.

A continuacin comenzaremos mencionando algo sobre la relacin del complejo
vestibular con el rgano perifrico, con el laberinto. El rgano perifrico proyecta al
complejo vestibular. Resulta que las ampollas de los canales semicirculares tienen su
ganglio de Scarpa y proyectan fundamentalmente a las zonas altas del complejo
vestibular, al ncleo vestibular superior y a la zona alta del ncleo vestibular medial.
Por lo tanto, la deteccin de fenmenos de aceleracin en diversos planos se va a dirigir
sobre todo a las zonas ms altas y mediales del complejo vestibular. En cambio, la
deteccin postural, esttica, procedente de las mculas, va a proyectar al ncleo lateral,
al ncleo inferior y a las zonas bajas del ncleo medial. Tambin, para que nos suene,
hay que saber que hay adems aferentes procedentes del ganglio de Scarpa que terminan
directamente en el cerebelo. Con respecto a sus relaciones eferentes, procedentes de
ciertas clulas que rodean el complejo vestibular salen fibras que inervan el rgano
vestibular, las clulas ciliadas, y van a modificar la sensibilidad de las clulas ciliadas.
El SNC puede estar actuando sobre el rgano perifrico, modificando su sensibilidad,
cambiando la ganancia, la forma en que van a entrar ms o menos seales en el
complejo vestibular.

En el complejo vestibular tambin encontramos otra serie de sistemas aferentes.
Existirn aferentes espinales que sern, o bien colaterales de las que estaban
subiendo hacia el meatus externo, o bien colaterales, fibras que estn saliendo
del haz cuneocerebeloso. En definitiva, es el sistema espinocerebeloso o el
cuneocerebeloso el que est enviando informacin espinal directa tambin al
complejo vestibular.
Otra informacin que tambin llegaba al complejo vestibular es la procedente de
la formacin reticular ms medial. Proyectan tambin desde niveles ms
craneales e incluso hay algo de informacin proveniente de la corteza.
Otro sistema que tambin proyecta al complejo vestibular y que no conocemos
an, es el sistema ptico accesorio (no confundir con el sistema oculomotor
accesorio).
Encontramos un ltimo sistema aferente, que son proyecciones contralaterales
que conectan un complejo vestibular con otro y que son inhibitorias. Los
equilibrios de inhibicin y activacin son enormemente importantes, ya que para
detectar estmulos es preciso que se active un lado y se inhiba otro. Esto se
comprueba en que no es lo mismo girar la cabeza hacia un lado que girar la
cabeza hacia el otro lado, ya que las crestas de los canales semicirculares
laterales se activan alternativamente (uno se activa mientras que el otro se
251
inhibe). De esta forma, si giro cabeza hacia la derecha, se activar el canal
semicircular lateral derecho, ya que se producir una corriente ampulpeta; y al
mismo tiempo se inhibir el canal semicircular lateral izquierdo, ya que se
producir una corriente ampulfuga.
Con respecto a los sistemas eferentes, antes de hablar de ellos hay que tener presente a
un fascculo, que es el fascculo longitudinal medial, que llegar hasta la mdula
espinal. Habr, por lo tanto, uno a un lado y otro, al otro lado. As pues, como sistemas
eferentes ya conocemos
El tracto vestibuloespinal lateral, que aumentaba el tono extensor;
El tracto vestibuloespinal medial, que es bilateral;
Proyecciones cerebelosas, que salen de los ncleos superior, medial a inferior y
se introducen al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. estas son las
denominadas proyecciones vestibulocerebelosas;
Proyecciones hacia el sistema oculomotor, en donde distinguiremos, a su vez,
dos sistemas,
o uno que se dirige por los fascculos longitudinales mediales (sobre todo
contralateral), proyecta hacia los centros de sinergias oculares
horizontales y al complejo del par craneal VI, proyecta tambin a los
ncleos preoculomotores, es decir, que este sistema tiene numerosas
proyecciones muy complejas y abundantes, que por la va de los
fascculos longitudinales mediales se distribuyen para organizar
movimientos oculares complejos.
o El otro sistema que mencionbamos son proyecciones que, de nuevo, van
al sistema oculomotor, pero no proyectan por el fascculo longitudinal
medial, discurriendo, por ejemplo, por la formacin reticular.
El complejo vestibular no solo proyecta al cerebelo, a la mdula y al sistema
oculomotor, que es lo ms importante, sino que el complejo vestibular tiene que
proyectar tambin ms arriba, porque la informaron que nos trae el vestbulo es una
informacin de la que somos conscientes y por lo tanto tiene que llegar a la corteza. La
concrecin radica en que estas proyecciones superiores, que son proyecciones vestbulo-
talmicas, son proyecciones cruzadas. Ya desde el tlamo otras fibras llevarn esta
informacin a la corteza.
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04/04/2006
Formacin reticular
En el tronco del encfalo ya hemos visto que la organizacin es distinta en comparacin
con la mdula espinal. Una de las cosas en las que se distingue especialmente es que en
la mdula espinal los tractos blancos son perifricos, van por la parte externa, mientras
que en el tronco del encfalo, las partes ascendentes y descendentes han quedado
incluidas dentro de la sustancia gris. En general, desde los niveles ms rostrales hasta
los niveles ms bajos del bulbo, el tronco del encfalo se organiza de la siguiente forma:
Hay una porcin dorsal denominada tegmento, cuya organizacin es muy similar a la
mdula espinal, ya que hay columnas celulares de ncleos sensitivos, ncleos motores,
tractos ascendentes, tractos descendentes; y esto en conjunto es lo que denominamos
tegmento o calota. Luego queda una parte ventral, que es la parte ocupada por los
grandes haces descendentes corticales. As, de esta forma, esta zona en el mesencfalo
estara ocupada por los pednculos cerebrales; en el puente, estara ocupada por la zona
de las fibras corticopnticas de los ncleos del puente; y en el bulbo, estara ocupada
por la zona de la pirmide bulbar y de la oliva inferior. as pues, en resumen,
distinguimos una parte ventral, con vas ascendentes y una parte dorsal, denominada
tegmento o calota, que es donde hemos estado estudiando estos das los ncleos y las
columnas de neuronas motoras, sensitivas, y a esos tractos que estaban recibiendo la
informacin aferente. En el centro de ese tegmento o calota hay una zona de sustancia
gris indefinida, que no pertenece en realidad a ningn ncleo en concreto, que rodea a
los ncleos, que forma zonas en la lnea media como si fueran suturas Eso es la
formacin reticular del tronco del encfalo. Es una especie de zona intermedia similar a
la lmina VII en la mdula espinal. Esta zona intermedia se contina hacia niveles
inferiores con la lmina VII de la mdula. Cuando hablamos de que se contina, nos
referimos a que va a tener mucha relacin conectiva y estructural con la lmina VII; y
hacia rostral se va a continuar con reas similares del hipotlamo e incluso del tlamo.
Por lo tanto es a toda esta zona intermedia a lo que se denomin formacin reticular.

Dentro de la formacin reticular encontraremos una zona de clulas grandes, que es
medial, y una zona de clulas pequeas que rodea a los ncleos motores, a los tractos,
etc. La primera es la formacin reticular medial y la segunda es la formacin reticular
lateral. Es importante tambin conocer que, aunque esta formacin reticular se extiende
a lo largo de todo el tronco del encfalo, no tendr la misma forma ni ocupar el mismo
espacio en los distintos niveles del tronco del encfalo. As pues, la formacin reticular
se diferenciar por zonas y por tamaos celulares y adems se sabe ya que se va a
diferenciar tambin por su conectividad y su funcin. Basndonos en esto se realizaron
diversos experimentos y se ha podido realizar una clasificacin de las distintas regiones
de la formacin reticular en ncleos. Las clulas de la formacin reticular se
organizarn en ncleos de la siguiente manera:
por su tipo de arquitectura definimos una zona que es absolutamente media, que
son los ncleos del rafe. Entonces, dentro de los ncleos del rafe, tendremos
cinco subdivisiones, dependiendo de adonde conecten.
o As, tendremos una zona de ncleos del rafe en el mesencfalo, que
denominaremos ncleo dorsal del rafe.
o Ms inferiormente tendremos otro grupo de ncleos denominados ncleo
central superior.
o Ms inferiormente tendremos el rafe plido.
o Ms inferiormente tendremos el rafe magnus, que desciende hasta el
bulbo.
254
o Y ya en las partes ms caudales del bulbo encontraremos otra divisin
que es el rafe oscuro.
A continuacin, encontrbamos otro conjunto de clulas que formaban la
formacin reticular medial. Estas neuronas de la formacin reticular medial
sern neuronas grandes con axones largos, que tambin podremos agrupar en
grandes grupos. Estos grupos sern:
o Formacin reticular mesenceflica.
o Ms inferiormente, en la mitad rostral del puente, tendremos el siguiente
grupo, que es la formacin reticular pontina oral.
o A continuacin, ms inferiormente, tendremos otra zona, ya en la parte
ms distal del puente, que llamaremos formacin reticular pontina
caudal.
o Ms inferiormente, en el bulbo, aunque tambin entrando en la parte ms
inferior del puente, tendremos al siguiente ncleo de clulas, que
formarn la formacin reticular bulbar gigantocelular.
o Y por ltimo, en la parte ms caudal del bulbo, tendremos otra zona
celular, denominada ncleo central del bulbo.
Todos estos ncleos de clulas, la formacin reticular mesenceflica, la
formacin reticular pontina oral, la formacin reticular pontina caudal, la
formacin reticular bulbar gigantocelular y el ncleo central del bulbo, forman
una serie de columnas que va a tener una formacin variable.
La formacin reticular lateral es todava ms dispersa, porque son un conjunto
de clulas pequeas que rodean a los ncleos de los pares craneales. Esta
formacin reticular lateral tambin tiene muchsimas subdivisiones, ya que est
alrededor de los ncleos sensitivos, de los ncleos motores, De todos modos,
lo vamos a esquematizar,
o localizando en el bulbo una columna, que llamaremos, formacin
reticular ventrolateral, que se encuentra muy lateralmente, rodeando a
los ncleos de los pares craneales, como por ejemplo al ncleo motor
dorsal del vago, al sensitivo dorsal del vago, al ncleo ambiguo
o Luego tenemos otra zona, que asciende hasta el puente e incluso rodea y
se pone en relacin con los ncleos del facial y del trigmino, que es la
formacin reticular lateral.
Dentro de esta formacin reticular lateral distinguiremos una
porcin bulbar y una porcin del puente, o sea formacin
reticular lateral bulbar y
formacin reticular lateral del puente.
o Esta formacin reticular lateral contina cranealmente, hacindose ms
dispersa, alrededor de los ncleos de los pares craneales y en el
pednculo cerebeloso superior, alrededor de dicho pednculo, vamos a
tener unos ncleos muy definidos, cuya funcin se conoce muy bien, que
son los ncleos parabraquiales. Aunque generalmente distinguiremos
uno medial y lateral, existen otras divisiones. Por supuesto, rodeando a
estos ncleos seguir habiendo formacin reticular lateral.
o Adems, tambin conocemos otra zona de formacin reticular, que se
encuentra alrededor de los ncleos de los pares craneales oculomotores,
que es una formacin reticular que contiene ncleos preoculomotores,
que organizan los movimientos de sinergia ocular, etc. Esta ltima es una
formacin reticular que encontraremos en una localizacin paramediana
255
alrededor de la situacin de los pares craneales y de la zona
pontomesenceflica: formacion reticular paramediana.
Hemos visto que la formacin reticular lateral rodea a los ncleos de los pares
craneales. Est compuesta de clulas pequeas, cuyas dendritas, aunque se
extienden bastante, ocupan un espacio restringido. Sus axones son cortos y
forman vas de conexin local y no grandes tractos ascendentes. Cuando
hablamos de vas de conexin local, nos referimos a las existentes entre los
pares craneales. Por estar conectando distintos ncleos de pares craneales esta
formacin reticular se estar encargando, entre otras cosas, de organizar reflejos,
pero no solamente reflejos tpicos, sino tambin lo que se conoce como
respuestas motoras estereotipadas. Un ejemplo de respuesta motora
estereotipada la podramos encontrar cuando, por ejemplo, nos ponen en el dorso
de la lengua algo con una textura y un sabor determinado, que, si es agradable,
iniciara los movimientos necesarios para la deglucin. Por supuesto estas
respuestas motoras estereotipadas se pueden modificar voluntariamente, aunque
espontneamente ya vienen predeterminadas.
La formacin reticular medial est formada por neuronas muy grandes, que se
organizan a modo de pila de monedas. Estas clulas tienen unas dendritas
enormes, con grandes expansiones, tanto lateral como medialmente. Tienen
axones ascendentes y descendentes. Cuando ms caudal es el ncleo reticular
medial, ms descienden los axones hacia la mdula. Y cuanto ms rostral, ms
ascienden los axones hacia estructuras ms rostrales. Estos axones, ascendentes
y descendentes, van a formar vas largas de proyeccin, que van a controlar
igualmente las respuestas motoras. Concretamente, lo que hacen es crear una
especie de medio interno en el sistema locomotor, para que el individuo se
adapta a la situacin: ms tono muscular, cuando va a empezar una carrera; ms
relajacin cuando est sentado escuchando una clase; segregar menos cido
cuando va a realizar ejercicio; o adaptar su frecuencia cardiorrespiratoriaEste
contexto, este escenario que se adapta a cada situacin va a estar mediado en su
respuesta, en su salida motora, por la formacin reticular. Esta respuesta la
evoca, por un lado, la aferencia sensorial que tiene la formacin reticular y, por
otro lado, la regulacin de la corteza cerebral y otros sistemas. La formacin
reticular medial reciba colaterales de todo el sistema anterolateral, tanto de las
fibras que iban directamente al tlamo y de dejaban colaterales en la formacin
reticular, como las fibras espinorreticulares propias del sistema anterolateral.
Asimismo, tambin tenamos aferentes descendentes, colaterales de la va
corticoespinal, de la va corticonuclear, de la va hipotlamoespinal.

La formacin reticular, con toda la informacin que le llega de todas estas vas
aferentes, modula diversos aspectos, como por ejemplo, el tono muscular. Tenamos
unas vas reticuloespinales, concretamente la va reticuloespinal medial, que proceda de
la formacin reticular pontina oral. All hay neuronas cuyas prolongaciones descendan
de forma ipsilateral por la mdula espinal y facilitaban sobre el tono extensor de la
musculatura axial y de la musculatura de la extremidad inferior. Luego tenamos otra
va reticuloespinal, que era bulbar y proceda del ncleo gigantocelular del bulbo. Esta
va tena un control ms o menos bilateral e influa bilateralmente a las motoneuronas ,
que lo que hace es producir una inhibicin, una desfacilitacin del tono muscular.
Por otro lado esta formacin reticular tambin se encarga de ejercer un control motor
del sistema autnomo. Fibras de la formacin reticular medial alrededor del ncleo
comisural dan vas descendentes que afectan a la actividad de las motoneuronas del asta
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lateral y van a actuar sobre reflejos cardiovasculares, reflejos respiratorios, modificacin
de la presin arterial, dependiendo de la situacin del individuo y del estado de alerta.
Tambin, por otro lado, la formacin reticular ejerce un control sobre el sistema de
entrada del dolor. Sabemos que las fibras de tipo IV llegan al asta dorsal, donde hacen
sinapsis con neuronas de segundo orden. Entonces, el dolor, tanto lentamente como de
forma rpida, se va a transmitir a lo largo de una va ascendente. Sin embargo, hay un
sistema de filtro ante esa entrada y ese sistema de filtro est formado en parte por
conexiones descendentes del rafe, del rafe magno, situado en el bulbo. Este rafe magno
enva conexiones al asta dorsal de la mdula espinal, utilizando como neurotransmisor
la serotonina. Esta serotonina actuar controlando y modulando la recepcin de
estmulos nociceptivos.

Otra funcin de la formacin reticular tiene que ver con sistemas de activacin que
utilizan centros superiores. Estos sistemas de activacin se realizan por medio de
neurotransmisores del tipo de monoaminas (adrenalina, noradrenalina, dopamina). En la
formacin reticular resulta que hay unas zonas especficas en donde aparecen grupos de
neuronas que expresan adrenalina, noradrenalina, acetilcolina o dopamina. Estos
sistemas producen vas ascendentes y descendentes y, como son neuromoduladores,
modulan la efectividad de un estmulo al llegar a una neurona: si una neurona est
modulada por estos neurotransmisores responder ms rpidamente o menos
rpidamente a los estmulos, estar ms o menos facilitada. Otra funcin de la
formacin reticular es modificar el estado de activacin y alerta del individuo.
En resumen, a la formacin reticular en conjunto le hemos atribuido la organizacin de
respuestas estereotipadas y de reflejos, le hemos atribuido tambin el control de
sistemas vegetativos. Estas dos funciones son relativas a la formacin reticular lateral.
La formacin reticular medial se encargaba del control del tono muscular, del control de
la postura, del control de ciertos movimientos de la marcha, del control del estado de
activacin y de alerta, del sistema de control de la transmisin neuronal por medio de
sistemas monoaminrgicos y tambin le hemos atribuido la funcin de la modificacin
del escenario y del medio interno del individuo, de acuerdo a sus circunstancias y a
todos los estmulos que le estn llegando.


05/04/2006
Cerebelo. Ontogenia y filogenia. Anatoma macroscpica
El cerebelo es una estructura que evoluciona ms cuanta ms adaptacin al medio
muestra un ser vivo. De esta forma, los humanos, que somos los primates ms
evolucionados, tendremos un cerebelo que es el ms evolucionado de todos los
primates. El cerebelo ocupa la fosa craneal posterior, situndose en la parte dorsal del
tronco del encfalo y separndose del lbulo occipital del cerebro mediante la tienda del
cerebelo.

En esta imagen queremos destacar la relacin del cerebelo con el orificio occipital. El
cerebelo ha crecido tanto en el humano, que est muy apoyado en el tronco del encfalo
y el bulbo. Entonces si hubiera algo que comprimiera al cerebelo contra el tronco del
encfalo (un tumor, un aumento de presin en esa zona posterior al cerebelo), el
cerebelo se encastrara dentro del orificio occipital, comprimiendo el tronco del
encfalo. Esto evidentemente producira problemas en el tronco del encfalo y en las
estructuras que tenemos dentro de l. Esta es una afeccin muy grave y casi letal, que se
conoce con el nombre de hernia cerebelosa.
257

El cerebelo es una cosa muy caracterstica, es algo sui generis dentro de todo el SNC, ya
que contiene tres elementos que son distintos: el primer elemento es que recibe una gran
cantidad de estmulos somatosensoriales de todo el cuerpo y de la cabeza, pero sin
embargo no produce ninguna sensacin consciente ni participa en la discriminacin, ni
en la interpretacin de la sensacin. El segundo elemento que distingue al cerebelo es
que la salida del cerebelo controla sistemas motores, si bien no lo hace directamente. No
influye directamente sobre la mdula espinal ni sobre ningn ncleo motor de pares
craneales. Sin embargo, su salida modula a esos ncleos motores para que la respuesta
motora sea de una manera o de otra. Sin embargo, si quitamos el cerebelo no se produce
parlisis, ni se produce prdida de la contraccin muscular, ni en su intensidad, ni nada.
En cambio, s que se produce una prdida o alteracin de la organizacin temporal de
los movimientos y tambin una prdida o alteracin de la coordinacin espacial de los
movimientos. El tercer elemento que diferencia al cerebelo es que el cerebelo es una
estructura simtrica, con un lado izquierdo y un lado derecho, en donde cada lado recibe
los impulsos y las informaciones sensoriales de su mismo lado, ipsilateral; y modula los
sistemas motores de forma ipsilateral.

El crecimiento del cerebelo en el humano es tal que, no solamente est apoyado en la
parte posterior del tronco del encfalo (puente y bulbo), sino que tambin lateralmente
ocupa la fosa craneal posterior y se relaciona sobre todo con las partes laterales del
tronco del encfalo, especialmente en la zona del ngulo bulbopontocerebeloso.
En esta imagen lo que hemos ha sido separar el cerebelo del tronco del encfalo,
cortando las membranas que lo unen al tronco del encfalo, que se llaman velos
medulares. Aqu ya se puede apreciar que hay dos velos medulares, uno superior o
anterior y otro inferior o posterior. Del velo medular superior o anterior solamente se
puede ver una pequea regin, que queda libre del crecimiento del cerebelo, que es su
porcin ms superior de dicho velo. Este velo medular superior o anterior que queda
libre de la presencia del cerebelo son restos del techo de aquel cuarto ventrculo en el
que no se ha desarrollado cerebelo. El resto del cerebelo se desarrolla sobre todo en la
porcin superior del techo del cuarto ventrculo. As, el techo del cuarto ventrculo
queda adosado a la cara anterior del cerebelo, especialmente adosado a esa zona de
sustancia blanca, que no es ms que la zona donde se comunica el cerebelo con el
tronco del encfalo, es decir, los pednculos cerebelosos. Los pednculos cerebelosos
han quedado, por lo tanto, incluidos dentro de ese velo medular anterior o superior.
En esta misma imagen vemos, sin embargo, que el velo medular posterior o inferior
queda ms libre y recibe el nombre de tela coroidea. En esta tela coroidea crecern los
vasos coroideos, que formarn los plexos coroideos correspondientes al cuarto
ventrculo.

De esta forma, como medios de fijacin del cerebelo, tendremos los velos y los
pednculos. Con respecto a los pednculos cerebelosos, sabemos que tenemos un
pednculo cerebeloso superior, que est en la parte superior del velo; un pednculo
cerebeloso medio, que es muy grueso y un pednculo cerebeloso inferior. Al pednculo
cerebeloso superior se le conoce con el nombre de brachium conjuntivum, y al
pednculo cerebeloso medio se le conoce con el nombre de brachium pontis. Este
pednculo cerebeloso medio recibe el nombre de brachium pontis porque transfiere
fibras de los ncleos del puente al cerebelo. El pednculo cerebeloso inferior, que crece
en la parte ms caudal de lo que sera el velo medular anterior, tiene dos porciones: una
que se denomina cuerpo restiforme, que es la que crece en el espesor del velo; y la otra
258
porcin que se llama cuerpo yuxtarrestiforme, que es ms dorsal y est ms hacia la luz
del ventrculo. Estos pednculos vehiculan la mayora de la entrada y la salida de las
fibras del cerebelo. La entrada de fibras es diez veces superior a la salida. Esa salida de
fibras siempre se produce a travs de unos ncleos denominados ncleos profundos del
cerebelo. En el cerebelo vamos a encontrar dos porciones: una zona que es sustancia
gris, externa, superficial; y despus una zona de sustancia blanca, en la que nos vamos a
encontrar ms sustancia gris, formando acmulos, formando nidos, que sern
precisamente los ncleos profundos del cerebelo. Los ncleos profundos del cerebelo,
excepto por un elemento, son la salida del cerebelo. Esta salida se producir por los
pednculos.
En cuanto a la sustancia gris, superficial, que forma la corteza cerebelosa, sabemos que
se organiza en laminillas. Cada una de esas laminillas es un pliegue pequeo. Varias
laminillas se agrupan en grupos ms grandes, que se llaman lobulillos y varios lobulillos
se organizan en lbulos. En esa corteza cerebelosa hay distintos tipos de neuronas que
reciben la informacin aferente tan tremenda que llega por los pednculos cerebelosos.
La reciben, elaboran algo y la conectan a los ncleos profundos del cerebelo, que, salvo
una excepcin, vuelven a conectar esta informacin hacia la salida. De esta forma, la
corteza en general no proyecta por los pednculos, excepto una pequea porcin que ya
veremos.
Cuando miramos el cerebelo adulto desde una visin superior nos vamos a encontrar
una zona anterior, escotada, denominada escotadura anterior o superior, y una zona
posterior, que tambin forma una escotadura, que es la escotadura posterior. En esta
cara superior del cerebelo observamos el vermis cerebeloso, a sus lados unos surcos, y
ms a los lados los hemisferios cerebelosos. Se puede apreciar una fisura tambin ms
marcada que es la fisura prima. A partir de la fisura prima, hacia delante, tendremos un
lbulo anterior; mientras que hacia atrs tendremos el lbulo posterior.

El lbulo posterior, como se ha plegado tanto, y adems se ha cado hacia detrs, lo
vemos tambin en la cara inferior del cerebelo. Esta cara inferior del cerebelo se
caracteriza porque el vermis queda escondido, tiene un desarrollo menor que los
hemisferios, y porque su parte ms anterior, la que queda adosada al cuarto ventrculo y
al tronco del encfalo, est formada por las amgdalas cerebelosas y ms medialmente,
por la denominada vula. En esta visin inferior tambin se puede apreciar alguna
fisura, como por ejemplo la fisura horizontal, que casi coincide con el sitio de doblez de
los hemisferios.

Tambin se puede apreciar otra fisura que es la fisura secunda, que separa las amgdalas
de los siguientes lobulillos y vemos tambin otra fisura que es la fisura posterior. Sin
embargo, la fisura que ms importancia tiene en este caso es la fisura posterolateral
que separa la ltima porcin del vermis, que es el ndulo y que, con muy poco
crecimiento intermedio, se contina con unas estructuras que tienen como alas, que son
los flocus. Por este motivo a esa zona se la denomina ndulo flculo y se ve que est
separada del resto del cerebelo por esa fisura profunda que es la fisura posterolateral.
Si ahora damos un corte a nivel de la fisura horizontal, lo que estaremos viendo ser el
espesor de la sustancia blanca. Volveremos a ver los lobulillos, la corteza cerebelosa y
la sustancia blanca; y en el interior de la sustancia blanca encontraremos esas
agrupaciones que antes habamos llamado ncleos profundos del cerebelo, que ahora les
daremos nombre. Los ncleos profundos del cerebelo se organizan desde la lnea media
y tambin se extienden lateralmente hacia la sustancia blanca. En la lnea media
encontramos dos cmulos pares, uno a cada lado, que forman los ncleos fastigios. A
259
continuacin, ms hacia lateral, encontramos un complejo de ncleos que denominamos
ncleos interpuestos. Estos ncleos interpuestos constan de un ncleo globoso, el
medial, y un ncleo emboliforme, en lateral. Ya por ltimo, ms lateral, encontramos
una estructura de sustancia gris, que vista en un corte horizontal, tiene forma filiforme,
muy arrugada, pero que si la viramos en tres dimensiones, tendra una forma de
concha, con una concavidad medial. Esta estructura es el ncleo dentado.
Haines foto p.12-7

Si ahora vemos el cerebelo en un corte sagital, lo que estamos viendo es la zona ms
estrecha, que es el vermis y veremos en la parte ms inferior el ndulo y luego vemos
una serie de lobulillos, en el vermis. Para estudiar entonces el cerebelo sistematizando
un poco sus zonas, lo que hacemos es dibujar un esquema del cerebelo de tal forma que
pongamos su parte ms superior arriba y su parte ms inferior abajo, como si lo
estuviramos estirando y al mismo tiempo estiramos tambin sus laterales. De este
modo, lo que nos quedara sera algo as.
Haines foto 27-7
Haines 27-2 p.425

En esta foto se ve que la fisura posterolateral nos separa aquella estructura primitiva en
el embrin que era el ndulo, luego un poco de tejido muy filiforme y luego el flculo.
Tendremos un ndulo central y dos flculos laterales.

Ya en el cerebelo habamos distinguido una zona central o vermis, que tendr una serie
de lobulillos, que se pueden denominar de dos formas: bien con nmeros romanos
(como es el caso de la foto) o bien con nombres. En cualquier caso, mencionaremos los
nombres, puesto que es algo que hay que conocer. De esta manera,
Al otro lado de la fisura posterolateral, en el vermis, vamos a encontrar una
primera zona que es la vula. Lateralmente a ella se encontrarn las amgdalas
cerebelosas, ya fuera del vermis.
Dorsalmente a la vula, en el vermis, encontraremos la pirmide. Lateralmente a
ella se encontrarn dos lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de
lobulillos digstricos.
Dorsalmente a la pirmide, en el vermis, justo antes de la fisura horizontal,
encontraremos el tber. Lateralmente al tber se encontrarn dos lobulillos, uno
a cada lado, que reciben el nombre de lobulillos semilunares inferiores.
Dorsalmente al tber, ya en la cara superior del cerebelo, superiormente a la
fisura horizontal, encontraremos en el vermis un lobulillo que recibe el nombre
de folium. Lateralmente al folium se encontrarn dos lobulillos, uno a cada lado,
que reciben el nombre de lobulillos semilunares superiores. Esta porcin de
cerebelo todava forma parte del lbulo posterior.
Dorsalmente al folium, justo antes de la fisura prima, encontraremos otro
lobulillo, en el vermis, que recibe el nombre de declive. Lateralmente al declive
se encontrarn dos lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de
lobulillos simples. Esta porcin de cerebelo todava forma parte del lbulo
posterior.
Dorsalmente a la fisura prima, ya en el lbulo anterior del cerebelo, en el vermis
encontraremos un lobulillo que recibe el nombre de culmen. Lateralmente al
culmen el territorio del hemisferio correspondiente recibe el nombre de lobulillo
del culmen (uno a cada lado).
260
Dorsalmente al culmen, en el vermis, tenemos un lobulillo que recibe el nombre
de lobulillo central. Lateralmente al lobulillo central se encuentran dos
lobulillos, uno a cada lado, que reciben el nombre de lobulillos cuadrangulares.
La porcin final del vermis, la ms superior, es la lngula. Esta porcin no tiene
lobulillos laterales asociados.

Asimismo, adems de los lobulillos, tambin hay que conocer una serie de fisuras,
como son la fisura posterolateral, que separa el ndulo flculo del resto del cerebelo; la
fisura horizontal, que separa el cerebelo horizontalmente en dos mitades; la fisura
prepiramidal, que se encuentra separando en los hemisferios, a cada lado, cada
amgdala de cada lobulillo digstrico. La fisura posteriorsuperior que se encuentra
separando los lobulillos simples y el declive del folium y los lobulillos semilunares
superiores; la fisura prima que est separando el lbulo anterior del lbulo posterior, es
decir, queda dorsal al declive y a los lobulillos simples. La fisura preculminar se
encuentra separando el culmen y sus lobulillos laterales del declive y los suyos.
Este es el esquema general de los lobulillos, aunque podremos encontrar variaciones
segn distintos autores.

Aparte de esta organizacin anatmica del cerebelo, digamos macroscpica, ha habido
tambin muchos intentos de estudiar su organizacin funcional. Esto es algo difcil de
intuir, ya que las distintas zonas del cerebelo son continuas y no hay ninguna zona
especfica que las separe. De hecho al estudiarlo histolgicamente, las distintas zonas
del cerebelo son bastante semejantes. Por este motivo a simple vista es difcil adivinar
una organizacin funcional. Para averiguar esto lo que se hizo fue provocar lesiones en
el cerebelo y ver qu efectos se obtenan. As se observ que,
lesionando el flculo y el ndulo, ocurra que se producan alteraciones
vestibulares, problemas oculomotores y tambin problemas en el
posicionamiento de la cabeza, as como problemas de la marcha, en relacin con
el mantenimiento del equilibrio. Por este motivo a esta regin del ndulo y del
flculo decidieron llamarla vestibulocerebelo, porque estaba claro que estaba
asociada a las funciones vestibulares.
Realizando el mismo procedimiento, al lesionar el lbulo anterior, vieron que se
producan alteraciones de la marcha, que impedan al individuo marchar de una
manera armoniosa y coherente. Por este motivo, estaba claro que el lbulo
anterior estaba muy relacionado con la informacin espinocerebelosa y por este
motivo al lbulo anterior se le llam espinocerebelo.
Cuando se producan del mismo modo lesiones en los hemisferios, se vio que se
producan problemas a la hora de alcanzar objetos, de movilizar las
extremidades para manejar cosas con precisin espacial adecuada y con una
organizacin temporal. A esta parte, por lo tanto se le denomin
cerebrocerebelo, porque estaba claro que estaba conectada con zonas corticales
que controlaban los movimientos voluntarios.

