Anda di halaman 1dari 26

CMO UTILIZAR EL CANTO DE LAS BALLENAS

PARA SABER SU NMERO


How to use the whales sounds to evaluate its population
Roco PRIETO GONZLEZ
1,2
, Mara Cruz VALSERO BLANCO
1
y Olivier ADAM
2
Resumen
En este artculo desarrollamos un modelo para estimar la densidad de poblacin en
cetceos utilizando acstica pasiva. Se introduce el problema biolgico y se presenta el
proyecto: poder estimar el tamao de un grupo de cetceos conociendo los sonidos que
emiten. Se hace una recopilacin de las tcnicas ms utilizadas y un balance de la infor-
macin que aporta a mayores la acstica. El mtodo es ilustrado en un caso prctico, cal-
cular la abundancia de ballena Azul Antrtica en los alrededores del Archipilago Crozet,
valindonos de los sonidos detectados por un solo hidrfono desde abril 2003 a marzo
2004.
Palabras clave: Densidad de poblacin, cetceos, proceso de Poisson, acstica pasiva.
Abstract
In this paper we present a model to estimate population densities of whales by
means of passive acoustics. We describe here the most frequently used technics and we
do a balance of the added information coming from acoustics. We illustrate our method
with a practical case: to compute the abundance of blue Antarctic whales around Crozet
islands. We use for this a single hydrophone record from April 2003 to March 2004.
Key words: population density, marine mammals, Poissons process, passive acoustics.

TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
1
Universidad de Valladolid, Dto. de Estadstica e Investigacin Operativa, Valladolid, Espaa.
2
Centre de Neurosciences de Paris Sud, CNPS-CNRS UMR8195 Universit Paris 11, Orsay Cedex, France.
(rocio.prieto-gonzalez@u-psud.fr)
1. Introduccin
Los cetceos constituyen un elemento esencial de los ecosistemas marinos. Ac-
tualmente la mayora de las especies de grandes cetceos se consideran en peligro de
extincin y estn protegidos por un acuerdo internacional. La estimacin de la densidad,
el nmero de individuos por unidad de supercie, o abundancia, la estimacin del tamao
de la poblacin, son un requisito fundamental para la adecuada gestin y evaluacin del
impacto de las poblaciones de cetceos. Sin embargo, hay ciertas especies de cetceos
que son difciles de estudiar, ya que viven en pequeos grupos en grandes reas del
ocano y pasan casi todo su tiempo bajo el agua. Hacer una estimacin precisa de las
poblaciones mundiales de ballenas sigue siendo un problema difcil que debe de ser
abordado con tcnicas complementarias para tener xito. En este artculo se presenta por
primera vez el enfoque basado en la distribucin del nmero de cetceos.
Actualmente existen tres formas de observar los cetceos. Mediante mtodos vi-
suales, a travs de sensores y con la acstica. Los mtodos visuales son los ms comu-
nes, desde un barco, una plataforma, con prismticos, vdeos, infra-rojos para detectar la
diferencia de temperatura entre la supercie y la corporal del cetceo. Esto nos permite
Figura 1: Aleta caudal de una ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae)
6 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
hacer foto-identicacin de individuos, dar estimaciones del tamao del grupo o analizar
su comportamiento entre otras cosas. Los sensores suelen ser biopsias, a travs de las
cuales podemos analizar el ADN y obtener informacin gentica, o Tag"s, que son disposi-
tivos que se incorporan al animal y nos envan la informacin, en funcin de lo que hayan
sido programados, va satlite. Es as como se siguen las migraciones de las ballenas, ya
que cada vez que sta sale a respirar obtenemos su posicin GPS. Tambin nos permiten
caracterizar el medio (temperatura, salinidad, profundidad), o ver comportamientos indivi-
duales. Estos mtodos tienen dos inconvenientes, su alto coste material y que slo pue-
den ser llevados a cabo por especialistas.
Este proyecto consiste en realizar un estudio formal de los sonidos emitidos por ce-
tceos mediante modelos matemticos y estadsticos que a su vez permitan calcular el
nmero o tipo de focos emisores de un conjunto total. Es un campo de trabajo en el que
se entremezclan, la teora de la seal, la matemtica pura, la estadstica, y que adems
precisa de una cantidad importante de medios tcnicos, informticos y electrnicos.
El trabajo global se articula en dos ejes. El primero consiste en efectuar modeliza-
ciones matemticas de los sonidos emitidos por un cetceo. La segunda tarea es la utili-
zacin de las modelizaciones, obtenidas en la etapa precedente, para estimar la densidad
de individuos que forman un sistema emisor a partir de los sonidos detectados.
Figura 1.1: Grupo de delnes mulares (Tursiops truncatus)
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 7
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
El modelo que se presenta para estimar poblaciones de cetceos ha sido ajustado
utilizando datos provenientes de acstica pasiva. Hasta la fecha, no se ha propuesto nin-
gn mtodo que pueda ser utilizado en general para estimar la densidad de cetceos a
partir de dispositivos acsticos jos.
Para llevar a cabo este proyecto se ha formado una colaboracin entre la Universi-
dad de Valladolid, Espaa y la Universidad Paris Sud 11, Francia. Mediante una tesis en
cotutela dirigida por el catedrtico Olivier Adam, perteneciente al equipo de Comunicacio-
nes Acsticas CNPS UMR 8195 (http://www.cb.u-psud.fr/) de la Universidad Paris 11 y
Mara Cruz Valsero Blanco, profesora titular del departamento de Estadstica e Investiga-
cin Operativa de la Universidad de Valladolid.
El grupo de Comunicaciones Acsticas del Centro de Neurociencias de la Universi-
dad de Paris-Sud 11 (CNPS) mantiene relaciones con la Universidad des Antilles y de la
Guayane, en Guadeloupe, que permitirn abordar en breve, la toma de sonidos emitidos
por cachalotes, delnes, zio comn y ballenas jorobada, en las aguas del Caribe. All la
doct or ando Nadge Gandi l hon, pr esi dent e de l a asoci aci n BREACH
(http://www.breach-asso.org) trabaja en una tesis de cetologa. BREACH es una organiza-
cin sin nimo de lucro con sede en el Mediterrneo (Golfe du
Lion), en Guadeloupe (Antillas francesas) y en Crcega y con
centro nacional en Toulouse. Su objetivo es la proteccin, el
conocimiento y estudio de los mamferos marinos. Se llevan a
cabo dos misiones al ao, campaas de toma de datos en mar,
cuyo objetivo es la distribucin y abundancia de mamferos
marinos en las aguas de Guadeloupe.
La educacin para la conservacin de las ballenas y los delnes es un eje importante para
BREACH, quien desempaa acciones didcticas sostenidas por las autoridades regiona-
les, especialmente en Guadeloupe, FWI (Region Guadeloupe, DIREN Guadeloupe).
Una pgina pedaggica sobre los cetceos en
Guadeloupe es: (http://www.ecolebaleine.org/) Mon cole,
ma baleine. Dirigida por Nelly Pelisson quien a travs de
actividades interactivas trata de sensibilizar tanto a peque-
os como a grandes. En ella podemos encontrar juegos
para todas las edades, a partir de 3 aos hasta los 97!,
Figura 1.2: Logo BREACH
Figura 1.3: Mon cole, ma baleine
8 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
burbujas de ciencias para desarrollar conocimientos cientcos sobre los cetceos, histo-
rias, cuentos y tambin podemos seguir la actualidad con las informaciones del mes.
Tambin se trabaja en colaboracin con Laurent Bouveret
animador de la asociacin OMMAG, (Observatorio de Mamferos
M a r i n o s d e l A r c h i p i l a g o d e G u a d e l o u p e )
(http://www.ommag.org) encargado de recoger, contabilizar, cla-
sicar y analizar las observaciones de cetceos producidas. Es-
tas sirven para precisar la abundancia y la distribucin de una
veintena de especies que frecuentan el archipilago. Contribu-
yen al censo de ballenas Jorobadas gracias a la foto identicacin de su aleta caudal, o al
seguimiento muy cercano de familias de delnes residentes.
As por ejemplo en esta foto podemos identicar a dos delnes mulares (Tursiops
truncatus) de un grupo residente en las aguas de Guadeloupe. Saltando ms alto Roco
