Macromolecole Le macromolecole sono catene ripetitive di piccole unit costitutive chimicamente semplici dette monomeri, unite una allaltra a formare il polimero. Le macromolecole sono sintetizzate attraverso una reazione di condensazione che lega covalentemente unit monometriche con perdita di molecole di acqua. Al contrario, attraverso una reazione di idrolisi, i polimeri vengono scomposti nei monomeri costitutivi. Vi sono quattro tipi di macromolecole: polisaccaridi(che fanno parte dei carboidrati), proteine, acidi nucleici e lipidi.
Acidi Nucleici Sono polimeri lineari specializzati nel deposito e nella trasmissione dellinformazione genetica. Esistono due tipi di acidi nucleici. Il DNA a doppio filamento e lRNA a singolo filamento. Sono entrambi costituiti da monomeri, detti nucleotidi, composti da uno zucchero pentoso a cui sono legati uno o pi gruppi fosfati e una base azotata. Nel caso del DNA si ha un solo gruppo fosfato attaccato al desossiribosio. Le basi azotate sono purine (A G) e pirimidine (C T/U).
Il DNA, la cui funzione stata dimostrata la priva volta da Watson e Crick nel 1953, consiste in due catene complementari di nucleotidi. Lo scheletro della molecola di DNA consiste in una serie di gruppi fosfati e zuccheri che si alternano tra loro. I singoli nucleotidi sono legati tra loro da legami fosfodiestere che si forma tra lo zucchero di un nucleotide e un fosfato del nucleotide successivo. Questo tipo di legame pi forte di quello che si forma tra le basi azzotate e permette di aprire lelica e dividere le basi senza rompere la catena. Nel DNA le due catene sono stabilizzate da legami idrogeno che si formano tra le coppie di basi azotate AT e CG. Tra A e T si forma un doppio legame, mentre tra C e G un triplo legame. La catena di DNA ha una sua polarit dovuta al modo in cui i nucleotidi si allineano, e viene letta sempre da 5 a 3. La catena complementare, per potersi legare, deve essere antiparallela. La struttura tridimensionale a doppia elica del DNA, dovuta allappaiamento complementare tra nucleotidi e alle attrazioni chimiche che questo comporta.
Come il DNA, lRNA composto da sequenze di quattro nucleotidi. Lo zucchero pentoso in questo caso il ribosio. NellRNA luracile sostituisce la timina e in alcuni casi pu legare sia A che G. La molecola di RNA a singolo filamento ed in grado di ripiegarsi in forme complesse. Questa capacit gli permette di avere anche funzionalit strutturali ed enzimatiche in alcune cellule.
Proteine Le proteine sono lunghe catene non ramificate di 20 amminoacidi diversi, lunghe dai 50 ai 2000 monomeri. Lamminoacido formato da un atomo di carbonio centrale a cui sono legati un atomo di idrogeno, un gruppo amminico, un gruppo carbossilico e una catena latelare o grupo R. Gli amminoacidi si legano tra loro tramite un legame peptidico coovalente, ed per questo che le proteine sono note anche come polipeptidi. Esistono diverse migliaia di proteine (codice degenere). Le proteine, a causa di varie forze di attrazione e repulsione delle sue componenti, tendono ad assumere la conformazione ripiegata che porta ad avere la minima energia libera. La struttura di una proteina divisa in quattro livelli di complessit crescente: La struttura primaria la sequenza amminoacidica di una proteina la quale a sua volta determinata dalla sequenza di nucleotidi, ed i livelli superiori di una proteina derivano tutti dalla struttura primaria. La struttura secondaria un ripiegamento ripetuto (tipo alfa-elica o foglietto beta a pieghe) della struttura primaria. La struttura terziaria la forma assunta dalla proteina in seguito al ripiegamento della catena polipeptidica. La struttura quaternaria un insieme di catene polipeptidiche di struttura terziaria ed il risultato delle interazioni delle singole catene proteiche allinterno della proteina. Si pu denaturare una proteina in due modi: con il calore, ma si perde struttura e attivit e la cosa irreversibile, oppure con lurea il processo reversibile.