A esta clasificacin funcional se le han dado muchas vueltas y se la ha querido
correlacionar con su conectividad. Entonces, despus de realizarse diversos
experimentos de conectividad se ha visto que salvo ligeras modificaciones esto se
mantiene. Con respecto a la conectividad se ha comprobado que la zona denominada
vestibulocerebelo era la misma que predijeron en los experimentos iniciales y por lo
tanto se ha mantenido su nombre. Lo nico que, por conectividad, esta zona del
vestibulocerebelo tambin se extiende ligeramente ms en las porciones ms inferiores
261
del vermis. Despus vieron otra zona que reciba muchas conexiones del sistema
espinocerebeloso, de la mdula espinal, aunque tambin de otros sistemas del tronco del
encfalo, sensoriales, etc. Esta zona es el vermis en el lbulo anterior y algunas otras
zonas del lbulo posterior. As como en una pequea zona que invade los hemisferios.
Esta zona ms lateral, que se expande lateralmente al vermis, se denomina zona
intermedia. En esta zona, como se vio que el sistema espinocerebeloso y otros sistemas
terminaban en ella, se ampli la zona que entendan como espinocerebelo, porque antes
nicamente comprenda el vermis. Estos mismos experimentos demostraron tambin
que la zona correspondiente a los hemisferios cerebelares y parte de la zona intermedia
reciba muchas conexiones de los ncleos del puente y se le mantuvo el nombre de
cerebrocerebelo.
Como ya hemos dicho antes, excepto para el ndulo flculo, la salida del cerebelo se
produce a travs siempre de los ncleos profundos. Al estudiar qu zonas de la corteza
cerebelar proyectaban sobre qu ncleos profundos, se vio que la zona correspondiente
al vermis y recibe informacin espinocerebelosa conecta con el ncleo fastigio. A este
sistema de conexiones y su salida del cerebelo se llama espinocerebelo vermiano.
Despus, la zona intermedia, que recibe tambin conexiones espinocerebelosas, sale del
cerebelo a travs del complejo interpuesto. A este sistema, que engloba corteza, ncleo
interpuesto y conexiones eferentes, se le conoce con el nombre de espinocerebelo
paravermiano. Ya por ltimo, los hemisferios hacen emerger su salida a travs del
ncleo dentado. A este sistema se le sigue manteniendo el nombre de cerebrocerebelo.
Otro modo de clasificacin del cerebelo es atendiendo a qu parte apareci primero
filogenticamente hablando.


05/04/2006(II)
Vascularizacin del tronco del encfalo y el cerebelo
Los grandes sistemas arteriales que llegan al tronco del encfalo y al encfalo en general
son el sistema vertebrobasilar y el sistema carotdeo. El vertebrobasilar es inicialmente
bilateral, hay dos arterias vertebrales que posteriormente se unen en la parte alta del
bulbo y forman un tronco nico, la arteria basilar o tronco basilar. Esta argeira basilar
asciende por esa depresin que presenta el puente y en la parte alta del puente, en el
surco pontomesenceflico se divide en dos arterias que pueden ser asimtricas, una ms
gruesa que otra, que son las arterias cerebrales posteriores. A partir de estas arterias
cerebrales posteriores se forma ya el crculo arterial de la base o crculo arterial de
Willis.

Este sistema de las arterias cerebrales posteriores se une a la parte anterior mediante dos
arterias comunicantes, una a cada lado, que pueden tener distinto grosor y que se llaman
comunicante posterior izquierda y comunicante posterior derecha. Las comunicantes
posteriores comunican las arterias cerebrales posteriores con las arterias cerebrales
medias, que son vasos muy gruesos procedentes directamente de la cartida interna. Ya
por delante, la arteria cartida interna est dando otras ramas que, visto inferiormente,
quedaran cubiertas por el quiasma ptico, que son las arterias cerebrales anteriores. Las
arterias cerebrales d un lado y de otro se unen entre s por una pequea rama
comunicante anterior. Este es el polgono arterial, crculo arterial de la base o crculo
arterial de Willis.


262
Lo que nos interesa ahora es la irrigacin del tronco del encfalo y el sistema que
influye principalmente es el sistema vertebrobasilar, que es el que irriga el tronco,
incluyendo adems la zona P1, la primera parte de las cerebrales posteriores e incluso
una pequea parte inicial de las arterias comunicantes posteriores. Hasta ah, desde la
espinal anterior y las vertebrales hasta la cerebral posterior en su origen y las
comunicantes posteriores en su origen, todo ese tramo es de donde sale la irrigacin del
tronco del encfalo y del cerebelo.

En esta visin general, podemos apreciar cmo de las arterias vertebrales salen dos
arterias espinales anteriores, que rpidamente se unen para formar una nica arteria
espinal anterior. Con respecto a las arterias espinales posteriores, stas probablemente
salgan (en un 75% de los casos) de la PICA (arteria cerebelosa posterior inferior) y en
un 25% de los casos de la propia arteria vertebral, que dara estas arterias espinales
posteriores que contornearan el bulbo bajo y se iran hacia dorsal, quedando all como
dos arterias separadas. Cuando tenemos ya la arteria basilar, de este tronco estarn
saliendo radialmente hacia los lados numerosas arterias y particularmente
encontraremos dos muy largas que se estarn dirigiendo al cerebelo. Estas arterias se
dirigen al cerebelo, pero solo a su parte ms alta y a una parte intermedia. En cambio,
las arterias que vana la parte ms inferior del cerebelo no nacen del tronco basilar, sino
que nacen de las arterias vertebrales. De esta forma, encontramos tres aportes arteriales
cerebelosos principales, que son:
1. en primer lugar, saliendo desde muy abajo, desde las arterias vertebrales, una
arteria que se dirige hacia posterior, de la cual saldrn las arterias espinales
posteriores, que se dirige a irrigar las partes inferiores del cerebelo.
2. otra, que sale ya del tronco basilar, de su parte baja, que va a irrigar las partes
intermedias del cerebelo.
3. la tercera rama, que sale tambin del tronco basilar, de sus partes altas, y se
dirige a irrigar las partes superiores del cerebelo.
El resto de arterias que salen del tronco basilar son arterias que se van quedando a
diversos niveles, desde la zona ms profunda y medial hacia el interior, realizando
prcticamente un recorrido rectilneo hacia posterior. El resto de arterias van realizando
recorridos circunferenciales, cada vez ms largos, de tal manera que, en conjunto,
abrazan el tronco del encfalo hasta sus zonas ms posteriores y luego se introducen en
l.


Retomando las arterias que iban a irrigar al cerebelo, ya habamos comentado que haba
unas arterias que iban a la parte baja, otras a la parte intermedia y otras, a la parte
superior. Las primeras salen de la arteria vertebral y se dirigen hacia posterior y son las
llamadas arterias cerebelosas posteroinferiores o PICA. La PICA irriga una gran
extensin del cerebelo y adems irriga otras estructuras, entre las que destacan partes
posteriores del bulbo y de la mdula.
Las arterias que irrigaban la parte media del cerebelo son las arterias cerebelosas
anteroinferiores o AICA (una a cada lado).
Las arterias que irrigaban la parte alta del cerebelo, que nacen de la arteria basilar, justo
antes de que se divida en dos arterias cerebrales posteriores, son las arterias cerebelosas
superiores. El resto de arterias que estn saliendo de la arteria basilar son ramas
circunferenciales que se dirigen a irrigar al tronco. Algunas pueden incluso no verse,
porque estn tapadas por el propio tronco basilar, ya que se estn quedando, no
formando una circunferencia, sino en la lnea media. Estas arterias que estn tapadas por
263
la arteria basilar o que prcticamente no son circunferenciales, a pesar de que s se vean
un poco, pero que en cualquier caso s que irrigan partes mediales del tronco del
encfalo, reciben el nombre de arterias paramedianas. El resto de arterias
circunferenciales las podemos dividir en dos grupos: circunferenciales cortas sern
aquellas que realicen una circunferencia en torno al tronco del encfalo, pero que se
introduzcan enseguida en l, y circunferenciales largas que describen una
circunferencia ms larga, pudiendo incluso introducirse en el tronco por posterior. Este
es el esquema general de las arterias que irrigan el tronco. Si se encuentran a la altura
del bulbo alto o del puente, estas arterias saldrn de la propia arteria basilar. En cambio,
si se encuentran ms inferiormente, seguirn saliendo, pero en este caso, de las
vertebrales y de la espinal anterior o espinales, dependiendo de que se hayan fusionado
o no.
Conviene destacar tambin que de la AICA del tronco basilar o de alguna rama
independiente del tronco, est saliendo una rama muy particular, que es la que irriga el
conducto auditivo interno, la arteria laberntica.

En esta foto aparece un detalle llamativo y es que, justo por debajo de la arteria cerebral
posterior aparece una arteria cerebelosa superior, que se est dividiendo en dos ramas y
que se est dirigiendo en cualquier caso a la parte alta del cerebelo. Entonces aqu hay
dos cosas interesantes, la primera es algo que ocurre siempre y es que el par craneal III
o nervio oculomotor comn pasa entre las dos, entre la arteria cerebral posterior y la
arteria cerebelosa superior, lo cual tiene gran importancia clnica y topogrfica. El
segundo detalle interesante es que estas dos arterias, que parecen muy paralelas y
prximas, en realidad estn muy separadas porque entre ellas se encuentra la tienda del
cerebelo. Esto adems est marcando una divisin con respecto a las fosas cerebrales,
ya que de la tienda para abajo se encuentra la fosa cerebral posterior y de la tienda para
arriba y parar adelante se encuentra la fosa cerebral media (que termina en las alas
mayores del esfenoides).

En esta foto se ve cmo la arteria laberntica est saliendo directamente de la arteria
basilar (aunque tambin podra salir de la AICA o de alguna otra rama directa de la
basilar) y se introduce, junto con los pares craneales VII y VIII por el orificio auditivo
interno.
De la PICA debemos destacar tambin que, adems de ser una fuente importantsima de
irrigacin del cerebelo y de zonas del bulbo y de la mdula, es la principal fuente de
irrigacin del cuarto ventrculo ya que forma los plexos coroideos.
Para hacernos una idea de la extensin de la irrigacin de las arterias cerebelosas:
Las relaciones entre las arterias y los nervios, sobre todo a nivel del tronco del encfalo,
son muy complejas, y en ocasiones tienen una trascendencia clnica enormemente
importante, por dos razones: en primer lugar por el solo hecho de que exista un contacto
tan estrecho entre arterias y nervios. El simple hecho de que una arteria pulse en
contacto muy estrecho con un nervio puede estar provocando una constante
estimulacin de ese nervio. En segundo lugar, porque estas arterias frecuentemente
pueden ser asiento de patologas, placas de ateroma, aneurismas y aunque en ms de
un 80% de los casos suelen darse en el sistema de la cartida interna, en torno al 15%
surgen en el sistema vertebrobasilar.

Los nervios, en su origen, estn envueltos por mielina, fabricada por oligodendrocitos
mielinognicos. Del mismo modo, en su periferia, estos nervios, tambin estn
recubiertos por mielina, que en este caso estar formada por clulas de Schwann. El
264
punto de transicin entre la mielina fabricada por los oligodendrocitos y la fabricada
por las clulas de Schwann tiene gran importancia fisiolgica y tambin clnica. Este
punto, en los nervios raqudeos recibe las siglas de DREZ (dorsal route entry zone) y es
un punto que evidentemente tambin aparece en los pares craneales, solo que en estos
ltimos se da al poco de salir del tronco del encfalo. Un ejemplo de la importancia
clnica de este concepto lo hallamos en que un porcentaje de las neuropatas
trigeminales estn producidas por alteraciones vasculares prximas a este punto o ya en
la zona de mielina central. En estos casos, y slo en estos, estas neuropatas se pueden
curar radicalmente con una operacin de ciruga vascular.
Retomando el esquema fundamental de la irrigacin del tronco del encfalo,
mencionaremos que hay tres tipos principales de ramas. Hay unas arterias paramedianas
que irrigan zonas muy mediales, incluso tambin posteriores, ya que penetran en el
tronco del encfalo y pueden llegar muy profundo. Hay unas arterias circunferenciales
cortas, que irrigan un territorio ms lateral, pudiendo alcanzar tambin zonas
posteriores, puesto que tambin se introducen en el tronco del encfalo profundamente.
Por ltimo tendramos a las arterias circunferenciales largas, que son las que irrigaran
las partes ms laterales e incluso posteriores del tronco del encfalo. Este es el esquema
general que observaramos en un corte transversal, pero hay que destacar tambin que
en un eje craneocaudal esto es un poco ms complicado, ya que las arterias no discurren
totalmente perpendiculares al tronco del encfalo, sino que, debido al gran crecimiento
que sufre el puente durante el desarrollo, las arterias presentan una asimetra en este eje
craneocaudal. De manera que, visto en un corte longitudinal, podramos ver cmo las
arterias estn adoptando un trayecto descendente, a la par que se dirigen hacia posterior.

A continuacin pasaremos a describir de manera aproximada los territorios de irrigacin
que encontramos en distintos cortes transversales, en distintas alturas del tronco del
encfalo. Comenzaremos hablando de niveles del bulbo bajo para terminar comentando
irrigacin en el mesencfalo.
En primer lugar nos situaremos a nivel del bulbo bajo. Aqu veramos una arteria
espinal anterior, en posicin medial, pero lateralmente tambin veramos las
arterias vertebrales. An ms lateralmente podramos ver incluso otras arterias,
como por ejemplo, alguna rama de la PICA, que la veramos cortada en una de
sus curvaturas. Estas son las arterias que encontraremos al dar el corte
transversal.
Las primeras arterias que encontramos son las arterias paramedianas, que estn
naciendo probablemente de la arteria espinal o de parte de la arteria vertebral
correspondiente. Su territorio de irrigacin tiene una forma ms o menos
triangular, cuyo vrtice superior estara en el punto en el que la lnea media corta
con la parte posterior del bulbo. Desde ese vrtice superior, el territorio se
expande por zonas mediales, llegando hasta aproximadamente el borde lateral de
las pirmides. Este territorio de irrigacin de las arterias paramedianas abarca los
ncleos de los pares craneales.
Si vamos hacia territorios ms laterales, nos encontramos el territorio de
irrigacin de las arterias circunferenciales cortas, que es, de igual forma, un
territorio que se asemeja a un tringulo, cuyo vrtice superior coincide con el del
territorio de irrigacin del as arterias paramedianas y cuyo territorio se extiende
lateralmente al de stas. Estas arterias circunferenciales cortas nacen a este nivel
fundamentalmente de la arteria vertebral. Este territorio abarca la salida de los
pares retroolivares; abarca adems a parte de los ncleos del cordn posterior y
265
del trigmino, ya que la otra parte est irrigada por las arterias circunferenciales
largas.
El resto del territorio sera el correspondiente a las arterias circunferenciales
largas, que en este caso no seran tales, sino que probablemente seran ramas de
la PICA o de alguna de sus colaterales. Este territorio abarca al resto de los
ncleos de los cordones posteriores y del trigmino.
Fig.11-8 y 11-9 p.165con tringulos y 11-16 A p.170
En segundo lugar nos situaremos un poco ms arriba, a nivel del bulbo alto. En
este caso solamente tendramos arterias vertebrales, ya no habra arteria espinal
anterior. Lateralmente a las arterias vertebrales encontraramos, aparte de alguna
rama corta, lazos cortados transversalmente de la PICA.
Las primeras arterias que encontramos son las arterias paramedianas. El
territorio paramediano coge prcticamente hasta el surco preolivar y engloba la
columna somtica general, el hipogloso
Si vamos hacia territorios ms laterales nos encontramos el territorio de
irrigacin de las arterias circunferenciales cortas, que en este caso estarn
naciendo de las arterias vertebrales. Este territorio abarca la oliva entera, el
ncleo ambiguo
El resto del territorio que queda por irrigar, el correspondiente a las
circunferenciales largas, estara irrigado por ramas directas de la PICA, que
llegaran hasta posiciones muy dorsales. Este territorio est englobando un rea
muy importante, ya que contiene numerosos ncleos vegetativos, el ncleo
sensitivo del trigmino, ncleos viscerales generales, el visceral especial
tambin lo puede afectar un poco, el pednculo cerebeloso inferior
Fig. 11-11 y 11-12 p. 166-167 y 11-16B p. 170

En tercer lugar nos situaremos un poco ms arriba, a nivel de la protuberancia o
puente. En este caso solamente tendramos una artera situada en posicin
medial, que sera la arteria basilar.
Aqu encontraremos un esquema muy caracterstico en donde tendremos un
territorio medial, correspondiente a las arterias paramedianas, que puede llegar
ms o menos hacia arriba, alcanzar el suelo del cuarto ventrculo o no
alcanzarlo. Lo cierto es que al final abarca todo el lemnisco y el haz
corticoespinal en una buena parte.
El territorio de las circunferenciales cortas vendr a continuacin, ms lateral, y
se extender hasta el pednculo cerebeloso, ms o menos. Estas arterias
terminan cogiendo nicamente regiones del pie cerebral, lo que es el tegmento o
la calota lo van a respetar.
Ms lateralmente aparecer el territorio de irrigacin de las arterias
circunferenciales largas. Las arterias circunferenciales largas se meten sobre
todo a nivel del pednculo cerebeloso medio. Estas arterias circunferenciales
largas, en un territorio posterolateral, ya cerca del cerebelo, se estn
anastomosando con ramas de la AICA, ya que en estas porciones las
circunferenciales largas estn bastante reducidas de calibre y necesitan un aporte
arterial que contribuya a la irrigacin.
En cuarto lugar nos situaremos a nivel de mesencfalo. En este caso tendramos
dos arterias, las arterias cerebrales posteriores. Tambin se pueden observar las
arterias cerebelosas superiores e incluso tambin podramos ver una arteria
comunicante posterior.
266
El territorio paramediano coge prcticamente todo el par craneal III y el ncleo
rojo, as como la parte medial del pie peduncular y la sustancia negra.
Ms lateralmente el territorio circunferencial corto prcticamente se nutre de las
dos arterias, de la cerebral posterior y de la cerebelar superior.
El resto del territorio es el territorio circunferencial largo, que est irrigado por
ramas tectales, que seran las equivalentes a las circunferenciales largas.
Fig. 13-17 p.197, fig. 13-12 y 13-13 p.194

El drenaje venoso del tronco del encfalo se realiza de dos maneras: por un lado,
mediante un plexo venoso que desciende y se contina con los plexos venosos
vertebrales; y por otro lado, desembocando a los senos venosos cerebrales, que
estudiaremos posteriormente cuando estudiemos el drenaje venoso del cerebro.


06/04/2006
Cerebelo: anatoma microscpica. Anatoma funcional del vestbulo-cerebelo
La unidad macroscpica anatomofuncional del cerebelo van a ser las laminillas
cerebelosas. Estas laminillas presentan diversas orientaciones y, de hecho, cuando
cortamos de travs las laminillas que estn dispuestas longitudinalmente, se ven como
pequeos lobulillos, que tienen un tallo blanco, de sustancia blanca, llamativamente
delgada, mucho ms delgada que la sustancia blanca cortical. Este tallo blanco se va
ramificando y ramificando, como si fuera un coral y va formando unos pequeos tallitos
finales que estn rodeados de sustancia gris, formando unos pequeos lobulitos, que
son las laminillas cerebelosas cortadas de travs.
Si ahora diramos un corte horizontal, aunque veramos algunas de ellas cortadas
tambin de travs, ya que esta laminillas adoptan posiciones peculiares en el espacio,
veramos que los cortes longitudinales de las laminillas se caracterizan porque las
laminillas son francamente largas.
Netter 107C

Viendo una laminilla cortada de travs a mayor aumento, veramos que en su eje central
se encuentra un pequeo tallo de sustancia blanca. Ms externamente aparece una capa
muy densa, muy celular, que es la denominada capa de granos. Despus, ms
externamente, hay una pequea capa monoestratificada, que es la capa de clulas de
Purkinje. Ms externamente hay una capa molecular que, como tantas otras capas
moleculares que existen en el cerebro, se caracteriza por tener pocas clulas y mucho
neuropilo, mucho axn. Estas son las cuatro capas fundamentales de cualquier laminilla
cerebelosa y por tanto del cerebelo en general, sin contar los ncleos profundos. Visto
de otro modo, tambin se podra entender como que sobre esa sustancia blanca se sita
la corteza cerebelosa, que son el resto de capas, de donde hay que destacar la hilera
nuclear correspondiente a las clulas de Purkinje.
Los somas de las clulas de Purkinje son muy grandes y presentan muy pocos tallos
dendrticos, entre uno y cuatro, pero esos tallos se ramifican con gran profusin. Este
rbol dendrtico se extiende hacia arriba, ocupando toda la capa molecular. Su axn se
dirige hacia abajo y se introduce en la sustancia blanca.
En la capa granular, por otro lado, predominan los granos cerebelosos, que son
neuronas muy pequeitas, cuyo nmero alcanza en torno a los 10
11
(supera en nmero al
total de neuronas del encfalo). El nmero de dendritas de estas clulas es muy
reducido, de tres a 5 nada ms, y se caracterizan porque presentan terminaciones en
267
garra. Su axn asciende a la capa molecular y ah se divide en T y las dos ramas de la
divisin se alinean con el eje mayor de la laminilla.
En la corteza cerebelosa existen otro tipo de clulas. Estas clulas se caracterizan
porque su soma es relativamente grande, y tienen dendritas que se ramifican en la capa
molecular y en la parte alta de la capa de granos. Su axn se ramifica muy profusamente
en la capa de granos. Estas son las clulas de Golgi.
Por ltimo hay otro tipo celular muy llamativo en la corteza cerebelosa que son unas
clulas pequeas cuyas dendritas se ramifican en la capa molecular y que lo ms
llamativo que presentan es que su axn forma unos recorridos alargados y va soltando
como pequeas bolsas o nidos, que rodean los cuerpos de las clulas de Purkinje. Cada
clula de Purkinje recibe varias terminaciones de distintas clulas. El conjunto de
terminaciones que se forman en torno a la clula de Purkinje constituyen una especie de
cesto y por ese motivo a estas clulas se las conoce como clulas en cesto.

Si diramos un corte a una laminilla de manera que viramos tanto el plano transversal
como el plano longitudinal, y entonces observramos la distribucin celular de las
distintas capas, veramos que las clulas de Purkinje presentan unas dendritas que se
ramifican profundamente en el eje transversal. En cambio, si lo viramos en el eje
longitudinal, sus dendritas apenas ascienden, de modo que formaran imgenes
semejantes a abanicos (eje transversal, 400 ; eje longitudinal, 15 ). Clulas de
Purkinje nl existen ms all de 30 millones en todo el cerebelo humano, lo cual es un
nmero sensiblemente ms pequeo que el nmero de clulas granulares (unas 3000
clulas granulares por cada clula de Purkinje). El axn de estas clulas de Purkinje
realizar un recorrido natural que ir hacia el ncleo profundo, pero tambin da
colaterales que inervan los segmentos iniciales de los axones de clulas de Purkinje
vecinas. Es especialmente relevante el hecho de que haga sinapsis en el segmento inicial
porque ese punto del axn se caracteriza porque no est recubierto de mielina y porque
impulsos inhibitorios o hiperpolarizantes en ese segmento inicial podrn inhibir la
formacin de potenciales de accin en ese axn. Estas sinapsis son sinapsis
GABArgicas, que aumentan la liberacin de Cl- y, dado que el potencial de accin se
genera en el segmento inicial del cono axnico, al hiperpolarizar ese segmento inicial,
puede inhibirse la formacin del potencial de accin. Unos pocos botones sinpticos en
ese segmento inicial del cono axnico son suficientes para yugular el potencial de
accin.
El siguiente tipo de clulas que veremos sern las clulas granulares. Las clulas
granulares como hemos dicho tienen unas pocas dendritas que terminan en garra y su
axn se dirige hacia la capa molecular para dividirse en T. Ah, en la molecular, ese
axn hace un recorrido muy largo al dividirse en T (de 0,5 a 5mm.) y como todos
estos axones van de la misma manera, se denominan fibras paralelas y constituyen la
mayor parte de lo que nos encontramos en la capa molecular. Estas fibras paralelas
harn sinapsis sobre todo con las dendritas de las clulas de Purkinje, que se encuentran
en esta capa molecular [las dendritas, no las clulas de Purkinje], as como con otras
clulas. Sin embargo, estos axones se encuentran con las dendritas de las clulas de
Purkinje de travs, ya que la clula de Purkinje est abierta como si fuera un abanico y
estas fibras paralelas se encuentran atravesando la regin ocupada por las dendritas.
Cada fibra paralela hace sinapsis con muchas clulas de Purkinje, pero con cada clula
de Purkinje har muy pocas sinapsis. Debido a la extensin que adoptan las dendritas de
las clulas de Purkinje en el espacio, as como a la gran cantidad de fibras paralelas
existentes en la capa molecular, cada clula de Purkinje recibe cientos de miles de
268
sinapsis (hasta 200.000 o ms), de las cuales la mayora son de estas fibras paralelas,
pero otras, no.
La siguiente clula que comentamos es una clula que se suele localizar cerca de la capa
de clulas de Purkinje y cuyas dendritas se ramifican en cualquier direccin y por este
motivo se encontrarn tanto en la capa molecular como en la capa granulosa o granular.
stas son las clulas de Golgi y presentan un axn que se ramifica muy ampliamente
por la capa granular y hace sinapsis con numerosas clulas granulares mediante una
interaccin que posteriormente destacaremos.
Las siguientes clulas que veamos eran las clulas en cesto. Estas clulas presentan
unas cuantas dendritas que tampoco tienen mucha importancia y su axn, si lo viramos
a lo largo de la laminilla en sentido longitudinal, veramos que ha descendido y ha
emitido una ramificacin en torno al cuerpo de una clula de Purkinje. En cambio, si a
esta clula la viramos en un corte transversal, observaramos que esa clula en cesto
tiene un axn que desciende y se ramifica formando diversos cestos a lo largo de la
laminilla, en corte transversal.
Adems de estas clulas que acabamos de mencionar, existen algunas otras que no
tienen tanta importancia: tales son, por ejemplo, las clulas estrelladas, que se localizan
en la capa molecular.
Kandel 42-4 p.836

Por el momento, como sistemas eferentes del cerebelo lo nico que hemos visto han
sido los axones de las clulas de Purkinje. Todas las clulas de Purkinje proyectan a
ncleos profundos del cerebelo, con lo que los ncleos profundos del cerebelo sern la
salida natural del cerebelo, con una excepcin, ya que hay algunas clulas de Purkinje
que proyectan directamente al ncleo vestibular.
A nivel celular, de tipo de axones, distinguimos tres grupos de sistemas aferentes que
llegan al cerebelo.
1. Por un lado tendremos fibras que llegan de un nico origen, que es la oliva
inferior. Estas fibras lo que hacen es ascender por el cerebelo hasta llegar a la
corteza, donde se abrazarn a los cuerpos de las clulas de Purkinje y se
ramifican literalmente trepando por las dendritas de dicha clula. Esta fibra
forma un nmero de sinapsis no muy elevado sobre esta clula (apenas unas
pocas centenas), pero sin duda alguna lo ms llamativo es que estas fibras estn
enormemente adaptadas al recorrido de las dendritas de las clulas de Purkinje.
Debido a su morfologa estas fibras reciben el nombre de fibras trepadoras y,
como ya hemos dicho, nacen exclusivamente de la oliva bulbar, la oliva inferior.
estas fibras trepadoras, al igual que ocurre con todo sistema aferente, por un lado
se dirige hacia las clulas de Purkinje, pero por otro lado deja una colateral que
va hacia los ncleos profundos del cerebelo.
2. La siguiente fibra es la que viene de cualquier otro sistema aferente del cerebelo
(sistema reticular, sistema vestibular, sistemas espinocerebelosos). Todos
estos sistemas forman al final un tipo de fibra diferente a la anterior, que es la
llamada fibra musgosa. Esta fibra musgosa se ramifica en la capa granular para
hacer sinapsis con las dendritas de las clulas granulares. Evidentemente, al
igual que todo sistema aferente, tambin dejan una colateral hacia los ncleos
profundos del cerebelo.
3. El tercer tipo de fibras aferentes son esas fibras que llamamos inespecficas,
moduladoras, las noradrenrgicas, serotonrgicas (locus ceruleus, fibras del
rafe) as como otras que an no hemos visto todava, que se encuentran en el
hipotlamo y que producen histaminaTodas estas son proyecciones difusas.
269
Kandel fig.42-5 y 42.6 p.entera

Con respecto al tipo de transmisores y, por lo tanto, al tipo de fenmenos de activacin
e inhibicin, las fibras trepadoras son siempre activadores y liberan aspartato. Estarn
activando a las clulas de Purkinje. Las fibras musgosas son activadoras, liberando
glutamato. La salida de los ncleos profundos del cerebelo es tambin activadora,
liberando glutamato. Las clulas granulares y las fibras paralelas son activadoras
tambin, utilizando glutamato.
Todo lo dems es inhibidor: las clulas de Purkinje son inhibidoras; las clulas en cesto
son inhibidoras (GABArgicas); las clulas de Golgi tambin son inhibidoras, al igual
que las clulas estrelladas.
Para interpretar y para tener una idea de por qu es interesante esto hay que conocer
algo de fisiologa del cerebelo. En el cerebelo, en las clulas de Purkinje se detectan dos
tipos de espigas. La depolarizacin que se produce en la clula de Purkinje depende de
fibras trepadoras y de fibras paralelas. La activacin de fibras paralelas depolariza a la
clula de Purkinje y la activacin de fibras trepadoras, tambin. Las musgosas activarn
a las clulas granulares, que son las clulas que tienen las fibras paralelas, es decir, que
las musgosas activan de forma indirecta a las clulas de Purkinje, a travs de las fibras
paralelas. La activacin que producen en las clulas de Purkinje estas distintas fibras es
tambin muy diferente. Las fibras paralelas, como son tan puntuales y dan sinapsis tan
laxas a pesar de ser muy numerosas, como estn muy repartidas, el tipo de espiga que
producirn ser una espiga simple. En cambio, las fibras trepadoras producen una
tremenda depolarizacin que es una espiga muy complicada, que da lugar a una espiga
compleja. Lo que provocan es una gran activacin de las clulas de Purkinje. Cuando se
activan mucho las clulas de Purkinje, el ncleo profundo del cerebelo se inhibe, ya que
las clulas de Purkinje son inhibidoras y por lo tanto el cerebelo, que es activador, en su
salida deja de activar.

Las clulas en cesto, al estar actuando sobre somas y sobre segmentos iniciales, son
unas clulas potentsimamente inhibidoras. Son las clulas ms inhibidoras que hay en
el cerebelo.
Esta imagen es un corte longitudinal en el que se aprecia cmo las fibras paralelas estn
activando a un segmento en el que hay tanto clulas de Purkinje como clulas en cesto.
Estas clulas de Purkinje, al activarse, inhibirn el ncleo profundo y por lo tanto una
parte del cerebelo dejar de emitir informacin. En cambio, al mismo tiempo, al
activarse esas clulas en cesto, que son potentes inhibidoras, lo que estn haciendo es
emitir sus axones a segmentos vecinos, inhibiendo a las clulas de Purkinje vecinas, que
por lo tanto no estarn inhibiendo al ncleo profundo correspondiente y por lo tanto la
actividad de ese ncleo o bien ser normal o bien no estar muy disminuida.
Las fibras trepadoras, al enlazarse en torno al rbol dendrtico y hacer sinapsis,
activan la clula de Purkinje. La clula de Purkinje activada podr actuar
inhibitoriamente sobre los ncleos profundos.
Las fibras musgosas, independientemente del ncleo precerebeloso del que
provengan, ascienden e inervan las clulas de los granos o granulares,
concretamente, las garras de sus dendritas. Estas fibras musgosas, al hacer
sinapsis, activan a las clulas de los granos, las cuales terminan en las fibras
paralelas, que, al activarse por lo tanto, activarn a la clula de Purkinje y otras
clulas que hay en la corteza, como las clulas en cesto.
Las clulas de Golgi son clulas inhibidoras sobre las clulas granulares.
270
Las clulas en cesto son activadas por las fibras paralelas pero inhibitorias sobre
clulas de Purkinje.

