BAB VI

PEWARISAN DI LUAR INTI (SITOPLASMIK) DASAR PIKIRAN

Tidak semua pewarisan disebabkan oleh gen-gen pada kromosom dalam inti.
Beberapa percobaan pewarisan menunjukkan bahwa bahan di lust inti atau
elemen-elemen sitoplasmik jugs merupakan pembawa sifat keturunan.
Bends-bends di lust inti mungkin merupakan bagian dari ADN yang terletak
dalam mitokondria dari sel-sel tanaman dan hewan dan plastids dari sel
taraman. Dalam keadaan tertentu pewarisan dari ibu diatui oleh gen-gen
dalam inti yang menyebabkan pengaruh ibu segera terlihat pada keturunannya.
Sifat-sifat lain ads hubungannya dengan bahan-bahan bakteri atau-virus yang
sukar dibedakan dari gen-gen di lust kromosom.

TUJUAN
1. Membuat daftar sifat-sifat yang dapat membedakan pewarisan oleh inti atau
bahan-bahan di lust inti.
2. Membicarakan pengaruh induk dengan contoh-contohnya. Menghubungkan
informasi tentang pemasukan dan pewarisan sitoplasma dari partikel yang
dapat menjangkit.
3. Menguraikan bukti-bukti bahwa mandul jantan sitoplasmik (cytoplasmic
male sterility) pada jagung diwariskan melalui bahan di lust inti.
4. Membicarakan pewarisan melalui plastids selama pembelahan sel somatik
dan perkembangbiakan seksual.
5. Membicarakan pewarisan mitokondria dan memberi bukti bukti aktifitas
bahan di lust inti.
6. Memberikan contoh-contoh dan data yang menunjukkan adanya segregasi
dan rekombinasi dari gen-gen di luar inti.

PEWARISAN MENDEL LAWAN PEWARISAN DI LUAR INTI
Pewarisan Mendel biasanya dikenal sebagai genetika klasik.
Sifat turun temurun ada hubungannya dengan bahan ADN dalam
inti (gen-gen). Dari persilangan yang telah diketahui dapat diduga
nisbah segregasi keturunan, termasuk nisbah penyimpangannya.
Pewarisan di luar inti terjadi karena pewarisan partikel sito
plasma yang memiliki kelangsungan hidup. Benda-benda yang ber
potensi sebagai pembawa faktor pewarisan sitoplasmik termasuk :
1. Kloroplas - berhubungan dengan fotosintesis dalam tanaman; mengandung
ADN telanjang dan ribosom.
2. Mitokondria - berperanan penting dalam mekanisme pernapasan pada
tanaman darr hewan; mengandung ADN telanjang dan ribosom.
3. Sentriol - ikut dalam pembentukan aster dan kemungkinan benang gelendong
(spindle) pada hewan; mungkin mengandung ADN.
4. Retikulum endoplasmik - susunan selaput dalam sitoplasma tanaman dan
hewan, tempat aktifitas ribosom.
5. Kinetoplas - terjadi dalam tripanosoma dan beberapa Protosoa lain ;
mengandung ADN.
6. Plasma gen - elemen yang mengganda (disebut gen-gen sitoplasmik) yang
diduga ada karena adanya suatu pengaruh pada penampakan fenotipe, tetapi
tidak pernah terlihat, misalnya faktor mandul jantan pada beberapa tanaman.

Simbiont - organisme ada dalam sitoplasma dari beberapa sel tanaman dan
mempunyai kelangsungan hidup, tetapi tidak penting bagi kehidupan sel inang.
Tetapi selama pembelahan sel, organisme tersebut diwariskan kepada sel-sel
anak dengan cara yang sama sebagai organelle. Ada partikel mirip bakteri
seperti Kappa pada Paramesium, partikel mirip virus seperti sigma pada
Drosophila (sensitif terhadap C02), protein mirip virus pada tikus (tumor
kelenjar susu), dan episom, misalnya faktor F pada bakteria. Kriteria untuk
menentukan sistem pewarisan di luar kromosom :
1. Perbedaan dalam persilangan resiprok (tidak termasuk tautan seks); sifat-
sifat diwariskan melalui jenis betina.
2. Pewarisan melalui induk (maternal/uniparental inheritance) - keturunannya
memperlihatkan sifat-sifat dari orang tua betina; gamet betina (sel telur)
memberikan sejumlah sitoplasma dan benda-benda dalam sitoplasma untuk
diwariskan kepada zigot.
3. Gagal memperlihatkan segregasi yang sesuai dengan pola Mendel maupun
penyimpangannya.
4. Sifat-sifat itu tidak dapat dipetakan pada salah satu dari kelompok tautan,
misalnya terletak pada satu kromosom dengan lokus yang telah diketahui.
5. Pemisahan inti (apabila mungkin) yang diketahui mengatur bentuk lain
dari sifat tersebut tidak akan mengubah penampilan.
6. Terdapat ADN yang bukan ADN kromosom.

PEWARISAN PLASTIDA
Bunga Pukul Empat Yang Daunnya Berbelang Hijau-Putih
Pada tahun 1909 Correns, salah satu dari penemu kembali hukum-
hukum Mendel, melihat perbedaan-perbedaan dalam persilangan resiprok dari
bunga pukul empat (Mirabilis jalapa). Setelah membuat persilangan ia
mengamati bahwa bunga pada cabang putih dari tanaman itu hanya
menghasilkan keturunan putih tidak peduli tipe tepungsari yang digunakan.
Keturunan dari bunga pukul empat yang berdaun hijau-putih sebagai berikut :

Tepungsari dari
cabang
Bunga dari
cabang
Tipe keturunan Tipe plastisida
yang diwariskan
induk
Putih Putih hijau
belang hijau-
putih
Putih
Hijau
Putih,
Hijau, belang
hijau putih
Putih
Hijau
Putih, Hijau

Hijau Putih
Hijau
Belang hijau
Putih
Putih hijau
Putih, hijau,
Belang hijau -
putih
Putih
Hijau
Putih, hijau
Hijau-putih Putih
Hijau
Belang hijau-
putih
Putih hijau
Putih hijau,
belang hijau-
putih

Putih
Hijau
Putih Hijau

Perhatikan bahwa tipe tepungsari tidak penting tetapi kontribusi induknya
menentukan macam keturunannya. Biji yang tumbuh pada cabang putih hanya
menghasilkan tanaman putih, pada cabang hijau hanya menghasilkan tanaman hijau,
pada cabang belang hijau-putih menghasilkan nisbah dari tanaman putih, hijau dan
hijau-putih yang tidak tentu. Tipe plastida yang diwariskan oleh Induknya
menentukan tipe tanaman.
Sejak penemuan Correns hal yang sama juga terlihat pada snapdragon di
mana terdapat sel-sel yang mengandung plastida campuran (sel normal tanpa
kloroplas dan sel abnormal dengan kloroplas). Juga harus diperhatikan bahwa
plastida abnormal hilang kemampuannya untuk menghasilkan kloroplas dan ikut
serta dalam fotosintesis, tetapi plastida itu tidak hilang kemampuannya
untuk membelah.

Penyebaran Plastida Normal dan Mutan Secara Rambang
Misalnya ada 10 plastida dalam suatu sel 5 normal dan 5 mutan.