Carboidrati Gli zuccheri sono carboidrati pi semplici e si dividono in: monosaccaridi, disaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi. I monosaccaridi sono formati da un solo zucchero e ne fanno parte il glucosio e il ribosio. I disaccaridi sono formati da due unit di monosaccaridi e ne fanno parte il lattosio e il saccarosio. Gli oligosaccaridi sono formati da due a otto unit di monosaccaridi e di questo gruppo fa parte il raffinosio. I polisaccaridi sono formati da centinaia di migliaia di monosaccaridi e ne fanno parte il glicogeno, lamido e la cellulosa. Le molecole di monosaccaridi sono legate tra loro da legami glicosidici che possono essere di tipo alfa o beta a seconda che la molecola che si lega con latomo di carbonio sia lalfa o il beta. Lamido una sostanza di riserva delle piante e presenta legami alfa-glicosidici e una struttura lineare, la cellulosa, componente principale della componente della parete cellulare vegetale, presenta legami beta-glicosilici e struttura ramificata, infine il glicogeno, che ha funzione di riserva di energia, presenta una struttura molto ramificata.
Lipidi Sono un gruppo eterogeneo di composti idrocarburici che presentano la propriet comune di essere insolubili in acqua a causa della presenza di molti legami covalenti apolari. I lipidi fungono da riserva energetica (grassi e oli) e funzione strutturale nelle membrane cellulari (fosfolipidi), partecipano allassorbimento dellenergia luminosa (carotene delle piante) e hanno funzioni di regolazione (steroidi). I grassi e oli sono trigliceridi, e a 20C se sono solidi sono grassi, altrimenti sono oli. Chimicamente i trigliceridi sono formati da acidi grassi e glicerolo. Gli acidi grassi possono avere fino a 20 atomi di carbonio e possono essere saturi o insaturi. I saturi hanno tutti i legami tra atomi di carbonio singoli, mentre gli insaturi hanno uno o pi doppi legami e i piegamenti associati alla presenza di doppi legami sono importanti per determinare fluidit e temperatura di fusione. Il legame tra tre molecole di acidi grassi e una molecola di glicerolo produce un trigliceride e il gruppo carbossilico di ogni molecola di acido grasso reagisce con uno dei gruppi ossidrilici del glicerolo formando un estere (il glicerolo ha tre gruppi ossidrili). I fosfolipidi sono spesso costituenti fondamentali delle membrane biologiche, formati da unit di glicerolo a cui si legano acidi grassi con legame estere, ma uno di questi acidi grassi sostituito da una serie di molecole contenenti fosfato. Possiedono una testa idrofila e una coda idrofoba. I carotenoidi sono una famiglia di pigmenti capaci di assorbire la luce sia nelle piante che negli animali, infatti il beta-carotene utilizzato dalle foglie delle piante. Dal beta carotene si forma la vitamina A, la vitamina D e la vitamina K coinvolte rispettivamente nella captazione degli stimoli luminosi, nella regolazione dellassorbimento del calcio e la sua deposizione, e infine nella formazione di coaguli ematici. Gli steroidi sono composti organici la cui molecola basata su una struttura ad anelli aventi in comune luno con laltro atomi di carbonio, possono essere costituenti di ormoni o membrane biologiche.
Replicazione Nonostante alcune modificazioni del DNA possano portare a miglioramenti notevoli alladattamento di una specie vivente, lintento delle cellule quello di mantenere invariato il codice genetico. I processi di controllo del DNA falliscono soltanto di rado portando a mutazioni che possono avere risvolti positivi o negativi. Per quanto riguarda luomo, gli errori nel sequenziamento del DNA, sono approssimativamente di 6 nucleotide ogni 10^9. Dato che le mutazioni possono provocare drastiche variazioni nella vita di una cellula (ex cancro si ha una velocit di riproduzione del 20%superiore al normale) gli organismi devono duplicare il DNA con estrema accuratezza. La replicazione avviene ad una velocit di circa 1000 basi al secondo. La duplicazione consiste sostanzialmente, nel prendere un filamento singolo di DNA e copiarlo con il giusto accoppiamento dei nucleotidi. per questo motivo che si dice che il DNA semiconservativo. La replicazione inizia nel nucleo grazie alla DNApolimerasi, che riconosce il primer(innesco). Il DNA non contiene solo linformaione strutturale della cellula ma varie informazioni sulla durata, della vita, tempi e momenti di riproduzione della cellula... Ed in questo tratto iniziale di nucleotidi che si trova il primer. Linnesco un RNA primasi, un particolare enzima che d il 3 dinizio Per poter duplicare il DNA la polimerasi ha bisogno di lavorare su un singolo filamento. A questo fine interviene la DNA elicasi che apre fisicamente la doppia elica, rompendo i legami solitamente in corrispondenza di un AT, formando una bolla di replicazione, con consumo di ATP. Lelicasi un complesso di 6 proteine dalla forma a cilindro cavo, che ruotando su se stesso, da 5 a 3 tira a se il DNA rompendo man mano i legami. Allinterno di un cromosoma esistono numerosi primer, infatti da duplicazione avviene contemporaneamente in pi punti del DNA in modo da ottimizzare i tempi. Se la polimerasi partisse da una sola origine impiegherebbe giorni a completare la duplicazione. Esistono varie polimerasi ma tutte lavorano da 5 a 3. A ci dovuto il fatto che la duplicazione non un processo totalmente continuo. Solo il filamento leading ha un sequenziamento continuo. Infatti, laltro filamento di DNA viene detto Lagging, in ritardo, in quanto non viene copiato di continuo ma a piccoli tratti da 100 a 200 nucleotidi detti Frammenti di Okazaki, dal nome del ricercatore. Sul filamento in ritardo agisce un RNAprimasi che serve a sintetizzare primer di circa 10 nucleotidi. La duplicazione dei frammenti di okazaki si interrompe quando la polimerasi incontra il primer del 5 precedente. Successivamente LRNA primer viene eliminato dalla polimerasi e sostituito da DNA che verr poi legato in modo continuo grazie alla Ligasi. Mentre sequenzia, la polimerasi, mette in atto un sistema di correzione delle bozze, controlla quindi che la base che ha inserito sia quella corretta. Questo tipo di correzione immediata indispensabile se pensiamo che la sola sostituzione di una A con un T, provoca lanemia falciforme.
