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CAPTULO ....
Antecedentes histricos
1 n r R o o u e e t n .-
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Desarrollo histrico del estudio de la mente
Aspectos metodolgicos del estudio del aprendizaje
El aprendizaje como ciencia experimental
Desarrollo histrico del estudio de los reflejos La perspectiva de proceso general en el escu_dio del aprendizaje
El amanecer de una nueva era Uso de animales no humanos en la investigacin sobre
aprendizaje
La cognicin comparada y la evolucin de la inteligencia
Neurologa funcional
Modelos animales de la conducta humana
Modelos animales y robtica
Razones del uso de animales no humanos en la investigacin
sobre aprendizaje
Los animales de laboratorio y la conducta normal
El debate pblico sobre la investigacin con animales no
humanos
Definicin de aprendizaje
La distincin entre aprendizaje y ejecucin
El aprendizaje y otras fuentes de cambio conductual
Diferentes tipos de mecanismos causales
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n l objetivo del Captulo 1 es introducir al lector en el estudio del aprendizaje y la con-
y ducta. El captulo comienza con una descripcin de los antecedentes histricos de la
teora actual del aprendizaje. A esto sigue una discusin acerca de los primeros estudios sobre
evolucin de la inteligencia,_ neurologa funcional y modelos animales de conducta humana,
que constituyen los orgenes de la investigacin experimental contempornea, y una discu-
sin sobre las implicaciones de la investigacin actual para la construccin de robots y siste-
mas de inteligencia artificial. Posteriormente, se describen las caractersticas defini torias del
aprendizaje y se discuten diferentes explicaciones causales del mismo. En la siguiente seccin
se describen los aspectos metodolgicos de los estudios de aprendizaje. Dado que una gran
cantidad de experimentos de aprendizaje se ha realizado consuj etos animales, concluye el ca-
ptulo discutiendo las razones del uso de los mismos en la investigacin, con algunos comen-
tarios sobre el debate pblico en torno a la investigacin con animales.
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2 lnrroducd6n
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L:l.s personas .siempre se i1ueresado por emel''ldtr la con clueca, ya sea la propia o la de los de ..
ms. Este imers .v: ms all de la mera C\tr1$idad. Nuestra calidad vida esr . .-i derennir,ad:.
por nuestras acciones y por las acciones de Jos dems. Rccibjr una ofcrm de empleo puede de-
pender de nuestra y experiencia previas y de las decisiones de nuestro futuro jefe. Lic ..
varse bien con los corhpaeros de habiracin depende dt: t.mo reaccionemos ame la.10 cosas que
hacen. Llegar a cl:&se depende: de si llOS levantamos lo su6cientemence cempr:mo y de
la c:uuid:td de rrficO.
Cualquier csfi.terz.o si.su:m:hico p:ll':l emende1 fa conducr:t debe torn:tr e-n consideracin qu
aprendemos y cmo lo aprendemos. Numerosos aspectos de la conducra humana y animal son
resultado dd aprendizaje. Aprendernos a leer. a cscribit y a corHar. Aprendemos cmo bajar las
,escaleras sin c:lernos, cmo hlS puer-ras. cmo monml:' en bic.idera y cmo n:1d:tr.
aprendemos cundo relajarnos y cundo ponernos nerviosos. Aprendcn)os qu<: comidas nos
guscarn y qu comidas nos provoc:l.rt) malestar:. Aprendemos cmo percibir si alguien e:a:t uis-
te o si se sieme bien. Aprendernos cundo Jlcvar paraguas y cundo abrigarnos ms. Lo que
aprendemos configura gran parte de las acri,:idadcs y experiencias de nucsrra vida diaria.
El aprcndi.1je es uno de los procesos biolgicos que f.tcilican la adaptacin 3) ambien1e. La
vida depende de Ja conecta realiz.acin de una. serie de funciones biolgicas, como la. respira-
cin, la digcsrin y la lucha conrra la enfermedad. Los siscemas fisiolgicos han evolucionado
para esms tare:tS. Para espe<:ies,.sin emba.rgo.los procesos fisiolgicos no se ocu-
p<tt) de las funciones adapl"J.tiva.s necesarias para preservar la vida. Los animales, canco hu-
manos como no hum:inos, se enfreman a cambios dim:iricOs, c:uubios er1 la$ fuerues de ali-
mcncacin, idas y vc:nidlS de depred:tdores y onas alreracionc:s del ambiente. Los c:fecws
adversos de los cambios ambienmles se compc:nsan a menudo con ajuscc:s conductualcs.
Los animales deben aprender a cncomrar nuevas fuemes de alimentacin a medida que 13S
antiguas se van 3gotarldo, deben aprender a evirar a los nuevos depredadores qt.re enuan en su
rerrirorio y deben encontrar un refugio nuevo cuando las cormcncas dcsrruyen el anrerior. Qb ..
viamente llevar a cabo esras rareas requiere una Conducca morora, como caminar y manipular
objeco.s. Esru tart:a.s tambin requieren la capacidad de predecir evenco.s imporcanccs del am-
bier)Ce, como cundo y dnde puede enconrrarse comida. Todas esras actividades conllev::tn
aprcndiz.;aje. Los animale.or; aprenden a acudir a un nuevo cuando d amerior se seca y
a anticipar nuevas f\1eoces de peligro. La lmporetncia de esros ajustes ambiente es compara-
ble a Ja de procesos fisiolgicos como la respiracin y la digestin.
Nonnalmence, pensarnos que el aprendizaje conlleva la adquisicin de nuevas conductas.
De hecho, para poder leer, monear en bicideca o tocar un insuumenco musical se requiere
aprender. Pero d aprendizaje cambin puede consistir en la disminucin o prdida de una res-
pues-m. Un nio, por ejemplo, puede aprender a no cruzar la calle: cuando el semforo est rojo,
a no coger comida del plaro de otra persona y a no gricar y chillar cuando alguien cr.ua de dor
mir. Aprender a no ejecutar de(erminadas respuescas es can import3rHe como aprender a reali-
zar respuesras, o quiz. ms.
Cuando con$ideramos el aprendii.aje, rencmos tendencia a pensar en formas de aprendi-
zaje que requieren un encrenamienro especial - por ejemplo, formas de aprendizaje que (ienen
lugar en las escuelas y universidades-. La $0luci6n de problemas de clculo o la re>lit-,ci6n de
un triple sal ro mortal al tirarse de cabeza a la piscina requieren una insuucc.jn especial Sin cm ..
ba.rgo. cambin aprendemos todo ripo de cosas en el curso de rl uestra imeracn I'Utinar1a con
nuestro ambienre social y fsico sin un profesor experro o un emrenador. Los nios, por ejem-
plo, aprenden a abrir puer-tas y vcncanas, a cvimr un fogn calience, a cvicar ser golpeados por
una pelota y qu hacer cuando suena d rdfono. Los estudiarues universitarios aprenden a
oriemarse en d campus, a cvirar q.uemarse con la comida de la cafetera y a predecir si un com-
paero de habi(acin saldr:i hasta mrdc por la noche, codo ello sin insrruccin especial.
En los prximos capmlos se describe la jnvescigacin sobre los principios bsicos del apten ..
dizaje y la conducr.a. Esre libro se de cipos de aprendizaje y cond\.t cca que son primor- .
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diales para la vida pero que, la respiracin. a menudo pumanccn ignorados. Se descri .
ben formas de aprendiuje generales y que son habituales (y a veces inevitables), aunque
rara vez requieren nuestra arendn. Se describe d aprcndiujc de relaciones Stncill:u entre los
c:vemos del tncemo. el nprcndiz.aje de movimientos mocares simples y ef de res
puestas emocionales :t los t:sdmulos. Estas formas de :'lprtndiznje se investigan medianrc cxpe ..
rimcntos que conllevan condicionamiento u orros procedirnicncos de enrrenamiento de diver ..
sos ripos. Estas form:ts de aprendizaje:: tienen lugu en l:l vida de los animales canto
como no humanos sin necesidad de una instruccin o formacin explcita u organitacb.
Gran parre de la investigacin descriu en este libto pertenc:cc a la tradicin conducritra,
que tn.CI de 3naliur el comportamiento en tbminos de esdmuJos antecedentes y coruecu:n ..
tes. la reflexin y d razonamiento coruciemes quedan ddibcradamente fUera dd anilitis con
ductual. Se da mayor imporancia al aprcndiuje ptoecdimemal de caclcrei que no
requiere conciencia (por ejemplo, Ueberman, Sunnucks y Kirk, 1998), que al aprenditaje de
dpo declaracivo, ms accesible a la conciencia. Se podrfa criticar que csca restriccin dtjo fuc:r
muchos aspeccos interesantes del comport3mento humano. Sin embargo, los psic6logos socia ..
les que hao estudiado e m plricamemc estos temas han concluido que muchos de los princip-
lcs aspectos del comport-amiento humano cienen lugar sin l:a intervencin de la conciencia. Por
ejemplo, Gosling. John, Craik y Robins (1998) enconrnron que las personat son poco preci-
sas cuando incentan explicar su propia conducta. Badndose en tstudios sobre la experiencia
subj-a de inrenonalidad, Wegner y Wheadey (1999) concluycmn que "d vcrdadeto mcca-
nitmo causal que suby= al comporramienro nunca se presenco a la conciencia" (p. 490). Del
mi.smo modo, &rgh y Clwrrand {1999) concluyeron que , mayor parte de la vida cotidia-
na de una peCSQna est dc::tcrn,inada. no por sus intenciones conscientes y decisiones delibera
da.s, sino por procesos m en taJes que se ponen en marcha :.m te del ambiente y que ope-
ran fuera de la supervisin de la conciencia" (p. 462).
AMJHUUHS HISTRI(OS
las apmximaciones rericas al estudio dd aprendiuje tienen sw ralcot en 1> 61osofla de Rcn
Dacancs (vate la Figura 1, 1). Ames de Dcsc:arres, se pensaba que d comporr:amienro huma-
no estaba ente1'2.1lleme determinado por la intencin consc:ic:ote y por el libre aJbedro. No se
consideraba que las acciones de hu personas pudier:tn estar controladas por esdmul01 exrcmos
o por las leyes naturales. Se supon fa que lo que una persona hda el cesuludo de su volun-
tad o de su intencin dclib:rada. Desarces fue la a. es ca interpKtacin de la n:uuro
leza humana
1
ya que reconoci que muchas de las COS3S qUe hacen las personas son respucsms
a esdmulos exrtrnos. Sin embargo. no estaba prep:wdo par3 abandonnr por comp
pleto la idea del Ubre albedrlo y del conuol consciente. Por tanto, formul una visin dualista
del componamicmo humano conocida como dualismo cartesiano.
De acuerdo con d dualismo canesimo, existen dos tipos de conducta humana: voluntaria
e involunaria,. Desc.arte:s propwo que la conducta involunaria consiste en respuesw aucom:l ..
cicas a los estmulos externos y cs mediada por un mecanismo apccial denominado reflejo.
La conducta vo1unrari:a, por c.J contrario, no requiere de I:L imtrvcnci6n de esrmulos txternos,
sino que se debe voluntad consciente de actuar de un:l deccrminad:a forma.
Los dernlles de la visin dualina de la conducra humana se muestrnn grficamente en lo Fi-
gura 1.2. Consideremos en primee lugar el mecanismo de la tonducca involuntaria o rcAcja.
Los rganos de los sencidos detectan los estmulos del ambiente. Despus, Jos nervios llcv:m la
informacin sensorial al cerebro. Jos nervios llevan d impu1so desde el cerebro has
talos mscuJos, que rtalitan la respuesta involuntaria. As( pues, la entrada sensor-ial se rrfl9n
en la respuesco. De ahl que Oac:artcs calificara al comportmiemo de rrfoj.
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huroduct"in 3
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O ITES.Paraninlo
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Figura 1.1
Rc.:n
(15961JJ50)
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Debemos destacar vJrios aspecws de este sistema. OC$C3rres asume que los enlmu1os dd
ambicme externo son la de tocb. conduc.u. involuntaria. &ws esdmulos produtc.n res ...
pucsw involuntui>< por medio de un cirruiro neural que incluy< al cerebro. Sin emb;ar;o, Dcs-
cartes asuma que slo est.1ba imolucrado un conjunto de decir. que los misrn05 ner
vi"' uansmirfan l informacin de 1"' rganos de los stnrido. al cerebro y dtl c:crcbro los
msculos. Este cireuiro, crtfa, pcrmida n:aeciones: r.ipicbs a los C'Stmulos externos -por
eje-mplo, retirar rpidamente un dedo de un fogn caliente.
Descarte!$. asumb que el rnccani.smo de La. conduct:l involumaria cr:1 el tnico disponible
para los animales no hum;tnos. Oc acuerdo con esua perspriv:t, coda animal ocurre
como respuesta a C:)dm\IIOs externos. Por ram-o, Desc.lrles crda que los anim:alcs
c::ln de libre albedro y eran inc.tpace..c; de acciones voluncarias y oonscieures. La superioridad de
Jos humanos frente :ll de los a ni male-s se debi3 :t que slo a los seres humanos se les atri-
bua una mel'lcc o alma.
L:t menee se consideraba ung entidad inmateri:tl. Descartes crea que: el cuerpo y I.L mente
se conectaban en la glndula pincal, cercana al cerebro. Debido a esta conexin, b mente po
da cener concienci3 de la conclucc:a involumaria. Este mecanismo nunbitn permitf:a a lamen
te iniciar acciones voluntarias. Dado qur- ha conducca voluntaria se inic:aba en lot. mente, su
poda tener lugar indepcndicnccmcntc de la estimulaci6n
El dualismo mcnre<U<rpo introducido por Descarte$ dio lugor a dos rradiciones inrelec
nules: una. d menalismo .se ocupaba de los contenidos y funcionamic:mo de b mente otnt
la reflcxologb, del rn.:anismo de la conduc:a in"oluntaria. Estas dos rradicionc< inrckcrualcs
consriruyen la b>Se del cmodio dd aprendiz:aje moderno.
Mwrdo fsico
(causa de
la accin
involuntaria)
Accin
volttntaria
o involuntaria
Necvios
Msculos
Glndula ::a
.
1
Mente
pll)ea
(causa de
la acci6n
voluntaria)
Figura 1.2 Diagrama del dualismo cartesiano. Los rganos seosoti.ales detectan los eventos
del mundo frsico. Desde aqu la informacin se transmite al cerebro. El cerebro est conecta-
do a la me me por medjo de la glndula pineal. La accin involuntaria se realiza por un arco
reflejo que enva mensajes en primer lugar de los rganos sensoriales al cerebro y despus del
cerebro a los msculos. La accin voluntaria se inicia en la meme. que enva mensajes al cere-
bro y despus a los msculos.

Desarrollo histrico del estudio de la mente
Los fi lsofos preocupados por la mente estaba o interesados en descubrir qu era 1:1 menre y
cmo funcionaba. Esras preguntaS son similares a las que actualmente se plantean los psiclo-
gos cognitivos. Dado que Descartes pensaba que la mente estaba conectada con el cere.bro en
la glndula pineal, crela que algunos de los contenidos de la menre provenfan de las experien-
cias sensoriales. Al mismo tiempo, ere( a que )a menre contena ideas innatas que aparecan en
todos los seres humanos independiememente de ]a e:xperiencja personal. Crea. por ejemplo.
que todos los humanos nadan con el concepto de Dios, el concepto des( mismo y con cienos
axiomas bsicas de geometra (tales como que la distancia ms corta ene te dos P\IOtOS es una lf-
nea recta}. La aproximacin filosfica segn la cual nacemos con ideas innatas acerca de cierras
cosas se denomina innatismo.
Algunos filsofos poseedores a Oescarres se enfrentaron ala po>tura narivista. El filsofo '
britnico John Locke ( J 632-1704), en panicular, creia que rodas las ideas de las personas ,eran
:.tprencdas directa o indireccamenre a travs de experiencias posteriores al nacniemo. En su
opinin, los seres humanos nacen sin ninguna idea preconcebida acerca del mundo. De acuer
do con Locke, la me.nce se pona en march-a como una pizarra en blanco (tabula rasa, en latn),
para ser posteriormente rellenada con e informacin a medida que la persona tcn(a di-
versas experiencias sensoriales. Esta aproximacin filosfica al estudio de loS comen idos de la
mente recibe el nombre de empirismo. El empirismo fue adoprado por un grupo de fi lsofos
britnicos que vivjeron emre los siglos xvn y XIX y que llegaron a ser conocidos como los em-
pirist.as britnicos.
Los filsofos nativisc:.tS y empiristas no s]o discrepaban acerc.a del contenido de lamen-
te, sino tambin acerca de cmo funcionaba la menee. Descartes crea que la menee no fun-
cionaba de forma predecible y ordenada. de acuerdo con reglas esrriclas o leyes que se pudje ..
ran idenrificar. El filsofo Thomas Hobbes (1588-1679) fue uno de los primeros en pi'Oponer
una alternaciva a esta poswrn. Hobbcs aceptaba la distincin entre conductas voluntarias e in-
voluntarias planteada por OC$C:lrtes y tambin la idea de que la conducta voluntaria estaba con-
rrolada por la menre. Sin embargo, a diferencia de Oescarres, Hobbes crefa que, al igual que
los reRejos, la menre operaba de forma pccdecible y conforme a leyes. En eonorero, propuso
Jmmducci6n. 5
ITESParaninfo
6 lnnvdslccin
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que la conducra \'Oiu;ltaria estaba gobernada por el principio dd hedonismo. De con
esre poincipio, las personas crnmn de lograr d placer y de evitar el dolor. A Hobbei no le pieo-
cu paba si la persecucin dd pbcer y la cvicacin del dolor era.n desc:o.bles. Para l, d hedonis- ,.
mo-era simplemente: un hecho. la idea de qut: b csci controlada por las consecuen-
cias positivas y negacivas. de unau orr:l tOrma. ha pcrlllj,l\ecido en nuesuo pensamienro h:l.St:l.
d prcscnre.
De ;lcuerdo con los bricnicos) ocro.aspecco importante del de
la menee era c:l concepro de asociacin. Recurdese que el empiriSIJ10 que rodas ! as ideas
cienen su orige1l en las expe1iencias sensoriales. Pero cmo nos permir<n nuestras experiencias
de v;1rios colores, tOrmas, olores y sonidos llcg;tt m:_ ls C01)1plej:ts? Considese. pOt' ejenJ-
plo. d concepto de coche. Si alguien mencion;' Ja palabra (:oc:he. cenemos una idt:a de su apa-
l'iCI)Cia) de su y de en-. o nos sentiramos sent-ados e;) l. Cmo pueden e odas es ras
ideas originarse pardenc.lo simplemente del sonido de las letr:'IS c. q, e, by t. Los empiristas bri-
rnicos propusieron que las sensaciones simples se combinaban hasta formar ideas complejas
por medio de :ISOCiaciOI)eS. que 31lCt:donnentc hcm?S odo )a palabra he-
mos visto t l n coche. hemos pensado en usar uno para ir al rabajo o nos hemos en uno.
se establecen asociaciones emre la palabra cocluy escos :'!tributos de los coches. Una vcz que las
asociaciones se han formado, la palahra coche activar los recuerdos de los orros aspectos de los
que hemos experimentado. Los empiristas britnicos considel':lb:lll qt.e mies aSociacio-
nes consciruan los ladrillos de la actividad mental. De ah que dl-dicaran un es-
fuerzo a detallar l::ts leyes de la :lSOc:iacin.
Leyes de la asociacin. Los cmpirisras hit)icos aceptaron dos c6njuncos de leyes pa.-a eJ
e-stablecimiento d asociaciones, uno primario y otro secundario. Las leyes prima1ias hab:t1\
sido otigil:tlmenre fonnt.lad"s por el fi lsofo griego Ariscl.'eles, que propuso u-es principios
para el cstabledmienw de asociaciones: cont igOidad. sinlilirud y comrasre. De todas eUas,
el pincipio de h:l sido el ms destacado en los escudios sobre asociaciones y
cominlla jugando un papel importan re en la investigacin actual. Segn este principio) si
dos cvemos ocurren juntos en el e$pacio o en d dcmpo de forma repetida quedarn asoci:l-
dos. Por ejemplo, si nos encontramos con el olor de fa salsa de tomare y de los espaguetis
con la suficiente fecuencia.. rluestro recuerdo de los espaguetis se acdv:lr con el mero olor
de la de tomate. Los de similirud y contrnste afi rman que dos ideas se aso ..
cian si son similares. en algn aspecto (poi' ejemplo, si las dos son rojas) o si rienen a.lguna
caracrerisrica concracia (pol' ejemplo. si una es noLablernence y hl otra nocablcmcnte
baja). l.'l slmiliwd como base de la formacin de asociaciones ha sldo confirmada por esw-
dios acruales de aprendizaje (por ejemplo, y Domj:1n, 2001; Rescorla y Furrow,
1977). Sin emba.go. no h::ty hasta d preseme ninguna evidencia de que utiliz..'l r un c-srmu ..
lo noc:1blemente distinto de otro (conuasre) fac-ilite l:l formacin de una asociacin entre
ambos.
Varios filsofos empiristas establecieron leyes de asociacin secundari:1s -tntre ellos. Tho-
mas Brown ( 1778 .. 1820)-:--. Brown propuso que b fomucin de asociaciones entre dos selsa-
ciones estaba in8uida por un nmero de fu.cwres. incluyendo la imensidad de las seosaciones y
la frecuencia y rccencia con que las dos sensaciones ocurrfan conjumamenre. Adems) se con-
siderab:l que f::. formj,cin de una asociacin en ere dos eventos dependa de aso<:iil-
ciones anteriores en las que cada uno de dichos eventos csraba involucl'ado) y la similitud enrrc
estas asociaciones pasadas y la que se forma en el presente.
Los empil'istas britnicos discutieron las leyes de hl asociacin como parte de su discurso
fi losfico. No rej,lilaron expcrimenros p:cl ra determinar si las leyes eran vlidas. Tampoco
tentaron determinar la circunstancias el\ ljS q\c una ley ent ms imporrlnte <.1ue otra. La in-
vescig:tcii.Sn enl prica de los mecanismos de asociacin no comenzara hasra el siglo xrx. con el
crabajo pionero del psiclogo aJcmjn Hermann Ebbinghaus ( 1850-1909).
-
Para estudiar cmo se formaban .las asociaciones; Ebbinghaus invcnc las slabas sen-
<ido dt tres lmas (por ejemplo, hap) de.<pojadas. de cualquie significado que
pudkr:t inAuiren cmo ance.eUas-: as como
jct,) Eswd1 lmas de srlabas su1 senndo y 1TI1d1o su capac1dad de recordarlas baJO
diversas condiciones cxperimemalcs. Este mtodo gener.:al le penulci6 comprob:l.r que la fuerza
de hs mejoraba con el enCJ'enamienco, que las slabas sin sentido que aparednn jun ..
ras en 1.111a lism quedaban asociadas con mayor fuerza que slabas que es roban ms dis[<lntes.
y que una slab se asociab:l con mayor fuerza a la siguiente de la lisro que a la anterior. Muchos
de Jos destacados por los empirisras brirnicos }'por Ebbinghaus tienen su contim1:lcin
en los eswdios modernos de aprendizaje y mc:moria.
Desarrollo histrico del estudio de los reflejos
Al formuhu e1 concepto de reAejo, De.scarrcs hizo una contribucin significativ a com-
prensin de la conducm. La idea bsie:t de que la conducrn puede ser d rcAejo de un escnnl-
lo dcsencadename permanece como un importante pi hu de la teora del componamiemo. Sin
embargo(Dcscams se en sus ideas acerca de los detlles del acto reflejo. Crea que
los sensorial.;s que iban de los 1ganos de los senddos al cerebro y los mensajes m o-
rore$ que ib:.m del ce1ebro a los ml1sculos viaj.-..ban por los mismos nervios. Pensaba que los
nervios son rubos huecos y que la transmisin neuraJ involucraba unos gases denominados es ...
plritUJ mtimaks. Supona que los espritus animales. liberados por la glndula pineal. se des-
plazaban por los rubos neuralcs y entraban en los msculos. haciendo que se hincharan y
vocamn el movimienro. Por l1lrimo. Descartes que tod .. )s los movi1nierltOS reRejos
ecan de car"ter innato y que fijados p-or la anatoma dd sistema nervioso. Duran ce
los siglos posteriores a la muerce de Descartes, codas estas ideas acerca de los reAejos resulta-
ron ser errneas.
('Charles Bcll (1774-1842) en y Magendie (1783-1855) n Francia mos-
U<lJOil que eran fibras nerviosas discimas las que se de transmitir la informacin sen ..
sorial desde los rganos de los sencidos hasra el sistema nervioso central y 13 informacin mo-
tora desde d sistema nervioso centr:.tl hasta los m(tsc.ulos)Si se cona un nervio sensorial. el
animal alln es capaz de realizar movimientOS musculares; si se corea un nervio motor, el animal
mamiene la capacidad de registrar informacin sensorial.
(. T.1mbin se refut la idea segn la cual la transmisin n<ural "'llevaba a cabo mediante es-
pfritus animald) En 1669, John Swammerdant (1637-1680) mostr que la irritacin mecni-
ca de un nervio era. su6cience para producir una comraccin muscular. As. el influjo de espf-
rims animales desde la glndula pineal resultaba innecesario. En otros escudios. Francis Glisson
(1597-1677) demosrr que las comraccionts musculares no se debfan a que los msculos fue-
ran hinchados por un gas. como Dcscancs postulaba.
Ocscarres y la mttyor paree de los filsofos posteriores asumieron que los reflejos er.m res-
ponsables nicamente de ce-acciones sencillas a estmulos externos. Se supona que Ja energa
proccdenle del estmulo se rransmita directamente a la respuesra elicirada por medio de cone ..
:dones neuralcs --esro es, a una ma}or intensidad del estimulo corresponde una respuesta ms
vigorosa- . Esca visin scncill-. de los reAejos concuerda con muchas observaciones casuales. Si
rocamos un fogn. por ejemplo, cuamo ms caliente esr el mismo, con rnayor capidez re[il'a ..
remos la mano. Por el cont rario. algunos reAejos rcsulmn mucho ms complicados.
En el siglo XIX los pro,esos fisiolgicos responsables de Jos reAejos se comprendiemn me-
jor y el reflejo pas a aplicarse a la explicacin de un mayor rango de comporramiemos. Dos
silogos rLI$OS, J. M. Sechenov (1829-1905) (vase la Figura 1.3) e !van Pavlov (1849- 1936),
Fueron los principales cesporlsables de estos avances(Sechenov propuso que los escmu1os no
siempre d icican rcspuc:srn.s reAcjas de forma directa. En algunos casos, un. estmulo puede libe ..
rar a una respuesta que estaba inhibida. Cuando un estmulo libera a una respuesta la inhi-
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o ITES-Paraninfo
8 lnrroduttMn
C> ITES Poran nfo
Figura 1.3
l. M. 5<-chenov
( 1829-1905)
bicin, 1 de la 110 d"l"'nder de la in<enid>d del esmulo. F.m .-ncla idea
ab todo un cunpo de nueva. posibilodades.
( Dado que el vigor de una f"C"''puc::sQ depende invariablcmemc: de la intensidad
de $U <:$t mulo descncaden3nte, CS posibl< que un crumulo dbil provoque Ul\3 flr.10 rcspuesa.)
Por ejemplo, P"'l'"'ll>.s l"'rricui>.S d< polvo pueden producir un potente es<ornudo{'Scdlenov
se aprovech de este lipo de mc:canismo para proporcionar un an:li1is de b conducta volunta-
ria en rrminos de reflejo. Sugiri que fimna.s complejas de corn(K>rf.:am&cnro (acciOne$ o pen-
samientos) que ocurran en ;uscncioa de un c:stlmu!o elicicador manifieno er.m de hecho
pues[as refleja'>. En esros caso.s, lo.s estmulos dicit:tdores son rJ.n dbiles que pueden pasar
desapercibidos. de acuerdo con Scchcnov, la conducta volunraria y los pcm.amientos estn
en realidad dicitadO$ por ostfmulo; dbiles y apena. visibles. l
Las idca.s de Scchenov acerc.L de la condueLa volUinaria exu:ndieron enormemente d uso
de mecanismos p:arn dar cuenta de una gran varied;1d de ospectos dd cotuporc:uniento.