Pada pembelahan sel, plastida diwariskan kepada sel anak secara rambang.
Meskipun plastida-plastida itu mengandung ADN, benang-benang gelendong (atau
mekanisme yang sebanding) tidak terbentuk untuk menunjukkan adanya
pemisahan yang teratur.

Catatan : Ini hanya merupakan salah satu dari beberapa kombinasi kita juga tidak
yakin apakah jumlah yang sama akan pindah ke dalam sel anak.
Pembelahan plastida menghasilkan jumlah dalam sel kembali menjadi 10.

Catatan : Sel anak mempunyai plastida mutan dan normal yang berbeda jumlahnya.
Terjadi pembelahan sel lagi.


Catatan : Dengan penyebaran secara rambang, beberapa sel anak sekarang
hanya mempunyai plastida normal (kloroplas) beberapa lainnya mempunyai
plastida mutan dan yang lain mem.punyai kedua macam plastida.
Sebelum pembelahan sel berikutnya plastida-plastida akan membelah lagi.

Catatan : Apabila gen-gen di luar inti (plasmagen) terdapat di dalam
sitoplasma, maka akan diwariskan secara rambang seperti kloroplas tersebut.
Sifat-sifat Kloroplas
Benda-benda dalam sel ini adalah organelle sitoplasmik, yang dapat
membelah sendiri, mempunyai warna hijau, ada hubungannya dengan
fotosintesis, dan diwariskan terutama melalui sel telur. Organelle itu mungkin
normal, seperti di atas atau tidak normal, yaitu hilang kemampuannya untuk
menghasilkan warna hijau tetapi masih dapat membelah. Kloroplas mengandung
ADN, ada pita kromosom rangkap yang tipis dengan protein-protein yang
menyertainya. Jumlahnya berbeda dengan ADN dalam inti. Ribosomnya juga
berbeda dengan ribosom inti. Ukurannya 70 s (pada inti ukurannya 80 s),
dimana s adalah satuan Svedberg yang merupakan ukuran laju pengendapan.
Selain itu nisbah A:T/G:S berbeda dengan nisbah pada ADN inti.

Pewarisan Plastida Pada Jagung - Iojap
Penyerbukan sendiri pada tanaman jagung Iodent yaitu varietas jagung
bersari bebas yang ditanam Jenkins di Iowa, menimbulkan garis-garis putih
pada daunnya. Ini disebut Iojap karena berasal dari varietas Iodent dan mirip
dengari mutan lain yaitu Japonica. Jenkins melakukan penyerbukan sendiri
pada tanaman Iojap dan hanya mendapatkan tanaman yang bergaris-garis. Ia
berpendapat bahwa keadaan homosigot resesif menghasilkan fenotipe lojap
dan ia telah melakukan penyerbukan pada tanaman heterosigot. Jadi keadaan
homosigot itu kemudian diberi simbol ; ij ij. Untung Jenkins kemudian
menyimpan biji-biji dari Iojap.
Beberapa tahun kemudian, M. McRhoades mempelajari pola pewarisan
Iojap dan mendapatkan adanya pola pewarisan di luar inti (extranuclear).
Pola garis-garis putih yang dihasilkan oleh homosigot resesif itu disebabkan
oleh perubahan tetap yang terpisah dari gen-gen dalam inti. Apabila tanaman
Iojap digunakan sebagai te.tua jantan untuk menyerbuki tanaman hijau.normal
maka keturunan F1 semuanya berwarna hijau. Tetapi, apabila tanaman Iojap
dipakai sebagai induk hanya menghasilkan keturunan yang bergaris-garis.
Karena terdapat garis-garis putih maka dugaan pertama yaitu terjadi sesuatu
pada kloroplas. Pemeriksaan sel-sel pada daerah yang putih menunjukkan
adanya plastida yang abnormal. Pada beberapa sel terdapat plastida normal
dan abnormal bersama-sama.
Plastida mutan mempunyai beberapa bulatan-bulatan yang berwarna
gelap. Bulatan-bulatan ini mungkin suatu timbunan lipida karena tidak ada
protein yang biasanya terdapat bersamasama dengan lipida dalam
pembentukan selaput dalam dari kloroplas. Diduga dalam mutan Iojap, ADN
dari plastida normal telah berubah sehingga ribosom dan selaput yang
membawa hijau daun normal tidak terbentuk. Plastida mutan tidak berhenti
membelah dan sintesis ADN tidak terhambat.

Pewarisan Plastida Pada Tembakau Dpl (defective plastids)
Penyebaran mitotik plastida normal dan mutan secara rambang
mengakibatkan pola belang-belang pada daun. Belang-belang dapat meluas
sampai bunga dan polong. Polong pada cabang putih menghasilkan bibit putih
dan pada cabang berbelang-belang menghasilkan bibit yang juga berbelang-belang
sedang cabang hijau menghasilkan bibit hijau. Pengamatan plastida dalam sel
menunjukkan campuran- tipe normal dan mutan pada jaringan yang berbelang.

Pola belang-belang pada jagung dan tembakau berbeda, meskipun keduanya
akibat dari penyebaran plastida mutan yang tidak membentuk kloroplas normal.
Jagung mempunyai garis memanjang pada daunnya karena sel-sel yang
membentuk daun timbul dari pangkal daun. Kumpulan sel-sel yang membelah
diketemukan pada pangkal dan menyebabkan daun memanjang. Apabila satu atau
beberapa sel yang membelah itu hanya mempunyai plastida mutan yang diperoleh
secara rambang, maka semua sel anak akan mempunyai plastida mutan dan berwarna
putih. Garis putih yang dibentuk oleh sel-sel ini akan berjalan sepanjang daun
Sebaliknya daun tembakau Dpl, mempunyai sel-sel dasar putih. Daun tembakau
berasal dari sel-sel yang membelah pada bagian atas daun (apex). Apabila sel-sel
ujung dari lapisan luar rnengandung kloroplas mutan maka sel epidermis daun
akan kekurangan plastida normal. Apabila sel-sel ujung dari lapisan dalam
mempunyai plastida mutan
.
, sel-sel palisade atau sel mesofil spons (spongy
mesophyl) berwarna putih.

MANDUL JANTAN SITOPLASMIK
Pada beberapa species tanaman gen-gen sitoplasmik menyebabkan sterilitas
pada tepungsari (gugur). Tanaman-tanaman ini mandul jantan (male sterile).
Jagung, bawang merah, sorgum dan gandum merupakan contoh-contoh tumbuhan di
mana tanaman mandul jantan dapat timbul dan digunakan untuk menghasilkan
varietas hibrida. Persilangan dalam species-species ini dapat dilakukan tanpa
menggunakan pekerja untuk kastrasi dan penyerbukan. Apabila tanaman mandul
jantan tidak tersedia perlu dilakukan kastrasi yaitu membuang bagian tanaman yang
menghasilkan tepungsari. Untuk tanaman jagung dibuang malainya (tassel).

