Original Cerrado Parte1

Ecologia, Biodiversidade e Conservao
Cerrado:
Organizadores
Aldicir Scariot
Jos Carlos Sousa-Silva
Jeanine M. Felfili
MINISTRIO DO MEIO AMBIENTE
Ecologia, Biodiversidade e Conservao
Cerrado:
Braslia-DF
2005
Este livro foi editado e impresso com apoio da Diretoria de Conservao da
Biodiversidade Brasileira DCBio e do Projeto de Conservao e de Utilizao
Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira PROBIO.
VEDADA A COMERCIALIZAO
Reviso em lngua portuguesa e preparo de originais:
Maria Beatriz Maury de Carvalho
Acompanhamento editorial e reviso final:
Cilulia Maury PROBIO
Projeto grfico e diagramao:
Jos Miguel dos Santos
ISBN 85-87166-81-6
Ministrio do Meio Ambiente MMA
Centro de Informao e Documentao Luis Eduardo Magalhes CID Ambiental
Esplanada dos Ministrio Bloco B trreo
70068-9000 Braslia-DF
Tel.: 5561 - 4009-1235
Fax.: 5561 - 3224-5222
Email: cid@mma.gov.br
CERRADO: Ecologia, Biodiversidade e Conservao/Aldicir Scariot,
Jos Carlos Sousa-Silva, Jeanine M. Felfili (Organizadores).
Braslia: Ministrio do Meio Ambiente, 2005
439 p:il
1. Cerrado. 2. Meio Ambiente. 3. Biodiversidade 4. Ecologia. 5.
Conservao I. Ttulo.
com muita satisfao que apresento o livro Cerrado: Ecologia, Biodiversidade
e Conservao, uma formidvel contribuio de 46 pesquisadores e revisores, todos
eles empenhados em desvendar as peculiaridades, belezas e a diversidade biolgica
dos cerrados brasileiros.
Desde o incio da minha gesto frente ao Ministrio do Meio Ambiente, tenho
procurado abrir caminhos para que o Cerrado ocupe o lugar que merece entre os
biomas brasileiros, e deixe de ser visto apenas como uma regio a ser ocupada pela
expanso agrcola e, simultaneamente, por uma ocupao urbana desordenada.
Assim, em 2004 o MMA lanou o Programa Nacional de Conservao e Uso
Sustentvel do Bioma Cerrado Programa Cerrado Sustentvel, cujo objetivo geral
promover condies para reverter o empobrecimento socioambiental deste bioma.
Esse Programa foi desenvolvido pelo Grupo de Trabalho do Bioma Cerrado
(GT Cerrado), institudo pela Portaria MMA n 361, de 12 de setembro de 2003. Tais
iniciativas fortaleceram e sedimentaram tambm o Ncleo dos Biomas Cerrado e
Pantanal (NCP), vinculado Secretaria de Biodiversidade e Florestais, criado em
1994, que tem como sua principal atribuio articular e propiciar a execuo de
iniciativas voltadas para a conservao e o uso sustentvel destes dois biomas to
profundamente entrelaados, junto aos projetos e programas em execuo no
Ministrio do Meio Ambiente, alm de ser um ponto para interlocuo com a sociedade
civil organizada.
Apoiar a publicao deste livro acrescentar mais uma ao s anteriores,
uma oportunidade de disponibilizar informaes preciosas nele contidas a todos
interessados, pesquisadores, estudantes, ao pblico em geral, o que muito me alegra.
Aproveito esta oportunidade para cumprimentar os autores e unir-me a eles
nas homenagens aos pioneiros professores George Eiten e James Alexander Ratter,
que tanto contriburam para o conhecimento de vegetao do Cerrado, ao professor
Leopoldo Magno Coutinho e professora Maria Lea Salgado Labouriau que, com
suas ousadas observaes sobre o impacto do fogo muito acrescentaram, entre outras
contribuies relevantes, para a percepo do papel deste elemento na dinmica
desse bioma.
Marina Silva
Ministra do Meio Ambiente
APRESENTAO
V
Pela sua contribuio incomparvel para a ecologia do Cerrado, os editores, os
autores e a equipe do Ministrio do Meio Ambiente prestam homenagens a:
George Eiten
Nasceu em Morristown, EUA e professor aposentado do Departamento de
Botnica da Universidade de Braslia UnB. George Eiten pesquisador em ecologia
vegetal, sendo bastante conhecido pelo seu artigo de 1972, The cerrado vegetation
of Brazil. Esse artigo conceitua termos ambientais e estruturais da vegetao do
Cerrado, suas comunidades, fatores influenciadores como o solo, fogo, clima, e
apresenta o primeiro modelo para explicar as diferenas fisionmicas observadas
entre as fitofisionomias do Cerrado. autor de outros trabalhos clssicos que, no
seu todo, esto hoje entre os mais citados na literatura do bioma.
James Alexander Ratter
Eclogo vegetal e pesquisador aposentado do Royal Botanic Garden Edinburgh,
da Esccia, trabalhou por mais de 35 anos com a vegetao do Cerrado. Em 1967,
ele foi um dos integrantes da expedio da Royal Botanical Society e Royal
Geographical Society na rea nordeste de Mato Grosso. Em 1971, ele e a equipe
reconheceram as diferenas ecolgicas entre cerrades e a floresta estacional, fazendo
as primeiras correlaes com fatores edficos determinantes e reconhecendo espcies
indicadoras. Seus estudos iniciaram as anlises quantitativas da vegetao do bioma.
Recentemente, o professor Ratter tem analisado padres fitogeogrficos das
comunidades vegetais junto ao projeto Conservao e Manejo da Biodiversidade do
Bioma Cerrado CMBBC/DFID (Reino Unido), visando definio de estratgias para
manejo e conservao da sua biodiversidade.
Leopoldo Magno Coutinho
Professor aposentado do Departamento de Ecologia da Universidade de So
Paulo-USP, onde ministrou vrios cursos de graduao e ps-graduao, assim como
orientou vrias teses de mestrado e doutorado. Ele foi o primeiro eclogo a usar a
abordagem ecossistmica no estudo do Cerrado, pesquisando a produtividade primria
e o ciclo de nutrientes. A partir de 1977, o professor Coutinho tambm dedicou
grande parte de seu tempo a estudos sobre o impacto do fogo na vegetao do
Cerrado. A grande variedade de trabalhos desenvolvidos pelo professor Coutinho
gerou discusso e estimulou vrias questes abordadas na ecologia do Cerrado.
HOMENAGEADOS
VII
Maria Lea Salgado Labouriau
conhecida por ter criado as bases para a pesquisa paleoecolgica no Brasil e,
particularmente, no Cerrado. atualmente professora no Instituto de Geocincias na
Universidade de Braslia-UnB. A partir de 1960 a professora Labouriau deu incio ao
mais novo catlogo de polens preparado para o Cerrado, proporcionando assim o
rpido desenvolvimento das pesquisas paleocolgicas nesse ambiente. As pesquisas
da professora Labouriau esto entre as primeiras a demonstrar que os perodos
secos ocorridos no Cerrado tiveram carter mais amplo, atingindo toda a Amrica
do Sul. Ela foi tambm uma das pioneiras no estudo do fogo ao longo da histria da
vegetao do Cerrado. Atualmente, tem trabalhado no refinamento dos estudos das
modificaes climticas e vegetacionais no Cerrado, particularmente do fogo.
VIII
Autores
Adriana Reatto reatto@cpac.embrapa.br
Aldicir Scariot scariot@cenargen.embrapa.br
Alexandre R. T. Palma artpalma@unb.br
Anderson C. Sevilha
sevilha@cenargen.embrapa.br
Augusto Csar Franco acfranco@unb.br
Brbara F. D. Leo - barbaraleao@yahoo.com.br
Carlos Csar Ronquim
Carlos E. Pinheiro - cegp@unb.br
Carlos H. B. de Assis Prado - dchb@power.ufscar.br
Claudia Padovesi Fonseca - padovesi@unb.br
Cleber J. R. Alho - alho@unb.br
Cristiane G. Batista cristiane@mrs.com.br
der de Souza Martins eder@cpac.embrapa.br
Emerson M. Vieira - vieira@cirrus.unisinos.br
G. Wilson Fernandes gwilson@icb.ufmg.br
Geraldo W. Fernandes - gwilson@icb.ufmg.br
Guarino R. Colli - grcolli@unb.br
Helena C. Morais - morais@unb.br
Heloisa S. Miranda - hmiranda@unb.br
Ivone Rezende Diniz irdiniz@unb.br
James Alexander Ratter -
s.bridgewater@rbge.org.uk
Jean Franois Timmers
florabrasil@sulbanet.com.br
Jeanine Maria Felfili - felfili@unb.br
Jorge E. F. Werneck Lima jorge@cpac.embrapa.br
Jos Carlos Sousa Silva jcarlos@cpac.embrapa.br
Jos Felipe Ribeiro - felipe.ribeiro@embrapa.br
Jos Maria Cardoso j.silva@conservation.org.br
Ludmila M. S. Aguiar ludmilla@cpac.embrapa.br
Luzitano B. Ferreira - luzitano@directnet.com.br
Manoel Cludio da Silva Jnior mcsj@unb.br
Marcos Prsio Dantas Santos - persio@ufpi.br
Margarete Naomi Sato - nsato@unb.br
Maria Lea Salgado-Labouriau - mlea@unb.br
Mariana Cristina Caloni Pern
Miguel T. Urbano Rodrigues - mturadri@usp.br
Mundayatan Haridasan - hari@unb.br
Raimundo P. B. Henriques - henriq@unb.br
Reginaldo Constantino - constant@unb.br
Reuber A. Brando reuberbrandao@yahoo.com.br
Ricardo B. Machado
r.machado@conservation.org.br
Roberto Cavalcante - rbcav@unb.br
Rosana Tidon rotidon@unb.br
Denise F. Leite -nisefleite@hotmail.com
Samuel Bridgewater - s.bridgewater@rbge.org.uk
Silmary J. Gonalves-Alvim
silmaryalvim@uol.com.br
Vnia R. Pivelo - vrpivel@ib.usp.br
William A. Hoffmann - william-hoffmann@ncsu.edu
Autores e Revisores
Reviso Tcnica
Adelmar Gomes Bandeira
Amabilio Jos Aires de Camargo
Alexandre Francisco da Silva
Aldicir Scariot
Ary Teixeira de Oliveira Filho
Augusto Csar Franco
Carlos E. G. Pinheiro
Carlos H. B. A. Prado
Claudia Padovesi Fonseca
Christopher W. Fagg
Divino Brando
Edson Junqueira
Edson Ryoiti Sujii
Eduardo Arcoverde de Mattos
Fabio Scarano
Glein Monteiro
Guarino R. Colli
Helena C. Morais
Hussan El Dine Zaher
Humberto Santos
Ivan Schiavini
Jeanine Maria Felfili
Joo Augusto A. Meira Neto
John D. Hay
Jos Carlos Sousa Silva
Jos Maria Cardoso da Silva
Jos Roberto R. Pinto
Jos Roberto Pujol-Luz
Jucelino A. Azevedo
Keith S. Brown Jr.
Leandro G. Oliveira
Leopoldo M. Coutinho
Ludmila M. S. Aguiar
Maria Lucia Meirelles
Miguel A. Marini
Miguel Trefaut Rodrigues
Mundayatan Haridassan
Nabil J. Eid
Nilton Fiedler
Paulo Csar Motta
Paulo Eugenio A. M. de Oliveira
Raimundo Paulo Barros Henriques
Reginaldo Constantino
Ricardo B. Machado
Rosana Tidon
Silvio T. Spera
Vnia R. Pivello
Vitor Osmar Becker
IX
O conhecimento das causas e conseqncias da destruio, fragmentao e
depauperamento dos habitats naturais fundamental para a compreenso e
conservao de amostras funcionais representativas dos ecossistemas naturais e dos
recursos biolgicos. Dentre os ecossistemas tropicais que sofrem com aceleradas
taxas de destruio destaca-se o Cerrado, esta vasta regio do Brasil. Embora seja o
segundo bioma brasileiro em extenso, cobrindo quase um quarto do territrio
nacional, sua biodiversidade ainda pouco conhecida, o que parece irnico, pois se
trata da mais rica e ameaada savana tropical do planeta.
O conhecimento sobre o Cerrado vem sendo acumulado, porm o que
conhecido e a capacidade em transformar o conhecimento em aes prticas tem
sido muito inferior velocidade em que este bioma est desaparecendo. Diferente
de outros biomas brasileiros, como a Amaznia e a Floresta Atlntica, nem mesmo
a proporo de habitats naturais do Cerrado conhecida. A paisagem natural do
Cerrado, manifestada em muitas fisionomias de vegetao que hospedam espcies
endmicas, conhecimentos tradicionais, culturas particulares e cenrios deslumbrantes
est rapidamente sendo transformada em monoculturas de soja e algodo e pastagens
para gado. A facilidade com que a vegetao pode ser removida, em comparao
quelas de outros biomas, clima e solos propcios agricultura e pecuria, juntamente
falta de ordenamento na ocupao da paisagem e uso dos recursos naturais poder
trazer conseqncias desastrosas. No somente a biodiversidade ser afetada em
sua composio, mas tambm os servios advindos de ecossistemas, como a ciclagem
de nutrientes, a recarga dos aqferos e o fluxo das guas, dentre muitos outros,
comprometendo a qualidade de vida das populaes e a sustentabilidade das
atividades econmicas e sociais da regio.