nacido en agosto 2009 junto a su madre Tache Noire.
Figura 1.4: Logo LOMMAG
Figura 1.4: Dos delnes mulares saltando (TT)
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 9
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
2. Importancia del estudio
Los expertos en ballenas reconocen por lo general un total de 81 especies diferen-
tes aunque an se estn descubriendo otras nuevas. A pesar de todas las nuevas infor-
maciones, sabemos an muy poco de la gran mayora de especies de cetceos. Cono-
cemos lo suciente para empezar a plantear las preguntas adecuadas, pero cuanto ms
profundizamos en ello, ms nos damos cuenta de todo lo que nos queda por aprender.
El problema es que estos animales son muy difciles de estudiar. Suelen vivir en
zonas remotas de alta mar y pasan buena parte de sus vidas bajo el agua, mostrndose
muy poco cuando salen a respirar a la supercie. Por ejemplo, en 1986 se descubri un
crneo extrao en las islas Juan Fernndez, frente a la costa de Chile. Tras casi una d-
cada de observacin y difusin cientca un equipo de expertos ha llegado a la conclusin
de que ese descubrimiento es nuevo para la ciencia. En el 96 se bautiz la especie como
zio de Bahamonde. Y aunque se cree que existen actualmente, an no se han visto
ejemplares vivos de este animal.
Desde sus inicios hace 1000 aos, la industria ballenera ha tenido una larga y tor-
tuosa historia. Sus orgenes no estn registrados, pero el primer comercio a gran escala
de ballenas fue seguramente en las costas de Francia y Espaa. Hacia el ao 1200 se
cazaban ballenas francas en el golfo de Vizcaya y se haba hallado un mercado para casi
todas sus partes, incluyendo los excrementos, usados para fabricar un tinte rojo. A inicios
del siglo XVII Gran Bretaa, Holanda y otros pases se haban dado cuenta del gran po-
tencial de los cetceos y ya competan por controlar las zonas ms productivas. Y en
1640 la industria norteamericana se uni a ellos. A mediados del siglo XIX comenz la in-
dustria ballenera moderna, cuando Svend Foyn desarroll un arpn explosivo que poda
ser disparado desde un can de proa. Los adelantos tcnicos en los balleneros y sus
mtodos de caza fueron nefastos para los cetceos del planeta, ya que supusieron un
aumento considerable en el nmero de presas: Casi un milln de Cachalotes, como mni-
mo medio milln de rorcuales, ms de 350.000 ballenas Azules, casi un cuarto de milln
de ballenas Jorobadas y cientos de miles de otras especies. Actualmente se estima que
las poblaciones de ballenas se han visto reducidas a menos del 10% de su tamao origi-
nal. Segn iba disminuyendo su nmero, la industria ballenera se vio amenazada, pero no
fue hasta el siglo XX que los balleneros comprendieron que su propia supervivencia de-
penda del nmero de ballenas disponibles. En 1931 se cre la Convencin para la Regu-
10 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
lacin de las ballenas y en 1946 la Comisin Internacional de las Ballenas (IWC) donde
sus representantes se renen cada ao para regular el tema de los cetceos desde esa
fecha. En 1982 se vot una moratoria indenida para la industria ballenera, aunque el tra-
tado dejaba muchos cabos sueltos y en 1994 aprobaron el santuario de ballenas del
Ocano Antrtico. Cada ao la IWC le pide a los cientcos informacin acerca de los
censos de poblaciones de cetceos ya que debido al medio en que viven, el agua, tanto la
recopilacin de informacin sobre las distintas especies, como la estimacin de su nme-
ro es una tarea complicada.
Este es el objetivo del artculo.
3. Estimacin de densidad de poblacin en cetceos
3.1. Mediante tcnicas visuales
Evaluar el tamao de las poblaciones de cetceos en mar abierto se ha basado
tradicionalmente slo en tcnicas visuales. A continuacin se presentan tres de los mto-
dos ms utilizados.
Figura 3.1.1: Strip transect Figura 3.1.2: Circular plot
Los Censos
Es el mtodo ms simple, consiste en contar los individuos presentes en una su-
percie jada. La hiptesis ms importante pero a menudo omitida es que todos los indivi-
duos presentes son contados. Lo que hace que sea raramente respetada. La densidad
viene dada por el nmero de individuos dividido por el rea de la zona de estudio. El pro-
tocolo es muy sencillo tanto en la tcnica como en la metodologa, pero este mtodo slo
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 11
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
es posible para pequeas poblaciones, con individuos estticos y fciles de detectar. To-
talmente en contra de nuestros intereses. En general el muestreo se realiza de dos for-
mas diferentes. El strip transect (supercie rectangular) y el circular plot (supercie circu-
lar).
Para extrapolar los resultados obtenidos las lneas o puntos de la zona deben ser
elegidos aleatoriamente. El mayor problema de este mtodo es que la deteccin de indi-
viduos suele ser variable y probablemente inferior al 100%.
Distance Sampling
El mtodo Distance Sampling es una extensin de los mtodos quadrat sampling
en el cual se relaja la hiptesis de que todos los individuos sean detectados. Para ello se
aade una probabilidad de deteccin. El protocolo consiste en recorrer un trayecto o que-
darse en un punto jo y tomar la distancia a la que se encuentran los cetceos observa-
dos.
Figura 3.1.3: Line-transect sampling Figura 3.1.5: Point-transect sampling
Las distancias de observacin recogidas se utilizan como los ndices de detectabi-
lidad. Y el eje central sobre el que se apoya este mtodo es la estimacin de la funcin de
deteccin. Se dene una distancia de truncatura y los animales que se encuentran a una
distancia superior se supone que no van a ser detectados. Las hiptesis impuestas son
tres:
1. Los individuos sobre la lnea o sobre el punto son siempre detectados.
2. Los individuos son detectados en su posicin inicial, antes de que se produzca
ningn desplazamiento en respuesta al observador.
12 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
3. Las distancias son medidas con precisin y sin sesgo.
Las hiptesis subyacentes al modelo son difciles de respetar. El punto ms crtico
es la primera hiptesis. Los animales que se encuentran en la lnea pueden no ser vistos
por dos razones:
! Se encuentran bajo el agua. Sesgo de disponibilidad.
! Los observadores no han podido detectarlos aunque estn visualmente disponi-
bles, es decir, en la supercie. Sesgo de percepcin.
Tambin hace falta tener en cuenta el proceso de deteccin. Si los grandes cet-
ceos bucean en aguas poco profundas se puede reducir el sesgo de disponibilidad te-
niendo una plataforma de observacin sucientemente elevada a una altura sobre el nivel