La salida de los ncleos profundos del cerebelo es activadora, pero hay una cosa que
hay que matizar y es que hay algunas clulas profundas del cerebelo que no son
glutamatrgicas (activadoras), sino GABArgicas (inhibidoras). Estas clulas
GABArgicas tienen gran importancia, si bien son mucho menos numerosas que las
activadoras, porque proyectan sobre el ncleo olivar inferior. Proyectan sobre este
ncleo, porque este ncleo necesita un freno. La oliva inferior es un ncleo capaz de
generar unas depolarizaciones brutales en las clulas de Purkinje, precisamente por ese
aspecto trepador de sus fibras y genera espigas complejas. La oliva inferior est
emitiendo sus potenciales de accin a modo de trenes complejos que siguen un ritmo
determinado. Por ello es preciso, de vez en cuando, frenar ese ritmo para que no se
produzca un marcapasos automantenido.
Las fibras musgosas terminan en una especie de bolas llena de vesculas sinpticas. Esa
bola est rodeada de distintas prolongaciones neuronales y al conjunto de la bola y esas
terminaciones se le conoce como roseta cerebelosa o glomrulos cerebelosos. Los otros
elementos que intervienen son las dendritas finales que terminan en garra de las clulas
granulares y tambin los axones y las dendritas de las clulas de Golgi. Estas vesculas
contienen glutamato.

Ya para terminar comentaremos un resumen sobre cmo interactan el sistema
vestibular y el cerebelo. Sobre las relaciones entre el cerebelo y el laberinto, recordamos
que el laberinto tena aferentes, como era el ganglio de Scarpa. Este ganglio de Scarpa
enviaba fibras que se metan a travs del par craneal VIII en el ndulo y el flculo y
tambin poda llegar a la lngula y al ncleo fastigio(?) En el sistema de ncleos
vestibulares, sobre todo desde los ncleos mediales, aparecen unas proyecciones que
van directas hacia el ndulo (pueden ir tambin hasta el flculo), pueden coger un poco
de la vula y pueden llegar tambin, en la parte anterior, al lobulillo central. Estos son
los aferentes directos vestibulares tanto del ganglio de Scarpa como del complejo de los
ncleos vestibulares.
Entonces, resulta que de estas estructuras, sobre todo del lbulo floculonodular, estn
saliendo eferentes directos de clulas de Purkinje. Estas clulas de Purkinje son
inhibitorias, por lo tanto la salida directa que se produce sobre el sistema vestibular ser
inhibitoria.
La relacin funcional que guardan el vestibulocerebelo y el sistema laberntico es muy
importante, porque la patologa cerebelosa va a dar cuadros de tipo vestibular. Si
tenemos una destruccin de un lado de un vestbulo, se produce de forma tnica una
desviacin de la cabeza, con una desviacin de la mirada o nistagmo hacia el lado
contrario. Ante una destruccin del laberinto se produce una desviacin hacia el lado
contrario. Como no es posible tener una destruccin exquisitamente delimitada al
sistema vestibular en el humano, en los animales de experimentacin en los que se
puede hacer una extirpacin exclusivamente de un hemindulo o un hemindulo ms
flculo, resulta que el efecto que se es exactamente el opuesto. Lo que ocurre cuando
hay una destruccin del vestibulocerebelo es un cuadro clnico muy similar al cuadro
vestibular, pero en el lado contrario. Esto se debe a que la salida directa del
vestibulocerebelo sobre el sistema vestibular es inhibitoria; si fuera excitatoria, el efecto
sera el mismo. Si eliminamos una inhibicin, se produce una activacin.


271
06/04/2006(II)
Anatoma funcional del espinocerebelo. Vermis cerebeloso. Ncleo fastigio
Hoy nos ocuparemos del estudio de uno de los sistemas de conexione aferentes y
eferentes de zonas corticales cerebelosas, tambin de ncleos profundos, que forman lo
que denominbamos el espinocerebelo vermiano. Ya sabamos que, dependiendo del
origen de las conexiones aferentes que recibieran, distinguamos una zona vermiana,
una zona intermedia o paravermiana y una zona en los hemisferios. Dentro de esa zona
vermiana y paravermiana encontramos alguna regin que recibe conexiones
fundamentalmente espinocerebelosas, conexiones de ncleos del bulbo, del tronco del
encfalo A esa zona la llamamos espinocerebelo. Estas zonas estn formadas por
regiones del lbulo anterior del cerebelo, sobre todo relacionadas con el culmen
y con el lobulillo central e incluso parte de la lngula, tanto del vermis como en
la zona intermedia, y
zonas del lbulo posterior, sobre todo aquellas relacionadas con la pirmide.
A su vez, de toda esta zona, distinguiremos una zona que va a proyectar en su salida
hacia el ncleo fastigio y otra zona que va a proyectar en su salida con el ncleo
interpuesto. As distinguimos dos sistemas: el que conecten con el ncleo fastigio o que
conecten con el ncleo interpuesto va a significar modulacin de sistemas
extracerebelosos distintos. Por eso los separamos en espinocerebelo vermiano y
espinocerebelo paravermiano. Hoy veremos nicamente el espinocerebelo vermiano.
Conviene recordar la situacin de los ncleos profundos del cerebelo en la sustancia
blanca.

Debido a que la posicin que adoptan los ncleos fastigios en la sustancia blanca es una
posicin muy medial, todas las conexiones que vamos a estudiar hoy, de la corteza
cerebelosa hacia el ncleo fastigio, se van a dirigir hacia la lnea media. Posteriormente,
del ncleo fastigio estarn saliendo las eferentes cerebelosas hacia fuera del cerebelo.
Tambin es interesante mencionar que la mayora (no todas) de las conexiones
aferentes al cerebelo espinovermiano, procedentes de la mdula espinal y del
tronco del encfalo van a entrar por el pednculo cerebeloso inferior. En este
pednculo cerebeloso inferior encontramos una estructura muy gruesa e inferior,
que es el cuerpo restiforme. La salida del ncleo fastigio se va a realizar a travs
de una zona superior del pednculo cerebeloso inferior, superior al cuerpo
restiforme, que es el denominado cuerpo yuxtarrestiforme. En un principio este
cuerpo yuxtarrestiforme nos va a servir como comunicacin entre el ncleo
fastigio y ncleos vestibulares y otras estructuras del tronco del encfalo para la
salida de fibras.
Ya hemos mencionado que el sistema espinocerebeloso vermiano se caracteriza por
recibir muchas aferencias de la mdula espinal y del tronco del encfalo.
A modo de recuerdo mencionaremos que el primero de los sistemas aferentes al
cerebelo vermiano son los sistemas espinocerebelosos. El sistema
espinocerebeloso dorsal asciende por la parte lateral de la mdula y del tronco
del encfalo, entra en el cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior,
concretamente por el cuerpo restiforme y lo que hace es dar colaterales al ncleo
fastigio (fibras musgosas) y da otras colaterales al lbulo posterior del cerebelo,
que terminarn en las regiones de la pirmide, el tber y por otro lado, en el
lbulo anterior, alcanzando el lobulillo central, y del culmen. Estas colaterales,
aparte de dirigirse hacia el vermis, tambin se dirigen hacia las regiones
paravermianas de las zonas mencionadas, pero especialmente al lobulillo
digstrico.
272

El equivalente al espinocerebeloso dorsal, pero de la mdula cervical, sera el
sistema cuneocerebeloso, cuyas fibras aferentes primarias haban hecho sinapsis
en un ncleo denominado cuneiforme lateral y desde ah partan unas fibras
llamadas arciformes externas, que penetraban por el pednculo cerebeloso
inferior, concretamente por el cuerpo restiforme y terminan, por un lado, en el
ncleo fastigio, y por otro lado, en la pirmide y en el tber, en el lbulo
posterior; y sobre todo en zonas ms cercanas a la fisura horizontal. Estas fibras
tambin se dirigen al lbulo anterior, terminando en el culmen y en regiones ms
posteriores que las que henos visto en el sistema espinocerebeloso dorsal. Estas
fibras tambin se dirigen a las zonas paravermianas de las regiones donde
terminan.
Las fibras de los sistemas espinocerebeloso dorsal y cuneiforme lateral trasladan
informacin al cerebelo procedente de neuronas de segundo orden o bien de la
columna de Clarke, o bien del ncleo cuneiforme lateral. Es una informacin
que es muy precisa, relacionada con la cantidad de estiramiento musculatura o
de tensin tendinosa o de receptores tctiles que estn siendo estimulados.
Por otro lado tambin tenamos un sistema espinocerebeloso ventral, que
proceda de neuronas de segundo orden de la mdula espinal, que no estaban en
la columna de Clarke, sino que estaban en la lmina VII. Este sistema es un haz
cruzado que se situaba anteriormente en el cordn lateral, que ascenda por el
tronco del encfalo y que entraba al cerebelo por el pednculo cerebeloso
superior. Sus fibras entran a la sustancia blanca por el pednculo cerebeloso
superior y ah, por un lado, hace sinapsis con el ncleo fastigio y por otro lado
da colaterales al lbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central;
y al lbulo posterior, concretamente en la pirmide. Estas fibras que terminan
tanto en el lbulo anterior como en el lbulo posterior, sin embargo, son solo un
pequeo porcentaje del haz espinocerebeloso ventral, ya que la gran mayora de
fibras dan la vuelta en la sustancia blanca del cerebelo y cruzan la sustancia
blanca para aparecer en el lado contralateral del cerebelo, apareciendo en la
sustancia blanca contralateral. En este momento las fibras se encuentran
ipsilaterales a su origen (ya que este haz era un haz cruzado) y all en el cerebelo
darn fibras al ncleo fastigio; y por otro lado dan colaterales al lbulo anterior,
concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lbulo posterior,
concretamente en la pirmide. Estas fibras se solapan en sus terminaciones,
ipsilateralmente al origen, con las terminaciones del haz espinocerebeloso
dorsal.

El equivalente al espinocerebeloso ventral, pero de la mdula cervical, sera el
sistema espinocerebeloso rostral. Este haz entra ipsilateralmente por el
pednculo cerebeloso inferior y tambin por el superior. La situacin de sus
terminaciones sera muy similar a las terminaciones del haz cuneocerebeloso.
Los sistemas espinocerebeloso ventral y espinocerebeloso rostral traen
informacin distinta que la traan los espinocerebeloso dorsal y
cuneocerebeloso. Lo que llevan es informacin de neuronas de segundo orden
localizadas en la lmina VII, que estn integrando una situacin de activacin
local del segmento medular de ese nivel. Tiene informacin sobre el conjunto de
reflejos miotticos que se estn llevando a cabo en ese segmento y en segmentos
adyacenteses decir, es una informacin menos precisa en el sentido sensorial,
273
pero ms elaborada, ms integrada sobre la situacin general de los reflejos y del
estado de activacin en ese momento de la mdula espinal.
Del sistema trigeminal tambin llega informacin aferente al cerebelo.
conocemos de este sistema la porcin mesenceflica del trigmino, ms
inferiormente el ncleo principal del trigmino y ms inferiormente an, el
ncleo espinal del trigmino. El sistema trigeminal enva muchsimas
conexiones aferentes al cerebelo y en concreto, las que terminan en el
espinocerebelo vermiano proceden de varios niveles, concretamente, del ncleo
mesenceflico del trigmino y tambin conexiones desde el ncleo principal del
trigmino. Estas fibras van a entrar al cerebelo por el pednculo cerebeloso
superior. En el cerebelo, por un lado, darn colateral al fastigio y, por otro lado,
darn terminaciones en el lbulo anterior a las zonas cercanas a la fisura prima y
tambin al lbulo posterior, en las zonas cercanas a la fisura horizontal.
Tambin tendremos aferentes trigeminales del ncleo espinal del trigmino, que
sern de muchos tipos. Estas fibras entrarn por el pednculo cerebeloso inferior
y sus lugares de terminacin sern similares al resto de fibras trigeminales (en el
lbulo anterior a las zonas cercanas a la fisura prima y tambin al lbulo
posterior, en las zonas cercanas a la fisura horizontal).
Tambin tendremos conexiones aferentes al cerebelo que proceden de los
ncleos grcil y cuneiforme. Estas conexiones terminarn en el cerebelo, por un
lado, en el ncleo fastigio, y, por otro lado, en las porciones del espinocerebelo
relacionadas con las terminaciones de los haces espinocerebelosos.
Tambin tendremos conexiones aferentes al cerebelo procedentes de la
formacin reticular. Concretamente, la formacin reticular del puente y la
formacin reticular del bulbo enviarn conexiones reticulocerebelosas, que
pasarn por el pednculo cerebeloso inferior y se repartirn por las mismas
zonas (de los haces espinocerebelosos).
Hay una especializacin de la formacin reticular, el ncleo prepsito del
hipogloso, localizado en situacin ventral al ncleo del hipogloso, del cual
sabamos que era un interlocutor muy importante del sistema oculomotor y del
sistema de sinergias oculares con el cerebelo. As, este ncleo prepsito del
hipogloso enva muchsimas conexiones a travs del pednculo cerebeloso
inferior hacia el cerebelo vermiano. Estas fibras, aparte de hacer sinapsis en el
fastigio, tambin terminan en las zonas cercanas a las terminaciones trigeminales
prximas a la fisura prima y a la fisura horizontal.
Tambin hay otra zona especializada de la formacin reticular lateral del tronco
del encfalo que est muy en relacin con el ascenso del sistema anterolateral.
Esta zona recibe el nombre de rea reticular lateral, y es una zona tambin de
origen de aferencias al cerebelo, que transporta ingentes cantidades de
informacin somatosensorial, tanto relativas al dolor, como relativas a aspectos
tctiles groseros, de tegumentosEstas conexiones entran por el pednculo
cerebeloso inferior (por el cuerpo restiforme) y una vez en el cerebelo, dan
colaterales, por un lado, al fastigio y, por otro lado, a las regiones en donde
estaban terminando
los sistemas espinocerebelosos.

Todas estas conexiones que estn llegando al cerebelo lo hacen a travs de fibras
musgosas y, como no, la salida eferente de la regin vermiana del cerebelo no poda ser
de otro modo sino a travs del ncleo fastigio. Lo que sucede es que las neuronas de
Purkinje de estas regiones vermianas conectan con el ncleo fastigio. El ncleo fastigio
274
emite conexiones eferentes que van a salir del cerebelo, en general, por el cuerpo
yuxtarrestiforme. El cuerpo restiforme contiene por lo tanto la mayora de las fibras
emergentes que provienen del fastigio. Del ncleo fastigio hay que conocer que tiene
dos divisiones, una divisin craneal o rostral y una divisin caudal. La mayora de las
conexiones ipsilaterales del ncleo fastigio salen a travs de neuronas del fastigio
rostral,
as que las neuronas del fastigio rostral conectan a travs del cuerpo
yuxtarrestiforme con los ncleos vestibulares, reparten conexiones hacia todos
los ncleos del sistema vestibular. Estas sern fibras fastigiovestibulares e
influirn sobre neuronas que son origen de la va vestibuloespinal. Esto era de
esperar, ya que con la influencia somatosensorial que recibe el cerebelo
vermiano estamos afectando a las neuronas origen del sistema vestibuloespinal
lateral, que controlaban musculatura axial, extensora.
De estas mismas fibras que proceden del ncleo fastigio sacamos conexiones
tambin eferentes hacia otros sitios, como son la formacin reticular pontina y la
formacin reticular bulbar. De esta forma actuamos sobre el origen de dos vas
descendentes que tambin van a afectar a la musculatura axial, que son las vas
reticuloespinal medial y reticuloespinal lateral.
Esas mismas vas del fastigio van a dar fibras que van a afectar al ncleo
prepsito del hipogloso.
Adems, de esta misma va de salida del fastigio vamos a hacer emerger una va
que ya es directa hacia la mdula, que es la va fastigioespinal. Esta va
fastigioespinal afecta a neuronas del asta ventral en sus zonas mediales, es decir,
a motoneuronas que controlan musculatura axial.
Con respecto al fastigio caudal, no formar conexiones que salgan
ipsilateralmente, sino que va a ser origen de una va que pasa al lado contrario
del cerebelo por la sustancia blanca. Una vez en el otro lado, da colaterales al
fastigio del otro lado y emerge del cerebelo a travs del pednculo cerebeloso
inferior del otro lado. Al salir desde este pednculo cerebeloso inferior del otro
lado, esta va produce conexiones aferentes a todos los ncleos vestibulares,
conexiones eferentes a la formacin reticular, al ncleo prepsito del
hipoglosoes decir, a las mismas que iba el fastigio rostral, solo que al otro
lado. De esta forma, vemos que existe un sistema contralateral de control de la
parte craneal del fastigio ipsilateral al sitio donde vamos a producir el efecto.
1


Como vemos, la influencia del sistema espinocerebeloso vermiano va a ser sobre
centros que controlan el tono muscular de la musculatura axial. Esto nos conviene, por
ejemplo, para cambiar de postura.
Estas fibras que llegan al cerebelo son fibras musgosas y actan sobre clulas
granulares, las cuales, a travs de las fibras paralelas, actan sobre las clulas de
Purkinje, activndolas. La neurona de Purkinje, por su lado, inhibe al ncleo fastigio.
De esta forma, el ncleo fastigio que se inhibe deja de excitar al sistema vestibular, a la
formacin reticular, Deja de excitar a esos sistemas de control que facilitaban el tono
muscular de la musculatura extensora, con lo cual el efecto general es de modificacin,
de disminucin del tono en el momento que cambiamos de postura.
Tal y como hemos descrito los haces aferentes al espinocerebelo vermiano los hemos
ido poniendo de una manera somatotpicamente organizada. De tal manera que las
fibras espinocerebelosas procedentes de extremidades inferiores tenan preferencia por

1
Confirmar sistema de control contralateral de la parte caudal del fastigio ipsilateral.
275
terminar en regiones ms anteriores o ms posteriores del vermis, tanto del lbulo
anterior como del lbulo posterior. Ya hemos visto que el vermis contiene informacin
de la musculatura axial y la regin paravermiana contiene la informacin sobre las
musculaturas distales.




276

277
07/04/2006
Anatoma funcional del espinocerebelo (nn. globoso y emboliforme) y del cerebro-
cerebelo (n. dentado). Ncleos del puente. Oliva inferior.
Ya vimos cmo la parte vermiana del espinocerebelo controlaba, por medio de sus
sistemas de salida a travs del ncleo fastigio, el tono muscular de la musculatura axial.
Hoy veremos cmo la parte intermedia, la parte paravermiana, que tambin recibe
informacin espinocerebelosa, va a controlar el tono muscular de la musculatura distal,
de la musculatura fina de las extremidades, a travs de su sistema de salida, y lo va a
hacer a travs del ncleo interpuesto. Ambas regiones, la regin vermiana y la regin
paravermiana o interpuesta, van a recibir el mismo tipo de conexiones, no
somatotpicamente hablando, pero s del mismo tipo de sistemas.

El ncleo cerebeloso profundo relacionado con este sistema de aferencias y eferencias
es el ncleo interpuesto, que a su vez est formado por dos partes: el ncleo globoso y el
ncleo emboliforme. El ncleo interpuesto recibe este nombre porque se encuentra
situado entre el ncleo fastigio y el ncleo dentado.
En cuanto a los sistemas aferentes del sistema cerebeloso paravermiano destacamos que,
aunque son prcticamente los mismos que los que iban al sistema cerebeloso vermiano,
no va a llegar ninguna aferencia del trigmino, pero s va a llegar un componente nuevo
que antes no estaba, que son fibras procedentes de la oliva inferior. La oliva inferior, en
realidad, es un complejo de ncleos que tiene una parte principal, que es el ncleo
olivar principal y luego tiene otras agrupaciones neuronales que denominaremos
ncleos accesorios de la oliva. Dentro de estos fundamentalmente distinguiremos dos,
uno medial y otro dorsal. Este complejo olivar, como decimos, va a proyectar al
cerebelo.

Esquematizando de nuevo los sistemas que llegan al espinocerebelo paravermiano:
Tenamos una serie de sistemas ascendentes procedentes de la mdula, que
conformaban los sistemas espinocerebelosos. Dentro de estos sistemas
espinocerebelosos, destacamos al sistema espinocerebeloso dorsal, que asciende
y penetra en el cerebelo por el cuerpo restiforme, a travs del pednculo
cerebeloso inferior. Una vez en el cerebelo, da una colateral al ncleo fastigio,
pero hoy veremos que tambin da una colateral al ncleo interpuesto. De esta
forma, el sistema espinocerebeloso dorsal da una colateral al ncleo interpuesto
y sus otras ramas van a terminar en el lbulo posterior, en torno a la pirmide y
al tber, y en la corteza del lbulo anterior, alrededor del lobulillo central y
culmen. Este haz es muy importante porque se origina en neuronas de segundo
orden de la columna de Clarke y trae informacin muy precisa del estado
concreto de estiramiento muscular y tensin tendinosa de cada msculo y cada
tendn, sobre todo de las extremidades inferiores.
Tenamos tambin un haz espinocerebeloso ventral que proceda de neuronas de
segundo orden de la mdula espinal, que no estaban en la columna de Clarke,
sino que estaban en la lmina VII. Este sistema es un haz cruzado que se situaba
anteriormente en el cordn lateral, que ascenda por el tronco del encfalo y que
entraba al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior. Sus fibras entran a la
sustancia blanca por el pednculo cerebeloso superior y ah, por un lado, hace
sinapsis con el ncleo fastigio y por otro lado da colaterales al lbulo anterior,
concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lbulo posterior,
concretamente en la pirmide. Estas fibras que terminan tanto en el lbulo
anterior como en el lbulo posterior, sin embargo, son solo un pequeo
278
porcentaje del haz espinocerebeloso ventral, ya que la gran mayora de fibras
dan la vuelta en la sustancia blanca del cerebelo y cruzan la sustancia blanca
para aparecer en el lado contralateral del cerebelo, apareciendo en la sustancia
blanca contralateral. En este momento las fibras se encuentran ipsilaterales a su
origen (ya que este haz era un haz cruzado) y all en el cerebelo darn fibras al
ncleo fastigio; y por otro lado dan colaterales al lbulo anterior, concretamente
al culmen y al lobulillo central; y al lbulo posterior, concretamente en la
pirmide. Estas fibras se solapan en sus terminaciones, ipsilateralmente al
origen, con las terminaciones del haz espinocerebeloso dorsal. Este haz
espinocerebeloso ventral lo que trae es informacin mucho menos precisa que la
del espinocerebeloso dorsal. Lleva informacin ms bien relacionada con el
estado general de la activacin de la mdula espinal, de los reflejos que se estn
montando porque su origen est en neuronas de la lmina VII.
Ya hemos visto que el sistema olivar se caracterizaba porque tena un ncleo
olivar principal y dos ncleos accesorios, uno medial y otro dorsal. Estos
ncleos medial y dorsal de la oliva son una importante fuente de conexin hacia
el cerebelo. Desde estos orgenes nacen fibras que cruzan al otro lado, formando
una inmensa corriente de fibras contralaterales que reciben el nombre de fibras
olivocerebelosas. Estas fibras entran al cerebelo por el pednculo cerebeloso
inferior (cuerpo restiforme) y se distribuyen en los mismos sitios: dan
colaterales al ncleo interpuesto y dan colaterales al lbulo anterior,
concretamente al culmen y al lobulillo central; y al lbulo posterior,
concretamente en la pirmide. Este tipo de fibras son fibras trepadoras, las
nicas fibras trepadoras que existen.
Los ncleos accesorios de la oliva reciben una gran cantidad de informacin de
la sustancia intermedia de la mdula espinal, concretamente reciben fibras
espinoolivares y una porcin de las fibras del sistema anterolateral que se
quedan en la oliva. Por tanto, estos ncleos estn recibiendo informacin muy
general, pero tambin puntual, en cuanto al segmento, del estado de activacin
de cada segmento, del estado de formacin de reflejos y del estado de formacin
de muchas respuestas motoras. Toda esta informacin tambin accede al
complejo interpuesto y cerebelo paravermiano.
El cerebelo, adems de recibir estas conexiones de la oliva, recibe tambin
mucha informacin de la formacin reticular lateral, del bulbo y de la parte baja
del puente, de un rea que denominamos rea reticular lateral. Esta rea
reticular lateral est muy en relacin con el sistema anterolateral. Esta zona de la
formacin reticular est muy especializada y muy relacionada con el cerebelo.
Enviar fibras contralaterales que, por un lado, irn a hacer sinapsis al ncleo
interpuesto y, por otro lado, en la formacin paravermiana del cerebelo, y en el
lbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central; y posterior,
concretamente en la pirmide.
Por su puesto tambin tenemos conexiones de la formacin reticular que
acceden al cerebelo y hacen sinapsis en el ncleo interpuesto y, por otro lado,
dan colaterales al lbulo anterior, concretamente al culmen y al lobulillo central;
y al lbulo posterior, concretamente en la pirmide.

Con los sistemas espinocerebelosos, las fibras olivocerebelosas, el rea reticular lateral
y la formacin reticular tenemos todas las aferencias que llegan al espinocerebelo
paravermiano. El ncleo interpuesto ya sabemos que controla sistemas que afectan al
tono muscular de las zonas distales. El ncleo interpuesto hace emerger axones por el
279
pednculo cerebeloso superior, pasan al tronco del encfalo y cruzan al otro lado, ya en
el mesencfalo. Ah se relacionan con el ncleo rojo. Del ncleo rojo sabamos que
tiene dos partes, una caudal, que es la magnocelular, y una dorsal que es la
parvocelular. Este fascculo de fibras del ncleo interpuesto, cuando alcanzan al ncleo
rojo, parece que lo atraviesan, que lo envuelven y deja colaterales en la porcin
magnocelular del ncleo rojo. Estas sern las fibras cerebelorubrales. Pero estas fibras
se dirigen al tlamo, a un ncleo del tlamo, que es el ncleo ventral lateral, que est
muy relacionado con sistemas motores. Ah, en ese ncleo ventral lateral se encuentra
otra neurona con la que hace sinapsis y la cual enva informacin a la corteza motora.
La corteza motora ya sabemos que tiene una salida que es la va corticoespinal, con lo
que la corteza motora recibe la informacin del cerebelo, la integra y devuelve una
respuesta motora a travs del sistema corticoespinal. Este sistema corticoespinal
sabemos que desciende por el tronco del encfalo, despus de pasar los por los
pednculos cerebrales y se decusa en la unin bulbomedular en su mayor parte, para
viajar por el cordn lateral e ir a inervar motoneuronas de las porciones laterales del asta
ventral. Estas motoneuronas van a controlar musculatura distal de las extremidades.
La corteza cerebral, a travs del haz corticoespinal cruzado, produca un efecto
facilitador del tono flexor distal de la musculatura. Por otro lado, tambin tiene otro
sistema que controla esta musculatura, que es el haz rubroespinal. El haz rubroespinal
se forma a partir de neuronas de la porcin magnocelular del ncleo rojo, que han
recibido tambin la misma informacin que el ncleo interpuesto. As, esta informacin
ser procesada por el ncleo rojo que hace descender un haz cruzado y que afecta
tambin a las motoneuronas que controlan la musculatura distal. Este haz rubroespinal
tambin es facilitador del tono flexor.

ste es el circuito, pero tambin tenemos unos sistemas de retroalimentacin. Es decir,
aqu se ha producido una orden a travs del cerebelo, que se ha transmitido a la corteza
motora y al ncleo rojo en menor medida. Entonces estos dos sistemas ejercen una
accin sobre la musculatura. Sin embargo, hay sistemas de retroalimentacin que
informan a estas mismas estructuras si realmente se ha cumplido esa orden.
Como ya sabemos, del ncleo interpuesto, por el pednculo cerebeloso superior, est
saliendo un haz que se dirige al ncleo rojo y al tlamo. Este haz se llama brachium
conjuntivum y de l emerge una rama descendente que viaja por el haz central de la
calota, que recibe el nombre de brachium descendens. Este brachium descendens enva
conexiones a los ncleos accesorios de la oliva, al rea reticular lateral y a la formacin
reticular pontina y bulbar.
El ncleo rojo, por otro lado, tambin recibe colaterales del haz corticoespinal (en su
porcin magnocelular). De esta forma, el ncleo rojo est recibiendo la informacin del
cerebelo, de la orden que se la da a la corteza motora; y est recibiendo tambin la
informacin de la corteza, es decir, la orden que emite la corteza. As, compara las dos
respuestas y mediante su haz rubroespinal es capaz de modificar o matizar la respuesta
que se produce.

Por otro lado, los complejos accesorios de la oliva reciben informacin de la mdula, de
sus regiones intermedias. Al mismo tiempo, tambin estn recibiendo colaterales de las
fibras cerebeloolivares mediante el brachium descendens, que es la orden motora que
enva el cerebelo; pero, adems, acabamos de mencionar que recibe la informacin de la
sustancia intermedia de la mdula. Entonces estos ncleos accesorios de la oliva son
capaces de comparar las dos informaciones y ver si se han efectuado adecuadamente y,
280
a travs de sus conexiones aferentes al cerebelo, modificar la accin necesaria, si es que
no se ha cumplido bien, o mantenerla, si es que se est cumpliendo.
As, en definitiva, todo este sistema va a controlar con mltiples circuitos, directos y de
retroalimentacin, la actividad y el tono muscular de la musculatura distal de las
extremidades. Este sistema se solapa con el que vimos ayer, no en conexiones
exactamente, sino en el hecho de que est funcionando de forma simultnea.

A continuacin pasaremos a ver otra porcin del cerebelo que es algo ms compleja y
que es la ms desarrollada en el humano y en los primates antropoides, que es el
cerebro-cerebelo. El cerebro-cerebelo es la porcin de los hemisferios cerebrales que
recibe sobre todo muchas conexiones corticales. La va de entrada de las conexiones
corticales a los hemisferios cerebelosos es a travs de los ncleos del puente. Las
neuronas de origen de la va corticopontocerebelosa tenan su origen en mltiples zonas
de la corteza. Estas neuronas de mltiples cortezas forman una gran fuente de axones,
que ocupa la mayor parte de los pednculos cerebrales, creando as la va
corticopontocerebelosa en su porcin corticopontina. Estas fibras descienden de modo
ipsilateral y, al llegar a los ncleos del puente, se disgregan mucho, se abren en abanico,
y hacen sinapsis con neuronas de los ncleos del puente. Ah est el origen de la gran
afluencia de fibras que, por el pednculo cerebeloso medio, entran en el cerebelo,
formando la parte pontocerebelosa de la va corticopontocerebelosa. Estas ltimas fibras
hacen sinapsis en la corteza de los hemisferios, tanto en el lbulo anterior como en el
posterior de un modo general, sin precisar ninguna regin en particular, y dejan
colaterales en el ncleo dentado. El ncleo dentado, cuando recibe estas fibras lo hace
no de un modo desordenado, sino siguiendo un orden determinado, que no vamos a
estudiar.

Entonces, la corteza cerebelosa responde al ncleo dentado y el ncleo dentado forma
un gran fascculo enorme de fibras que es el pednculo cerebeloso superior o brachium
conjuntivum. Este pednculo cerebeloso superior se cruza al otro lado y de nuevo se
dispone lateral al ncleo rojo. Pero no solo se dispone lateral a l, sino que literalmente
lo envuelve, dejando colaterales en la porcin parvocelular del ncleo rojo. De nuevo
las fibras, ya rostralmente al ncleo rojo, terminan en el tlamo, en el ncleo ventral
lateral, pero en una zona distinta a las fibras que venan del ncleo interpuesto. De esas
porciones del ncleo ventral lateral del tlamo se envan muchas conexiones a la corteza
motora, pero no a cualquier corteza motora, sino a una corteza motora en especial,
denominada corteza premotora, que no es exactamente la corteza motora origen de la
va corticoespinal, sino que participa en la organizacin del movimiento y est situada
anteriormente a la corteza motora. De la corteza promotora se envan conexiones a la
corteza motora y de sta, ya s, emerge el haz corticoespinal. Este haz corticoespinal
tambin deja conexiones en la porcin parvocelular del ncleo rojo y desciende, como
sabemos, por el tronco del encfalo, para cruzarse al lado contralateral en su mayora,
afectando a las motoneuronas que controlan la musculatura distal; y afectando tambin,
por supuesto, a las motoneuronas que controlan la musculatura axial, por medio del haz
directo.
A la hora de decir dnde comienza este circuito es un poco complejo, pero de alguna
manera se podra sistematizar de forma breve diciendo que, si queremos hacer un
movimiento que es voluntario, a lo largo de las cortezas asociativas, hay datos por
medio de los cuales se organiza un plan motor. Este plan motor finalmente se traslada a
los ncleos del puente y al cerebelo a travs de la corteza asociativa. El cerebelo, que ha
recibido mucha informacin, integra esa informacin y decide qu factores son los que
281
hay que modificar para hacer ese acto voluntario y enva una potente informacin al
tlamo y a la corteza premotora, indicando a esta ltima cmo debe modificar su plan, si
es que tiene que hacerlo. La corteza premotora acta a travs de la corteza motora, que
directamente acta sobre la mdula espinal. Por lo tanto, concluimos que el cerebro-
cerebelo, a travs de estos circuitos, es muy importante para la ejecucin de los
movimientos voluntarios, para el control motor. Sin embargo, si que quita el cerebelo
no hay parlisis, sino que lo que sucede es una prdida de la coordinacin temporal del
plan motor. Dicho de otro modo, para realizar un movimiento sencillo habra que
descomponerlo a su vez en otros movimientos ms sencillos y realizarlos cada uno
individualmente, no integrados. Adems, puede ocurrir que este movimiento no sea
acertado, que en esta descomposicin de movimiento que estoy haciendo, falle en la
distancia.
Esto es muy a grandes rasgos lo que hace el cerebro-cerebelo. Sin embargo este sistema
tiene tambin circuitos de retroalimentacin, ya que es un sistema muy potente que
requiere de la existencia de otros sistemas que corrijan lo que l mismo est haciendo.