Mandul Jantan Pada Jagung
Genotipe tertentu pada jagung telah diketemukan mempunyai gen sitoplasmik
yang menyebabkan kemandulan. Gen-gen ini diberi simbol Ms (male-sterile).
Alele sitoplasmik yang normal, Ms, menyebabkan tepungsari fertil.
Catatan : Kita wring menggunakan istilah sitoplasma steril untuk menunjukkan
kondisi dan sitoplasma fertil untuk menandai keadaan Ms. Kita tidak mengetahui apakah
terdapat gen tunggal (alele), banyak gen atau adakah homosigositas dan
heterosigositas.
Gen Ken tertentu dalam inti dapat mungutnsi mandul jantan sitoplasmatik dan
dapat memulihkan fertilitas bila dalam keadaan dominan. Gen-gen ini disebut gen
pemulih fertilitas (restorer genes) dan diberi simbol Rf. Alele resesif, rf
membiarkan gen steril sitoplasmatik dapat tampak bila gen dalam inti homosigot
resesif. Jadi tanaman mandul jantan harus mempunyai gen sitoplasmik resesif dan
gen dalam inti juga resesif seperti dijelaskan dalam diagram berikut :

Catatan : Kita hanya menggunakan satu simbol resesif untuk menunjukkan
sterilitas dari sitoplasmik karena gen-gen tersebut tak pernah ditentukan. Kita haru
smenggunakan resesif ganda untuk gen-gen dalam inti, rf rf, karena kita tahu gen
dalam inti terdapat pada kromosom-kromosom homolog.
Tanaman fertile jantan ada dua bentuk :
Gen stioplsamik fertile jantan yang dominan
mengakibatkan tepung sari fetil meskipun gen
pemulih fertilitas dalam keadaan homosigot resesif.

Apabila ada gen pemulih fertilita dominan
dalam inti (heterosigot atai homosigot),
tanamannya fertil jantan meskipun gen
sitoplasmiknya resesif

Pelestarian Tanaman Jagung Mandul Jantan
Jagung adalah species tanaman bersari bebas (Penyerbul silang) sehingga
tiap tanaman bersari bebas merupakan keturunai hibrida yang timbul dari
persilangan dua genotipe yang berbeda Tetapi telah diketemukan bahwa hasil
biji dapat dinaikkan dengai mengembangkan galur inbred jagung (inbred lines)
dan kemudiai menyilangkan galur inbred tersebut untuk menghasilkan hibrid;
khusus. Inbred dihasilkan dengan menggunakan tepungsari dar tanaman
tertentu untuk membuahi sel telur dari tanaman itt sendiri. Pada jagung
dapat dikerjakan dengan menutup mala jantan dengan kantong sebelum
kepala sari membuka dan menu tup tongkol dengan kantong sebelum keluar
rambut tong kolnya. Tepungsari yang dikumpulkan itu untuk menyerbuki put tik
(rambut-rambut) pada tongkol dari tanaman yang sama.

Dengan manipulasi yang sesuai dari gen-gen dalam inti dan gen-gen sitoplasmik
dapat dikembangkan galur inbred isogenil mandul jantan dan fertil jantan. Galur
isogenik mempunyai genotipe identik (atau hampir identik) kecuali gen
pemulih fertilitas dai gen mandul jantan sitoplasmik. Ini adalah tipe-tipe seperti
disebut kan di atas. Jadi dengan menyilangkan tanaman mandul dan
pasangannya yang fertil, galur mandul jantan dapat dilestarikan

Simpan biji-biji dari tanaman Simpan tanaman fertil jantan
betina untuk mendapatkan ke- untuk mendapatkan keturunan
turunan yang mandul jantan. yang fertil.
Menghasilkan Jagung Hibrida
Serangkaian galur inbred jagung yang berbeda dapat dikembangkan dengan
melakukan pembuahan sendiri (selfing) berulang-ulang pada genotipe yang
terpilih misal inbred A, B, C, D dsb:
Umpama inbred A adalah mandul jantan dan inbred B fertil tetapi keduanya
mempunyai gen pemulih fertilitas resesif. Keduanya dapat disilangkan untuk
menghasilkan silang tunggal (singlecross) AB.


Catatan: Tetua betina A ditanam dua atau tiga baris dan tetua jantan B pada baris
ketiga atau keempat. Tepungsari dari B akan membuahi putik dari A. Biji-biji
dari silang tunggal AB dipanen dari tetua betina, menghasilkan AB yang mandul
jantan.

Umpama Inbred C yang mandul jantan dengan gen pemulih fertilitas
resesif dan Inbred D fertil jantan dengan gen pemulih fertilitas dominan.
Kedua inbred ini dapat disilangkan untuk menghasilkan silang tunggal CD.

Catatan: Tetua betina C ditanam dalam baris-baris bergantian dengan tetua jantan D
dan biji fertil jantan dipanen dari tanaman betina - C.

Pemulia tanaman atau pengusaha biji jagung perdagangan dapat
menghasilkan biji hibrida silang ganda (double cross) (Gardner, gb. 14-10)
dengan menanam secara bergantian baris-baris AB dan CD. Biji yang dipanen
dari AB adalah ABCD, 1/2 akan mempunyai gen pemulih fertilitas Rf dan
karena itu bersifat fertil, 1/2 mempunyai gen rf dan steril. Gambarkan distribusi
gern pemulih fertilitas, apabila saudara tidak dapat membayangkan hal di
atas.

Catatan: Petani menanam biji silang ganda dan tepungsari yang banyak dihasilkan
oleh keturunan yang fertil untuk dapat menyerbuki tanaman mandul jantan dan fertil
jantan. Ia tidak boleh menyimpan biji-biji keturunan silang ganda untuk ditanam
lagi karena akan segregasi yang dapat menurunkan hasil biji.

Sumber Mandul Jantan
Galur-galur mandul jantan diketemukan pada beberapa program pemuliaan
jagung tetapi yang paling efektif berasal dari Texas (dikenal sebagai T-sterile).
Sumber mand'ul jantan ini telah digunakan oleh semua pemulia tanaman jagung
di USA untuk mengembangkan galur mandul jantan untukmenghasilkan biji
hibrida perdagangan. Jadi, hampir seluruh jagung hibrida yang ditanam di USA
mempunyai nenek moyang sama yang mengurangi keragaman genetik karena
dasar plasma nutfah yang sempit:
Pada tahun 1970 timbul penyakit cendawan, Southern Corn Leaf Blight,
dan menyebar dengan cepat dari daerah musim tanam awal (daerah selatan)
sampai daerah musim tanam lambat di USA. Karena moyang T~steril yang
sama maka ditakutkan bahwa penyakit akan menyebar luas dan menyebabkan
kerusakan yang meluas. Dalam kenyataan, pada beberapa daerah di Selatan
50 % dari tanaman jagung diserang dan pada daerah lain (seperti Corn Belt)
25 % tanaman diserang. Hal ini timbul karena kerapuhan genetik (genetic
vulnerability) yaitu susunan genetikk yang sama. Sejak tahun 1970 pemulia
tanaman tidak menggunakan plasma nutfah T-steril. Pengusaha benih harus
kembali pada galur yang tidak steril dan kembali menghilangkan malai jantan
dengan tangan (detasseling), suatu prosedur yang lebih mahal. Para pemulia
tanaman jagung mencari dan mendapatkan banyak sumber sitoplasma steril
yang lain dan sekarang menggabungkan tipe-tipe ini ke dalam galur-galur yang
sesuai untuk perdagangan.