del mar o recorriendo las lneas con una aeronave. En cambio el sesgo de percepcin es
un error que est sujeto al individuo.
Adems las hiptesis 2 y 3, en el caso de los cetceos son raramente respetadas.
Los individuos cuando son detectados no deben desplazarse como respuesta al observa-
dor, pero dependiendo de la especie obtenemos comportamientos distintos. Algunos cet-
ceos interaccionan negativamente rehuyendo el acercamiento como los zios (Ziphiidae)
que suelen ser animales esquivos que evitan el acercamiento a los barcos y sus avista-
mientos son ocasionales. El delfn mular (Tursiops truncatus) en cambio, suele reaccionar
positivamente favoreciendo la interaccin con los humanos. La hiptesis 3, podemos su-
ponerla cierta si jamos unas condiciones ptimas de la meteorologa en el mar para lle-
var a cabo las observaciones. De esta manera y con unos instrumentos apropiados las
distancias pueden ser medidas correctamente.
Otro problema es que se necesitan al menos 60-80 observaciones para modelizar
la funcin de deteccin y proporcionar resultados robustos, y aplicado a los mamferos
marinos obtenerlas es muy poco verosmil. Un claro indicativo es que los artculos que
son publicados en cetologa, lo hacen a partir de unas 20 observaciones.
Captura-Marcaje-Recaptura (CMR)
Este mtodo consiste en capturar a los individuos, marcarlos y volverlos a soltar.
Dichas acciones se repiten durante varias sesiones sucesivas, teniendo en cuenta los in-
dividuos que ya han sido marcados en una anterior vez. Se imponen como hiptesis:
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 13
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
1. Todos los individuos son capturados de la misma manera.
2. Las capturas sucesivas son sucesos independientes.
3. Las capturas de los individuos son tambin independientes.
Son unos mtodos bastante robustos. Adems se pueden estimar otros parmetros
tales como la supervivencia, la tasa de natalidad, las tasas de transicin entre diferentes
hbitats, la edad en la primera reproduccin o el tiempo de estancia.
Con los cetceos (como no es posible capturarles y marcarles con tanta facilidad
como con otras especies animales) se utiliza la foto identicacin que consiste en tomar
las manchas, heridas o cicatrices distintivas que poseen, como marcas.
As por ejemplo en la ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae), tambin llama-
da Jibarte, la forma de su aleta caudal, la ondulacin, las marcas negras y blancas y las
cicatrices, permiten la identicacin de los individuos como si de una huella digital se tra-
tara.
La ballena Jorobada, realiza las migraciones ms largas de todos los mamferos
(un rcord que antes se crea en posesin de una ballena Gris Eschrichtius robustus).
Se observ un Jibarte en sus zonas de alimentacin junto a la pennsula Antrtica y cinco
meses despus fue visto de nuevo frente a las costas de Colombia. Siendo la distancia a
nado ms corta entre ambos lugares de 8334 km. Gracias a estas tcnicas es posible la
identicacin de los individuos y su seguimiento.
Figura 3.1.5: Aleta caudal de una ballena Jorobada. (Mn) Figura 3.1.5: Aleta caudal de una ballena Jorobada. (Mn)
14 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
Figura 3.1.6: Foto-Id. Aleta caudal de Mn. Figura 3.1.7: Foto-Id. Aleta caudal de Mn.
Los mtodos visuales de estimacin de densidad que hemos visto funcionan bien
en especies terrestres, pero en nuestro caso aplicado a los cetceos no, pues estos pa-
san gran parte de su tiempo bajo el agua, lo que diculta su deteccin. Por ejemplo, se
cree que el Cachalote (Physeter macrocephalus) puede bucear a profundidades mayores
que cualquier otro mamfero. La mayor inmersin registrada fue de 2000 m en 1991, el
protagonista fue un Cachalote macho frente a las costas dominicanas, en el Caribe. La
evidencia indirecta sugiere que los Cachalotes pueden bucear hasta profundidades de
3000 m ya que se han encontrado en sus estmagos una especie de tiburones que slo
vive a esas profundidades. El rcord de la inmersin ms larga tambin lo posee un Ca-
chalote, unos bilogos en 1983 oyeron en el Caribe sudoccidental cinco cachalotes emi-
tiendo sonidos durante una inmersin que dur 2 horas y 18 minutos. Aunque la media es
de 50 a 90 minutos sumergidos. Sin embargo durante todo ese tiempo no cesan de emitir
sonidos. Algunos estudios indican que dichos sonidos son vitales tanto para su vida social
como para la ecolocalizacin que les permite desplazarse o alimentarse. Pero hasta ahora
la comunidad cientca desconoce la razn de la comunicacin oral de los mamferos ma-
rinos. La acstica nos proporciona una informacin complementaria sobre los cetceos.
3.2. Mediante acstica
Dado que los cetceos son vocalmente activos Por qu no utilizar los sonidos que
ellos emiten? Existen varias vas para grabar a los cetceos. Se suelen clasicar median-
te la duracin de las observaciones. Nosotros nos vamos a centrar en dos tipos de obser-
vacin acstica: activa o pasiva. La primera tcnica consiste en utilizar un material porttil
fcilmente manejable a bordo de un barco. El sistema de grabacin de la seal est for-
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 15
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
mado por uno o varios hidrfonos, un preamplicador y un sistema de adquisicin (DAT,
grabador o PC). La toma de datos se lleva a cabo al desplazarse con un barco. En un
momento determinado se para el motor y se introduce el hidrfono en el agua, luego este
graba todo lo que ocurre en ese preciso instante. As obtenemos una observacin instan-
tnea.
La acstica pasiva son estaciones con sistemas de grabacin jos que graban
permanentemente. Actualmente, son raros los proyectos consagrados nicamente a la
observacin de cetceos pues el coste es muy elevado tanto el de la instalacin como el
del mantenimiento. La ventaja de este mtodo es que adems de obtener grabaciones de
forma continua, se mejora la calidad de esta. Los sistemas de grabacin son cuidadosa-
mente diseados en funcin de las caractersticas del entorno, el relieve submarino, la
profundidad, presin, salinidad para que la seal llegue en las mejores condiciones po-
sibles. La acstica pasiva es menos sensible a las condiciones meteorolgicas, aparte de
no estar limitada a las horas diurnas. Adems podemos cubrir largos periodos de tiempo
(habitualmente en un espacio ms pequeo). Tambin es mejor para los animales que es-
tn la mayor parte del tiempo sumergidos, que vocalizan en altas o en bajas frecuencias.
Es ms fcil la recogida de datos pero su tratamiento es muy exigente. En conclusin di-
remos que la acstica pasiva es potencialmente ms rentable a largo plazo.