El sistema de retroalimentacin ms importante es el sistema olivocerebeloso. En este
sistema lo que ocurre es que la porcin principal de la oliva recibe tambin una copia de
la informacin que el cerebelo enva a cada corteza y recibe dicha copia a travs del
brachium descendens. Este brachium descendens viaja por el haz central de la calota. La
oliva recibe es informacin, la integra y la procesa y emite una gran cantidad de fibras
olivocerebelosas que se cruzan al lado contralateral y que entran al cerebelo por el
pednculo cerebelo inferior. Estas fibras son fibras trepadoras y dejan colaterales, por
un lado, en el ncleo dentado y, por otro lado, en la corteza cerebelosa. Adems, la oliva
tambin recibe una copia de la informacin que transporta la va corticoespinal
mediante una colateral que le enva sta. De esta forma la oliva tambin est recibiendo
una copia de la accin que se est realizando. Por lo tanto la oliva acta como una
encrucijada, ya que recibe, por un lado, una copia de la orden de salida y, por otro lado,
una copia de la informacin cerebelosa. Estas fibras trepadoras son capaces de imponer
modificaciones muy potentes en la corteza cerebelosa, ya que pueden cambiar la
situacin motora en que se encuentra el individuo para iniciar otra.
A su vez, la oliva recibe tambin una importante fuente de conexiones del propio ncleo
rojo. Hay una va muy importante rubro olivar, que procede del ncleo rojo parvocelular
y viaja tambin de forma descendente hacia la oliva, hacia su ncleo principal. ste es
por lo tanto otro circuito de retroalimentacin, ya que la oliva no solo recibe la
informacin directa pro el cerebelo, sino que recibe la informacion procesada por le
ncleo rojo y recibe tambin la orden emitida por la corteza. La oliva por lo tanto
mediante sus potentes fibras trepadoras puede modificar el aspecto que sea, de control,
de tono muscular, del estiramiento
Adems, la formacin reticular recibe por supuesto conexiones de todos estos sistemas
y mediante las fibras reticulocerebelosas toda esta informacin coordinada e integrada
accede por las vas que ya conocemos.
Ya podemos fijarnos que, mientras que el espinocerebelo paravermiano y el vermiano
participan en los sistemas de ajustes de la postura para actos inesperados o
involuntarios, el sistema cerebrocerebeloso participa en el inicio, en el cambio motor
necesario para iniciar movimientos voluntarios y tambin para el ajuste de ese
movimiento voluntario, la coordinacin temporal de la secuencia de contracciones
musculares necesaria para que el movimiento sea fino y preciso; y tambin en la
coordinacin no solo del aspecto somatotpico, sino del aspecto de integracin
visuomotor.
282
Tambin se ha visto que el aprendizaje de movimientos nuevos tambin depende de
regiones cerebelosas.




07/04/2006(II)
Desarrollo y planteamiento del prosencfalo (I). Diencfalo y subtlamo
Sobotta 508 y 460

Estas imgenes corresponden a una visin inferior del diencfalo. En estas imgenes se
puede apreciar cmo los pies del mesencfalo aparecen ocultos. Hay que conocer los
lmites, que son: el quiasma ptico en anterior, de donde estn saliendo unos tractos
pticos que se dirigen hacia la parte posterior y lateral. Entonces, en realidad lo que se
ve en estas imgenes de diencfalo son dos pequeos relieves en la parte posterior que
reciben el nombre de cuerpos mamilares, un pico que sale en la zona central y del cual
cuelga, como si fuera una fruta, la hipfisis. Ese pico recibe el nombre de infundbulo.
Sin apartar la abundante corteza cerebral que aparece en esas zonas, esto es lo nico que
se ve del mesencfalo: el quiasma ptico y los tractos pticos, los cuerpos mamilares y
el infundbulo con la hipfisis.
Haines 13-3 (engloba dos fotos) p.189 y fig. 15-4

En esta otra imagen han quitado corteza cerebral para intentar aproximarse an ms a la
visin inferior del diencfalo. Aun en el tronco del encfalo, a la altura del mesencfalo,
se pueden apreciar los pednculos cerebrales, con una fosa interpeduncular entre ambos.
Hacia delante nos encontramos con que, delante de la fosa interpeduncular, hacen una
prominencia hacia abajo los dos cuerpos mamilares. Por delante de los cuerpos
283
mamilares hace prominencia un embudo, que es el infundbulo, del cual sale un pico del
que colgar la hipfisis, que se ha quitado en esta foto.
Inmediatamente por delante del infundbulo hay un pequeo surco y se ve despus el
quiasma ptico, que es el lmite anterior del diencfalo, visto por su visin inferior.
Con respecto a las partes laterales, empezando de delante a atrs, se pueden apreciar
unos tractos pticos que son unas grandes bandas muy largas que se meten en unas
dilataciones que aparecen al final de los pednculos cerebrales.
De esta forma, en conjunto, la visin inferior del diencfalo tendr una forma semejante
a un rombo. Sobotta 484

Este es un corte medio sagital del encfalo en el que se aprecian varios detalles. En este
corte sagital podemos apreciar claramente en el mesencfalo los pednculos cerebrales,
que en posterior tienen al acueducto de Silvio y un poco ms atrs, constituyendo el
techo del acueducto de Silvio, estara la lmina tectoria con los cuatro colculos.
Siguiendo el recorrido del acueducto de Silvio, llega un momento en que ste se dilata y
entramos ya en el tercer ventrculo. Este tercer ventrculo es la gran cavidad que
presenta el diencfalo, con lo que todo lo que vemos en las paredes y los bordes que
constituyen este ventrculo sern parte del diencfalo. En este corte medio sagital ya se
aprecia cmo el diencfalo tiene una mayor extensin de la que se poda apreciar en la
visin inferior.
Si empezamos a recorrer este ventrculo, empezando por el suelo, podemos ver alguna
dilatacin, correspondiente a un cuerpo mamilar, por ejemplo, pero de todos modos, las
paredes, segn nos dirigimos hacia delante, son bastante finas en este suelo.
En la parte anterior se puede ver claramente una pequea concavidad en el suelo de este
tercer ventrculo, correspondiente al infundbulo, de donde se ve colgando la hipfisis.
Delante del infundbulo, siguiendo todava por el recorrido del suelo, se ve un
engrosamiento, que corresponde al quiasma ptico. Por as decirlo, el quiasma ptico
cierra por delante el diencfalo.

Continuando con el recorrido de las paredes, desde el quiasma ptico hacia arriba,
surge una lmina delgada, que forma como una pared anterior de este tercer ventrculo.
Esta lmina recibe el nombre de lmina terminal. La lmina terminal contina
superiormente y termina en un engrosamiento denominado comisura blanca anterior,
que cruza el ventrculo de un lado a otro.
Adems, en esta parte superior de la lmina terminal, donde se encuentra la comisura
blanca anterior, tambin nos encontramos una encrucijada en la que vienen fibras
procedentes del frnix y parte del cuerpo calloso que queda por encima del frnix. Este
conjunto de fibras se encuentra cerrando un orificio que hay en la pared lateral del tercer
ventrculo, que es el denominado agujero interventricular o foramen de Monroe.
Concretamente, la pared anterior de este foramen interventricular o de Monroe est
cerrada por una parte del frnix.
Si seguimos el recorrido por las paredes del diencfalo, continuando ahora por el techo,
vemos que la pared lateral y el techo forman un relieve rugoso en donde se pueden
apreciar plexos coroideos. Estas zonas rugosas forman una lnea hacia atrs, de modo
que se est creando una lmina del techo, una tela coroidea.
Siguiendo esta tela coroidea hacia posterior, nos encontramos con que, ya en la pared
posterior del tercer ventrculo, aparece un engrosamiento que se poda entender como
una evaginacin que se corresponde con la epfisis o glndula pineal.

284
Continuando en la pared posterior del tercer ventrculo, ya inferiormente a la glndula
pineal, aparece un engrosamiento, muy similar al que encontramos en la parte anterior,
que es una comisura, la comisura blanca posterior.
Ya inferiormente a la comisura blanca posterior, volvemos a entrar de nuevo en el
acueducto de Silvio.
Haines fig. 15-3 p.222

A continuacin deberemos fijarnos en los aspectos que presenta, no ya la periferia, ya la
acabamos de ver, sino la pared del diencfalo. En esta pared, lo primero que llama la
atencin es que hay una especie de depresin central, que cruza toda la pared en sentido
anteroposterior, que superiormente tiene algo que forma un relieve y, dentro de ese algo,
distinguimos otra cosa que parece ser una especie de comisura. Esa depresin es un
surco que recibe el nombre de surco dienceflico medio. La dilatacin prominente que
tiene por encima presenta esa comisura, ya que le est uniendo a la dilatacin del lado
contrario. Esta dilatacin grande es el tlamo y ese tlamo est unido al del otro lado
por una comisura gris intertalmica, que es muy variable de tamao; a veces puede
incluso no existir. Por delante del surco dienceflico medio apreciamos una zona ms o
menos triangular amplia que, dado que se encuentra por debajo del tlamo, recibe el
nombre de hipotlamo.

A continuacin, a pesar de que no tenemos todava mucho conocimiento sobre el
diencfalo, vamos a ver algunas imgenes en cortes coronales. En primer lugar, vamos a
ver un corte justo por delante del cuerpo mamilar, atravesando el hipotlamo,
atravesando el tlamo y atravesando otras estructuras que an no conocemos de la
corteza y del cuerpo calloso.
Haines 15-5 centrada y debajo 15-6 B.

En esta imagen, en el centro, vemos una enorme dilatacin, que es el tlamo. Debajo de
la comisura gris, el espacio en blanco que hay se corresponde con el tercer ventrculo.
Por debajo del tlamo se puede ver el hipotlamo y ms abajo an, podramos ver los
cuerpos mamilares. En el hipotlamo se pueden ver diversas manchas que se
corresponden con tractos que ya estudiaremos y lo mismo ocurre en el tlamo, donde
tambin hay ncleos y diversas estructuras que ya veremos. En este hipotlamo se
puede ver, en su pared lateral, una zona que apenas asoma a la cavidad ventricular y que
queda situada entre el tlamo y el hipotlamo, que en descriptiva es lo que se conoce
como subtlamo.
Haines 15-5 y 15-6 A.

En este corte ms anterior pasamos por pleno infundbulo, pero estamos cortando
tambin a los agujeros de Monroe, de modo que podemos ver tambin los ventrculos
laterales. En este corte apenas queda tlamo y lo que abunda es el hipotlamo. Lo
importante de esta foto es que la cavidad ventricular se comunica con el ventrculo o
ventrculos laterales a travs de los agujeros del Monroe. En la parte ms inferior se
puede apreciar en negro la cintilla ptica. Al igual que ocurra en la foto anterior, se
pueden apreciar numerosos ncleos y tractos que ya estudiaremos ms adelante.

Ahora, en este planteamiento de introduccin al diencfalo, vamos a recordar cosas que
hay que conocer acerca de cmo hemos llegado, a travs del desarrollo ontognico, a
tener un diencfalo tan complicado. Tenemos en mente etapas tempranas del desarrollo,
la imagen del tubo neural de un embrin de tres vesculas en la que podemos ver el
285
rombencfalo, ms arriba el mesencfalo y lo ms craneal de todo, el prosencfalo.
Aqu distinguiramos tambin una regin especial entre el rombencfalo y el
mesencfalo que es el istmo. Posteriormente en el desarrollo pasaremos a tener un
embrin en fase de 5 vesculas. En esta fase las cavidades que aparecen, vistas en un
corte horizontal aplanado, como si estirramos el tubo nervioso, seran de ms caudal a
ms craneal, metencfalo, mielencfalo (estas dos ltimas divisiones corresponden con
la evolucin del rombencfalo); a continuacin vendra el istmo, luego un mesencfalo
ya dilatado y por ltimo la vescula prosenceflica ya diferenciada en dos porciones:
diencfalo, en posterior y vesculas telenceflicas, que aparecen en la parte ms
anterior, una a cada lado. Este es el esquema clsico del desarrollo del tubo neural. Ya
en esta etapa de 5 vesculas pueden verse diferenciaciones, incluso en el diencfalo, de
donde estarn saliendo evaginaciones, como podran ser las copas pticas. Del mismo,
estn empezando a aparecer tambin otras evaginaciones en la parte posterior del
diencfalo (glndula pineal o epfisis) y en la parte anterior o anteroinferior del
diencfalo (neurohipfisis, ya que la adenohipfisis se formaba a partir de los arcos
farngeos).

El surco limitante que apareca en la lnea media en la mdula espinal, al llegar al
diencfalo (concretamente al lugar donde estn saliendo las copas pticas) desaparece,
con lo que todo lo que encontramos en el diencfalo van a ser placas alares. Del mismo
modo, en un corte transversal, al igual que no hay surco limitante, tampoco habr placa
del suelo. En un corte transversal ya se puede ver cmo las paredes del diencfalo
sufren crecimientos asimtricos, de forma que aparecen ya tres divisiones clsicas
claramente diferenciadas: la ms dorsal es el epitlamo; ms inferiormente estara el
tlamo dorsal o tlamo propiamente dicho y ms inferiormente an, el hipotlamo.
Separando estos tres relieves distinguimos tres surcos, dos de los cuales se aprecian
bien, y el tercero es bastante difuso. Superiormente encontramos el surco dienceflico
superior o epitalmico superior. Ms inferiormente encontramos el surco dienceflico
medio y por ltimo, de manera no muy clara, ms inferiormente aparecera un tercer
surco que sera el surco dienceflico inferior.
Esto que parece un esquema muy simple no es tan sencillo, porque la matriz que
aparece en las paredes de lo que llamamos hipotlamo no es solo hipotlamo, sino que
hay una zona que es lo que se llama matriz subtalmica, que es la que crece ms
rpidamente. Analizando las paredes del diencfalo, vemos que son similares a las del
tubo neural: tienen una capa ventricular, proliferativa, muy marcada; ms inferiormente
hay una capa del manto, solo que esa capa del manto no deriva de un solo origen, sino
que tiene varios orgenes; est formada por neuronas que migran desde muy diversos
sitios. En esta migracin sucede que hay neuronas que migran muy lejos, situndose en
zonas muy laterales del diencfalo, que en el adulto no son dienceflicas, sino que son
ya telenceflicas. Parte de los elementos que llamamos de matriz subtalmica llegan a
porciones tan laterales que forman ncleos como el globo plido, que son telenceflicos,
a pesar de que en su origen son dienceflicos.

El diencfalo est totalmente asociado en su pared lateral a parte del telencfalo,
necesariamente. Esto se debe a que, en el desarrollo de las vesculas telenceflicas, stas
crecen muchsimo, de tal forma que, al crecer tanto, las porciones ms posteriores de las
vesculas telenceflicas se unen con las paredes laterales del diencfalo. En esta unin
del telencfalo y el diencfalo juegan un papel importante grandes tractos de fibras que
van a descender o a ascender del telencfalo al diencfalo y del telencfalo a niveles del
tronco del encfalo y de la mdula.
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Al igual que vimos en el desarrollo del tubo neural que, a medida que avanzbamos en
el desarrollo, el rombencfalo sufra una serie de segmentaciones dando lugar a los
rombmeros, posteriormente en el desarrollo, ya en la etapa de 5 vesculas avanzada, se
puede apreciar que, a continuacin del mesencfalo, comienza tambin a aparecer, en lo
que seran los derivados del prosencfalo, otra serie de segmentaciones que tienen una
gran complejidad lineal y por lo tanto espacial, que es la segmentacin en prosmeros.
Sobre todo hay que tener en cuenta a los tres primeros prosmeros, que son los que ms
importancia tienen, porque son los que darn lugar a las diversas regiones del
diencfalo. Adems esto es importante y complejo, porque sabemos que en el diencfalo
se estaban produciendo numerosas migraciones neuronales que iban a dar lugar a zonas
complejas en el espacio, como iba a ser, por ejemplo, la matriz subtalmica. (49:00)


18/04/2006
Hipotlamo. Morfologa y conexiones
El hipotlamo es una pequea estructura del SNC, que apenas supone el 0,4% del
volumen del sistema nervioso central y sin embargo es fundamental para mantener el
organismo dentro de unos lmites aceptables para que se d la vida. Tiene que regular
diversos sistemas, mantenindolos dentro de unos parmetros ms o menos limitados,
estables, para conseguir una homeostasis, de tal modo que se pueda desarrollar
normalmente la vida de un individuo. Adems, el hipotlamo tambin promueve
conductas tendentes a preservar la propia integridad o bien la integridad de la especie.
Recordando el desarrollo, el hipotlamo va a aparecer en porciones muy anteriores del
tubo neural.
Haines 15.4

En esta imagen inferior de parte del encfalo lo que se puede apreciar de hipotlamo es
una regin muy escasa, que comprendera concretamente la pequea zona de tejido
nervioso que queda por debajo del tallo del infundbulo y por encima de los cuerpos
mamilares, as como una parte an ms anterior, que no se vera ya que est cubierta por
el quiasma ptico.
En este corte mediosagital del diencfalo podemos localizar el hipotlamo ventral a un
pequeo surco que ya conocemos, que es el surco hipotalmico (tambin conocido
como surco dienceflico medio). Anteriormente al hipotlamo lo delimita la comisura
blanca anterior y la lmina terminalis; inferiormente tendramos el quiasma ptico; y
algo ms posterior, la estructura correspondiente al infundbulo de la hipfisis; y lo ms
posterior estaran los cuerpos mamilares. Si trazramos una lnea que pasara posterior a
los cuerpos mamilares, ese sera el lmite del hipotlamo, ya que es un lmite que no
est bien definido, y se continuara con la formacin reticular mesenceflica
(hipotlamo lateral) y la sustancia gris periacueductal mesenceflica (hipotlamo
medial).

El hipotlamo, aunque es una estructura muy pequea y muy discreta, tiene que tener
conexiones muy importantes para poder realizar su funcin adecuadamente. Puede tener
neuronas que sean capaces de detectar distintas sustancias, temperatura o puede tener
conexiones directas con otras estructuras que lo hacen, para saber, por ejemplo, cmo es
la osmolaridad en un momento dado y poder regularla; tambin participa en el
metabolismo general del cuerpo y controla cunto debe ser la ingesta de alimentos, las
necesidades que tenemos, as como el gasto metablico general.
287
A continuacin pasaremos a ver la divisin en ncleos y reas dentro del hipotlamo.
Para hacernos una idea de esto, tenemos que tener en mente un corte mediosagital del
diencfalo y destacar en un principio dos haces de fibras. El primero de ellos es el
frnix, que ya lo habamos visto un poco en clases anteriores y lo habamos dejado en la
parte anterosuperior del tercer ventrculo, por delante del orificio interventricular de
Monroe. Pues sucede que, desde ah, este tracto de fibras se dirige posteroinferiormente
hacia el complejo mamilar. El segundo haz de fibras es tambin muy grueso y es el haz
mamilotalmico, que como su nombre indica, parte del complejo mamilar y se dirige
hacia una regin determinada del tlamo, que ya estudiaremos y que son los ncleos
anteriores. Estos haces estn incluidos en el espesor del hipotlamo, con lo que, si
diramos un corte transversal al diencfalo, apreciaramos que, de estos dos tractos, el
que queda ms superior es el mamilotalmico y el que queda ms inferior sera el
frnix. La situacin que adoptan en el espacio del hipotlamo nos permite dividir a ste
en dos regiones: un hipotlamo medial y un hipotlamo lateral, en funcin de que
queden mediales a estos haces y prximos a la luz del tercer ventrculo o bien que
queden laterales y ms alejados de la luz.

Hipotlamo lateral
El hipotlamo lateral es una estructura donde no se pueden reconocer ncleos
claramente definidos como tales. Se extiende anteroposteriormente por todo el
hipotlamo y se caracteriza por la presencia de unas neuronas de soma pequeo, que
tienen de 3 a 5 dendritas grandes. Estas son neuronas isodendrticas, que estaran
dispersas por esta rea. Este rea adems estara atravesada por un haz de axones poco
mielinizados o amielnicos, que no forman un haz compacto y que le confieren un
aspecto reticular. En muchos aspectos es una formacin parecida y es continuacin de la
formacin reticular del tronco del encfalo. A esta rea se le conoce como rea
hipotalmica lateral y no es un ncleo en s, sino que es un conjunto de somas
dispersos. En ella existen neuronas isodendrticas que estn colocadas ortogonalmente,
segn un eje rostrocaudal y poseen unos axones tambin muy largos que conectan esta
zona con el hipotlamo medial. Estas neuronas pueden recibir aferencias de muchos
axones del fascculo prosenceflico medial, con lo que tendrn una importante funcin
integrativa de estas distintas aferencias. Adems, existen unas neuronas que estn
localizadas cerca del suelo, que forman los ncleos tuberales o ncleos
tuberomamilares. Algunas de estas neuronas contienen histamina y otras pueden estar
dando origen al tracto infundibular.

Hipotlamo medial
El hipotlamo medial tiene la misma extensin que el hipotlamo lateral, solo que se
encuentra en porciones ms mediales. Es una regin ms compleja, ya que en ella s que
se localizan numerosos ncleos definidos como tales. En este hipotlamo medial
distinguimos en un principio dos zonas, ms o menos diferenciadas.
La primera regin que encontramos es una zona periventricular, con neuronas
muy cerca del epndimo. Este ncleo tambin contiene alguna neurona que est
originando el tracto infundibular.
La otra regin que encontramos queda ms lateral y, debido a la complejidad y a
la distribucin que presentan sus ncleos, se la ha dividido en tres zonas: una
zona anterior o supraptica, en relacin con el quiasma ptico, una zona media
o infundibular, en relacin con el tallo infundibular y una zona posterior o
mamilar, en relacin con los tubrculos mamilares.
288
o Zona anterior o supraptica. El primer ncleo que mencionaremos est
relacionado con la cintilla ptica, con lo que se sita en porciones
anteriores e inferiores. Este es el ncleo supraptico. Como va
acompaando a la cintilla ptica, a medida que discurre hacia posterior,
veramos el ncleo situndose ms hacia lateral. Hay otro ncleo, que es
el ncleo paraventricular, que est situado tambin muy anterior, aunque
se encuentra ms superior a este ltimo y se extiende ms caudalmente,
tanto que sus ltimas fibras llegan a solaparse con ncleos de la regin
media. Estos dos ncleos que acabamos de mencionar poseen neuronas
que forman el tracto hipotlamo-hipofisario. Tambin en esta regin
encontramos un rea anterior que es el rea hipotalmica anterior. Esta
rea hipotalmica anterior queda situada ms anteriormente incluso que
el ncleo supraptico y ms o menos a su misma altura, es decir, tambin
inferior. esta rea hipotalmica anterior se contina cranealmente con el
rea preptica medial, que es una zona que se encuentra anteriormente a
estos ncleos de la regin anterior y que se encuentran tanto
anteriormente como medialmente, delimitando por lo tanto unas reas
prepticas medial y lateral. Estas reas prepticas medial y lateral
tambin estn relacionadas con la funcin del hipotlamo. Adems, en
relacin con el quiasma ptico, encontramos en esta regin anterior del
hipotlamo un ncleo que es ncleo supraquiasmtico. Este ncleo
supraquiasmtico es importante porque recibe aferencias retinianas y va
a contribuir a controlar los ritmos circadianos, que son ritmos,
oscilaciones que hay en las funciones vegetativas o en otras funciones,
que tienen una periodicidad que se acerca a las 24 horas. Este ncleo es
un ncleo que tiene un ritmo propio cercano a las 24 horas y que gracias
a esas aferencias retinianas cada da puede ir corrigiendo el pequeo
desfase que hay entre su propio ritmo y los das normales. Este rea
hipotalmica anterior funcionalmente es importante para la regulacin de
la temperatura, para realizar conductas maternales acordes a la
supervivencia de la especie (junto con el rea preptica medial) y
tambin influye en la conducta sexual.
o Zona media o infundibular. En relacin con el infundbulo y con el
tber tenemos otra serie de ncleos tambin mediales. En esta zona
media distinguiremos tres ncleos. El primero de ellos se encuentra en el
suelo y es el ms ventral de todos. Este es el ncleo arcuato o arqueado.
El ncleo arcuato es uno de los ncleos fundamentales para producir el
tracto tuberoinfundibular. El segundo ncleo que encontramos, ms
dorsalmente, es un ncleo muy bien definido, denominado ncleo
ventromedial del hipotlamo. El tercer ncleo que encontramos en esta
regin media o infundibular es el ncleo dorsomedial del hipotlamo y
es el ms dorsal, solapndose en parte con el ncleo paraventricular de la
regin anterior. Con respecto a las funciones de estos ncleos, al ncleo
ventromedial se le ha reconocido como un centro de la saciedad, de tal
manera que, cuando se consiguen experimentalmente destrucciones
bilaterales de este ncleo, aparece una conducta en la que continuamente
se est ingiriendo alimento. A su vez el ncleo dorsomedial del
hipotlamo tiene unos componentes ms emocionales. La estimulacin
de este ncleo produce en los animales una expresin de ira o de rabia,
denominada falsa rabia.
289
o La zona posterior o mamilar. Como sabamos esta zona es la que se
encontraba en relacin con los cuerpos mamilares. El cuerpo mamilar o
los complejos mamilares son un conjunto de ncleos que originan el haz
que ya hemos comentado antes mamilotalmico. Son numerosos ncleos
de los cuales el medial est muy desarrollado en humanos y forma la
caracterstica protuberancia que da ese aspecto a los cuerpos mamilares.
Este ncleo se ha relacionado con la memoria as como con emociones o
conductas mediadas emocionalmente. En esta regin posterior o mamilar
encontramos un rea denominada rea hipotalmica posterior, en la que
no se puede describir un ncleo como tal, simplemente son neuronas
situadas en esa porcin dorsal del hipotlamo que caudalmente se van a
continuar con la sustancia gris periacueductal. Esta es una zona compleja
cuya estimulacin a veces hace que aumente de forma general el tono
simptico, as como la temperatura, el gasto calrico. Desempea
tambin otras funciones similares a las que tiene la sustancia gris central,
como por ejemplo el control del dolor.
Ya hemos visto que el hipotlamo media en muchas conductas y regula la homeostasis
de una manera fundamental. De las muchas salidas que tiene el SNC, la salida
vegetativa y la salida endocrina estn reguladas por l. Debido a las funciones que tiene,
debe tener numerosas fibras que le aporten informacin muy diversa.
Por un lado haba fibras del sistema anterolateral que llegaban al hipotlamo,
que eran fibras espinohipotalmicas, bien directamente o bien a travs de la
formacin reticular, donde ya hablaramos entonces de fibras
reticulohipotalmicas. Tambin del haz paleoespinotalmico, que ascenda muy
polisinpticamente, algunas de sus fibras tambin llegaban al hipotlamo, sobre
todo por la sustancia gris preacueductal y el fascculo longitudinal dorsal.
Las fibras reticulohipotalmicas que ascienden van a entrar al hipotlamo sobre
todo por las porciones laterales, aprovechando esa va de subida y de bajada de
axones que es el fascculo prosenceflico medial; mientras que las vas que
ascienden ms por la sustancia gris preacueductal ascienden por el fascculo
longitudinal dorsal.
A su vez, el fascculo prosenceflico medial no solo es una va de subida, sino
que tambin es una va de bajada y las porciones basales del telencfalo o los
ncleos prepticos tambin comunican con el hipotlamo aprovechando ese
fascculo.
Tambin existe una va importantsima de entrada de informacion al hipotlamo
que es el frnix, que va a llegar hasta el complejo mamilar. La mayor parte del
frnix es la que encontramos en la pared del tercer ventrculo, que se est
pasando por detrs de la comisura blanca anterior. A esta porcin se la conoce
como frnix postcomisural. Tambin existe una parte del frnix que pasa
anterior a la comisura blanca anterior, que es el frnix precomisural. ste,
adems de ir a otros sitios que ya estudiaremos, va a ir a inervar el rea preptica
y el rea hipotalmica anterior. El frnix postcomisural no solo va a inervar los
cuerpos mamilares, sino que tambin va a inervar otros ncleos hipotalmicos,
como el recto medial, o el dorso medial del hipotlamo. El frnix, aunque ya lo
estudiaremos, visto de un modo general, procede del hipocampo.
Otras aferencias del hipotlamo vienen desde la formacin reticular
mesenceflica. Desde ah, llegando sobre todo a ncleos mamilares, llegan las
fibras a travs del pedculo del cuerpo mamilar.
290
Tambin recibe otras entradas que ya hemos mencionado, ya que por ejemplo el
ncleo supraquiasmtico recibe aferencias retinianas.
Una estructura telenceflica, que ya conoceremos, denominada amgdala
tambin enva proyecciones importantes hacia el hipotlamo.
Unas regiones mediales del tlamo, concretamente el ncleo dorsomediano, va a
inervar tambin al hipotlamo.
Tambin existen otras aferencias de otras estructuras que hay cerca del tercer
ventrculo, en las que la barrera hematoenceflica no existe como tal o est
alterada. As, clulas que hay all pueden detectar cambios de osmolaridad que
son comunicados al hipotlamo. Asimismo el hipotlamo tambin recibe
aferencias de receptores que miden las concentraciones hormonales en sangre.
291


292
18/04/2006(II)
Sistema hipotlamo-hipofisario
Al igual que la informacin que llegaba al hipotlamo lo haca por vas nerviosas y por
vas humorales, sus eferencias van a ser por vas nerviosas tambin, pero tambin por
vas humorales. En concreto, para esto va a tener una gran importancia la influencia que
tiene el hipotlamo sobre la hipfisis. As, las eferencias del hipotlamo las podemos
dividir por regiones.
Unas van al telencfalo, concretamente hacia la amgdala. Al igual que ocurra
con las aferencias, las eferencias seguirn dos caminos que ya estudiaremos
mejor ms adelante. Uno de estos caminos es la estra terminal y el otro es la
va amigdalofuga ventral.
El hipotlamo tiene por otro lado eferencias que se dirigen hacia la formacin
del hipocampo. Especialmente, procedentes de neuronas serotoninrgicas del
rea hipotalmica posterior.
Tambin tiene otro tipo de vas eferentes que se dirigen a la corteza cerebral.
Estas vas proceden de neuronas de los ncleos tuberales, de esas neuronas que
contenan histamina.
Otras eferencias del hipotlamo son salidas dorsales hacia el tlamo. Una de
ellas es este haz mamilotalmico que ya conocemos, que proyecta hacia los
ncleos anteriores del tlamo. Esta proyeccin est dentro de un circuito ms
amplio, que es el circuito de Papez, que tiene mucha importancia en la
consolidacin de la memoria. Hay sndromes, como el sndrome de Korsakoff,
en los que se degenera esta va en estas porciones del tlamo y se producen
alteraciones muy importantes en la memoria y en la adquisicin de memoria.
Dentro de estas proyecciones hipotlamo-talmicas tambin hay fibras adems
de este canal mamilotalmico, que se dirigen en este caso al ncleo dorsomedial.