Sin enbargo, sus ideas fueron ncrnpol,tciones filosficas de Jos resultJ.dos de investigacin que
obruv<(Aderns, Sechcnov no tom en considernc:in que la conducr:t de los organismos no
permanec.l fijr1 e inv:uiJ.ble :J lo largo de su vida, sino que podf:a verse l01 experien-
Desde los tiC"mpos de DescarteS, se consider que las rc:spue$W cra.n inmat;u y fija ..
das de antemano por las cono:iones del ci.uem.a nervioso. Se pensaba que los reflejos dqxndf.a.n
de un circuiro ncur:>l preestablecido que concctab> lO< rganos de 1"' sentidos con los mscu-
los pcninentC"S. De aau:rdo con esta un estmulo d:ado dicic3r(aJa misma respues-
ta a lo largo de rod3 13 vid dd indtviduo. Aunque esto sea cieno en >lgunos Cl>O>, abund<111 los
ejemplO$ en lO\ que bs mpuc.n.u a los csmulos ,.rfan como resulr;a.Ju de b cxpcrienci;a.. l...:a
-
expliCacin de cscos fenmenos por medio de mecanismos cuvo que espern.r al t rabajo
experimental y terico de lvan Pavlov.
t. Pavlov dcmonr experimentalmente que no codos los reflejos son innatos. )vfediance me-
canismos asociacivos se pueden establecer reflejos para los esdmulos. De esta formtt, el
papel de Pavlov en la historia dd estudio de los re Rejos es comparable al papel de Ebbingha"s
en el csrudio de la meme. Ambos trataron de dcrcrminar las leyes de la asociacin mediante la
investigacin experimcnraJ. Pavlov, sin embargo realiz este ttabajo desde la [r:ldicin fisiol-
gica de la rdlcxologa en lugar de desde a tradicin mencalista,. '/
Gran pane de la ceora moderna de la conducta se ha construido sobre d col)cepco de re-
flejo esrmulo-respuesm, o unidad E-R, y el concepto de asociacin. Los unidades E-R y las aso-
ciaciones continan teniendo una fuRcin dcsracada en la teora COJlductual concempOr:Jlea,
pero escos conceptos bsicos han sido el;boradoo y puestos prueba a lo largo de los aos. Como
se describe en Jos prximos captulos. adems de las unidades o cnexiones E-R. los esrudios
accuales de aprendizaje tambin han demostrado la existencia de conex.iones
(E-E) y de esrruciuras asociativas moduladoras o jerrquicas (Sclunajuk y Holland, 1998). Los
descripciones cuanticacivas de la conducta que no recurren a han.gana-
do <erreno en algunas reas (por ejemplo, Galliscd y Gibbon, 2000, 200 1) y han sido resalcadas
por cientficos contemporneos que trnbajan en la tradicin skinneria.na dd anlisis de COI)duc-
ta (por ejemplo, Mazur, 200 1). Sin embargo, d anlisis de tipo asociativo contina jugando un
im.porrance papel en investigaciones ranro fisiolgicas como condt.ICtualcs (por ejemplo, Dic-
klnsoo, 2001), aunque algunos han complemc::ncado los mecanismos asociacivos con otro tipo
de procesos (por ejemplo, Dcnniscon, Savascano y Miller, 2001; Miller y Escobar, 2001).
_ H DI HUIV,A IRA .1
Los estudios experimencale.'i sobre Jos principios bsicos de aprendi-zaje se rea:liz.1n
menee con artimalcs no humanos y denuo de la tradicin L1. investigacin del
aprendizaje:: animal comenz a tomar vigor hace algo ms de l OO aos.Q:.srn iovc::sdgacin reci-
bi su impulso ptincipalmented e eres fuentes (vase Domjan, 1987). Lo primera ellas fue el
inters por la cogniciQn comparada y la evolucin de la mente. La segunda fue el imer.s pof e-1
funcionamiento del siscema nervioso funcional), y cercera fue eltncers por des-
arrollar modelos aninales de la conducta se describe; c::n los prximos captu-
los, la cognicin comparada, la nemologfa funcional y los modelos animales de la conduct:l hu
mana continan dominando investigacin actual en aprendizaje.
La cognicin comparada y la evolucin de la inteligencia
EJ incers por la cognicin comparada y por la evolucin de la menee surgi como consecuer)-
d a de los escritos de Charles Darwin (vase la Figura 1.4), que llev las ideas de Descartes so-
bre la IUtur:tle-ta humana un pas ms allLDescarces haba a soc;:avar la ancigua idea
segn la cual Jos seres humanos ocupaban un lugar \ico y privilc::g.iado en d reino animal. pro-
poniendo que al menos a1gurlOS a.speccos del comport3mienro humano (los reflejos) eran simi ..
lares a los de los animales. Sin embargo, Descarres haba mamen ido ciercos privilegios a los se-
res humanos al asumir que los humanos (y slo los humanos} pose tan mente.'>
Darwin arac esce ldmo privilegio. En su segunda obr:t en irnpon-::mcia, El del
bu, O:uwin argument que
111
el hombre desciende de algn ser mis primicivo. a pesar de que
por el momento se desconozcan los eslabones intermedios" ( 1897, p. 146). Al reclamar la con-
tinuidad en[re los dems animale.s y Jos humanos. Darwirltrac de caracccrizar, no slo la
lucin de los rasgos fsicos, sino tambin b evolucin de las psicolgicas o mema ...
.
Introduccin 9
!TES-Paraninfo
10 lntroducci6n
..
@
Figura 1.4
Charles Darwin
(1809- 1882) .
1
les. En su opinin. la menee humana es producro de la evolucin. Esca ;firmacin no negaba
que los seres humanos cuvicran habilidades mentales como la capacidad de hacerse pregumas>
tener curiosidad, imicar, atender, memorizar. razonar y tener sensibilidad esrrica. Ms bien. su-
gera q\1e el r<:sto de Jos animales tambin poseen dichas Por ejemplo. mantuvo
que los animales eran incluso capaces de eteer en entidades espirituales (p. 95).
D:uwin recopil evidencia anecdtica de varias formas de comporcarniento intd igemc en
los animales como apoyo para sus afirmaciones. Aunque es re cipo de evidencia no satisface los
estndares demficos acruales, el rema de investigacin sigue siendo de mxima actualidad. Des-
de entonces, los investigadores han estado fuscinados por la posibilidad de seguir la hud la de
h evolucin de la i nceligencia por medio del esrudio de las capacidades de las diversas especies
animales.
Anrcs de investigar la evolucin de la inteligencia de Ul)a forma debemos ce-
oet u'' criterio para identificar el comporcamiemo en los animales. En su libro ln-
animal ( 1882) George Rom:ln.es ofreci un crircrio que ejerci una gran inftuc:ncia.
Romanes sugiri que la inceligencia podra identificarse decerrnin:1ndo si un animal aprende "a
hacer nuevos ajustes. o a modificar los antiguos. de acuerdo con los resultados de su propia ex.-
periencia individual" (p. 4). Asi pues, Roman.es defini la inteligencia a panir de la capacidad
de aprender. Esta definicin file anlpliamt:nl:c aceptada por los es!udiosos de la psicologa com-
parada a fi nales del siglo XIX y principios dd XX y convirti el estudio del aprendizaje en la cla-
ve para obtener informacin sobre la evolucin de la i nteligencia.
Como muesftal) los ca.pfculos siguientes. pocas de las invesrigacio,)es sobre los mecanismos
del aprendizaje animal se han preocupado por obtener e'idc:ncia de la revolucin de la inreJi.
gcncia. No obstance, este tema mantiene un considerable .i nters en la actualidad (por 'ejemplo
.. Papini, 2002; Roitblac y Meyer, 1995; Shmlcworch, 1998). En los cap( rulos JI y 12 se descri
ben de los logros de la investigacin actual sobre la cognicin animal.
Neurologa funcional
L:1 nueva era er'l el estudio de Jos procesos de aprendizaje fue tambin en gran medida produc-
to de los e-sfuerzos por utilizar los estudios de aprendizaje animal como medio para estudiar el
del sistema nervioso. Esta loe3 de fue iniciada por el fisilogo
ruso lvan PaviO\' con cierra independencia de los trabajos de Danvin. Romane-s y otros
diosQs de la cognicin comparada.
Siendo an estudiante de medicina, Pavlov se comprometi con t!l principio del nervis ..
mo. De acuerdo con el las principale-s funciones fisiolgicas estn gobernadas por el
sistema nervioso. Con este principio en mano, Pavlov dedic su vida a invesr!sar el sis-
rema nervioso controlaba varios aspectos de Ja fisiologa. Gran parte de su trabajo est dedica-
do a la idenri ficacln de los mecanismos neurales de la digestin.
Durante muchos aos, la investigacin de Pavlov avam. de acuerdo con lo plane.1.do. Pem
en 1902, dos invesrigadores britnico! (Bayliss y Scorling) publicaron ciertos resultados en los
que mostraban que un imporcanre rgano digestivo como el pncreas estaba concrolado par ..
cialmcnrc por factores hormonales y no por factores neurales. Algn riempo despus, Babkin,
amigo y bigrafo de Pavlov, desrac que estos hallazgos novedosos produjeron una crisis en el
laboratorio de Pavlov, ya que "sacud(an los pilares do las enseanzas sobre la regulacin exdu
sivamento nerviosa de la actividad secretora de las glndulas digesriv.as" (Babkin, 1949, p. 228).
La evidencia sobre el control hormonal del pncreas plante un serio dilema a Pavlov. S
continuaba con sus jnvescigaciones sobre la digestin. debera abandonar su inrers por d siste-
ma nc:rvioso. Por otra si se mantena fiel a.l r'lervismo, debera dejar de estudiar la fisiolo--
ga del sistenla djgestivo. Al finaJ gan el ncrvismo. En un esfuerzo por continuar con el estudio
del sistema nervioso, Pavlov pas de investigar la fisiologa del sisrema digestivo a investigar Jos
reflejos condicionados. De esra forma, Pavlov consider los escudios de condicionamienro (que
es una forma de aprendizaje) como un medio para obtener informacin sobre las ftinciones del
sistema nervioso, es decir, para saber cmo funciona el sistema nervioso. La afirmacin de Pavlov
segn la cual los estudios de rev-elan cmo opera el sistema nervioso es ampllamel*
ce aceptada por los neurociemficos comemporneos. KandeJ, por ejemplo) ha comentado que
"el principio central de las modernas neurociencias es que todo componamk:mo es un reA-cjo
del funcionamiento del cerebro" (!<andel, Schwarrz y jessell, 1991, p. ,3).
EJ psiclogo dd comporcamiemo es como un conductor que trac.1 de descubrir el funcio-
namiento de un vehculo experimental probndolo, en lugar de estudiando el mocor. Conducir
el coche puede aportar una gran cantid.ad:de informaci6n sobre su funcionamiemo. Puede de-
terminarse su aceleracin, su velocidad mxima, la calidad de su direccin. su r.tdio de giro y su
capacidad de frenado. Conducir el coche no nos dice nad acetc:l de cmo se rli?.an esras ope-
raciones. pero revela gran p;uce de las caracrerisricas funcionales de su maquinariarimerna.
El conocimienro de las caracccrsticas funcionales de un coche puede, adems. proporcio-
nar pjsras sobre su maquinaria interna. Por ejemplo, si el coche acelera lentamente y mnl.Ca al-
canu velocidades airas. lo ms probable es que no funcione con un motor a reaccin. Si el
che slo anda hacia delanre al bajar una colina, os probable que esr impub"'!J<> por la gravedad
y no por el motor. Si el coche no puede parar rpidamence, puede que no tenga frenos.
De la misma forma. los escudios conducrualcs del aprendizaje pueden proporcionar pisras
sobre la maquinaria del sisccma nervioso. Tales estudios nos ir1fot'man de la plasticidad polen-
cial del sistema nervioso, de las condiciones en las cuales el aprendizaje puede. tener lugar, dd
mecanismo por el cuaJ persisten las respuestas aprcndjdas y de l<is circuru rancias en las cuales la
infor macin aprendjda es o no accesible. Al derallar las funciones del sinema nervioso. los es-
lntroducci11 11
<Q. !TES-Paraninfo
12 Jnrroduccin
!TES-Paraninfo
rudios con.ducruales del aprendizaje definen los rasgos u deben ser explicados :.
por l nvcscig;lciOnes de t ipo neuro6siol6gico. '
Modelos .animales de la conducta humana ,
[,.."\ ce.cerl fuenre de es l a Clt.l l.'!'/;l e1a en el esrudio dd aprendizaje animal fue la creencia scglm la
cual la investigacin_ con anim;:lles podra i.nformacin cil para la comprensin
del cornpon.anlien ro hmnano. Los modelos animaJc:s de conducra humana cicncn un origen
ms reciente que la cognicin compal'ada o la neurologa funcional E.sm perspecri va fue
marizada por Dollard y Millcr y sus colegas (Dollard, Miller, Doob, Mowrcr y Scars, 1939; /vli-
lltr y Dolh1nl. 1941) y desarrollda posteriormente por B. F. Skinner (1953).
La realizacin de inferencias sobre d cornporr<.lmienco hum:mo panicndo de investigaciones
realizada.-; con orras especie.c; aninlales puede ser arriesgada y col-tcrovertida. E.c; <U'ricsgada si se rca-
lit:' de injustificada; y es concrovercicb. si las razones para la utilizacin de modelos no se
cnricndcn apropiad:unetue. Los modelos se han des:urollado romando como base invescigaciones
realiz.ad:Ls con mlciples especies, incluidas varias especies dt primates, palomas, tacas y ratones.
Al gcner:l.liz.ar la investig:.tcin racas y palomas al componamiento humano, los cien-
dfico.o; no asumen que las ratas y las palomas sean como las los modelos animales son
ocro tjpo ms de modelo. Arquiceccos, fatmaclogos, mdicos y diseadores de automviles,
entre ocros, se :apoyan en modelos, y estos modelos a menudo difieaen nocablcmencc de la rea-
lidad. Los arquicecco.<, por ejemplo, realizan modelos a pequea escala y dibujos de los edificios
que e.c;cin diseando. Obviameme) cales modelos y dibujos no son comparables con un edificio
real. Los modelos SOI;l ms ptquc:os. tSt'.n hechos de cartn y pequefias piezas de madera en
lugar de ladrillos y argamasa, y soporcan poco peso.
Tal y como (1999) ha sefialado, "los modelos son herrnmicnros cientficas b-.lsicasy
poccmcs" {p. t7). Los modelos se ucmzan con frecuencia porque permiten itwestigar los aspectos de
la realidad que rcprtScntan en condiciones smcillas, controladas y PorcjcmpJo, median-
ce el uso de u o modelo, un arquitecto puede estudiar el diseo dd e."<teriot de un edificio sin los cos-
tes de.la oon.struc;:drt real. Puede usarse d modelo para dccerminat la apa..-ienci:i del edificio desde
varios puncos de vista y su ilu:egracin con los edificios coHndanccs. Estudiar el modelo en el rn.llel.'
de di..o;efio es ms sencillo que estudiar un edificio real desde la esquina de una calle concucrid.a. Los
diversos faccores.que pueden obs[aculizar la obtencin de w1a buena (otros edificios, el trfico
y los cables de wrricnte, por ejemplo) pueden ser controlados y minimizados en un modelo.
. Del mismo modo, un diseador de coches puede estudiar la resistencia al aire de varios di ..
seos de un nuevo a\ltomvilusal'ldo un modelo informatizado. Este programa puede usarse
para decerminar cmo cambiara la resistencia al aire si se aaderarl alerones o se cambiara la
forma. El modelo informtico guarda escaso parecido con el coche reaJ. Sin embargo, el
dclo permite comprobar la resistencia al aire del diseilo del coche en condiciories ms sencillas,
mejor controladas y menos cosrosas que si para h:tcer la medicin se tuviera que construir y
conducir el coche por la amopista en diversas situaciones.
' Considerando roda.< las diferencias enrre un modelo y la realidad, qu es lo que hace que
un modelo sea valido para estudiar algo? Para que un modelo sea vlido, debe ser comparable
con el objeto real en relacin a los rasgos o funcin sometidos a csrudio o f.md4n rt-
Si el modelo de un edificio se utiliza p:.tra estudiar la apariencia exterior dd edificio,
en ronces todas las dimensiones externas del modelo deben ser proporcionales a las correspol'l-
dientes dimensiones dc:l edificio proycado. Las dems caractersticas dd modelo, cales como
sus elememos estructurales. son irrelevame.o;. Por el conrrario. si d modelo se utiliza para estu-
diar la resistencia de un edificio ante un terremoto, entonces sus eleme1\COS esrruccurales (las vi.-
gas y las conexiones emrc ellas) sern virales.
Del mismo modo, factor relevance en un modelo informtico de la resis[encia aJ
aire de un coche es que los clculos de la resistencia al aire realizados por el programa inform ..
' 1
. cico se ajusten a los resultados obtenidos cUando se conducen cochts de verdad. Los restantes
dcmcnros son. irrelevances; por lo ramo. el hecho de el programa informtico de
motor o de neumcicos no ric.nc mayor importancia.
i Las razones p:H':l el uso de modelos animales como modelos del comportamiento hurnano

simllare.o; a las del uso de modelos en orras reas dd saber. Los modelos animales permiten
problemas qt1e son dificiles o lmposib]es de esrudi:.lr direccameme en pe1sonas. Un
modelo permite realizar la invesri@;acin en condiciones mis sencillas, mejor controladas y ms
c<;on6mic:ls. Adems, la valida de los modelos animales se basa en el mismo criterio que la va-
lidez de ouo cipo de modelos. Lo importante es que el modelo animal )' conducca humana
sean ilarcs con respccco a los relevames del problema en considcr:.1cin. Por ejemplo,
J
1
s similitudes entre las raras y Jos humanos e1\ la forma de comidas peligosas hace que
la r:.ua sea un modelo vlido pa1a invescigar el aprendizije de aversin a la comida en humanos.
El hecho de que la-s atas tengan cola y de que caminen a cuatro patas es completamente irrc-
levame para el estudio de la seleccin de alimencos. .
E.l elemento crtico a la hora de construir un moddo animal til es idencificar las similitu-
des relevantes entre. el modelo animal y la conducu humana en cuestin. Estas similitudes re-
lcv<tJHes conciemen a los factores Ca\ESales respo1lsables de fornias particulare-s de comporta ..
miento (Overmier, 1999). Podemos alcanzar un mayor entendimiento del comportamiento
humano basndonos en el escudio de otros animales si las relaciones causaJes son similares en
ambas especies. Dado que los modelos animales se utilizan a mehudo pata ampliar las fronre-
ras de nuestro conocimienco, las correspondencias entre los hallazgos con ani males y la con-
humana deben ser cuidadosamente verificadas n:iedlame datos empricos.
las razonC"s para el uso de modelos animaJes de la conducta humana fueron planteadas de
forina sucinra por Dollard y Miller (1950):
Al utilizar resultados de (investigadones con ratas) C'Stamos trabajando a partir de la hiptesis
de que las pe1sonas posee todas l3s de :"l prenditlje delas ra(as ... Aunque los he-
chos deban verificarse a Hivel humano, a menudo es ms sencillo estudiar eJ funcionamiento de
determinados principios dcsptEs de que srcs han sido escudiados y aislado's en condiciones ms
simples, de modo que podamos saber exactamente en qu debemos fijarnos. Adems, en aque--
llos casos e1l los que a nivel humano resulta impQsible utilizar procedimie.nros de control rigu-
osos, nuestra conflanz.a en la evidencia obtenida a dicho nivel resultar reforzada si est de
acuerdo con Jos resultados obtettidos en experimentos realizados con otros mamiferos bajo cui ..
dadosas condiciones de co1mol (p. 63).
Dollard y Miller fueron partidarios de una integracin en la que los estudios de laboratorio
realizados con animales no hmnanos se usaron pata aislar e idenrificar los fenmenos que podran
posteriormente ser cstudjados con xito en personas. La invesrigacin con animales perm.ice ram
bin aumentar nuestra confianza en los dacos obtenidos con humanos mediante mtodos de in-
vcsEigacin menos rigutosos. Esta incernccin entre la investigacin animal y humana contina rea-
lil<tndo importa mes comribuciones a nuesu a comprensin de la conducta humana (por ejemplo.
Brnnch y Hackenbcrg. 1998; Gosling, 200 1) y tambin ha mejorado nuesrro conocimiento de la
conduct:l de otros animales (por ejemplo, Escobar, Matute y Miller, 2001; Miller y Matute, 1996).
Las :tpliC3ciones de los principios de aprendizaje comaron un impulso especial du ..
rame la dcada de los sesenta, coincidiendo con el rpido desarrollo de la terapia de conducta
de aquel momento. TaJ y como comenr O'Donohue, "el paso del laborntorio a la clnica re
sulc ser un paradigm:1 exrraordinariamcncc rico. Durante los aos sescma, s.c mostr que nu ..
merosos pl."incipios de aprendiz.aje eran relevantes para la prct ica cHnica. la investigacin en
aprcnditoje se revel rpidamente como u M productiva fuente de ideas en el desarrollo de tra-
mmiemos o e11 la explicacin eriolgica de muchos problemas (1998, p. 4). Este fervor se apa-
cigu con los desarC"ollos posteriores de la cerapia cognirjvocond uccual. Si1l embargo. avances
recicnces en la ceora del aprendizaje han motivado una vuelta a las explicaciones basadas en el
!ntrfXcciJn 13
ITES-Parannfo
14 lntrodiiCcin
@ !TES-Paraninfo
aprendizaje para dar cuenta de importantes problemas humanos los trastornos de ansie-
dad {Boucon, Mineka y Barlow, 2001).
Erl los captulos siguientes se describen modelos arlimales del amor y el apego, de la cole.
rancia y adjccin a las drogas. dd apreodiz.1.je de aVersin al sabor. del aprendi?,.aje de niedos y
fobias, as como del esns y del afromamicmo, crurc orros. Los nloddos animales han llevado al
desarrollo de numerosos procedil'niencos acrualmence emple:tdos con personas, cales como el bio
feedback. la ensean1.a probrrnmada, la desensibitizacin sistemcica, la economa de fichas y otras
ccrlic:ts de modificacin de conducta. En los llloaarcs pcninemcs se proporcionan ejemplos de
ralcs apliatciones: {Para ms ejemplos, vanse Carroll y Overmier, 200 1; Haug y Whalen, 1999.)
Modelos animales y robtica
Los modelos animales de aprendizaje y conducta r:tmbin tevisren cierr.a imporcancia en telacin
a la rob6cica y a los sisee mas de iu teligeucia rti6dal. Los robots son cnp;\Ces de reali-
za futlciot)es o rareas especficas. La mera de la robtica es hadr mquinas can "inteligentes ..
como sea posjbk. Al igual que Romanes defini el ttmino "imeligencia" a parcir de la capaci-
dad de aprender, los ingenieros acruales contemplan la capacidad de recordac y aprender a pac-
rir de la experiencia como un rasgo impormmc de los sistemas anificialcs "inccligemes". La in-
formacin sol>n;: las caraccerscicas y mecanismos de u l apl'endlzaje puede ob[enerse a partir de
esrudios de aprendizaje oon animales no humanos (por ejemplo, McFarland y Bosscr,
!993; lvleyer, Benhoz, Floccano, Roicblat y Wilson, 2000; Roicblar y Meyer, 1995; Wilson,
.199 1). Por ejemplo, en inteligencia anificial se utilizan frecuentemente mecanismos asoci:aivos
para permitir qut las respuescas de estos sistemas se-.an modificables por b experiencia.
El a.ptendiza.je es una humaru tan comn que las personas rara vet so-
bre lo que realmente signifim decir que se ha aprendido algo. No existe una definicin de apren
dizaje universalmente aceptada. Sin embargo, muchos de los aspectos clave del aprendizaje que-
dan recogidos en la siguiente afirmacin (vase tambin Oomjan, 2000):
El aprendizaje es un cambio duradero en los mecanismos de conslucta que implica estmulos
y/o respue.nas espedficas y que es rcsulrado de la previa con esos estmulos y res-
puestas o c<>n otros similares.
Esca definicin tiene imporcanres ilnplkaciones para el estudio del aprendizaJe, cal y como se
muescra en las secciones- siguientes.
La distincin entre aprendizaje y ejecucin
Siempre que contemplamos evidencia de aprendiz.aje, observamos la aparicin de un c:unbio
en el comportamiemo - la ejecucin de una nueva respuesta o la supresin de una rcspuesra
que previamente tena lugar-. Un nio adquiere la habilidad de at:arse las zapatillas o se acos-
tumbra a esperar padcmemcnce a que roda el mundo se siente a la mesa antes de empezar a ce-
nar. Estos cambios conduccuaJes son l:t nica forma de saber si el aprendizaje ha tenido lugar.
Sin emb:trgo, ntese que la defir1icin amerior atribuye el aprendizaje a un cambio en los mt ..
Cdnitmvs de la conducta, no a un cambio directo en la conducra.
Cul es la raz.n para ddi nlr e1 aprendizaje pa.rtic:ndo de un cambio en los mecanismos de
la conducu ? La principal r.;zn es que d comporcamiemo est determinado por muchos otros
factores distintos del aprendizaje. Consideremos, por ejemplo, la accin de comer. Que coma-
mos o no algo depende del hambte que tengamos, del esfueno requerido para obtener la co-
.,
. .
mida, de lo apericosa que nos resulte Y de que sepamos_dnde t:nconrrada. De codos 'esroS.fac-
cores, can slo el ltimo requiere ncccsariamcme la intervencin del aprcndiz.ajc.
La ejecucin se refiere a las de un organismo en un mQ.menco concreto. QUe ha-
gamos o no algo (nuescra ejecucin) depende de muchos cosas. Incluso h realizacin de una ,
respuesta simple como tirarse a una pis.c.ina est determinada por mltiples fitctorcs. nos .J
riremos depende de.! a disponibilidad, profundidad y remperarura del agua, de nuescrn habili-
dad frsica para alejamos. del borde de .la piscina, ere: La ejecucin esr determinada por la op01'-
la motivacin y las capacidades sensoriales y mO[oras, adems del aprendizaje-. Por lo
canco, un cambio en la acruac.in no puede se..- aucomicicamenle considerado corno una rnaJli
fcsracin de aprendizaje.
El aprendizaje se defi ne en de u 1'1 cambio en los mecanismos df la conducta para
hacer hincapi en Ja distincin enue aprendizaje y ejecucin. L1. cond\aCta de un organismo (su
ejecucin) se uciliza como prueba de aprendizaje. Sin einbargo, dado que la ejecucin csc:i de-
terminada por muchos facrores adems dd aprendizaje, el observador debe tener cuidado al de ..
cidir Si un determinado aspectq de la ejecucin re8cja o no b .. presencia. de aprendizaje. A veces
no se puede obrcner evidencia de aprendizaje a menos que se utilicen procedimientos especiales.
Por ejemplo, los nios aprenden muchas cosas sobre la conduccin de un coche mirando cmo
conducen Ot.c:l.S personas, perO es[e aprendizaje no se manifi esta hasta que no se les permite po-
nerse u as el volante. En otros C.ISOS (que se comentan a cOntinuacin), pueden observarse di-
rectamente cambios en la conducca que no ptaeden ser al aprendizaje. y:t que no du.:
rnn lo sufi ciente o no son el resuhado de la experiencia con eventos especficos del entorno.