Correzione del DNA Il DNA subisce, di continuo, variazioni che provocherebbero cambiamenti permanenti se non venissero immediatamente corrette. Esistono 12 diversi tipi di sostituzioni di base: 4 transizioni (da purina a purina o da piramidina a pirimidina) e 8 transversioni( da purina a pirimi, o viceversa). La mutagenesi pu avvenire spontaneamente o essere indotta. Tra i meccanismi endogeni abbiamo tutti gli errori che provengono dalla duplicazione o replicazione, mentre tra gli agenti extra cellulari ci sono per esempio le aflatossine. Una variazione molto frequente la formazione di un legame coovalente tra due Timine adiacenti (diade di timine). Questa variazione causata dallesposizione ai raggi UV e in un organismo sano non assolutamente pericolosa dato che viene immediatamente corretta. In un organismo non sano, invece, la diade di timina provoca una malattia della pelle, lo Xeroderma pigmentoso, che provoca gravi lesioni sulla cute del soggetto. La doppia elica del DNA funge da backup del genoma. Se infatti un filamento si danneggia, il secondo filamento, nella zona corrispondente, rimane intatto e permette di correggere lelica danneggiata usando quella sana come stampo. Esistono vari metodi di correzione e i pi comuni sono la riparazione per escissione delle basi, e la riparazione per escissione dei nucleotidi. In entrambi i casi vediamo lazione della polimerasi, che elimina lerrore, e di una ligasi che salda la doppia elica. Nella escissione di basi vengono utilizzati vari enzimi detti DNA glicosilasi, che riconosce le basi danneggiate e ne promuove lidrolisi. Nellescissione di nucleotidi si riparano danni di entit pi importante. In questo caso entra in azione un grande complesso multienzimatico, che esegue una scansione della doppia elica riconoscendo eventuali distorsioni. Una volta riconosciuto il problema, viene eliminato un intero pezzo di DNA che verr poi riscritto dalla polimerasi.