Este livro est organizado em quatro sees principais: Determinantes Abiticos,
Comunidades de Plantas, Comunidades de Animais, e Conservao. Na primeira
seo so apresentados textos sobre solos, hidrologia, palinologia e as queimadas
no Cerrado. Na segunda seo, os textos tratam da biodiversidade, composio e
estrutura da vegetao, comparaes ecolgicas entre espcies e ecofisiologia de
plantas. Na terceira e maior seo, textos tratando da biodiversidade, distribuio,
biogeografia, caracterizao da fauna do Cerrado e comparaes entre reas protegidas
e no protegidas so apresentados. Este volume finalizado com a quarta seo,
composta de textos com perspectivas e desafios para a conservao e manejo dos
recursos naturais do Cerrado.
Esta publicao uma amostra da capacidade dos pesquisadores, demonstrada
em suas pesquisas no Cerrado, baseada na perseverana e dedicao de muitos que
acreditam que possvel trilhar um caminho diferente daquele com base unicamente
na destruio dos ecossistemas naturais. A informao sobre os ecossistemas e
espcies do Cerrado ainda necessria, assim como aes que efetivamente garantam
INTRODUO
XI
14
amostras significativas e funcionais desse bioma s geraes futuras e um uso racional
dos recursos naturais existentes, com respeito s sociedades dessa regio. nosso
desejo e esperana que a informao aqui contida seja til para a promoo da
pesquisa e formas mais sustentveis de utilizao dos recursos do bioma Cerrado.
Aldicir Scariot
Jeanine M. Felfili
(Organizadores)
XII
15
Apresentao .........................................................................................
Homenageados .......................................................................................
Autores e Revisores ................................................................................
Introduo ..............................................................................................
Captulo sntese ......................................................................................
PARTE I Determinantes abiticos
Captulo 1. Classes de solo em relao aos controles da paisagem do
bioma Cerrado...................................................................
Captulo 2. Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado
brasileiro. ..........................................................................
Captulo 3. Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica
das fitofisionomias no bioma Cerrado. ...............................
Captulo 4. Efeitos do fogo na vegetao lenhosa do Cerrado. ..............
Captulo 5. Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos cerrados. ..........
PARTE II Comunidades de plantas
Captulo 6. Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas
estacionais deciduais no Cerrado. ......................................
Captulo 7. Diversidade alfa e beta no cerrado strictu sensu, DF, GO, MG
e BA. .................................................................................
Captulo 8. Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de
mata. .................................................................................
Captulo 9. Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado.
Captulo 10. Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas
das estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas
do Cerrado. .......................................................................
Captulo 11. Balano de carbono em duas espcies lenhosas de Cerrado
cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas. ..........
PARTE III Comunidades de animais
Captulo 12. A importncia relativa dos processos biogeogrficos na
formao da avifauna do Cerrado e de outros biomas
brasileiros. ........................................................................
Captulo 13. A biodiversidade dos cerrados: conhecimento atual e
perspectivas, com uma hiptese sobre o papel das matas
galerias na troca faunstica durante ciclos climticos. .........
Captulo 14. As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado. .
Captulo 15. Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e
estrutura das comunidades nos diferentes habitats. ............
Captulo 16. Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado. ..............
SUMRIO
V
VII
IX
XI
25
47
61
73
93
107
121
141
155
167
179
197
219
235
247
265
283
16
Captulo 17. Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito
Federal: implicaes para a conservao. ...........................
Captulo 18. Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera)
no cerrado de Braslia (DF) ................................................
Captulo 19. Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma
Cerrado. ............................................................................
Captulo 20. Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado. .......................
Captulo 21. A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de
artrpodes, em ambientes de campo rupestre e mata de galeria
no Cerrado do Brasil Central. .............................................
PARTE IV Conservao
Captulo 22. Desafios para a conservao do cerrado face s atuais
tendncias de uso e ocupao. ...........................................
Captulo 23. Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade
vegetal. .............................................................................
Capitulo 24. Manejo de fragmentos de Cerrado visando a conservao da
biodiversidade. ..................................................................
Captulo 25. Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado.
Captulo 26. Perspectivas e desafios para conservar a biodiversidade do
Cerrado no sculo 21 .........................................................
Lista de Figuras
PARTE I Determinantes abiticos
Captulo 1
Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado
Figura 1. Fatores de formao de solo e pedognese .............................
Figura 2. ndices pluviomtricos do bioma Cerrado...............................
Figura 3. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das
classes Neossolo Quartzarnico e Latossolos ..........................
classes de solos com B textural e B incipiente.........................
classes de solos sob ambiente de hidromorfismo ....................
Captulo 2
Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro
Figura 1. Representao dos limites do Cerrado em relao s grandes
bacias hidrogrficas do Brasil. ................................................
Figura 2. Distribuio espacial da precipitao mdia anual no Cerrado.
Figura 3. Estaes utilizadas no trabalho, numeradas de 1 a 34, e suas
respectivas reas de Cerrado, diferenciadas por cores, de acordo
com a bacia hidrogrfica em que esto inseridas. ...................
295
305
319
335
353
367
383
401
415
431
49
55
56
56
57
65
66
67
17
Captulo 3
Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica das
fitofisionomias no bioma Cerrado.
Figura 1. Distribuio geogrfica do bioma do Cerrado no Brasil. As reas
disjuntas nos outros biomas adjacentes so indicadas. ...........
Figura 2. Diagrama de bloco da distribuio das fisionomias de cerrado
sensu lato em relao profundidade do solo na vertente de um
vale.
Figura 3. Distribuio dos valores de saturao de bases (%) e razo ki
nas reas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil
central. ..................................................................................
Figura 4. Ocorrncia potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em
funo da profundidade e do contedo de gua na superfcie do
solo no fim da estao seca. Cc capacidade de campo; Pm
ponto de murchamento; CL campo limpo; CS campo sujo;
Css cerrado sensu stricto; CD cerrado. ............................
Figura 5. Representao da hiptese de Lund (1835) do efeito do fogo na
evoluo da vegetao no bioma dos cerrados. O fogo transforma
o cerrado em cerrado, que pela continuidade do fogo
substitudo pelo campo, que pode ser mantido pelo fogo
peridico. ..............................................................................
Figura 6. Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a
fisionomia aberta na vegetao dos cerrados. As setas mais
grossas indicam os principais processos. ................................
Figura 7. Modelo conceitual de sucesso e regresso das fisionomias dos
cerrados, em funo da profundidade do solo e do fogo no Brasil
central. ..................................................................................
Captulo 5
Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados
Figura 1. Cronologia das mudanas do clima durante os ltimos 36 mil
anos. esquerda, seqncia das mudanas nos altos Andes
tropicais. No centro, mudanas do clima em sete reas de cerrado.
direita, mudanas em duas reas de mata dentro da regio de
cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997). ...............
Parte II - Comunidades de plantas
Captulo 6
Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais
no Cerrado.
Figura 1. Localizao geogrfica da bacia do rio Paran (GO e TO) e
distribuio das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE
1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrncia
(EMBRAPA 1981) na escala de 1:5.000.000, segundo o novo
Sistema Brasileiro de Classificao de Solos (EMBRAPA 1999).
77
78
80
82
82
84
87
113
125
18
Figura 2. Classificao pelo mtodo de TWINSPAN de 11 fragmentos de
Floresta Estacional Decidual Submontana intactos (i) e explorados
(e) em reas de planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no
municpio de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas
amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE),
Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do
Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). .......
Captulo 7
Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois,
Minas Gerais e Bahia
Figura 1. Principais Unidades Fisiogrficas do Brasil Central estudadas .
Figura 2. Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades
Fisiogrficas estudadas. .........................................................
Figura 3. Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 reas de
cerrado sensu stricto nos eixos de ordenao pelo mtodo
DECORANA. ..........................................................................
Captulo 8
Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de matas.
Figura 1. Comparao da resposta ao fogo de espcies de mata e de cerrado
Figura 2. Comparao da espessura da casca de dez pares de espcies de
cerrado e mata de galeria. ......................................................
Figura 3. A) Razo raiz/parte area de espcies de cerrado e de mata. B)
Alturas de plntulas de espcies de cerrado e de mata C) Razo
de rea foliar (rea foliar por unidade de peso total da planta) de
espcies de cerrado e de mata. ...............................................
Captulo 9
Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado
Figura 1. Relao entre a biomassa e o nmero de rvores das 35 espcies
em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva,
1990). ....................................................................................
Figura 2. Compartilhamento da biomassa area entre as 35 espcies
arbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito
Federal (Silva, 1990) ..............................................................
Figura 3. Densidade relativa das 35 espcies arbreas em um cerrado em
Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990) ..............
Figura 4. Relao entre a concentrao foliar de nutrientes e o nmero de
rvores das 35 espcies em um cerrado em Latossolo Vermelho
no Distrito Federal (Silva, 1990). ............................................
Captulo 10
Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas das
estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas do
Cerrado.
133
144
145
151
159
160
161
174
174
175
176
19
Figura 1. Variaes sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10
indivduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B)
em uma rea de cerrado sensu stricto da Reserva Ecolgica do
IBGE, Braslia, DF. .................................................................
Figura 2. Variao da taxa de assimilao lquida de CO
2
em funo da
densidade de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa
(DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e
Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condies naturais em
um cerrado da Fazenda gua Limpa, Braslia, DF. ..................
Figura 3. Eficincia fotossinttica em resposta a variaes na densidade
de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de
folhas de indivduos jovens de Qualea grandiflora em uma rea
de campo sujo e de cerrado na Fazenda gua Limpa, Braslia,
DF. ........................................................................................
Captulo 11
Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerrado
cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas
Figura 1. Curso dirio do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA)
nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha foram cultivadas. .................................
Figura 2. Fotossntese lquida (A) expressa em rea (mol m
-2
s
-1
) em
funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em
fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura
(DAS), cultivadas sob sol. ......................................................
Figura 3. Fotossntese lquida (A) expressa em massa (mol kg
-1
s
-1
) em
funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em
fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e
(DAS), cultivadas sob sol .......................................................
Figura 4. Valores mdios (colunas) e desvio padro (linhas acima das
colunas) da rea foliar total, massa especfica foliar (MEF), razo
da rea foliar (RAF) e nmero de fololos das espcies lenhosas
jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240
e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sombra e
sob pleno sol .........................................................................
Figura 5. Valores mdios e desvio padro da massa seca total, altura,
dimetro do caule e razo da massa seca raiz/parte area das
espcies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia
chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),
cultivadas sob sombra e sob pleno sol. ..................................
Figura 6 Fotossntese lquida expressa em rea (mol m
-2
s
-1
) em funo
da concentrao de CO
2
atmosfrico em fololos totalmente
expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e
(DAS), cultivadas sob pleno sol e sob sombra. .......................
Figura 7. Fotossntese lquida expressa em massa (mol kg
-1
s
-1
) em funo
da concentrao de CO
2
atmosfrico em fololos totalmente
187
189
191
202
206
206
208
209
210
20
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),
cultivadas sob sol e sob sombra. ............................................
Figura 8. Fotossntese lquida expressa em rea (mol m
-2
s
-1
) em funo
da concentrao interna de CO
2
(Ci) em fololos totalmente
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),
cultivadas sob pleno sol e sob sombra. ..................................
Captulo 12
A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da
avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros
Figura 1. O bioma do Cerrado no contexto da Amrica do Sul. Note a
posio central do Cerrado no continente ...............................
Figura 2. Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as
localidades e (b) somente as localidades consideradas como
minimamente amostradas (modificado a partir de Silva 1995c).
Figura 3. Curvas de descobrimento de espcies de aves dependentes,
semidependentes e independentes de floresta no bioma do
Cerrado (curvas geradas a partir do apndice 1 de Silva, 1995b,
com informaes novas apresentadas neste captulo). ............
Figura 4. A contribuio relativa da produo de espcies (especiao intra-
regional) e intercmbio bitico (colonizao de uma regio por
espcies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves
em cinco grandes biomas brasileiros: Amaznia, Floresta
Atlntica, Cerrado, Caatinga e Pantanal. .................................
Captulo 13
A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas, com
uma hiptese sobre o papel das matas galerias na troca faunstica durante
ciclos climticos.
Figura 1: Esquema hipottico para explicar o possvel papel assimtrico
desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento
faunstico de reas florestadas durante ciclos climticos. ........