El aprendiZaje y otras fuente.s de cambio conducrual
Existen mecanismos que lugar a cambios e.n la conducta que son exccsivameme bre-
ves para ser considerados como ejemplos de aprendizaje. Uno de esros procesos es la fatiga. 'El
esfuerro fsico puede provocar una disminucin gradual en la fuerza de una respuesta debido a
que d individuo se cansa o se fa.dga. Este t ipo de carnbio est producido por la experiencia. Sin
embargo. no se considera un ejemplo de aprendi-z..1.je debido a que l:t deOilirac.in de la respuesta
Oes:aparece si se perritite al individuo descansar un caco.
La conducta cambi o puede verse aherada cemporalmence por un cambio en las condicio-
1lf1 esti11mlare1. Si de repente se encienden las luces de la s-ala de un cine en med.io de la
la, probablemente el comporu mienro de los espectadores cambiad notablemente. Sin embar
go, este no es un ejemplo de ya que los espec.r:idores volvern a concentrarse
en la pelcula tan pronto como las luces se apaguen de nuevo.
Otros cambios.de conduCta u;:msirorios que no se consideran como aprendizaje son los que
implican alteraciones en el estado .foioMgicq o motiMcional del organismo. E1 ha.tnbre y la sed
vocan respuestas que no se observan en ocros Cambios en los niveles de las hormonas
sexuaJes dan lugar a COJ:mbios en la tendencia a responder a los escmuJos sexu:tles. La administta-
cin de drogas psicoaccivas tambin poede producir cambios conducrualcs transitorios.
En algunos casos, pueden aparecer cambios persiscenres en la conducta sin necesidad de la ex-
periencia con evenros del en corno que requiere la definicin de aprendizaje. El ejemplo ms des
tacable de este ci po es la n1aduracin. Un nio no puede alcanzar un objeto que esr en una es-
ramera alta hasta que crezca lo sufi.cicme. Sin embargo, este cambio conducrual no es un ejemplo
de aprendt'lje., y..t que ocurre por el mero paso dd cicmpo. El nio no tiene que ser entrenado para
alcanzar lugares altos a medida que crece. La maduracin tambin puede provocar Ja
de determinadas Por ejemplo, poco despus del nacimiento, aJ cocar los pies de un ni.o
aparecen cienos movimientos que se asemejan al y acariciar la planta del pie hace que los
dedos se desplieguen. Estas reaccio.oes reflejas desaparecen a medida que el nio se hace mayor.
En general, 13 disrincin encre aprendizaje y maduracin se basa en la importancia de
periencias espe<:ialcs a la h.o.ra de producir d cambio cond\lct\aal en cuestin. Sin embargo. la
Introduccin 15
<!l> !TES-Paraninfo
16 bJITrHiucrin
C ITESPerarinlo
..
disrincin se difumin;l e:n :1qudlos a.so.s en los que la maduracin requicn: ciert2 esrimulacin
Experimentos con garos, por ejemplo, han mostrado que d sincma vlsu.a.l no se desa-
t'rolla lo suficiente p3rJ permicir la percepcin <.1 (,! lfneas hori-zonr:1lcs a menos que los sujcros ha-
y:tn sido expuestos a rnll.!S escmu1os en cd.ld temprana (por ejen)plo, Blokenlote y Coopcr,
1970). J.a ap"ricin del componamicnco sexual <n la pubcrcad depende de 11 expc-
l'iencia. l!n concrcro, par:1 que el comporc;.uniemo sexual de los primates iC:J eficaz se rc<1uiere
la inter,1ccin con compaeros antes de la pubemd (por ejemplo, H.lflow, 1969).
Diferentes tipos de mecanismos causales
H2$t;l ti momento. hemos hecho n:fen:nci:a a mecanismos causales pero no los hemos definido
-y pOr una buen3. r'3Zn-. Lu pueden ser concepn,1lli1.2tb.s de divcrs.a.s form3S o a di
fe rentes ni\'dcs de explicacin. Al discutir lo.-. mecanismos cau.salt:f, es imponanlc ccncr en men-
ee cipo de causa nos couciorne. Kili con (200 la) ha alenrado a los p<iclogos del aprendiza
je :l J)CI'ISar e11 fi.1nci1t de los cu;ttr<> 1 ipos de C'.t.usas descricos por Al'iscccles. EJ primero de escos,
la rnm'fl es el cercano a In definicin com(tn de causa y hace referencia a las COI1-
dicionc:) ncccsaras y suficiemes par:t producir un resultado en la conducr-1. E.n el caso del aprcn
diujc, la causa elide me es 13 expe.riencia amcrlor con estmulos y/o rcspuc:sw espedficos que
producx d cambio en la condu= que seala la presencia dd apcendiuje. Como se mostrar en
los ap!tulos sigienres, hay muchru tipos diferentes de procedimientos de; aprenditaje.
Las cwas cficicnces de la conducta aprendida cscln mediad:u por cambios en el sitte.ma
ncrvio'\0. E.sms cambios neurales COI\Stituyen la causa IIUltrrial dcJ Las causas ma-
cerialcs hJ<Xn a los ambios fl.s icos en d siscema nervioso que median en el -aprendi
1.aje. F. ucre ellos. se: induyen cambio.<ii en los mecanismos sinpcicos. Los cientficos que esru-
dian los mecanismos neurales del awcndiwje escudian aquello que Al'istcelcs denomin cau.sa.s
nmc,bles (por ejemplo, Grocnough y Bl.1ck, 2000).
Con la exr.cpcln de los recuadros dedicados a los mecanismos llt UI'ales, preparados por el
l'rofesor James Grau, esre libro no tr>.t> de causas maceriales. S rr:na de codo aquello a lo que
nos referirnos como mecanismos conducru:ales. explicaciones del a.prendiujc a nive:l del com#
port.> miento. los mecanismos conducrualcs ooruciruycn lo que Asttdcs denomin causaS for-
maln. l..:u CIW:U fOnnales son bs teodos O moddos de apn:ndiuje. Esw teorfas O moddos pue-
den cxpre..urse en crminos o compucacionalcs. o pueden plamearse 2 partir de
conmuctos tericos. los osociotivos de aprenditaje son ejemplos de cau.sos formales.
Esce libro se ccnua en tales Clus>S formales del aprendizaje.
Cmno se deS[ac al principio de eSLc captulo, el aprendizaje es una. caras:tcrstica general
de In conducta a to l:lrgo y ancho del reino animal debido a que es (uil. pcn:nite a los ani-
males aclnpta.rsc a en d :lmbicnte. Las explicaciones del aprendi1 .. 1je que ponen nfusls
en su fimci6n o utilidad h-cen referencio al cuarro tipo de causa descrito por Ariscceles, esto
es, la rmun fimzl. En la biologa moderna. lo causa final de un comport:uniento o de cualquier
proceso biolgico es cmo ese proceso conrribuye al xitO del organismo. la fun-
cin biol6gic:a o cawa final se mide a partir dd nmero de dcscmdicmes de un individo. la
myor parte de; os dtnlicos cstaria de acuerdo en que los mecanismos de proba-
blemente evolucionaron porque proporcionan una vencaja reproductiva. En muchos casos
no J< ha identificado el mecanismo por ti cual se logra dicha ventaja reproductiva, pero dispo-
nemos de :l(gunos ejemplos que cmo d aprendl-zaje concribuyc aJ xito reproduCtivo
(Domjan, Blosbois y \''illi:uns, 1998; Hollis. Pharr, Dumas, Brirron y Field, 1997; vase cam
bin Domjan y Hollis, 1988).
Los cie1d6cos de orientncin biolgica a menudo escablccen una distincin entre las cau ..
sas p1'ximas o inmediatas dd componamien(O y sus C3uS:U lrim:u. Las causas prximas seco-
rrt'sponden con las au.s.as eficientes y materiales de Aristteles. Us c:aus:u ltimas se corrcs-
pond<n con las causas nn1es.
..
ASPHTOS NHODOL61COS
DH BTUDIO DH APUHDUAH
Ln investigacin sobre los procesos de aprendizaje se carncreriz.1 por dos rasgos mecodolgicos
pdncipales. Uno de escoses una consecuenda direcra de la definicin de aprendiz:.1jey J'equie-
rc el uso de mcodos de investigacin cxpccimcntales, en lugor de mtodos obserncionales. Los
ftnmenos del aprendizaje no pueden investigarse sin una mclodolog.fa experimemal. El se ..
gundo rasgo metodolgico -la con6anu en una perspectiva de proceso general- es mi$ una
cuestin de preferencia que de nc:ccsidad.
El como ciencia experimental
/...Como ya hemos dicho, los estudios sobre el aprendizaje hacen hincapi en idencificar los fue
tOJ'CS causales responsables de los cambios persiscences en 1a conducta q1.1c resultan de la expe-
riencia previa) De los cuatro tipos de c:,usas, los investigadores del :1prendiz.ajc han su
:uer'lcin en las causas eficiemc:s. m:ueriales y formales.. Indcpendicnremence deJ ripo de causa,
este nfasis prescribe que las invenigaciones de aprendizaje urilice,n una metodologa experi-
mental. no pueden ohyrv.use directamente. pueden se:r inferidas a partir
de los mult>dos de las manipulaciones
Con$idere.-nos el $iguiente <jemplo. Mara abre la puert> de un cuarto oscuro. Jnmediaco
mente pul.. un :nccrruptor cercano a la pucrra y se enciende la Ion de la hbiracin. Podemos
concluir que accionar el interruptor fue la cawa de que se encendiera la luz.? En realidad, no
podemos concluirlo con esco informacin. Es posible que las in.corporen un rdoj,auro
y que se hayan encendido sin la inrervencin de Mara. puede ser que la puer
ta disponga de un mecanismo que se encarga de encender las luces rms una breve demora. O
ral vez. haya un detector de-movimiento en la habkacin que encienda las luces.
Qu deberi;unos hacer pora determinar si fue la manipulacin del imercupcor la que pro
voc6 que las luces se Necesitariamos ver qu sucede: Olras circunstancias. Es ..
pecl6camenre, cendsarnos que pedir a Maria que emrase en la habiraciu de nue.o, pero sin
pulsar el imerrup1or. Si las luces no se encienden en esw circurucLncias, eicrw hiptesis c:au-
salcs quedan dcsarotdas. Podromos concluir que la hn no fu< o_ocionado por un decee<or de
movimiemo o por un manilmo incorporado en -ta puerr.a.(i)an identificar una cawa, st re-
quiere la TQ]_j:zacin de una prueba en ausencia de dich-a ausa)Enc.onces podemos comparar
lo.'l rnulmdos oblenidos en prcscnci;l y c:n ausencia de la presuma c:msa. Concluir que: un c::ven-
tO causa orro l"equiere l'31es comparaciones.
En el estudio del -aprendiuje, lo que nos lntc-('tsa es la conducta de organismos vivos, no
el funcionamiento de las Juces. Pero los o bservadores deben proceder de manera simibr para
identificar las causas. Tienen que realiur e.xperimemos e,n los que se observe la conducta en pre-
sencia y c:n ausencia de la presuna causa. La pregunta..-pica es si un procedimiento produu
un efecto de aprendizaje en panicular. Para responder a esra pregunta, hay que comparar las ac
ciont:S de los individuos que prtViamcntc: han sido expuestO$ :ti procedimie:mo en cuestin con
las acciona de los individuos que no han sido expuestos a dicho proccdimicm<i_U nica for-
ma de demostrar que la exposicin a ese enrrenamienro es la c:1us::a del ambio conducrual es-
lUdiado manipular experime!nralmcntc ht pre$encia y la ausencia de dicha e.xposici;y Por es ca
raZ11, !f.!!praulz'zaje slo puede tlcn(4S exptrimtntalttt. Thmbin por es ca ra-
>n. d estudio del aprendizaje tiene lugar en el laboracorio.
Algunos cientficos de reas 10 entienden que se necesiten rcnicas expemenralcs para
investigar el aprendizaje. Muchos aspecto de la conducra pueden esrudirsc mcdiancc proced
miemos observacionales que no requieren mornipulaciones de )as presuntas cau-
.,
i
1
- O ITES.Paraflinfo
18 lntrodU(;ti6n
.-
C ITES-Paroninfo
.;. de_b conducu. ror los estudios obseMcionalc:s pueden proporcionu una gran=
tid.:ld de infomucin 3CCI'C'a de cmo los mimiiC$ c:onfigur.a'! renirorios, b fonn:a en la que efe ...
esos cerrirorius. l:u ac:uvid:Kks rdacionadas con d conejO y el )C'XU3.1 de
una csJX"Ciie. la form.t b que an.inuks atienden a sus crf:ls )' los ombios en l;u
de lz crcls a que: asp:tm del comporornieruo son :accesibles
a los anidios ha informacin fascinante mili'l.Jnc.lo ob-
servacionak-s que rcquJcrc:n un.:a e1l las aoividadcs que animales.
el :1prcnditajc no puede de hlmio;m:t m.mcra que :tcchida ..
des como d h' +l{;l'e)II ola conducca parenr:tl. Los pueden fo1
muk\r hipresis sobre In que los animnlcs t'.srJn aprendiendo observando su compOI't:lmiento
en condiciones Sin c:fnb.ugo, para estar seguros de que lo; c:unbio; en la conducta
no se deben a c..1mbios l'nOI al desMrollo sensoria t. a Aucruadonel hormonales o a
orcos mec.1u ismos difcremes dd :1pn:ndizajc. es necesario realiza!' t:xpcrimencos en los que las
supucsras de cntrcnanlierno se manipule-n sisccmrk:;Ulltl'lre.
La ptrspectiva de proceso gtoeral en el estudio del aprendizaje
1_ El segundo rasgo metodolgico dc:st:teable de los estudios de aprendiz.tjc es una pcnpcctiva ba-
. sada en procesos gcncralc')l!st3 e m una cuestin de qut de necesidad. Sin em-
bargo. al odopcar un pcnpccuv: de proceso general, los investigadores del opr.ndiLajc animal
siguen una antigua tradicin e:icntica.
EICJTtentos de la perspectiva de proceso generaJ. La caracterstic;l m:is obvi1 de la naturale-
za es su diversid:1d. Considrc:se, por ejemplo. la esplndida variedad de minerale.." que existen
c:n mundo. Algunos son bl:tndos. otros son duros. alguoos son de fl ;pccto bdllante, ottos son
marc, etc.l:.s y anin"l:lcssoR de diferentes formas)' tom:los. Ln.s propiedades
dinmicas de los objetos son igualmente diversas. Algtmas cosas Aoc:u-1, m.icntrns que otras se
hunden ripidamcnre; algunns pcrm:lnecen quietas y orras se mantienen en movimiento.
Al esrudiar la naturaleza. uno puede centrarse en las diferencias o munr de soslayarlas y
buscar los aspectos comunes. Todos los cicntf6cos,> sean flsicos, qufmic:os, bilogos o psic
logos, ban ekgido fijarse en los >Sptos comuno:s\to lugar de obrumarse por la m: menda di-
,-..sjdad de b naturaleza, los ciemfcos han op12do por buscar bs uniformidades. Han m12do
de fonnubr leyes generales con I>S que org;mizar y c:xplic:u la diV<!tsidad de los eventos del uni
veno. Los investigadora del animal han seguido esto largo tradicin. )
Que bs leyes gentralc:s se descubran o no dtpcnde a menudo dd nivel de anlisis que se pcr
siga. la diversidad de fenmenos que los cientficos tratan de comprender y orgonizar di6cula
la formulacin de lc:yes g.:neralc:s al nivel de los fenmenos Por ejemplo, es dificil
descubr las leyes gcnc:r.1lcs que gobiern:ln las retcciones qumicas limit:S.ndose a documentar l:t
narur;llw de los produccos qumicos que intervienen en v:'l rias reacciones. De la mism:. form3 ..
es dificil explicar la divenidnd de ls especies que existen en d mundo carnlogando los atributos
de varios animalts. Los principales avances cientficos provienen del anlisis de los fenmenos a
un nhd mis elemenrnl o molecular. Por ejemplo. en d siglo XIX los qumicos conodan muchos
hechos especficos sobre lo que oetur(:a al combhur varios producros qu(micos. Sin embargo, la
explicocin general de I>S reacciones qufmicas tuvo que esperar al desarrollo de la pcridi-
de !os demencos, que organiu los e-le memos qumicos segn sus componentes :nmicos.
{ Un presupuesto fundamental de b perspecva de proceso general c:s que los fenmenos es
rudtados son d rc:sulado de procesos m:is demenralc:s. Adems. se asume que esos procesos eJe.
memalcs operan de forma similar indc:pcndic:mc:me:nre de encucnrrcn. Por tanto, se
asume que b generalidad emerge a nivel de los procesos bsicos o elemenales. )
Los in,cstig;tdores del condiciorumitnto y d aprendizaje se han adherido lo pcnpectiva
de proceso g.:ncral desde los comicn:ros de ara rea de estUdio en psicologa. Se han ccmndo
en los aspectos comunes de los diversos tipos el e aprendizae han :tSumido ue los
de aprendizaje son ?e procesos de..msn operan e orma similaLe.tt diversas
situactones de aprenaiia1e.
La adhesin a em. ap.-oximacin de tipo general <1m bajo de l'avlov sobre la "<u
rologfa funcional y d eondicionamien<O. La misma adhesin a una perspectiva de proceso ge
nenl rambin es evident< en los escritos de los primeros estudiosos dt b psicologa comparo-
da. Por<jemplo, Darwin (1897) resalt las similitudes dt las funciones cognitivas de las diversas
especies: "Mi propsito ... es mostrar que no hay diferencias esenciales el hombr< y los ma
mlfcros superiores en lo que se refiere a sus fuculrades mentales" (p. 66). Jacques Loeb ( 1900)
seal que las coincidencias se dan a nivel de los procesos demcnrniC$: "Los fenmenos psf
quic:os ... aparecen inval'inblemenrc como funcin de procesos elemenr.ale.s o, en otras palabras,
de la actividad de la memorlt asociativa" {p. 213). Otro de=cado experto en psicologa com
parada, C. Uoyd afirm eo 1903 que las leyes dementales de la asociacin "son, st
gn creemos. leyes uni..,rsales" (p. 219).
El presupuesto segn el cual las leyes universales de la asociacin son las responsables de
los fenmenos de aprendizaje no excluye que los ni males puedan aprender sobre multitud de
<stmulos, respuestas o qu< cada especie renga un ritmo de aprendiuje dife.-.nte. Se asume que
la generalidad se sira en los principios o procesos de aprendizaje -rio en el conrenido o en la
vtloeidad del mismo-. Esra idea fue expresada h2ce ya casi un siglo por Edward Thorndike,
uno de los primeros psiclogos norteamericanos que estudiaron el aprendit.aje.:
Desde un punro de visa formal, d cangr<jo. el pea.. la corruga, el ptrro, d pro, d mono y un
beb son s:!mibra en cuanro 2 intelecto. Todos ellos 500 sls::cmas de conexiones SU$Ctp<ibles dt
cambio por las leyes del ejercicio y. del efecto. Las diferencias se cncucncra.n: primero, en las CQoo
ne:tiones concretas, en lo que estimula ;al :mi mal a en la respuesta que realiza. en
csdmu1o se conecra con qu re.spuesca, y segundo. en el grado de capacidad para aprender
(Thorndike, 1911, p. 280).
Aquello S<>bre lo qu< un animal puede aprender (los estmulos, los respuesras y las cone-
xiones estimulo-respuesta sobr< las que aprtnde) vara de un animal a OU'O. Los animales ram
difieren en la velocidad ala que pueden aprender ren d grado de capacidad para
der"). Thorndike asumi que las leyes del aprendizoje eran univ<rsales. En la actualidad no
eompanimos la idea de que es ras leyes universales sean las "del ejercicio y del efecto". Sin cm
bargo, los cientfficos eontemporneos sf que continan fieles a la idea de que existen principios
universales de aprendizaje. El trabajo del psiclogo del aprendizaje es descubrir esas leyes uni
versales. (En el Captulo 5 se ofrece ms informacin sobre d trabajo de Thorndike.)
Implicaciones mc<odolgicas de la penpecriva de proceso gen<ral. Si asumimos que existen
principios universales de aprendizaje, entonces deberamos ser capaces de descubrir esos princi-
pios en cualquier simoacin en b que el aprendizaje tenga lugar. Por t.UltO, una imporwuc im
plicacin metodolgio de la ptrspectiva de proceso general es que se pueden d=ubrir prin-
cipios dd aprendizaje estudiando cualquier especie o sistema de respuena que muestre
aprendizaje. Esta implicacin ha animado a los citntifioos a estudiar el aprendizaje en un redu-
cido nmero de experimentales. Los investigadores han conAuido hacia unos para
digmas cxptrimentales estandarizados o conv.:ncionalcs. La mayor parte de los corudios de apren-
dizaje se realizan en estos paradigmas. La Figura 1.5. por ejemplo. muescn una paloma en una
caja de Skinner tfpio. A medida que se prestnrtn varios fenmenos de aprtndizaje en los cap-
tulos posceriore$, Je describirn otros ejemplos de experimenc:a.les escandari:zados.
Los paradigmas experimenmles convencionales se han ido perfeccionando a lo largo de los
::al\os para ajuscarse a las predisposiciones conductuales de los aJ'1imales de invc-.stigadn.
do .a estas mejoras, csm.s p1eparaciones expcrimenraJcs permiten realizar esrudios de laboratorio
con respucscas bmante naturales (Timberlake, 1990).
lntrotluai611 19
O
1.5 Una paloma en
una caja de Skinncr dpka. A
la alcura de los ojos hay eres
discos circulares que la ..
loma puede picocear. El co-
medero simado en la pane in-
ferior di.l :u:ceso a la cornida.
!TES-Paraninfo
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i
'1
1
Dem<>stracin de la generalidad de los fenmenos de aprendizaje. La perspeotiva de pro-
ceso general ha dominado los estudios del aprendizaje animo! dun\1\ce rodo el siglo XX.
se muesua en los captulos siguierues, esra perspecriva ha prop-orcionado un cucrP, de (:Onoci-
micnros extenso y complejo. Debido a1 xito de la perspectiva de proceso general, es rcnrador
concluir que Jos procews de :1prendizajc son de hocho universales. Sjn emb:ugo, es irnponan ..
ce rener en menee qe la adopcirl de esca perspectiva de proceso general no prueba genera-
lidad de los procesos de apnmdia je. Asumir que existerl procesos elementales de aprcndiz.ajc
comunes no es lo mismo que demos erar empricameme estas similicudes.
La verificacin empric:t de la exisrenct de cales mecanismos comunes en diverS."lS situa-
ciones sigue siendo necesaria para Construir una explicacin verdaderamenre general dd apren-
dizaje. Una teor(a general del aprendizaje no puede verifi carse empricamente utiliumdo slo
unos p<>eos paradigmas exx:ri mentales esto.odarititdos. La generalidad del aprendiz.aje debe pro-
barse realizando estudios en distima.s especies y simaciones.
Lt evidencia di.sponible sugiere que principios clenicncales de aprendi7.!tje corno los des ..
critos en esre libro tieler) una generalidad consider:1ble (Papini. 2002). La mayor parte de in-
vestigacin en apn::ndjz.aje ;lJlimal se ha re.diuu.lo con palornas, raras y (en menor medida) con
conejos. Se han cncomrado formas similares de aprendizaje en peces. ha.msters, gacos. perros.
seres humanos, delfines y leones de mar. Adem:\s, algunos de los principios de aprendizaje ob-
servados en estas cspcc.ic:s de vertebrados se han dcmoscf3do tambin en salAmandras (Ellins.
Cramer y Martn, 1982), mosms t In frura (Cadieu, Ghadraoui y Otdieu, 2000; Davis, 1996;
Holliday y Hirsch, 1986), ttb<jas (Bircern,.n, 1988. 1 996), moluscos urmtm (Sahley, Rudy y
Gclx:rin, 1981; Ungless, 1998), dvispas (Kaiser y De Joog, 1995) y varios ripos de moluscos ma-
rinos (Carew, Howkins y Kandcl, 1983; Colwill, Goodrum y Marcin, 1997; Farley y Alkon,
1980; Rogers. S chiller y Marzel, 1996; Susswein y Sd m':lrz, 1983).
Escos ejemplos de aprendizaje en diversas cspocics proporcionan apoyo a la perspe<civa de
pwceso gencrat. Sin embargo, esrn evidencia debera inrerpremrse con caucda. Con la excepcin
del progc:lm:l de con :1bej;tS realizado por Binennan y sus colegas, los rc:sca.nres es-
l
-
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rudios con invcr!d>radas aqu cicados han tomemplodo un conjunto ile fen-
menos de opn:ndiz:aje. En roruc:cuencio, no sabemos si su aprcndiz:a1e C$t mediado por d mismo
meeanismo que C$ r<>ponsahle.de ejemplos similares de aprendiz:aje en las especies de vcrtd>ndos.
1
USO D( AHIMALH HO HUMAHOS !U
LA 1 HVISll<iACIH SOBR( APRUDIZAH
Grnn p:trce de los experimentos comencados en esce libro se han realizado con sujetos anima ..
Jes. Se h:u'l urilizndo muchos tipos de aiDmales, incluyendo meas., ratones, conejos, peces, palo-
m=-s y monos. En la in.vcstigaci6n se utilizan animales n.o humanos por ratones camo tericas
como n'lctodolS:icas.
Razones del uso de animales no humanos en la investigacin
sobre aprendizaje
Como se ha dieho anteriormente, para investigar los fenmenos aprendiz:aje se requiere d
uso de mtodos experimentales. Los mtodos experimenca)C$ permiten atribuir la idquisicin
dt una nueva conduct:;a a un; experiencia previa en p:a.rticular. Este control expc:rimc:ntal de la
e:<pcricnci:a no puede alanur.se con el mlsmo grado de precisin cuando se utilizan su
jetos humanos que cuando se udlizan animales de labor:uorio. Con los animales de laborato-
rio. los cientficos putdcn eswdiar cmo se aprt:nden las reacciones emocionales incensas y cmo
el aprendiuje interviene a la horn de buscar comida, evit2rel dolor o el escrs. o encomrar una
po.<i blc pareja sexual. Con las p<:rson:u, los investigadores se ven limitados a tratar de modifi-
car lns respuestas emocional<$ inadapmdas una vez q"ue stas ya han sido aprendidas .. Sin em-
bargo, incluso el desarroHo de proced.im.iencos rernpucicos c:ficuces tn d de la con
dLLCta inadapmda req\1iere conocer primero los mec.\nismos pOI' los cuaJes se aprenden dichas
respuesw emocionales ---<:onoclmiemo que requiere esmdios oon animales de laboracorio.
No se puede obtener infi>rmacin sobre las bases evolutivas y biolgicas del aprendizaje sin
recurrir a la uciliz.acin de animales en la inve$rigacin. Una de las fundamentales
acerca de la narurala.a humana es cmo evolucionaron la cognicin y la inteligencia. U res-
pucsra a C:St3 pregunt2 dar fi>rm a nut$rra concepcin de la narurali:z:a humana, dd mismo
modo que el conocintienro dd sistema solar ha dado forma a nuestra visin dd papel de lale-
rra el universo. Como ya hemos visto, la investigacin sobre la evolucin de la cognicin y
la inteligencia se apoya fuertemente en estudios de aprendiz:aje realiz:ados con animal<$.
Puede que el conocimiento de las bases biolgicas del aprendiuje no altere nuestra visin
de la narurolC"Z.a hum;ma, pero puede arrojar valiosos dividendO.! al traramiento de los proble-
mas oprcndiujc y rncmorja. Tal conocimiento cambi6n se apoya en esrudios con animales
de laboratorio. El tipo de investjgacin detallada que se neccsic:t para cmo apten
de y recuerda el sistema nervioso simplemente no puede re;;litase con personas. Tal y como se
seala en el Prefacio, la b(..,queda de las bases biolgicas del aptcndizaje requiere documentar
ances la n:u:uralez:t de los procesos de aprendizaje a 1\ivel conduccual. Por lo canto, los escudios
conducruales de al>rendizaje realjzados con animales soo un requisiro necesario para cualquier
intenro de investigar las bases biolgicas del aprendizaje con animales. La neurociencia ciene
que: fundamentarse en la ciencia del eomporcamiemo.