Figura 3.2.1: Observacin acstica instantnea
Figura 3.2.2: Observacin acstica permanente

Las ventajas de utilizar la acstica son varias:

Ganamos informacin sobre el sonido emitido por distintas especies de cetceos.

No necesitamos luz as que no estamos condicionados por las horas de da.

La toma de datos no depende de las condiciones meteorolgicas.


16 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30

Favorece el estudio de especies que pasan largos periodos bajo el agua.

Se puede caracterizar el entorno.

Las zonas de grabacin son ilimitadas, incluso las de difcil acceso.

El coste humano es menor.


Luego a travs de la acstica se obtiene una valiosa informacin complementaria
aunque su tratamiento no sea sencillo.
Deteccin y modelizacin de los sonidos emitidos por cetceos
Aunque nuestro objetivo es estimar el nmero de cetceos que hay en una zona
concreta a travs de los sonidos que estos emiten, en un primer momento debemos in-
vestigar la forma de obtener dichos sonidos o cantos. Se precisa una discriminacin de la
seal/ruido a partir de los datos. Como podemos caracterizar los sonidos que vamos a
buscar en la seal original, la ltraremos en bandas componentes y la modelizacin a uti-
lizar se escoger con arreglo a las propiedades del canto a detectar (tipo de seal, impul-
so o armnica, corta o larga). Para la modelizacin de los sonidos se pueden considerar:
aproximaciones estadsticas (anlisis factorial, anlisis discriminante, momentos de orden
superior), ltros paramtricos (modelos ARMA, NLARMA), estimacin de parmetros a
partir de la descomposicin de espectrogramas por transformada de Fourier y transforma-
das en Onditas, as como mtodos geomtricos de reconocimiento de formas.
Toda esta cantidad de mtodos propuestos se debe a que el sonido emitido por los
cetceos es muy variable. Entre distintas especies e incluso entre individuos de una mis-
ma especie, lo que hace que dependiendo del tipo de seal con el que vayamos a tratar
empleemos un mtodo u otro. Esto es un gran inconveniente ya que, al menos en la de-
teccin de los sonidos emitidos por cetceos, no podemos generalizar ningn modelo sino
que debemos analizar las tcnicas que mejor se ajustan a la especie estudiada y as mo-
delizar sus cantos.
A continuacin veremos un ejemplo de la particularidad de los cantos producidos
segn la especie. En dichas grcas se distinguen dos representaciones del sonido, el
oscilograma (tiempo, amplitud) y el espectrograma (tiempo, frecuencia).
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 17
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
En el espectrograma de la gura 3.2.3, ca-
be destacar que la franja inferior azul represen-
ta el ruido existente en la seal.
El canto de la ballena Azul Antrtica est
formado por una sucesin de sonidos repetiti-
vos que se llaman clics. Como observamos en
el espectrograma cada uno de esos sonidos se
puede descomponer en tres partes. Caracteri-
zando la frecuencia a la que se emite y su dura-
cin podemos modelizar un canto.
Este tipo de sonidos repetitivos son ms fciles de detectar ya que slo necesita-
mos encontrar un modelo de canto y buscarlo a travs de la seal mediante un ltro de
auto correlacin.
Figura 3.2.4: Representacin del sistema de deteccin de los sonidos de la ballena Azul Antrtica
Otros cantos con parecidas caractersticas son los producidos por el Cachalote o
las otras 3 subespecies de ballena Azul, Pigmea de Madagascar, Pigmea de Australia y
ballena Azul ndica.
Figura 3.2.3: Canto de ballena Azul Antrtica
(Balaenoptera musculus - BMi)
18 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
Figura 3.2.5: Cachalote (Physeter macrocephalus)
En cambio la gran mayora de ballenas, delnes y marsopas, incluso individuos de
una misma especie, emiten sonidos muy distintos los unos a los otros. Un ejemplo de su
variabilidad son los cantos de la ballena Jorobada. En la gura 3.2.6 tenemos un fragmen-
to de un canto.
Los machos de los Jibartes realizan
los cantos ms largos y complejos del reino
animal. Cada canto puede durar media hora
o ms y consiste en varios componentes
principales. En la imagen podemos ver una
muestra de la gran variedad de sonidos que
las ballenas jorobadas emiten en una amplia
gama de frecuencias. Es por ello que el m-
todo empleado para la deteccin de cantos
repetitivos en este caso no sirve, haciendo ne-
cesario el uso de grandes bibliotecas para poder sacar conclusiones ables.
Particularmente en el canto de la ballena Jorobada lo ms sencillo es hacer una
deteccin del momento en el que se produce el canto en contraposicin a la ausencia de
este.
Figura 3.2.6: Canto de Ballena Jorobada (Mn)
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 19
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
Figura 3.2.7: Un grupo de machos se exhiben para conquistar a una hembra. Aleta dorsal y salto.
Figura 3.2.8: Golpeo de la aleta pectoral contra la
supercie del agua. Tcnicas de aprendizaje.
Figura 3.2.9: Ballena Jorobada junto a su
ballenato descansando en el fondo del mar.
Figura 3.2.10: Salto de ballena Jorobada
20 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
El estudio de las vocalizaciones de los cetceos se basa usualmente en el anlisis
de espectrogramas. Se presentan dicultades especiales cuando las diferencias entre se-
al y ruido son pequeas o cuando las seales son emitidas por ms de un individuo, esto
sucede habitualmente en las observaciones en el medio natural especialmente por el ca-
rcter gregario de algunos tipos de cetceos. Los inconvenientes que ofrece la acstica
vienen en relacin con que sta sea submarina. Para empezar la variedad del sonido emi-
tido por los cetceos, presentada anteriormente, es muy grande. Esto diculta los mto-
dos para modelizar ya que debemos particularizar cada caso sin poder utilizar modelos
generales. Otras caractersticas como la presin acstica (20-220 dB re1uPa at 1m) o la
amplitud de las bandas frecuenciales (20Hz - 200kHz) hacen difcil el anlisis del sonido.
Adems el ruido ambiente es muy variable en el tiempo y la propagacin de las ondas so-
noras depende de factores como la profundidad del medio, el relieve submarino y su den-
sidad, la salinidad o la temperatura.
Estimacin de densidad de poblaciones utilizando acstica pasiva. Antecedentes
La mayor dicultad para estimar la densidad de poblacin en cetceos es encontrar