PEWARISAN MITOKONDRIA
Sifat-sifat Mitokondria
Mitokondria adalah benda-benda (organelle) sitoplasmik yang terdapat dalam
sel-sel hidup kecuali bakteria, ganggang hijau-biru dan virus. Benda-benda ini
mempunyai peranan utama dalam metabolisme oksidasi dan dalam
pembentukan ikatan fosfat energi tinggi dalam ATP (Adenosin trifosfat). ATP
menyediakan energi. untuk proses-proses biologi seperti kontraksi otot-otot,
fotosintesis, biosintesis protein, asam nukleat, polisakarida dan lipida dengan
menghilangkan satu atau dua dari tiga ikatan fosfatnya. Mitokondria normal
mengandung protein berwarna yang disebut sitokrom yang penting untuk
pemindahan elektron dan menghasilkan energi
ADN mitokondria dari hewan-hewan yang diamati berbentuk melingkar
tetapi berbentuk linier dalam beberapa protozoa dan tanaman. Beberapa sifat-
sifat ADN itu adalah sebagai berikut :

1) Spiral ganda (Double helix), telanjang (tidak berhubungan dengan
protein), mirip ADN bakteri dan virus.
2) Ribosom 70 S, berdasarkan laju sedimentasi.
3) ADN polimerase dan ARN pemindah untuk 20 asam amino berbeda dari
tipe-tipe dalam inti.

Mitokondria diwariskan melalui. sitoplasma dari organisme induk.
Mereka mengikuti sistem genetik yang terpisah dari sistem kromosom dalam
inti.

Mutasi Pada Bakers Yeast (Saccharomyces) Daur Hidup Ragi (Yeast)
Ragi atau sel haploid bersel satu mempunyai dua tipe, + atau - (pada ragi
tipe + adalah sel resipien, jadi kebalikan dari bakteria). Tipe + dan - menjadi satu
membentuk sel diploid (zigot) yang bertunas membentuk suatu koloni.
Diploid tersebut juga mengalami meiosis dan selama masa ini tipe-tipe
pasangan dan gen lain dalam inti segregasi 2:2 dalam askus.

Mutasi Kecil (Mitokondrial)
Dalam koloni ragi normal sel-sel kecil dapat timbul secara spontan. Sel-sel
tersebut kurang sitokrom tertentu, lemah dalam pernapasannya yaitu
kemampuan menggunakan oksigen dalam metabolisme karbohidrat, dan
membutuhkan substrat yang mengandung zat yang dapat difermentasi seperti
glukosa. Beberapa sel kecil itu berkelakuan seperti pola Mendel. hlisalnya,
suatu persilangan antara tipe kecil x tipe liar menghasilkan sel diploid tipe
liar. Askospora membentuk dan menghasilkan segregasi 2:2 tipe liar dan tipe
kecil. Segregasi ini sama seperti tipe pasangan + dan Ada sel kecil bukan dalam
inti yang salah satu jenisnya tidak pada kromosom,, dikenal sebagai sel netral
atau resesif. Suatu persilangan antara netral x normal menghasilkan nisbah
segregasi 4 normal : 0 kecil. Pada segregasi yang akan datang mutasi kecil
tidak timbul seolah-olah, hilang. Sifat yang tidak mengikuti Mendel ini sukar
untuk dijelaskan kecuali apabila mutasi kecil itu disebabkan oleh partikel di
luar kromosom yang diwariskan hanya oleh sel resipien.
MUTASI PADA NEUROSPORA Daur Hidup NEUROSPWRA
Pada jamur roti juga terdapat tipe pasangan yang berbeda dan diatur oleh
alele dalam inti, yaitu "A" dan "a". Dalam keadaan haploid miselium dari
jamur dapat "A" atau "a". Kedua tipe dapat menghasilkan badan buah, masing-
masing dapat berfungsi sebagai jamur betina (resipien ). Konidia (jantan) hanya
dapat bersatu dengan inti betina dari tipe yang berlawanan. Kohidia juga
dapat berkembang biak secara aseksuil untuk membentuk miselium.

Penggabungan dan Meiosis Pada Neurospora
Tipe pasangan A Tipe pasangan a
- Menghasilkan konidia A - Menghasilkan konidia a
- Menghasilkan badan buah - Menghasilkan badan buah
dengan inti A yang mene- dengan inti a yang mene
rima konidia a. rima konidia A.
- A dan a bersatu dalarn askus yang berlawanan tipenya.
- Terjadi meiosis I dan II.
- Timbul 4 inti haploid yaitu A, A, a, a.
- Tiap inti haploid dalam askus mengalami mitosis, menghasilkan 8 inti (A, A,
A, A, a, a, a, a) yang menjadi inti dari 8 askospora.

Mutan "poky" Pada Neurospora
Galur Neurospora tertentu tumbuh lambat pada medium agar dibandingkan
dengan tipe liar. Mutan ini disebut poky. Apabila garnet jantan dari poky
masuk pada badan buah dari tipe liar, terbentuk 8 askospora. Tipe pasang
segregasi 4:4 (sebenarnya 2:2, tetapi terjadi pembelahan mitosis setelah
meiosis). Bila garnet tipe liar bersatu dengan badan buah poky akan diperoleh
nisbah segregasi yang sama. Tipe pasangan ini diwariskan melalui inti. Meskipun
demikian pewarisan poky tergantung dari fenotipe jamur yang mempunyai inti
betina yaitu badan buahnya. Kebiasaan pertumbuhan dari keturunannya
selalu mirip dengan yang betina.
Bila yang betina adalah tipe poky maka segregasi dari asxospora yaitu 8 poky
: 0 tipe liar (yaitu 4:0).
Pewarisan poky melalui tanaman induk.
Induk Konidia tetua Askospora keturunan
tipe liar x poky semua tipe liar
poky x liar semua poky

Yang menentukan pewarisan poky adalah mitokondria.
1) Analisis biokemis menunjukkan bahwa mitokondria yang berubah itu
kekurangan (defisien) sitokrom a dan b.
2) Unit pewarisan bukan kromosom (mitokondria yang berubah) itu sangat
stabil karena galur (strain) poky mempertahankan fenotipenya melalui
subkultur.
3) Isolasi mitokondria dari poky yang disuntikkan ke dalarn Neurospora
normal (tipe liar) menyebabkan penurunan aktifitas sitokrom, jadi
memperkuat mitokondria sebagai unsur yang diwariskan.


SEGREGASI GEN-GEN DI LUAR INTI (Extranuclear)
Chiamydomonas - Ganggang Hijau Bersel Satu
Tiap sel dari organisme ini mempunyai satu kloroplas dan beberapa
mitokondria. Ada dua tipe pasangan (mating type) pada Chlamydomonas.
Keduanya terdapat sebagai haploid: betina atau resipien (+), jantan atau donor
(-). Tipe pasangan diatur oleh gengen dalam inti.
Sel-sel tertentu dari organisme itu memperlihatkan ketahanan terhadap
streptomisin. yang ditentukan oleh gen-gen pada kromosom kloroplas dan
tidak pada kromosom inti. Pola pewarisan dari gen inti (mating type) dan
gen di luar inti (ketahanan terhadap streptomisin, SR) sebagai berikut :

Tetua : SR+ x SR

resipien haploid donor haploid
tahan terhadap rentan terhadap
streptomisin streptomisin
F
1
: SR
+
(penggabungan untuk

membentuk zigot di
ploid)(terjadi meiosis)
F2: SR
+
: SR
+
: SR
-
: SR
_


1) Tipe pasangan segregasi 2:2 seperti pola Mendel.
2) Ketahanan terhadap streptomisin tidak bersegregasi dan diwariskan oleh induk.
3) Persilangan resiprok menunjukkan pewarisan gen inti untuk tipe pasangan tetapi
menunjukkan pewarisan sitoplasmik untuk gen di luar inti, karena
diperoleh keturunan yang semuanya rentan terhadap streptomisin (mati).
4) Setelah penggabungan, terbentuk zigot dan meiosis, sel haploid membelah
secara mitosis untuk membentuk klon (kumpulan) sel-sel yang identik.