Los animala de laboratorio proporcion2n importantes ventajas conccprualcs con respec-
to a las personas ala hora de esrudiar los procesos de aprendizaje, 105 cuales pueden ser mucho
rn;is simples en animales criados en condiciones de control de labor:norio que: en lu personas.
cuyos ambientes son mucho m:is variados y diflciles de deseribir. EJ romporcamienro de Jos ani-
males no se ve complicado por los proa=s lingsriros que juegan un papd ran imporranrc en
lntrodurci6n 21
C> ITESParaninfo
..
-
..
comemos con su participacin en el experimenco. Los ;t,,i-,alcs debe1l estar sanos y acosn
10
)
4
brados que los garreo; los recintos experimentales ddx ser adecuados para cada especie; y
los animales deben csca.r a gusto en sus n:cimos. .,.
A veces los experimenros de aprendiz:aje COEllleva.n incomodidades. Sin embargo. se realizan
codos los esfuenos para minimizar el grado de incomodidad. Por ejemplo, en los tsiu-
dios que U[ilizan la comid:1 corno reforzador los animales debt>n c:scar privdos de: comida
de sesin experimcncal.nra que d invesrig.ldor pueda asegurarse de que estn imcres:.'ldos en
la comida. Sin embargo, el hambre impuesta no es ms scvcra que la que los animaJes hambrien-
tO$ suf...,n en la naturalez; y, con f...cuencia, es menos severa (Poling. Nickd y Alling. 1990).
La investigacin de cienas form;as de aprendizaje y conducra requiere la administr-Jcin de
csrmulos aversivos. Algunos remas imponanrcs. como el castigo o d condicionaffiienw delmie
do y la ansiedad. no pueden csrudi:arse sin -algunl incomodidad por paree de lossujeros. Sin cm.
bargo, incluso en estos casos, se hact:n los esfuerws necesarios para manuner la incornodid:aJ
en el mnimo posible. .
Los de ap...,ndr<aje <Id miedo y evitacin emplean a !"<nudo descugas elctrica<. El
trmino "descarga"' nos crae a la cabeza imgenes como sillas dcrricas o como ti dolor que un
nio sienre cuando mete un dedo en un enchufe. Sin uri.
li.z.adas en los experimentos de ::tpre:ndi7.aje son mucho mis A diferencia de otras fuentes
de: en:imulacin avcrsiva, las descargas clcuicas pueden rcgularsc de forma precisa, lo que permi
te al expcrimemador admini.'ltrar descargas controlando su intensidad. La intensidad de
utilizada er1 los estudios de aprendizaje es !'nuy inferior a la que se uriliz.a en un enchufe.
Adem:b, en muchos de los procedimientos los propios animales tjcnen la posibilid:.d de contro
lar su exposicin a la enimulacin avc.rsiva, ya csctpando o median re respuesw de cvirnci6n.
(Qu constituye un trato " humano" a los Aunque asegurarse del bicnest'lr de los
::mimales va en inters [amo de tos propios animales corno de los investigadores, es diflcil for.
mulat principios ticos genera Los "derechos" de los a ni m:Ues no pueden establecerse Je b
misma forma que establecemos los derechos humanos (Lansdcll, 1988), y los animales p:1rcctn
tener "derechos .. seg1n la circunstancia.
Accualmente, se escln rt:Lii-z3.ndo considerables esfuertQs par:1 alojar a los animaJcs en
diciones que fomemcn su salud y comodidad. Sin embargo. un ratn o una r:na de labora coo
pierden la proteccin que les proporciona la normativa tan pronro como escapan
rio y se cobijan er1 las p31edes de.l edificio (Herz.og, 1988). L1 Cl'l.'t y cxrerminacin de roedo-
res en las viviendas es una pr:cricot comn no sujeta :.1 debate pblico o normativa alguna. Los
caros, las pulgas y los piojos tambin son anima.lc:s> pero no los toleramos en nuestro pdo o en
nuestras m3Scor:u. Qu6 especies tiener'l derecho :a la vida y en qu c:ircunsr.anci:lS? No h:ly res-
puestas S<:ncillas para Csras pregunras.
Asumiendo que una espec,ie merece d tra[O que escablezC'ln las o6cialcs. tn:iles
deberan ser normas? A n1enudo se describe como .. trato humano" al cracamic:mo que se
considera apropiado par.t los anirnales de laborarorio. Si11 embargo, debemos rencr cuidado de
no tomar esta expresin en sentido literaL El .. trn[o humano .. es aquel que darilmos a un ser
humano. Es importa me cener en mente que: las cacas (y otros animales de laboratOrio) no son
seres humanos. Las rams prcfien::n vivir en madrigueras oscuras hechas con restos que nunca
limpian. Las personas, por el contrario. preferinlos vivir en habitaciones Uien iluminadas y lim ..
pia.s. Los buenos laboratorios generalmente tienen a las tacas en habhacione$ bien iluminadas
y limpias. Cabe pregunrarse $ las normas de alojamiento fueron dictadas por la comodidad de
las ratas o, ms bien. por consideraciones humanas.
Deben lo.s sere,s humanos beneficiarse del wo de otros Pan e dd debacc plbli
co en tomo a los derechos de: los anim:tles ha sido alin1enrado con d argumento de que 1:15 per
4
SOn3S no cicncn derecho a beneficiarse a de los animales, a .. explotar"' :t los anin1ales.
Ena argumen1o va m6s :all:i de lo concerniemc al uso de animales en la invesrigaci6rl. Por
lnrrodur<i61J 23
1!:> ITESParaninfo
..
24 flltTtNiucti6n
to, no discur deullc ene ugumcnto, excepto p<tr.t \ealar qur los dom4",ti-
cados wnbin se bendici:an )UStanci.dmcntc de relacin con In penonas. Oc: hecho, mu
chos anima!es no CXIrbn SI no lucra por su relacin con las penon.u. A\1 pue1, la rd 1c1n o
simbitica ms <(<1< unil.t<cnl y dC".:xplotJcin (Hefner, 1999). Adems, d "'"<le oniml<> de
laboratorio en la n\'estigJ.<.:In rtprescnt.t tm slo una pequea dtl uso que 01ros
nos hace:t d::: los anim:aleJ incluyendo su uso cont.o fuer.tc de": ... Jn.
EI .Ministcri Agricultur1 de los btados Unidos) C"SDA. cs e!'lcMg:tdo dJ:,numencr un
rcgislro del nmero de animales (sin incluir m ras y meones) que se usan en todos lo.s tipos de in-
vestigacin en E.uados Dc:;dc 1973, ano en que comeM.aroll a rccogcr\t enos dalOS, el
n(nncro de: pc:rre, h..mslel) y conejos utilitMios en invcscig:u i6n ha deCI'teido susmncial
mente (USDA> 2001). H rlmcJ'O de lJt'irlHlh:s uriliz.ados en invescigacin st hn <;OilS
t;\nte, peto los prirn:ucs conMituycn una pequcfia pane de todos de:
La T:.1bla J. J proporcion:1 C'"' imaciones del nmcro de animales empleados en y
en <odos los ripos do investtg>cin en 1997. ltimo ano del que se dispon< de <!.nos completos
dd Servicio Nacional de AgropccuMia. En 1997 se lnilit.J.ron tn alimC"ntJcin ms
de 8,5 miles de miUones de en los Unidos. Muchos men<)i Jnimald (rncnQS de
8,5 millones) se u<ilizaron en imoug:ac;in. De hecho, :odos los tipo> de iwcstic>cin ju}<OS no
llegab>n a darwenra dd 0,1% (en concreto. un 0,099%) dd nmero tcx.tl de ani
males empleados emn: 1> gon><kr(a y 1.. invc.rigacin. Si se aode d nm<ro de Jnim>ies a.u
dos o confin;a.dos tn el porcentaje: de anim:..les utilizados en iuvenir,x1n C:'5 an menor.
Es dificil es:imar el nmero de usados en estudios de ptru es Clcrt:ameme
una dimjnuca porci11 del nmci'O de: :lnimales empleados en la investigacin c11 gencml
Adems del uso explcito tue k humanos h:tcen tie los animales corno fuente de :.li111entacin,
vescime:ma y cau. un recuenco complelO de b .. cxplotaci,)" humana de :ut imales debe induir
la altcrac!1 de los hbic:1rs que tiene lug.tr c:ul:l vez que construimos t"nsns y fb,ricas.
T.1.mhin dcberfamos aadir lO$ millones de animales muertos por y OI I'OS pc:.tidd:u uti
li1..ados en agriculcur:t y cu 0 1 ros mbitos. esce comcxto. la contribucin ele la investig.:tcin con
.tnim:tlcs a la de la \lid animal coma diul.ensioncs an m:: ii''ISignific:anccs.
En una encuesta a los de los clcrcc;ltos de los anlmales, el 90% indic que prc
fcrira eliminar coda la investip.C"in con wimales. y d 38% dijo que na debe ra <cr la m:bi
ma prioricbd dd movimienro a rnor de los derechos de los onirn>lcs (Pious, 1998). Aunqu<
ot< porcenraje es menor dd ob<cnido ro rnCUt$<as :l1lteriorcs (Pious, 1991). el int<rb de un
poro:nt.lje an signiliativo de defensores de los dcn:chos aninules por la limitxi6n de la in
\'t:Stigacin con animak:s resuha dc:sconccname, amt d iocompanblemcncc ml)'Of nmero de
.mim:ale:s empleadO$ con otrn, fines. E.ne mo':imknto es a.mbin descoucer ...
rantc: .sl tenemos en ctiCnf:l que es mis f.icil encontra.r alternativas alLuo de aninlJies c..Omo fuen-
te de alimenracin. ve.stimcutl, y depones y enmtenimieoro.
AJtemaciV:l.S invcscigacin con anirnales. La crec.ic::nce preocupacin por los :llipc:ctos
tOS de la investigacin COrl nnimales hn a la bsqueda de tcnica.'! altcrn.tivas. Russcll y
3urch (1959) formularon "'ere.' R" de la investigacin animales:
de :mimales porOir:lS tcnicn'l de rt:'ducdndel nmero de animales cmple-.u;los pol' me-
dio de tcnicas estadscicas y rtfinmnitntode los pmcedimiencos cxperimenrnles J>:tr:t causar me-
nos sufdmit i)CO. Las csrraceJ;i:as de rcemplazamlcnro han sido tiles en 1.1 iudusrria cosmrica y
en la fubricacin de ciorus v:u:unas y hormonas (Murkcrjee, 1997). Sin embrgo. tomo sea
l:m Gallup y Suarcz (1985), no puede reali>orse una investigo.cin seria sobre los pr'Ocesos de
;apren<.liuje sin la cxpcrimenucin con organismos vl\'os, ya sean :mimales o Algu-
nas de las ahemarivas propuau.s b..s siguic:nrcs:
1. Tknicas obw-varionnln. Tal y <X>n>O se h dicho, los procesos de aprendiu1c no pueden in
-.tstig;ne medil.ntc ccnia..' los C$Wdios de aprc:ndiu.jc rtquitun m:a.nipul.a-
cione.s cxpcrimcnr:tles de: la cxpcticncia las observaciones de: cunpo realiu.d.u sin in-
11
CANTIDAD DEANlMALES UTiliZADOS EN ACITVIDADES
AGROPECUARIAS E INVESTIGACIN EN WS EE.UU.
AVJCUlTURA Y GANADERA'
Pollos
Gallinas ponedoras
Pavos
Ganado vacuno
Cerdos
Ovejas y corderos
Total avicultura y ganadera
INVESTIGACIN
Perros
Garos
Primates
Caballos
Conejos
Animales de granja
Racas y nuones
Orros
Total investigacin
7.764.200.000
303.604.000
301.251.000
59.801.000
104.301.000
6691.000
8.539.848.000
75.429
26.091
56.381
217.079
309.322
159.742
7.452.186
150.987
8.452.186
Porcenrnje del rotal empleado en investigacin= 0,099%
Daros de 1997.
1
D2ros sobre poliO$ y pavo.s por d 8oledn NASS nmero 958 dd Miniser:to d<: dt lo.
EE.UU. Datos g:llin2S pooorns tn el Boledn nmero 944. Datos sobre c:l resto de los wim:de1: dl!diados a
la g:m3dea en d Boletn nmero 959a.
2
1nc:luye rodo cipo de: invcsrigacionC'S. no slo las psic:olg;icas. Los datos $Obre los ani.mali.'S, excepto t:Kti y ratones.
.s.: han obtmido dd lnf(mne sobre la 1:.-rorcin de los Anim:tlcs d:tborado por d Ministerio de Agric:ultuu de
EE.UU. en el ao 2000. APHIS 4l35-07t. La canlidad de: r.1c:u y r . .uones se- b01Si e-n l. dd lnstiruco de
Jnvestig.acin con Anim:lle.t llc L:lbot:ltorio del de 1nvestig:Ki6n de EE.UU . .seg1l b Clt.il d 85%
de los males verttbrados utilimdo$ tn $011 r.tCU y t:rOne$.
cervenir sobre los animales no pueden proporcionar informacin sobre los mecanismos: de
aprendizaje.
2. Uso, plantas. El aprendizaje no puede <studiarse en plantas. ya que las plantas carecen de
sistema nervioso, imprescindible para el
3. CuitiPO t ttjids. Aunque los cultivos de tejidos pueden revelar las operaciones de proce-
sos cdulare.s, el funcion:lmiemo de escos procesos celulares denrro del organismo inracco slo
puede estudiarse en el organismo imacto. Adems, como .. ya hemos seal:tdo, b bsqued:t de
los mecanismos celulares del aprendizaje requiere una caraccerizacin previa del aprendizaje a
.nivel conductual.
Intrduin 25
. l
@ llESParaninfo
26 lnrrodu<ei6n
.
C ITESParaninlo
4. SimulaO,Ilt'S infonmltit'ttl. la preparacin de un programa infonmi.uco que simule un fe;-.
nmcoo namr.al un conocimienro profundo del fenmeno c:n cuo1in. Antes de que
los progr3..nu.dord puedan realiur unJ: simulacin inform;hjca dd aprendizaje, deberi.3n dis-
poner de informacin precisa sobre la naruralez.a de los ftnmcnos de y dr-los me-
canismos y far..'tore:s que dclcmlinan elaptendi7..3je. En ausencia de did1os conocimientos. se nc-
Ce$ita imrcs:dgacin C()l\ vivos. Por ramo. b. con V\'05 es
un rcquisico para la simulncin informrica efectiva. Por esa razn, las sin1ub.cioncs por orde-
nador no pueden susciruir a la invesri g:ci6n expcrimcmal.
Las simulaciones pOI' ordc: n.tdor pueden cumplir munei'OS:ls c.: n ln ciencia. La.s si
mulaciones efectiva:! al ll'IO$t ra rnos l;lS implicaciones de las obscrvncionc:s expcrjmen.
tales prcviamcmc obtenidas. A mCI'I lH.Io los estudios ULi liz.. 1n simulaciones infor
rncicas pata mostrar las ifnplicacionc:s de diversos presupuestos tericos. Pueden usarse paa
lagunas en nucscro5 conocimientos y para sugerir futuras lfneas de invcscigacin. Sin
embargo. no pua len utili?.:trse p:ara generar hechos anteriormente desconocidos obre la con
ducta. Eso slo puede h.accrse cJrudiando :1 los org:usmos vivos.
Ms arriba,"' ulii el ejemplo de 1> simulacin informtica pon medir la resistencia al
aire de ''arios di>efi< de iPor qu es pooible coJUtruir un programa para esrudiar la
fesisrencia al aiR: pc:ro no c:s posible consrruir uno para csrudiu los. procesos de aprtndiuje? la
diferencia clica es que sabernos mucho ms sobre la rc:sislencia al aire de lo que sabemos sobre
d prendiuje: L> resistencia al aire :sci determinad> por las leyes de la mc:cinia - leyes que
han sido exploradas a fondo desde los dbs de lraac Newron-. L> oplic:acin de esas leyes a la
resistencia del aire ha recibido especial :uencin durame los lmos aos, ya que: la resistencia
al aire de los auro)lviles se ha convertido en un faccor importante para reducir su consumo.
El diseo de automviles con bljo resistencia al aire es una rarea de jngenic:: 1 ra. Requiere la apli-
cacin de un conocimienco que ya se posee, m:is que eJ descubdmienro de nuc::vos conocimiencos
yprincipios. La invcscigncin en aprendizaje requiere el dcscubrimicnro de nuevos hechos
y de nuevos principiO<. Se rr:om de ciencia, no de ingeniera. Tal y como han sealado Cono y Par-
ker ( 1998), "los cientfficos dependen de los ordenadores pam procesar los dotos que yo poseen. pero
no pueden w;rlos p= lo desconocido en busca de nueva informacin (p. 1417).
PRUUMTAS U PRUUA
l. Describa romo el d=rrollo hiStrico dd estudio de la mente conrribuy al esrudio con-
remporneo del aprendizaje.
2. Describa la concepcin artesiana del rdlejo y cmo el concepto de rdlejo h cambiado
desde en ronces.
3. Describa la definicin de aprendizaje y las implicaciones metodolgicas de esta de6nicin.
4. Describa los cuatro tipos de causas segn Aristreles y cmo se relacionan con eloprendiz..1je.
S. Describ:t v:trias al uso de animales en la investigacin y sus venrajas e inconve ..
nlcnccs.
TRNIMOS UAVl
aprendit.ajc .mbio dur.adc:ro c:n &os mecanlimos de conducta que implica. esdmulos y/o rupucstas es.
pedficos y que a raultado de b cxptriC"nci2 prn con esos estimulos y rcspuaw: o con ouos simi
lares.
.J
''
asociacin Conexin cnac lz repn:s.enan mental de dos C'\o't:ntos (dos estmulos o un C$mulo v una
de forma que b ocurrencia de. uno de los eventos acuva la rcpruern:actn del oao.
dr.aa.lismo Vasi6n de b conduca segn b. o.dl b.s xcioncs pueden dividtr$-t en dos: c:atctOrias: conducu
volunwia controbd.a por 12 mente 1 condu<u inYOiu.nwu connobc:b. por meani.smos rdlcjos.
ejecucin Aaivicb.dc:s de un organismo en un momuno parucular.
ctupirilmo Corriente filosfio segn ta cual todas lu lcku de la mcnrc ricncn su origen en la expe-
riencia.
Disminucin temporal en la conducta provocada por el uso excesivo o rtpetido de Jos mscu_(()S
involuc:n.dos c:n el! :a.
hcdoniJmo filosfica propuesta por Hobbes stgn la cual las acdonc:s de un organismo escln
cntc:ramc:ntc determinadas por la persecucin del placer y la evit:tcin dd dolor.
madur1.cin Cambio en la causado por el desarrollo flsico o fisiolgico del organismo :au-
sencia de con cvcmos particulares del ambience.
innatismo Postut'll Filos6fia segn la cual los stC($ humanos mcc:n con ideu inn:aus.
nervismo Postun fiio<66a adoptada por l':lvlov lo c.W todos los prccnos conducruak$ y 6.sio-
i6gKOS cstin nul.dos por d si.st<ma n<tViooo.
rcftc:jo Mccan.mo permite que un cspc6co dd amb.ctuc una respuesta cspcc6c:a.
W>a sin tcndo Combtn>cin de ucslcuu (dos coiUOtWites separadas po< una >OCa!) sin significado.
..
C ITESParaninlo
-
CAPiTULO
2
( O O D U ( T A f L J.( 1 T A D A ,
HABITUAC I n lJ
1
1
S(OS I"BILIZ AC I OO
La naturaleza de la conducta dkitada
El concepto de reflejo
Caractersticas de la habi tuacin y la sensibjJizacin
Cursu temporal
r;..m;u de modal
Esdmulos d idcantes d.e las de acci6n modal
La oga.oi? .. "lciJl secuencial de la conducta
Efectos de la estimulaciu repctid
Artncin visual en los bebs humanos
Salir.tcin y evaluacin dd sabor en hum:mos
Rc:spuesf:l de sobres:t.ho en mrns
los conceptos de habit uacin y sensibiH:tacin
Ad-aplabilidad y generalidad de: la habim:tcin y la
scnsibiliucin
J.?iferendas en m: 1\abiluacin. adapcaci6n sen.sorial y F.ttiga
Teorfa del proceso dual de la h;1bituac-in y la
Especificidad dd estmulo
E.fecio de un esrmulo externo intenso
Aplicacio a las emociones y la conducta motivada
Reacciones emocionales y sus efectos posteriores
La leorfa proceso oponente
Variaciones en la conducf:l dirigid:.. a mecas
o n el Caprulo 2 comienza d eswdio de los principios del aprendizaje y la conducra con
una descripcin de la investigacin moderna sobre la conducta dicicada. la conducta
que tiene lugar como reaccin a estmulos especficos del cncorno. Muchas de las cosas que
escln provocadas por estmulos con creeos y algtmos de los sistemas de respuesm ms
exrcnsamcme investigados conllevan conducrns diciradas. El capmlo comienza con una de.s.-
cripcin de la fonn:l ms simple de conducta diclroda, la conducta refleja, y termjna con una
discusin sobre respuestas emocionales complejas y sobre la conducta dirigida a meras. A lo
largo de esta exposicin, se describen dos de las formas ms bsicas y generales de cambio
conducrual - 13 habiruacin y la sensibilizacin- que c-iene1l lugar en una amplia variedad
de sisrernas de respuesr.a y que se hallan potencialmcmc involucradas en wdos los prcx:odi-
rnienco.s de aprendizaje.
O !TES-Paraninfo _
r
.
Cond;Jf.14 elicitada, habittlttcin y smsibilizadn 29
LA HATURALUA D( LA COHDUUA (LICITADA
,.
Todos los animales, desde los paramccios tmicdulares a los C9mplejos seres humanos, reaccionan
a los eve11ts que cienen lugar en su entorno. Si algo se mucvf: en la periferia de nue$tra visin, es
probable que giremos la cabeza en esa dire<:c:in. Una pattloha de comida en la boca provoc;, sa-
livacin. La aposicin a una luz brillan re hace que las pupilas de los ojos se contraigan. Tocar una
superficie callen ce prqvoca una clpida recirada de la mano. L-t irricacin de las vas respiratorias
provoca estornudos y tos. Estos y numerosos ejemplos similares muestran que gran pane de la
conducta tiene lug.ir como respuesta a los estimulas; es decir, ocurre de forma dicitada.
La conducra clicitada ha sido objeto de una investigacin extensa. Muchos de los captulos
de este libro tratan de una u otra forma de las respuestas a esmulos. Comenzaremos d estudio
de la conducta eliciroda con la descripcin de su forma ms sencilla, la conducra r<Aeja.
El concepto de. reflejo
Un soplo de aire dirigido a la crnea provoca un parpadeo. Un pequeo golpe just9 por debajo de
la rodilla hace que la pierna d una patada. Un ruido fucrre pro'-oca tna respuesta de sobresalto.
Todos esros son ejemplos de ,eAejos. Un reAejo conlleva dos elementos mimamemc relacionados,
un estimulo elidtante y su correspondiente respue$t3. I... 1. presentacin del etdmulo va seguida de
la respuesta, y la respuesra rara vez tiene lugar en ausencia del estmulo. Por ejemplo, el polvo en
la cavidad nasal provoca un estornudo, lo que no ocurre en ausencia de irritacin nasal.
La espcci6.cidad de la rdacin entre un esrfmulo y su respuest:t reAeja es una consecuenci:J:
de la organizac.i.n del sisrema nervioso.En los vertebrados (incluidos los seres humanos) los re-
Rejos simples suelen esrar mediados por eres neuronas. Esro se muesrra en la Figura 2. 1. El es-
tmulo ambiental de un icflejo activa una ncuxona $ensodal (tambin lla1n;tda neurona afe-
.re.nte) que tr:l i)Smi te el mensaje sensorial a la mdula espinaL All, d i:mpulso n ~ r o n a l se
transmite a la neurona motora (tambin U;unad:t neurona eferente}, que activa el msculo in
voluc.rado en la respuesra re:Aeja. Sin embargo, bs ne-uronas sensorial y motora rua ve:z: seco-
munican directamente. Los impulsos que se dirigen de una a otra pasan al menos por una in-
terneurona. Los circuitos neuror)ales estn dispuestos de ral modo que determinadas neuronas
sensoriales se conectan al conjunto correspondiente de neuron:u motoras. Debido ~ esce res-
Neurona sensorial
Neurona motora
Corte medular
Figura 2.1 Organizacin
neural de los reflejos sim-
ple$. Los e$l.nulos del en-
tomo acuvan una neurona
sensorial, que transm.ite el
mensaje sensorial a la m-
dula espinal. En este lugar,
el impulso ncural pasa a
una intemc:urona, que a su
ve-L dirige d impulso hacia
una neurona motora. La
neuron: motora actiVa al
msculo involucrado en el
movimiento.
ITcSParaninlo
30 Ctmdurta tlitada, hahimtiJn y semibilizacin
.
@ ITESParaninfo-
Figura 2.2 La estimulacin dolo-
rosa en IJI)a de las extremidades del
perro provoc la retirad (8exin) de
esa extremidad y la de la
exrremidd o pues m. (Tomado de
"Rdlexive Behavior", de B. L. Han
en G. Bcrmant (ed.j, 1973, Pmpec-
in Animal B<havior. Copydght
1973 by Seo, Foresman. Repro,
ducida con permiso.)
uingido una deccrm_inada respuesta rcAc:ja est ellcitada lnicamence por un con-
junco limitado de esrfmulos. El conjunro formado por la neurona aferente. Ja interneurona y la
neurOJ'la eferente constituye el arco rcBcjo.
En los vertebrados. el arco rc8cjo representa el nmero mjnimo de conexiones neuronale$
necesarias para que ten.ga lugar el acco reRejo, pero pueden verse involucradas estructuras neu-
ronales adicionales. Por ejemplo. "la informacin sensorial puede rransmirirse al cerebro. que a
su vez. puede la reaccin refleja de diversas formas. Ms adelance se esrudian tales fe-
nmenos. Por ahora, e$ suficieme con tener en menee que incluso la aparicin de reflejos sen
cilios puede influida por la a.ccividad del sistema ner-\' ioso superior.
La mayor parte de los reflejos comribuyen al bienestar del organjsmo de forma obvia. Por'
ejemplo. para muchos animales la estimubc-in de un miembto provoca una rpida re ..
rirada o Hexin del mismo y la cxrcnsin del miembro opuesto (Hart, 1973). Si ol cami nar un
rropiaa con aJgo. auromricameme redrar la pata en cuestin y simulr.neameme ex.-
rcnderJ 1 parn opue$ta (vase la Figura 2.2). Esca co'mbinacin de respuestas sirve para olcjar
la primera para de la fuente del dolor y, al mismo tiempo, mantener el equilibrio.
Los reA:jos consriruyen una parte importante del repertorio conducwal de los nios re-
cin nacid9s. Si tocamos con el dedo la mejilla de utl beb, este girar su cabeza en esa direc
, cin has .a atrapar el dedo con la boca. Este reflejo evolucion probablemente para f1lcilitar el
encueJuro del pezn. La sensacin provocada por un objero en el imcrior de la boca provoca
un reAejo de succin .. C-.1anto ms se parezca el objeto a un pe:tn, ms vigorosa sed la succ-in
del beb.