Ya hemos dicho que, aparte de una salida nerviosa, el hipotlamo tambin tena una
salida humoral. Estas fibras nerviosas que liberan hormonas son a fin de cuentas los
tractos que se dirigen a la hipfisis, que son dos, por un lado el tracto
tuberoinfundibular y el tracto hipotalamohipofisario.
Por ltimo tenemos tambin vas descendentes. Ya sabemos que ncleos vegetativos,
tanto simpticos como parasimpticos, los vamos a encontrar en la mdula espinal, en el
asta intermediolateral y en el tronco del encfalo. Entonces se necesita una salida que
llegue hasta estos ncleos. A continuacin pasaremos a sistematizar estas vas. Una de
estas vas es el haz mamilotegmentario, que es un haz que surge del propio haz
mamilotalmico, es decir, que tienen un origen comn. Como decamos al principio, es
un haz comn, pero luego unas neuronas se separan y se dirigen caudalmente hacia la
formacin hacia la formacin reticular mesenceflica, hacia los ncleos del tegmento
mesenceflico dorsal y ventral.
Ya hemos visto tambin que el hipotlamo reciba informacin a travs de fibras que
viajan por el fascculo longitudinal dorsal, que va por la sustancia gris periacueductal.
Lo que sucede es que encontramos una correspondencia en la respuesta del hipotlamo
hacia niveles ms caudales, es decir, el hipotlamo devuelve informacin a travs de la
respuesta. Desde niveles hipotalmicos mediales, como el ncleo dorsomedial o el
ncleo ventromedial o el rea hipotalmica posterior, se originan unas fibras que
descienden pro el fascculo longitudinal dorsal hacia la sustancia gris central. Esto es lo
que se conoce como va hipotlamo-periacueductal.
Tambin hay vas hipotalamobulbares e hipotalamoespinales, que van a tener una
influencia muy importante sobre ncleos del sistema vegetativo. Estas fibras se originan
293
en los ncleos dorsomedial y paraventricular, el rea hipotalmica lateral y descendern
mucho, tanto por el fascculo longitudinal dorsal como por la formacin reticular, y en
su camino van a afectar a ncleos parasimpticos del tronco del encfalo, van a afectar
al ncleo motor dorsal del vago, al ambiguo, al ncleo solitario y adems las fibras
hipotalamoespinales van a descender hacia la mdula espinal y van a llegar al hasta
intermediolateral y tambin a la sustancia gelatinosa.

A continuacin nos centraremos en la salida humoral del hipotlamo estudiando el
sistema hipotalamohipofisario.
Como breve recuerdo del desarrollo diremos que la hipfisis tiene un origen doble,
como sabemos, un origen neural y un origen farngeo. El origen neural de la hipfisis
se deriva de una evaginacin del tubo neural en sus partes ventrales, que van a dar al
infundbulo y a la parte correspondiente al lbulo posterior de la hipfisis, tambin
conocido como neurohipfisis. En cambio, el origen farngeo de la hipfisis aparece
como una evaginacin de los arcos farngeos (4-5 arcos farngeos), concretamente de
la bolsa de Ratkhe, que posteriormente perder el contacto con la luz farngea y se
terminar por adosar a la neurohipfisis, formando el lbulo anterior y el lbulo
intermedio de la hipfisis o adenohipfisis. Netter 98B

Como se puede apreciar en esta imagen la hipfisis se relaciona de un modo muy
importante con el seno cavernoso, ya que se encuentra prcticamente inmersa en l; se
apoya en la silla turca, parte del hueso esfenoides y presenta tambin relaciones muy
intimas con la arteria cartida interna y los pares craneales III, IV y IV (en lateral), as
como con el quiasma ptico (en anterior). Aunque no se aprecia en la foto, en la parte
dorsal de la hipfisis la duramadre le forma un diafragma que la deja anclada en la silla
turca.

Centrndonos ms en la hipfisis, concretamente, distinguiremos un lbulo posterior y
un lbulo anterior. A su vez, en el lbulo anterior se pueden distinguir varias partes.
Una es la porcin infundibular, que quedara situada en el tallo de la hipfisis. Luego
tendramos una porcin intermedia, que se encontrara separando al propio lbulo
anterior del lbulo posterior; y luego tenemos una porcin distal, que representa a la
mayor parte de la adenohipfisis. Posteriormente se encuentra ya la neurohipfisis, en el
lbulo posterior.
La vascularizacin y los vasos hipofisarios son muy importantes, porque van a ser
usados por diversos factores liberadores de hormonas para alcanzar el torrente
circulatorio.
netter 133B

En esta imagen se pueden apreciar las arterias cartidas internas de un lado y de otro.
Vemos tambin la adenohipfisis, el infundbulo y cmo estn llegando a esa zona unas
arterias hipofisarias superiores, que estn surgiendo de la porcin supracavernosa de la
arteria cartida interna. Sin embargo, al lbulo posterior le est llegando una arteria que
es la arteria hipofisaria inferior, que est surgiendo de la porcin intracavernosa de la
arteria cartida interna. La arteria hipofisaria superior va a penetrar a la hipfisis en la
porcin infundibular y ah va a producir un primer lecho capilar de capilares
fenestrados. Estos capilares se van a reunir en unas venas que forman un sistema porta,
que luego en la porcin distal de la adenohipfisis van a producir un segundo lecho
capilar, que es lecho capilar secundario. De esta manera, en este lecho capilar primario
se van a poder captar unos determinados factores de liberacin que secretan neuronas
294
hipotalmicas, conducirlos a la adenohipfisis y ah, por ese lecho capilar secundario,
van a salir del torrente circulatorio y van a encontrar a las clulas secretoras de la
adenohipfisis que secreten la hormona para la que son factores de liberacin.
Posteriormente este lecho capilar secundario se reunir en varias venas que drenan en el
seno cavernoso. Entonces, despus de captar las hormonas que se han liberado en la
adenohipfisis como consecuencia de la actuacin de las hormonas hipotalmicas, se
van a conducir al seno cavernoso y de ah pasarn a la circulacin general.
La arteria hipofisaria inferior que se dirige al lbulo posterior va a formar tambin un
lecho capilar en esa regin y de ah surgirn otras venas que tambin desembocarn en
el seno cavernoso. Y de ah irn a la circulacin general.
Netter 141

Las conexiones hipotlamo hipofisarias que estn llegando son fundamental dos tractos:
El tracto tuberoinfundibular, que llega a la regin infundibular donde va a
encontrar el lecho capilar primario. Ah se liberarn estas hormonas
hipotalmicas, liberadoras de hormonas hipofisarias, que por el sistema porta
sern transportadas a la adenohipfisis. Este sistema sabemos que se est
originando en neuronas tuberales, neuronas de la regin periventricular,
neuronas del ncleo arcuato. El tracto tuberoinfundibular, que tena un origen
ms amplio, va a secretar sustancias liberadoras: hormona liberadora de la
prolactina, hormona liberadora de la hormona del crecimiento o GHRH Todos
estos son factores que son liberados en esta regin infundibular y son
transportados por el sistema porta hasta la adenohipfisis, donde producirn la
liberacin de tirotropina, corticotropina, gonadotropina, GH, prolactina
Tambin tienen sustancias inhibidoras, por ejemplo, la somatostatina, que inhibe
la liberacin en la adenohipfisis de la GH. O por ejemplo la dopamina, que
inhibe la liberacin de prolactina.
El tracto hipotalamohipofisario se est originando en el ncleo supraptico y en
el ncleo paraventricular y de ah se va a dirigir al lbulo posterior de la
hipfisis. Estos ncleos envan axones hacia la neurohipfisis, donde forman
unas terminaciones especializadas para la liberacin de hormonas. Ah se
encuentran con ese otro plexo venoso sinusoide, donde liberarn sus hormonas.
Este tracto hipotalamohipofisario libera las hormonas de las neuronas situadas
en los ncleos supraptico y paraventricular, que no son otras que las oxitocina
y la vasopresina o ADH, o tambin hormona antidiurtica. La oxitocina tiene
una funcin importante en mamferos, en contracciones del tero durante el
parto; y tambin en la contraccin de las clulas mioepiteliales de la glndula
mamaria, para favorecer la secrecin lctea, as como para producir unas
contracciones en el tero que le ayudan a recuperar su tamao normal despus
del parto. La hormona antidiurtica, por su parte, va a actuar en el rin para
reabsorber H2O, en casos en los que aumenta la osmolaridad sangunea.
De esta forma, el hipotlamo, a travs de la salida humoral, est influyendo sobre
muchos aspectos del organismo.







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19/04/2006
Tlamo (I) Organizacin anatomofuncional
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El tlamo lo podemos encontrar en una zona cntrica del cerebro, como si fuera una
especie de sitio de encuentro, entre una estructura ms caudal, que es el tronco del
encfalo y una estructura ms superior, que es la corteza cerebral. El trmino tlamo se
le atribuye a Galeno, puesto que cuando observaba el cerebro por la cara inferior o
ventral vea a los nervios pticos, al quiasma ptico y las cintillas pticas, que se
dirigan, rodeando el mesencfalo, y alcanzando las partes ms laterales y posteriores de
una estructura que estaba cntrica, que es la que mencionamos. Entonces pens que este
era el sitio donde se encontraban los tractos pticos y de hecho pens que esa regin era
el tlamo ptico. Ya bastante ms posteriormente, cuando ya se conoca mejor la
anatoma macroscpica del tlamo, porque ya se haba disecado, se saba que ste se
extenda posteriormente a la lmina cuadrigmina y que guardaba una relacin muy
importante lateralmente con los tractos que lo separaban de la corteza cerebral. Ms
posteriormente todava, en el siglo XIX, ya se saba que el tlamo no solo reuna
impulsos pticos, sino que se saba que reuna tambin todo tipo de informacin
sensorial somtica, pero tambin visual, auditiva, gustativa todo, excepto olfativa. As
pues, en este siglo XIX ya se saba que el tlamo no era solamente un tlamo ptico
sino que era un tlamo sensitivo en general, que reciba informacin del exterior, as
como el hipotlamo reciba la informacin del interior.

La idea clsica sobre la funcin del tlamo es que ste reciba la informacin sensorial y
la transmita a la corteza cerebral; y la transmita adems muy bien transmitida, es decir,
punto a punto, con la misma precisin, la misma informacin, Sin embargo, esto era
en realidad algo absurdo, porque si el tlamo solamente transmite a la corteza lo mismo
que le llega, por qu est ah?, qu hace? Entonces, esta idea clsica de que el tlamo
nada ms que es una zona de paso, de transmisin de informacin, perdur durante
bastante tiempo y en realidad es cierta, solo que no es toda la verdad. Entonces, sobre
esa idea se empez a pensar en otras ideas, ya que se saba que, por lesiones del tlamo,
se poda hacer que los individuos estuvieran desconectados de la realidad, sin que la
corteza estuviera en absoluto lesionada. As, individuos con lesiones en el tlamo
perdan atencin, capacidad de memoria, cosas, en definitiva, que le conectaban con
la realidad, que le hacan consciente. Por esto, se empez a barajar la hiptesis de que
el tlamo poda ser una especie de interruptor que deja pasar o no la informacin
sensorial a la corteza dependiendo de lo relevante que sea esa informacin y
dependiendo tambin del estado general de activacin, de alerta, de vigilia, que tuviera
ese individuo en ese momento. Aun con esto, no deja de ser verdad el hecho de que el
tlamo transmite a la corteza la informacin sensorial punto a punto.
De esta forma, en el tlamo, tenemos unas agrupaciones neuronales que van a transmitir
informacin somatosensorial y otras, que no. Entonces, dependiendo de qu zonas de
corteza activa un ncleo del tlamo cuando se estimula, se definieron dos grandes
grupos de ncleos en el tlamo:
As, un gran grupo de ncleos seran aquellos que, cuando se les estimula, activan zonas
concretas de corteza; pocas zonas y adems concretas. Esto evidentemente est
relacionado con las reas corticales que reciben la informacin sensorial. A este primer
grupo de ncleos se le llam ncleos de proyeccin especfica. A estas zonas de corteza
asociadas a la activacin de estos ncleos se las llam reas de corteza primaria,
asociadas entonces a ncleos de proyeccin especfica, que transportan la informacin
sensorial.

El otro grupo de ncleos es el denominado de proyeccin difusa, porque cuando se les
estimula obtenemos activacin cortical de muchsimas reas. Estos ncleos de
299
proyeccin difusa transmiten una informacin denominada protoptica, por el hecho de
ser difusa, que puede ser sensibilidad difusa, as como otras informaciones, como por
ejemplo, informacin de la formacin reticular, que estudiaremos en otro momento.
En un corte medio sagital del cerebro veramos en l al surco hipotalmico haciendo
prominencia en su pared medial, en la pared del tercer ventrculo. Anteriormente se
prolongara hasta los orificios de Monroe y posteriormente termina con el epitlamo,
con la glndula pineal. Dorsalmente, una porcin del tlamo es suelo del ventrculo
lateral y otra, no. Ya sabemos que la parte del tlamo que hace prominencia en la cara
medial del tercer ventrculo es muy pequea. Realmente el tlamo es muy estrecho justo
en la lnea media, pero sin embargo se ensancha muchsimo lateralmente y sobre todo
posteriormente.
La parte ms posterior del tlamo, que queda por detrs del epitlamo, de la glndula
pineal, forma una gran prominencia que en realidad es un ncleo del tlamo
denominado pulvinar. Esta porcin est muy desarrollada en primates y ms an en
humanos. En la parte inferior de esa porcin inferior del tlamo, del pulvinar, se pueden
ver dos porciones que tambin sobresalen, como dos rodillas, que son los ncleos
geniculados y que tambin se proyectan posteriormente. As distinguiremos un ncleo
geniculado medial y un ncleo geniculado lateral.
Haines 15-5 y debajo 15-6D

Este corte pasa por el cuerpo calloso, parte de la glndula pineal, en la parte posterior
del tlamo, corta el mesencfalo y tambin est cortando la parte ms posterior del
ncleo pulvinar, que no vemos en este corte, que est dado en la lnea media. Por eso,
en esta parte posterior, suprior a la luz del tercer ventrculo, podemos ver una gran masa
que corresponde al ncleo pulvinar. Otras cosas que tambin hay que ver en esta imagen
son, en la parte anterior el mesencfalo, con los pies pedunculares, la sustancia negra, el
ncleo rojo y todas las fibras que rodean al ncleo rojo, que recordamos que provenan
de los ncleos profundos del cerebelo. Reconocemos tambin el tercer ventrculo y no
distinguimos el hipotlamo porque estamos muy atrs todava. De momento no
reconocemos nada ms en esta imagen. Como elementos nuevos vemos que la parte del
dorso del tlamo se relaciona con el suelo del ventrculo lateral, en esa parte lateral
porque el suelo del ventrculo lateral tiene una tela coroidea que se va a insertar en el
surco que hay entre el caudado y el tlamo, que conocemos ya como surco
talamoestriado o surco terminal. As pues, la porcin ms lateral del dorso del tlamo
est formando parte del suelo del ventrculo lateral, mientras que la porcin ms medial
del dorso del tlamo posee dos pequeas protrusiones denominadas estras medulares,
que es donde va insertada la tela coroidea, el techo del tercer ventrculo. sta a su vez
est cubierta por los frnices, uno a cada lado, y ms por encima, por el cuerpo calloso.
Haines 15-5 y 15-6C

Lateralmente al tlamo tenemos una estructura que es sustancia blanca, que es la
denominada cpsula interna. Ya sabemos que la cpsula interna se contina en parte
con los pies pedunculares. Medialmente a la cpsula interna hay una especie de banda
gris, que no tiene fibras, que es sustancia gris, que hace una especie de concha al tlamo
y que es como una especie de funda de neuronas, que se llama ncleo reticular del
tlamo.
Haines 15-5 y 15-6A

A continuacin, entre el ncleo reticular del tlamo y el propio tlamo nos encontramos
con una banda de fibras que separa al ncleo reticular del tlamo del propio tlamo, del
300
pulvinar en este caso. A esta zona de sustancia blanca se le conoce con el nombre de
lmina medular externa. Haines 15-6 C y D

Centrndonos ms en la sustancia gris, vemos una zona muy en relacin con el ncleo
rojo, que es precisamente la zona de los campos de Forel, aquella zona por la que
accedan al tlamo las fibras procedentes de los ncleos profundos del cerebelo.
En una imagen ms anterior, nos llama la atencin una banda de fibras de mielina que
se empiezan a concentrar en la zona intermedia del tlamo y que se abre como en Y en
las zonas ms dorsales. Esta zona de sustancia blanca es otra lmina, pero que en este
caso es la lmina medular interna. Esta lmina medular interna va a separar un grupo de
ncleos mediales a un lado y un grupo de ncleos laterales, a otro. Haines 15-5 y 15-6B

En un corte an ms anterior, que pasa por el quiasma ptico, lo que vemos es que en la
parte inferior, relacionado con el hipotlamo est el quiasma ptico. Todava podemos
ver en la parte anterior un casquete de tlamo y cerrando ese casquete vemos al ncleo
reticular del tlamo. Seguimos viendo la lmina medular interna y vemos tambin la
cpsula interna. Ahora aparece ya en relacin con la cara lateral de la cpsula interna
otro grupo de ncleos que es el ncleo reticular. Haines 15-6A

En estas imgenes que veremos a continuacin aparecen unos esquemas universalmente
aceptados sobre lo que ocurre en el tlamo con estas lminas y sobre la distribucin de
lo s ncleos talmicos, en funcin de la situacin de estas lminas.
Haines 15-9 p.226 y netter105C

En estos esquemas ya distinguimos la parte anterior del tlamo de la parte posterior,,
porque sabemos que en la parte posterior del tlamo se encuentra el ncleo que hemos
denomina pulvinar, en cuya parte ms inferior aparecen dos pequeos ncleos que son
los ncleos geniculados lateral y medial. En la parte medial del tlamo se puede
observar una extensin que lo conecta con el tlamo del otro lado. Esta extensin recibe
el nombre de comisura intertalmica o comisura gris intertalmica. Ya sabamos que
en el tlamo el elemento divisorio fundamental era la lmina medular interna. En esta
foto, hemos retirado por tanto la lmina medular externa, que quedara justo
externamente a esto. Y externamente a la lmina medular externa quedara el ncleo
reticular del tlamo, que estara a su vez medial a la cpsula interna.

A la lmina medular interna, en los cortes ms posteriores, prcticamente no la vemos y
empieza a aparecer ya en unos cortes medioposteriores. Esta lmina ms o menos en la
zona intermedia del tlamo se abre en Y. en esta lmina medular interna no solamente
hay sustancia blanca, sin oque hay muchas agrupaciones celulares, que son muy
importantes. A estas agrupaciones celulares las denominaremos ncleos intralaminares,
que no son solamente un grupo, sino que son muchos grupos, aunque no les vamos a dar
nombre. Esta lmina medular interna, con sus ncleos intralaminares, nos va a separar
unos ncleos mediales, unos ncleos anteriores y unos ncleos laterales. A los ncleos
anteriores de tlamo ya sabemos que llega el haz mamilotalmico.
En una zona medial tenemos un gran ncleo que vamos a llamar ncleo dorsomedial del
tlamo, que en algunas ocasiones se unir al tlamo del otro lado (concretamente al otro
ncleo dorsomedial) a travs de la comisura gris intertalmica. En la zona lateral
encontraremos unos ncleos que vamos a llamar ventrales y hacia posterior nos vamos a
ir encontrando unos ncleos laterales y ventrales y otros laterales y posteriores. En el
polo ms posterior est el ncleo pulvinar.
301

En los ncleos ventrales de la porcin lateral nos encontraremos un ncleo ms anterior
que denominaremos ncleo ventral anterior y a continuacin, ms hacia caudal
encontraremos otro ncleo denominado ventral lateral. A estos dos ncleos algunos
textos los consideran un solo complejo, el complejo ventral-anterior ventral-lateral. Ms
hacia caudal tenemos un tercer ncleo que es el ncleo ventral posterior. A su vez,
dentro de este ventral posterior nos encontramos una zona muy medial a la que
llamamos ventral posteromedial parvocelular. Luego nos encontramos otra zona ms
lateral que es ventral posteromedial y luego nos encontramos otra zona que es ventral
posterolateral.
Todava nos queda una especie de casquete entre el ventral posterolateral y el pulvinar,
que vamos a llamar grupo posterior. Este grupo posterior tiene muchas divisiones, pero
en conjunto le daremos ese nombre.
As, en resumen, los ncleos ventrales que encontraremos en el tlamo, de rostral a
caudal: ventral anterior, ventral lateral y ventral posterior, que, a su vez, y tambin de
rostral a caudal, tiene unas partes mediales y unas partes laterales. Rodeando por detrs
al ventral posterior todava nos encontramos el grupo posterior y ms posterior, el
pulvinar y los ncleos geniculados.

Ahora veremos cmo los ncleos ventrales y posteriores se van a convertir en aquellos
ncleos de proyeccin especfica que ya conocemos. Van a ser aquellos ncleos que
recogen informacin sensorial y la transportan a la corteza cerebral, a reas primarias, a
reas concretas. Por el contrario, los otros ncleos anteriores y mediales, as como el
pulvinar, se van a convertir en otro tipo de ncleos que no reciben informacin sensorial
perifrica, sino que interconectan reas corticales entre s. Estos ncleos tienen,
evidentemente, neuronas que pueden ser neuronas de proyeccin o interneuronas. Las
neuronas de proyeccin se caracterizan porque tienen dendritas extensas que sobrepasan
con mucho el soma, es decir, que conectan con neuronas vecinas. Las interneuronas, a
su vez, son ms pequeas y tienen muchas menos dendritas, con muchas espinas. Las
neuronas de proyeccin envan sus axones a la corteza cerebral y las interneuronas, no,
tienen axones de conexin local. Las neuronas de proyeccin larga son excitatorias. La
mayora usan glutamato para excitar su diana. Las interneuronas, a su vez, son
inhibitorias; la mayora utilizan GABA para inhibir sus dianas, que son otras neuronas
de proyeccin. Adems en el tlamo hay otras interneuronas que no se encuentran en el
tlamo propiamente dicho, sino en el ncleo reticular del tlamo. Estas neuronas
GABArgicas atraviesan la lmina medular externa y van a terminar en las neuronas de
proyeccin. Con esto queremos decir que tenemos una inhibicin local, vecina, y una
inhibicin de ncleos reticulares.
Haines 15-10 p. 227


19/04/2006(II)
Tlamo (II) Organizacin anatomofuncional. Sndrome talmico
Todas las vas sensoriales aferentes al tlamo se mantienen fieles a sus principios, que
eran organizacin somatotpica, es decir, que si el tracto ascendente tena una
organizacin somatotpica, en el ncleo en el que termine tambin se va a seguir
manteniendo esa organizacin somatotpica. Dicho de otro modo, axones que llevan
informacin de receptores vecinos van a terminar en los ncleos de relevo sobre
neuronas vecinas.
302
Muchos de los sistemas que alcanzan el tlamo ya los conocemos. Podramos empezar,
por ejemplo, con los sistemas ascendentes somticos.
Conocamos un sistema de fibras denominado lemnisco medial. Este sistema
tena un componente trigeminal. Tanto el sistema lemniscal como el componente
trigeminal del lemnisco medial viajaban ya en el mesencfalo en un brazo que se
iba disponiendo de lateral a medial, lateral al ncleo rojo. as, en su porcin ms
cercana al ncleo rojo, es decir, ms medial, en este trato de fibras iba
ascendiendo el componente trigeminal del lemnisco medial, que proceda del
ncleo principal del trigmino. como decimos estas fibras ascienden hacia el
tlamo, se introducen en la lmina medular externa y se dirigen hacia el ncleo
ventral posteromedial, no el parvocelular, sino el ventral posteromedial. El otro
componente del lemnisco medial, que trae informacin de los ncleos grcil y
cuneiforme, iba asociado lateralmente a ese componente trigeminal. Este
componente ascendera por el mesencfalo, quedando medialmente las fibras
que procedan del ncleo cuneiforme y lateralmente, las que procedan del
ncleo grcil. Estas fibras entrarn hacia la cpsula medular externa y las que
vienen el ncleo grcil, que son las ms laterales, se sitan ms laterales y ms
posteriores en el ncleo ventral posterolateral. Por otra parte las que vienen del
ncleo cuneiforme se sitan ms anteriores en el ncleo ventral posteromedial
de modo que quedaran situadas entre las fibras trigeminales del lemnisco
medial (ventral posteromedial) y las fibras del ncleo grcil (parte posterior del
ncleo ventral posteromedial).
A continuacin, en el tlamo, tenamos los tractos del sistema anterolateral, que
tenan tambin un componente trigeminal y un componente somtico. El
componente trigeminal del sistema anterolateral tambin asciende hacia el
tlamo y entra en el tlamo por la lmina medular externa. Una vez all se va a
distribuir de tres formas.
o En primer lugar, masivamente en el grupo posterior;
o en segundo lugar, de forma difusa en el ncleo ventral posteromedial;
o en tercer lugar, en los ncleos intralaminares que estaban situados en el
interior de la lmina medular interna.
Por otro lado, el componente del sistema anterolateral que lleva informacin del
cuerpo, contralateral, por supuesto, asciende hacia el tlamo, se introduce en la
lmina medular externa y tambin presenta tres distribuciones diferentes.
o En primer lugar, masivamente en el grupo posterior;
o en segundo lugar, de forma difusa en el ncleo ventral posterolateral;
o en tercer lugar, en los ncleos intralaminares.
Tambin recordamos que haba un haz trigeminotalmicodorsal que era
ipsilateral, que llevaba representacin de las porciones mediales de la cara y de
las porciones intraorales. Esta informacin viajaba muy dorsalmente y al llegar
al tlamo tambin se introduca en la lmina medular externa y se diriga a
terminar al ncleo ventral posteromedial.
Tenemos un sistema gustativo, que tambin ascenda por el tronco del encfalo,
relacionado con el haz central de la calota, procedente desde el ncleo lateral del
fascculo solitario. Este haz entra en la lmina medular externa y sus axones
terminan medialmente en el ncleo ventral posteromedial parvocelular.
Los axones que proceden de los ncleos profundos del cerebelo, como son el
ncleo dentado y el ncleo interpuesto, envolvan al ncleo rojo e incluso daban
colaterales a dicho ncleo. Estas seran fibras cerebelotalmicas y entraran al
tlamo a travs de los campos de Forel, por la zona incerta, por lo tanto
303
ventrales. Entonces estos axones se dirigen a terminar a los ncleos ventral
anterior y ventral lateral. Sabemos que la informacion que estn transportando
estos axones iba a ser muy importante para controlar el sistema motor.
Sabamos que del globo plido, que ocupa la parte ms medial del ncleo
lenticular (ya que el putamen ocupa la parte ms lateral y ms extensa de dicho
ncleo) tenamos dos haces: uno que llamamos el asa lenticular, que rodea la
cpsula interna antes de ponerse en posicin ventral al tlamo. El otro es el
fascculo lenticular, que atraviesa la capsula interna para unirse con el asa
lenticular. De esa unin nace el fascculo talmico, que va a entrar en la porcin
ventral del tlamo por esa zona incerta y va a repartir axones, especialmente en
la zona del ncleo ventral anterior y tambin en la zona del ncleo ventral
lateral.

As pues, tendremos en el tlamo una porcin ventral anterior que ser la que reciba
informacin especfica relacionada con el sistema motor. Luego tendremos unos
ncleos ventrales posteriores, que recibirn informacin especfica somatosensorial
tanto lemniscal como del sistema anterolateral, trigeminal y del cuerpo. Luego tambin
tendremos un ncleo especfico tambin que recibe informacin gustativa. Tenemos dos
ncleos ms relacionados con el sistema visual y auditivo, que aun no conocemos.
Sabemos que de la retina sale el nervio ptico, que se cruza en la parte ventral del
diencfalo formando el quiasma ptico. En este quiasma ptico se cruzan las fibras de
un modo que ahora no nos importa y saldr de l el tracto ptico o cintilla ptica, que
rodea el mesencfalo muy superiormente, ya que pasa por la parte inferior del
diencfalo y accede al ncleo geniculado lateral. De esta forma, el ncleo geniculado
lateral es el receptor de la informacin directa de la retina. Ahora bien, en su camino,
este tracto ptico deja colaterales en una zona profunda del colculo superior
(mesencfalo) y de esa zona profunda del colculo superior se emiten axones al tlamo,
que van al ncleo lateral posterior (Kandel p.343) y al pulvinar. Lo que ocurre entonces
es que el ncleo geniculado lateral recibe la informacin directa de la retina, pero como
es un sistema sensorial preciso y especfico, tiene una organizacin bifotpica. Por otro
lado, hay una segunda informacin, que no es tan precisa, porque tiene ms sinapsis por
el medio, que va a acudir al lateral posterior (Kandel p.343) y al pulvinar. Esto ya lo
hemos visto varias veces en el tlamo, que siempre hay un ncleo ms epcritico, ms
preciso, que en el caso de la visin es el geniculado lateral y en el caso de la
sensibilidad somestsica precisa es el ncleo ventral posterior; y siempre hay un ncleo
ms protoptico, menos preciso, que en el caso de la visin es el ncleo lateral posterior
y el pulvinar y en el caso de la sensibilidad somestsica precisa es el grupo posterior.

El sistema auditivo tambin tiene conexin en el tlamo y tambin lo va a hacer con
muy pocas sinapsis. El sistema auditivo alcanza el colculo inferior, ya veremos cmo lo
hace, y desde ah, la informacin se traslada directamente hacia el ncleo geniculado
medial, que es el ncleo especfico receptor de la informacin auditiva. En este ncleo
se mantienen los principios de organizacin topogrfica.
El sitio por donde accede al tlamo la informacion auditiva del colculo inferior es un
haz que hace relieve en la parte posterior del tlamo, que se llama brazo conjuntival
inferior (no confundir con brachium conjuntivum). Este brazo conjuntival inferior es un
haz de fibras que une el colculo inferior con el geniculado medial para transportar la
informacin auditiva. En cambio, la informacin del colculo superior, de tipo visual
menos fina, que acude a los ncleos posteriores, al lateral posterior y al pulvinar, forma
304
otro haz de fibras que denominamos brazo conjuntival superior (no confundir con
brachium conjuntivum).
Todos estos sistemas, segn entran al tlamo, dejan una colateral en el ncleo reticular
del tlamo, de forma que el ncleo reticular del tlamo tiene informacin de todo lo que
asciende al tlamo. Curiosamente, toda la informacin perifrica va a parar a la parte
ventral. La parte dorsal del tlamo no recibe informacin perifrica.

La salida del tlamo es, mayoritariamente, a la corteza cerebral, pero curiosamente el
ncleo reticular del tlamo que contena informacin de todo lo que ascenda al tlamo,
no emite proyecciones a la corteza cerebral, sino que lo que hace es proyectar al propio
tlamo. A continuacin pasaremos a asociar las zonas corticales primarias o no
primarias con los ncleos especficos o difusos que acabamos de ver. Inicialmente se ha
tendido a adjudicar a cada ncleo del tlamo un rea cortical. Esto en realidad es as,
pero con ciertos lmites, porque los ncleos del tlamo, incluso los especficos,
traspasan fronteras de reas corticales.
Comenzaremos hablando de los ncleos de proyeccin especfica.
La salida de los ncleos ventral anterior y ventral lateral sabemos que va a ser a
las cortezas motoras, que adems va a ser algo recproco.
El ncleo ventral posterior va a proyectar a la corteza somatosensorial primaria,
tanto a la divisin medial como a la divisin lateral.
El ncleo geniculado lateral va a conectar con la corteza visual primaria, de un
modo recproco.
El ncleo geniculado medial va a conectar con la corteza auditiva primaria.
El ncleo gustativo, es decir, el ncleo ventral posteromedial parvocelular va a
conectar con la corteza gustativa.
Por otro lado, los ncleos intralaminares conectan a muchas reas de la corteza
y adems lo hacen con un patrn de terminacin distintos que estos ncleos que
acabamos de ver. Aunque ya veremos en ms detalle, la corteza cerebral es una
estructura laminada, tiene capas.
Todas estas terminaciones que acabamos de describir, las terminaciones especficas,
estn limitadas a una capa, que principalmente es la capa IV. Estos ncleos
intralaminares, por el contrario, proyectan a zonas amplias de corteza y adems
proyectan con un patrn laminar distinto.

Los otros ncleos de proyeccin difusa son los ncleos anteriores, el ncleo
dorsomediano o dorsomedial y el ncleo lateral posterior.
Los ncleos anteriores van a estar muy conectados a una corteza asociativa
El ncleo dorsomediano va a estar muy relacionado con la corteza prefrontal,
que es una corteza asociativa.
Los ncleos posteriores van a estar conectados con otras cortezas asociativas de
la corteza parietal.
Estos ncleos envan conexiones a unas reas asociativas y reciben de otras
reas asociativas, tambin reciben de las mismas reas, aunque tambin reciben
de otras reas asociativas, que a su vez vuelven a proyectas a otras reas
asociativas. De modo que, en vez de tener una proyeccin concreta tienen una
proyeccin mltiple: reciben de unas reas asociativas y las devuelven a otras
reas asociativas. Actan como interlocutores de la informacin entre reas
asociativas.