Captulo 14
As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado
Figura 1. Cladograma de reas, obtido atravs de Anlise de Parsimnia
de Endemismos de 213 espcies de lagartos em 32 localidades
neotropicais ...........................................................................
Captulo 15
Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura
das comunidades nos diferentes habitats.
210
212
222
226
227
230
243
258
21
Figura 1. Mapa do Brasil central com a localizao das reas amostradas.
Figura 2. Nmero de gneros e espcies de pequenos mamferos capturados
em stios na regio do Cerrado. ..............................................
Figura 3. Abundncia relativa mdia dos gneros de pequenos mamferos
em funo da freqncia de ocorrncia. .................................
Figura 4. Relao entre cada tipo de habitat e a mdia dos ndices de
riqueza. .................................................................................
Figura 5. Resultados da Anlise de Correspondncia No-tendenciada
(DCA) para os stios amostrados. ...........................................
Captulo 16
Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado
Figura 1. Influncia da riqueza de espcies de Leguminosae, do contedo
de nutrientes (MO, P, K, Mg e Fe) e da capacidade total de troca
de catons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores
(ndices de correlao de Pearson
P
e Spearman
S
). ...................
Captulo 17
Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal:
implicaes para a conservao
Figura 1. Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas
em seis reas de conservao (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e
RCO) e em trs reas no protegidas do Distrito Federal. .....
Captulo 18
Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado
de Braslia (DF)
Figura 1. Porcentagem de espcies de Lepidoptera (n = 302) monfagas
(uma espcie de planta), oligfagas (um gnero ou uma famlia)
e polfagas (mais de uma famlia) no cerrado do Distrito Federal.
Figura 2. Porcentagem de espcies polfagas em diferentes famlias de
Lepidoptera, em cerrado sensu stricto do Distrito Federal. .......
Captulo 19
Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado
Figura 1. Distribuio do esforo de inventrio de cupins no Cerrado e
algumas savanas amaznicas. ................................................
Figura 2. Composio taxonmica da fauna de cupins de cinco reas de
cerrado. .................................................................................
Figura 3. Composio de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco
reas de cerrado. ...................................................................
Figura 4. Dois padres comuns de distribuio geogrfica de espcies de
cupins no Cerrado. ................................................................
269
272
272
273
273
289
300
312
314
324
328
328
330
22
Captulo 21
A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes,
em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil
Central
Figura 1. Localizao da rea de estudo (Parque Nacional da Chapada dos
Veadeiros) no estado de Gois, Brasil. ....................................
Figura 2. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo do
nmero de bromlias examinadas na rea de campo rupestre do
Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). ..................
Figura 3. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo do
nmero de bromlias examinadas na rea de mata de galeria do
Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). ..................
Figura 4. Anlise discriminante cannica realizada com as medidas
morfomtricas de quatro espcies de bromlias nas reas de
campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada
dos Veadeiros (GO). ...............................................................
Figura 5. Relao entre a abundncia de indivduos (Log) e o dimetro do
copo das bromlias nas reas de amostragem do Parque Nacional
da Chapada dos Veadeiros (GO). ............................................
Captulo 23
Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal
Figura 1. Estimativa de ocupao do Cerrado em 1996 (Sano et al., 2001)
Figura 2. Evoluo da produo de gros em toneladas na rea do domnio
do bioma Cerrado. Fonte: Embrapa Cerrados - Palestra
Institucional ...........................................................................
PARTE IV Conservao
Captulo 25
Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado
Figura 1. Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas midas do
bioma Cerrado .......................................................................
Lista de Tabelas
PARTE I Determinantes Abiticos
Captulo 1
Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado
Tabela 1. Relaes entre cor do solo associado s classes de solo e os
controles geolgicos, geomorfolgicos, climtico, hdricos, e
fitofisionmicos da paisagem. .................................................
357
359
360
361
361
386
391
422
58
23
Captulo 2
Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro
Tabela 1. Anlise dos dados hidromtricos das estaes sob influncia do
bioma Cerrado. ......................................................................
Tabela 2. Estimativa da vazo gerada na regio de Cerrado sem cobertura
das estaes fluviomtricas utilizadas. ...................................
Tabela 3. Produo hdrica do Cerrado por bacia hidrogrfica. ..............
Captulo 5
Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados
Tabela 1. Distribuio dos gneros das famlias mais freqentes de
Angiospermas na regio dos cerrados. Baseada na lista dada por
Mendona et al. (1998) ..........................................................
Parte II - Comunidades de plantas
Captulo 6
Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais
no Cerrado.
Tabela 1. Distribuio do volume de precipitao e da temperatura mdia
por Estado de ocorrncia das Florestas Estacionais Deciduais no
Brasil. ....................................................................................
Tabela 2. Estrutura da comunidade de rvores de Floresta Estacional
Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados
(e) em planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpio
de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradas
nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal
(FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS),
So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). ......................
Tabela 3. Rol e posio das 10 espcies arbreas mais importantes em
valor de importncia (VI) amostradas em fragmentos de Floresta
Estacional Decidual Submontana, So Domingos, Vale do Paran,
GO, em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor
do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha
(FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e
So Jos (SJ). ........................................................................
Captulo 7
Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois,
Minas Gerais e Bahia
Tabela 1. Latitude, longitude, altitude (m) e precipitao mdia anual (mm)
nos locais de estudo no Brasil Central. ...................................
Tabela 2. Riqueza de espcies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado
sensu stricto, incluindo plantas a partir de 5cm de dimetro a
0.30m do nvel do solo, em 15 locais de estudo, inclusos em trs
Unidades Fisiogrficas. ..........................................................
68
69
69
111
126
131
132
146
149
24
Tabela 3. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, em plantas
a partir de 5cm de dimetro a 0,30m do nvel do solo, em 15
locais inclusos em trs Unidades Fisiogrficas Espigo Mestre
do So Francisco, Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha
no Brasil Central. ...................................................................
Captulo 9
Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado
Tabela 1. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho
(Fazenda gua Limpa, DF) e um Neossolo Quartzarnico (Parque
Nacional Grande Serto Veredas, MG) sob vegetao nativa de
cerrado (sentido restrito). ......................................................
Tabela 2. Concentraes foliares de nutrientes em espcies arbreas de
um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito
Federal (Silva, 1990). .............................................................
Captulo 11
Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerrado
cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas
Tabela 1. Caractersticas qumicas do solo utilizado para o crescimento
das espcies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia
chrysotricha. ..........................................................................
Tabela 2. Valores mximos erro padro da fotossntese expressa em
rea .......................................................................................
Tabela 3. Valores mximos erro padro da fotossntese lquida em funo
da concentrao de CO
2
expressa em rea ...............................
Captulo 12
A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da
avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros
Tabela 1. Novas espcies de aves registradas para o bioma Cerrado aps a
publicao de Silva (1995b). ..................................................
Captulo 14
As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado
Tabela 1 - Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismos
baseada na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32
localidades neotropicais .........................................................
150
171
173
201
207
209
224
255
25
Captulo 15
Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura
das comunidades nos diferentes habitats.
Tabela 1. Gneros de pequenos mamferos encontrados nos estudos
realizados em Cerrado. ..........................................................
Captulo 16
Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado
Tabela 1. Distribuio do nmero de espcies de insetos galhadores e de
espcies vegetais (total e com galhas) nas famlias de plantas
predominantes no cerrado, cerrado sensu stricto, campo sujo e
canga, no sudeste do Brasil. ...................................................
Tabela 2. Matriz de similaridade florstica (ndice de Sorensen) entre as
fisionomias de vegetao amostradas, no sudeste do Brasil. ...
Captulo 17
Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal:
implicaes para a conservao
Tabela 1. As principais unidades de conservao do Distrito Federal. ....
Tabela 2. Nmero de espcies em vrios taxa de borboletas encontradas
nos parques, reservas e outras localidades no protegidas do
Distrito Federal. .....................................................................
Captulo 18
Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado
de Braslia (DF)
Tabela 1. Exemplos de espcies de Lepidoptera com local tipo na regio
dos Cerrados brasileiros (Heppner, 1984, 1995; Thny, 1997).
Tabela 2. Exemplos de espcies e gneros reconhecidamente novos na
fauna de lagartas folvoras considerada neste trabalho (V. O.
Becker, com. pes.) e suas plantas hospedeiras. .......................
Tabela 3. Famlias de Lepidoptera com o nmero total de espcies, espcies
representadas por apenas um adulto, espcies raras (2 a 10
adultos), espcies comuns (mais de 10 adultos) e o nmero de
espcies polfagas entre as raras e as comuns. ........................
Tabela 4. Exemplos de lagartas polfagas em plantas do cerrado de Braslia
e suas amplitudes de dieta. ....................................................
Tabela 5. Exemplos de lagartas comuns e monfagas e suas plantas
hospedeiras no cerrado da Fazenda gua Limpa, DF. .............
Captulo 19
Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado
Tabela 1. Trmitas registrados em vegetao de cerrado e fauna conhecida
de algumas regies ou localidades..........................................
271
287
288
297
299
310
310
311
314
314
325
26
Captulo 20
Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado
Tabela 1. Relao das espcies de drosofildeos registradas no Bioma
Cerrado .................................................................................
Captulo 21
A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes,
em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil
Central
Tabela 1. Relao das morfoespcies de artrpodes com nmero de
indivduos encontrados nas bromlias de campo rupestre e mata
de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).
PARTE IV Conservao
Captulo 23
Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal
Tabela 1. Espcies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376
levantamentos comparados [Os valores em parnteses so das
porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos
anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al. (1996)] ....
Tabela 2. Transformaes na pesquisa, educao e nas polticas pblicas
propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental
do bioma Cerrado ................................................................
Captulo 25
Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado
Tabela 1. Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espcies da biota
aqutica do Cerrado. ..............................................................
339
358
390
395
424
25
Captulo Sntese Captulo Sntese
Captulo Sntese Captulo Sntese Captulo Sntese
F
O
T
O
:

G
U
A
R
I
N
O

C
O
L
L
I
Captulo Sntese Captulo Sntese
Captulo Sntese Captulo Sntese Captulo Sntese
Departamento de Engenharia Florestal
Universidade de Braslia - Braslia, DF
Embrapa Cerrados - Planaltina, DF
Departamento de Engenharia Florestal - UnB
Aldicir Scariot
Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia
Programa das Naes Unidas para o
Desenvolvimento (PNUD) - Braslia, DF
Departamento de Engenharia Florestal
Universidade de Braslia - Braslia, DF
Embrapa Cerrados - Planaltina, DF
Departamento de Engenharia Florestal - UnB
Aldicir Scariot
Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia
Programa das Naes Unidas para o
Desenvolvimento (PNUD) - Braslia, DF
Biodiversidade,
ecologia e
conservao do
Cerrado: avanos
no conhecimento.
Biodiversidade,
ecologia e
conservao do
Cerrado: avanos
no conhecimento.
26
27
DIVERSIDADE SOB AMEAA
Dentro de um mesmo bioma (Allaby, 1992), os padres fitogeogrficos esto,
em geral, vinculados a determinantes fsicos como solo, relevo e topografia, que no
caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane
et al. (1985). Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades
Fisiogrficas. Um sistema de terras uma rea, ou grupo de reas, no qual existe um
padro recorrente de clima, paisagem e solos, ou seja, no bioma Cerrado existe uma
diversidade de paisagens, tanto constituda por diferentes fisionomias de vegetao
vinculadas a fatores fsicos e fisiogrficos, como por um mesmo tipo de vegetao
com distintos padres de composio florstica tambm relacionadas s condies
do meio (Felfili & Silva Jnior, nesta publicao), sugerindo a necessidade de
estratgias de manejo e conservao que considerem os padres recorrentes de
paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma, que se distribui por mais de 20
graus de latitude.
Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florstica,
que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica entre as savanas do mundo,
com 6.429 espcies j catalogadas (Mendona et al. 1998). A biota, com grande
percentual de endemismo na flora, com valores estimados por Silva & Bates (2002),
da magnitude de 44% para plantas vasculares, 30% para anfbios, 20% para rpteis,
12% para mamferos e 1,4% para aves, resultante de uma longa e dinmica histria
evolutiva conforme sugerem Silva & Santos (nesta publicao).
As interfaces com outros biomas so particularmente importantes no Cerrado,
pois este se limita com todos os demais biomas de terras baixas da Amrica do Sul
conforme salientado por Silva & Santos (nesta publicao), ressaltando-se os ambientes
contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e
Florestas Tropicais midas.