Segregasi Gen-gen Kloroplas
Sager (1972) menemukan bahwa perlakuan sinar ultraviolet (UV) pada
galur plus dari Chlamydomonas sebelum berpasangan, memungkinkan gen di luar
inti dari tipe minus diwariskan kepada zigot dan hasil meiosis, demikian pula tipe
plus. Apabila galur + dan - dari Chlamydomonas bersatu, terjadi percampuran
sitoplasma dan penggabungan inti. Dalam keadaan normal gen di luar inti dari tipe
minus (donor) terhambat pada meiosis berikutnya dari zigot itu sehingga hanya
gen-gen di luar inti dari resipien saja (tipe +) yang diwariskan kepada keturunan
haploid.
Umpama sebuah gen tanda (marker gen), A, terletak pada kromosom
kloroplas (dapat berupa gen ketahanan atau kerentanan terhadap streptomisin) dari
resipien dan alele' resesifnya, a, pada kloroplas donor. Resipien diperlakukan
dengan ultraviolet dekat sebelum berpasangan :

Tetua : A
+
x a
--

(disinari UV) (tidak disinari)
F1 : F1 : Aa+ (Penggabungan sel membentuk
zigot)
(terjadi meiosis)
F2 : Aa
+
, Aa+, Aa
__
, Aa
__


Dalam keadaan ini gen di luar inti dari donor diwariskan pada hasil meiosis
sehingga A dan a terdapat pada sitoplasma yang sama. Tipe sel-sel ini disebut
sitohets (heterosigot sitoplasmik).
Apabila ada 2 gen tanda, A dan B, sifat-sifatnya dapat diikuti melalui
penggabungan, meiosis dari zigot dan mitosis dari keturunan haploid.

P : AB+ x ab
__

(disinari UV) (tidak disinari) ,

F1 : F1 Aa Bb (Penggabungan sel ,
membentuk zigot)
(terjadi meiosis membentuk sitohets).

F2 : AaBb+ , AaBb
+
, AaBb
-
, AaBb
(terjadi mitosis dari sitohets)
AB
+
, Ab+, aB+, ab+ AB
-
, AU
-
, alr
-
, ab

Hasil meiosis (sel-sel F2) mempunyai gen inti dalam keadaan haploid
dan gen sitoplasmik dalam keadaan diploid. Hanya terlihat dua sitohets sebagai
hasil mitosis, AaBb
+
dan, AaBb-. Selama mitosis kromosom homolog dari
kloroplas sinapsis (mitotic synapsis) dan terjadi pindah silang menghasilkan tipe
kromosom seperti tetua dan rekombinan. Sager berhasil mengukur frekuensi rekom-
binasi dari gen dalam Chlamydomonas yang tak mengikuti Mendel dan membuat
peta yang terdiri dari satu pita kelompok tautan% yang terletak pada kloroplas.

PENGARUH INDUK (MATERNAL EFFECT)
Beberapa kejadian yang semula digolongkan sebagai pewarisan
sitoplasmik ternyata merupakan pengaruh dari benda infektif (infective
agents) atau substansi sisa (residual substance) yang terdapat dalam
sitoplasma dari tetua betinanya. Penelitian tentang benda yang infektif ini
sangat memperjelas karena mereka menun jukkan bagaimana benda-benda
sitoplasmik itu timbul.

Pewarisan Warna Pigmen Pada Ngengat Tepung (Ephestia)
Tidak ada partikel sitoplasmik yang terlibat tetapi justru substansi sisa
yang diatur oleh satu gen inti.
Gen A: menghasilkan prekursor pigmen, kinurenin, yang menyebabkan mata
berwarna coklat tua dan pigmentasi pada bagian-bagian tertentu dari
larva.
Alele a: tidak membentuk pigmen, menyebabkan warna mata merah dan
kekurangan Pigmen pada lamanya.
Bila jantan heterosigot membuahi betina resesif aa, diperoleh keturunan
dengan nisbah 1:1 larva yang berwarna dan tak berwarna dan masing-masing
akan menjadi individu dewasa dengan mata coklat tua dan mata merah.

Te tua : aa x Aa .
mata merah mata dan larva coklat tua

Keturunan : 1/2 Aa - larva berwarna, dewasa bermata coklat tua.
1/2 aa -- larva tak berwarna, dewasa bermata merah.

Tetapi persilangan resiprok memberikan basil yang berbeda untuk warna larva.
Tetua : Aa x aa
mata coklat tua mata merah
Keturunan : Semua larva berwarna.
1/2 Aa 1/2 aa
Dewasa : bermata coklat tua Dewasa : bermata merah
Pigmentasi larva tergantung dari adanya kinurenin yang merupakan
hasil gen dari alele dominan, A. Kinurenin meresap ke dalam sitoplasma dan
diwariskan melalui sel telur. Jadi semua larva dari betina yang mempunyai gen
dominan akan berwarna tidak peduli genotipenya. 1/2 dari larva hasil persilangan
di atas homosigot resesif dan tidak dapat membuat kinurenin. Larva.ini berkem-
bang menjadi ngengat bermata merah.

Lingkaran Pada Siput
Beberapa siput dari species Limnaea peregra mempunyai rumah dengan
arah lingkatan ke kanan dan beberapa dengan arah lingkaran ke kiri. Arah
lingkaran ini tergantung dari genotipe induknya (bukan fenotipenya) dan
tidak tergantung pada gen-gen dari siput itu sendiri. Lingkaran ini
sebenarnya ditentukan oleh posisi pembentukan benang gelendong pada
metafase dari pembelahan pertama setelah pembuahan. Benang gelendong
dari siput yang arah lingkarannya ke kiri miring ke arah kiri dan
-
untuk siput
yang arah lingkarannya ke kanan, miring ke kanan. Perbedaan susunan ini
ditentukan oleh gen inti dari induknya (Lihat Strickberger, gb. 13-2).
Saudara supaya .membaca Strickberger dan mengikuti seluruh diagram
untuk mengerti pewarisan arah lingkaran pada siput. Supaya diingat bahwa
siput adalah hermaphrodit sehingga dapat terjadi pembuahan sendiri.

Partikel Infektif
Benda-benda yang terdapat dalam sitoplasma dari organisme tertentu
dapat membelah sendiri tetapi tidak penting. bagi kehidupan individu
inangnya dan dapat bersifat patogenik, hanya inangnya dapat toleran dan tidak
memperlihatkan efek menderita.

Partikel-partikel ini diwariskan oleh induk. Partikel ini dapat disebut symbiont.