305
A aquellos ncleos que proyectan informacin especfica a la corteza y que adems
conectan con un rea de corteza primaria los vamos a llamar ncleos de primer orden.
En cambio, los ncleos que conectan con reas de corteza asociativa y reciben de otras
reas distintas a las que han enviado se denominan ncleos de orden superior, porque
son ncleos integrativos, reciben informacin de un rea asociativa, la procesan y la
envan a otra rea asociativa.
Los ncleos de primer orden conectan con una corteza primaria y de esa corteza
primaria vamos a tener una respuesta recproca que ser mucho mayor en nmero que el
nmero de conexiones que recibi (del orden de 10 veces mayor), es decir, que la
corteza conecta con 10 veces ms conexiones a estos ncleos. Contesta desde dos sitios:
por un lado desde neuronas piramidales de la capa VI, que van al tlamo y son
modulatorias; y por otro lado, contesta tambin desde neuronas piramidales de la capa
V, que ya no van a ncleos de primer orden, sino a ncleos de segundo orden.
Dicho de otro modo, el funcionamiento general sera el siguiente: un ncleo de primer
orden recibe informacin ascendente y conecta con una corteza primaria; esta corteza
primaria le devuelve la conexin recprocamente desde la capa VI, en una respuesta
modulatoria de la propia informacin que est llegando a la corteza. Sin embargo, desde
esa misma corteza se est devolviendo esa misma informacin a un ncleo de segundo
orden, a un ncleo de orden superior del tlamo, que no es el mismo que envi la
informacin en primera instancia. Este ncleo de orden superior tiene neuronas de
relevo que devuelven esta informacin a una corteza asociativa distinta, la cual a su vez
estar enviando respuestas modulatorias al ncleo de segundo orden y conexiones
tambin, que no son modulatorias, al ncleo de primer orden.

Un glomrulo es un sitio en donde se asocia, incluso con una pequea cpsula
conjuntiva, una espina dendrtica de una neurona de relevo, un axn de una interneurona
local y, por ejemplo, una terminacin corticodescendente. Este es el esquema general.
As es como, por medio de inhibiciones, se puede controlar la informacin ascendente y
tambin la descendente. Sin embargo, en el tlamo este sistema no es suficiente para
controlar el flujo de informacin, al contrario de lo que ocurra en la mdula, que con el
sistema de interneuronas ya bastaba. As, el tlamo, adems de estas aferencias, incluso
de las corticales, recibe otro tipo de inervacin, que es la inervacin neuromoduladora,
esa inervacin monoaminrgica, catecolaminrgica, colinrgicaesta neuromodulacin
puede modificar la transmisin de la neurona. Esta inervacin procede de ciertos sitios
de la formacin reticular del tronco del encfalo, que pertenecen a eso que hemos
llamado hasta ahora sistema de activacin. Esta inervacin monoaminrgica es capaz de
hacer que las neuronas de relevo talmicas cambien el modo de transmitir; una neurona
talmica puede actuar de dos modos: o bien descargando tnicamente, potencial y
accin tnicos, que es una situacin en la que cualquier potencial de accin puede pasar
(esta es la situacin de una persona despierta, normal), o bien mediante el modo de
oscilacin, que es el modo tpico del sueo, en donde se producen unas oscilaciones
lentas (mediante unas caractersticas de los canales determinadas), que no dejan pasar
ningn estmulo sensorial. Por eso cuando dormimos no sentimos nada. Sin embargo, en
el despertar, cuando estamos somnolientos, con esas oscilaciones lentas y ocurre algo
relevante, en ese momento, aparece otro modo que es el de unas oscilaciones muy
rpidas, una especie de trenes rpidos de oscilacin. Esos trenes rpidos de oscilacin
son los que son capaces de sincronizar varias reas corticales a la vez y reclutar la
suficiente corteza y tlamo como para que ese estmulo despierte al individuo.

306
Si se produce una lesin isqumica en el tlamo, tendremos dficits relacionados con
los ncleos en los que se haya producido la lesin. Entonces, ya que en el tlamo
tenemos unos ncleos relacionados con el sistema motor, que nos transportan
informacin crucial para la modulacin de los movimientos voluntarios, si se producen
lesiones ah el individuo tendr descoordinacin, parlisis, en resumen, problemas en
los movimientos voluntarios. Adems, tenemos una parte del tlamo que recoge la
informacin somestsica y que la transporta a la corteza. Si a este individuo se le lesiona
esta parte del tlamo presentar anestesia, hipoestesia y todo tipo de problemas
somestsicos relacionados con el lado contralateral. Sin embargo, aqu hay una cosa
muy notable, y es que se asocia dolor a estas lesiones, un dolor muy lacerante,
insoportable, que forma parte de un complejo se llama dolor talmico. Este dolor no
responde a calmantes y es muy difcil de tratar, normalmente requiere muchas cirugas.
Este dolor se debe precisamente a lesiones de este sistema de transmisin del a
informacin nociceptiva a travs del sistema anterolateral mediante los ncleos
intralaminares, grupo posterior y el ventral posterior. Y no hemos mencionado al
sistema paleoespinotalmico, que transportaba informacion nociceptiva que iba
multisinpticamente hasta el tlamo, hasta los ncleos intralaminares. Esta informacin,
que es muy multisinptica, afecta a muchas neuronas y si estas neuronas sufren
isquemia, se irritan, y producen sensaciones directas que van a grandes zonas de corteza
produciendo actividades raras que modifican el estado de afeccin y producen una
sensacin de dolor muy intensa e inconsolable.



24/04/2006
Desarrollo y planteamiento del prosencfalo (II). Telencfalo
Cuando cortamos el diencfalo por la lnea media en unas etapas precoces del
desarrollo, podemos observar una lmina del techo que est muy adelgazada. Debido a
esto, desde partes muy posteriores, desde la glndula pineal, y dirigindose hacia
delante, podamos ver colgando desde el techo plexos coroideos, que no solo llegan
hasta el agujero de Monroe, sino que se meten en su interior, continundose en la pared
medial de la cavidad de la vescula telenceflica (o lo que es lo mismo, en la pared
medial de la cavidad del ventrculo lateral). Si pudiramos observar por transparencia el
recorrido que hacen estos plexos coroideos, veramos cmo se disponen de atrs hacia
delante hasta llegar al orificio de Monroe, introducindose en l, y continuando luego
hacia atrs por la pared medial del ventrculo lateral. Esto se debe fundamentalmente a
la forma que adoptan los ventrculos laterales, ya que debido al desarrollo tendrn una
forma similar a una herradura. Siguiendo el desarrollo de un embrin en el momento en
el que su tubo neural est en la fase de 5 vesculas, se puede observar cmo sus
vesculas telenceflicas comienzan a crecer enormemente, no solo hacia delante sino
tambin hacia atrs, de manera que sus paredes mediales se ponen en un contacto muy
ntimo con las paredes externas del diencfalo. Viendo en este embrin la lmina del
techo, a nivel del mesencfalo lo que se puede apreciar es la placa tectal en donde estn
los relieves que formarn los colculos superiores e inferiores. Sin embargo, cuando
alcanzamos el diencfalo comienzan a aparecer otras estructuras. En primer lugar crece
un receso en esta parte dorsal, que se corresponde con el epitlamo o la glndula pineal
o epfisis. Inmediatamente delante de la glndula pineal lo que corresponde a lmina del
techo se adelgaza; entonces lo que aparece en esa lmina adelgazada es la penetracin
de los plexos coroides.

307
Estos plexos continan, como ya sabemos, por la placa del techo y cuando alcanzan el
agujero de Monroe se continan por la pared medial de la cavidad del ventrculo lateral.
En esta pared medial del ventrculo lateral estos plexos coroideos la cubren en todo su
recorrido, formando as, si lo pudiramos ver por transparencia, esa especie de
herradura. As se explica la continuidad existente entre los plexos coroides del dorso del
diencfalo, del tercer ventrculo y los plexos del ventrculo lateral correspondiente.
Observando un cerebro desarrollado, lo que ms llama la atencin es que del encfalo,
quitando lo que es el tronco del encfalo, lo que es el cerebro en s, todo est ocupado
por corteza cerebral. Del telencfalo lo que ms aparece es esa corteza cerebral, que est
enormemente girificada. Si ahora cortramos el cerebro por la lnea media, dejando ver
la cavidad del tercer ventrculo, como hemos visto muchas veces, viendo a este cerebro
por su cara medial, sigue llamando la atencin la gran cantidad de corteza presente. Sin
embargo tambin llaman la atencin otra serie de cosas: por encima del diencfalo
aparecen unas grandes comisuras. Se notan que son comisuras porque son unas grandes
zonas de intercambio de fibras que aparecen cortadas. La ms llamativa es el cuerpo
calloso, que es lo que queda ms superior; y ms inferior encontraramos al frnix.
Situado entre ambas comisuras, tapando el espacio que queda entre ambas, hay un
tejido, que es ms bien un resto embriolgico, denominado septum pellucidum. Todo
esto forma un gran nivel comisural al cual hay que aadir tambin la comisura blanca
anterior, que queda ms inferior.

Dando ahora cortes transversales al cerebro, en este corte del cerebro cogemos parte del
puente, del mesencfalo, del frnix, del cuerpo callosoEn esta imagen se ve un
diencfalo bien desarrollado, con la tela coroidea del tercer ventrculo, pero lo que ms
destaca es cmo este diencfalo enseguida se adosa al telencfalo mediante la cpsula
interna. As pues, esta cpsula interna es lo que nos est marcando el lmite del
adosamiento entre el diencfalo y el telencfalo. Estamos en un plano relativamente
posterior y por esto vemos que lateralmente a la cpsula interna encontramos al ncleo
lenticular, que sabemos que est formado de medial a lateral por el globo plido y el
putamen. A su vez, el globo plido se puede dividir en globo plido medial y globo
plido lateral. El globo plido medial estar separado del lateral por la lmina medular
medial y el globo plido lateral estar separado del putamen por la lmina medular
lateral. A su vez el lmite lateral del putamen es la cpsula externa, que lo est
separando de otra estructura que es el claustro. Lateralmente al claustro encontraremos
a la cpsula extrema y ya lateralmente a la cpsula extrema estar el lbulo de la nsula.
Sobotta 558

Ahora ya podemos adelantar que, al hablar de palio o pallium (no plido, que plido
hace referencia al globo plido) se refiere a la corteza, sustancia gris y a la sustancia
blanca; mientras que si omos hablar de corteza, solo nos estamos refiriendo a la
sustancia gris.
En la foto que acabamos de observar, en su parte superior, se acaba la corteza en el
momento en que aparece la comisura que supone el cuerpo calloso. Debajo de la
comisura del cuerpo calloso aparece el frnix muy pegado al cuerpo calloso, porque el
septum pellucidum est ya muy reducido en estas zonas posteriores. El frnix
recordamos cmo en sus vrtices est formando esos plexos coroides, que se estn
introduciendo en el ventrculo lateral. La zona que queda entre la entrada al ventrculo
lateral y la tela coroidea del tercer ventrculo es lo que se denomina velo interpuesto o
velum interpositum. Si nos fijamos en la parte ms inferior de este corte, se puede
apreciar una cavidad que no es ms que el ventrculo lateral, ya que, como hemos
308
mencionado, tiene esa forma peculiar similar a una herradura, que hace que en este corte
lo estemos viendo tanto arriba como abajo. Asimismo, en esta parte inferior del
ventrculo lateral, en la zona temporal del ventrculo lateral, junto al asta temporal,
encontramos una formacin neuronal que se corresponde con el hipocampo. Hasta esta
parte inferior tambin llega el frnix, solo que aqu, prximo al hipocampo, no se llama
as, sino que va a recibir el nombre de fimbria, que es el origen del frnix.
En un corte ms anterior, pasando ya por delante del tlamo, podemos apreciar que
estamos prximos a la terminacin de la cavidad del tercer ventrculo, de tal forma que
podemos ver en la zona medial la comisura blanca anterior. Asimismo tambin se puede
ver al frnix dando la vuelta, de tal manera que la parte ms inferior que estamos
viendo, la denominada pilar posterior del frnix, es la que est dirigindose a terminar a
los cuerpos mamilares. Como decimos prcticamente no queda hipotlamo, el tlamo
est agotado y se puede ver una enorme cpsula interna. En este nivel est muy
desarrollado el globo plido, con sus dos porciones, medial y lateral. Asimismo,
tambin se puede observar, lateral al globo plido, al putamen, as como el principio del
ncleo caudado, que queda superior a la cpsula interna, en la pared lateral del
ventrculo lateral. Lateral, a su vez, al putamen tendremos a la cpsula externa. Lateral a
ella estar el claustro; lateral al cual se encontrar la cpsula extrema; y ms lateral, por
ltimo, el lbulo de la nsula. En el extremo del cuerno temporal, abajo, se puede ver ya
el final del ventrculo lateral y en estas regiones podemos ver tambin parte del
hipocampo, as como el comienzo del cuerpo amigdalino o de la amgdala cerebral.
Estas dos formaciones, hipocampo y amgdala, son dos formaciones que se encuentran
continuas linealmente, solo que el hipocampo est ms posterior y la amgdala se
encuentra ms anterior.
Sobotta 557

Ahora podemos decir que no hay que confundir al septum pellucidum con el septum y
los ncleos septales.

Para observar con detalle cmo es la pared interna de este tubo neural en desarrollo, hay
que tener en mente la siguiente imagen: se coge a este tubo neural y se le da un corte en
la lnea media a la placa del techo, a la altura de las vesculas telenceflicas, de modo
que se cojan los extremos y se rebatan a los lados. De esta forma tendramos en la parte
ms medial de esta figura a las zonas correspondiente a la placa del suelo y en la parte
ms lateral de esta figura a los extremos recin cortados del a placa del techo y as,
continuando hacia medial, encontraramos todos los elementos de la pared que van a
formar una serie de crestas y formaciones celulares peculiares que posteriormente darn
estructuras importantes y que veremos ms adelante.
Si viramos en una visin anterior este tubo neural en sus partes ms anteriores,
podramos observar que en realidad los componentes en capas son similares a los que
encontramos en la mdula espinal, es decir,, encontramos una placa basal, una placa
alar, una placa del techo, una placa del suelo, un surco limitans Sin embargo en estas
partes anteriores del tubo neural la disposicin vara con respecto a la mdula.
Concretamente, la placa del suelo acaba y lo hace a la altura del quiasma ptico de una
forma roma, de modo que del quiasma ptico en adelante no tendremos placa del suelo,
ni tampoco tendremos ms placa basal, ya que a este nivel la placa basal de un lado se
une circunferencialmente con la del lado opuesto (simetra circunferencial): todo lo que
habr de ah en adelante ser placa alar y placa del techo. A su vez, la placa del techo se
extiende hasta porciones ms anteriores, terminando en las porciones ms ventrales de
los derivados prosenceflicos, de modo que estarn englobando a parte tambin de las
309
vesculas telenceflicas y esto es lo que nos permite entender el hecho de que los plexos
coroides no solo se extiendan por este techo del diencfalo del cerebro adulto, sino que
tambin se encuentran ocupando porciones de las paredes de los ventrculos laterales,
derivados de las vesculas telenceflicas.
Este es el esquema general, aunque evidentemente luego comienzan a aparecer
diferenciaciones llamativas, porque en estas regiones alares, puesto que las regiones
basales se acaban en el hipotlamo, comienzan a aparecer unas diferenciaciones muy
notables que son las vesculas telenceflicas.
Retomando la imagen de ese tubo neural en sus partes ms anteriores, cortado en sus
porciones ms dorsales, por la placa del techo y rebatido hacia sus extremos, sabemos
que en las porciones ms posteriores encontraramos, debido a inducciones de la
notocorda, diferenciaciones de este tubo neural. As, distinguiremos los rombmeros a
la altura del rombencfalo; ms adelante, a la altura del mesencfalo, encontraremos una
especie de pseudorrombmero mesenceflico y ya a partir del mesencfalo, en lo que
seran los derivados prosenceflicos (diencfalo y telencfalo) encontraremos los
prosmeros. Ya recordamos que en el diencfalo haba tres prosmeros muy claros y
los dems ya eran ms complicados de ver. Esos prosmeros eran el prosmero
primero, el rea pretectal; el prosmero segundo era el tlamo; y el prosmero tercero
es el denominado pretlamo o realmente tambin ncleo reticular del tlamo. Aqu, en
estos prosmeros podramos delimitar unas zonas que corresponden a regiones basales y
otras zonas que corresponden a regiones o placas alares. Como derivado de placas alares
del rombmero primero tendramos a la regin pretectal o pretectum. La divisin alar
del rombmero segundo ser el epitlamo o epfisis o glndula pineal. Ya ms por
delante estara el propio ncleo reticular del tlamo. En cambio, en las regiones basales,
la situacin es un poco distinta y aunque no vamos a entrar en detalles, lo que nos tiene
que quedar es que los derivados de las regiones basales de los prosmeros I y II van a
ser sustancia negra, en posicin ms lateral; y rea tegmental ventral, en posicin ms
medial. Lo ms anterior, el derivado basal del prosmero III, son los campos de Forel.

Desplazndonos a regiones ms anteriores en este corte que hemos realizado del tubo
neural, yendo primero a la lnea media, nos llama la atencin sobre todo la presencia de
una placa procordal que queda justo por debajo de lo que va a ser el infundbulo de la
hipfisis, por lo que estaremos en las zonas ms ventrales del hipotlamo. En estas
regiones continuaremos realizando una divisin entre regiones alares y regiones basales,
lo cual vendr delimitado por el surco limitans. Nos encontramos prcticamente en la
regin un poco ms caudal que la regin en la que termina la placa del suelo, as como
el surco limitans y las placas basales. De esta forma, como ya hemos dicho, la regin
donde est terminando la placa basal no es ni ms ni menos que la regin del quiasma
ptico en el adulto o, en este caso en el embrin, de la emergencia de las placodas
pticas y posteriormente, copas pticas. Ya por delante del quiasma ptico, tendramos
la lmina terminal y ms anterior an, la comisura blanca anterior. En estas regiones del
quiasma ptico las cosas son relativamente ms sencillas de lo que est sucediendo al
mismo nivel, pero en porciones ms laterales, ya introducindonos en lo que seran las
vesculas telenceflicas.

Si diramos un corte transversal del tubo nervioso cerrado a nivel aproximadamente de
la comisura blanca anterior, veramos que en las regiones en las que estara la placa del
suelo se encontrara la propia comisura blanca anterior. Dirigindonos ms lateralmente,
esto es, ms hacia las paredes, encontraramos un primer relieve que en realidad sera
una columna de clulas en proliferacin, que se extendera de craneal a caudal, hasta
310
llegar aproximadamente a casi el mesencfalo, a abarcar todos los derivados del
prosencfalo. Este primer relieve es lo que se denomina la eminencia ganglionar
medial. Medialmente a la eminencia ganglionar medial, dependiendo de la altura del
corte en que nos estemos situando, estara el resto del hipotlamo (si estamos en
posterior) y de la regin preptica (si estamos en anterior). A continuacin, lateralmente
a esta eminencia surge otro relieve, que, en este caso, ser la eminencia ganglionar
lateral. Evidentemente cuando estamos hablando de relieves, de eminencias, nos
estamos refiriendo a que son capas de la zona ventricular que estn sufriendo una
elevada tasa de proliferacin. Lateralmente a la eminencia ganglionar lateral se terminan
lo que son los elementos de las eminencias ganglionares, lo que seran ganglios de la
base y aparecen ya elementos del palio. As, el primero que vemos es, ms lateral, el
palio ventral. A continuacin, ms lateral al palio ventral, tenemos otro palio, que es el
palio lateral. Lateral a este ltimo palio vendra el palio dorsal, que tiene un desarrollo
enorme, sobre todo en los primates y los humanos y abarca hasta las zonas ms
mediales de la pared y el techo. Ya por ltimo encontraramos un palio medial. En el
extremo mismo del palio medial hay un detalle llamativo y es un borde denominado
orla o ms frecuentemente hem. Este hem no tiene ms importancia que el hecho de ser
una zona en la que no hay neuronas, sino que aparece un trayecto de fibras muy
importante. Finalmente, de este hem est colgando el plexo coroideo, que se contina a
travs del orificio de Monroe con el del ventrculo lateral y el del tercer ventrculo.
Aunque no vamos a centrarnos mucho ahora en las estructuras que derivan de estas
regiones, para hacernos una pequea idea mencionaremos un par de nombres. As, de
las regiones ms posteriores de las eminencias ganglionares medial y lateral y del palio
ventral, se forma, mezclndose eso s las neuronas de todos estos orgenes, una regin
compleja que es la amgdala cerebral. En cambio, ms anteriormente, de esas
eminencias ganglionares y del palio ventral se forma otra regin que es el septum en el
sentido de complejo septal, de ncleos septales.


24/04/2006(II)
Desarrollo y estructura general de la corteza cerebral
De las eminencias ganglionares hay que tener claro que habr conexiones aferentes y
conexiones eferentes. Lo primero que podemos encontrar es que derivados de las
regiones del diencfalo y del mesencfalo aparecen fibras que ascienden y se dirigen
hacia las eminencias ganglionares pero tambin hacia el palio. De hecho estas son fibras
muy precoces y que contribuyen al desarrollo de la corteza de una forma muy
importante. Asimismo, tambin hay fibras que ascienden desde el tlamo; con lo que
desde el tlamo encontraremos proyecciones que ascienden hacia los elementos
derivados de las eminencias ganglionares y hacia el palio. Luego evidentemente,
tambin distinguiremos una serie de elementos descendentes desde el palio o desde las
eminencias ganglionares hacia regiones inferiores. Este conjunto de fibras ya va
tomando el aspecto tpico de la cpsula interna. Esta cpsula interna nos est abarcando
en primer lugar un elemento derivado de lo que denominbamos matriz subtalmica, o
lo que es lo mismo, de la parte anterior del prosmero tres, que es el globo plido
medial.
De igual forma, lateralmente, aparecen unos derivados de la eminencia ganglionar
medial. Estos derivados, aunque no los vamos a detallar mucho, tienen que ver con la
estra terminal, ncleos que tienen que ver con la estra terminal, que tiene que ver, a su
vez, con la amgdala. De la zona principal de la eminencia ganglionar medial se est
formando el globo plido lateral. A su vez, de la eminencia ganglionar lateral se va a
311
formar en toda su extensin el ncleo caudado, que es un ncleo enorme con forma de
herradura, como ya hemos mencionado, ya que se encuentra a todo lo largo de la pared
lateral del ventrculo lateral. A su vez, del ncleo caudado distinguiremos una cabeza,
situada en las partes ms anteriores del ventrculo lateral; un cuerpo y por ltimo una
cola, en las partes ms posteriores de dicho ventrculo. As pues, de esta eminencia
ganglionar lateral nacer el ncleo caudado que, despus, separado por la cpsula
interna, dejar en su interior otro derivado de la eminencia ganglionar lateral que es el
putamen. Por este motivo es tan llamativo que el caudado y el putamen siempre
aparecen en el mismo plano, separados por la cpsula interna, que acta a modo de
cscara. Lateralmente a esta eminencia ganglionar lateral queda, como ya sabemos, el
palio ventral. En su mayor parte se encontrar formando el claustro y tambin se
encuentra formando parte de la amgdala cerebral, mediante sus porciones ms caudales
de dicho palio.
El palio lateral se encuentra formando parte del lbulo de la nsula, si bien el lbulo de
la nsula est formado por ms componentes. Lo que cabe destacar es que este palio
lateral est relacionado con la olfaccin y esto, en los seres humanos, no tiene gran
relevancia, por lo que este palio, posteriormente, tender a quedar bastante reducido,
cosa que no ocurre en otros animales, con ms crtex olfativo. El palio dorsal, por su
parte, crece enormemente y termina formando la gran mayora de la corteza cerebral.

El palio, como decimos, es la pared del cerebro, por lo que dar lugar no solo a la
sustancia gris, sino tambin a la sustancia blanca. El neocrtex es el derivado
fundamental del palio dorsal. Cuando hablamos de crtex nos estamos refiriendo a la
sustancia gris. El 96% o 97% de toda la corteza es neocrtex. A continuacin el
arquicrtex derivar del arquipalio. Arquipalio es a su vez un concepto que deriva del
palio medial. El arquicrtex se encuentra justo en el borde del palio, donde estn
surgiendo las grandes comisuras. A continuacin tendremos el paleocrtex, que derivar
del paleopalio, que es el palio lateral. Este palio lateral, como decimos, en la especie
humana est muy reducido, quedando confinado al lbulo temporal, un poco en la
nsula y un poco en la base del lbulo frontal. Estos tres tipos de corteza tienen entre s
reas de transicin. Estas reas de transicin se denominarn, por ejemplo,
periarquicrtex o peripaleocrtex. As, el periarquicrtex estar entre el crtex medial y
el basal, por lo que estar entre el neocrtex y el arquicrtex. Del mismo modo, el
peripaleocrtex son tambin unas pequeas regiones de las regiones basales del lbulo
frontal y de la zona anterior de la nsula y sera lo que separara evidentemente al
paleocrtex del neocrtex.
Las comisuras cerebrales, que estn uniendo a los dos hemisferios, son muy
importantes. Una persona sin comisuras aparentemente puede funcionar de manera
normal, pero en realidad con diversos tests se puede determinar que tiene unas
limitaciones importantes. Ya conocemos varias comisuras, como puede ser la comisura
blanca posterior, la comisura gris intertalmica, el quiasma ptico Sin embargo, las
comisuras ms importantes son tres: la comisura blanca anterior, el frnix y el cuerpo
calloso. A su vez, entre las comisuras del cuerpo calloso y del frnix queda el septum
pellucidum, que es una lmina que no tiene mayor inters.

En pocas muy tempranas del desarrollo aparentemente no hay ninguna unin entre los
hemisferios y la primera comisura en surgir es la comisura blanca anterior. As pues esta
comisura blanca anterior es la comisura ms antigua en la ontogenia y se encontrar
traspasando fibras de un hemisferio a otro. Estas fibras, exagerando un poco, se
encontrarn separando unas regiones ms amplias, ms dorsales, de las eminencias
312
ganglionares de otras regiones ms ventrales. Estas regiones ms ventrales se
encontrarn formando el globo plido ventral y el tubrculo olfatorio, que es una zona
del prosencfalo basal.
Posteriormente en el desarrollo la verdadera unin de las vesculas telenceflicas se
produce justo por encima y delante de la comisura blanca anterior, mediante la llamada
masa comisural. Esta masa comisural originariamente se forma por aposicin de las
paredes mediales de las vesculas telenceflicas, ya que estas vesculas experimentan un
crecimiento tan desmesurado que sus paredes mediales, en esas regiones anteriores y
superiores a la comisura blanca anterior, llegan a ponerse en contacto y de algn modo
se fusionan, eliminando cualquier posible resto de piamadre que pudiera haber entre
ellas. As es como se forma la masa comisural. En esa masa comisural empezarn a
aparecer axones de una vescula que comunicarn con la otra. Esta masa comisural se
empezar a desarrollar tambin anterior adonde estar situado el frnix. Y ya sabemos
que el frnix se encontrar rodeando por delante a los agujeros interventriculares de
Monroe. A medida que avanza el desarrollo, esta masa comisural sigue creciendo, al
igual que le ocurre al frnix, hacia atrs. Entonces llega un momento en que de esa masa
comisural se forma ya una verdadera comisura, que es el cuerpo calloso. Si recordamos
las distintas regiones en que dividimos aquel corte del tubo neural, recordaremos que en
las porciones ms mediales y superiores, lo que sera parte de la placa del techo,
habamos visto que medialmente al palio medial se encontraba un borde denominado
orla o hem.

Precisamente los hem de ambos lados empezarn a enviarse axones de un lado a otro y
as es como se formar la comisura del frnix. Ya sabemos que superiormente y
lateralmente a este hem se encontraba el palio medial. Resulta que el palio medial, que
posteriormente ser arquicrtex y formacin del hipocampo, que no se comunica el de
un lado con el del otro, lo que le sucede es que hay fibras del palio dorsal que se
empiezan a comunicar unas con otras, formando una comisura, pero eso s, partiendo
desde la mitad del palio medial. Dicho de otro modo, lo que sucede es que el palio
dorsal emite fibras que penetran en el palio medial y aproximadamente a la mitad del
palio medial salen y lo atraviesan para unirse con las fibras procedentes del otro lado,
formndose una comisura, que ser la comisura del cuerpo calloso. Como
consecuencia, el cuerpo calloso, derivado del palio dorsal, nos estar delimitando una
regin del palio medial que quedar inferior a l (la mayor parte) y otra regin del palio
medial (un trocito solamente) que quedar superior a l. El palio medial, a este nivel, va
a quedar formando el rudimento hipocmpico dorsal (la porcin superior), ya que la
porcin inferior terminar formando el septum pellucidum. Dorsalmente a este
rudimento hipocmpico dorsal est una corteza de transicin denominada mesocrtex y
ya ms dorsal quedara el neocrtex. Este palio medial, en las regiones ms inferiores
del ventrculo lateral s que tendr un gran desarrollo, ya que acabar contribuyendo a
formar el hipocampo. Sin embargo, en regiones caudales del ventrculo lateral, este
derivado del palio medial, que es el septum pellucidum y que se est formando en las
partes interiores, no se forma, ya que el hem, que posteriormente formar el frnix, est
muy pegado al cuerpo calloso en desarrollo, de tal manera que ya en el adulto, en esas
partes posteriores, frnix y cuerpo calloso aparecern pegados. El mensaje importante
que hay que recordar es que el palio medial se encuentra atravesado por fibras del palio
dorsal, que formarn una gran comisura denominada cuerpo calloso. En estas partes del
palio medial donde est surgiendo el cuerpo calloso se formarn dos estructuras que no
tienen ninguna importancia funcional, que son el rudimento hipocmpico dorsal, en
superior, y el septum pellucidum, en inferior. Sin embargo, posteriormente al cuerpo
313
calloso en formacin, en la regin del palio medial denominada retroesplenia (porque la
regin esplenia es una regin del cuerpo calloso que ya estudiaremos) s que se estar
desarrollando un derivado del palio medial de gran importancia, que es el hipocampo.

La comisura blanca anterior, en humanos, es una comisura neocortical y en menor
medida olfatoria.
Las interneuronas corticales que representan el 25% de las clulas de la corteza,
derivarn de las crestas ventriculares, crestas que son derivados a su vez de las
eminencias ganglionares.
La primera cosa llamativa del arquicrtex es que en l aparecen focos de proliferacin
secundarios. En el arquicrtex hay una estructura que es parte de la capa granular, que
es un foco proliferativo secundario y esto hace que cambie mucho la estructura. Uno de
los cambios ms importantes que produce es que esta zona aplanada en todo el crtex,
aqu en el arquicrtex se retuerce, formando un giro dentado y despus un hipocampo
propiamente dicho. En el extremo del hipocampo existe el derivado del hem, que en este
caso no recibe le nombre de frnix, a pesar de que est en continuacin con l, sino que
recibe el nombre de fimbria.

Hasta final del periodo fetal el cerebro humano es prcticamente lisencfalo. En este
periodo fetal s que empieza a aparecer ya un surco lateral marcado, y el cerebro
comienza a adoptar la tpica forma de C que lo caracteriza. Al marcarse esta
encorvadura de C el surco lateral y el lbulo de la nsula ya aparecen. Segn
continuamos en el periodo embrionario, en el cerebro comienzan a aparecer ms
circunvoluciones, de modo que pasamos, a lo largo de este periodo, a tener de un
lisencfalo a un girencfalo. En el momento del nacimiento, el cerebro del nio, si bien
tiene menos masa que el de un adulto, su morfologa externa es prcticamente idntica.
Los giros tienen una fase de formacin importantsima en el tercer trimestre de la
gestacin. Analizando a lo largo de la vida del individuo cmo aumentan los distintos
componentes del encfalo, la sustancia gris, la sustancia blanca y la cantidad de lquido
cefalorraqudeo, veramos que
El lquido cefalorraqudeo, si bien comienza aumentando, a partir de los 2-3
aos, la cantidad de lquido cefalorraqudeo ms o menos se mantiene a lo largo
de la vida adulta.
Con respecto a la sustancia gris, evidentemente la sustancia gris inicialmente
crece mucho en los primeros aos de vida, pero posteriormente, en comparacin
con la vida adulta, tiende a mantener o incluso puede descender, de manera que
un nio de 10 aos puede tener ms sustancia gris que un adulto.
Con respecto a la sustancia blanca tarda ms en desarrollarse, de modo que
crece de una forma lenta. Ya sabemos que la mielinognesis es un proceso que
dura decenios, de modo que hasta los 60-70 aos sigue habiendo procesos
mielinognicos. De forma que la cantidad de sustancia blanca s aumenta a lo
largo de la vida.