Ouo reflejo importante, d reflejo I ocLusin respiratoria, se pone en marcha por una re-
duccin en el Hu jo de aire que llega al beb, que puede rener lugar si las prendas cubren el ros
ero del beb o si se acumulan mucosidades en las vas respiratorias. Como respuesm a la reduc-
en d A u jo de aire, la primera reaccj n dd beb es inclinar la cabcz.a atr:ls. Si esto no
elil'nina el esrn1ulo elicicame, d beb mover. las manos cotno si se frotata la cara. Si tampoco
esco dimina el estmulo dicitanre. d beb empezar a llorar. El llamo requiere una expulsin
vigorosa del ajrc, que puede ser suficienre para eliminar cualquier obstruccin en las vas respi-
r:u:orias.
El reAejo de oclusin re$pir.uoria es obviamente ese.ncial para la supervivencia. Si el beb
no com.a aire sufic-ience puede ahogarse. Sin embargo, cuando d rcAejo de oclusin
se pone en marcha durante la lacfancia pueden surgir problemas. Al mamar el beb slo puede
tomar aire por b nao'? .. Si la madre acerc-.1 demasiado el beb al pecho, de modo que sus fosas
nasales queden caponadas por el pecho, se acfiVal' el t'efte:jo de oclusin respiratori;l, El bdX
de alejar su cal>e't.:t deJ pezn, puede que mueva sus br.ttos frorndose la cara para reli-
.,...
i
J
'
.
Conducta e!icitttdn, y sensibiliz;atidn . 31
,
rar d pezn y puede que empiece o llo,:ar. El en la lactanci:-l requiere cierta experiencia. L'l
madre y el beb ajuscar sus pos<uras, de modo que la lactancia pueda progresar sin esri
mular el reAejo de oclusin rcspimo,ia (Gunther, 1961). (Vase la Figura 2.3.)
Pautas de accin modal
Las rcs'pucstas rcRejas simples, tales como la conmecin de la pupila ante una luz brillante o la
respuesm de sobresalto a.nte un sonido fuerte y rtpencino, pueden verse en muchas es-pies. Por
el coocrario, otr: formas de conducm elicit3cla tienen lug.tr nicamcncc: en una especie o en un
grupo reducido de c.species relacionadas. Por ejemplo, la rtspuesta de succin provocada por
ebjecos situados de la boca es un rugo car.tctetfstico de las cras de los mamferos. Los po-
lluelos de 1 gaviota a"'nquera dependen canco de la alimenr.acin de sus progenitores como los
nios hum-anos, pero su (9nduCla de :tlimcnracin es muy difaenlc. Cu:1ndo un :a gaviota adul
ca vuelve al nido despus de busc>r alimenco, los polluelos le picotean en la pun<>. del pico
(vase la Figura 2.4), y esro hace que d adulto "'Sllrgitc la comida. A medida que los polluelos
cominuan picoteando, consiguen akanur parre de la comid regurgitada por el adulto y se ali-
mroCUl con clb..
A las secuenci:os de respuestas dpieas de especies paniculan:s, Clles como las que aparecen
en la alimentacin de las crlas, se las denomina pautas de occin modal o PA.\ts (8acrcnds,
1 988). S. han identificado pauru de accin modal especificas de cada especie en muchos as-
pectos de la conduela animal. incluidos d comporamienro SClCual, la defensa del <crritorio, la
all"'Sin y la caprur:1 de presos. La palom de collar comienza su conducta se<ual con un cor-
tejo que culmina en la deecio de un lug>r de anid>cin y en la construccin del nido por par-
dd macho y de la hembra en Por d comrario, en el pez espi11oso, una especie
de pez pequeo, el macho dt:tbltce el rerritorio y construye el nido. Si alguna hembra enrra en
d tercimrio cuando el nido construido, el macho la y la induce a poner sus huevos
en el nido. Una vez que la hembra ho deposicado los huevos, el macho la ahuyenra, de modo
que pueda quedarse solo para cuidar y defender los huevos ham que eclosionen.
j
J
Figura 2.3 El <e Rejo de
succin es uno de los m:ls
impotcances en los be-bs.
O !TES-Paraninfo
32 Conutta ,fjriiiUfa, habituariqfl y '"uibiliu11
O ITES-Paraninlo
Figura 2.4 Alimenmcin del:u cras de la gavioca arenquera. los polluelos picorCIJ\ un punto
rojo ctrea dd pico de su proga>itor, lo que hace que ste comida par.1 ellos.
Una caractcrfstica importan ce de las paut:'I.S de accin modal e5 que el umbr.tl de escimuJ:a-
cjn necesario para que sc:u se pongan en marcha vara en funcin de las circunscancias (Cam-
hi, 1984; Baerends, 1988). EJ mismo estmulo puede tener efectos diversos dependiendo del es-
tado fisiolgico del annal y de las acciones que haya realizado Un pez
rnad1o, por ejemplo, no C01rejar :l una hembra que esc lisca para poner huevos hnsrn que hay-.t
rerninado de conmuir su nido. Y despus de que la hembra haya puesto los huevos, el macho
la ahuyentar en lugar de corccj:arb. Ademis, cscas respuesras sexuales y cerri10ria.la rcndrn lu-
gar nicamente cuando. la eslimul:.cin ambicmal provoque dcu:rmi.nJdos cambios fisiolgicos
ca.racrer.soos de la de apareamiemo canco bl los m3thos tomo en las hembr:u.
Las pautas de accin modal fueron originalmente identificadas por los etlogos, cientfi-
cos intcr=dos en la evolucin del comporramiemo. Los primiros etlogos. como L.orenz o
Tinbergcn, se refirieron a los patrones de actuacin propios de:_ cada especie como "pautas de
accin fiji', enfatiundo asl que dichas actividades rcnan lugar de forma similar cn todos Jos
miembros de la especie. Sin embargo, posteriores indicaron que l:u pautas de ac-
cin no se realizan siempre cxaaamenre igu3l, es decir, que no son esuicumenre "'fijas. Debi-
do a esta variabilidad, se uciliu ahora el rnnino pauca de accin modal'' (Bacrcnds, 1988).
Estmulos d idtantes do; las pautaS de accin modal
Los clicitantcs pueden idemificarsc fcil metlte cuando se trata de 1cflcjos simPles, como
la rcspuesm de onrc un ruido fuerce. El estmulo responsable de una paum de accin
modal puede ser mis dificil de nislnr si la respuesta tiene lug;tr en d curso de inccracciones socia-
les complejas. Por ejemplo, consideremos de nuevo la :Uimcntacln de la cda de la gaviota art'n ..
quera. Para conseguir el alimcnco. d polluelo debe picocear d pico de su progenitor para esrimu ...
lar la rcgurgimcin. !'ero, qu es lo que estimula la rcspucsm de picoteo del polluelo? Existffi v:uias
posibilidades, p<ro la rcspues1:1 no puede dctermin:use mediante la mera C:U\Ial.
U gaviom aKnqucr.a aduh-;a ricnc un pico de color amarillo con un lbm<1rivo pumo rojo
cen:a de la punra. EJ picoteo de las CrJ puede CSQI provocado por el color, Ja forma O la lon-
gitud del pico de sus prog<'nitores, por el ruido que haoen, por los movimienros de sus cabezas
o por algn orro estimulo. Pua determinar cu:U de estos estmulos es el que elicir.a d picoteo,
Conducta elicitada, hnbitwtci6n y sensibiliU<iJ,. 33
Tiobcrgen y Perdeck (1950) sometieron a prueba a las cras con vasios modelos artificiales en
Jugar de gaviotas adultas. Su invesdgaci'' mostr que un modelo debra varias.caracte-
dsricas para elicirar un fuerce picoteo: deba ser un objcco largo, delgado y en movimienro
apuinara hacia abajo y que tuviera un punco rojo..d.esracado cerca de la punta. Es[OS
mentOS sugieren que d color amarillo del pico del adulto, la forma y el color de su c:!beu, y los
ruidos que pueda hacer no son necesarios para dicirar d picoteo de los polluelos. Los rasgos es-- .
pecficos que se requieren para elicicar la conducta de picoteo rt:clben colectivamente el nom-
de estmulo seal o estimulo desencadenante. '
Un estmulo seal o es sufidenre para eli cicar una pauta de accin modal. Sin
embargo. una determinada pauta de accin pt1ede estar controlada por varios rasgos del estmulo
de forma ad.iciva. Adel'n:is, el estmulo que clicica con mayor efectividad la pauta de accin no tie-
ne por qu ser el que ocurra con mayor probabilidad en oondiciones naturales. Estos principios
quedan bien ilustrados con un estudio de hi. conducta de re<:Upc:racin de los huevos de la gaviota
orenquera (Baerends y Drenr, 1982). Si al incubar los huevos una gaviota se percara de que uno
de ellos est en el borde del nido, lo empujar.\ de nuevo hacia el interior del rudo. Para determinar
qu caractersticas del huevo estimulan ptimamente esta conducta, Baecends y Drene pusieron a
prueba a las gaviocas con huevos de madera de diferente tamao, color y densidad del morcado.
Los resultados mostraron que las gavjocas prefe.r(an recuperar huevos verdes con moras an-
tes que huevos amarillos, huevos amarillos ames que marrones, y stos. a su vez, anccs
que :ttules. u preferencia por los huevos verdes y amarillos por encima de los marrones resul-
taba inreresame, ya que los verdaderos huevos de gaviota son marrones y no verdes o amarillos.
La conducta de recuperacin se potenciaba tambin al incrCmencar el nmero de mocas y su
contraste con el fondo o al aumentar el camao de los huevos de mader (v:lse la Figura 2.5).
Efectividad dd modelo
G. P. Baerends
Figura 2.5 Efectividad relativa de varios huevos anificiales a la hora de provocar la conducta de recuperacin de los huevO<
en las gaviotas. Los moddos estn ordenados de izquierda 2 de('eeha en funcin de su (los mis efectivos se sitan
ms a la derecha). la fila (de "referencia") muestra huevos de color y texcurn normales. La fila "a'" muesua huevos reccan
.. b" muescra huevos lisos de color marrn; muestra huevos lisos de color verde; y .. d .. muestra huevos verdes motea
dos. Las lneas oblicuas conectan a los modelos del mismo tamao. que puede incrementarse la efectividad de los hue ..
vos de un determinado cipo aumentado el ramao. (Tornado de "The Hcrring Gull and irs Egg. Pm ll: The Responsiveness t0
Egg Features", de G. P. Baerends y R. H. Drenr [eds.], 1982, &haviuur, 82, pp. 1-417. Reproducido con permiso.)
O ITESParaninfo
.
34 Conducrtl e/icada, habituacin y umibil.iznci6n
PRfnDIZRH DH "InSTinTO"
el hecho de que todos los miembl'os de una
' tren formas de conducra similares no implica necesariamen-
te que dicha conducca no se aprendido por medio de
Dado que los pacrones de accin 1110clal cienenlugar de for-
ma parecida erme los miembros de qna misma espocic, in-
dU}'en acrividade.s que se infOrm:llmence como
"imridvas". q\u; la conducta instinriV'<'k 1<eAeja
principalmeme la historb gentica de un individuo, lo que
crea l:.l im:presirl de que los patrones de a(.-cin n1odal no
son producto del aprendiz:..je yJa expcric:nci:'l.. Sin embargo.
b experiencia. TaJ )'como Tiobc:rgen (195 1) teconoci h:tce
muchos ;,\lOS, un parecido por parte de co-
dos los miembros de una especie puede reflejar experiencias
de aprendizaje semejanu.s. Una expresin ms, rt.eieme del
mismo principio puede encontrarse en Baercnds ( J 988), sc-
'gn el cual, "los diversos procesos de aprendizaje son herra-
micnms. por as decir, que pueden urilizarsc en la consrruc-
cin de aJguuus segmcncos de la de conductaS
esped6cas de la especie" (p. 801). As puos, el aprenditaje
puede escar involucrado en las conductas que norm<llmenre
llamamos'"instintiv;ts" (Domjan, 1998; Hailman, 1967).
@ !TES-Paraninfo
El color, la rexnu':l y el ramai() pnred:t' controlar la conducta de recuperacin dd huevo
de forma adit iva. Por lo el atractivo de un huevo poda rcsakusc hacindolo ms verde,
ms o l'ns grande. Al cada un<l de escas difnerlsiones se obcen:l uo htu.:vo
verde. muy mote:1do y anormalmente gmnde. Es que mi huevo fuera cfc.cdvo
la h<?J:a de csdmular la conducta de recuperacin del huevo que los propios huevos de la ga-
viot'.t. Ast pues, cuando se idenrifi c1ron los rasgos del esr(mt.lo qt.'e controlaban l.a recuperacin
del huevo, fue posibJe combinarlos para fitbricar un objcco que fuera ms cfccrivo que el natu ..
ral como elicicador de la paum de accin. Escos cs[mulos inusualmeme efectivos rccibe1) el
rlornbre de estimulos supranormales.
La organizacin secuencial de la conducta
las respuesras no rienel) lugar :lisiadas unas de otras. bien, las acciones individuales se org;:uli-
zan en secuencias de comporramicnro funcionalmence efectivas. Para obtener comida, por ejem-
plo, una ardilla tiene que buscar primero fuer1res de ::l.lirn.enr:lcin potenciales, como un nogal con
nueces. Despus tiene que subir al :rbol y uno de Jos fn.nos. Una va obtcnjda la nuez, la
ardilla tiene que (OEnper la cscara, el contenido, masticarlo y tragarlo. Toda conducm m o ..
tivada, o dirigida a metas, y.t sea buscar comida, encontrar una pareja potencial, defender el terri-
torio o alimcncar a los vscagos, invoh1c1a secuencias de :tcciones sistert\ticamence organizadas. Los
erlogos denorn il):'l. ron conducta apetitiva a los primeros componentes de la secuencia de com ..
porcamielto y conducta consumatoria a los lrimos (Craig, 1918). Se utili z el cnnino "'oon.sti-
macoria .. para expresar fa idel de comumddim o Cfmclusin.. Por ramo. las rcspucstas consumatorias
son acciones que conclt.ayen una secuencia de respuestas tpica de una especie. Por el
respuest:ts aperitivas cje;:nc:n lugar en las primeras fases de la secuencia de conducta y sirven pra po-
ner al org:tnismo en contacto con los estmulos que desenc:tdena) la coldutt'l con:mmatoria.
Masdcar y erogar son respuestas que compleca.n los actividades relacionadas con la bsqueda
de comida. Golpe:u y morder son acciones que consuman la conducca detfnsiva. las respues ..
tas de copulacin sirven para complera la secuencia de conducta sexu:1l. En general, las rcs-
pue.'ir:tS consumacorias son alc:uneme estereotipadas. conductas csp,-cficas de cada e.specie que
tienen estfmulos elicicances o descncadcnamcs especficos. Por el comrario, las ape
.
Conduroz_,ficitada, habituacin y stnsibilizaci6n 35
tirivas son menos esrereoripadas ypuc.dcn-tomar formas muy diversas, dependiendo de- la si-
, macin (Tinbergen, 195li. Pam llegar a un nogal, por ejemplo, una ordilla puede subir por un
lado u otro, obien saltar desde un rbol cercano. Todas ell:.1s son respuestas apecirlvas que per-
llegar a tener la posibilidad de comer la nuez. Sin embargo; una vez. que la ardilla est
prfpar:tda para imroduclr la nue-en su boca, las de masticacin y deglucin son cla-
ralnenre estereotipadas. Las respuescts consumacorias tienden a ser pautas de accin modal es-
pecficas de la especie. Las conductos apetitivas, por el comrario, son ms voriables dependien
do del emorno. Tal y corno ponen de ma.nifiesw las diverns formas de cocinar de cada emia.
los per.<onos de diferentes culrura.< preparan la comida de modo difereme (conducta apetitiva),
pero rodas ellas masrican y crngan dt la mattera (conduc(a consumatoria). Uls acciones
que se consideran rudas o amenazantes (respuestas de defensa) tambin difieren de
una culrura a ou, pero la gen re se golpea y se hiere (conducca consumaroria de defensa) de for-
ma similar independiememCmc de la culcura.
La organizacin secuencial de las conductas: que tienen lugar en condiciones naturales es
muy impom..me para los ciendflcos interesados en entender cmo d comporramienco se ve. al-
terado por el aprendizaje, ya que Jos fenmenos de aprendizaje dependen a menudo de qu
componente de la de conducta se ve modificado. Como se describe en los captulos
pos,eriores>,los Jesulw.dos del condicionamienm pavloviano e instrume11tal de cmo.
estos proccdimicncos de aprendizaje modifican la secuencia natural de la conducta de un orga-
nismo. Los tericos del aprendizaje estn cada vez mayor concjenda de la imponan-
cia de considerar l:;as secuencias de conducta naturales y han ampliado la distincin en ere con-
ductas apetitivas y consumatorias propuesra por los primeros etlogos (Domjan, 1997;
Fansclow, !997; Jimberlake, 1994, 200 1).
. AJ estudiar cmo los animales obrie1len comida, por ejemplo> es normal considerar que la se-
cuencia de respuestas de bsqueda comienza. por un modo de bsqueda general. seguido de un
modo de bsqueda y rermina con un modo de manipulacin del alimento. As
pues. e1l la teora inoderna del aprenditaje, la cuegoda de respuestas petitivas se ha subdivjdido
en las categoras de bsqueda general y bsqueda focalizada (por ejemplo, 1imberlake, 2001). Las
respuestas de bsqueda gener.1l rienen lugar cuando el sujeto an no sabe dnde buscar comida.
Antes de que una ardilla pueda identilicor un nogal, se mover buscando posibles fuentes de aJi.
memacin. Las rcspuesras de bsqueda general no tienen una localizacin espacial concreta. Sin
embargo, una vez que la ardilla ha encontrado un nogal, pasar al modo de bsqueda focalizada
y a buscar nueces slo en ese rbol. As pues, la conducta de bsqueda se
caracteriza por una considerable especificidad espacial. La conducta de focalizada lleva
a la manipulacin del alimenco, o conducta consumaEOria> una vez que se ha obren ido la nuez.
HHTOS 0( LA (SJU4ULACIM UPHIDA
Un supuesto comn es que una respuesta elicirnda -en conctcto. una respuesta rc8eja sim-
ple-- ocurre automcicameme de la misma forma siempre que se presenta el esdmulo elicitan-
te. &<o es exactamente lo que pensaba Desc...rres. Desde esre punro de vista, cada aparicin del
estmulo elicitame producir la misma accin rc:Bcja, ya que la energa del esdmulo dicitamc:
se transfiere a la respuesta motora por medio de una conexin fsica directa. Si esco fuera as.
un beb chupada con la misma fuerza siempre que se le presencara. un pe2n, y reaccionara
mos de la misma manera cada vez. que tom:t:mos un sorbo de nuestra bebida Sin em-
bargo. si la conducta elicitada ocurricta siempre de la misma forma. tendra poco imcr6l, espe
cialmeme paca los investigadores del aprendi'Zaje.
Conrrariamcntc a los presupuestos de Descartes, la conducca dicitad;,t no e.o; inmmable.
Uno de los rosgos rn:is caracterlsricos de la conducta dicirada es su plasticidad. Ni siquiera las
!TES-Paraninfo
-
36 Condurtn edtiUfn, hRbituacidn y mtsibiliMci6n
..
Figurn 2.6 Situacin ex-
pcritnental p:wn el es[Udio
de la ncencin visual en be-
bs. 11.1 hc!X se sic1ita &ente
una p:uualla en la que se
p.resenmn diferences esdmu ..
los visuales. En cada ensayo
se mide el tiempo que d
beb mir.1 a la pan calla an
tes de desvior su mirada bo-
cia otro lugar.
_ C ITESParannfo
o
o
rcspuest3S eliciradas simples ocurren de la misma manera en cod:u l:as ocasiones. Tal y como
ilwtran los sigtiCI''Itcs a menudo aparecen aJceracioncs en la n;uuraleza de la CC?nduc-
ta elicicada como resulcado de la presentnclfl repetida del estmulo eHcir.ame.
Atencin visual en los bebs humanos
Los bebs hum:tnos tienen'que ap1ender muchas cosas sobre el mundo. y forma de obte-
ner informacin es observar las cosas del entorno. Las claves visuales clicitan una respucsca de
observacin, que puede medjr,se por el dempo que Jos bebs mlJuienen sus ojos en un objero
antes de mirar a otra pme J. Figura 2.6).
En un esrudio sobre atencin visu.J (Bashinski, Wem<r y Rudy, 1985; vbsc tambin 1<>-
plan, Wcrncr y Rudy, 1990), se tomoron dos grupos de bebs de cuotro meses y se les prcsen
aron diferentes estmulos visuales. (Los estmulos se mucstnn en el pond derecho de la Figu-
ra 2.7.) Los dos enn pouones simiLuc:s a tablt!O$ de ajedrez. Uno de dios <en fa 4 cuadrados co
Clda lado (csdmulo 4 X 4) y d ouo 12 (admulo 12 X 12). da prcsen12ein del csmulo
durobo 1 O segundos, y los estfmulos se prcsencuon ocho -eca en inrervalos de 1 O segundos.
Ambos estfmulru: provocaron in.ici:illnente c:ierr:'l a(encjn visual, pcrm2ncclendo la mira-
da de los bebs fija en los esdmulos durante una media de 5,5 segundos. Al presenw reJ'<'tida
mcmc c-1 estmulo 4 X 4, 1:. :arencin visual se redujo progresivamente. Por el contrario, el ticm
po que los bebs miraban al csclmulo 12 X 12 se incremem en el segundo ensayo. Pero despus
de eso, la atencin visul Rl estimulo 12 X 12 se redujo tambin.
Esrc experimento rel:uiv:uneme sencillo 1'e'Vela varias cosas sobre la atencin visuaL Los resul-
tados muestran que la arcncin visual provocada por un estmulo novtdoso cambia a medida que
el beb se ;,miliorin con el estfmulo. La naturaleza dd cambio est5 determinada por la naturale-
za del estimulo. Con un pJtrn 4 X 4 rela[ivarneme sencillo, la atencin visual se reduce progrc-
sivamenrc. Con un parrn 12 X J 2 mis complejo, la atencin se incremena inici:1lmente y des-
pus se redu<:<. Por unto. lejos de P"rmonc=r invariable, la oonduco de observacin diciradl por
el porrn dd tablero c:ambia de di""rw formas romo n:sulctdo de la CXJ'<'riencia con lm estimulo..
Los bebs no pueden decimO$ con pabbrns cmo ven o qu picnnn sobre bs cous. Por
ca_nco, los cienrfficos 1t' ven obligados a utilizar tcnicas conducruales pu:t estudiar l01 pc:rtt()"
cin y cognicin de los bebs. La carc:t de arencin visual puede proporcionar informacin so
-
-
-
co,;,cta elkirada, habitrsacin l stntibiliz,uiQJI
37
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4 5 6 7 8
Estimulo 12 X 12

bre la agudeza visuaL Por ejemplo, a pa.rrir de los datos de la Figura 2.7 podemos concluir que
los bebs fueron capaces de distinguir los dos parrones diferentes. El procedimiento t>mbin se
ha adapcado JY.lr3 estudiar una amplia variedad de cuesdones complicadas sobre la cognicin
infantil (Fagen y Ohr, 2001).
Salivacin y evaluacin del sabor en humanos
El sabor de la comida elicira la salivacin como respuesra refleja. Esto puede observorsc tan cla-
ramente en las personas como en los perros de Pavlov. En un csmdio. se midi la respuesta de
saliv:tci6n de ocho tnujeres :tnte el sabor del zumo de limn y del zumo de lima (Epsrein
1
Ro-
dcfcr, \Vi.snicwski y Caggiub:, 1992). En los diez. primeros ensayos se pona una pequea can ..
ridad de uno de los sabores (0,03 mi) en la lengua de los sujeros. En cada ensayo, se le pedla al
que estimara en qu medida le gusrabo el s;bor y se media tambin la salivacin ante cada
pre$cmaci6n del sabor. Los resulrados se resumen en la Figura 2.8. La salivacin como respucsra
al SOJ.bor se increment ligeramence del Ensayo J al Ensayo 2) pero la se redujo sisee ..
m:.cic:uncme desde el Ensayo 2 al lO. Una reduccin similar se observ en la evaluacin hcd-
nica del sabor. Por lo tanro, a medida que el esdmulo se repela diez veces. pud(a eficacia para
eJiciur UJHO las respuc::sw de saliVlcin como las hednicas.
En el Ensayo 11, se a.mbi el sabor (a lima para los sujetos que haban sido
expuescos al limn y a limn para los sujc:ws que hab;an sido ex.puescos a lima). Esto produjo
impresionante recuperacin ranto del re Rejo saliva] como de la evaluacin hcdnica. Cu-
nosamcnre, csca te(uperacin persisti en el Er1sayo 12, en el que se preseot6 d sabor original.
A.menudo la gcme come porque disfruta con el sabor de lo que est comiendo. Los resul-
udos de la Figura 2.8 indican que las personas encuentran d sabor de una comida espfica me-
-
Figura2.7 Tiempo que
los bebs dedican a mirar
estmulos visuales en. ensa-
yos sucesivos. Para un
grupo,.el estmulo consisda
en un pacrn de tablero de
ajedrez 4 x 4. Para un se-
gun4o grupo, el estmulo
consista en un patc6n t 2 x
12. Los esdmulos se mues
rran a la derecha de los re-
sulmdos. (Tomado de "De-
rerminants of lnf.1nc Visu:tl
Acrencion: Evidence for a
Two-Proccss Theory", 'de
H. Bashinski, J. Werner y J.
Rudy, ]oumal of Expnimen-
tal Child Psycho/Qg), 39, pp.
580-598. Copyright
1985 by Academic Press.
Reproducida con permiso.)
@ ITES Paraninfo
'.
38 Conducta eliciradn. habiwacin y
'
Figura 2.8 Salivacin y
evaluacin hednica en res-
pues m a un csmulo gusta-
civo (lima o limn) presen-
cado reperid::unente a.un
grupo de mujeres en los En-
sayos 1-10. El sabor alrerna-
civo se presenc en el En-
sayo 11, dando lugar a una
recuperacin sustanci<ll de
la respucsra. (Segn Ep-
scein) Rodefel', Wisnjcwski
y Caggiula, 1992.)


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Eo.sayos
nos placen cera cuanto ms la comen. Sin embargo. d S3bor de una comida disciiUa e.-.
para restablecer la valoracin hcdnica de una comida familiar. Escos hallazgos sugieren que la
sobrealimenrndn puede reducirse no varijndo los alimentos disponibles para su consumo.
Respuesta de sobresalto en ratas
El ripo de efeccos presentados er1las Figuras 2.7 y 2.8 tambin se ha extminado a fondo en 31li-
ma1es de laboratorio. Muchos de csros experimemos se con la rtspuesca de sobresal-
to. La respuesra de sobresaJco es una respuesta defensiva que aparece en muchas especies, inclui-
la Si alguien hace sonar una bocina a nuesrra espalda, es probable que mosfremos
una respuesta de sobresalto. Consisre en un saleo repe1Hi1\0 y contraccin de los msculos
de-la parte superior del cuerpo. con frecuenci::t acompaado de una elevacin de los hombros.
En las racas, la respuesra de sobres:llto puede medirse si cuando al animal en una cdrmtra ettabi
lmt!trictl (v:.tSe la Figuca 2.9), que se sostiene sobre sensores de presi11. Cu:tndo el animal S(.'
sobresalra, da un salro haciendo que la dmara se muc:a. Los sensores de- presi,n si[uados bajo
b c.:imara midefl con pcecisiu movimicncos, que se usan como de la intensi-
dad de la reaccin de sobrcsalro.
la reac<:in de sobresaJco puede dicitarsc en racas por medio de toda un:t variedad de esti-
rnulos, i11duyendo co,os y luces breves. En un experimemo. Davis (1974) eswdi la rc.spucsca
de sobresalto en dos gn.1pos de raras anre las presentaciones de u o so o ido breve (90 milisegun-
dos) e incenso (110 decibelios [dB), 4.000 ciclos por segundo [cps]). Cada grupo recibi 100
presentaciones del cono separadas encrc s por 30 segundos. Adem::ls, una fuenre de sonido gt'-
lln ruido ambicnm1 parecido al del agua. P:ml uno de los grupos. el cuido ambienc<ll era
rclativamcme suave {60 dB) para el otro, era ms bien fuerce (80 dB), pero de me110r inrensi-
d:ld que los sonidos empleados para suscitar la espuesr:l de sobresalto.