28
Felfili, Sousa-Silva & Scariot
O Cerrado contm as trs maiores bacias hidrogrficas sul-americanas. Do
ponto de vista hidrolgico, por compreender zonas de planalto, a regio possui
diversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica,
que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras (Lima & Silva,
nesta publicao). Seis das oito grandes bacias hidrogrficas brasileiras tm nascentes
na regio: a bacia Amaznica (rios Xingu, Madeira e Trombetas), a bacia do Tocantins
(rios Araguaia e Tocantins), a bacia Atlntico Norte/Nordeste (rios Parnaba e
Itapecuru), a bacia do So Francisco (rios So Francisco, Par, Paraopeba, das Velhas,
Jequita, Paracatu, Urucuia, Carinhanha, Corrente e Grande), a bacia Atlntico Leste
(Rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos Rios Paran/Paraguai (rios Paranaba,
Grande, Sucuri, Verde, Pardo, Cuiab, So Loureno, Taquari, Aquidauana). Com
relao importncia relativa do Cerrado no sistema hdrico, este abrange 78% da
rea da bacia do Araguaia-Tocantins, 47% do So Francisco e 48% do Paran/
Paraguai. A regio contribui com 71% da produo hdrica na bacia do Araguaia/
Tocantins, 94% no So Francisco e 71% no Paran/Paraguai (Lima & Silva nesta
publicao). O Cerrado, com 24% do territrio nacional, contribui com 14% da
produo hdrica superficial brasileira, mas, quando se exclui a bacia Amaznica da
anlise, verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da rea e 43% da produo
hdrica total do restante do pas. de primordial importncia, a contribuio hdrica
superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil, regio freqentemente assolada
por secas. No entanto, as reas de recarga dos aqferos esto sendo desmatadas,
convertidas em reas para pastagens e cultivos agrcolas, impermeabilizadas por
conglomerados urbanos e sendo utilizadas como fontes para sistemas de irrigao,
instalados sem o adequado planejamento.
Por estas razes, inclusive, o Cerrado foi identificado como um dos mais ricos
e ameaados ecossistemas mundiais, um hot spot da biodiversidade (Mittermeier
et al. 1999). Alho (nesta publicao) explica que o conceito de hot spot se apia
em duas bases, endemismo e ameaa: as espcies endmicas so mais restritas em
distribuio, mais especializadas e mais susceptveis extino em face das mudanas
ambientais provocadas pelo homem, em comparao com as espcies que tm
distribuio geogrfica ampla. O endemismo de plantas escolhido como o primeiro
critrio para definir um hot spot, pois estas do suporte a outras formas de vida.
O grau de ameaa a segunda base do conceito de hot spot e , fortemente,
definido pela extenso de ambiente natural perdido, isto , quando a rea perdeu
pelo menos 70% de sua cobertura original, onde se abrigavam espcies endmicas.
Nesse mesmo estudo, sugerido que dos 1.783.200 km2 originais do Cerrado, restam
intactos somente 356.630 km2, ou apenas 20% do bioma original, justificando a
caracterizao desse bioma como hot spot.
DETERMINANTES E PROCESSOS
Os principais fatores considerados responsveis pelos padres e processos
das comunidades de savanas so estacionalidade climtica, disponibilidade hdrica,
caractersticas edficas como profundidade, textura e disponibilidade de nutrientes
no solo, fogo e herbivoria. No Cerrado, o papel da herbivoria tem sido minimizado
pela ausncia de grandes populaes de herbvoros de grande porte, apesar da
29
Avanos no conhecimento
intensa herbivoria por insetos. Henriques (nesta publicao) enfatiza tambm eventos
histricos, dentre os determinantes do Cerrado. Este autor sugere que parte das
diferenas observadas entre as fitofisionomias no Cerrado sensu lato pode ser explicada
pela profundidade e umidade do solo. Devido capacidade da matria orgnica em
reter nutrientes, os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado e
cerrado) tornam-se mais frteis do que aqueles com menor cobertura (Campo limpo
e Campo sujo) , ou seja, a dinmica da vegetao assegura a sua manuteno.
A antiga hiptese de que a vegetao do Cerrado uma formao vegetal
secundria resultante do corte e queima das florestas pelo homem ainda no foi
comprovada (Salgado Labouriau nesta publicao). Pois, o registro palinolgico
mostra que o Cerrado uma vegetao resiliente, que tem sido queimada
freqentemente por, pelo menos, 40.000 anos, enquanto os indgenas, responsveis
por queimadas, estabeleceram-se no Cerrado h cerca de 10.000 anos. Conforme a
autora, entre 28.000 e 20.000 AP, durante o ltimo mximo glacial, o Cerrado era
frio e mido com a presena de plen de espcies do gnero Byrsonima, Neea e das
Leguminosae Andira, Cassia, Stryphnodendron. Plen de espcies das famlias
Combretaceae, Gramineae, Melastomataceae, Myrtaceae e Palmae tambm coexistiram
na regio. Alm de espcies de Cerrado encontravam-se tambm plen de plantas
arbreas tpicas de formaes florestais dos gneros Rapanea, Hedyosmum, Ilex,
Celtis, Salacia, Symplocos, Podocarpus, de espcies de Cunoniaceae e Moraceae.
Depois de 5.000 AP, lagos, pntanos e veredas comeam a se formar nos cerrados do
Brasil Central e o clima passou para semi-mido com uma estao seca prolongada
de trs a cinco meses, conforme a localidade.
A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das
fisionomias savnicas do bioma Cerrado, assim como exerce grande influncia sobre
as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais. J o lenol fretico, prximo
superfcie do solo compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria
permitindo a ocorrncia de floresta tropical com vinculaes florsticas s demais
formaes tropicais midas brasileiras.
O clima do Cerrado apresenta duas estaes bem definidas, uma seca, que tem
incio no ms de maio, terminando no ms de setembro, e outra chuvosa, que vai de
outubro a abril, com precipitao mdia anual variando de 600 a 2.000 mm, com a
ocorrncia freqente de veranicos, perodos sem chuva, na estao chuvosa desta
regio (Assad, 1994). A diversidade fisionmica das formaes vegetais resulta em
uma explorao diferenciada da gua disponvel ao longo do perfil do solo e as
variaes em altura, tamanho de copas, densidade de gramneas. Outras caractersticas
proporcionam gradientes luminosos distintos tanto no transcurso da paisagem
e como ao longo da estrutura vertical da vegetao, resultando em diferenas
acentuadas no nvel de sombreamento a que uma planta pode estar exposta
no decorrer de seu desenvolvimento. Alm disso, a estao das chuvas
caracteriza-se por uma alta nebulosidade o que reduz consideravelmente a
intensidade luminosa e, provavelmente, afetando o balano de carbono das folhas,
mesmo em ambientes expostos, conforme citado por Franco (nesta
publicao). Conforme este autor, espera-se que plantas lenhosas do
30
Cerrado possuam uma variedade de estratgias de utilizao de gua e luz, com
efeitos marcantes da sazonalidade no balano de carbono de espcies com diferentes
fenologias. Plantas lenhosas do Cerrado apresentam taxas, relativamente, altas de
assimilao mxima de CO
2
, entretanto, o investimento macio em estruturas
subterrneas representa um dreno importante dos produtos fotossintticos que poderia
ser investido em crescimento da parte area (Franco, nesta publicao).
Alteraes no metabolismo do carbono, na utilizao da irradiao e na alocao
de biomassa para os compartimentos da planta, certamente, ajustaram a capacidade
de assimilao com as demandas de carbono, mantendo o crescimento de Cybistax
antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha, estudadas por Prado et al. (nesta publicao),
sob taxas menores na condio de sombra. Os resultados demonstraram a capacidade
de aclimatao de longo prazo reduzida irradiao incidente em diferentes nveis
de organizao da planta, explicando, ao menos em parte, a ampla distribuio
destas duas espcies nas diversas fisionomias do Cerrado.
O efeito da luz na germinao, crescimento e desenvolvimento de espcies nas
formaes florestais, inclusive nas Matas de Galeria, j bastante entendido com a
possibilidade de separao das espcies em grupos funcionais relativos tolerncia
ao sombreamento (Felfili & Abreu 1999; Felfili et al. 2001). Nos ambientes savnicos
de Cerrado, que se caracterizam por um estrato herbceo contnuo, entrecortado por
um estrato arbreo de densidade varivel verifica-se tambm um gradiente lumnico
ao longo dos estgios de desenvolvimento das plantas. O nvel de sombreamento a
que uma planta lenhosa no Cerrado estar exposta vai variar em funo do seu
tamanho e da estrutura da vegetao, ou seja, na fase inicial de crescimento quando
germina sob a camada graminosa, uma planta estar sujeita a nveis de sombreamento
muito superiores queles que encontrar na sua fase adulta, depreendendo-se que,
mesmo em ambientes savnicos no Cerrado o sombreamento pode ser um fator
limitante no estabelecimento e desenvolvimento das plantas.
A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator tem
sido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente, Cerrado)
no bioma Cerrado. Hoffmann (nesta publicao) com base em experimentos em
viveiro com espcies congneres de Cerrado e Mata de Galeria constatou essa diferena
na sensibilidade ao fogo e sugeriu que esta tem um importante papel na dinmica do
ectono Cerrado-Mata. Apesar das florestas serem menos inflamveis do que Cerrado,
o fogo ocasionalmente penetra nelas, causando grandes danos devido baixa
tolerncia de espcies florestais ao fogo (Felfili 1997).
As diferenas em repartio de biomassa entre espcies florestais, que investem
mais em parte area e em espcies de Cerrado com comportamento contrrio,
corroboram os resultados encontrados por Paulilo & Felippe (1998), Moreira & Klink
(2000) e Felfili et al. (2001). A consistncia dessas caractersticas dentre as espcies
em cada ambiente indica evoluo convergente, que uma forte evidncia de que
essas caractersticas so adaptaes aos ambientes de Cerrado e de Mata, conforme
sugerido por Wanntorp et al. (1990). Em matas, onde a luz considerada um dos
principais fatores que limitam o crescimento de plntulas, espcies com porte alto e
um grande investimento em rea foliar teriam mais sucesso na competio por luz.
Em Cerrado, a luz abundante, mas gua e nutrientes, provavelmente, so mais
31
limitantes, o maior investimento em razes seria mais vantajoso, conforme sugerem
Gleeson & Tilman (1992).
As principais classes de solo que suportam o Cerrado sentido restrito na regio
central do Planalto Central brasileiro so Latossolos Vermelhos (46%) e Neossolos
Quartzarnicos (Haridasan, nesta publicao). So solos profundos e bem drenados,
e no apresentam restries ao crescimento radicular das rvores. Estas classes
representam respectivamente, cerca de 46 e 15% da superfcie total da regio (Reatto
& Martins, nesta publicao). Haridasan (nesta publicao), citando Burnham (1989)
e Nepstad et al. (2001), sugere que com o alto grau de intemperismo e profundidade
do solo, geralmente maior que 2m, as camadas inferiores no devem desempenhar
nenhum papel significativo na nutrio mineral das plantas nativas do Cerrado o
que leva improbabilidade do aproveitamento de formas de P e K consideradas
indisponveis (no extradas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de
Bray). Haridasan considera que a manuteno deste ecossistema deve depender de
uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes (P, K, Ca e Mg), ainda existindo
a possibilidade de entrada de quantidades pequenas atravs de precipitao, como
preconizado por Coutinho (1979).
Quando a profundidade do solo torna-se limitante, por causa de concrees
laterticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas, a fisionomia comum de Campo
cerrado ou Cerrado rupestre (Ribeiro & Walter 1998). Nestes ambientes, a distribuio
de razes est concentrada nas camadas mais superficiais, diminuindo drasticamente
com a profundidade (Abdala et al. 1998, Delitti et al. 2001). Apesar da alta
biodiversidade de espcies arbreas em comunidades nativas do Cerrado sentido
restrito em solos distrficos, relativamente, poucas espcies constituem as maiores
populaes (Felfili et al., 2004) e segundo Haridasan (nesta publicao) contribuem
para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. As concentraes de nutrientes
foliares variam bastante entre estas espcies. As espcies mais abundantes, entretanto,
parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem relativamente menores
concentraes foliares e maiores nmeros de indivduos.
O estabelecimento e desenvolvimento das plntulas esto relacionados ao
intervalo entre queimas, com queimadas freqentes favorecendo a reproduo
vegetativa, pois com pequenos intervalos entre queimadas, as plntulas no se
desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crtico de escape ao fogo, cujo
efeito, na poca seca seria mais negativo (Miranda, nesta publicao, com base em
Whelan, 1995). Vale ressaltar que os incndios naturais, apesar de ocorrerem h
milhares de anos no Brasil Central, eram provavelmente menos concentrados na
estao seca do que atualmente, pois alguns seriam causados por raios durante
tempestades que, em geral, ocorrem a partir do incio das chuvas, enquanto ainda
h muito material combustvel acumulado. Apesar de muitas espcies de plantas
dos ambientes savnicos do Cerrado apresentarem caractersticas morfolgicas que
conferem resistncia ao fogo, os incndios em intervalos muito curtos desfavorecem
a camada lenhosa (Felfili et al, 2000; Moreira, 2000) contribuindo para que vegetao
mais aberta suceda aos Cerrados mais densos.