Da DNA ad RNA. Trascrizione Trascrizione e traduzione sono i mezzi con i quali le cellule leggono ed esprimono le informazioni genetiche. Il primo passaggio quello di copiare una parte della sequenza nucleotidica, da qui il nome Trascrizione. La trascrizione inizia con lapertura della doppia elica. Uno dei due filamenti di DNA funge quindi da stampo per il nuovo RNA. Gli enzimi che seguono la trascrizione sono detti RNA polimerasi e servono a catalizzare il legame fosfodiestere che unisce i vari nucleotidi. La polimerasi scorre fisicamente sul dna con dispendio di ATP, una base alla volta completando il filamento di RNA con nucleotidi corrispondenti in direzione 5-3. Il singolo filamento di RNA prodotto deve essere in grado di staccarsi immediatamente dal filamento di DNA, una volta completato, dato che un singolo gene produce numerose copie di RNA. Il rilascio immediato avvantaggiato dal fatto che i nucleotidi di RNA non si legano con legame covalente ai nucleotidi del DNA. Durante la trascrizione la RNA polimerasi si muove con una velocit di circa 20 nucleotidi al secondo (negli eucarioti). Tra DNA ed RNA polimerasi, sebbene svolgano praticamente la stessa funzione, esistono varie differenze. La prima anche la pi evidente, infatti la RNA polimerasi catalizza lunione di ribonucleotidi e non di desossiribonucleotidi. La RNA polimerasi, pu inoltre dare inizio alla catena senza bisogno di un primer. Questo perch lRNA non ha bisogno di una accuratezza simile a quella del DNA dato che non conserva linformazione permanentemente. Un'altra differenza che lRNA polimerasi compie un errore ogni 10^4 nucleotidi. Anche se un errore a livello di RNA non sia molto grave, la RNA polimerasi deve comunque controllare la sequenza di nucleotidi e se trova degli errori pu tornare indietro e correggerli. La differenza pi radicale tra DNA ed RNA polimerasi, sta nella loro struttura. Infatti, dato che questi svolgono praticamente la medesima funzione, si potrebbe pensare che siano strutturalmente simili, mentre studiandoli si scoperto che non hanno quasi nulla in comune. Mentre nei batteri esiste solo un tipo di Polimerasi, nell'uomo ne esistono tre diversi tipi. La Polimerasi di tipo 1 genera rRNA, quella di tipo 2 l'mRNA e infine, la Polimerasi di tipo 3 genera tRNA. Sul DNA esistono sequenze promotrici, che dicono alla Polimerasi dove si trova il sito d'inizio, oltre agli Enhancers e Silencers che dicono quando e quanto replicare. Il trascrittoma l'insieme di mRNA prodotti da una popolazione cellulare, mentre il proteoma l'insieme di proteine che molto complesso da avere in laboratorio.
Il DNA contiene molti nucleotidi che all'RNA trascritto non servono, come per esempio gli introni. Gli introni vengono eliminati a livello di RNA grazie allo Splicing. Lo Splicing avviene grazie allo spliceosoma, un complesso di proteine che avvicina i due lembi di esoni fino a formare un cappio con l'introne che verr poi tagliato.
Modifiche post trascrizionali Non appena la RNApolimerasi ha prodotto circa 25 nucleotidi, questi vengono modificati con l'aggiunta di un "cappuccio" che consiste in una guanina modificata. La guanina subisce l'azione della fosfatasi, della guanil trasferasi e di una metil trasferasi. Questo cappuccio serve a distinguere gli mRNA dagli altri RNA.
Formazione delle proteine, la Traduzione La conversione dell'informazione da RNA a proteine rappresentata dalla traduzione. La sequenza nucleotidica Di un gene per mezzo dell' mRNA, tradotta nella sequenza degli aminoacidi di una proteina seguendo regole che nel loro insieme sono noti come codice genetico. Decifrato all'inizio degli anni '60, il codice genetico deve essere letto 3 nucleotidi per volta. Esistono 64 combinazioni diverse di nucleotidi. Ogni gruppo di 3 nucleotidi detto codone ed specifico per un amminoacido o per un segnale di stop per la traduzione. L'mRNA non riconosce direttamente gli amminoacidi e non vi si pu legare. L'informazione deve quindi essere trasformata in tRNA (80 nucleotidi). Il tRNA ha una tipica struttura tridimensionale a L. Il sito di traduzione vera e propria l'anticodone, una tripletta di basi che andranno a legare al codone di mRNA. All'estremit 3' si attaccher l'amminoacido, grazie alla amminoacil-tRNA sintetasi, che catalizza il legame. Per assicurare accuratezza (circa 1 errore ogni 10.000 amminoacidi) la sintesi proteica avviene nel ribosoma. Il ribosoma un complesso formato da numerose proteine e da rRNA. I ribosoma sono formati da una subunit maggiore e da una minore. La subunit minore fornisce un appoggio per il tRNA, mentre la subunit maggiore catalizza i legami peptidici. Il ribosoma contiene 4 siti di legame. Il primo sito viene utilizzato per legare l'mRNA e gli altri tre (Amminoacidico,Peptidico ed Exit) legano il tRNA. Solitamente la traduzione parte da un AUG che codifica per una metionina gi caricata in precedenza sul tRNA La sintesi proteica avviene, sostanzialmente, in quattro passaggi: legame del tRNA, formazione del legame Peptidico, traslocazione della subunit maggiore e di quella minore. Nel primo passaggio un tRNA arriva nel sito A con il giusto nucleotide che viene legato all'mRNA. Il ribosoma scorre e viene riempito il sito P. Nel secondo passaggio il primo tRNA passato nel sito P, con la rottura del legame tra tRNA e il suo amminoacido. La catena polipeptidi a in crescita viene quindi trasferita sul sito A, con la formazione di un legame Peptidico. Questa reazione viene catalizzata dalla peptidil trasferasi, contenuta nella subunit maggiore del ribosoma. Nel terzo passaggio, il primo tRNA ormai scarico, finisce nel sito di Exit e il tRNA che invece trasporta tutta la catena polipeptidica, scorre nel sito P. In questo modo si libera il sito A che accoglie un nuovo tRNA che andr a caricarsi la catena. Il tRNA che esce scarico dal sito di Exit, chiaramente non andr perso ma verr ricaricato dalla amminoacil-tRNA-sintetasi. Tutto questo meccanismo non avviene in un solo ribosoma per RNA, ma pi ribosomi lavorano contemporaneamente, formando i polisomi o poliribosomi. Quando il processo concluso, nel sito A entra un fattore di rilascio che sgancia il ribosoma.