Conducta fcirada, habittMcin y scnsibilizaci6n 39
Cable al ordenador/
Los resulcados del experimento se en la Figura 2. 10. Como en los ejemplos an
reriorcs,la presentacin rcpedda del esdmulo clicimncc (el tono de 4.000 cps) no siempre pro ..
dujo la misma respues<a. Para las cacas expuestas al ruido ambienral su.1Ve (60 dB), las repeti-
ciones del tono provocaron una reaccin de sobresalto cada vez ms d6bil. Por c1 con erario,
cuando el ruido ambiemal era incensO (80 dB), las repeticiones del tono provocaron reacciones
de sobresalto cada ve< ms vigorosas.
LOS COHUPTOS 0{ HABITUACIN
Y HHSIBILIZACIH
los estudios descritos en la seccin previa muesrran que la prcscmaCin repetida de un estmulo cli-
cirnme puede provocar ronco disminuciones como incremcnros la respues-ra. Las disminuciones
de la tendencia a responder producidas por la esiimulacin repetida reeib<:n el nombre cenico de
efecto de habituacin. Los incrementos de la tendencia a responder se llaman efecto de sensibi
1i-zacin. los efeetos de: ha.biruacin y sensibilizacin SOtl dos cipos bsicos de cambios conduCnla-
les que resultan de la experiencia preva. Son r.ISf,'()S ran fundamcnr.tles del ajuste de los organismos
al entorno que tienen lugar en rodas las especies y en todos los sistemas de rcspuesra (esrudios re ..
cien res con nemarodos y crust.ceos pueden cnconrrarse en Bcck y Rankin, 1997). Lo:.; efec:tM de
habituacin y sensibillz.acin puederl ocurrir Cll cualquier situacin que conlle..-e la cxposic;i6n re-
pe ida a un estmulo. Por Jo mmo, la consideracin de estos efccros es crtica para los escudios de
aprendizaje. Como se describ<: en el Capfrulo 3, la habituacin y la sensibili"l.1cin tienen un inte-
rs primordial en el diseo de procedimientos de contrOl para cstudjos de condicionamiemo
loviano. Tambin juegan un papel importante en d condidonamicmo operan re (McSweeney, Hin-
$On y Cannon. 1996; McSwoeney y Roll, 1998: vase tambin Bizo. Bogdanov y Kil!oen, 1998).
Adaptabilidad y generalidad de la habituacin y la sensibilizacin
Los organismos esr.\n bombarde.tdos por multirud de estmulos. Incluso una si-
ru.aci6n sencilla como scmarsc juOto al c:scricorio conlleva milc.s de sensaciones. Estamos ex ..
puestos al color, textura y brillo de la pintura de las p :tredes; a1 sonido del aire acondicionado; a
Figu'{a 2.9 Aparaco csra-
bilimrco uciliz:tdo para
medir 'la reaccin de sobre
saleo de las cacas. Una pe-
quea cmara descansa SO
b1e unos sensores de
presin. Estos sensores de-
rectan los re-
penrinos de la rata, que se
reginran en un ordenador.
(Adapcado de HofFm3n y
Fleshler, 1964.)
ITESParaninfo
,.
-
40 Conducta ,/iritada, habituacin y smsibilizttrin
.-
Figura 2.10 Magnitud de
la respuesta de sobresalto de.
las a la prcsentacir)
sucesiva de un COI'IO con un
ruido ambiental de 60 y 80
dB. (Tomado de "Sensibili-
ution of che Rae S carde
Response by Noise", de M.
Davis, 1974,jiJUrnalof
Comparative and Physiologi-
rttl Psycholog,, 87, pp. 571-
581. Copyright@ 1974 by
the American Psychological
Associacion. Reproducjda
con permiso.)
e !TES-Paraninfo
40
2 4
Ruido de fondo
60dB
6
8 !O 2
Bloques de 1 O tonos
Ruido de fondo
SOdB
6 8 lO
ruidos que proVienen de o eras habitaciones; a olores el aire; al color y la rexcura del esc.ricOI'iO;
a .Jas sensaciones r.cciles de nuestras piernas y espalda en contacto cor la. silla. etctera. S tuvi
semos que responder a todos c:scos csdmulos., nuescra conducra Sera desorganizada y carica. Es.-.
tos efectos nos ayudan a decidir qu estfmulos ignorar y a cu:Ues debemos responder. Los fen-
menos de habituacin y seosibiliucin son el producto final de procesos que ayudan a organizar
y focali= la conducta en d catico mundo de esmulos en el que los organismos viven.
En la experiencia humana cotidiana existen numerosos ejemplos de habicuacin y sensibili-
zacin ($imons, 1996). Considrese un reloj de pared, por ejemplo. Muchas de las personas que
tienen este tipo de relojes no se dan cuenca de cundo suena d reloj, ya que se han habiruado com-
pletamente a los sonidos del mismo. Es ms probable que se den cuenm de que el reloj no ha so-
nado a la hora prevism. Eo cieno sentido, es desafortunado, ya que han comprado el reloj porque
les gustaba c1 sonido. De forma la genre que vive en una calle cransirada o cercana a las v(as
del uen puede habicuarse compleumenre a los ruidos que llegon hasta su hogar. Es mucho ms
probable que los visitantes no Elrniljariudos (:on tales sonidos reaccionen y se molesten por ellos.
Conducir un coche conlleva estar expuesto a un gran conjunto de esdmulos visuales y
di ti vos complejos. A medida que se adquiere experiencia como conducror, una persona se
bi1a a los numerosos escmulos que resultar"l irrdev3.Ilces para la conduccin, r.alcs como dcta
!les del color y la textura de la catretera, d tipo de posres de las lneas telefnicas que estn a los
lados de la amopiS[a, las sensaciones ccriles provocadas por el ce y los ruidos corrientes
del motor. La habituacin a l:u claves irrelevantes es particularmcme clara en los viajes largos.
Si conducimos c:Ontlnuamentc durame varias horas, es probable que perdamos conciencia de
todo tipo de estmulos que resuJcan irrelevames para m:mtener el coche en la carretera. Si des
pus nos encontramos con un accidente o llegamos 3 una ciudad, es probable que "'despene
m os'" y prestemos de nuevo ottencin a varias de las cosas que previamente habamos esrado ig-
norando. Pasar un accidcncc grave o llegar a una nueva ciudad son eventos accivadores y ponen
en marcha varias respuescas de orientacin qte se
Cuando visitamos un lugar nuevo o conocemos a una persona. es probable que
atencin J. todo tipo de estmulos que normalmente ignoramos. En una casa exuafiot, por eje m
Conducta licitada, habit1111rin y s.mibilizan 41
. plo, podemos percamrnos de b d i dad de los muebles, del perchero y algunos adornos. Es pro-
b:.1b!e que ignoremos estos en los sitios f.un iliares -hasta el punto de que podamos lle-
gar a ser incapa.ces de descri()ir d color de las paredes de un pasillo por el que pasamos rodos
los d:1s o de recordar d tipo de manilla que cicne una puerta que usamos regularmenre:--
Diferencias entre habituacin, adaptacin sensorial y fatiga
Lt principal del efecro de habituac-in es una disminucin en la respuesta inicial-
meiHC elicidda por un estmulo. Sin ernb:trgo. la habimacin no es nico efecro que da
:.tr a una disminucin en la rcspue-sra. Para enrendec otr.ts fuc::n.tes ahernadvas de di.sminucicr
en la respuesta, volvamos al conccpco de reAejo. Un rcAcjo consm de eres compoocmes.
Primero. un estimulo activa uno de los tganos sensoriales. como los ojos o los odos. Esto ge--
1;era impulsos neuronales que se envan al sistema netvioso central (mdula espin::tl y cerebro).
El segundo compo'tHe es la transmisin de los mensajes sensoriales a los nervios motores a
rr:tvs de las imerneuronas. Tercero, los impulsos nerviosos de los nervios 1nocores activan los
msculos dando lugar a la rcspucsca observable.
Dados esros tres componences de un rcAcjo, existen varias razones por las cuales una
puesta clicitoda puede no ocurrir (vase l:t Figura 2. 11). No se observad la respuesca si, por al-
guna :z.n, los rganos sensoriales pierden temporalmente sensibilidad a la e.stimulacin. Por
ejemplo, una persona puede quedar temporalmente cegada por una luz brillante o puede sufrir
una prdida temporal de la audicin debido a la exposicin repetida a un ruido. Tales dismi-
nuciones en la sensibilidad reciben d nombre- de adaptacin senso.ri.al, qt.c: es disdma de la ha-
bituacin. La respuesta tampoco ccndr lugar si los msculos involucrados quedan incapacita ..
dos por la f.niga. La adoptacin sensorial y la F.uiga impiden la respuesta a nivel de Jos rganos
S(:nsoria!cs y de los msculos, sin la intc::rvencin del sistema nervioso. Por tanto, pueden
ring\litse de la habiruacin.
Se asume que la habimacin y la stsibilit:.\cio cor'lllev:m cambios neuro6sio16gicos que
dificultan o facilitan la (r:tnsmisin de los impulsos neuronales desde las neuronas sensoriales a
las motoras. En la habituacin, el organismo deja de responder a un esclmufo aU11que mancie ..
ne la cap!'lcidad de percibirlo y de realizar los movimiemos musculares requeridos por la res-
puesta. L'\ respuesta no ciene lugar debido a que los cambios en el sistema nervioso bloquean
la transmisin del impulso nervioso a las neuronas motoras.
En los estudios sobre babituocirl, la adaptacin sensorial puede descarcarse ya que existe
evidencia de que la habituacUin es Nprciftca de la respuesta. Un organismo puede dejar d!: res- ,
pondera un esdmulo con u1l aspecto de su conducta, mientras que comina respondiendo al
mismo de otras formas. Cuando d profesor nO$ da un aviso mientras hacemos un examen, es
posible que al principio desviemos la mirada dd cx:unen, pero slo por un breve lapso. Sin em-
bargo, escucharemos d aviso hasca el final. Por tanto, nuestra respuesra de oriemacin se habi ..
ta tpidameme, pero ocms respuesw de accncjn al estmulo se mantienen.
rgano
sensorial
Adaplacin
sensorial
t\fsculo
Fati;t de
la 1'cspucst:1
Neurona sensodal
Neuron:t mocara
Habituacin y

Figura 2.11 L' ad"pra-
cin sensorial ocurre en los
rganos sensoriales y la fa-
tiga de la respuesta tiene lu-
gar en los msculos
res. Por el concrarlo, la
habituacin y la seosibiliza-
dn ocrren en eJ siscema
nervioso.
C ITE-Paraninto
42 Condmt tfktalt, habituacin y smsib(Qa<in
O ITES-Paraninfo
La wnbfn puede dcscarr;arsc como ctUS3 de la habiruacK>n por medio de e-videncia
que muc:srrn que /11 lhtbuuaridn t1 npjir11 dJ tstmu/o. Una respuesta se
rpidamente ClUtHio se introduce un estmulo no,'Cdoso. Esro ..queda ilwrrndo en el escudio de
hobiro>cin al sabor r<Surnido en la Figura 2.8. Una va que I;U repue>r.., safi,.,J.,. y htdni-
cas se h3bian hJbiruado dur:uue los diez primeros la de un sabor dife-
rente en el Ens.1yo 1 J recuperacin de ambas 0.: furnlJ anloga, t.! es
pus de que nuestra de oricnracin al aviso'dd profesor se h:.. h;\bimado. es probable
que volvamos a dc:svi;uln rnirad:l si el profesor menciona nucs[ro nombre. Po mnro .. un est-
l,nulo novedoso dicitad la respucsra de oricnracin habil'\l:u.l:t. lo que indica que
la Jismirwcin dt: la t"<;Spucsca no se l:1 F.uibra
Teora del pi'Oceso dual de la habituacin y la sensibilizacin
l.o$ efectos de hotbtru:acin y son cambios c:n la conducw. o en l"l ejecttcin. Se
trara de la manife.stacirt o el conducrual observable de l:a. pre)ent-:&cin de: los esci
mulos. Cules son los fuctorcs responsables de ules cambios? Pan rC$pOnder a esrn prq;uma,
debemos Clmbi:u nu.:suo nivel de >n:l.lisis y p;uar de la conduc<a a los supuesto. procesos sul>-
yoo:mcs o a la teor(:a. _. teorla del proceso dual propuesapor Graves y Thornpson (1970) con-
tina siendo la prioc1pal teora sobre la habituacin y la sensibiliz.acin.
La reora del proa:so du..l prosupont qut los incremcmos y disminuciones en la =ciencia ara-
pondera un escimulo son po'Oducto de proo:sos neurales diferentes. Uno de escos proc<SOS no:urales,
d proc:c:so de habituacin, provoca una en la lcndenda a responder. Orro, el proce-
so de sensibili.zacin, product un incremento en la tende-ncia a responde1. Eswg procesos no son
l)lucuamen[e excluyentes. Ambos pueden csmr accivos aJ mismo tiempo. El resulmdo conductual de
estos procesos subyacentes depende de qu proceso sea mis fuerte. Por mnto, los procesos de habi-
ruacin y sensibilizacin compiten por el cbncrol de la conducml como mucsu:t la Figura 2. 12.
!:!
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Ensayos
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( IJ)
Figura 2.12 Daros que ilwmn la teora dd proceso du>l de In hllbirunc.in y la
sensibilizacin. La fioerza de los procesos de habicu>cin (H) cst:l rcp$Cntdn por l:u Jene:>S dis-
cominuas que .:srn por debajo de la Jeneo horiromal O. La fueru de los procesos de sensibiliza-
cin (S) est represenoad:o por las fine.. disconrinU;U que cscin por encima de la Jlne; horirom.J
O. Las lfne... c;oncinuos n:pres<nran ti efecto no de Jos procesos de habiru;>ein y scruibilil:lcin.
En d panel A, d proc:ao de h>biruocin se hac ms fuerte que el de S<OSibiliucin a rntdida
que avanun los ensayos. lo que llevo a una di5minucin progresh-. de b respuesr.1. En el panel B.
d proc:ao de scnsibilil:lcin se ha ns fucrre que el de habituacin a mtdicb que annun los
crwyos. lo que UC\ra a un incrcmtmo progresivo de 13. respuest.t.
-
--
.-
IUKta .licitada. httbiaurrin 1 muibiliz4riTt 43
El p>nd izquierdo de b Figur.t 2.12 muesm una siruacin hipo<rica <n b que la rq>ecin de
u o orhnulo inrcnsi6a d proceso de habiru.tcin mJs que e! proceso de sensibilr..cin. El resulrado
neto y defecto conduccual de es ros c:unbios c.s una 5lisrnirlUci6rt de b ttspucsb clicimda a lo ktrgo
Jc lo< difcrcmes ensayos (ef<cco de habiru.1cln). El pand der<:(hO de b Figuro 2.\2 muestra d re-
sulr:ldn concmrio. Aquj, la de un esdnlulo fon:alece el proceso de scnsibi/izacilSn ms que
d Oc habituacin, yd rcsulcado neto es un incremento en l:l m:lgnirud de a rcspucsm elid
rJd:l > lo largo de los diferenres ensayos (erecto de sensibiliz.acin). El c.1mbio observable en la res
puot'3 c:licimda represen ca el efectp neto de los procesos de habirurtcin y scnsibili7.2cin.
Es desaJorrunado que los procesos suby:Je<mes que suprimen y fuciliran la respucsr.1 se lbmen
h.,bon.:t<:in y scruibilnacin. Uno puede caer en la ren!"cin de pcru.rr que 1 di><ninucin en la
re>pU<SU o cfec<o de habiruacin es un n:Rcjo dtreao dd proc= de habiruein, y que d incre-
menro en l respucs1:1 o efecro de scnsibllr..cin es un reflejo dir<:eto del proee.o de sensibilizacin.
D< hecho, como se muestra en lo Fgaro 2.12, <o.nto d efec<o de habituacin como el de sensibili-
t.1cln son la SLH'Il3 o el resuJcado neto de :ambos Que el resulmdo ne:co sea un incrtmcn
ro o u m\ disminucin en conducro de cul de los procesos S1..11Jyncemes sea ms fuerte
en ,.n:l si1uaci6n La discilcin cnrrc eftr:tvs y procttos en b habicuncin y la se'lsibiliza ..
cin es aodlogo a la distincin entre tjcr:ucidn y aprmdiu.}< vis ro en el Capftulo l. Los efectos ha-
<Xn referenCia a la conducta observ:J.blc, y los procesos se refieren a Jos mecanismos subyaoe:p.rcs.
&.indec en la inveS<igacin ncurpsico16Vc::a, Groves y Thompson ( 1970) sugirieron que
lo< proccsos de habiruacin y sensibiliucin ciencn lugar en difew>res partes dd sisrcma ner
vioso (vase Thompson y cols.. 1973). Se asume que los procxsos de habiruacin tienen
lug:ar en d sUtcma E-R. que coruis(e en d cunino neuronal ms cono que contalos rganos
ac:dvados por d escmulo clkir:uuc y los m(LSO.rlos irwolucr.ld<b en la produccin de
b r<'Spucst.t elicirada. El sisrema E-R puede ser concebido como el arco refiejo. Cada presema
cin de un estmulo clicitance ;tcriv:l el si!!Cclntt E-R y Clus::l un incremento en la h:.tbituacin.
Se :u:ume que los pi'Occsos de cien en lugar en el sistcnia de estado. Este sis-
ccrna abnrca otras partes del sistenu nervioso que dererminan el nivel gcneL'tll de disposidn 6
rcnclencia a responder de un organismo. A diferencia del sisrenu que se activa cada ve-1.
que se l"'esetua d estimulo elicicamc, el sisrema de enado se activa. nic:uueme con eventos ex-
ciradon:s. Por ejemplo, pennanece rdativ<11nente inactivo duranrc el sucfio. la$ dl'ogas, tales
corno los estimulan res o los depresores, putckn altcnr el futlcK>n2.micnm del sisrcma de esa-
do y, por camo, afectar a la tendencia a responder. Esa tendenci3 rambin puede verse altera-
da por experiencias emoe:ioo:.tle.s. Por ejemplo. eJ aumemo de la reactividad que acompaa al
miedo es ti causado por la activ;&dn del sistema de eo;mdo.
En re.'i umen, el sisrema de csmdo dt termina la lendencia gcner.tl de: un a res-
ponder. micnuas que el sisrem:t ER ptrmite al anim:.ll la rcspuc.sm cspcc6oa o'l l escfmulo
rtlcvancc. lo:, (...-;.unbios en la conduct:t que tienen lug:ar por b repeticin de un estmulo refle-
j:ln );t otccin combin:.tda de los si.stcmns E-R y de csrado.
Aplic::aciones de la teoria dd proceso dual. Los ejemplos de habiruocin y sensibilizacin que
.sr mua1r.an c:n la cvidenci2 :.tnreont'l('nte mencionada pueden ser fcilmente intetprerados en
tnninos de J. rrora dd pr<>C<$0 dual. L:t exposioin repcrida al parrn de <ablero de ajed=
4 X 4 produjo una disminucin en la res><oes<a de oriemacin ,;sual de los bebs, posiblememe
porque el esrfmulo 4 X 4 no provocaba mueha ae<i,':lcin. De hecho, el estfmulo 4 X 4 acriv
principal mente el si.sccm3 E-R y, por tanto, el proces:o de h:1.biruaci6n. El parrn de nblero
12 X 12. ms complejo. produjo un ll'\:tyOI' nivel de activacin. activ, no slo
el.sisrcma E, .. l{, sino cambin el sistema de e..o;rado. La accivacln del slscc::m:t de cscado produjo
\m incremento en la :ne1tcin vi$u;ll despus de la p1imera presenr.acin Jcl ptltrn 12 X 12.
Sin cmb.ugo. la acdvacin o el proceso de sensibilizacin no fue lo suficicmemenrc fi.1crre par.t
conrranesrar completJmemc los de la habiru.acin. Como de unos
ensayos. la arenc:in \risual r:unbin declin en respuestl al estmulo 12 X 12.
O m:s-Paraninlo
.-
-
44 Conducratlicimdn. habiruaci6n y smsibili%Mi61l
'4l,., -
RHUADRO 2.2
..
I11ABLAR con un HTO
o con un BlB(
hacia OliO$ odultos. Como csdmulo, K.tpln y cola-
boradores registraron a u.na madre diciendo una frase. E.n
una de los gralncioncs, las palabras .. ubn dirigidos hacia
el beb. En la otra, se pidi a la mad"' que dijero lu pala-
brJS como si csru\riese hablando oon otro :aduleo. Se presen ..
tfl ron ambas grabaciones a los beb$ micntras se pona a
prueba la habiruacin de la a.cetlcin vi3ual a un patrn de
L.t habituacin y la sensibilizacin no rr;quie't'n habili -
d.td'"'S verbales. Esc.a.s formas plas.riddad conducru:al san,
por con m, muy dle$ en los estudios sobre h:tbllid:tdc:$ pcr
ceptiY;L5 y cognitivas de: los fclos y de los beb$ que 2n no
hon adquirido el lenguaje (Cohcn, 1988; F.gen y Ohr,
mblcro de ajedrez 4 X 4. l.:> prcsco11acin de Ju (rnse dirigi-
da al beb junto con d esdmulo visual de.s:accler el ptoce.so
de habimacin al paun de cablero de ajedrez. Ademis. se
observ menos habiroacin con In fmse dirigida ol beb que
con b rrase dirigida a OtrO$ . dultos. Evodentememe, los be-
bs .St nm sensibilizados o aaiwdo.s por lot fr.uc diri
gida al beb que por la fraso dirigida a los odul10s. Este re-
.rulrado muc>tra que los bcbts podbn comunicar b
ame dos tipos de di.scuno habbdo y que enoon
traban mis estimubnce el discurso dirigido ol beb.
200 l; Hepp<r y ShhiduUah, 1992; Leinheh y Fagoc,
1993; Rose yOrlian, 2001; Smothennan y Robiruon,
1992). Por <jtmplo, K.tpbn. Goldstcin, Huckcby y Coopcc
(1995) invcscivron si los bebs de 4 m<Sa podlan percibir
b di(ermcia ene"' d habla de la madsc dirigid hacia el
C ITES-Paraninlo
Los efectos de habjcu:tcin y sensibilizacin de la respuesca de sobrcsalro en ratas ancetior-
meme comentados (Figura 2. 10) ttquieren aplk:acin diferente de la teorla del proceso
. qual. Cuando se so meci a prueba a los ratas con un ruido ambienml ttlativamcnre suave (60
dB)> no haba nada que las accivara. Por rnmo, podernos asumi r que los procedimiencos expc-
rimemales no produjeron cambios en el sistema de estado. La presenrncin rcpcrida del cono
clicitador dd sobresalto accivnba <an slo el si.<1<ma E-R, lo que dio lugar a la habituacin de la
respuesta de sobresalto.
El resultado concrario cuvo lugar cwndo los animales fueron puestos a prueln en prcsen-
ci de un ruido ambien12l (80 dB). Con las su=iv:ts p,...enmc:ioncs dd tono ap>,(ie-
ron raociones d mis cnirgicas. O.do que en ambos grupos se utilrd> idmico tono,
la diferencia en los muhados no puede ser atribuida al mi.<mo. Debemos uumir que en el se-
gundo grupo el ruido ambiencal imcnso increment el nivel de activacin o l2 tendencia a res
ponder. Esta seruibiliucin del sistema de e=do fue probablemente la causa del incremento
en la =ccin de sob,...alto al tono en el segundo grupo.
Implicaciones deJa teora del proceso dual. Es-ta incerprecacin de Jos cambios t n l:t :1tenein
visuaJ y de la rcspucsm de sobrcs.tlro muestra varios rasgos importantes de la teorfa d61 proa:so
duaL Como ya he!llO$ dicho, los siiiCnl:\S de estado y E.R se activan de rorma diferente por la
prcscnmcin repetida de un esrhnulo. Ei sistema E .. J? se ath'va s"mpre que un tsrlmulo elicitn.
respuesta. ya que es el circuiro neuronal que lleva los impulsos desde la (!1\rrada sensorial hasca fa
s:1lida conducmal. Por el con erario, ti tistema de tmuio sJ inttrvitne en c-ircumlltndtu nf"dala.
Algunos evencos externos (como un ruido ambiencaJ incenso} pueden incrcmenr:l r el escado de
alerta del individuo y sensibiliur el sistema de esudo. Por otra !"" el si.lt<m> de estado puede
scnsibiliz;tt'$C por la presenacin rcperida deJ propio estimulo crtico, si dicho c.srmulo es lo su-
ficiencemcme imeruo o csmulome (por ejemplo, una patrn de tablero de ajedm 12 X 12. en
comparncin con un patrn 4 X 4). Si el esdmulo activador K praenrar pronto de
modo que b segunda praentacin renga lugar mientraS d organismo seruibiliudo
por d c:nsayo a.ntc:rior, se observar.i un incn:menro en la respudra.
Conducta IJabinutcin 1 umibilkacin 45
La teora del proceso dual de la habicuacin )'la sc:nsibilizaci.fl ha renido ul\:l gran in-
fluencia en el estudio de la plasticidad de la conducta elicirada (por ejemplo, Pilt y Schnictlcr.
1996), aunque no ha sido capaz de explicar todos los efectos de habicuacin y sensibilizacin
(por ejemplo. Bee, 200 1). Una de las comribudom:s ms importantes de la ceor(a ha sido el
prempucsto de que la conducta elicitada puede estar fuertemente inRue11Ci:.'!da pot1os evemos
neuropsicolgicos que tienen lugar fuera del arco reflejo d.irecrameme involucrado en una res- _
puest:t d.icirada parricu..lar. En Ja teorra del proceso dual. se asume que el sistema de estado tno-
dula la acrividad de los arcos reflejos. La idea de que ciert:lS panes del sistema nervioso permi-
ren modular los sistemas direccameme involucrados en la conducta dicicada cambin se ha
desarrollado en otros esmclios redentes de la habiluacin y la sensibilizacin (por ejemplo,
Borstcz, Cranney y Leacon, 1989: Davis, Hicchcock y Rosen, 1987: Falls y Da vis, 1994: Fran
kland y Yeomans, 1995; Lipp, Sheridan ySiddle, 1994). (Para un esrudio de rallado de o eras ce-
oras de la habiruacin, v61se Scephenson y Sidd1e, 1983.)
CARACHRSJI(AS DI LA HABITUACIN
Y LA HHSIBILIIACIH
Se ha una gran cantidad de investigacin para decerminar cmo diversos fuctores influ-
yen en los procesos de habiruacin y sensibilizacin. Aunque ]as caracrersricas de la habiruacin
y 13 sensibilizacin no son perfeccameme uniformes en rodas las e.<opecies y sistemas de respuesta,
hay muchos aspeccos comunes. En esm seccin, se describen alg<mos de los ms imponamcs.
Curso temporal
La mayor parce de los cambios conducruales que se describen en los caprulos posteriores se
m:lntienen durante pedodos largos (semanas o rneses). una caracterstica definitOria de Jos fe-
nmenos de aprendizaje {vase d Capculo.l). Los difcrcnces ejemplos de habicuacin y scnsi
biliz.acin no siempre rienc.n esta caracrcrsdca, y por can ro no codos los caSos de habituacin y
sensibilizacin pueden considerorse en rigor muesrras de aprendi-zaje duradero.