Henriques (nesta publicao) sugere que cada tipo fisionmico do Cerrado
sensu lato pode ser considerado como um tipo de vegetao clmax. Na ocorrncia
32
do fogo, todos os tipos fisionmicos sofrem um processo de regresso para uma
fisionomia (estgio) mais aberta, com desenvolvimento do estrato inferior dominado
por gramneas e diminuio do componente lenhoso arbustivo. Considerando que a
regio do bioma Cerrado pode estar com freqncia de fogo acima do regime normal,
devido ao antrpica, provvel que as fisionomias abertas, em particular a de
Cerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico, estejam em diferentes
estgios sucessionais aps o fogo. Vale ressaltar que uma fisionomia s pode alcanar
sua plenitude em funo da capacidade de carga do ambiente, ou seja, mesmo
protegido de fogo, um campo mido em solo hidromrfico no se tornar um Cerrado
tpico, assim como, um Campo rupestre no se tornar uma Mata de Galeria. Por
outro lado, um Cerrado ralo sobre Latossolo profundo e bem drenado, protegido,
pode tornar-se um Cerrado denso, pois esta ltima, seria a formao clmax que
estava aberta pela recorrente ocorrncia de incndios.
PADRES DE DISTRIBUIO E IMPLICAES PARA CONSERVAO E
MANEJO
Na anlise comparativa de pequenos mamferos no Cerrado, Vieira e Palma
(nesta publicao) verificaram que as comunidades de pequenos mamferos do
Cerrado podem ser divididas em trs conjuntos, segundo sua composio:
comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas ou midas) e
comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbrea). A
riqueza de espcies de pequenos mamferos no Cerrado atinge valores mximos em
Matas Ciliares e de Galeria, seguidas pelas Florestas Mesofticas. Estes autores
destacam as comparaes em escala regional realizadas com comunidades de rpteis
e anfbios (Colli et al., 2002) e pequenos mamferos (Marinho-Filho et al., 1994).
Rodrigues (nesta publicao), parte da premissa que, com raras excees, as espcies
da herpetofauna do Cerrado freqentam livremente ou toleram a Mata de Galeria,
possuindo assim pr-adaptaes mnimas para permanecerem em reas florestadas.
A fauna de floresta, ao contrrio, estritamente umbrfila e, praticamente, no
tolera ambientes abertos. O autor refere-se a trabalhos de Silva (1995a, 1995b),
Cartelle (2000) e Fonseca et al. (2000), que apresentaram hipteses para explicar a
distribuio atual e pretrita e a composio da fauna do Cerrado e os que buscaram
evidncias sobre a importncia das Matas de Galeria na disperso de aves amaznicas
e da Floresta Atlntica nos Cerrados (Silva, 1996; Willis, 1992).
No que toca vegetao, estudos comparativos de inventrios de comunidades
tm sido realizados para detectar padres fitogeogrficos, diferenciando a regio em
zonas fitogeogrficas caracterizadas por txons distintos (Ratter & Dargie, 1992;
Ratter et al., 1996; Ratter et al., 2003; Castro, 1994 e Castro et al., 1999) assim como
associar os padres de distribuio, com base em amostragens padronizadas, a
fatores ambientais (Felfili & Silva Jnior, 1993, 2001 e nesta publicao; Felfili et al.
1994, 1997, 2004).
A anlise dos padres fitogeogrficos e de diversidade de comunidades vegetais
do Cerrado sensu stricto apresentada por Felfili & Silva Jnior (nesta publicao)
indica que o Cerrado sensu stricto uma rica e diversa fitofisionomia, com elevada
33
diversidade alfa. O relacionamento positivo entre os padres de diversidade e as
caractersticas fsicas do ambiente, tambm verificado por Felfili & Silva Jnior (2001),
trazem a possibilidade de modelagem desses padres de acordo com zoneamentos
fisiogrficos e fisionmicos tais como o elaborado por Cochrane et al. (1985). Os
autores verificaram tambm que a diversidade beta baixa nas comunidades de
Cerrado sensu stricto quando as comparaes so baseadas em presena e ausncia
de espcies devido a um elevado nmero de espcies comuns entre diferentes locais.
Porm, esta se torna elevada nas comparaes baseadas na densidade de espcies
ou seja, a diversidade beta elevada devido a uma distribuio de indivduos por
espcies muito desigual nos locais ao longo do bioma, apesar de um grande nmero
de espcies ocorrerem em comum. A densidade de espcies , portanto, um importante
parmetro para tomada de decises quanto conservao e manejo do Cerrado. No
estabelecimento de unidades de conservao torna-se importante verificar tanto a
ocorrncia das espcies, como o tamanho de suas populaes. No delineamento de
estratgias para manejo e extrativismo sustentvel, tornam-se fundamentais avaliaes
quantitativas, com preciso suficiente para o planejamento da produo em nvel
regional.
Quanto representatividade das unidades de conservao em relao aos
padres de diversidade beta, aqui estudados, verificou-se que a configurao original
do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros insuficiente para proteger a
diversidade florstica daquela Chapada. Que todas as unidades de conservao da
Chapada Pratinha esto concentradas no Distrito Federal, deixando as terras baixas
da Chapada que incluem Paracatu-MG e Patrocnio-MG desprotegidas e que o Parque
Grande Serto Veredas bastante representativo do Espigo Mestre (Felfili & Silva
Jnior, nesta publicao).
Ribeiro et al. (nesta publicao), em termos de Cerrado sentido restrito, citam
que as anlises biogeogrficas realizadas por Castro (1994), Castro e Martins (1999),
Ratter & Dargie (1992), Ratter et al. (1996) e Ratter et al. (2003) com base em presena
e ausncia de espcies permitiram a identificao de padres de distribuio da flora
do bioma. Ratter et al. (1996) reconheceram os grupos Sul (So Paulo e sul de
Minas Gerais), Este-sudeste (principalmente, Minas Gerais), Central (Distrito Federal,
Gois e pores de Minas Gerais), Centro-oeste (a maior parte de Mato Grosso,
Gois e Mato Grosso do Sul), e Norte (principalmente Maranho, Tocantins e Par),
assim como um grupo de vegetao savnica disjunta na Amaznia. Neste estudo,
os autores mostraram no apenas que a diversidade tende a ser menor nos stios
com solos relativamente mais frteis, onde existe a dominncia de espcies indicadoras
como Callisthene fasciculata, Magonia pubescens, Terminalia argentea e Luehea
paniculata mas tambm a existncia de intensa heterogeneidade entre os stios
amostrados (diversidades beta e gama). O padro de diversidade das espcies lenhosas
principalmente constitudo de um grupo restrito de 300 espcies (cerca de 1/3 do
total) relativamente comuns e 2/3 de espcies bastante raras, muitas das quais
poderiam ser classificadas como acessrias (Ratter et al. 2003). Este padro de
oligarquia de um grupo de espcies comuns e muitas outras espcies raras, tambm
foi verificado para as Matas de Galeria (Silva Jnior et al. 2001). Os autores consideram
tambm que a intensa heterogeneidade florstica local e regional aqui destacada
deve ser considerada para o estabelecimento de Unidades de Conservao, onde se
34
torna necessrio proteger muitas reas para representar adequadamente a
biodiversidade local e regional de plantas lenhosas. Os dados disponveis evidenciam
que, para ser efetiva, a conservao deve ser fundamentada na integrao entre as
fisionomias.
A similaridade florstica entre as fisionomias florestais e savnicas baixa,
Felfili & Silva Jnior (1992) comparando Matas de Galeria, Cerrado sensu stricto e
Cerrado da Fazenda gua Limpa, Distrito Federal, verificaram uma pequena
sobreposio de espcies lenhosas entre Cerrado sensu stricto e Matas de Galeria,
enquanto que o Cerrado foi composto de uma mistura de espcies do Cerrado e das
Matas de Galeria. Analisando-se a lista de espcies vasculares elaborada por Mendona
et al. (1998) confirma-se esse padro e verifica-se tambm que as florestas estacionais
em solos frteis apresentam uma flora diferenciada tanto do Cerrado como das Matas
de Galeria e que o Cerrado nos solos distrficos apresenta uma flora composta de
espcies de Cerrado sensu stricto e de Mata de Galeria, mas quando ocorre em solos
mesotrficos apresenta tambm, elementos de florestas estacionais deciduais e
semideciduais configurando-se como uma fisionomia de transio com uma estrutura
prpria, mas com uma flora mista, composta de espcies das formaes adjacentes.
O Carrasco uma fisionomia que ocorre principalmente na zona de transio Cerrado/
Caatinga (Felfili & Silva Jnior 2001) e tambm se configura como uma fisionomia
de transio.
Scariot e Sevilha (nesta publicao) consideram, baseados em aspectos
florsticos e fisionmicos, que entre as formaes brasileiras, as Florestas Estacionais
Deciduais esto mais associadas s Caatingas arbreas, com espcies tidas como
tpicas dessa formao, tais como Myracruodruon urundeuva Fr. All. (aroeira),
Schinopsis brasiliensis Engl. (brana), Cavanillesia arborea K Schum. (barriguda),
Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith (cerejeira) e Tabebuia impetiginosa (Mart.)
Standl. (ip roxo) entre outras, apesar dessas florestas poderem apresentar semelhana
tambm com outros tipos de vegetaes adjacentes, dada a interpenetrao de espcies
dessas outras formaes. Da mesma forma, florstica e estruturalmente, o componente
arbreo das Florestas Estacionais Deciduais de reas planas e de afloramentos calcrios
de uma mesma regio, como o caso da bacia do rio Paran, pode formar associaes
distintas (Scariot & Sevilha 2003; nesta publicao).
No obstante a singularidade das florestas estacionais deciduais, a riqueza em
espcies de importncia madeireira, a alta taxa de desmatamento e o impacto da
perturbao antrpica nos remanescentes, poucas unidades de conservao
contemplam essa fitofisionomia (Sevilha et al., 2004). Essencial na extensa regio
do vale do rio Paran, onde ainda existem reas dessa vegetao, a imediata
implantao de novas unidades de conservao que permitam a conservao e a
preservao de amostras significativas da biodiversidade, da rica variedade de
fitofisionomias e das nascentes dos cursos de gua e que assegurem, ainda, o fluxo
gnico entre populaes isoladas. Scariot & Sevilha (nesta publicao) sugerem, que
neste contexto, a implementao de corredores ecolgicos um objetivo maior a ser
perseguido. Os corredores ecolgicos so uma das formas de planejamento regional
que visam manter sistemas de reas protegidas em uma matriz de uso humano da
paisagem. Esses autores destacam que, em um corredor ecolgico, so desenhadas e
implementadas conexes entre reas protegidas, de forma que os biomas naturais
35
no sejam ilhados como resultado da ao antrpica. Ao combater a fragmentao,
mantm-se os processos de migrao, disperso, colonizao e intercmbio gentico
que permitem a sobrevivncia da biota nativa na paisagem. Em termos de ecossistema,
tambm so mantidos os fluxos de matria e energia que sustentam a produtividade
natural (Cavalcanti, nesta publicao).
Silva & Sousa (nesta publicao) relatam que nas ltimas dcadas foram
desenvolvidos estudos biogeogrficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas
brasileiros, permitindo assim estimar a importncia relativa da especiao versus
intercmbio bitico no processo de formao das avifaunas desses biomas e propor
um primeiro modelo. Com base no modelo, a produo de espcies parece ser o
principal fator que leva alta diversidade regional de espcies na Amaznia e Floresta
Atlntica enquanto que nas avifaunas da Caatinga, Cerrado e Pantanal, o intercmbio
bitico teve um papel mais importante na determinao da diversidade regional de
aves do que a produo de espcies. Em contraste com as avifaunas das trs reas
de formaes abertas, as avifaunas da Amaznia e da Floresta Atlntica so compostas
por uma grande porcentagem de espcies endmicas, muitas das quais so restritas
a somente uma poro da regio. O Pantanal no possui endemismos em aves e
muito da sua avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomas
adjacentes. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espcies endmicas do que
o Pantanal, mas em ambos os biomas o grande nmero de espcies que tm os
centros de suas distribuies localizados em outros biomas muito significativo. Na
Caatinga, os elementos de outros biomas esto principalmente nas florestas midas
encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominados de brejos)
ou nas transies ecolgicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a
Floresta Atlntica e Cerrado. No Cerrado, os elementos dos outros biomas esto
principalmente nas Matas de Galeria, que cobrem menos de 10% da regio, e nas
Florestas Estacionais (Matas Secas), que esto restritas a manchas de solos derivados
de rochas bsicas, nas depresses localizadas entre planaltos. Os brejos e as Matas
de Galeria apresentam vnculos florsticos com a Floresta Atlntica (Felfili et al.