Controllo e maturazione delle proteine Le proteine che escono dal ribosoma non sono ancora mature, infatti queste anno bisogno di essere ripiegate nel modo corretto (alfaeliche e betafoglietti) per essere funzionali. Alcune proteine sono in grado di ripiegar si da sole, altre hanno bisogno di essere aiutate da altre proteine dette chaperonine. Le pi comuni sono le Hsp70 e le Hsp60. Le prime sono piccole proteine che si attaccano alla catena non appena esce dal ribosoma e con consumo di ATP la piegano. Le altre invece sono dei grossi complessi che accolgono al loro interno la catena e la fanno maturare. Le proteine che non sono utilizzabili perch malformate o mal ripiegate vengono disgregate all'interno del proteasoma, un complesso di forma pi o meno cilindrica.
La cellula La struttura fondamentale di ogni essere vivente la cellula, scoperta da Robert Hook nel 1665 osservando una sezione di sughero. La cellula strutturata in modo da garantire il perfetto svolgimento delle reazioni chimiche di un organismo. Negli organismi pluricellulari le cellule si organizzano in tessuti che possono essere di 4 tipi: Epiteliale,connettivo,nervoso e muscolare. I tessuti, a loro volta, sono molto differenti tra loro dal punto di vista dell'organizzazione ma hanno molti elementi in comune e si organizzano in strutture pi complesse, gli organi. Linsieme di organi detto sistema o apparato. Pi si alza il grado di organizzazione delle cellule pi complesso il funzionamento di esse. Le cellule sono tra loro molto simili, infatti contengono gli stessi organuli e hanno tutte la stessa composizione. Possono differire solamente per quantit relativa di organuli, per dimensione o forma. Le dimensioni di una cellula sono tali da non permettere allocchio umano di essere viste se non al microscopio. Il limite di risoluzione la pi piccola distanza a cui si distinguono come separati due punti molto vicini e il limite di risoluzione dellocchio umano di 0.2 mm. Una cellula animale sferica grande circa 50/60 millesimi di millimetro, ma esistono corpuscoli cellulari molto pi piccoli ed per questo che nel descriverli vanno utilizzate unit di misura non convenzionali. Micrometro/micron=10 alla-3 mm Nanometro= 10 alla -3 micron ngstrom=10 nanometri Quasi nessuna cellula di forma sferoidale come noi tutti erroneamente immaginiamo. Infatti c' una stretta relazione tra forma e funzione di una cellula ed per questo che queste prenderanno forme molto differenti tra loro in base al ruolo che ricoprono.