Ctuso temporal de la .sensibilizacin. Por lo genera), los procesos de sensibilizacin cicneu
cfcccos temporales. Aunque en algunos C3SOS la sensibilizacin persi$[e dur.tnrc mS de una se-
mana {por ejemplo, Heiligenbcrg, 1974), el incrcmenco en la rendenc.ia a responder ricne nor
n'alme.nrc una vida cona. Oavis (1974), por ejemplo, esrudi ei efecto de sensibilizaci1l COil
exposicin de 25 minutos::. ur' sonido i1uenso {80 dll) en Como se es-peraba, el sonido in-
censo provoc uoa sensibilizacin de la respuesta de sobl.t!S:'llro al cono, pero este incremento de
la re:crividad dur l<'ln slo entre 10 y 15 minutos tras la desaparicin del cono. En orros siste-
mas de respuesm 13 sensibilizacin se disipa ms rpidamence. Po1 el reAejo de Aexin
de la para poscerior de los .nos slo persisce durance eres segundos (Croves yl11ompson, 1970).
E u codos los sisee mas de re.o;pucsra la duracin de los efectos de sensibilizacin esc dcrcr-
rn inada por la iuer,sidad del estmulo. Los estmulos ms incensas pmducen mayores iocre ...
memos en la tendencia a responder y un:. sen.sibili2.:1cil rn:is pefSi.srcnte.
CW"$o temporal de la habituacin. La persistencia de la habicuacin es variable. EJl el
caso de la sensibilizncin, diferencias en el curso temporal del efcc:ro se deben normalmenre ;'1
diferencias cuamimcivas. pero el mecanisrno subyacen re es el .-uismo. Por eJ contraria. hay dos ti-
pos de: efecto de habicuacin cualimdvamc:me distintos: la habituJlCin fl corto piaztJ se parece a la
mayora de los asos de sensibilit..'lcin en que se disipa rdacivamenre rpido -<:n segundos o mi-
el oteo cipo, la hnbimnciu a largo pln.z.o persine dur:mte muchos das.
<e ITESParaninfo
..
46 CAnJunn c/Xiuu/a, habiturin 1 srnsibilanr6n
....
Figura 2.13 Rapuc:sm de
.OOresalro de l.u r.1ras inrc .
un cono procnt.J.do va
ol dfa.enla F.u:c l. cada 3
en fn F:1..:e 2 y una
Vl"l. al da en h1 Fas.: (To-
m>do dc'Lbng-1i:rm Re-
renrion of d'e Habiruarion
of Lick Suppression and
Srardc RC<ponse l'roduced
by a Single Audirory Srimu
lus". de R. N. Le.;non,
1976, ]o u mal of Exprdmm-
tal PsJchofqgy: Anim11l &hf-
vior 2, pp. 248-
259. Copyrighr e 1976 by
rhc American l';ychologic:U
Association. Reproducida
ron permiso.)
,
de a corro y.n l:ll'go plazo quedan dnf:tmer'lte con un cx-
pcrimcnw le- ron ( 1976) sobre la respucm de sobresalto de las rams. El estmulo de prue
ba era un cono agudo e imcnso durame 2 segundos. En primer lugnr se ;;'1
los anirn:ales qu; se acouumbruan al recinto expc:rimen[al sin que se presenr;r.a ningn cono.
O.:spus cada raja recibi un nico e-nsayo de prueba con d rono una ve. al da dur.1nre 11 das.
Debido :t l:l lonSitud (24 horns) de-l intcrv:.IC') entre ensayos, liC supona que cualquier dismi lu-
cin la rt:spuesta producida po la prtscncacin del csdmulo conscicuirfa una pmcba de ha-
bicu:tci6n a largo pl.w.o. La siguicncc fase el el cxpeimenco, en la que las cacas recilJieon 300 pre-
seguidas (cada 3 segundos) del cono, muc:st.ra un proceso de a cono
pl.a.70 Finalrnenre. Lu r.tt:t'C recibieron una nica presentacin del cono cada uno de los nes dfas
siguie-nres para medir l recuperacin dd t(ocro de habnuacin a corro plaz.o.
L;r. Figura 2.13 muestra los l'esuh-aJos. La reaccin de sobrtsaho ms in1en)a se observ la
primera vez. que se present el tono. A Jo lrgo de los lO das siguicmes las reacciones observa-
das f'uci'On progrcsivamenrc menos inccns:ls. Dado que en fase los an imales se pusieron a
prueba una vezc:u.fa 24 horn, las disminuciones en la respucsu indican que el cfcc:to de ha-
biruacin provocado por las pr=n=iones del esdmulo se manruvo duran el perodo de 11
di1>. Sin embargo, hay que desracas que esr habiruacin a largo pla20 no provoc una comp!e-
"' ptrdida del reflejo de so,brt$:1lto. Incluso en el undcimo da, los animales reaccionaron algo.
Por el coocrario, en la segunda fase experimento, euando l:u presenl:lcioncs del cono ..
nan h.1gar cada 3 segundos, las 1-eaccioncs de sobrcsalco rpidamente; pero esra dis-
rnim,lci6n en la renJ encia a responder fue sfo cemporal. En la rerce1':1 fase deJ experimento, cuan-
do bs pruebas$<: realiUIOn de nuevo una VC't al da, la respuesm de sobresalto se recuper al nivel
dd undcimo da dd Esra recuperacin, conocida como ruupuacin tspontnca,
ocurri simplememe porque d rono no se hab13 presenrado duran un brgo periodo (24 horu).
La rt<rlfJffllCn "lA principal camcrlfrisrica dd iftJJ t bbihlilrin a COrtD plozo.
La repetida de un esrfmulo,no sienlprc da lugar conjunrameme :t h:!bicuacin a
corto y a largo plazo. En el reflejo de flexin de la para de los gatos, por ejemplo, slo se observa
mulos una vez al d:. Estimulas Clda 3 segundos
so
40


30


;
.,
.,
2
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20
:;:
1()
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1!) !JESParaninlo
3 5
Tonos
7
V
9 11 2 4 6 8
J3Joques <le 30 tono!t
J()
3
Tonos
.
Co11duc:;a )' Jtntibilit:Ltcin 47
el c:tecco de habituacin a .corto pb.ro (Thompson y Spcnccr, l966). tales caso.o;, si rr:as h
wacin se permite \JO prodo de lo suficieJHernem;: largo. la recuper:1cin csponcinl<t
completamente la reaccin del animal ante el 'c:stmulo dicit:lncc. Po el concmrio. la re ..
espomle:t nunca es completa en las siwacioncs que coilllev:\n efectos de habituacin
largo plazo. como en el experimento de Leuon. Tal y cono muestra la Figura 2.13. la re::ptesta
se hasra cierro punro en la ltima fase: del c:x:pcrimcnco, pero los animales no
reaccionaron can vigorosamente al rono como lo hicierofl b primera ve-t qtc: se prcscJl(.
La habiruacin a: corro plazo sueJe tener lligarcuando el estmulo elicirnnre se presenca Fn;-
cuememente, como en la segul.da fase del experimemo de Leacol''l. La habiruaci61't" largo pla-
zo. en cambio. es ms probable cuando las presc:ncacione:s del estmulo esron m:is separadas (po
ejemplo, Beck y lt1nkin, J 997; Pedeira y cols., 1998; Smddon y Higa, 1996).
La ceora dd proceso du::tl de la habi[l.lacin y la sensibilizacin se formul para explicar
slo los efectos a corro plai.o, y. por canco. no puede ex.plic:.1r por qu la habicuacin dura con-
siderablemente en cierw condiciones. La explicacin ms acepcada de la habicuacin a lar-
go plazo es la rcora de la activacin de Wagner (por ejemplo, \XIhidow y Wagner, 1984). No
discuriremo.o; aqu esta teora, ya que hace referenci-a a mec:mlsmo.s de aprendizaje que no se pre-
sentan tf! decalle los Captulos 3 y 4. (Esrudio.s rcdemes sobre los mecanismos asociati-
vos de la alargo plazo pueden encontrarse en Honey, Good y MaNer, 1998; Jor-
dan, Srrasscr y McHale, 2000; Tomsic, Pc:dreira, Romano, Hermine y Maldonado, 1998.)
Especificidad del estmulo
Especificidad estmulo en la habituacin. la habiruacin es especfica dd csrmulo que ha
sido presenmdo rcpecidamente (Thompso'l y Spencer. J 966). respuesta a un e.umulo previa-
menee habituada puede manifcsrarse plenamente alterando alguna caracterstica impormme del cs-
muk. Este: resulcado se mostr en el experimento de habintacin de la y de la evalua-
cin hednica c respuesta a un sabor (\asc: Figura 2.8). Oesp\1s de que las respuestaS de salivacin
y emocionale.o; a un esdmulo (por ejemplo, lima) se hubieron hablruado susmncialmenre (Ensayos
1-l O),la respuesta se rocuper compleounenre (Ensayo 11) al presen1:1r un sobor diferente (limn).
Fenmenos similares tienen lugar en la experiencia c.oridiarl:t. Por ejemplo. dc:s-pw!s de que nos he-
mos habituado al repique reo de un reloj de pared. es probable que volvamos a presrar atencin al
rdoj si funciona mal y hat'r.!' un sonido nuevo. Despus de que la respuesta de orienracin a un es-
tmulo .se: ha habituado complccarnence. respuesra se manifes(:td en su incerlsidad habicuJI si
se un escznulo suficienrememe novedoso. La especificidad del (.'scmulo se ha considerado
como una de las caracterisdc:as de6oitori:\S de l:t h:.1bimacil'l (Thompson y Spencer, 1966).
Aunque la habituacin es cspedfica de un c:sdmlllo, puede darse cicrm gcnerallzacio. Si nos
hemos habirwdo a un derenninado sonjdo dd reloj, es posible que tampoco respondamos al sonido
de orro reloj que es similar al original. Esre fenmeno recibe d nombre de gmmrliZJ1rin dd mlmul4
t la /;abimacin. Sin embargo, a pes:u de b gener:tli:zacin del estmulo de la habiru:cin, a medi-
da que los estmulos de prueba .se hacen progresivamente difurc:ntes dd estmulo habituado, el or-
ganismo mostrar tna menor habituacin o supresin de la respuesta ame dichos
Especificidad del estmulo en la sensibilizacin. A diferencia de la habimacin. ht sensiblli:t .. i-
cirl no es muy especfica del escimulo. Si un anima] se activa o sei'ISibili-La por alguna razn, su re-
actividad se incremcncar para cO<.b una variedad de estmulos. Por ejemplo, la induccin de
lor por medio de descargas elaricas inc.rcmenGJ.Ia reactividad de las ratas de labor.uorio t:.tnco ame
las claves como ance las auditivas. De forma similar, d malestar gstrico y las n:use:as in
4
cremen can 1:.. rcactividad de hu r.uas a un :lmplio rango de nuevos S:lbores. Sin embargo, la sensi-
bilizacin inducida por medio de descargas pan:ce limitarse a claves exteroceprivas, mientras
q\e In sensibilizaci6l inducid:\ por el se limica a csrmulos gustacivos (Miller y
1981 ). El dolor curneo y el mak-star gstrico p:uccen :tcti\':lr siscem:t.o; de sensibilizacin
C ITESParaninlo
,
48 Com/ucta <licitada, habituaci<Jn y smsibiliucin
.


O
,.
Efecto de un estimulo :externo intenso
Como ya se ha seilalado. un en la .del ;licicane dar lugar a
la recuperacin de u1u respuesta Sin embafgo. sta no es l? oic:<l. forma de resta-
blecer r&pidamenrc la eras la habiruacin. l a respuesca habictdtda cambin puede res.-
tablcc-ersc sensibilizando-al organismo con la exposicin a un estmulo txremo. F..ste fenmeno
recibe el nombre de deshabituacin.
La Figura 2.14 mucsrra los rcsuhados de un escudio que conlleva la deshabicu:1cin de l:l.
resp .. esta de ;uoncin visual en bebs (Kaplan, Werner y Rudy, 1990). Los bebs flleron ex-
puestos '' \10 pacrn de rablero.dc ajedrez 4 X 4 en cad:.1 uno de los ocho primeros ensayos del
experimemo )' Jnosrraron habiruacin. En el Ensayo 9 tlll gs:upo de bebs recibi Ull sonido de
.. 75 d B ii .OO cps junto con d estmulo visual. micmra.s que el o ero grupo continu
do el Csrmu[o '1isual sin el cpno. La pi'esencia del COI)O elev la tespuesca nor:ahlemence. Ade-
m;\s, la o-e.<puesca se rnancuvo elevada en los Ensayos 1 O, 11 y 12, durnnte los cuales el tono se
omici de nuevo, prcscncndosc can slo eii!Srfmulo visual 4 X 4.
Es rener preserice que l:l hace referencia a rCC\aperacin de la
respuesrn al escmuJo previamente habituado - el patrn 4 X 4 en d ejemplo ancerior-. La
respuesta dire([a al tono utilizado para de-shabituar o sensibilizar carece de iuers. De hedio.
el incremento en la :uencin visual observado cuando se present d tono en el Ensayo 9 no
puede explicarse como una respuesta aJ tono, ya que el cono.se presenc por medio de un alca-
vo< colocado encima del beb y a su espalda. Si el beb se hubiera orieruado h;\cia la fuente del
sonido. habra terminldo poi' desviar .su mirada del estmulo visual.
0---oTono
7
6
o
'Vi'
o
-g 5
&,
o
';;4
'
-o
0... "1:1
a
rE-3
" "O
o 2 A

V

1
o
1
1 2
3 4 5 6 7 8 9 lO 11 12
Figura 2.14 Tiempo durante el cual los beb<:s fijaban su mirada en un pa1ro de rnblero de
ajedrez 4 X 4 en funcin del nmero de present:ociones. En el noveno ensayo, algunos bebs
fueoon expuestos a un tono de 1 O segundos de duracin, de l 000 H< y 75 dB. Esto provoc un
ineremenro en la respuesta al parrn de tablero de ajedrez. (Tomado de "Habituacion, Sensibili-
zacion, and l nfimc Visual Attenrion", de P. S. Kaplan, J. S. Werner y J. W. Rudy, 1990, en Ad-
vnllm i11 lnfimcy Rmarch, Vol. 6, pp. 61-109. C. Rovee-Colliery L. P. Lipsitt (cds.]. Copyright
1990 by Ablcx Publishing Companr Reproducida con permiso.)
-. ,: ..
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RHUADR02.3
. - - . .. -
H IIPUnDIIAH
U Un IDHRHBRADO
..
. Crno hace el ccrc.bro par.t adquiril:', almact.nar y recupe!'ar
la irlformacin? responder a esta pregunta, nece$itamos
saber cmo operan las neuronas y cmo la expc:rit:JlC:.:a mo-
dUica los citcuiros neuronales. El esrudjo de es-ros temas re-
quiere que escudriemOs la maquinaria para
cru y manipular sus operaciones. Nacura.lrnente, b genre no
se rnuestra ansiosa por panicipar en cm:: dpo de experimen-
cos.. Por lo ramo, esra i!}vesrigacin debe reaUurse con arras
especies.
Puede aprenderse mucho de los vertebrados (r;lw, cone-
jos) que picameme se utilizan en los estudios cooducrua.-
les. A pesar de rodo, a un nivel neural. incluso las ratas su-
ponen un re ro tcnico para los neurobilogos. Por lo t.uuo.
Jos neurobilogos han cemrado su atencin en criaturas con
sistemas nerviosos ms sencillos. Los invenebrados rcsuhan
arraccivos debido a que aJgunas de sus neuronas son muy
grandes (por ejemplo, 13 neurona motora que oouola la
huida tn el alamar) y tienen sistemas nerviosos mucho ms
siropks. Desde esta penpectiV', Eric Kandel y colaborado
res han descubierto los mecanismos que median algunos
procesos bsicos de aprendizaje en la babosa marina Aplytia.
En este apartado se presenta un vi.sin general de los meca ..
nis-mos que suby;u;en a la habituacin y aJa sensibilizacin.
Para informacin sobre este y oqos remas relacionados
con la neurobiologfa dd aprend.i>:aje, vanse Dudai (1989)
y Kan del, Schwanz y Jessell (2000).
u Apf]sia tiene dos leus (denominada$ parapodioum)
sobre su espalda o superficie dor$a.L Esms :tler.tS cubren las
branquias y Otras partes del3parato respir3torio ('lase la Fi-
gura 2. 15}. l:as branqui-as estn bajo un pliegue del manto y
un s-ifn hace circular al agua a 1-ravs de ellas. Cuando estn
relajadas, las branquias se extienden (panel izquierdo de la
2.15), maximizando el imerc;t.mbio qumico en su
super6cie. La branquia es un rgano delicado que debe eo-
t3r protegido, lo que ha hecho que la natur:aleza haya dora-
do a la.,Apf]sia de un reflejo de rerraccin de la branquia.
E.sre rtAejo puede elidrarse cocando suavemenct el sifn o d
mamo. En d l:aboratorio, el reAejo suele estimularse por
medio de un chorro de o:agua. Aunque el mecanismo que
subyace a este reAejo puede estudiarse en el organismo in-
Conducta elitoda, y smsibilizacin 49
P,cto, a menudo es ms sencillo estudiarlo U'.S habc:r retir:a-
los componentes esenciales y haberlos coloca.do en lina
'solucin con los nutriemes necesarios para mamener d teji-
do COJ'l vida.
Con esta sencilla preparacin, resulca f.icil demostr.tr tan-
ro la habiruacin como la sensibiJlz.aciJl (vase la Figura
2.15). la habituacin puede provocarse apliC::lndo reperida-
mente el esrmulo t.ic-dl :ti sifn. Con una exposkin repeti-
da, la magnitud dd reflejo <le retraccin de la braJ\qui.a Se re-
duce: (se habitl}. Cuos:amence, esca e:xpeencia no tiene
efecto sobre magnicud de la recracci6n de la bmnquia <tuc
se:: provoca al toar el manro. De la 1nisma forma. si tocamos
el mamo repetidamente, ]a respuesta de retraccin observada
se habita sin que esto afccce a la respuesra eJicitada al tOar
el sifn. La modificacin de una ruta estfmulo-respuesta (E-
R) no afecta a la imensidad de la respuesta por otra rum.
En los vcnebrados, una desca.rga dolorosa pone e.n mar-
cha un mecanismo que generaJmeme sensibiliza la conduc-
ta, potenciando la accin de una variedad de sistemas de
respuesta. entre Jos que se encue,nuan los enc:trg.3dos de ge-
nerar la respuesta de sobresalto (Oa>is, 1989). Un efecto si-
milar puede demosmtrse en la Apf;sia. Si se aplica una dc:s-
C:l.Jb-'3. a la cola, esro sensibitit,.a la respuesca de rerraccin de
la br.anquia elicii:ad:J al rocar el manto o el sifn (Walters,
1994). Ntese que se trata de un &ao genenl que poten
ci l.a tendenci-a a res-ponder unto en los circuitos del manco
como en Jos del sifn.
Los componentes b:isicos que subyaec:n a la respuesro de
retraccin de la branquia provocada por la esdmubcin rolc-
ril del sifn se muestran en la Figura 2. 15. Un esquema si-
mil;tr podra udlharse para las nc:uronas que subyao:n a la
retracc:in de la branquia provocada al cocar d manto.
Al tOCU' la piel del sifn, se pone en fi.mciona.mienco un
rec:epwr mecnico que est conectado 2 un neurona
rial (NS}. Aqu se muestra slo un receptor, pero hay n:cep-
tores adicion:Jies que:: inc:.('V<Io las regiones contiguas de l01
piel del sifn. El gr.1do en d que un receptor particular se
activa depende de: su proximidnd al lugat de la estimula-
cin, siendo mximo en el ce:ncw de la esrimulacin y dis
minuyendo a medida que Ja dista.ncia. Esto n:sult .
similar a Wl gradiente de generalizaciJ't, en el que la neuro-
n.1. que proporciona la inerv:acin principal del rea rc('('pt{ ..
va es-timulada produce la actividad.
Los receptores mecnicos dd ractO rransmiten un impt.l-
so a las dendrirS de la sensorial (NS). Esce i1npul-
(comimln)
C !TES-Paraninfo
50 Conducta habituacin y unsibiiiZLtcin
Rtcuadro 2J (<ontinuacin)
Chon'<) de
A
Figura 2.15 {A) Reflejo de reu-accin
de la branquia en la Aj>l)'sia. Al cocar el
sifn o el mamo la branquia se retrae
{derech;). {Adapcado de Kandel,
1976.) (B) Habituacin y
sensibilizacin del reflejo de retraccin
de la branquia. 1..3 apliacio rtpeticb
de un estimulo tctil hace que la
respuesca de rerraccin se habite (lnea
discontinua). Una dc:scarga
en el momcmo O) scnsibilita
la respucsra (linea ooncinua) . (Adaprado
de Kandel y Schwam, 1982.) {C)
Circuico neural que interviene la
habiruacio y I:J sensibilizacin.
(Adaprado de Oudai, 1989.)
so neuronal se transfiere al cuerpo neuronal (soma) y conti
na a travs de una prolongacin neuronal. d axn, hasta la
neurona motora (NM). La neurona sensorial es la olula
presinptica. La neurona motora es la cJula postsinprica.
La liberacin de! un agente qumico (neurouansmisor) des-
de la neurotla sensorial activa a la neurona motora. La neu
rona morora, a su vez., lleva la seal ha.sr;1 los mahcuJos que
C> ITESParaninfo
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B
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Tiempo (hons)
Rr:anquia
producen l:t respuesta de rcuac:cin de la branquia. Aqu, la
liberacin dd ne1,1rorransmisor activa las fibras mu$Cul:;ucs
que hacen que la branquia se retraiga.
La neurona sensorial tambin acriv-2 otraS clula.s, inter-
neuronas que: contribuyen a la cjec:ucin de respuesu de:
retraccin. Oc: c:ualqu1er forma, dado que nuesrra compren-
sin de los mccanjsmos bsicos que suby;a.cen al aprendiujc
.
no ckprndc de sus funciones. no prt'$l<lmnos :atencin d:
c.u in1erncuron.u activadas por la sensori1l . .!'lo
s1 c.mb.ugo. ignbrar otro ripo
l.u que se: .U aplicar una ck:.scarga a la cola. F..su dc.s
Clrga c:timub. a neurona:; que una lntcrncuronJ ll.l
tnrcrtlcuron (Nf ). Como se muenn: en
la figur.t, 1.1 imemeurona faciladora h..1ce cootacco con el
fi11.al de l.l neurona sensorial En trminos c,.
mcos, In interncurona facil icado.a iutrv:J prcsinpric:unerue
a l;a ncuron Debido a esto,l:t inrerncurona F.tc:ili
IJdora d funcionamien1o de la ncuroi\Q sen
snrinl.
de que b kf" . .sortal. Al m
crcmcmu ( CLocid;z.d se po<tncUr.ln b faPlbt.l
de neurorq motor; r 13 de de b.

Ll ha yue b n
d.a de f:a neurona sensol'ial no c;unbio) en los po
ccnd.tlo de accin gcner:'ulos por l.a neUIOI\J 1<nsori.tl,
que reduce la cauidad de crans1nis01' libcrJcl.a. d.UIJO lugar
al fcnn1t:no de la
La magni1ud de la respuesa de rern:ccin dt b br:anqui:a
dctxnde de la antidad de neurommsmisdr qut se lrbc:rc de
la mocon. Cuamo ms K libere. ms (uercc scri IJ.
rttpuot._ Dd mi.mo modo, amo la probabilicd dr qU< la
neutonl morora uan.snr::a um respuesta como d nmero
dt mcxoras qut se aaiven dtpenck de b anticbd
La. stn.sibiJizacilt, por el contrario, involucr:a .lf.l'iulcr
que produce un c::ambio t'n l.a neutona
que le pe:rmire libcr:ar ms llCUIOfl'lO(Ill loor. 0.1do
que se libera ms trl.nsntisor. neuron1s motom
van ms y la respuesta de retr:acc:Wn de la branqui;,. d rn.
n1rma. Por tanro, t. scnsibiliucin oondlk:lu.d OCUI'I'I!' de..
bufo que la desarga en la coi> pot<nciala lil>cr.aun de
ttctirotransm.iso.r por pa.ne de );a ncuroru .scnscwUI.
APLICACIN A LAS HfOCIONlS
Y LA CONDUCTA MOTIVADA
l.a exposicin de loscan1bios producidos po la repelicin de ur1 l"SL(mulo elicitancc se ha linli-
cdo h:ana a rcspuesw rdacivamenre sencillas. Los tnlbin pueden provocu
complejas. t.IIcs como amor. miedo, tuforiJ, lcrror o Ulisf2ccin. Ya hemos dc:scri-
to l h2bitu.cin de un respuesta emocional det,ida 2 l2 pr=nucin rcpcrida de un sabor (Fi-
gur:a 2.8), pero lo> conccpros de habirwcin y sensibiliucin tambn se han plicado c;un-
bios en emociones m:ls complejas (Hof!in.n y Solomon, 1974; Solornon y Cotbit, 1974) y 2
nrio,) c.ipo,. de conducu .motivada. como la :alimentacin. b ingc::stin <k liquido. la explor.r-
cin, 1> >grain, el conejo y la condua sexual y Swindell, 1999). as como a la
adiccin a las drog:u (por ejemplo, Koob, Cainc, P:tr!ons, M>rkou y Wciss, 1997; Solomon,
1977; Solomon y Corbit, 1973) .
Reacciones emoonales y sus efectos posreriorcs
En su revi)in dcejen1plos de respuestas emocionales a esdrnulos, incluyendo drog:ts, So-
lornc>n y Corbi1 ( 1974) desracaron dos rasgos llam.1rivo,, Primero, IJ) em()(:iona1cs jo.
ensas a menudo connan dedos fases. Una emocin dene lug;r dur:mtc la pre5euradn del csr
mulo didc.anle, y la opuc."..Sia se observa cuando el estimulo desap31'CCC. por ejemplo,
el efecto psicoctivo del alcohol. Una p<r$0na se vuelve alegn: y reljach, y cxp<rimena
ciona de aricter gcner,Jmente agradable cuando ronu una ce:.rvtu o un vaso de: En;u re-
acciones reflejan d efecto sedmc inicial dd alcohol. Por el c:ontrario, tras tom>r varias bebidas
ocurre oigo basctnt< disnnto. Una->n que los eftaos sedantes del alcohol se lun disipado, es pm-
bablr que la p<r>On.t se vudv:o irrictble y qu< ap<rimentt dolor de cbe-u y n:iUS<:I. El efecto se-
dame y pl:w:cntcro dd alcohol da paso 2 las sens:aciona mole.t.l> de l r=ca. Ctnto b
-J. W.Gnu
R. L. Solomon
51
..
C> ITESParanmfo
..
52
J
O ITESPataninlo
!O:!CI:in pn.;,.ria como su postefocto dependen de la dosis de 1 drog>. Cuanto ms bebemos,
m:s alegres o seddos quedamos y, ms 1n<ens.1 es la resaca posterior. Rc:spuescu bifsicas simila
res pueden observarse con orras drOgas. Las anfetaminas, por ejemplo, provocan una sensacin
de euforia, de bienesw. de en uno mismo, de alerta y de conuol. Una vez que d efec=-
ro de la droga se ha acabado) aparece una sensacin de cansancio. depresin y somnolencia.
Orrot caracterstica comn de las I'C:ICCiones emocionales es que combi.ut con l:'l e:<perien-
cia. La I'Caccln primaria st hace m:s dCbil y su postefecco se hace 1"1\:is fuene. Un bebedor ha-
birual no queda tan por w>os poas cervezas como alguien que bebe por primera''"'
Sin <mlmgo, un bebedor habitual sufre slntomas ms agudos tras beber. .
u h>biruacin d< la primen rc=in ala drog;o se Dama tolerancia a la droga, lo que hace
referencia a la disminucin en la de una droga con las rxposicwnes repc-ridas.. Los
consumidora habituales de alcohol, nicotina. herona, cafeln> y orr:u drog.., no quedan mn afi:c.
tados por la droga corno Jos primeri1.os. Es probable que una cantidad de alcohol que poclrla em-
borad>Jr ligeramente a un bebedor ocasional no tenga efecto lguno en un bebedor habitual.