una relacin entre:
1. Nmero de sonidos detectados Nmero de sonidos producidos
2. Nmero de sonidos producidos Nmero medio de individuos presentes
El problema podra resolverse con una rma acstica individual, es decir, si fuse-
mos capaces de asociar a cada individuo con el sonido que este emite. As podramos
contar el nmero de cetceos existentes y resolveramos el problema. Hasta el momento
la identicacin de un individuo a travs de su voz en el medio acutico es un problema
que no se ha conseguido resolver. Las personas podemos ser caracterizadas por nuestra
voz pero a da de hoy, esto no se sabe hacer bajo el agua, debido a que en cuanto modi-
camos la distancia a la que el sonido es emitido la onda sonora llega completamente de-
formada y no es posible identicarla. Este problema excluye los mtodos acsticos de
Captura-Marcaje-Recaptura al no ser capaces de diferenciar acsticamente a un individuo
de otro para marcarlos. Estudios anteriores (Samaran et al. 2008), analizando la seales
hidroacsticas han podido diferenciar cuatro subespecies de Ballena Azul en el Ocano
Antrtico y el Ocano Indico pero no individuos.
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 21
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
El nico mtodo de las tcnicas visuales presentadas que ha sido adaptado a la
acstica es el de Distance Sampling (DS) (Thomas et al. 2002). Este mtodo propone una
estimacin puntual de la densidad de poblacin basada en el conteo de seales (cue
counting). Como hemos visto DS aade una probabilidad de deteccin utilizando la distri-
bucin de las distancias observadas como ndice de detectabilidad. Adems requiere in-
formacin adicional como la probabilidad de detectar los sonidos emitidos por las ballenas
y la proporcin o probabilidad de produccin sonora de estas. Para obtener la estimacin
de estos parmetros, (Marques et al. 2009) proponen el uso especcos de tag"s, senso-
res que se colocan en la ballena. Sin embargo, no es posible generalizar este enfoque,
especialmente cuando los individuos no son accesibles y calcular el valor de esos par-
metros se hace imposible.
Luego los resultados no son satisfactorios, en primer lugar porque no se sabe asig-
nar a da de hoy una rma acstica individual en el caso de las ballenas y en segundo lu-
gar porque las observaciones acsticas son ms complicadas de contar que las observa-
ciones visuales y se necesitan sosticados aparatos electrnicos.
Mtodo alternativo
Es por ello que presentamos un nuevo mtodo alternativo. Vamos a desarrollar un
modelo para estimar la densidad de poblacin en cetceos utilizando datos a partir de un
sensor jo de acstica pasiva. Se debe de unir el nmero de sonidos detectados con el
nmero de individuos del grupo emisor. Hasta ahora la investigacin ha ido en dos vas, la
de estimar la densidad de poblacin en una determinada supercie, y la de estimar la fre-
cuencia con la que emiten los cantos, lo que se llama en DS: tasa de produccin sonora.
En este trabajo unicamos ambas. Se dene un proceso de Poisson con dos parmetros,
uno espacial que determina la densidad de ballenas en un rea y otro temporal que eva-
la la intensidad de los sonidos emitidos por un nico individuo en un intervalo de tiempo.
Se supone que todas las ballenas actan independientemente unas de otras. Con estas
hiptesis, desarrollamos el modelo del nmero de sonidos detectados en el rea en un
intervalo de tiempo, dos distribuciones temporales asociadas al proceso y se calculan las
funciones de verosimilitud, con el n de calcular el estimador mximo verosmil, el punto
donde se maximiza la funcin. De esta forma obtenemos una estimacin de los parme-
tros espacial y temporal.
22 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
De las dos distribuciones desarrolladas, la primera es una funcin de probabilidad
relativa al nmero total de cantos detectados (variable aleatoria discreta) y la segunda es
una funcin de densidad, relativa al tiempo transcurrido entre dos cantos consecutivos
(variable aleatoria continua). Para ello suponemos que el nmero de ballenas presentes y
el nmero de sonidos detectados por individuo en un intervalo de tiempo siguen una dis-
tribucin de Poisson de parmetros lambda y mu respectivamente.
Calculamos primero la distribucin del nmero de cantos detectados en un interva-
lo de tiempo condicionada por el nmero de ballenas presentes en la zona, suponiendo
que estas se comportan independientemente unas de otras, respecto al nmero de cantos
emitidos por unidad de tiempo. Luego su distribucin viene dada por la suma de los can-
tos producidos del nmero de ballenas existentes. Se calcula por mtodos convenciona-
les la media y la varianza del proceso. Utilizando el mtodo de los momentos igualamos
los momentos tericos a los empricos y obtenemos un estimador inicial que ser utilizado
como puntos iniciales para maximizar la funcin de log-verosimilitud en ambos casos.
Para calcular la funcin de distribucin del tiempo observado entre dos cantos con-
secutivos trabajamos con el complementario. Que el tiempo entre dos cantos detectados
sea mayor que un cierto tiempo jo, quiere decir que en ese intervalo no se ha producido
ningn canto, y la distribucin de que el nmero de cantos sea 0 ya la sabemos calcular.
Este mtodo es un estudio preliminar y adems es aplicable potencialmente a otras
especies.
4. Aplicacin del modelo a la ballena Azul Antrtica (BMi)
Este modelo se ilustra con un caso estudio: estimar la poblacin de ballena Azul
Antrtica utilizando un hidrfono localizado en el Ar-
chipilago de Crozet.
Es un rea donde muy pocas ballenas Azules
han sido vistas y su densidad de poblacin no ha
sido previamente estimada.
Esta informacin es vital desde el punto de
vista de la biologa y de la ecologa ya que la balle-
na Azul es una especie que se encuentra en peligro
Figura 4.1: Grca de la evolucin de BMi
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 23
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
de extincin desde 1967. Se estima que su poblacin ha sido reducida al 0.15% de su
poblacin inicial y que hoy en da hay unos 3000 individuos en todos los ocanos.
4.1. Materiales y mtodos
Los datos acsticos utilizados fueron grabados de mayo 2003 a abril 2004 en una
estacin del Sistema Internacional de Vigilancia (IMS) localizada en el suroeste del Oca-