Membrana plasmatica Detta anche membrana cellulare, ha la funzione di compartimentalizzazione, ovvero di isolare lambiente interno da quello esterno in modo che le reazioni metaboliche avvengano in ambiente perfettamente isolato. La membrana selettivamente permeabile. Solitamente si studia la membrana plasmatica degli eritrociti dei mammiferi per la sua semplicit. presente in tutte le cellule eucariotiche ed insolubile in acqua poich costituite da lipidi. Tutti i lipidi sono polari, ovvero dotati di una porzione avente affinit con lacqua e di una porzione idrofoba. In entrambi i foglietti della membrana sono presenti proteine qualitativamente differenti tra loro, che hanno funzione di canale di trasporto per le sostanze di grandi dimensioni che transitano dentro e fuori la cellula. In base alla profondit di inclusione delle proteine nel doppio strato fosfolipidico queste si distinguono in 2 categorie: intrinseche o estrinseche, e la differenza sta nel fatto che le intrinseche sono difficilmente estraibili. Secondo il modello a mosaico fluido (singer- Nicholson) il doppio strato fosfolipidico della membrana allo stato liquido cristallino e le proteine sono sparse allinterno di esso e hanno grande mobilit (grazie anche al colesterolo allo stato liquido) poich i blocchi fosfolipidici fungono da zattere di trasporto per i componenti di membrana e da piattaforme per la genesi di segnali intracellulari. I fosfolipidi sono molecole fortemente asimmetriche costituite da: una voluminosa porzione apolare alifatica idrofobica rivolta verso linterno costituita da catene di acidi grassi e da sfingosina, e da una pi piccola estremit idrofilica polare formata da orto fosfato e un composto alcolico ad esso esterificato. I 2 foglietti di membrana sono asimmetrici tra loro per garantire il massimo funzionamento. La rotazione e il movimento delle proteine avviene solo nel proprio foglietto e solo molto raramente passano da un foglietto allaltro perch richiede molta energia. Vi sono 2 classi di adesione tra membrane cellulari: a strutture disorganizzato (desmosomi, glicocalice) a strutture organizzate (giunzioni occludenti, comunicanti e aderenti) Nella membrana plasmatica sono presenti i desmosomi che sono complessi di proteine di forma circolare o ellittica che poggiano sulla placca di adesione legata a sua volta ai filamenti di cheratina del citoscheletro. Tra le varie proteine costituenti un desmosoma sono le desmplachine. La loro funzione di legame con le cellula adiacenti. Un altro sistema di giunzione il glicocalice che una guaina esterna che permette ladesione alle altre cellule ed costituita da carboidrati. Mentre le giunzioni occludenti impediscono il passaggio dei fluide tra le cellule formando una cintura occludente continua detta zonula (epitali i rivestimento ed intestinali) le principali proteine sono la claudina o loccludina. Le giunzioni comunicanti possiedono canali proteici detti connessoni che si aprono in base a segnali chimici. Le giunzione aderenti forniscono supporto strutturale ai tessuti come muscoli ed epidermide. Questo tipo di giunzione sfrutta i filamenti di actina differenziandosi in 2 tipi: fasce adhaerens e le zone di adesione (zonula adhaerens). Le fascie di adesione stabiliscono le connessioni grazie le caderine, proteine strutturali.
Mitocondri Pu avere svariate forme, la pi comune quella bastoncellare e che le creste si sviluppano perpendicolarmente allasse maggiore del mitocondrio. lunico organello delimitato da 2 membrane, quella esterna a contatto con il citosol, quella interna ripiegata in introflessioni dette creste. Tra le membrane vi lo spazio intermembrana e allinterno della membrana interna vi la matrice mitocondriale. I mitocondri hanno DNA e RNA propri e un genoma che sintetizza alcune proteine. Il mitocondrio ha varie funzioni la pi importante consiste nellestrarre energia dai substrati organici che vengono sfruttati per produrre ATP. Altri processi sono: apoptosi, regolazione ciclo cellulare e produzione di calore. Nelle creste sono presenti enzimi respiratori. Mentre tutta la membrana interna ricoperta dal complesso F0F1 (fofu) che funge da ATP sintasi (ATPasi). Questo complesso sede della sintesi dellATP. Non tutta la sintesi avviene nel mitocondrio, infatti lossidazione di sotanze utili alla produzione di ATP avviene nel citosol della cellula. La glicolisi del glucosio, ad esesempio, avviene nel citoso della cellula e da una molecola di glucosio ne otteniamo due di piruvirato e quattro di ATP, spendendo due molecole di ATP per fosforilare il glucosio. Le due molecole di piruvirato entrano nella matrice del citoplasma e sii legano con lacetil coenzima A . I due gruppi acetili entrano nel ciclo di ossido riduzione, il ciclo di Krebs, e per ciascun gruppo acetile si ottengono tre NADH e un FAD e due ATP. Sulla membrana interna del mitocondrio ci sono proteine che catturano gli elettroni NADH e li trasportano grazie alla sempre maggiore affinit della successiva proteine rispetto alla precedente (catena di trasporto). Questo passaggio di elettroni produce energia che permette di produrre protoni che entrano nello spazio intermembrana e per gradiente di concentrazione, grazie ai complessi FOFU, entrano nella matrice. Nelle FOFU le ATP sintasi combinano protoni e ADP producendo ATP. I mitocondri sono presenti in numero elevato in zone dove altamente richiesta la loro presenza, come ad esempio nei muscoli dove avviene la contrazione delle miofibrille, o nello spermatozoo dove presente un mitocondrio a spirale per permettere il movimento dellassonema della coda. I mitocondri sono semiautonomi, possono scindersi, hanno DNA diverso alla cellula dato che quello mitocondriale o dei cloroplasti non associato a proteine.