2001) e as Matas Secas ou Florestas Estacionais Deciduais apresentam elementos
florsticos comuns com a Caatinga arbrea (Andrade Lima, 1981, Felfili 2003) e com
as florestas semideciduais do Sudeste, para fins conservacionistas, hoje classificadas
como Floresta Atlntica, ou seja, a avifauna de outros biomas presentes nas formaes
abertas so dependentes das formaes florestais extra Cerrado ou extra Caatinga
que existem nos limites dos respectivos biomas.
Um planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo manter
os processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies. Esse
planejamento deveria tanto manter a produo de espcies e o intercmbio bitico
com os biomas adjacentes como evitar a extino em massa das espcies devido s
modificaes ambientais causadas pelas atividades humanas. No Pantanal e no
Cerrado, extensos corredores ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxo
permanente de populaes e espcies dos biomas adjacentes para essas regies. No
caso do Cerrado, as florestas ribeirinhas possuem tambm muitas espcies endmicas.
Para a conservao das espcies endmicas das reas abertas do Cerrado, lugares
estratgicos devem ser selecionados com base nos padres de variao da abundncia
destas espcies ao longo da regio. Mais especificamente, um esforo especial de
36
conservao deve ser direcionado para as trs reas de endemismo reconhecidas
para aves na regio: o vale do rio Araguaia, o vale do rio Paran e suas florestas
secas e a Chapada Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates,
2002).
Colli (nesta publicao) avalia que os principais eventos de vicarincia que
afetaram a herpetofauna sul-americana, em geral, e do Cerrado, em particular, foram
em primeiro lugar, a diferenciao climtica latitudinal e formao de provncias
florsticas ao final do Cretceo e incio do Tercirio, que criou uma dicotomia entre
espcies de paisagens abertas, sob climas temperados e secos, versus espcies de
paisagens florestais, sob climas tropicais e midos. Em segundo lugar, a herpetofauna
foi subdividida pela formao da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno,
resultando na divergncia de elementos cis- versus trans-Andeanos. Depois, a grande
transgresso marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciao entre a
herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relao do sul do continente. Em
seguida, o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificao da
herpetofauna do Cerrado, entre elementos dos plats versus aqueles das depresses
interplanlticas. Finalmente, flutuaes climticas no Quaternrio promoveram mais
especiao, principalmente em encraves de vegetao nas regies de contato entre o
Cerrado e as Florestas Amaznica e Atlntica. A esses eventos de vicarincia, h que
se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas,
incluindo o Cerrado, pela chegada de imigrantes das Amricas Central e do Norte.
Essa seqncia de eventos presumivelmente deixou suas marcas, seja na composio
atual da herpetofauna dos biomas, seja nas filogenias dos clados sul-americanos, o
que pode ser verificado por meio de anlises biogeogrficas.
Baseado em dados da literatura, na anlise de colees zoolgicas e em
levantamentos, Pinheiro (nesta publicao) apresenta uma lista contendo 645 espcies
de borboletas efetivamente registradas no Distrito Federal, indicando uma expressiva
riqueza, mas, mesmo assim, aproximadamente um tero de todas as borboletas que
ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espcies), nunca foi registrado em qualquer
unidade de conservao do Distrito Federal. Este fato atribudo pelo autor, ausncia
nas Unidades de Conservao do DF em pelo menos duas das fisionomias de vegetao
de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de
espcies de borboletas: (1) as florestas semideciduais (tambm conhecidas como
florestas mesofticas), que no DF ocorrem principalmente em regies de solos calcrios,
como na regio de Sobradinho, na chapada da Contagem e na regio da Fercal, e (2)
as Matas de Galeria associadas a rios de mdio e grande porte, geralmente mais
densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos crregos
e ribeires presentes nos parques e reservas. O autor considera que nas ltimas
dcadas, o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanizao e
pelo desenvolvimento de vrias atividades econmicas que levam inexoravelmente
destruio dos habitats naturais e, conseqentemente, perda em biodiversidade.
Com o avano da urbanizao, muitas das unidades de conservao vm sendo
transformadas em verdadeiras ilhas de vegetao, geograficamente isoladas de
outras unidades. Neste trabalho verifica-se que mesmo ambientes com pouca
representatividade em rea no bioma Cerrado esto revestidos de grande importncia
para estratgias de conservao da biodiversidade. As florestas estacionais que
37
ocorrem em fragmentos naturais e antrpicos no Brasil Central, arranjadas como
trampolins naturais de biodiversidade (Felfili, 2003), aproximam as extensas formaes
estacionais da regio da Caatinga, do Pantanal e do Chaco. Proporcionando, assim,
habitats exclusivos para uma flora (Scariot & Sevilha, nesta publicao, Pott & Pott
2003, Nascimento et al. 2004) e fauna de borboletas (Pinheiro, nesta publicao) de
distribuio restrita a este tipo de formao e que, em geral, no esto contempladas
nas Unidades de Conservao existentes. No Distrito Federal, as Florestas Estacionais
ocorrem na regio da FERCAL, na APA de Cafuringa, fora das principais unidades de
conservao.
Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbvoros, principalmente na regio
tropical, podem esclarecer algumas questes ecolgicas, entre elas as estimativas de
riqueza de espcies locais e regionais (Diniz & Morais, nesta publicao). Estas
autoras consideram que no Cerrado do Distrito federal, cerca de 47% das espcies de
lagartas (Lepidoptera) folvoras foram encontradas em apenas uma espcie de planta
(monfagas), enquanto 20% so oligfagas, ocorrendo em apenas uma famlia de
planta e 33% so polfagas, que se alimentam de vrias famlias de plantas. Isto
refora a idia de que as lagartas tm uma amplitude de dieta estreita nos trpicos e
por isso a necessidade de conservao da biodiversidade. Aguiar et al. (nesta
publicao) analisando a complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de
artrpodes, em ambientes de campo rupestre e Mata de Galeria no Cerrado do Brasil
Central constaram diferenas significativas entre esses habitats, ressaltando, tambm,
a importncia da conservao do mosaico vegetacional do bioma Cerrado.
Fernandes & Gonalves-Alvim (nesta publicao), citando Lara & Fernandes
(1996), sugerem que a fauna de insetos galhadores no Cerrado uma das mais ricas
do mundo. Tidon et al. (nesta publicao) informam que foram identificados trs
gneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. Drosophila, o maior desses trs gneros
na regio Neotropical, contempla 55 das 57 espcies listadas, enquanto
Scaptodrosophila e Zaprionus esto representados por apenas uma espcie cada.
Dentre as 57 espcies de drosofildeos reconhecidas, 48 so endmicas da regio
Neotropical e nove nela introduzidas. Vrias dessas espcies so sinantrpicas e
colonizaram a rea aps a chegada do homem, alterando a composio da fauna
drosofiliana da regio. Espcies da fauna nativa so encontradas em todas as
fitofisionomias do Bioma, demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa
famlia. Um dado preocupante que das nove espcies introduzidas na regio
Neotropical e registradas no bioma Cerrado, sete foram capturadas pelas autoras na
Reserva Ecolgica do IBGE e no Parque Nacional de Braslia, Unidades de Conservao
do Distrito Federal. Isso sugere que, embora mantidas como reservas ambientais,
essas reas esto sofrendo colonizaes de espcies introduzidas, que podem alterar
a fauna nativa da regio.
Devido a sua capacidade incomum de digerir celulose, os trmitas so um
grupo funcional dominante no Cerrado, com grande impacto no fluxo de energia,
ciclagem de nutrientes e formao do solo. Uma fauna extremamente diversa depende
dos cupins para alimento ou abrigo. Por outro lado, a converso de cerrados em
agrossistemas, freqentemente, leva a desequilbrios que transformam algumas
espcies de trmitas em pragas agrcolas (Constantino, nesta publicao). Os cupins
do bioma Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilfagos,
38
humvoros, comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermedirios (espcies
que no se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos), sendo uma
caracterstica importante da fauna do Cerrado, a abundncia e diversidade de
comedores de folhas mortas. As principais diferenas da termitofauna de Cerrado
em relao de florestas so: a) menor proporo de xilfagos; b) maior proporo
de comedores de folhas da serapilheira. Dois padres comuns de distribuio
geogrfica podem ser estabelecidos com base em grupos mais bem conhecidos,
sugere o autor citando Cancello & Myles (2000). Algumas espcies, como Serritermes
serrifer, ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amaznicas, mas
tm um limite sul que corresponde aproximadamente divisa entre Minas Gerais e
So Paulo. Vrias outras, como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi,
ocorrem numa rea menor, de So Paulo a Gois. provvel tambm que existam
dois outros padres comuns. O primeiro corresponderia poro noroeste, incluindo
parte de Gois at Rondnia, onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes
robustus. O segundo seria a parte nordeste, em Tocantins, Maranho, Piau e Bahia.
A fauna dessa ltima rea praticamente desconhecida, mas uma espcie nova,
Noirotitermes noiroti, foi descoberta recentemente num Cerrado do Piau.
A diversidade de espcies da ictiofauna no Cerrado bastante expressiva
contendo mais de 500 das quase 3.000 espcies de peixes na Amrica do Sul (Fonseca,
nesta publicao). Conforme a autora, os cursos dgua que nascem nesta regio do
Cerrado fluem naturalmente para as bacias contguas, constituindo muitas vezes
corredores ecolgicos para muitas espcies aquticas. Dependendo da capacidade
de adaptao das espcies, aliada s condies adequadas para o seu estabelecimento
em outras regies, os deflvios do Cerrado podem representar caminhos de disperso
de espcies aquticas. Dessa forma, o Cerrado brasileiro representa uma das reas
indispensveis para a preservao da diversidade biolgica aqutica e do seu
patrimnio gentico. Citando Conservation International (1999), a autora considera
que as reas de conexo entre as bacias, que compreendem as suas cabeceiras de
drenagem, so focos de endemismo para muitas espcies de gua doce, representando
uma das reas prioritrias para a conservao da biodiversidade aqutica.
PROPOSTAS PARA CONSERVAO
Alho (nesta publicao) ressalta que tem sido difcil persuadir os polticos,
diante da presso social, de que o combate pobreza, misria, e tambm o desejo
de desenvolvimento econmico e social, pressupem a necessidade de conservao
da natureza. A perda da biodiversidade, alcanada pela extino irremedivel de
espcies de flora e fauna s agrava os problemas da populao humana. A prtica
tem demonstrado que, no caso de destruio da natureza, a populao local pobre
a primeira que sofre a conseqncia da degradao da natureza. Este autor considera
que o conceito de biodiversidade se apia num trip: diversidade de espcies
(representando o nmero de formas de vida no nvel de espcies e suas populaes),
diversidade gentica (representando as diversas variedades sub-especficas ou
genticas das formas de vida) e diversidade ecossistmica (representando as diversas
paisagens naturais como Campo, Campo sujo, Campo mido, Cerrado no sentido
restrito, Campo cerrado, Cerrado, Mata Seca, Mata-Ciliar e de Galeria, Vereda e
39
outras). E, que cada um desses elementos pode sofrer influncia de pelo menos trs
tipos de presso: fsica (degradao ou perda de habitats), qumica (ao de
contaminantes ambientais e poluio), e biolgica (introduo de espcies exgenas,
perturbao na cadeia trfica, eliminao de espcies-chave da comunidade ecolgica)
e outros fatores. Aponta que h diversas causas ou fatores identificados como ameaas
ao Cerrado: (a) de ordem institucional (dificuldade de aplicar a legislao ambiental
existente, deficincias na fiscalizao e carncia de conscientizao ambiental); (b)
fogo; (c) desmatamentos; (d) expanso agrcola e pecuria (sem ordenamento
ecolgico-econmico); (e) contaminantes ambientais (emprego desordenado de
pesticidas, herbicidas e outros txicos ambientais, provocando poluio das guas e
do solo); (f) eroso (assoreamento de corpos dgua, lixiviao e perda de solos
devido ao emprego de tcnicas no apropriadas de uso do solo); (g) uso predatrio
de espcies (sobre-explotao de espcies da flora e fauna); (h) implantao de
grandes obras de infra-estrutura (impactos causados pela abertura de rodovias,
hidrovias, hidreltricas e outras obras); (i) turismo desorganizado e predatrio e
outras causas. A degradao e perda de habitats naturais, oriundas de diversas
causas, so as maiores ameaas identificadas sendo necessria a adoo pelo governo
e sociedade das diretrizes elaboradas para o Cerrado pelo grupo de trabalho criado
pela Portaria do Ministrio do Meio Ambiente e Recursos Hdricos, nmero 298 de
11 de agosto de 1999.