Tumor Kelenjar Susu Pada Tikus
Jenis betina dari galur tikus tertentu menghasilkan keturunan (jantan dan
betina) yang menderita kanker. Persilangan antara jantan yang mempunyai
kanker dengan betina sehat memperlihat kan pewarisan melalui betina.
Bittner mempelajari dua galur tikus. Bila induk menderita kanker menyusui
anaknya maka anak-anaknya akan mempunyai tumor. Keturunan dari induk
sehat tidak menderita tumor. Bittner kemudian memelihara pada induk lain. Tikus
yang berasal dari induk sehat dipindahkan pada waktu lahir dan dibiarkan
menyusu pada betina dengan kanker. Ternyata tikus itu menderita kanker. Tikus
yang berasal dari induk dengan kanker dipindahkan pada waktu lahir dan
dibiarkan menyusu pada betina sehat. Ternyata hewan-hewan itu tidak
mempunyai tumor.
Faktor yang mempengaruhi perkembangan tumor termasuk (1) benda
infektif,.suatu partikel nukleoprotein dengan sifat seperti virus yang diwariskan
melalui air susu dari betina yang menderita kanker. (2) Ternyata ada sifat
kerentanan terhadap perkembangan tumor yang diwariskan. (3) Jenis jantan
ternyata lebih toleran daripada betina; bila diperlakukan dengan estrogen mereka
menjadi lebih rentan.
Kappa Pada Paramecia
Galur Paramecia tertentu menghasilkan dan mengeluarkan substansi ke
dalam medium yang membunuh galur yang sensitif. Galur pembunuh (killer) tahan
terhadap substansi tersebut. Galur pembunuh mengandung bakterium kecil,
Caedobacter taeniospiralis, kira-kira panjangnya 0,4 micron dengan bentuk
pita spiral, disebut Kappa. Bakterium itu menghasilkan paramecium yaitu
substansi pembunuh. Kappa tetap berada dalam sitoplasma hanya bila ada gen
inti tertentu. Kappa itu sendiri diwariskan seperti pewarisan di luar inti. Pada
saat paramecia itu konyugasi, gen inti saling bertukar dan partikel Kappa
dipindahkan dari galur pembunuh kepada galur sensitif hanya bila konyugasi
berjalan untuk beberapa waktu. Dalam keadaan ini galur. sensitif menjadi galur
pembunuh apabila ada gen Kappa. Kappa dapat dianggap sebagai satu contoh
simbiosis insipien.
Catatan : Supaya dipelajari secara singkat Strickberger untuk mengerti pewarisan
Kappa.
Pewarisan Sitoplasma Path Drosophila
Beberapa galur Drosophila lebih sensitif terhadap C02 daripada yang lain dan
mati apabila kena C02. Sifat ini ternyata diturunkan tetapi melalui sitoplasma.
Tetua : sensitif terhadap CO
2
x normal
F1 ; sensitif terhadap CO2

Catatan : Persilangan resiproknya tidak menghasilkan keturunan F1 yang sensitif
terhadap C02.
Lalat yang sensitif bila: disilangkan kembali (Back-cross) berulang-ulang
dengan tipe yang tidak sensitif, kromosomnya dapat diganti tetapi sifat sensitifnya
tidak berubah. Sensitifitas ini disebabkan karena partikel infektif yang
membelah sendiri, yaitu sigma, yang mengandung ADN dan seperti virus.
Menumbuhkan jaringan atau ekstrak dari lalat sensitif ke dalam lalat normal meng-
akibatkan lalat normal menjadi sensitif. Betina yang terinfeksi kemudian
mewariskan sifat sensitif kepada keturunannya. Partikel infektif ini dapat
dihilangkan dengan memelihara lalat pada suhu kira-kira 30

C.

Kolisinogen (col factor)
Partikel seperti episom yang terdapat pada galur tertentu dari. bakteria yang
dapat memperbanyak diri (Strickberger, hal. 422425). Faktor kolisinogenik ini
mengatur pembentukan protein (kolisin) yang mampu membunuh galur bakteria
yang rentan, yaitu zat yang dapat membunuh bakteri karena terlepasnya ensim
yang menyebabkan terputusnya macani-macam proses. Bakteri inang kebal
(immune) terhadap kematian oleh kolisin dari tipenya sendiri. Kolisinogen
ternyata dapat mempengaruhi konyugasi

bakteri, dipindahkan ke dalam sel-sel resipien dan dengan transduksi dapat
mempengaruhi distribusi dari ADN bakteri. Hanya sedikit bukti-bukti yang
menunjukkan bahwa col factor menjadi satu ke dalam kromosom bakteri
secara tetap. Mereka biasanya terdapat bebas dalam sitoplasma dan karena
kestabilan ekstra kromosomal ini mereka disebut plasmid dan bukan episom.

Catatan : Kelompok plasmid yang lain terdapat dalam sel bakteria tertentu
(Shigella dan E. coli); mereka ini disebut faktor ketahanan (R. factors) yang
mendorong pemindahan ketahanan terhadap banyak antibiotik. Supaya
diingat bahwa faktor F dan lambda phage adalah episom yang infektif,
mampu berada secara bebas dalam sitoplasma atau menjadi satu ke dalam
kromosom dari bakteria tertentu.

Partikel Infektif Pada Manusia
Virus Herpes simplex I yang menyebabkan rasa pedih di sekitar mulut
adalah sel-sel parasit, hidup dalam lapisan bawah kulit manusia atau dalam sel-
sel sarung pelindung dan pemisah yang mengelilingi saraf. Organisme ini
biasanya tidak merugikan, tetapi sering bertambah jumlahnya apabila kekebalan
badan menurun, lalu akan mengganggu karena timbul rasa pedih. Virus dapat
mengalahkan sistem kekebalan, menyerang sel-sel dari sistem saraf pusat, tetapi
hal ini jarang terjadi. Apabila saraf mata diserang dapat menyebabkan
kebutaan.
Virus Herpes simplex II bertempat pada bagian bawah badan dan dapat
menyebabkan rasa pedih pada alat kelamin dan mengakibatkan rasa tidak enak.
Virus-virus ini dapat diwariskan dari ibu kepada janin, tetapi ini mungkin terjadi
dengan pemindahan melalui dinding plasenta bukan melalui sitoplastna dari sel
telur. Hal yang sama terjadi pada syphilis.
German measles (rubella) atau campak air adalah satu contoh dari virus
dengan dua sifat. Pada umumnya terjadi penyakit ringan dengan sedikit atau
tanpa komplikasi. Tetapi pada wanita hamil, virus dapat menembus dinding
plasenta, masuk dalam sel embrio dan menyebabkan kerusakan hebat pada
kelahiran..
ASAL USUL KLOROPLAS DAN MITOKONDRIA Teori Endosimbiont
Menganggap bahwa tipe sel asalnya adalah prokariotik, bukan seperti
eukariotik, salah satu teori mengatakan bahwa organelle timbul sebagai pecahan-
pecahan dari ADN kromosom. ADN sisa akan tetap berfungsi dalam sel. Teori
ini didukung oleh adanya ketergantungan organelle pada gen-gen dalam ADN
inti untuk dapat tumbuh dan berkembang normal.
Teori kedua mengatakan bahwa kloroplas dan mitokondria dihasilkan
dari penyerbuan sel-sel prokariotik oleh prokariote yang lain pada tahap awal dari
evolusi. Diduga bahwa sel yang mempunyai sel penyerbu, memiliki daya
kompetisi lebih baik daripada sel yang lain. Mungkin juga suatu keadaan saling
tergantung lambat laun terjadi karena kedua bentuk kehidupan itu
mengembangkan sistem genetik tertentu dan sangat berbeda. In'i disebut teori
endosimbiosis.
Apabila suatu virus masuk atau keluar dari suatu sel biasanya diselubungi
selaput plasma. Kloroplas dan mitokondria mempunyai selaput rangkap.
Diduga bahwa selaput di sebelah luar berasal dari selaput plasma dari sel yang
diserbu dan selaput dalam berasal dari selaput plasma dari penyerbu.
Kloroplas hampir sama dengan ganggang hijau-biru dan mungkin berasal,
dari prototipenya; mitokondria menunjukkan kesamaannya dengan bakteria
dan mungkin timbul dari endosimbiont bakteria. Teori ini didukung oleh
pengamatan-pengamatan berikut: Kloroplas dan mitokondria mempunyai: (1)
ADN yang berbeda dibandingkan dengan ADN inti, (2) ADN dan ARN
polimerase yang berbeda, (3) Ribosom yang berbeda, (4) ARN pemindah, dan
(5) Ensim pengaktif asam amino yang berbeda. '