Reticolo Endoplasmatico Il reticolo endoplasmatico un complesso organulo sviluppato in pieghe. Vi sono due tipi di reticoi, differenti per morfologia e funzione: reticolo endoplasmatico liscio e ruvido. Il reticolo endoplasmatico ruvido costituito da una serie di membrane ripiegate in cisterne ed ricco di ribosomi sulle pareti interne. il compito del rer quello di sintetizzare le proteine che vengono poi impacchettate nelle vescicole e, o inviate al golgi o al citoplasma. Il reticolo endoplasmatico liscio costituito da un sistema di sacche microtubolari ed responsabile della sintesi dei lipidi. Unantra funzione del rel quella di detossificare sostanze dannose per lorganismo.
Golgi Lapparato di Golgi formato da cisterne membranose appiattite e impilate lune sulle altre. Ha la funzione di immagazzinare, concentrare e distribuire le proteine da mandare fuori dalla cellula e riceve dal reticolo endoplasmatico liscio i lipidi da usare per la sintesi delle lipoproteine. Le proteine e i lipidi sintetizzati vengono convogliati dal reticolo endoplasmatico, racchiusi in vescicole, che vanno a fondersi con le cisterne del Golgi. La faccia del Golgi che volge al nucleo detta faccia cis, mentre quella che guarda la membrana endoplasmatica detta trans. Le vescicole che gemmano dal reticolo endoplasmatico rugoso e liscio, sono trasportate alla faccia cis dellapparato del golgi attraverso le vescicole transfert. Dalla faccia trans escono le biomolecole sintetizzate e vengono trasportate al di fuori della cellula.
Lisosomi e perossisomi Tutti derivano da gemmazione dellapparato del Golgi. I vacuoli sono adibiti alla conservazione di sostanze nutrienti e di scarto ed in alcuni esemplari poco sviluppati come le amebe, sono in grado di pompare acqua allesterno in cosa sia troppa. I lisosomi invece sono organuli che contengono enzimi idrolitici che digeriscono in ambiente acido le sostanze inutili e dannose (anche organelli danneggiati). Sono presenti solo nelle cellule eucariote animali e sono molto importanti ad esempio nei globuli bianchi dove collaborano alla distruzione di organismi patogeni. I perossisomi infine hanno la stessa funzione dei lisosomi ma degradano i perossidi attraverso enzimi chiamati perossidi.
Citoscheletro Il citoscheletro un sistema di strutture che costituisce limpalcatura della cellula, tuttavia non statico ma anche molto dinamico e ha numerose funzioni,quali il rinforzo della membrana plasmatica, trasporto di vescicole,costituisce i sarcomeri (unit contrattile del tessuto muscolare striato), sostiene assoni e dendriti e permette il movimento di alcuni organelli. I filamenti proteici del citoscheletro sono strutture sottili costituiti da pi proteine e sono lunghi fino a diversi centimetri negli assoni. Il citoscheletro costituito da tre tipi di filamenti: filamenti actinici o microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli. I filamenti actinici(7nm),i piu sottili, sono formati da piu unit di actina, che lega e idrolizza lATP. I filamenti intermedi sono costituiti da molecole filamentose e possiedono grane resistenza alla trazione e consentono alla cellula di resistere a stress meccanici. La polimerizzazione dei filamenti intermedi avviene nel seguente modo: due molecole di gas di aggregano in un dimero che va ad unirsi lateralmente ad un altro dimero formando un tetramero. I tetrameri si legano tra loro fino a formare un filamento di 32 molecole base. I filamenti intermedi cambiano proteine in base la tipo di cellula e sono divise in quattro famiglie: citocheratine(che spesso legano la proteina desmoplachina), vimentina/desmina/proteina acida fibrillare della glia, proteine dei neuro filamenti e infine le lamne nucleari. I microtubuli (25nm) costituiscono limpalcatura interna di flagelli e ciglia e sono responsabili del transito di vescicole e organuli allinterno della cellula. Durante la divisione cellulare formano il fuso mitotico.
Nucleo presenta una doppia membrana fosfolipoproteica in continuit con il RER chiamata membrana nucleare. La membrana interna rivestita da una fitta maglia di proteine chiamata lamina nucleare costituita da 4 tipi di lamna nucleare. Allinterno del nucleo vi il DNA che associato agli istoni (8 istoni= particella core) forma i nucleosomi i quali sono le unit fondamentali della cromatina. Grazie allistone H1 i nucleosomi si legano tra loro formando un solenoide che poi si super avvolge formando un cromatidio.