Pivelo (nesta publicao) sugere que apenas a criao de unidades de
conservao no suficiente para a manuteno do patrimnio natural, mas tambm
necessrio que medidas de manejo sejam adotadas para estas reas, bem como para
toda a paisagem onde se inserem. Intervenes nos ecossistemas protegidos so
necessrias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os
levem deteriorao. Dentre as constantes presses antrpicas sobre o Cerrado, a
autora destaca as queimadas, invases para sua ocupao com moradias e agricultura
de subsistncia, entrada de gado, retirada de lenha e de espcies medicinais, alm
da invaso biolgica por espcies exticas. Dentre os problemas enfrentados pelas
unidades de conservao do Cerrado, trs so destacados devido freqncia com
que ocorrem e magnitude dos danos decorrentes: incndios causados por queimadas
acidentais, invases biolgicas e fragmentao de habitats. Pivelo pondera que
ampla a gama de dados j obtidos para o Cerrado, teis para subsidiar seu manejo,
entretanto grande parte desse conhecimento biolgico e fisiogrfico est sob forma
descritiva e necessita ser organizado, analisado e trabalhado sob uma perspectiva
prtica, e ainda integrado a aspectos sociais e econmicos, para sua utilizao no
manejo ambiental. Mais do que isso, a informao precisa chegar aos agentes - os
tcnicos responsveis pelas unidades de conservao - e aos tomadores de decises,
que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas.
Cavalcanti (nesta publicao) alerta que a capacidade de sustentao extrativa
de ecossistemas nativos extremamente limitada e oferece poucas perspectivas de
ampliao como instrumento para promoo de conservao. Por outro lado, o uso
de paisagens naturais para fornecimento de servios, onde no h necessidade de
remoo de matria ou energia do sistema, permite um crescimento de escala
considervel, restando o desafio de promover um processo de valorao para justificar
sua manuteno. O autor informa que os esforos para conseguir valorar ecossistemas
40
naturais a ttulo de servios foram acelerados a partir da dcada de 1980. As principais
classes so: (a) servios de ecossistema: manuteno da gua, manuteno de clima,
fixao de carbono, controle de eroso e conservao do solo; (b) servios biolgicos:
manuteno da biodiversidade, bioprospeco, controle de predadores, servios de
polinizadores, entre outros e; (c) servios sociais/culturais: manuteno de identidade
cultural de populaes locais, smbolo e local para rituais sociais e religiosos,
ecoturismo e turismo de aventura, lazer, manuteno da qualidade de vida. Entretanto,
Cavalcanti pondera, que na sociedade moderna, os servios pblicos, em geral,
assim como os recursos naturais tm sido sistematicamente no valorados, sub-
valorados, ou ento tm seus custos subsidiados. Dessa forma, o real valor dos
ecossistemas naturais invisvel para a maioria da populao e no conseguem
enfrentar em termos econmicos os outros usos potenciais da terra em que os retornos
so valorados de forma mais transparente. O ambiente terrestre um ambiente
biolgico, os principais elementos que mantm as condies de vida na terra so
conseqncias da transformao biolgica do planeta durante o ltimo bilho de
anos. O teor de oxignio na atmosfera, as condies climticas locais como
temperatura, precipitao, umidade, ventos e o teor de gua no solo so todos
mediados e em boa parte determinados pelas paisagens biolgicas. A sustentao
da vida humana, tambm, em ltima instncia depende da transformao biolgica
da energia solar em alimentos, mediada pela fotossntese. Desta forma paradoxal
que grande parte da populao humana d maior valor aos elementos tecnolgicos
de uma sociedade de consumo do que aos biolgicos na determinao de nossa
qualidade de vida e sustentabilidade. Uma estratgia de proteo ambiental agrega
valor significativo para a viabilidade da ocupao humana de uma regio. O custo
de no proteger reas-chave muito alto. No Cerrado, onde a precipitao se concentra
em seis meses do ano, a perenizao dos rios depende de armazenamento de gua
subterrnea, nos grandes sistemas de chapades da Serra Geral.
CONSIDERAES FINAIS
Da abordagem multidisciplinar contida neste captulo-sntese, depreende-se
que o Brasil Central contm um mosaico de fisionomias savnicas e florestais, onde
o Cerrado sensu stricto sobre Latossolos profundos e bem drenados domina,
entretanto, uma grande variedade de fisionomias intercala-se com esta. Ou seja, em
uma escala ampla, a vegetao do Cerrado constitui-se em grandes manchas ou
fragmentos naturais que se intercalam estando a conectividade vinculada
manuteno do mosaico de fisionomias associadas. H diferenciaes florsticas e
estruturais entre fisionomias, no entanto, h tambm diferenciaes florsticas em
uma mesma fisionomia ao longo do espao territorial. Em geral, estas diferenas
esto vinculadas a padres recorrentes de caractersticas fisiogrficas, gerando a
necessidade de estratgias de manejo e conservao que considerem os padres
recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma, que se distribui por
mais de 20 graus de latitude.
As interfaces com outros biomas so particularmente importantes no Cerrado,
ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga
e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais midas.
41
Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florstica,
que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica dentre as savanas do mundo.
A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias
savnicas do bioma Cerrado, assim como exerce grande influncia sobre as florestas
estacionais deciduais e semideciduais. J o lenol fretico, prximo superfcie do
solo, compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a
ocorrncia de floresta tropical com vinculaes florsticas s demais formaes
tropicais midas brasileiras, enquanto a fertilidade do solo propicia a existncia das
florestas estacionais. Profundidade do solo, umidade e a ciclagem de nutrientes
determinam as fisionomias de Cerrado sensu lato sobre solos distrficos.
A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator tem
sido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente, Cerrado)
no bioma Cerrado. Os incndios naturais, apesar de ocorrerem h milhares de anos
no Brasil Central, eram provavelmente menos concentrados na estao seca do que
atualmente, pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que, em
geral ocorrem a partir do incio das chuvas, enquanto ainda h muito material
combustvel acumulado. Apesar de muitas espcies de plantas dos ambientes
savnicos do Cerrado apresentarem caractersticas morfolgicas que conferem
resistncia ao fogo, os incndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada
lenhosa contribuindo para que vegetao mais aberta suceda aos cerrados mais
densos. Considerando que a regio do bioma Cerrado pode estar com freqncia de
fogo acima do regime normal, devido ao antrpica, provvel que as fisionomias
abertas, em particular a de Cerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico,
estejam em diferentes estgios sucessionais aps o fogo.
A fauna do bioma contm, em geral, elementos dos biomas adjacentes
atribuindo-lhe um carter generalista, mas vrios grupos so restritos a ambientes
especficos. A avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomas
adjacentes. Um planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo
manter os processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies.
Mamferos do Cerrado, por exemplo, podem ser divididos em trs conjuntos, segundo
sua composio: comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas
ou midas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura
arbrea). J as espcies da herpetofauna do Cerrado freqentam livremente ou toleram
a Mata de Galeria, possuindo assim pr-adaptaes mnimas para permanecerem
em reas florestadas enquanto a herpetofauna de floresta, ao contrrio, estritamente
umbrfila e, praticamente, no tolera ambientes abertos.
Um planejamento biorregional para conservao da fauna e da flora deveria
tanto manter a produo de espcies e o intercmbio bitico com os biomas adjacentes
como evitar a extino em massa das espcies devido s modificaes ambientais
causadas pelas atividades humanas. No Pantanal e no Cerrado, extensos corredores
ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxo permanente de populaes e espcies
dos biomas adjacentes para essas regies. A manuteno do mosaico de paisagens
nesses corredores ser fundamental para garantir a conservao da biodiversidade
do bioma Cerrado e a diversidade gentica no s deste bioma, mas como daqueles
limtrofes.
42
As florestas estacionais em afloramento calcreos dispersos ao longo do bioma
Cerrado, em especial no Vale do Paran em Gois, abrigam elementos da flora e da
fauna comuns Caatinga, Chiquitania e ao Chaco, Incluindo-se araras azuis e
madeiras de lei como a aroeira e o ip que esto ameaadas pela explorao de
calcreo e pela extrao madeireira, merecendo especial cuidado no estabelecimento
de um sistema de unidades de conservao que preserve a configurao espacial dos
fragmentos na diagonal central do Brasil.
Do ponto de vista hidrolgico, por conter zonas de planalto, a regio possui
diversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica,
que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras; sendo
necessrio um adequado planejamento para ocupao dessas reas com a aplicao
da legislao ambiental e o estabelecimento de um sistema de unidades de conservao
que proteja tanto a biodiversidade como os recursos hdricos.
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Determinantes Abiticos Determinantes Abiticos
Determinantes Abiticos Determinantes Abiticos Determinantes Abiticos
Parte I
Parte I
Determinantes Abiticos Determinantes Abiticos
Determinantes Abiticos Determinantes Abiticos Determinantes Abiticos
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Captulo 1 Captulo 1
Captulo 1 Captulo 1 Captulo 1
Classes de solo
em relao aos
controles da paisagem
do bioma Cerrado
Classes de solo
em relao aos
do bioma Cerrado
Captulo 1 Captulo 1
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Adriana Reatto
der de Souza Martins
Embrapa Cerrados
Planaltina, DF
Adriana Reatto
der de Souza Martins
Embrapa Cerrados
Planaltina, DF
48
Reatto & Martins
49
Solos e paisagem
INTRODUO
O conceito de paisagem pode ser
definido no espao como um territrio,
ou uma regio resultante de aes
estticas e dinmicas em uma escala de
observao. Essas aes so reflexos das
interaes entre diversos fatores
ambientais que podem ser subdivididos
em biticos, ao dos organismos e do
homem, e abiticos, ao do clima,
caractersticas das rochas, relevo, que se
interagem e se modificam ao longo do
tempo. A definio clssica de solo o
resultado de cinco variveis interdepen-
dentes, denominadas fatores de
Figura 1
Fatores de formao
do solo e
pedognese.
1
Controle de paisagem ser abordado no texto como um domnio fsico de fatores ambientais inter-relacionados
com as classes de solos: composio e estrutura dos materiais de origem, formas de relevo, comportamento
hdrico, clima e fitofisionomia.
formao do solo, que so: clima,
organismos, material de origem, relevo
e tempo. O material de origem e o relevo
so considerados fatores ambientais
passivos, que se modificam pela atuao
dos outros fatores. Os outros fatores
ambientais clima e organismos so
considerados ativos. O clima age sobre
as rochas, transformando-as em solos e
sedimentos (Figura 1).
Este captulo tem como objetivo
estudar as relaes entre as classes de
solos e os controles de paisagem
1
nos
seguintes domnios fsicos: geolgico,
geomorfolgico, hdrico, climtico e
fitofisionmico.
50
Reatto & Martins
Latossolos
So solos altamente intem-
perizados, resultantes da remoo de
slica e de bases trocveis do perfil (Buol
et al., 1981; Resende et al., 1995). Na
paisagem ocorre em relevo plano a
suave-ondulado, solo muito profundo,
poroso, de textura homognea ao longo
do perfil e de drenagens variando de
bem, forte a acentuadamente drenado.
No bioma Cerrado, estima-se uma
ocorrncia de aproximadamente 46% da
superfcie total da regio com base no
Mapa de Solos do Brasil na escala
1:5.000.000, (Reatto et al., 1998). Esta
classe representada por: Latossolo
Vermelho (LV), correspondendo ao
Latossolo Roxo e ao Latossolo Vermelho-
Escuro, na antiga classificao (Camargo
et al., 1987), com 22,1 % da rea do
bioma Cerrado; Latossolo Vermelho
Amarelo (LVA), denominados de
Latossolo Vermelho Amarelo e Latossolo
Amarelo, na antiga classificao
(Camargo et al., 1987), com 21,6% da
rea e Latossolo Amarelo (LA)
denominados de Latossolo Amarelo e
Latossolo Variao Una, na antiga
classificao (Camargo et al., 1987), com
2,0% da rea. A composio
mineralgica destes solos dominada
por silicatos como a caulinita e (ou) sob
a forma de xidos e oxihidrxidos de Fe
e Al como hematita, goethita, gibbsita e
outros. Os respectivos controles fsicos
da paisagem para essas classes de solos
podem ser visualizados na Tabela 1.
Neossolos Quartzarnicos
Geralmente so solos profundos
(com menos 2m), apresentando textura
arenosa ou franco-arenosa, constitudos
essencialmente de quartzo, com mximo
de 15% de argila, so muito porosos e
excessivamente drenados, normal-
mente em relevo plano ou suave-
ondulado. No bioma Cerrado, estima-se
uma ocorrncia de aproximada-
mente 15% da superfcie total da regio
(Reatto et al., 1998), denominados de
Areias Quartzosas, na antiga
classificao (Camargo et al., 1987).
Estes solos possuem baixa
capacidade de troca catinica em
conseqncia dos teores baixos em argila
e de matria orgnica, mineralo-
gicamente so dominados por quartzo,
portanto com baixa reserva de nutrientes
para as plantas. Os respectivos controles
fsicos da paisagem para essas classes
de solos podem ser visualizados na
Tabela 1.