no ndico, islas Crozet (46!51'S-51!53'E). Su objetivo es controlar los ensayos nucleares
que se producen en el ocano (Comprehensive Nuclear Test-Ban Treaty, CTBT). Pero
tambin graban continuamente otros sonidos naturales que se producen como el canto de
las ballenas. Son de particular inters los sonidos producidos por las ballenas grandes ya
que estos animales pasan la mayor parte de sus vidas en ambientes pelgicos, lo que ha-
ce difcil su evaluacin por medios tradicionales. As que, aunque el objetivo principal no
era el de grabar sonidos de ballenas, como se utiliza un ltro de baja frecuencia, los can-
tos de las ballenas azules fueron detectadas como un producto secundario. Cuando fue
descubierto se pusieron en contacto con cientcos franceses para ver si los datos podan
ser explotados y as surgi una colaboracin entre el CEBC-CNRS, la CEA (Bruyres-le-
Chtel) y el NAMC.
Los datos fueron tratados y utilizados en la tesis de Flore Samaran.
La estacin est compuesta por dos unidades situadas al norte y sur de la costa de
la isla Possession. Hay unos 60 km de distancia entre ambas unidades.
Dentro de cada estacin hay tres hidrfonos or-
ganizados de forma triangular separados por una longitud
de 2 km. Estos estn sujetos al fondo marino que tiene una
profundidad de entre 1100 y 1500 metros. Suspendidos a
300 metros de la supercie, cerca de donde se encuentra el
eje del canal del sonido, un rea del ocano donde la velo-
cidad de propagacin de las ondas sonora es mnima (canal
SOFAR) , lo que hace que el ocano se comporte a esas
profundidades como una gua de ondas. Los hidrfonos
graban continuamente, 24 horas al da los 7 das de la
semana. Los datos se codican en 24 bits a una fre-
Figura 4.1.1: Unidad de grabacin
24 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
cuencia de muestreo de 250 Hz.
El sonido obtenido fue analizado para detectar la presencia de cantos tpicamente
asociados con la ballena Azul Pigmea (BMb) y Antrtica (BMi). Se emplearon mtodos de
deteccin automtica para ambos tipos de cantos. Primero se ltr la seal para quitar el
ruido, se modeliz un sonido tipo de cada subespecie y se utiliz un ltro de auto correla-
cin para detectarlas, con una relacin seal/ruido de hasta -15 dB en el ancho de banda
de 17-30 Hz para BMi.
Figura 4.1.2: Localizacin de los hidrfonos del IMS en el Archipilago de Crozet
En este estudio se van a tratar los datos de los sonidos de BMi registrados por slo
un hidrfono situado en el norte, que cubre una supercie de 47123 m
2
. Aunque el hidr-
fono graba continuadamente, no disponemos de todos los datos debido a incidentes tc-
nicos. Se han modicado los datos para obtener el nmero de sonidos producidos cada
hora y el tiempo entre dos cantos consecutivos. Se ha utilizado el lenguaje de programa-
cin R para modicar los datos y poder aplicar el modelo de Poisson que permite estimar
la densidad de BMi en dicho rea.
4.2. Resultados
A travs del modelo creado se obtuvo el estimador mximo verosmil de lambda y
mu, como los valores que maximizan la funcin de log-verosimilitud.
Nuestro objetivo es estimar la densidad de poblacin de ballena Azul Antrctica en
los alrededores de la isla de Crozet, es decir, el nmero de ballenas existentes en el rea
de grabacin del hidrfono. Se j el intervalo de tiempo para contar el nmero de cantos
producidos en una hora. Los resultados obtenidos se pueden ver en las tablas 4.2.1. y
4.2.2.
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 25
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
Figura 4.2.1: Funcin de log-verosimilitud del nmero de cantos y sus contornos
\lnl lnl \n n \1 1
Mayo 4.4
-03
14.03 8.7
-03
7.03 1.3
-04
3.67
!unlo 4.9
-03
11.67 9.3
-03
6.22 1.3
-04
3.36
!ullo 2.0
-03
13.02 7.1
-03
3.73 1.3
-04
3.69
AgosLo 1.8
-03
14.03 7.0
-03
3.33 1.4
-04
3.42
Sepuembre 8.8
-03
18.23 3.9
-03
2.69 1.3
-04
2.86
CcLubre 1.6
-03
11.69 6.4
-03
2.81 1.2
-04
2.84
novlembre 2.1
-03
14.36 7.6
-03
4.08 1.3
-04
3.70
ulclembre 9.7
-06
16.61 6.1
-03
2.63 1.4
-04
2.81
Lnero 6.1
-06
13.92 3.3
-03
1.33 1.4
-04
1.73
lebrero 2.9
-03
11.74 7.9
-03
4.27 1.2
-04
4.32
Marzo 1.2
-03
14.36 2.3
-03
14.36 1.2
-04
3.08
Abrll 1.3
-03
11.04 6.2
-03
2.37 1.1
-04
2.70
Anual 2.3
-03
13.71 2.7
-03
17.20 1.4
-04
3.69
Tabla 4.2.1. EMV de lambda y mu
La estimacin de la intensidad del nmero medio tanto de ballenas presentes como
de cantos producidos en la zona es bastante mayor por el mtodo del tiempo entre can-
tos. Los estimadores obtenidos por ambos mtodos en el mes de marzo, mayo, junio y en
el conjunto total de datos son signicativamente diferentes, lo que nos induce a pensar en
modicar el modelo inicial e investigar otros modelos diferentes, bien introduciendo com-
ponentes estacionales, o cambiando la distribucin del nmero de ballenas o de la fre-
cuencia entre cantos.
26 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
Como el nmero de ballenas sigue una distribucin de Poisson de parmetro
lambda vamos a calcular los intervalos de conanza al 90% y 95% del nmero medio de
ballena Azul Antrtica, calculados segn el lambda estimado, es decir, el nmero de indi-
viduos mnimo y mximo dado por las dos distribuciones.
90 93 90 93
Mayo [1, 8] [1, 8] [3, 12] [2, 13]
!unlo [1, 8] [1, 9] [3, 12] [2, 13]
!ullo [1, 7] [0, 7] [2, 10] [2, 11]
AgosLo [1, 7] [0, 7] [3, 11] [2, 12]
Sepuembre [0, 6] [0, 6] [3, 11] [2, 12]
CcLubre [1, 6] [0, 7] [2, 10] [2, 11]
novlembre [1, 7] [0, 8] [3, 11] [2, 12]
ulclembre [0, 6] [0, 7] [3, 11] [2, 12]
Lnero [0, 3] [0, 6] [3, 11] [2, 12]
lebrero [1, 7] [1, 8] [2, 10] [2, 11]
Marzo [0, 3] [0, 3] [2, 10] [2, 11]
Abrll [0, 6] [0, 7] [2, 10] [1, 11]
Anual [0, 3] [0, 4] [3, 11] [2, 12]
Tabla 4.2.2. IC del 90 y 95% de conanza sobre el nmero de ballenas
Para ver cmo se ajusta la distribucin terica estimada a nuestros datos la hemos
representado junto al diagrama de barras del nmero de cantos producidos en una hora.
Del mismo modo pintamos en la misma grca el histograma de los tiempos observados
entre cantos consecutivos y su densidad terica estimada.
Figura 4.2.2: Representacin de las distribuciones tericas estimadas junto con las empricas
4.3. Conclusiones
Aunque se observa una presencia de forma anual de esta subespecie de ballena
Azul del Ocano Antrtico, podemos destacar que en los meses de invierno (mayo, junio y
julio) hay un incremento en los sonidos detectados, por lo que creemos que hay una ma-