BENDA-BENDA DI LUAR INTI DAN PEMULISAAN TANAMAN
Kloroplas '
Telah dilakukan usaha-usaha untuk memindahkan kloroplas dari satu
species ke species lain baik dengan menyuntikkan langsung ke dalam sel-sel yang
diusolasi dan ditumbuhkan pada kultur jaringan atau dengan penggabungan
protoplas (hibridisasi somatik). Bentuk genetic engineering ini mungkin dapat
memperbaiki efisiensi fotosintetik (jika diperoleh kloroplas yang lebih efektif)
dan memberikan ketahanan tertentu terhadap penyakit dan pestisida. Tetapi
sekarang ini, transplantasi kloroplas antar species belum berhasil. Telah
ditunjukkan bahwa kloroplas itu berhasil dipindahkan dari tanaman ke tanaman
lain dalam species yang sama, misalnya pada Petunia dan Tabacum.
Telah didapatkan bahwa ketahanan terhadap herbisida atrazine diatur oleh
satu gen tunggal yang terletak pada kromosom kloroplas (Marx, 1983).
Atrazine digunakan untuk memberantas gulma yang tumbuh di antara tanaman
kedelai dan jagung. Kedelai rentan terhadap atrazine dan juga akan mati, tetapi
dapat ditanam secara rotasi dengan jagung yang tahan terhadap atrazine.
Atrazine yang diterapkan pada pertanaman jagung mempunyai sedikit pengaruh
lanjutan yang dapat menghambat pertumbuhan gulma di antara kedelai tanpa
merusak tanaman kedelai. Diharapkan bahwa gen ketahanan gulma terhadap
atrazine dapat dipindahkan ke dalam kloroplas kedelai.
Kadang-kadang dimungkinkan untuk memindahkan gen ketahanan
terhadap atrazine dengan metode pemuliaan konvensional. Misalnya oil seed
rape (Brassica napus) rentan terhadap atrazine tetapi species seperti rumput
yang disebut bird rape (B. campestris) tahan. Di Kanada, pemulia tanaman
telah berhasil mengembang kan tipe B. napus yang tahan dengan
menyilangkan dan menyiIang balik dengan B. campestrifi sebagai tanaman
betinanya. Kloroplas B. campestris diwariskan melalui sel telur sehingga
dengan silang balik berulang-ulang ADN inti dari B. napus akan diwariskan ke
dalam sitoplasma B. campestris.

Mitokondria
Transplantasi mitokondria dengan mikro injekal ke dalam selsel yang
tumbuh pada kultur jaringan telah berhasil dilakukan pada beberapa bentuk
tanaman tingkat rendah, seperti Neurospora (cendawan) dan Saccharomyces
(yeast). Bukti pemindahan mitokondria dengan penggabungan protoplas
diperlihatkan dengan menggunakan dua varietas Nicotiana tabacum (tembakau).
Sitoplasma hibrida yang mengandung mitokondria dari kedua tetuanya
ditunjukkan dengan suatu analisis ADN mitokondria dan dengan bentuk
bunga intermedier yang tampak pada hibrida somatik itu. Bentuk bunga ini
bertaut dengan sterilitas sitoplasmik. -
Jagung mandul jantan dengan sitoplasma Texas (cms-T) rentan terhadap
racun yang dihasilkan oleh cendawan Helminthosporium maydis (sekarang
disebut Dreschslera maydis) yang menyebabkan becak daun jagung (Southern
Maize Blight). Genotipe dengan sitoplasma normal tahan terhadap racun
tersebut. Demikian juga sel-sel dengan cms-T pada kultur jaringan rentan
terhadap racun itu sedangkan sel-sel dengan sitoplasma normal, tahan. Racun
tersebut diberikan pada kultur jaringan sel dengan cms-T untuk memilih tipe-
tipe.mutan yang tahan. Setelah,lima daur seleksi tipetipe sel yang tahan galur-
galur juga tahan dan mandul jantan. Pewarisan mutasi yang diseleksi pada
kultur jaringan menunjukkan bahwa ketahanan terhadap racun itu diwariskan
melalui induknya. Dasar-dasar molekuler untuk mutasi itu mungkin
berhubungan dengan mitokondria dalam sitoplasma, karena dalam perielitian
lain terlihat bahwa mitokondria yang dimodifikasi dapat memberikan ketahanan
terhadap H. maydis ras-T.

Faktor-faktor Mandul Jantan
Sterilitas sitoplasmik pada beberapa tumbuhan seperti jagung, sorgum, padi,
dan bawang merah ada hubungannya dengan faktor keturunan yang terbawa
dalam sitoplasma. Dalam pemuliaan tanaman konvensional faktorffaktor ini
secara normal diwariskan bila tanaman betinanya adalah mandul jantan. Dalam
penggabungan protoplas, sitoplasma dart tipe tetuanya menjadi tercampur.
Dengan jalan ini, dimungkinkan untuk memindahkan sifat mandul jantan dari
satu species ke species lain. Hal ini telah dikerjakan padaNicotiana
(tembakau).