Riproduzione Mitosi e meiosi sono due processi di riproduzione cellulare. Il ciclo cellulare della cellula si divide in 4 fasi: fase g1 (pi lunga), S (sintesi DNA), g2, M (la pi breve). G1, S, G2 sono interfase. I cromatidi sono uniti dal centromero, il quale si lega con microtubuli, grazie al cinetocore (lamina che fa parte del centromero), al centrosoma (zona del nucleo che forma il fuso mitotico). Questultimo riconoscibile perch presenta al suo interno i centrioli (organello che organizza i microtuuli del fuso mitotico). I tre tipi di microtubuli sono: del laster, polari e del cinetocore. I primi sono brevi e stabili e si dipartano dal centrosoma verso il citoscheletro corticale e svoglono limportante funzione di ancorare i poli del fuso alla cellula. Quelli polari sono lunghi e abbastanza stabili e i sovrappongono con chinesine tra loro che hanno funzione strutturale durante la mitosi e aiutano i microtubuli polari a scorrere aiutando la separazione dei cromatidi fratelli. I microtubuli del cinetocore sono i pi instabili e partono dal centrosoma legandosi al cinetocore. I centrioli prima della meiosi e della mitosi si duplicano da 2 a 4. Mitosi La profase la prima e in questa fase scompare la membrana nucleare, scompare per fosforilazione di substrati, i centrioli duplicati migrano ai poli del nucleo, i filamenti del citoscheletro vengono utilizzati per formare il fuso, la cromatina si condensa nei cromosomi che appaiono formati da due filamenti (i cromatidi) uniti dai centromeri. Nella metafase inizialmente ciascun cromatidio si lega a uno dei centromeri (centro del centrosoma), si forma piastra equatoriale o metafasica e i cromatidi si dispongono su questa. Durante lanafase i cromatidi fratelli si staccano e migrano ai poli cio al centrosoma, e possiamo distinguere anafase A (si separano i cromatidi grazie ad un enzima detto Separasi) ed anafase B (scorrono microtubuli polari spingendo i centrosomi lontani tra loro e i cromatidi migrano ai poli poich i microtuboli del cinetocore vengono deteriorati accorciandosi). Nella telofase i cromosomi si despiralizzano ed intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari. La telofase si conclude con la citodieresi o citochinesi e la riformazione della membrana nucleare grazie alla de fosforilazione delle lamne. Durante la citocinesi alcuni microfilamenti di actina formano un anello contrattile che lentamente si stringe permettendo la citodieresi. Nelle piante la citodieresi molto differente infatti le vescicole del golgi si pongono al centro della cellula unendosi e formando un fragmoplasto, una piastra che funger da divisione per le due cellule. La divisione del citoplasma nella mitosi: negli animale simmetrica mentre nelle piante asimmetrica cosi che le piante possono proliferare in una certa direzione in base a fattori chimico fisici.
Meiosi un processo di divisione mediante il quale una cellula eucariota grazie al crossingover attua una ricombinazione genica. La meiosi fondamentale nella riproduzione sessuale e si suddivide nelle seguenti fasi. La profse I molto pi complessa della profase mitotica e si suddivide in cinque sottofasi: leptotene,zigotene,pachitene,diplotene e diacinesi. Nel leptotene il materiale genetico si condensa a formare strutture bastoncellari ,durante lo zigotene avviene la sinapsi dei cromosomi omologhi che vanno a formare la tetrade, questo appaiamento avviene grazie ad una struttura proteica detta complesso sinaptinemale. Nel pachitene si completa lappaiamento degli omologhi e successivamente avviene il crossingover(che non avviene in mitosi) . Nel diplotene i cromosomi omologhi cominciano a separarsi al livello del centromero, ma i due cromatidi fratelli restano in contatto. Durante la diacinesi i cromosomi completano la loro condensazione. Durante la profase I si forma il fuso costituito da due coppie di centrioli e fasci di microtubuli.Nella metafase I le fibre del fuso si legano ai cromosomi omologhi, dei quali ognuno legato alle fibre di un solo polo. I cromosomi si dispongono sulla piastra metafisica. Nellanafase I i cromatidi fratelli restano attaccati mentre i cromosomi omologhi migrano ai poli della cellula cos che si ha un corredo cromosomico aploide.Durante l telofase si ha la formazione della membrana nucleare e la citodieresi. Tutta la seconda fase meiotica idenca alla mitosi se non per il fatto che qui si lavora su un corredo cromosomico aploide, inoltre qui la spartizione del citoplasma non simmetrica, al contrario della mitosi. Sincizio e plasmodio sono entrambi complessi di cellule multinucleate, ma la differenza tra i due sta nel fatto che il sincizio deriva dalla fusione di pip cellule, mentre il plasmodio deriva dalla mancata conclusione della citochinesi.