yor presencia de individuos. Esto tiene una explicacin ya que es el periodo en el que las
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 27
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
ballenas emigran hacia aguas menos fras. Y nos lleva a pensar en componentes estacio-
nales.
La estimacin a la que llegamos es cercana a los 5 individuos, lo que corresponde
a las expectativas de los bilogos. Es difcil vericar las hiptesis, en particular la inde-
pendencia del nmero de cantos producidos por una ballena es prcticamente imposible.
No vamos a encontrar ninguna publicacin que asegure dicha independencia, pero tam-
poco ninguna que la desmienta. Podemos asumir que las hiptesis del modelo son respe-
tadas aun cuando se desconocen los motivos que las llevan a emitir sonidos.
En los IC observamos que tanto en el mtodo del nmero de cantos producidos en
un intervalo de tiempo jo, como en el tiempo entre los cantos parece no existir compo-
nentes estacionales, aunque no se puede armar nada debido al reducido nmero de ba-
llenas. Por otro lado, los datos reejan que s que existe cierta estacionalidad, (hiptesis
apoyada por estudios llevados a cabo anteriormente) pero la falta de horas de grabacin
en algunos meses hace que no sea sucientemente visible en nuestros datos.
Como podemos ver en la gura 4.2.2 el ajuste de la distribucin terica a la empri-
ca no es muy bueno, mejorando en el segundo mtodo, basado en el tiempo entre los
cantos detectados. Esto podra ser debido a que en l se est utilizando toda la informa-
cin disponible mientras que cuando estimamos teniendo en cuenta el nmero de sonidos
detectados en una hora, estamos perdiendo informacin. Contamos el nmero de cantos
pero no cundo estos se han producido. Tambin el segundo ajuste parece funcionar me-
jor en los intervalos de conanza. Podemos observar, en efecto, que con el primer mtodo
algunos intervalos de prediccin comienzan en 0. Esto es una contradiccin con el hecho
de que cada mes se ha detectado al menos un canto, luego al menos debera de estar
presente una ballena. En resumen, el segundo modelo ofrece un mejor ajuste a nuestros
datos, proporcionando estimadores ms ables.
Este nuevo mtodo para estimar densidades de cetceos, utilizando los datos pro-
venientes de la acstica pasiva, tiene como ventaja que no necesita la estimacin me-
diante sensores de una tasa de produccin sonora como los otros mtodos alternativos
proponen. Sino que unica ambas: la estimacin de la densidad de poblacin en una de-
terminada supercie y la frecuencia con la que se emiten los cantos.
Lo aqu expuesto es slo una pequea parte de lo que se puede desarrollar y mejo-
rar el modelo. Un ejemplo de ello es nuestro siguiente objetivo que consiste en ir quitando
28 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
las hiptesis impuestas (el nmero de ballenas y el nmero de sonidos detectados por in-
dividuo en un intervalo de tiempo siguen una distribucin de Poisson) para que el modelo
se ajuste mejor a nuestros datos. Todava hay un largo camino por recorrer.
Figura 4.3.1: Ballena Azul (Balaenoptera musculus)
La mayor ventaja del modelo introducido es que puede ser modicado para que los
datos se ajusten bien. Es lo sucientemente general que puede ser usado para estimar
poblaciones en otras especies y escenarios con sus apropiadas modicaciones. Podemos
jugar con la distribucin del nmero de ballenas, la distribucin del nmero de cantos y la
hiptesis de independencia entre las ballenas. Luego dependiendo del estudio, se ir
aadiendo informacin al modelo.
Agradecimientos
Roco Prieto Gonzlez agradece a la Fundacin La Caixa y al Gobierno francs la
concesin de la beca que ha permitido llevar a cabo tan apasionante proyecto.
Tambin agradecer a Laurent Bouveret presidente de la asociacin L"OMMAG de
Guadeloupe, Francia, por compartir con nosotros sus maravillosas fotos. Muchas gracias.
Referencias
1 BUCKLAND, S., ANDERSON, D., BURNHAM, K., LAAKE, J., BORCHERS, D., THO-
MAS, L. (2001) Introduction to Distance Sampling, Oxford University Press.
Cmo utilizar el canto de las ballenas para saber su nmero 29
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30
2 CARWARDINE, M., HOYT, E., FORDYCE, R. E., GRILL, P. (1999) Ballenas, delnes y
marsopas. Ediciones Omega, s.a. (ISBN 84-282-1163-9).
3 H. M. TAYLOR, S.K. (1998) An introduction to stochastics modeling. Academic Press,
third ediction 32, 146154.
4 MARQUES, T., THOMAS, L., WARD, N., DIMARZIO, N., TYACK, P. (2009) Estimating
cetacean population density using xed passive acoustic sensors: An example with
blainville s beaked whales. J. Acoust. Soc. Am. 125, 19821994.
5 MCDONALD, M., FOX, C. (1999) Passive acoustic methods applied to n whale popu-
lation density estimation. J. Acoust. Soc. Am. 105, 26432651.
6 MCDONALD, M., MESNICK, S., HILDEBRAND, J. (2006) Biogeographic characteriza-
tion of blue whale song worldwide: using song to identify populations. Press, Oxford.
JCRM 8, 5565.
7 PRIETO GONZLEZ, R., VALSERO BLANCO, M.C., SAMARAN, F. Y ADAM, O.
(2010). Comparacin de mtodos de estimacin de poblacin de Ballena Azul del
ocano Antrtico mediante un modelo espacio-temporal de Poisson. Revista del XXXII
Congreso Nacional de Estadstica e Investigacin Operativa, SEIO 2010. Orbigraf, s.l.
ISBN: 978-84-693-6152-8 (11 pag).
8 SAMARAN, F., ADAM, O., MOTSCH, J., GUINET, C. (2008) Denition of the antarctic
and pygmy blue whale call templates. Application to fast automatic detection. Cana-
dian Acoustic 36, 93102.
9 SAMARAN, F., PRIETO GONZLEZ, R., GANDILHON, N., VALSERO BLANCO, M.C.,
GUINET, C., LOUIS, M. Y ADAM, O. (2010). Lacoustique passive pourrait-elle tre
une alternative aux observations visuelles pour lestimation des densits de popula-
tions? Principes et limites sur une espce de mystictes: la baleine bleue antarctique.
Revue Acoustique et Techniques, 61, p. 30-34.
10 THOMAS, L., BUCKLAND, S., BURNHAM, K., ANDERSON, D., LAAKE, J.,
BORCHERS, D., STRINDBERG, S. (2002) Distance sampling. Encyclopedia of Envi-
ronmetrics (ISBN 0471 899976) pp. 544552.
11 WIGGINS, S., MCDONALD, M., MUNGER, L., HILDEBRAND, J., MOORE, S. (2004)
Waveguide propagation allows range estimates for north pacic right whales in the
bering sea. Canadian Acoustics 32, 146154.
30 R. Prieto Gonzlez, M. C. Valsero Blanco, O. Adam
TRIM, 2 (2011), pp. 5-30