RINGKASAN
1. Benda-benda sitoplasmik terdapat dalam: sel yang mempunyaikelanjutan
fisik, misalnya kloroplas, mitokondria, sentriol, retikulum endoplasmik,
kinetoplas dan plasmagen. Kriteria untuk menentukan sistem ekstra
kromosomal termasuk perbedaan-perbedaan dalam persilangan resiprok,
pewarisan induk, pewarisan non Mendel, unit yang tak dapat dipetakan
dalam kelompok tautan yang diketahui, kurangnya perubahan penampakan
suatu sifat oleh pemindahan inti, adanya non ADN kromosom.
2. Pada pewarisan plastida, tipe sitoplasmik yang diwariskan oleh jenis
betina yang menentukan tipe keturunannya tanpa pengaruh dari tanaman
jantan. Plastida (kloroplas) tersebar secara rambang pada saat pembelahan
sel. Tak ada mekanisme pasti yang sama dengan pembentukan benang
gelendong untuk meyakinkan adanya pemisahan yang sama kepada selsel
anaknya. Kloroplas adalah organelle yang dapat memperbanyak diri yang
mempunyai warna hijau, ADN nya kurang pekat dan mempunyai nisbah
nukleotida yang berbeda dengan ADN inti, ribosom dan ARN pemindah
berbeda dengan tipe-tipe yang ada pada inti. Pewarisan plastida pada
jagung Iojap dan plastida defektif (Dpl) pada tembakau adalah pewarisan
ekstra kromosomal alami.
3. Kemandulan jantan sitoplasmik terjadi pada beberapa species tanaman
seperti jagung, bawang merah, sorgum, gandum, padi, dan disebabkan oleh
plasmagen yang diduga merupakan partikel sitoplasmik tetapi belum
pernah terlihat. Ini ditunjukkan dengan sterilitas tepungsari yang
diperoleh apabila jagung genotipe tertentu digunakan sebagai induk.
Galur jagung mandul jantan dikembangkan dengan menggunakan
plasmagen yang diwariskan melalui tanaman induk. Galur steril ini dapat
dipertahankan dengan menggunakan tetua jantan fertil dan memanen biji
dari tanaman steril jantan (tanaman betina). Tanaman jantan harus
mempunyai sitoplasma fertil tetapi bukan gen pemulih fertilitas dalam
inti, Ada gen inti yang dapat memulihkan fertilitas jantan.
a. Galur inbred dari tanaman seperti jagung dapat dikembangkan dengan
pembuahan sendiri atau menggunakan faktor mandul jantan.
Menyilangkan dua inbred akan menghasilkan silang tunggal, yang
dapat dipertahankan sebagai mandul jantan. Dengan membiarkan
silang tunggal saling menyerbuki akan dihasilkan silang ganda yang
digunakan dalam perdagangan. Salah satu dari silang tunggal itu harus
mempunyai gen pemulih fertilitas untuk menjaga f)ertilitas dalam
hibrida perdagangan yang ditanam petani.

4. Mitokondria adalah benda sitoplasmik yang dapat memperbanyak diri,
terdapat dalam semua sel hidup kecuali bakteria, ganggang hijau-biru dan
virus; mereka ini mengandung ADN, biasanya berbentuk melingkar dan
diwariskan melalui sitoplasma. Contoh pewarisan mitokondria di luar inti
termasuk sel-sel kecil pada yeast dan mutan poky pada Neurospora, suatu
tipe yang tergantung pada orang tua betina.
5. Gen-gen di luar inti terdapat pada ganggang hijau Chlamydomonas yang
mempunyai kloroplas tunggal. Gen-gen di luar inti ini dapat memberikan
ketahanan terhadap antibiotik misalnya streptomisin. Perlakuan pada sel
resipien (yang biasanya mewariskan partikel sitoplasmik kepada
keturunannya) akan mengubah pola pewarisan di luar inti, membiarkan gen
di luar inti dari sel donor diwariskan kepada keturunannya. Ini
menyebabkan terjadinya sinapsis mitotik dan rekombinasi bahan genetik
dalam partikel sitoplasmik. .
6. Pengaruh induk dapat diakibatkan dari berida-benda infektif (bakteria,
virus atau protein, seperti virus) yang diwariskan melalui sitoplasma
induk atau bahan-bahan sisa dalam sitoplasma yang diatur oleh gen-gen
inti. Contoh benda infektif yaitu Kappa dalam Paramecia, sigma pada
Drosophila, protein virus pada tikus. Contoh substansi sitoplasmik yaitu
kinurenin pada ngengat tepung.
7. Kloroplas dan mitokondria dapat dianggap endosimbiont, yang telah
timbul karena masukkan partikel prokariotik ke dalam sel, dekat sebelum
terjadinya sel eukariotik, atau timbul dari pecahan-pecahan ADN dari
kromosom yang terbungkus dalam sitoplasma.
8. Melalui genetic engineering, baik dengan penggabungan protoplas maupun
mikro injeksi, dimungkinkan untuk memindahkan kloroplas dan
mitokondria dengan gen-gen ketahanan terhadap penyakit dan pestisida
dari satu species tanaman
.
ke species yang lain. Kloroplas dengan
ketahanan terhadap herbisida atrazine telah berhasil dipindahkan dari
Brassica campestris ke B. napus dengan pemuliaan konvensional. Tanaman-
tanaman jagung dengan ketahanan mitokondria terhadap racun penyakit
tanaman dan yang mandul jantan, telah dikembangkan dengan cara kultur
jaringan.

PUSTAKA
Gardner, E.J. 1975. Principles of genetics.
Marx, J.L. 1983. Plants resistance to herbicide pinpointed. Science
(April) 220: 41-42.
Rothwell, N.V. 1976. Understanding Genetics. Ch. 20.
Sager, R. 1972. Cytoplasmic Genes and Organelles. Academic
Press.
Srb, A.M., R.D. Owen and R.S. Edgar. 1965. General Genetics. Ch.
11.
Strickberger, M.W. 1976. Genetics. Ch. 13.
Suzuki, D.T., A.J.F. Griffiths and R.C. Lewontin. 1981. An Introduction to Genetic
Analysis, Ch. 15.
Tilney-Basset, R.A.E. 1975. Genetics of variegated plants. In C.W. Birky, Jr.,
P.S. Perhman, and T.J. Byers. Genetics and Biogenesis of mitochondria
and chloroplasts. Ohio State Univ. Press. pp. 268-308.
Walles, B. 1971. Plaisted inheritance and mutations. In M. Gibbs. Structure and
Function of Chloroplasts. Springer-V erlag, pp. 51- 88.

SOAL-SOAL
1. a. Buat diagram meiosis bila terjadi pembuahan sendiri pada seekor siput
heterosigot untuk sifat melingkar ke kiri ke kanan. Berikan daftar
genotipe-genotipe dan fenotipe-fenotipe dari keturunannya dan
tunjukkan fenotipe dari keturunan pada generasi berikutnya bila terjadi
pembuahan sendiri pada masing-masing genotipe ini.
b. Bagaimana fenotipe dari siput heterosigot asalnya ? Jelaskan.

2. Jenis Lupine dapat pahit atau manis, tergantung adanya suatu alkaloid. Satu
persilangan antara tanaman betina manis dan tanaman jantan pahit
memperlihatkan keturunan-keturunan dengan daun dan batang manis pada
bulan pertama setelah berkecambah dan pertumbuhan bibit. Kemudian
tanamantanaman itu menjadi pahit dan biji dari F1 juga pahit.
a. Bagaimana saudara menjelaskan hasil tersebut ?
b. Pembuahan sendiri pada satu tanaman F1' menghasilkan? 6 keturunan manis
dan 45 pahit. Tetapi semua keturunan mempunyai daun pahit setelah kira-
kira satu bulan. Buatlah diagram persilangan ini dengan memberikan
genotipe dan fenotipe tetuanya, F1 dan F2.

3. Jagung adalah hermaphrodit, menghasilkan tepungsari dan sel telu:r pada
tanaman yang sama, tetapi pada organ yang terpisah. Mandul jantan
disebabkan oleh plasmagen yang diberi simbol ms. Tanaman fertil jantan
memiliki sitoplasma normal yang mempunyai satu plasma gen Ms yang
dianggap dominan. Satu gen pemulih fertilitas di dalam inti dalam bentuk
dominan (Rf) menekan faktor mandul jantan dalam sitoplasma, jadi
menyebabkan tepungsari fertil tetapi tidak mengubah plasma gen ms.
a. Bila satu tanaman homosigot untuk gen pemulih fertilitas disilangkan
dengan satu tanaman mandul jantan, bagaimana susunan genetik dan
fenotipe dari F1 dalam hal sterili