25/04/2006
Organizacin celular y circuitos bsicos de la corteza cerebral
La ventaja de los animales con una corteza desarrollada es la capacidad que adquieren
de no responder a los estmulos del medio de una forma estereotipada, siempre de la
misma manera, sino que les permite tener una gran flexibilidad adaptativa en su
314
respuesta, incluso cuando ese individuo no haya sido jams expuesto a ese entorno o a
esas circunstancias.
Si observamos un corte coronal de un cerebro teido con la tincin Nissl, vemos que la
corteza cerebral efectivamente es una capa de sustancia gris que est expuesta en la
superficie y que est tremendamente plegada, de manera que la superficie que est
escondida es bastante ms amplia que la superficie que est expuesta. As a primera
vista lo que se puede observar es que esta corteza es una estructura laminar. La mayor
parte de esta corteza tiene una laminacin en 6 capas. Esta corteza con una laminacin
en 6 capas recibe el nombre de corteza isotpica o isocrtex. Hay otras cortezas
relacionadas con el paleocrtex y con el arquicrtex que tienen otro tipo de laminacin,
que puede ser trilaminar, 4 capas, 5 capas, Todas estas cortezas que no estn
laminadas en 6 capas, que realmente ocupan una minora de la corteza total, reciben el
nombre de alocrtex o cortezas alotpicas. Adems, dependiendo de cmo se
distribuyan los distintos tipos celulares dentro de las capas en el isocrtex, tambin
distinguiremos varios tipos de cortezas, pero eso ser ms adelante. Hoy nos
centraremos en cmo es la citoarquitectura del isocrtex.
De esta forma, cuando tomamos una muestra de un cerebro teido con la tincin de
Nissl y lo observamos al microscopio, vemos una serie de lminas de clulas que de
momento no sabemos cules son, pero s distinguimos lo siguiente: una zona ms
superficial con pocas clulas y ms inferiormente, condensaciones de distintos tipos de
clulas que parece que se agrupan en capas. A esto es a lo que nos referimos cuando
hablamos de capas de la corteza, a zonas, capas, lminas de la corteza, en la que el tipo
de clula que se agrupa se compara. Esto es, que aparece un tipo determinado de clula
en una capa, o aparece una frecuencia distinta de una clula en una capa determinada

El isocrtex est clsicamente constituida por dos grandes familias de clulas.
Una gran familia de clulas son las clulas piramidales, que son clulas cuyo
soma tiene una morfologa piramidal y luego tienen unas dendritas basales y una
dendrita apical, que se va a dirigir hacia la superficie pial y luego un axn largo
que sale hacia la sustancia blanca. Clulas piramidales las hay de diversos
tamaos. Hay clulas de tamao pequeo, tamao mediano, tamao grande y
tamao gigante y aparecern estos distintos tipos de clulas con una frecuencia
determinada en las distintas capas.
La otra gran familia de clulas son unas clulas pequeas y redondeadas que
suelen tener dendritas radiadas y sus axones, que son diversos en su morfologa,
no abandonan la corteza, sino que son axones locales, axones intrnsecos. Esta
segunda familia de clulas se denomin clulas no piramidales. Ahora ya se sabe
que estas clulas no piramidales son de muy diversos tipos, pero en conjunto se
las puede denominar interneuronas corticales.
Recordando la distribucin de las distintas cortezas, diremos que el neocrtex, que
representaba al 96% de la corteza total, es en su conjunto lo que denominamos
isocrtex, ya que su estructura es hexalaminar. A su vez, el resto de cortezas,
paleocrtex y arquicrtex, que representan al 4% restante, es lo que denominamos en su
conjunto alocrtex, ya que tendrn a lo sumo 3-4 capas.

Estas son imgenes tpicas de cualquier libro de neuroanatoma en las que se
correlaciona la citoarquitectura con la mieloarquitectura. As, nos encontramos que la
organizacin tpica de una isocorteza o isocrtex, desde el punto de vista celular, consta
de
315
Una capa ms externa, ms superficial, que va a tener pocas clulas y sobre todo
va a tener fibras, que tendrn un trayecto paralelo a la superficie cortical. Esta
capa se tie intensamente con la tincin de mielina. Esta es la capa I o capa
molecular.
A continuacin, ms profundamente, encontramos una capa que tiene clulas
piramidales pequeas, no exclusivamente, sino de forma predominante. Esta
capa recibe el nombre de capa granular externa, capa de clulas piramidales
pequeas o capa II. Esta capa tiene poca mielina, con lo que se tie poco con la
tincin de mielina.
A continuacin, ms profundamente, encontramos otra capa que tambin
presenta un predominio de clulas piramidales sobre las otras clulas no
piramidales. En esta capa se observa que, a medida que avanzamos hacia sus
regiones ms profundas, el tamao de las clulas piramidales va creciendo. As,
pasan de ser clulas piramidales pequeas a clulas piramidales de tamao
mediano. Incluso en el borde esta capa III o capa piramidal externa con la capa
IV podemos ver alguna neurona piramidal de tamao grande. En esta capa III no
se aprecian muchas fibras mielnicas.
A continuacin, ms profundamente, encontramos otra capa denominada capa
IV o capa granular interna en la que el predominio ya no es de clulas
piramidales, sino de clulas no piramidales. Concretamente abundan unas
clulas de tamao pequeo, compactas, redondas, que son las denominadas
neuronas estrelladas lisas (por su forma y por carecer de espinas), as como por
neuronas estrelladas espinosas (por su forma y porque tienen espinas), que
tambin se denominan clulas granulares, de ah el nombre de la capa.
En esta capa hay un gran acceso de fibras, que se tien muy bien con mielina.
Por este motivo, a este acceso de fibras se le denomina banda externa de
Baillerger.
A continuacin, ms profundamente, encontramos otra capa denominada capa V
o capa piramidal interna, en la que las clulas piramidales vuelven a predominar
sobre las clulas no piramidales y adems crecen de tamao, de modo que
encontraremos ya clulas piramidales de tamao mediano y de tamao grande.
En esta capa, al igual que ocurra en la capa IV, encontramos otro acceso de
fibras de direccin tangencial, que tambin se tien muy bien con mielina, que
en este caso se encuentra en la regin ms profunda de la capa V, prcticamente
en contacto con la capa VI. A este acceso de fibras se le denomina banda interna
de Baillerger.
A continuacin, ms profundamente, encontramos otra capa denominada capa
VI o capa multiforme, en donde vamos a encontrar clulas piramidales de
tamao pequeo, de tipo fusiforme, as como diversos tipos de clulas
piramidales. Por este motivo se la denomina capa multiforme.
Adems de esas bandas tangenciales que veamos en la capa IV y en la capa V, las
bandas de Baillerger, tambin existen unas bandas verticales, radiales, de fibras
mielnicas. Estas bandas son accesos de fibras que acceden a la corteza de esa forma, de
forma vertical para ponerse en relacin con las clulas que hay en la corteza.
Ya en la profundidad estar la sustancia blanca en donde encontraremos una gran
abundancia de fibras.

Con respecto a la morfologa de las clulas que encontramos en estas capas, las clulas
piramidales ya sabemos que se caracterizan por tener un soma de forma piramidal, una
serie de dendritas basales, en las que puede haber una mayor o menor abundancia de
316
espinas dendrticas (lo que indicara el grado de conectividad que tiene esa neurona),
una dendrita apical, que se dirige hacia la parte ms externa de la corteza y un axn que
se dirige hacia la sustancia blanca y que suele ramificarse y dar colaterales antes de
llegar a dicha sustancia blanca, con lo que por lo tanto se quedarn en la corteza.

El otro tipo de clulas que encontramos en la corteza son las clulas que habamos
denominado no piramidales, que en conjunto se las denominaba tambin interneuronas
corticales. Dentro de este grupo celular podemos distinguir a su vez numerosos tipos,
aunque en conjunto se las denomina tambin neuronas de axn corto y tambin
neuronas estrelladas. As, distinguiremos las llamadas clulas en doble bouquet, que
tiene un soma fusiforme, bipolar; unas dendritas ramificadas tambin de forma
bipolarizada, hacia superficial y hacia profundo, y luego tienen tambin un axn que
hace lo mismo, es decir, se bifurca de forma bipolar. Debido a la gran extensin de sus
neuritas, esta interneurona afecta a todas las capas. Otro tipo de interneurona son las
denominadas clulas en candelabro, sencillamente, que se caracterizan porque tienen un
soma redondo, con una distribucin de dendritas no muy ramificada y con un axn que
se ramifica, dando unas terminaciones que forman esa especie de cestos o de
candelabros. Otro tipo de clulas tendran los somas redondos y las dendritas en
distribucin radial, con un axn que se ramifica en forma de cestos, englobando a varias
clulas piramidales que tengan alrededor, pero a distancias lejanas. Estas son las
denominadas clulas en cesto, que pueden adoptar diversos tamaos. Estas clulas en
cesto se suelen localizar en la capa IV. Estas interneuronas que acabamos de describir
son las llamadas interneuronas no espinosas, no tienen espinas dendrticas. Luego
distinguimos una especie celular que s que posee espinas dendrticas y por eso se la
denomina neurona estrellada espinosa. Esta neurona tiene un cuerpo redondo y una
distribucin radial de dendritas y su axn contacta, hace sinapsis, tambin con las
neuronas de alrededor. Adems de las ya mencionadas hay muchos ms tipos de
interneuronas que no vamos a mencionar.
Haines 32-4 p.509

La neurona piramidal es una neurona excitatoria cuyo neurotransmisor principal es
aspartato o glutamato. La neurona estrellada espinosa es tambin una neurona
excitatoria.

Todas estas interneuronas que acabamos de mencionar se localizan en torno a unas
fibras que son entradas de informacin a la corteza, es decir, de conexiones aferentes a
la corteza. Las conexiones aferentes a la corteza pueden ser de dos tipos: extrnsecas, es
decir, que procedan del tlamo o de alguna otra estructura subcortical, o conexiones
intrnsecas, que procedan de otras neuronas corticales a su vez, mediante conexiones
corticocorticales. Estas conexiones corticocorticales pueden ser directamente a travs
del axn, a travs de la sustancia blanca, o pueden ser por colaterales de los axones de
las clulas piramidales antes de emerger a la sustancia blanca. Esto quiere decir que
pueden ser conexiones corticocorticales que recorran un largo camino o que recorran un
camino muy corto, pudiendo llegar a hablar incluso de conexiones que van a llegar
hasta el otro hemisferio, en cuyo caso hablaremos de conexiones comisurales.
Las conexiones aferentes que proceden del tlamo, a su vez, pueden ser de dos tipos:
ncleos de proyeccin especfica, ncleos primarios. Estos ncleos reciben
informacin sensorial y presentan un tipo de terminacin muy caracterstica en
la que dos o tres fibras se agrupan y forman una especie de ramillete terminal
muy profuso en una zona muy concreta de la corteza cerebral: la capa IV.
317
El otro tipo de conexiones aferentes son las conexiones talmicas que proceden
de los ncleos de proyeccin difusa, que son conexiones talmicas inespecficas.
Estas conexiones se diferencian de las especficas en que terminaban en otras
capas corticales: en capa I, en capa VI, o a veces en varias capas. Desde luego
sus terminaciones no son tan arborizadas, tan especficas como las de los
ncleos especficos, sino que son bastante ms exiguas.
O sea que tenemos conexiones talmicas especficas e inespecficas, segn el patrn
laminar en que terminen.

A continuacin, una vez que ya conocemos los elementos bsicos que componen la
corteza y las conexiones aferentes que llegan a ella, pasaremos a describir el circuito
bsico. Para ello nos basaremos en el esquema bsico del isocrtex, en donde
tendremos, por ejemplo, una neurona piramidal pequea en la capa II, cuya dendrita
apical, al igual que todas las dendritas apicales de todas las neuronas piramidales,
asciende hacia la capa I y se ramifica en T. Esta ramificacin de la dendrita abarca una
gran cantidad de corteza. De igual forma, en la capa III podramos encontrar, por
ejemplo, una neurona piramidal, esta vez un poco ms grande, de tamao mediano, por
ejemplo, cuya dendrita apical hace el recorrido ya descrito para todas las dendritas
apicales. En la capa IV no veramos neuronas piramidales, porque sabemos que ah no
predominan las neuronas piramidales. En la capa V podremos ver por ejemplo una
neurona piramidal, en este caso muy grande, cuya dendrita apical tambin asciende y se
ramifica en T. en la capa VI podemos pintar una neurona piramidal ms pequea,
fusiforme, cuya dendrita apical tambin asciende, pero en este caso termina en la capa
III. Todas estas neuronas piramidales sabemos que tienen axones que se dirigen a la
sustancia blanca.

Ya sabamos que a la corteza estaban llegando afrentes, que podra ser por ejemplo una
terminacin talmica especfica. Esta terminacin talmica especfica penetra a travs
de la sustancia blanca y se ramifica en la capa IV, donde empieza a dar terminaciones
caractersticas que se dirigen hacia las dendritas apicales de las neuronas piramidales
adyacentes. En resumen, da ramificaciones a todas las dendritas apicales que pasan
cerca de su terminacin en la capa IV. Sin embargo no solo da terminaciones a estas
dendritas, sino que tambin da ramificaciones a unas neuronas que aparecen en la capa
IV que son las clulas estrelladas espinosas, que eran clulas excitatorias. El axn de
esta clula estrellada espinosa hemos quedado que haca sinapsis de forma radial,
tambin en las dendritas apicales de las neuronas piramidales, pero en este caso, ya
incluso fuera de la capa IV. De todos modos esto lo hace en muy poco dimetro de
tejido, en una columna radial muy concreta. Los aferentes corticales especficos
procedentes del tlamo son proyecciones excitatorias glutamatrgicas. Al mismo
tiempo, las proyecciones axonales de estas neuronas estrelladas espinosas tambin son
activadoras glutamatrgicas.
Hasta el momento, con lo que tenemos, la aferente talamocortical ha conseguido excitar
a unas cuantas neuronas piramidales mediante alguna de sus terminaciones en sus
dendritas apicales. Pero adems, a travs de la terminacin en la neurona espinosa
estrellada, estas terminaciones talamocorticales consiguen tambin potenciar la
activacin sobre estas neuronas piramidales, actuando tambin sobre su dendrita apical.
De esta forma ya vamos teniendo una columna de neuronas piramidales de todas las
capas que se han excitado con un impulso que, en primera instancia, lleg a la capa IV.
Esta terminacin talamocortical, adems de cohonestar con estas clulas estrelladas
espinosas, tambin enva proyecciones a esas clulas en candelabro. Las clulas en
318
candelabro las podemos encontrar en la capa II, III, en el borde de la capa III con la IV,
y tambin en el borde de la capa IV con la capa V. Las clulas en candelabro con
inhibitorias, son GABArgicas y producen unas terminaciones en candelabro en el cono
axonal de las neuronas piramidales. Estas terminaciones son capaces de producir una
inhibicin muy potente a la salida de la neurona piramidal. Las ramificaciones del axn
de estas clulas en candelabro se extienden, como hemos visto, por esta columna en la
que est sucediendo todo.

Ahora ya podemos ver que estamos activando una columna entera de neuronas
corticales de todas las capas, pero adems estamos produciendo una inhibicin fuerte de
la salida, es decir, estamos modulando la salida de las neuronas piramidales.
Tambin tenamos otro tipo de clulas que es la clula en cesto, que sabamos que
tienen varios tamaos. Estas clulas encuentran en el lmite entre la capa II-III y entre la
capa IV-V. estas clulas en cesto tienen un axn que se abre mucho, se sale de esta
columna en la que estbamos situados y se dirige a zonas de corteza muy lejanas a ella,
para formas cestos en neuronas piramidales, que estn situadas en capas V y III. Estos
cestos rodean al soma de las neuronas piramidales y tienen una accin inhibitoria, de
modo que estas clulas en cesto estarn produciendo una inhibicin en columnas
adyacentes de clulas piramidales. Estas neuronas, por lo tanto, se estn asegurando de
que, mientras que en su mdulo se est produciendo un efecto a travs del estmulo que
est entrando, en los mdulos de las cortezas adyacentes no se produzca ningn efecto.
Tambin recordamos que en la corteza existan otro tipo de clulas, que eran las clulas
en doble bouquet. Estas neuronas se encontraban en el borde de la capa II-III y en el
borde de la capa IV-V. Estas neuronas tenan axones que se ramificaban de tal manera
que ascendan y descendan a lo largo de todas las capas. En este ascenso y descenso de
sus colaterales axonales, este axn hace sinapsis con las dendritas basales de las clulas
piramidales, tambin en un radio de accin muy concreto.
Ahora ya podemos ver que, cuando entra un estmulo, no se produce una respuesta
inmediatamente en la neurona excitada, sino que, dependiendo del estado en que se
encuentre la corteza, este equilibrio excitacin-inhibicin va a hacer que la respuesta
eferente de la corteza hacia el tlamo o hacia corteza o hacia otras estructuras
subcorticales sea una respuesta determinada. Esto tiene especial relevancia, ya que hay
momentos en que necesitamos centrar la atencin hacia un aspecto sensorial
determinado, por lo que necesitamos que la respuesta de corteza sea mucho ms
intensa
Aparte de estos tipos de interneuronas que segregan neuropptidos, neuropptido Y,
VIP, CCK, tambin tenemos conexiones aferentes inespecficas que proceden de
ncleos monoaminrgicos, que se van a distribuir por todas las capas de forma difusa,
liberando serotonina, dopamina, acetilcolina, de manera que van a modular la
transmisin de estas neuronas.

Las conexiones eferentes de la corteza irn a distintos sitios dependiendo de la capa en
la que se originen.
De un modo general, podemos decir que las proyecciones de la capa VI que se
dirigen hacia el tlamo son moduladoras y tambin se dirigen al claustro.
De la capa V nacen todas las conexiones largas descendentes hacia la mdula
espinal, hacia los ncleos del tronco del encfalo, hacia el puente y tambin
hacia el estriado. Tambin de la capa V emergen conexiones hacia el tlamo.
De la capa III emergen unas proyecciones comisurales y las corticocorticales
largas.
319
De la capa II emergen las conexiones de asociacin entre distintas reas de
corteza, generalmente en el mismo hemisferio. Estas proyecciones colaterales
suelen unir mdulos, con lo que podramos observar tambin cmo en la
columna en la que estamos produciendo esa excitacin, de una de esas neuronas
piramidales, de su axn, emerge una rama colateral que se dirige hacia un
mdulo adyacente a inervar la dendrita apical de otra neurona piramidal.

De esta forma ya podemos deducir que la corteza no solamente se puede excitar con una
conexin aferente del tlamo y ser modulada por sus conexiones intrnsecas con las
interneuronas y con las conexiones moduladoras monoaminrgicas, sino que tambin
puede ser modulada por otras reas corticales.
Las reas en las que terminan estas conexiones corticocorticales va a depender mucho si
es un rea primaria proyectando hacia un rea asociativa, lo que se denominan
proyecciones hacia delante; o si es una corteza asociativa la que proyecta hacia un rea
ms primaria, mediante unas conexiones que se denominan proyecciones hacia atrs.
En el primer caso, las proyecciones hacia delante terminan de un modo concreto en la
capa III y IV y las proyecciones hacia atrs suelen terminan de un modo ms
multilaminar, son proyecciones exiguas, de retroalimentacin.

Ahora ya conocemos cul es el circuito bsico de la isocorteza o isocrtex y pasaremos
a continuacin a describir el circuito bsico de una arquicorteza. El circuito bsico de la
paleocorteza lo estudiaremos posteriormente.
Haines 31-3 p. 497

La arquicorteza ya sabemos que est representada por el hipocampo. De esta forma la
arquicorteza aparecer en las zonas ms mediales del lbulo temporal. En estas zonas
mediales del lbulo temporal distinguimos un palio medial, en cuyo borde sabemos que
se encontraba el hem. Este hem se diferenciar y terminar formando la fimbria. Con
respecto al palio medial va a formar cuatro estructuras que se plegarn y van a adoptar
una formacin caracterstica alrededor del ventrculo lateral en formacin. Cada una de
estas 4 diferenciaciones va a unirse en una formacin que recibe el nombre de
formacin hipocmpica. De este modo la formacin hipocmpica constar de 4 partes:
la ms medial es el giro dentado; a continuacin, ms ventralmente, la segunda
estructura formar el hipocampo propiamente dicho; ms ventralmente hay otra zona
que es el denominado subculo; por ltimo, ms ventralmente encontramos otra zona
que es el giro parahipocampal. Esta formacin se genera en torno a un surco que el
surco del hipocampo.

Esta arquicorteza ya sabemos que es una estructura trilaminar. Esta estructura trilaminar
consta de: en la fascia dentada, o circunvolucin dentada:
una primera capa que es una capa molecular;
una segunda capa que est formada por neuronas redondas que llamamos granos,
de ah el nombre de la capa granular. Estos granos tienen las dendritas hacia la
capa molecular y los axones, hacia la concavidad, tambin llamado hilio de la
fascia dentada. Estos axones emergen por el hilio y se dirigen hacia el cuerno de
Amn, hacia el hipocampo propiamente dicho.
La tercera capa es la capa multiforme y es atravesada por los axones de estas
clulas antes de salir por el hilio.
En el hipocampo encontramos,
320
en primer lugar y ms prxima a la luz del ventrculo lateral, una capa
multiforme.
A continuacin y en situacin medial, una capa de neuronas piramidales, que es
la capa piramidal. Las dendritas de estas neuronas miran tambin hacia la
profundidad, es decir, hacia la capa molecular, que es la tercera capa. Y esto es
as a lo largo de todo el hipocampo propiamente dicho.
La capa en la que se encuentran las dendritas apicales de estas neuronas
piramidales es la capa molecular o estratum radiatum o capa radial, que es ms
profunda. Los axones de estas neuronas piramidales atraviesan la capa
multiforme, dirigindose hacia la luz del ventrculo lateral, para alcanzar una
zona ms externa a la capa multiforme, que contiene los axones de todas estas
clulas piramidales y que los va a conducir hacia la fimbria. Esta capa es la
denominada alveus o alveo.
Esta estructura se mantiene tambin en el subculo, aunque cambia ligeramente la
morfologa celular.
En la corteza parahipocampal encontramos una estructura con diversos tipos
morfolgicos que ahora no vamos a detallar, aunque parece que aqu la estructura
trilaminar se desdibuja. Haines 31-4 p. 498
Con respecto al circuito bsico que observamos en la formacin hipocmpica, todas las
conexione que recibe el hipocampo proceden de cortezas asociativas y otros sitios, pero
tienen la peculiaridad de que todas van a pasar por la corteza parahipocampal. La
corteza parahipocampal va a comunicarse con el hipocampo por dos vas, si bien la
principal es la va perforante. La denominada va perforante atraviesa el surco del
hipocampo y se pone en contacto con las dendritas de las clulas de los granos de la
fascia dentada. En esta sinapsis se consigue activar a las clulas de los granos, cuyos
axones harn sinapsis con las dendritas de las clulas piramidales del hipocampo
propiamente dicho. Concretamente, las clulas de los granos del rea CA4 activan
mediante sus axones a las dendritas y por lo tanto a las clulas piramidales del
hipocampo de la zona CA3. Estas neuronas piramidales del rea CA3 derivan su axn
por el albeo hacia la fimbria pero dan una colateral muy importante, las denominadas
colaterales de Schaffer. Estas colaterales de Schaffer atraviesan la capa de clulas
piramidales y se dirigen a hacer sinapsis en las dendritas de clulas piramidales de CA1.
A su vez, las neuronas piramidales de CA1 emiten axones hacia la fimbria y hacia el
subculo; del subculo, a su vez, se emiten axones hacia la corteza parahipocampal.
Este circuito es un circuito lineal en el que no hay posibilidad de modulacin de la
respuesta.


25/04/2006(II)
Ganglios basales
Ya recordamos que los ganglios basales derivaban fundamentalmente de las eminencias
ganglionares. Para entender el funcionamiento de los ganglios basales, comenzaremos
estudiando el esquema general y las conexiones que adoptan en un reptil, porque nos
ayudar a entender los mecanismos que funcionan en el ser humano. Un reptil tiene
poco desarrollo de corteza dorsal, pero tiene mucho ms desarrollo de corteza medial y
de paleocrtex. Un reptil es un animal que tiene unos tlamos bien desarrollados; es un
modelo que nos permitir entender muchas de las cosas que suceden en los mamferos.
El reptil tiene un tlamo al cual estn llegando por vas multisinpticas (podemos hablar
as de un sistema paleoespinotalmico) las proyecciones aferentes de los sistemas
sensoriales. Sin embargo, lo que hace el tlamo con esa informacin sensorial, adems
321
de darle cuenta al animal de cosas que estn ocurriendo, est enviando una gran
cantidad de informacin al ncleo estriado, concretamente a una parte del estriado que
ya existe en los reptiles, que es el neoestriado. El tlamo realmente es un elemento
sensorial, pero es un elemento absolutamente crtico para la motricidad. Entonces, como
ya hemos dicho, sucede que de esta informacin que llega al tlamo, una parte asciende
a la corteza, pero una gran parte se dirige al neoestriado. A su vez, el neoestriado enva
una informacion descendente hacia la formacin reticular del tronco, que organizar los
movimientos del animal. Adems de estas vas bastante directas hacia la formacin
reticular, el neoestriado tambin enva informacin hacia otra regin del estriado que es
el paleoestriado, la cual, a su vez, tambin va a enviar proyecciones descendentes hacia
la formacin reticular. As se organiza el sistema sensitivo y sobre todo motor de estos
reptiles. Aqu ya se puede observar en el reptil que existen unos circuitos de
retroalimentacin clarsimos, de forma que hay fibras que salen del tlamo y se dirigen
al neoestriado, del cual saldrn fibras a su vez al paleoestriado, el cual tambin enviar
fibras, a su vez, de vuelta al tlamo.

Cuando aparecen ya los mamferos, aparece un desarrollo de un neocrtex grande. El
neocrtex adquiere mucha ms importancia. El esquema general seguir siendo el
mismo, seguirn quedando los mismos circuitos: el sistema paleoespinotalmico enviar
informacin multisinptica al tlamo; sigue habiendo una informacin del tlamo al
neoestriado, si bien algo menos importante ahora, pero seguir existiendo. El
neoestriado ya no proyectar informacin descendente a la mdula l mismo, porque ya
no interesar, peor sin embargo s que va a proyectar informacin al paleoestriado. El
paleoestriado, a su vez, s que proyecta al tlamo de vuelta y adems tambin enva
informaciones descendentes a travs de la formacin reticular. Lo nuevo que aparece en
los mamferos es que la informacin ascendente a corteza desde el tlamo cobra mucha
ms importancia, si bien esto es algo que de momento no nos interesa, porque no
estamos estudiando el ascenso de informacin a la corteza. En segundo lugar, aparece
ya que la corteza dorsal enva rdenes motoras directas, de forma que la corteza pasa a
ser ya un sistema fundamental de la salida motora. Por otra parte, la corteza tambin
estar enviando conexiones intenssimas al neoestriado, va a estar controlando a los
ncleos basales a travs de esas conexiones, ya que el neoestriado enva conexiones al
paleoestriado.

El trmino ganglios basales es un trmino clsico y es mejor hablar de ncleos basales.
Tambin se les conoce como ganglios de la base o ncleos de la base. Cuando se habla
de estriado a secas, nos estamos refiriendo al neoestriado, que es un ncleo que engloba
al caudado (que tiene tres partes, cabeza, cuerpo y cola) y al putamen. Es importante
saber que en las partes ms anteriores del putamen se est produciendo su unin con el
ncleo caudado mediante otro ncleo que es parte del estriado ventral, que
posteriormente estudiaremos, que es el ncleo accumbens. El paleoestriado, que
tambin se puede llamar globo plido, est compuesto de dos ncleos, el globo plido
medial y el globo plido lateral. Cuando hablamos de ncleo lenticular, nos estamos
refiriendo a una agrupacin anatmica que hace referencia al putamen, junto con el
ncleo plido (tanto medial como lateral). El putamen y el ncleo caudado nicamente
estn fusionados en su parte ms anterior, pero posteriormente se separan y quedan
separados por un conjunto de fibras que son parte de la cpsula interna. As en
porciones ms posteriores la cpsula interna estar separando al caudado del ncleo
lenticular. Esta cpsula interna aparece a lo largo de todo el ventrculo, con lo que
tendr una forma de C, solo que ser algo peculiar, ya que si diramos un corte
322
horizontal al cerebro, podramos ver cmo esta cpsula interna es ms medial en sus
porciones medias y es ms lateral en sus porciones anteriores y posteriores. Debido a
que esta cpsula interna acompaa al ventrculo en toda su longitud, si diramos un
corte coronal a un cerebro, aproximadamente a la mitad, podramos ver cmo la cpsula
interna, en su parte ms superior, est separando al caudado del putamen mediante su
porcin supralenticular, pero adems tambin est separando al caudado del lenticular,
mediante su porcin sublenticular. La cpsula interna, en sus porciones ms posteriores,
donde ya est dando la vuelta, recibir el nombre de porcin retrolenticular.
Sobotta 567 p.332

En los ncleos basales se incluyen tambin, a pesar de no ser derivados de las
eminencias ganglionares, al ncleo subtalmico (ser excitatorio, usa glutamato), la
sustancia negra, que tiene dos divisiones, una ms ventral, cerca del pie peduncular,
que es la sustancia negra reticular (utiliza GABA, ser inhibitoria); y otra, ms dorsal,
que es la sustancia negra compacta (utiliza dopamina y podr ser activadora, en unos
casos, y activadora, en otros).
Ya hemos comentado que estos ncleos basales estn relacionados con la funcin
motora. Esto se observ gracias a que los investigadores realizaron diversos estudios,
tanto en pacientes con lesiones en estos ncleos basales, como en animales de
experimentacin con los ncleos destruidos. Tambin se ha observado su efecto
estimulndolos. Es decir, que hay una multiplicidad de datos que permiten conocer este
tipo de funciones y asignarlas a cada una de las estructuras. Esto se tambin se puede
averiguar por las conexiones que tiene cada ncleo, es decir, simplemente viendo qu
conexiones tienen estos ncleos, se pueden averiguar varias cosas. Debido a que estos
ncleos estn muy implicados en la funcin motora, es lgico pensar que lesiones de
estos ncleos vayan a provocar en algunos casos cuadros muy graves en la motricidad.

A continuacin pasaremos a estudiar los circuitos bsicos de los ganglios basales. El
caudado y el putamen son estructuras que cuando se ven en cortes parecen tener una
estructura muy homognea, pero esto no es as, ya que presentan un laberinto interno
complejsimo. El 95% de sus neuronas son neuronas espinosas estrelladas. Estas
neuronas utilizan como neurotransmisor el GABA, pero adems, dependiendo de la
regin en la que se encuentren, pueden utilizar otro tipo de neurotransmisores. Esto
hace que estas neuronas estrelladas sean bastante diferentes entre s, como ya veremos.
As, una de estas neuronas utiliza GABA, pero adems tiene sustancia P y/o dimorfina.
Estas neuronas estn proyectando, unas hacia el globo plido medial y otras a la
sustancia negra reticular. En el globo plido medial y en la sustancia negra reticular los
axones de estas neuronas se encuentran, a su vez, con otras neuronas que tambin son
GABArgicas. Estas segundas neuronas, a su vez, proyectan por dos sitios. Las
neuronas del globo plido medial proyectan por dos sitios, mediante dos haces que son
el fascculo lenticular y el asa lenticular, que estaban rodeando al ncleo subtalmico.
Luego estas dos ramas confluyen en los campos de Forel, para ascender al tlamo como
una nica va, como fascculo talmico, especialmente a la porcin ventral anterior,
aunque tambin a la porcin ventral lateral. Adems de estas dos porciones, en el tlamo
tambin proyectan a otro ncleo que es un ncleo intralaminar, que es el ncleo
centromediano, situado en posterior. A esto hay que sumarle que se mantiene tambin el
esquema que ya vimos, con lo que, aparte de proyectar a estos tres sitios en el tlamo,
tambin se proyecta hacia la mdula mediante la formacin reticular. Con respecto a la
sustancia negra reticular, sta proyecta tambin a los mismos lugares del tlamo
(proyecciones nigrotalmicas) con la diferencia de que, si bien proyecta a los ncleos
323
intralaminares, no proyecta al centromediano, sino que proyecta los intralaminares
anteriores. De la sustancia negra tambin saldrn fibras hacia la formacin reticular.
Otra diferencia importante con respecto a las proyecciones del globo plido medial es
que la sustancia negra reticular tambin proyecta al tectum, al colculo superior. Esto
destaca porque, mediante sus proyecciones y las del globo plido medial, se estarn
controlando ya dos vas del control postural que descienden hacia la mdula: por un
lado, la va reticuloespinal y por otro, la va tectoespinal. A este conjunto de vas que
acabamos de detallar se le conoce con el nombre de va directa.