(El papel de los procesos oponentes en la tolerancia a las drogas se re1oma en el Captulo 4.)
Debido al desarrollo de la tolerancia. los consumidores habituales de drogas a veces no dis-
fruran mnto de su consumo como los consumidores novatos. L1 gente que fuma con frecuen-
cia, po1 ejemplo, no s-iempre obciene mucho placer en ello. Junto con e.\! a disminucin en la
reaccin primaria a la droga va un fortllecimieruo del pos:refecro opuesto. De acuerdo con esto,
los conrum1dores habiruales de drogas resaeu" ms imensas que los consumidores no-
V>tos al terminar los efectOS de la droga. Por ejemplo, la mayor parrc de 12 gen re que deja de fu.
mar sufre dolores de cabeza, irritabilidad, ansiedad, tensin y descontento. Un bebedor com
puhivo que deja de comar alcohol puede sufrir alucin;aciones, prdida de memoria, agitacin
morora, tmnmty orras alceraeioncs fisiolgicas. Para los con.sumidorc:s habima.les de
anfe,:tminas, la fadga y la depresin que a racteriu n al postefecto oponence pueden ser lo su ..
ficicnccmcnte fuertes para provocar el suicidio.
Solomon y Corbit (1 974) deStoco ron que 'se producen patrones de reaccin emocional si
milares con O[ros estmulos emocionales. Considrense, por ejemplo, el amor y el apego. Los
recin casados suden se1nirse el uno con d orro y se eomport:m aftivamentc
cuando enin juntos. Pero est.l reaccin emocional hlbira con el paso de los aios.
Gradualmente, la pareja se acostumbra a un modo de interaccin cmodo que carece dd en-
tuSiasmo de l luna de mieL Adems, 12 habituacin de la emocional primaria "' acom
paado de un fortalecimiemo del postcfcao afeCtivo. t...s parejas que hon es1:1do jumas muchos
aos sufren intensamence la sep:aracin por muene o en fermcd:ad que los recin casados.
Despu6i de vivir juntos varias dcadas, la muc:rce de un compafiero puede causar un intenso
dolor en ti superviviente. Esre fi.aercc postcfccto afectivo es Uama,ivo, ya que en es-ca fase de la
relacin la p:ueja bien puede haber dejado de mosrrar cualquier signo de afecto.
La reoc!a del proceso oponente
Los ejemplos anreriores ilustran rres aracreristicas comunes de lu rucciones emocionales:
{1) us reacciona emocionales son bif.isic:IS; a una reaccin primaa sigue un postefecto opues
to. (2) u primaria se debilira con la esrimulacin repetida. (3) El de la
rea-ccin primuia ... -a acompaiado por un fortJiecl mienco del poStefec(O. La ttoria tkl prouso
opomnu t la motivadn (Solomon y Corbit, 1973, 1974) se dise pam explicar estos tres ras
gos C:lr.tcrerfsticos de las emociones.
La tcoda del pi'Oceso opone,te asume que los mecanismos neurol'isiolgicos involucrados
en la conducta emocional tracan de mantener la estabilidad emocional. Asr pues. l.1. teora del
proceso oponence es una reora homtCJttltica. Se basa en la premis:t de que una funcin
rame de los mecanismos que conrrolan la conducta emocional es minimiur !;as desviaciones
con teSI>ect<> a la neutralidad o csrabilidad emocional. (El concepto de homcosrasis ha sido muy
f
mduct4 rliciuuia, httbin111ci6n 1 t<nsibiliua611 53
tn d aniJiss de: l; conducta. En lol captulos posttrinrcs $C aJuliun otros tipos de:
!coru homtosr.iuc.al.) .
Cmo pueden los m:Utjsmos fisiolgicos ,., mener la aubar J.ad o ncucralidJd c:mo--
M.Jntc:nc:r ru,)qucc siscc-ma o ncuual requiere que l.u pc:rtu:h;ciona que--mue:-
' en :ti en una dirt'<Xin se encuentren con una luc:ru opuell.l que compe-nse la perrur-
b.&c.in. ContidhcSt"'. por ejemplo. una persona que tr.u., mJnr .. n,.r ni,-rbdo un b:tbncin. St
;tlgo cn1puja uu del balancn hacia abajo) d orro cxHemo m:.mener d ba.
l:lncn nivdado. un t fucru que presione un excrerno lnc.i.t ab.tjo debe cncouLr:use con un::t fuer-
za opuestJ y etlUivalctuc en el ouo lado.
El <:Outcpto de fucnas opuestas o procesos de!ltinados J milntc:nc ta es <:emraJ
p:lra ),, teor(J drl proceso oponente. l.J teora asume que un C".stfm,IIO emocional acnvador
v:a de la neurralidad el C!tLado emocional de una persona. Sto que: esre de$plazamiemo
con rt:<iptt to :1 l;1 neutr.tlicb:d p<>ne en m:'lrtha u 11 l' ' occso oponente que comp{:nsa
d Clmbio. pauoncs de conducta emocional aanlo inicia.lmentt como dc:spu:s
de la experiencia r.>rti<h con un esrlmulo son d t<Suludo neto de lo> procoo> oponenr<S y de
Jos ambio, en mamos como resultado de: b. experiencia.
U rroria dd proceso oponente asume que la prCSC"nocin de un estimulo emocional acti
vador dacica lo <;u!(' se denominad proceso primario. o proceso 11. d res-
pomoble de b n>tunleu del esrulo emocional {por ejemplo, fcliu<hd) quo uene lugar en pn:-
stnda. dd t.sdmulo. El procao primario o 11 dicita a &u VC'l un proceso o proceso
h, que genet> l. n:ac:un emocionJI opuesu {por ejemplo, rmteu). Se que los Cllllbios
cmocior-.alt'S observados cuouxlo se prcscnu. un estmulo y dopua se retir rdlcjan d resufca
do neco de los procesos primario y oponente. La fuerza del proc:esu oponeme se rest:t de h fuer-
2:l. del proceso primario para dar lugar a las emocione que realmente ocurren. Por mmo, los
proccsot primario y opon eme son mecanismos internos cuyos efec-tos son los cambios cmocio ..
na les obscl'v:'ldos. (1 .. 1 idt-:a e.'i simil:u a la plOpucsra> ilus1 rad: en la Figura 2. 12, ele: <1ue los pro ..
ce:,'ios de hahitu;ltin y sc:n.sibillz.1ci6n son mec.1nismos imcrnus tuyos dl:x:tos nccos son los que
dcrerminan l mgnitud observada dd reflejo de sohr=lro.)
Un pr csupucsro adicional bisico para la reorra del pi'O<<SO opunenre es que d proceso opo-
nente es ligC"ramente anr-flciemc. Al principio a b z.ag.J de b cmocion.;J
primaria y. por r.nto, no a lo suficicmc:mc:mc fuenc p:ara corepcruar por complcro la emocin
prim:uia. Sin embargo, d proceso opone:ntt se hace Dpidt> y IM)tente con la prictia o con
1, experiencia rr>ctid. con d csrmulo que octiva la emocin. En <ictto scnrdo, d proceso opo-
0<1\te: scruibiliu como multado de la activacin reperid1. Progn:si .. ";UUCme se va luciendo lo
suficientemente fue-rte como pan bloquctr b truyor p2ne la roce j,\n tmoaorQ) pri.maJU.
momenm en d twl produce QIJlbin un po.stcfcao muy fucrtt <ll tcrrrun.u- cl csmulo cmo-
acuvador.
oponentes dunmlt: la exposicin inicial aJ otfmulo. l ... t Figut:i 2. 16 cmo
lo.s proceso\ primano y oponente determinan bs rcspucst;u int ... la. de un organismo ante un es-
tmulo emo...ionJJ l.os procesos primario y oponen re subyJ<.;e:mes se rcpresc1u3n en la p:u
inferior de la figura. Los cfcx:ros netos de e> tos prOtcsOs (bs reJccioncs emocionales observadas)
se represtnr.ln en el p:ane-1 superior. Cuando d c:smulo se prcsem:a ror primer. vez, d proceso a
tiene lug:ar l.a opo\icin del proceso b. Esto permite qtte la rt:lCdtSI' e1nocion:1l p inuria :.t1can
ce su mveJ m:is alto. se activad proceso by comten7..a a <J IH.mcrsc prOCI!SO tt. Sin e m
bJrgo. en la primera del e:stmulo el proceso b no es lo sul'iciencc:mcncc fUcn:C' pan
compensar por complcro b mpuc= cmocion.J que pc:ni"e mi<nrr.u csc presmre des-
rmulo dicir.anre. Cundo d esrlmulo se d pmceso sc d<ti<ne r.lpid.menre. pc:ro d p<OCC-
so b pcmunccc: por o.lglin ucmpu. En esre momento. no h1y ruJ.. que oc opon!? .11 proceso b, y b
rrsruou. tmocmnal c.traetcerrica dd proceso oponente h.Kc cviJcrue por pmer.l \"n.. Esras
emociono .son por lo gt"ncral OpUC$QS a las que se observan dur.tntce la presctit3ci(\n del estmulo.
54 C,nduCIII diriwtfa, habiruat;in J mmbi/i::n6n
puesta
O
obsen"'lblc
8 -
Pr('X;esos

.:tllh)':lCC:otCS

__ ,!> __
F.srmuJo [ __
1lcrnpo
Figura 2.16 Meonismo del pra<:eJ.O oponen ce durante la prescnC<lcin iuicial de un cs
mulo :tcrivttdor. La re3cci6n emocional observada. se represetl t<l eo d pand .superior. Los pro
c.esos oponentes stlbyaccmes .se representan t-rl el panel inferior. Nrese que d proceso b crn-
picza un despus de 1.1 apouicin del proceso a. Adems, el proceso b cermin:.1 1uucho
ms tarde que el proceso a. ll lrima carac:ter(srica permire que las emociones opOII('Iltes
prov-lezc:m eras el f.nal del e>tlmulo. (Tomado de "An Opponenc-Process Theory of Motiva-
ion: L The Temporal Dynomics o( Affoct", de R. L Solomon y J. O. Corbi t, 1974, f>s]cholo-
gical &vieu, 81, pp. 119-145. Copyriglu Ci t974 by rhe American Psychological Aociation.
Reproducida con permiso.)
Mecanismos oponcotes tr.u la exposi6n prolonguda al estmulo. u Figura 2.17 muouo
cmo funcionan los procew. prim>nos y oponenccs uas la exposicin prolong>da al cstnulo.
Corno ya se ha dicho. un estmulo amilin no diciu reacciones emocionalc:$ fuenc:s, pero el
po.srcfeao afectivo tiende a ser mis fucnc c:u:mdo termina un estmulo L:a rrorra dd
proceso opont:ntc explica t"Sfe resultado asumiendo que d proceso bse con I.L exposi-
cin prolongada al estmulo. E.l orc:alccimicnco del proceso b se refleja en vnriu de: .s us cantctc-
risdcas: se acciY.L mtcs tr:u la aparicin dd esmuJo, su intensidad mxima se hace mayor y 1.1r ...
da ms tiempo en decaer tras la de!!Jpadcin deJ esdmulo. Por el concrario, se osun"'c q ue el
proceso a permanece 1\>r tanto, tras'la presentacin repetida de un esdtuulo, la re:s-
ptlesta emocional primaria qucd\'1 COnlpensada de forma ms efectiva por el proceso oponente:.
Este fonaJccimienro del proceso oponeme reduce la intensidad dt las rcspuenas emocionales
primarias ob$trvada.s dunme la del estimulo emocionalactiVldor. T . da lu
gar un postefcao emocional intenso d estimulo se "'ti"' (vase la Figura 2. 1 n.
y oponentt:. Si lo1 cftos inicilles de una droga psicmc-
ti\-a desaparecen e-n los consumidores habituales, por qu continan tomando la droga? Por
qu se hxen adictos? u reorla dd proceso oponeme sugiere que la adiccin alas d"''?' e< prin-
cipalmc:mc:: un de reducir la aVC"rsin producida por d postcfttt:o afc..;uvo de b.s d.rog.u
-
.
GJ,Jucra tlidtadn, babiwadJn y stnsibiiW:.n 55
A
Rcspusta
afccrh-a o
obs<:n-:tblc
B
Procesos
opOnente$
subyacentes
Estmulo
Tiempo
Figura 2.17 Mecanismo dd proceso oponen re que dllugar a los cambios afectiYOS en w es-
rfmulo habituad,o. l.'lS reacciones emocionaJes observables se represen can en el panel supetior.
Los procesos oponentes subyaccmcs.sc rcprcsc:nca.n en d panel inferior. Nresc que el proceso b
comienza poco despus de la aparicin del proe<:so a y que es mucho ms fuerce que en la Fi-
gura 2.16. Adems, el proces(7 b termina mucho ms ra1-de que el proceso a. Debido a estos
cambios en el proceso b, la emocional primaria es prcricameme inapreciable durancc
la prcscnracin del estmulo, pero el poscefecro afocrivo es muy inrenso. (Tomado de "An Op-
ponenr-Proccss Thcory ofMovaon: l. The Temporal Dynamic:s of Alfect", de R. L Solomon
y J. D. Corbit, 1974, /'ry<hulogical Rroitw, 8 1, pp. 119-145. Copyrighc ) 1974 by che Ameri-
can Psychological Associacion. Reproducida con permiso.)
-las malas resacas, el "bajn" de las anfccaminas, y la irritabilidad debida a no fumar en el mo-
. memo habinL1.1-. Hay dos formas de reducir los postcfcctos opone mes avers(vos de las drogas.
Una de ellas es espernr el tiempo ncces:trio para que se disipen -lo que se conoce corno "pasar
el mono .. -. Para los consumidores habicualt$ de droga. el ''mono .. puede dumr mucho tiempo
y puede ser muy duro. El postcfccco oponcme puede reducirse mucho ms rpidameme tomando
de nuevo la droga. Esto rcactiv:tr el proceso primario y aC3bar con la agona de la abstinencia.
De act.crdo con la ccora. los adktos quedan atrap:'l.dos, no por el placer directo que obtienen de
la droga. sino por la 1'1ecesidad de tomar la droga para reducir los efectos de Ja retirada.
Valoracin general de la reoda del proceso oponente. La teor-a dd proceso opol').el\te re ...
sult muy atractiva cuando se prcsem, r-'- que abaroba \lO amplio rango de situaciones y pro-
porcionaba una imeresatHe explicacin de la tolerancia a las drogas. as como de la dependen ..
cia y 1::t adiccin a la.s mism:;.s. Ll reoda se ha e.xcendido a la investigacin sobre el apego
en los monos (Mincka, Suomi y DeLizio, 1 981; Suomi, Mineka y Harlow, 1983) y en los cras
de paco (Hoffman y Solomon, 1974: Srarr, 1978). Tambin ha recibido apoyo de la invesli-
g-acin sobre la laccancia de los humanos (Myers y Siegel, 1985). Las aplicaciones de la rcorb
orros aspectos de la e)Cperieocia humana, ta.les como d amor y el :1pego, sido imrig:l.nr<'s
!TES-Paraninfo
-
56 Conducta e/icirttdn, habitudCn y srnsibilizacin .
ITES-Pararinfo
.
pero r\o h;m dado lugar a mucha irwestiga'cin sisccmtica (T zeng y 'Come<, 1992). Donde ms
se ha i ratado de aplicor h> teoca es en d mbito de la adiccin a las drogas (pot ejemplo, Koob
y cols., 1997). Haciendo balance, sin embargo, es decir que las promesas de la ceo da del
procc:so opohcnt<: ce la mociY<tJ) an no se hecho realidad. No 54: trata de q1.1t la teora
hay resulmdo errnea, sin? simplemcmc de de sus predicciones en varias
ncs no se han puesro a pi'Ueba de forma emprich.
Aunque la teora no ha estimulado [Oda b inve-stigacin que prometa. ha supuesto una.
comribucin al aplica el cdlcepco de regulacin homcoscrica al an.llisis de em.o-
ciones y h.mocivaci<)n. Como se describe en el Capfrulo 4, eJ concepto de procesos oponentes
sigue l'ef1iendo un imporcancc en la ceoda. dd aprendizaje.
Variaciones en la conducta dirigida a metas
Responder para escapar de la mofes da producida por la. r<:tiracla de un estmulo es sfo uno de
Jos t ipos de conducm motivada o dit igida a metas. En los Capfrulos 5, 6 y 7 se da ms infor-
macin sObfe la conducc;.l dirigida a mecas. prescando atencin a las sicuacioncs en las
que los individuos dan una respuesta pata producir un estmulo deseable o grarificance. Un ob-
jeto mera gracjfic.ame tecibe el nombre tcnico de reforzador. Las sjcuacioo.es en las que los
ganismos responden para ob[ener un muestran muchas de las pro-
piedades comunes de la habimaci6ri y la sensibilizacin (McSweeney y Swindeil, !999) .
Considrese, por ejemplo, eJ acro encender un leccot de discos compactos para escuchar una
ca.nci6n partjc-ular. Es menos probable que encendamos el lector si el resulcado es siempre la
misma cancin (habicuac.in). pero esta prdida de incers e..o; especfica de esa cancin repetida
{especificidad del esrfmulo) . Adems, recupcraren.\OS luestro inters en la cancin originaJ si no
la escuchamos durance unos dias (rocuper:tcin. espontnea). Nuescro por la cancin co--
nocida rarnbin puede resr.abJecerse por la c.xposici'n a estmulos novedosos, tales como la ex-
cicacio de encontrarnos con w1 amigo (sensibilizacin) .
La habiwacin y la sensibilizacin son frccuemes con sensoriales como pue-
den ser las piezas m.usi93-les. Tambin tienen lugar fenmenos similares a la habimacin y la sen-
s-il?ilitac.in oon objetos mcm consumibles. como Ja comida y el agua. Por ejc:mplo, la
cin iepedda a la comida provocar un descenso en la conducta dir igida a la alimemacin. La
disminucin en la conducta dirigida a alimentos oormalmente puede acribuirse a la reduccin
o saciedad (Biz.o, Bogdanov y Killeen, 1998), pero tambin pueden esrar involu-
crados los mecanismos genecales de la habituacin (McSweeney y Rol!, 1998) .
. '
(OlHNTARIOS FIHAHS

La calidad de vida y la supervivencia misma dependen de un:1 coordinacin de b
conducta con las complejidades del entorno. La conducta elicitada representa una de las prin-
cipal(;'s formas en las que el comporcamienco de todos los animales los organismos uni-
celulares hasta los seres humanos- se ajusca a les eventos del ambiente.
L, conducta elicicada coma muchas fotmas, que van desde los reflejos simples mediados por
slo tres neuronas a f:.ls reacciones emocionales complejas. Aunque la comh.u.:ta eHcicada riene lu-
gar como reaccin a un cscmulo, no es rgida nj inval'iable. De hecho, uno de sus rasgos ms lla-
macivos es que la conducra elicieada cambia con la experiencia. Si un esrknulo elicitame no ac ..
riva al ol'ganlsmo, la presentacin repecida del esdmulo provoe1t respuestaS cada vez ms dbile$
Si el estmulo elicitol.Jlte es parcicuJam1ence incenso o significacivo para el
duo. la presemacin repetida dar lugar a respuestaS cada vez ms fuertes (sensibilizacin).
Los evemos del encorno acrivan los procesos de habituacin y sensibilizacin en di fe reme
grado. El nivel rcsulrance de respuesta refleja el resultado neco de los procesos de habituacin y
,.
-
Cunducut <licitada, habinmcibJ y <1!1!Sibilizacin 57
.
sensibiliz;tcin. Por lo canco, si desconocemos las .f.xperiencias pas;.H.Ias de un es im-
posible predecir con qu imcnsidad reaccionar ante la pfeseocacn de un estmulo pafrkular.
L1. presencac:in de un estmulo eliciranre produ:e C':l.mbios tanto en las respues-
tas simples como en reacciones emocionales ms complejas. Los organismos cicnden a mifi ..
mit.1r los cambios en el esmdo emocio1l;'tl provocados por esdmulos exrernos. De acuerdo tion
b ccoda. del proceso oponemc de la motivacin, el organismo compensa las respuestas crho-
cionaJcs por un evenro del encoi'no con un proce50 opOnente. Se asume que este
proceso compensatorio, u oponente, se hace cada que se activa, lo que lleva a
una reduccin de la re.<>puesra emocjonal primada. El fonalc:cimic:nro dd estado emocjonal
nc:He corno postefccco se hace evidente cuando el esdmulo se rerira.
La habimacin; la se1lSibilizac.i6n y los cambios en la fuerza de loS procesos oponenres son
los mecanismos ms mediame los que los organismos ajus(an sus reacciones a los even-
ros del entorno en f\ulcin de la experiencia.
PRHiUHTAS DI PRUUA
l . Compare y conrrasre la conducrn. apetitiva y cOnsumatoria y describa cmo se relacionan
con la bsqueda general, con la bsqueda focalizada y con la manipulacin del alimenco.
2. Explique la diS[incin enrrc habituacin. adaptacin sensorial y fatiga.
3. Explique la diferencia entre los efc:aos de habituacin y sensibilizacin y los procesos de
habiruacin y sensibilizacin.
4. Describa los dos procesos de la teora del proceso dual de la habituacin y la sensibiliza-
ciOn y la.<> diferenciaS entre ese os procesos.
5. Describa la reorfa del proceso oponencc de la motivacin y cmo explica la habituacin y
la sensibilizacin.
6. 'Explique por qu la habiru.ic.in y la son e11 rel:tcin a la COJ'\ducra
dirigida a meras.
ThMIHOS CLAVE
adaplacin sin.sorial remporal en la .stnsibilidad de los rganos sensori:]cs provocada por
la estimulacin o e:tc-esiva.
:ttco reflejo Estructura ncural que consiste et\ una neurona :aferente (sensori:tl). un:t inu:rncuron:l y una
neurona (motora) }'que que un estmulo puc:da dicicar una n::spuc.sm
oonducta apetitiva ConducQ que: tiene lugar al principio de una secuencia nan.ral de conduct<l y que
sirve para poner al organismo en con un csrmulo dcscnCldenanu:. (Vanse tambin
tk bsqrm/4 gmtml y moJq tk bsquda focaliuda.)
conducta consumatoria Conducta que Uevtt a consumat o oomplemr una secuenci:t natural de con
ducra. L'lS respuestas OOt\St.unatorias son, por lo general, p:.moncs de accin mod:aJ especficos de fa
es-pecie. (Vase tambin mf/dq df numipukuiu del alimmto.)
deshabituacin Rtcuperacin de una respuesta habituada. como tesuhado de: la presentacin de un es
ti mulo e:xrerno e intenso.
efecto de ha.bituacin Disminucin progresiva en el vigor de b conduct!l que: puede tener lu
gar roo la presenracin cepetida dd estmulo dicitanre.
efecto de .se:nsibtlhadt lncremeoco ('O el vigor de la conducca elicitada que puede resultar de la pre
senr-.tcin re:pccld:it del estimulo c::l imnte o de la exposicin<\ un enfrnulo <:Xlcmo
..
@ !TES-Paraninfo
58 mducttt y stmibiiizttcill
!TES-Paraninfo
C:$fil\uJo dtseucadeoa.ntc: Lo mismo que r:stmuln mlaL ;.
estmulo seal R.ougo e;pec:Hic:o de un objeto o mal que de a'6n rnodal en orros
organismos. Tambi11 llamado f'Stmulo &uncrufmnull'.
c.u m\1l0 Eslfmu!o selial anifialmeme o exagerado elicict una
vigowsa.
f;l.tig:a Disn\IHJCit)n ce.nporal de la conducra C'j.uSad.a por el uso rcperido o excc:s\'0 de los msculos in-
volu-:1'<\dos en b conduCm.
i ruerneurona Neurona de la Jlldttl espinal si ruada entre b neurona afcrcmc (o y b neurona
efei'CIHC (o motora) el el uco reflejo. ..
0.10do de bsqueda Segundo ootnpom:nte de la :K-cucncia de conducrn de alimcnrnci<)n,
cra..o; kt bLo;queda geneml. en el que d organismo pone en una conduela en la loc:tli-
tac::in de un eslimulo panic::ular que lndica 'la P't"Sei)Ca de alimenro. la bsqueda es una
forma de conducca -apcliliva ms dioecmmeJHe relacionJda con el alirnemo que la bsqueda gener:tl.
modo de bsqueda general Primer componeue de la secuencia de conducta de en la
que el Olb>jnismo pone en. marcha UJl il conducta rnorora sin direcci6n fij :L La bsqueda general es
fil rhn\ de conducta a.petiliva.
modo de man.ipub ci.n del alimen.to himo componenre de la de conducta de alimenra-
ci6n en el que el organisn\o manipula y consume eJ alimento. Es similar a lo que los ec6logos llaman
conducl.'<l consum:uoria.
neurOA:l :lfc:rc-nte que tr3nsm.ite de los 'g<lllOS de los al si.stem:t nervioso
cen{r;ll. r:lmbin recibe el nombre de 111:uroJJa en:qrial
.neutona eferente- Neurona que uansmice los in1pulsos a los msculO$, Tambin Jl:.unada
moto m.
neurona motora l o mismo que eforeme.
neurona secnsorial Lo mismo que nntrollilllformte.
PAM Abrevialtlr:l de ptmta tk (Urin nuuktl
pauta de accin mdal Paun de respuest3 exhibido de forma similar pot la mayo da de los mien1bros
de una misma especie. Las p(lut:IS de: modj se tl(ilimn oomo unidades bsicas de conducta en
bs inve.scigaciones t{olgicu del Abrcviaturn PAM.
proceso 11 Lo mismo que prtxet () prinutrio en la. teora del proceso oponemc de b. mOcivado.
proceso b Lo mismo que pr()et:f() oponrrtte en la ceora del proceso oponence de la mo{ivacin.
proceso de habimaci.n Mecanismo oeural ;tccivado por l:t repeticin de un csrmtlo que reduce la.
magnirud deIM respuestaS elicit-adas por est estimulo.
proceso de Mecanismo neural que incremenra 13 magnitud de las respuesw clici{adas
., . por un estimulo.
proceso oponente Meclnismo oompcnS<l.corio que tiene: lugar en rcspuesra al proceso pclmario
do por eventos biolglc::unence 5ignificadvos. El procew oponenre prOvoca cambios 6siolgicos y
conductualc:s opuestos 3 los que d ptoceso primario. Tambin llamado proceto b.
proceS primario Primer proceso d icimdo por un eveiHO biolg:it.'nrnence signilicat\'O. Tambin llama
do p rQttSQ tl.
_rccuper2cin. esponttinet de respttes-{a habituada o de una. respue-sm extinguida tt:lS
un periodo de descanso. (La extincin se tSU.1dia en los Caprrutos 3 y 9.)
.refn.adc:,.: Estmulo cuya admi niuracin inmcdiaramente poSterior a una respuesta incrcmenC<tla pro-
futura de dicha rcspuesr.l.
s:lscema de estado F.strucruras neurales que dc:remli.n:m el nivel gene1-al de responsividad o tcndencj:t. a
r-e.sponder dd organismo.
Wcem:.t E-R Ru(a neural ns corrn que oonect:llos 6rgonos .sensoriales estimulados por un estimulo
elidtamc oon los msculo: involucrados en la produccin de la rcsptc:sc-J. dicilada.
tolera ocia a las droga Reducdn en la efectividad de una droga como rcsult<l.do deJ uso repetido de b
' drog':l..
1
1