Esta va directa se encuentra con neuronas del tlamo (ventral anterior, ventral lateral,
intralaminares anteriores y centromediano), todas ellas neuronas glutamatrgicas, es
decir, activadoras. Por un lado, la salida del ncleo ventral anterior es la corteza
premotora. A su vez, la salida del ventral lateral es la corteza motora. Los intralaminares
anteriores, por su parte, aunque tambin van a corteza, son la fuente de proyecciones
hacia el neoestriado. El centromediano, por su parte, tiene una proyeccin muy
importante sobre el putamen. Adems de esto hay que detallar que, desde las pirmides
de corteza motora y corteza premotora, est generndose una va de salida muy
importante, que va a ser la va piramidal, va de proyeccin hacia los ncleos del tronco.
Con todo esto podemos definir ya el primer circuito grande, el ms largo y ms
complejo, de los ncleos basales. En resumen, el circuito ser el siguiente: del
neoestriado estarn partiendo proyecciones hacia el globo plido medial y hacia la
sustancia negra reticular; proyecciones que sern GABArgicas y por lo tanto
inhibitorias. Desde estos dos sistemas (globo plido y sustancia negra reticular) ya
sabemos que estaban saliendo proyecciones tambin inhibitorias hacia el tlamo y
adems hacia el tectum y hacia la formacin reticular. Desde el tlamo algunos por va
directa y otros mediante circuitos de retroalimentacin sobre el neoestriado o sobre la
corteza cierran este circuito.
Adems de lo que hemos mencionado hasta ahora hay unas neuronas grandes en el
neoestriado que utilizan acetilcolina u otros pptidos, pero que aun no detallaremos.

La otra poblacin de neuronas espinosas estrelladas que encontrbamos en el
neoestriado se caracterizaba porque tena GABA y en vez de sustancia P y/o dimorfina
utilizan encefalina. La diferencia fundamental de estas neuronas que tienen encefalina
con las neuronas que poseen sustancia P o dimorfina radica en que las primeras
proyectan al globo plido lateral. El globo plido lateral contiene tambin neuronas
GABArgicas que tienen una salida muy potente hacia el ncleo subtalmico. El ncleo
subtalmico, por su parte, contiene neuronas que son glutamatrgicas, fuertemente
activadoras, que estarn proyectando, a su vez, de vuelta sobre el globo plido medial,
en este caso. Ya podemos ver que sucede que las primeras neuronas que son inhibitorias
proyectan sobre el globo plido lateral, el cual tambin contiene neuronas inhibitorias
que estaban proyectando sobre el ncleo subtalmico, que contiene neuronas
activadoras, las cuales estn proyectando, a su vez, sobre el globo plido medial y
tambin sobre la sustancia negra reticular. La salida del globo plido medial y de la
sustancia negra reticular ya la conocemos. Este segundo circuito es la va indirecta.

El funcionamiento ser el siguiente: segn la va directa, cuando se activa el estriado, se
estar produciendo una inhibicin sobre el globo plido medial, que, a su vez, es
inhibidor. De esta forma no estar inhibiendo al tlamo ni a la sustancia negra reticular,
con lo que las vas estarn ms activas, se producir una activacin. En cambio, en la
va indirecta, cuando se active el estriado, se estar produciendo una inhibicin del
324
globo plido lateral, el cual era inhibidor, con lo que no estar inhibiendo al ncleo
subtalmico, que era fuertemente activador. De esta forma, el ncleo subtalmico estar
activando a las neuronas del globo plido medial y a las neuronas de la sustancia negra
reticular, que eran GABArgicas y por lo tanto inhibidoras. Al activarse estas neuronas
inhibidoras se estarn inhibiendo todas las vas que salen del tlamo, de la formacin
reticular y o del tectum. As ya podemos ver que la va directa y la va indirecta tienen
efectos opuestos, siendo un efecto activador el de la va directa y un efecto inhibidor, el
de la va indirecta. La va directa facilita la actividad motora y la va indirecta desfacilita
dicha actividad.
El caudado y el putamen estn recibiendo numerosas proyecciones de todas las cortezas,
que son activadoras.
Para terminar este circuito, recordamos que habamos dejado la sustancia negra
compacta sin mencionar. Esta sustancia negra compacta posee neuronas que son
dopaminrgicas, que liberan dopamina de forma muy llamativa mediante sus dendritas,
incluso a la sustancia negra reticular, pero no vamos a entrar en ello. Lo importante es
que estas neuronas dopaminrgicas envan proyecciones abundantes al estriado,
proyecciones nigroestriadas (descubiertas por el Dr. Llamas y el Dr. Reinoso). Estas
neuronas que liberan dopamina en el estriado ejercern una accin que no depende de la
propia dopamina, sino que depende del tipo de receptor que tengan las clulas, con lo
que estas neuronas dopaminrgicas podrn ser activadoras en unos casos e inhibidoras,
en otros. Bsicamente mencionaremos que existen dos tipos de receptores: por un lado,
los receptores D1 y D5 tienen efectos similares y los receptores D2 y D4 tienen, a su
vez, efectos similares. Los receptores D1 y D5 se encuentran en las neuronas del
neoestriado, que forman parte de la va directa, es decir, aquellas neuronas que tenan
GABA y sustancia P y/o dimorfina. Estos receptores, en este caso, estarn facilitando la
neurotransmisin, de modo que estarn facilitando la va directa, con lo que, dicho de
otro modo, estarn facilitando la actividad motora. Sin embargo, cuando esta dopamina
acta sobre los receptores D2 y D4, que se encuentran en las neuronas de la va
indirecta, las que posean GABA y encefalina, el efecto que se producir ser el
contrario: se producir una desfacilitacin. De esta forma, la dopamina, ya que facilita
la va directa y dificulta la indirecta, estar aumentando la actividad motora, porque al
facilitar la va directa se incrementa la actividad motora, y si desfacilitamos la va
indirecta, tambin aumenta la actividad motora.
Cuando los ganglios basales no funcionan puede no ejecutarse ninguna actividad
motora, o, por el contrario, si la alteracin que sufre el paciente es por exceso, puede
que ste tenga un hiperactividad motora tan desaforada, que no consiga hacer nada
coordinado.


26/04/2005
Topografa general de la corteza y la sustancia blanca hemisfricas.
reas y conexiones
El trmino isocrtex es un trmino histolgico referente a aquella corteza que tiene 6
capas. Concretamente, el 96% de la corteza cerebral es isocrtex. El isocrtex
corresponde filogenticamente al neocrtex, que, a su vez, deriva del palio dorsal. El
alocrtex representaba, a su vez, a ese 4% restante de la corteza y se caracterizaba
porque tena 3-4 capas como mucho. Este alocrtex derivaba filogenticamente de los
derivados que no eran palio dorsal, es decir, del palio medial o del palio lateral. El
alocrtex, a su vez, tiene dos divisiones principales, el arquicrtex y el paleocrtex.
Todas las transiciones que se producen entre un tipo de corteza y la otra forman unas
325
regiones que comparativamente se llaman periarquicrtex, en un caso y peripaleocrtex,
en otro caso. Bajo el punto de vista histolgico, estas regiones de transicin suelen
recibir el nombre de mesocrtex.
El surco lateral del cerebro y la incurvacin caracterstica en forma de C aparecen de
forma muy precoz en el desarrollo y generan el lbulo de la nsula.
A continuacin pasaremos a describir el cerebro adulto y sus divisiones. Lo primero que
llama la atencin del cerebro es que podemos hacer una divisin en lbulos. La
presencia de los lbulos suele venir marcada por surcos que adems suelen tener un
origen ontogentico antiguo. Adems, la propia estructura de la corteza puede marcar
esas diferencias entre lbulos. Sin embargo, esto no es general, no todos los lbulos ni
todas las partes de los lbulos estn bien delimitados por surcos y por cambios en la
estructura histolgica. Haines 16-3 p.238

El lbulo ms anterior es el lbulo frontal, que est marcado en al superficie por la
presencia en posterior de un surco muy marcado y bastante antiguo, que es el surco
central o surco de Rolando. Por la parte inferior este lbulo frontal est marcado por el
surco lateral o surco de Silvio. El trmino fisura segn la nmina solo se aplica a tres
trminos: a la fisura interhemisfrica, que separa los dos hemisferios; a la fisura
transversa o fisura de Bichat, y a la fisura coroidea. El resto simplemente se llaman
surcos. Esto viene a colacin de que, antiguamente se utilizaba el trmino de fisura o
cisura y puede aparecer as en algunos libros. As pues, el surco lateral o surco de Silvio
en inferior y el surco central o surco de Rolando en posterior es lo que delimita el lbulo
frontal en la convexidad del cerebro.
Posteriormente al lbulo frontal y en la parte superior, encontramos el lbulo parietal,
que est delimitado anteriormente por el surco central o surco de Rolando,
inferiormente por el surco lateral o surco de Silvio. Posteriormente sus lmites son un
tanto difusos, aunque aparece un pequeo surco que, dado que est separando al lbulo
parietal del occipital, recibir el nombre de surco parietooccipital. En este lbulo
parietal hay que tener cuidado porque, detrs del surco central, hay tambin un surco
bastante marcado que puede llegar a confundirse con el lmite anterior del lbulo
parietal, lo cual es falso, ya que se encuentra en el propio lbulo parietal. Este surco,
que se extiende inferiormente hasta llegar casi hasta el surco lateral o surco de Silvio,
recibe el nombre de surco poscentral.

Posteriormente a este surco parietooccipital y ya en la parte posterior del cerebro vemos
el lbulo occipital. El lbulo occipital tiene unos lmites anteriores difusos, aunque
podramos delimitarlo desde el surco parietooccipital hacia posterior. Este lbulo
inferiormente se extiende hasta una pequea depresin, una pequea incisura, que
recibe el nombre de surco occipitotemporal o temporooccipital o incisura preoccipital.
En la parte media inferior del cerebro tenemos otro lbulo que es el lbulo temporal.
Este lbulo quedara situado inferior al lbulo parietal. Su lmite superior sera el surco
lateral o surco de Silvio y su lmite inferior sera el fin del polo temporal.
La regin cuyos lmites no estn del todo definidos es la regin en la que confluiran el
lbulo parietal, el lbulo occipital y el lbulo temporal, es decir, la parte ms
posteroinferior del lbulo parietal, posterosuperior del lbulo temporal y anterior del
lbulo occipital. Haines 16-3 p.238

Con respecto a sus lmites en la cara medial del hemisferio, el lbulo frontal est
limitado posteriormente del lbulo temporal por el ya mencionado surco central o surco
de Rolando, con la peculiaridad de que en esta visin medial este surco central est
326
mucho menos pronunciado de lo que lo estaba por la cara lateral del cerebro.
Posteriormente al surco central, aparece en esta visin medial otro surco, mucho ms
marcado, pero ya en el lbulo parietal, que es el surco marginal, con lo cual es muy
importante no confundir este surco marginal con el surco central, ya que el lmite real
entre el lbulo frontal y el parietal es el surco central, menos marcado en esta cara
medial y no el surco marginal.

El lbulo parietal, como ya hemos comentado, se extiende desde el surco central hacia
atrs. Su lmite posterior es un surco muy potente, que es el surco parietooccipital. Aqu
ocurre justo lo contrario que ocurra con el surco central, es decir, que este surco
parietooccipital, en la cara lateral, estaba poco marcado, mientras que en la cara medial
est fuertemente marcado.
Tanto el lbulo frontal como el lbulo parietal no limitan inferiormente con el cuerpo
calloso, sino que hay otro lbulo entre medias.

El lbulo occipital, por lo tanto, se extender desde el surco parietooccipital hacia
posterior; y en posterior llegar hasta el surco occipitotemporal o temporooccipital o
incisura preoccipital. Aqu tambin hay que tener cuidado con un surco, puesto que, al
igual que ocurra en el lbulo parietal, antes de llegar a esta incisura preoccipital, hay un
surco muy marcado en el lbulo occipital, que no es lmite de este lbulo, que es el
surco calcarino. Desde este punto en adelante tendremos ya el lbulo temporal visto
por la cara inferior. Sin embargo, este lbulo temporal no ocupa toda la superficie
inferior del cerebro, sino que medialmente termina en un surco muy marcado, que en
posterior recibe el nombre de surco colateral y en anterior, de surco rnico y ya
terminara prcticamente en el polo temporal. Haines 16-6 p.241

Como ya hemos mencionado antes, en las zonas centrales del encfalo haba un tejido,
un lbulo, rodeando a esas estructuras centrales del diencfalo, del cuerpo calloso. Algo
que rodea a otra cosa puede recibir el nombre de orla o limbo y por esto esta zona recibe
el nombre de lbulo lmbico. Este lbulo lmbico est separado de los lbulos frontal y
parietal por un surco muy profundo que en realidad es la unin de dos surcos profundos,
que son, en posterior, el surco marginal, que se continuar en anterior con el surco
cingular, que estar bordeando externamente en toda su amplitud anterior a este lbulo
lmbico. Haines 16-4 p.239

An nos falta un lbulo por conocer, que no hemos podido ver porque en realidad queda
oculto por el lbulo temporal. Este lbulo es el lbulo de la nsula, que se origina muy
temprano en el desarrollo y para poder verlo hay meterse por el surco lateral o surco de
Silvio. Netter 99C

En esta imagen se aprecia que, para acceder al lbulo de la nsula, hay que abrir el surco
lateral y para ello hay que tirar de dos labios, que reciben el nombre de oprculos. As,
existir un oprculo temporal, que es del que traccionamos hacia abajo y un oprculo
frontoparietal que es del que traccionamos hacia arriba. Al traccionar de estos oprculos
queda al descubierto una superficie plana considerable porque el lbulo de la nsula es
una cantidad de tejido importante, es un lbulo importante. El lbulo de la nsula
presenta un surco circunferencial delimitndolo externamente. En el lbulo de la nsula
hay otra serie de surcos que veremos con posterioridad. Haines 16-8 p.241

327
En esta imagen se han extirpado los oprculos y otra cantidad de tejido para poder dejar
al descubierto el lbulo de la nsula, que ya vemos que tiene unas determinadas
circunvoluciones y surcos. De igual modo que hemos dicho que el lbulo de la nsula es
una cantidad de tejido importante, tambin habremos de decir que los oprculos
representan tambin una gran cantidad de tejido y de hecho se pueden encontrar en ellos
cosas bastante importantes. Otra cosa importante a destacar es que los dos oprculos
temporales son distintos y con esto no solo nos queremos limitar a los oprculos, sino
que lo podemos extender a todo el cerebro, y es el hecho de que hay una cierta
asimetra dentro de la similitud. Esta asimetra se refiere a la diferencias de lado, que se
dan tambin entre hombre y mujeres y entre diestros y zurdos.
Otra cosa que tambin hay que destacar es que el lbulo frontal tiene una importante
superficie en la cara ventral del cerebro. Ya hemos visto la convexidad del cerebro y la
cara medial, pero la cara inferior o ventral tambin tiene una gran cantidad de lbulo
frontal.

Sobre el desarrollo del cerebro, recordamos que del hem se va a formar la fimbria o
frnix, dependiendo de la altura en la que estemos, que se va a juntar con los derivados
del hem del otro lado y va a formar la comisura del frnix. Superior a esto aparecern
los derivados del palio medial, que formarn ese tejido vestigial que era el septum
pellucidum. En la parte superior al septum pellucidum sabemos que se iba a desarrollar
otra comisura importante que una los dos hemisferios, que es la comisura del cuerpo
calloso. Superiormente al cuerpo calloso sabamos que tenamos, en la parte superior lo
que era el rudimento hipocmpico y en la parte inferior, la formacin hipocmpica y la
amgdala. Esto es la pequea parte de arquicrtex que va a quedar en el cerebro adulto
antes de la aparicin del resto de la corteza, que, como sabemos, ser neocrtex en su
prctica totalidad. Este palio dorsal va creciendo mucho y va formando surcos y
circunvoluciones, pero llega un momento en la parte lateral en que la corteza se nos
mete hacia el interior, formndose el lbulo de la nsula. La corteza continuar
desarrollndose en estas zonas laterales e inferiores y al llegar a la zona medial, por la
parte inferior, nos encontraremos con una corteza medial muy desarrollada. As,
encontraremos un surco que veremos que es el surco colateral, que en la parte anterior
se contina con el surco rnico; ms medialmente encontraremos la circunvolucin
parahipocmpica y ms medialmente el surco parahipocmpico. Ms medialmente an
estar el relieve que forma la fimbria. El arquicrtex, como ya sabemos, es el conjunto
de la formacin hipocmpica, que est formado por giro dentado, hipocampo
propiamente dicho, subculo y otra serie de diferenciaciones en las que no entraremos
(presubculo y parasubculo). Todo este conjunto representa la formacin del
hipocampo y es el derivado del arquicrtex. Despus encontramos otra regin que es
periarquicrtex, que es una regin que suele estar medial a un surco. Es la regin medial
al surco rnico o rinal. Este surco rnico en los humanos no se suele ver. Esta regin
medial al surco rnico tambin recibe el nombre de corteza entorrinal y es ya una regin
de transicin entre el arquicrtex y el neocrtex.

A continuacin entraremos ya en la descripcin de las circunvoluciones que
encontramos en el cerebro. Comenzaremos por el lbulo frontal, que sabamos que
estaba delimitado posteriormente por el surco central o surco de Rolando y medialmente
por la fisura interhemisfrica e inferolateralmente por el surco lateral o surco de Silvio.
En esta cara lateral del lbulo frontal encontramos una serie de surcos que nos delimitan
unas circunvoluciones. Concretamente, encontraremos dos surcos ms o menos
longitudinales que terminan en un surco ms o menos transversal, que queda
328
anteriormente al surco central o de Rolando. Los surcos longitudinales se denominan
surco frontal superior y surco frontal inferior y estarn terminando en el surco
transversal, que recibe el nombre de surco precentral. Estos surcos nos delimitarn una
serie de circunvoluciones, que sern: la que queda superior al surco frontal superior,
circunvolucin frontal superior; la que queda entre los dos surcos, circunvolucin
frontal media; y la que queda inferior al surco frontal inferior, circunvolucin frontal
inferior, que ya veremos que tiene tres partes. De igual forma, quedar una
circunvolucin entre el surco central de Rolando y el surco precentral. Esta
circunvolucin ser la circunvolucin precentral. El surco lateral, en realidad, tiene tres
ramas. Lo que hemos llamado surco lateral es en realidad el ramo posterior del surco.
Pero en porciones ms anteriores tiene otras dos ramas ms. As, encontraremos una
primera rama ms horizontal, anterior, que ser el rama anterior y un poco ms
posterior, una segunda rama, ms transversal, que ser la rama ascendente. Estas dos
ramas del surco lateral quedan ubicadas en la circunvolucin frontal inferior, de manera
que nos estarn delimitando tres porciones, como ya hemos mencionado antes. Las tres
porciones que distinguimos sern: la porcin opercular, que queda en el oprculo
frontoparietal, en la base de la circunvolucin precentral; una porcin triangular, que se
distingue muy bien ya que queda situada entre las dos ramas; y una porcin orbitaria,
que queda situada anterior e inferior a la rama anterior del surco lateral.
Feneis fig.A p.307 y 306
Haines 16-3

Ya sabamos que el lbulo parietal quedaba delimitado anteriormente por el surco
central o surco de Rolando, lateralmente por el surco lateral o de Silvio, medialmente
por la fisura interhemisfrica y posteriormente por el surco parietooccipital. En este
lbulo parietal lo ms llamativo es la presencia de un surco que es el surco poscentral.
Normalmente uniendo ese surco poscentral queda un surco ms o menos irregular que
puede tener varias dimensiones, que es el surco intraparietal. Este surco intraparietal,
junto con el surco poscentral, nos estn delimitando un lobulillo (o circunvolucin)
parietal superior, que queda superior al surco intraparietal y un lobulillo (o
circunvolucin) parietal inferior, que queda inferior al surco intraparietal. De igual
modo, entre el surco central y el surco poscentral, extendindose inferiormente hasta
llegar al oprculo frontoparietal (que sera ya el ltimo tejido que encontraramos antes
de llegar al surco lateral). En la parte ms inferior del lbulo (o circunvolucin) parietal
inferior estarn terminando dos surcos que sern, por un lado, el surco lateral o de Silvio
y el surco temporal superior que ya forma parte del lbulo temporal. Estos dos surcos, al
estar terminando en la parte inferior del lobulillo o circunvolucin parietal inferior, nos
estn delimitando dos circunvoluciones, que sern la circunvolucin supramarginal (la
que rodea en forma de arco el extremo posterior del ramo posterior del surco lateral) y
la circunvolucin angular (la que rodea en forma de arco el extremo posterior del surco
temporal superior).
Feneis 309 fig. A y p.308 leyendas
Haines 16-3

El lbulo occipital ya sabemos que estaba delimitado anteromedialmente por el surco
parietooccipital (si bien esta divisin en la cara lateral no es muy evidente);
medialmente, por la fisura interhemisfrica; e inferolateralmente, por la incisura
preoccipital. Los lmites puramente anteriores de este lbulo son realmente difusos, ya
que es una regin en donde lo temporal, lo parietal y lo occipital se confunden. Dentro
del lbulo occipital la verdad es que hay muy pocos surcos bien marcados, pero
329
generalmente se suele describir uno, que es el surco semilunar o sulcus lunatus.
Tambin se puede distinguir a veces el surco occipital transverso, que no sera ms que
una prolongacin del surco parietooccipital.
El lbulo temporal queda delimitado medialmente del lbulo parietal y del lbulo
frontal por el surco lateral o surco de Silvio. Posteroinferiormente queda separado en
parte del lbulo occipital por la incisura preoccipital. Sus lmites posterosuperiores, la
regin que los separa del lbulo occipital y del lbulo parietal es una regin bastante
difusa, como ya sabemos, en la que posteriormente aprenderemos cmo sistematiza y
cmo separar los distintos lbulos. Este lbulo temporal presenta en su superficie
externa un surco temporal superior, que ya conocemos, y un surco temporal inferior.
Estos surcos nos estn delimitando tres circunvoluciones, que sern la circunvolucin
temporal superior, la que queda superior al surco temporal superior; circunvolucin
temporal medial, la que queda entre los dos surcos; y circunvolucin temporal inferior,
la que queda inferior al surco temporal inferior.
Feneis 309 A 308 leyendas
Haines 16-3

A la hora de trazar los lmites de los lbulos cerebrales, los lmites del lbulo frontal
quedan claros: surco central o de Rolando lo limita en posterior y surco lateral o de
Silvio lo limita en inferior. Los lmites del lbulo parietal son, anteriormente, el surco
central o de Rolando; inferiormente se considera que se extienden hasta abarcar las
circunvoluciones supramarginal y angular. El lmite anterior confuso del lbulo
occipital lo hallaramos trazando una lnea aproximada que va desde el surco
parietooccipital hasta la incisura preoccipital. De este modo, si prolongamos
posteriormente la lnea que delimita inferiormente a las circunvoluciones supramarginal
y angular, obtendremos los lmites posterosuperiores confusos del lbulo temporal.

Con respecto a las circunvoluciones que encontramos en la cara medial, en primer lugar
vemos que justo bordeando externamente al cuerpo calloso tenemos un surco profundo
que es el surco del cuerpo calloso o surco pericalloso. Superiormente a este cuerpo
calloso tendramos la circunvolucin cingular o circunvolucin del cngulo, que forma
parte del lbulo lmbico. Separando el lbulo frontal de la circunvolucin cingular o del
cngulo, existe un surco bastante marcado, que es el denominado surco del cngulo (o
cingular) o surco calloso marginal. Superiormente a este surco del cngulo o surco
calloso marginal se encuentra una parte del lbulo frontal que algunos autores
consideran como circunvolucin frontal superior, ya que la consideraran como si fuera
una continuacin de la circunvolucin frontal superior, que se vea en la cara lateral del
hemisferio cerebral. Sin embargo, lo ms correcto sera llamarla circunvolucin frontal
medial y se extendera ocupando desde su separacin con el lbulo parietal en posterior
(mediada por el surco central) hasta toda la regin anterior, que no es circunvolucin
cingular.
Las zonas posteriores del lbulo frontal que estn uniendo lo parietal con lo frontal
reciben el nombre de lobulillo paracentral o circunvolucin paracentral; paracentral en
el sentido de que rodea al surco central.
En las partes ms posteriores del cerebro, en una visin medial, vemos dos surcos
profundamente marcados: el primero es el surco parietooccipital, que ya sabamos que,
por la cara lateral, apenas estaba marcado, pero por esta cara medial se ve bastante bien.
A este surco parietooccipital, que est separando el lbulo parietal del lbulo occipital,
se le est uniendo otro surco muy marcado que se encuentra en pleno lbulo occipital
(sin representar ninguno de sus lmites), que es el surco calcarino. Estos dos surcos
330
delimitan una regin de tejido muy caracterstica porque tiene forma de tringulo, forma
de cua. Por este motivo esta regin recibe ese nombre, el nombre de cua o cuneus.
Debido a esto, la regin del lbulo parietal que se encuentra prxima a la cua recibe el
nombre de precua.
A partir de la incisura preoccipital hacia delante, nos introducimos ya en el lbulo
temporal.

Para sistematizar lo que encontramos en el lbulo temporal, comenzaremos viendo lo
que hay desde partes mediales hasta las partes ms laterales. As, medialmente,
comenzaramos distinguiendo la fisura coroidea, por donde estn entrando los plexos
coroideos a los ventrculos laterales en la parte inferior. A continuacin aparecera la
fimbria, a pesar de que no se vera muy bien. Luego vendra la circunvolucin dentada,
que es el relieve que hace el giro dentado. Esta circunvolucin dentada, hacia lateral,
est delimitada por el surco del hipocampo. Esto queda tapado anteriormente por un
relieve denominado uncus. Sobotta 535 p.312

Ms hacia lateral del surco del hipocampo encontramos otra circunvolucin que es la
circunvolucin parahipocampal (o circunvolucin del hipocampo) que est delimitada
lateralmente por el surco colateral, que se contina en su parte ms anterior, anterior
incluso al uncus, por el surco rnico. Cuando se habla de circunvolucin
parahipocampal no se est haciendo referencia exactamente al hipocampo, sino al
neocrtex, que existe lateralmente al hipocampo. Ms hacia lateral, en la cara inferior
del lbulo temporal, encontramos otro surco ms o menos irregular que se extiende
desde el lbulo temporal hasta el lbulo occipital y que recibe el nombre de surco
temporooccipital. Este surco delimita la presencia de dos circunvoluciones: la
circunvolucin occipitotemporal medial y la circunvolucin occipitotemporal lateral.
La circunvolucin occipitotemporal lateral se continuar, en cuanto que pasemos el
borde del hemisferio para dirigirnos a la cara lateral del cerebro, con la circunvolucin
temporal inferior, aunque ambas estn separadas la una de la otra por el surco temporal
inferior. En la parte posterior de la circunvolucin occipitotemporal medial, en la regin
de unin entre lo que es temporal y lo que es occipital, encontramos una circunvolucin
que recibe el nombre de circunvolucin lingual.
Tiene tambin especial inters una regin que est por detrs del calloso, que es la
regin retroesplenial (detrs del esplenio del calloso), porque forma un istmo con la
circunvolucin del hipocampo. As pues el nombre de istmo hace referencia a esta
regin.
Con respecto a los relieves que aparecen en la cara orbitaria del lbulo temporal, esto
es, en la cara inferior de dicho lbulo, fundamentalmente diremos que aparecen una
serie de surcos que tienen caractersticamente una forma de H. Estos surcos orbitarios
delimitan varias circunvoluciones orbitarias (medial, lateral), pero no les daremos
ms relevancia.
Sobotta 498 p.291
Haines 16-6 p.241

Ya por ltimo nos centramos en le lbulo de la nsula. Sabemos que este lbulo estaba
delimitado por el surco circunferencial. Luego en la nsula hay un surco principal que
es oblicuo y nace por delante del borde anterior de la nsula. El borde de entrada o borde
anterior de la nsula recibe el nombre de limen insulae o limen de la nsula y el surco se
llama surco central (principal) de la nsula. Luego, en la nsula, encontraremos unas
circunvoluciones insulares cortas y otras circunvoluciones insulares largas. Las primeras
331
quedarn anteriormente al surco central de la nsula y las largas quedarn posteriores a
dicho surco central de la nsula.
Sobotta 497 p.290
Haines 16-8 p.241

El neocrtex presenta muchas divisiones segn las caractersticas de agrupacin de las
clulas, o dicho de otro modo, segn se agrupen las clulas se produce una arquitectura
determinada y esto es lo que denominamos reas citoarquitectnicas. La clasificacin de
la corteza tambin se ha hecho en base a la agrupacin de fibras mielnicas, hablando
entonces de mieloarquitectura. Ms recientemente se ha hecho en base a la expresin de
ciertas molculas, hablndose entonces de quimioarquitectura. Sin embargo, lo ms
clsico es la citoarquitectura, descrita a partir del siglo XX. As, concretamente,
distinguiremos el famoso mapa de Brodmann. Haines p.512

En este mapa Brodmann habl de hasta 47 reas distintas. Estas reas las iremos
estudiando poco a poco. Algunas de estas reas tienen un enorme inters, si bien otras
ya han sido superadas por los conocimientos actuales.
Independientemente de las reas, de que la estructura de un rea cuando se corte y se
mire el tejido sea distinta de una zona a otra, posteriormente a Brodmann se vio que
podamos buscar en el cerebro grandes patrones un poco ms generales, que no
obligaran a acudir a reas muy detalladas. As, estos autores sintetizaron el hecho de que
en el isocrtex, que tiene 6 capas, encontremos una gradacin de tipos celulares que se
pueden agrupar en 5 modelos distintos, que se numeran del I al V. Estos 5 modelos
presentan la estructura en 6 capas que ya conocemos: capa molecular, capa granular
externa, capa piramidal, capa granular internaDescribi esta gradacin, este espectro
celular porque vio que haba ciertos tipos de corteza con una gran representacin de
pirmides (tipo I) y prcticamente nada de capa granular, mientras que haba otro
extremo en el que haba una gran representacin de capa granular y prcticamente no
haba pirmides (tipo V). a estos dos extremos los denomin isocrtex heterotpico y a
los tres tipos de corteza intermedios, que representaban fielmente la divisin en 6 capas,
los denomin cortezas homotpicas. La capa I se denomina isocrtex heterotpico
agranular y la capa V, isocrtex heterotpico granular.
Haines 32-7 p 511

La sustancia blanca representa una enorme cantidad de tejido derivado del palio. La
especie humana es, con diferencia, la que ms sustancia blanca tiene. Dentro de esta
sustancia blanca encontraremos fibras de muy distinta longitud, que podrn estar
conectando desde lobulillos a hemisferios. As encontraremos vas corticocorticales
cortas, largas, vas asociativas y vas comisurales, ordenadas por distancia, de ms
cercano a ms lejano.
El cuerpo calloso es como sabemos una comisura, que contendr por lo tanto fibras que
estarn uniendo los dos hemisferios. En su parte ms anterior se encontrar la rodilla del
cuerpo calloso que agrupar a todas las fibras del lbulo frontal, que pasan de un
hemisferio a otro. Ms hacia posterior encontraremos en el cuerpo calloso el cuerpo del
cuerpo calloso, que representar a las conexiones que estarn saliendo del lbulo
parietal. Ya por ltimo, en la parte ms posterior del cuerpo calloso s encuentra el
esplenio del cuerpo callos que contiene las fibras procedentes de los lbulos occipital y
temporal que van a dirigirse al otro hemisferio.