Argissolos
Formam classes de solos bastante
heterognea, que tem em comum
aumento substancial no teor de argila
com a profundidade e (ou) evidncias
de movimentao de argila do horizonte
superficial para o horizonte subsu-
perficial, denominado de B textural. No
bioma Cerrado, estima-se uma
ocorrncia de aproximadamente de 15%
da superfcie total da regio (Reatto et
al., 1998), denominados de Argissolo
Vermelho (PV), com 6,9 % da rea e
Argissolo Vermelho Amarelo (PVA), com
8,2% e na antiga classificao (Camargo
et al., 1987), respectivamente Podzlico
Vermelho Escuro e Podzlico Vermelho
Amarelo. Ocupam, na paisagem, a
poro inferior das encostas, em geral
nas encostas cncavas, onde o relevo
apresenta-se ondulado (8 a 20% de
PRINCIPAIS CLASSES DE SOLOS DO BIOMA CERRADO
51
Solos e paisagem
declive) ou forte-ondulado (20 a 45% de
declive). Os respectivos controles fsicos
da paisagem para essas classes de solos
podem ser visualizados na Tabela 1.
Nitossolos Vermelhos
Classes de solos derivados de rochas
bsicas e ultrabsicas, ricas em minerais
ferromagnesianos, ou com influncia de
carbonatos no material de origem,
apresentam semelhana com os
Argissolos porm com gradiente textural
menos expressivo. Sua cor vermelha-
escura tende arroxeada. Possui
estrutura normalmente bem desenvol-
vida no horizonte B textural (Bt),
conferida por ser prismtica ou em
blocos subangulares. A cerosidade em
geral expressiva. No bioma Cerrado,
estima-se uma ocorrncia de
aproximadamente de 1,7% da superfcie
total da regio (Reatto et al., 1998),
denominados de Terra Roxa Estruturada,
na antiga classificao (Camargo et al.,
1987). Ocupam as pores mdia e
inferior de encostas onduladas at forte-
onduladas. A vegetao original, quando
remanescente, normalmente Mata Seca
Semidecdua. Os respectivos controles
Tabela 1.
Cambissolos
Geralmente apresentam minerais
primrios facilmente intemperizveis,
teores mais elevados de silte, indicando
baixo grau de intemperizao e com um
horizonte B incipiente. Podem ser desde
rasos a profundos, com profundidade
atingindo entre 0,2 a 1m. So
identificados no campo pela presena de
mica na massa do solo em alguns solos,
outros pela sensao de sedosidade na
textura, devido ao silte. No Cerrado
correspondem a aproximadamente 3,1%
(Reatto et al., 1998). Geralmente esto
associados a relevos mais movimentados
(ondulados e forte-ondulados), mas no
exclui os relevos planos a suave-
ondulados. Os respectivos controles
Tabela 1.
Chernossolos
Correspondem s antigas classes
Brunizm e Brunizm Avermelhado
(Camargo et al., 1987). So solos no-
hidromrficos, pouco profundos,
eutrficos, com um horizonte A
chernozmico
2
sob um horizonte B
textural ou B incipiente, com argila de
atividade alta. So solos com boa
disponibilidade de nutrientes. No bioma
Cerrado correspondem a menos de 0,1%
(Reatto et al., 1998). Os respectivos
controles fsicos da paisagem para essas
classes de solos podem ser visualizados
na Tabela 1.
Plintossolos
Estas classes correspondem s antiga
Laterita Hidromrfica (Admoli et al.,
1986) e (ou) Concrecionrios Laterticos
(Resende et al., 1988). So solos
minerais, hidromrficos, com sria
restrio percolao de gua,
encontrados em situaes de alagamento
temporrio e, portanto, escoamento lento
em pocas atuais ou pretritas as quais
no so mais evidenciados situaes de
hidromorfismo. Ocorrem em relevo
plano e suave-ondulado, em reas
2
Horizonte A Chernozmico - Horizonte mineral de cor escura e saturao em bases maior ou igual
a 65%, com predomnio de Ca e Mg. O carbono orgnico apresenta valores iguais a maiores que
0,6%. A estrutura apresenta agregao e grau de desenvolvimento moderado ou forte. A espessura
pode variar, sendo maior ou igual a: 10cm se o solo no tiver horizontes B e C; 18cm para solos com
espessura < 75cm; para solos com espessura maiores ou igual a 75cm.
52
Reatto & Martins
deprimidas e nos teros inferiores da
encosta os Plintossolos Hplicos, com
6% da rea ou nas bordas das chapadas
os Plintossolos Ptricos, correspondendo
a 3% da rea total do Cerrado (Reatto et
al., 1998). Os respectivos controles
Tabela 1.
Gleissolos
So solos hidromrficos, que
ocupam geralmente as depresses da
paisagem, sujeitas a inundaes.
Apresentam drenagem dos tipos: mal
drenado ou muito mal drenado,
ocorrendo, com freqncia, espessa
camada escura de matria orgnica mal
decomposta sobre uma camada
acinzentada (gleizada), resultante de
ambiente de oxirreduo. No Cerrado, a
rea estimada desses solos de 2,3%,
denominados de Gleissolo Melnico
(Gley Hmico) e Gleissolo Hplico (Gley
Pouco Hmico), na antiga classificao
(Camargo et al., 1987). Os respectivos
na Tabela 1.
Neossolos Litlicos
So solos rasos, associados a muitos
afloramentos de rocha. No Cerrado
correspondem a aproximadamente 7,3%
(Reatto et al., 1998), denominados de
Solos Litlicos, na antiga classificao
(Camargo et al., 1987). So pouco
evoludos, com horizonte A assentado
diretamente sobre a rocha (R) ou sobre
o horizonte C pouco espesso.
Normalmente ocorrem em reas bastante
acidentadas, relevo ondulado at
montanhoso.
Neossolos Flvicos
So solos minerais, pouco evoludos,
formados por uma sucesso de camadas
estratificadas sem relao pedogentica
entre si e comumente acompanhada por
uma distribuio irregular de matria
orgnica variando de estrato para estrato.
Esta classe era denominada de Aluvial
segundo Camargo et al., 1987. Os
respectivos controles fsicos da paisagem
para essas classes de solos podem ser
visualizados na Tabela 1.
Organossolos Msico ou Hplico
Compreendem solos pouco
evoludos, constitudos por material
orgnico proveniente de acumulaes de
restos vegetais em grau varivel de
decomposio, acumulados em
ambiente mal drenado, de colorao
escura, (Embrapa, 1999). Esta classe era
denominada de Orgnico, segundo
Camargo et al., 1987. Os respectivos
na Tabela 1.
CONTROLES DA PAISAGEM NO
BIOMA CERRADO
Controle geolgico
De acordo com Almeida et al., 1984,
o Brasil possui 10 provncias estruturais,
sendo que seis destas esto situadas no
bioma Cerrado. As provncias so as
seguintes: Tocantins, Paran, Parnaba,
Tapajs, So Francisco e Mantiqueira.
Tocantins ocupa a regio nuclear do
Cerrado, representando mais de 60%,
enquanto as outras esto situadas nas
transies com outros biomas.
As rochas que ocorrem na Provncia
Tocantins tm sua composio bastante
varivel. No setor leste desta provncia
dominam rochas metassedimentares de
composio peltica (compostas por
materiais onde dominam fraes argila
e silte), psamtica (compostas por frao
areia ou maior) e carbonticas. No setor
53
Solos e paisagem
central ocorrem grandes variaes de
tipos petrogrficos. Rochas metagneas
mfico-ultramficas (ex. Macio Mfico-
Ultramfico de Niquelndia, Complexo
Mfico-Ultramfico de Itauu-Anpolis)
e cidas (ex. granitos de Rubiataba)
ocorrem adjacentes s rochas metasse-
dimentares pelticas. No setor centro-
oeste dominam rochas granito-gnissicas
entrecortadas por matabasitos, de
composio bsica. No setor noroeste
dominam rochas metassedimentares de
composio psamtica e peltica. Essas
variaes de composio litolgica
condicionam os tipos de perfis de
intemperismo da regio, as carac-
tersticas de fertilidade natural dos solos
e condiciona as formas de relevo.
Controle geomorfolgico
As paisagens do domnio morfo-
climtico do Cerrado, definidas por
superfcies residuais de aplainamento
designadas como chapadas com
diferentes graus de dissecao, resultam
de uma prolongada interao de regime
climtico tropical semi-mido com
fatores lito-estruturais, edficos e biticos
(AbSaber, 1977).
Os resduos de aplainamento so
fortemente controlados pela lito-
estrutura. H uma tendncia geral dos
resduos de aplainamento serem mais
extensos, quando o acamamento das
rochas prximo da horizontal. De
forma inversa, a dissecao aumenta sua
influncia, quando o acamamento
apresenta caimento elevado (Martins,
2000).
Ocorrem dois principais tipos
morfolgicos de resduos de superfcies
de aplainamento. O tipo I ocorre sobre
rochas metamrficas (Ia) e sedimentares
(Ib), na poro nuclear do Cerrado e nas
bacias intracratnicas, respectivamente.
A caracterstica morfolgica que define
esse tipo de superfcie a sua posio
nas pores mais elevadas da paisagem.
O subtipo (Ia) apresenta perfis de
intemperismo espessos, da ordem de
dezenas a centenas de metros. Ocorre
nvel de couraa latertica em seu topo
ou na base do horizonte de solum, em
diversos graus de degradao fsica e
qumica. A dissecao deste subtipo
controlada pela organizao e compo-
sio das rochas. Quando a rocha no
mostra variaes laterais em sua
composio, as vertentes dissecadas dos
resduos tendem a ser cncavas e a
apresentar transio brusca entre as
pores planas de topo e as pores
ngremes de encosta. Por outro lado,
quando as variaes laterais na
composio das rochas so importantes,
as vertentes dos resduos tendem a
apresentar uma borda convexa, na forma
de uma transio suave entre as pores
planas de topo e as pores ngremes de
encosta. O recuo dos resduos de
aplainamento limitado geralmente pelo
nvel de couraa latertica.
O subtipo (Ib) o mais comum de
se desenvolver sobre rochas
sedimentares. Rampas longas, na forma
de cuestas, condicionadas pelo caimento
suave das camadas o mais tpico dessas
regies. A dissecao tende a ser linear,
acompanhando zonas de fraturas e (ou)
de falhas.
O tipo II ocorre sobre rochas
metamrficas, especialmente nas
pores perifricas e em algumas bacias
hidrogrficas na poro nuclear do
bioma Cerrado, principalmente as
tributrias do rio Tocantins, como o
caso do vo do Paran e na plancie do
Tocantinzinho. Os limites do bioma
Cerrado, sobre rochas metamrficas e
gneas apresentam esse tipo de
superfcie. Ocorre tambm nas pores
mais elevadas da Chapada dos
54
Reatto & Martins
Veadeiros. Geralmente, est associada a
relevos na forma de serras.
Essas extensas superfcies planas so
retocadas por crregos e rios, com baixo
grau de aprofundamento de drenagem.
A caracterstica que define o tipo II a
presena de relevos mais positivos que
a superfcie plana, na forma de inselbergs
e conjuntos de serras. Outra caracterstica
importante o pequeno desen-
volvimento do perfil de intemperismo,
com rochas frescas aflorantes ou em
pequena profundidade, na ordem de
alguns metros. A presena de couraas
laterticas tambm comum, mas pouco
desenvolvidas e geralmente associadas
a horizonte de linha de pedras (ing.,
stone line profiles).
As regies dissecadas, adja-
centes aos resduos de aplainamento
descritos, so controladas tambm pela
lito-estrutura.
As pores dissecadas, adjacentes s
superfcies do tipo I, geralmente
apresentam saprlitos e (ou) solos
espessos, aumentando a influncia
destes no desenvolvimento das
drenagens. As pores dissecadas
associadas ao tipo II, geralmente
apresentam saprlitos e solos rasos,
aumentando a influncia da rocha no
desenvolvimento das drenagens.
Controle hdrico
A maior densidade de drenagem em
relevo acidentado no bioma Cerrado est
associada maior abundncia das Matas
de Galeria, controlada por materiais com
baixa permeabilidade. A menor
densidade de drenagens est associada
a materiais com alta permeabilidade e
menor abundncia de Matas de Galeria
(Martins et al., 2001). Esses materiais
podem constituir rochas, saprlitos ou
solos. As rochas, saprlitos e solos
argilosos de estrutura macia tendem a
apresentar permeabilidade baixa. As
rochas e saprlitos arenosos, alm dos
solos com estrutura granular, tendem a
apresentar permeabilidade elevada.
As drenagens formadas sobre rochas
metamrficas geralmente so assi-
mtricas devido ao caimento das
camadas. As vertentes que apresentam
inclinao no mesmo sentido do
caimento das camadas tendem a ser mais
suaves e a apresentar solos mais
desenvolvidos que as vertentes que
apresentam inclinao oposta ao sentido
do caimento das camadas. Neste ltimo
caso, a transio entre a vertente e o
canal de drenagem tende a ser brusca,
em relevos movimentados.
Estas vertentes e as reas com maior
densidade de drenagens geralmente
apresentam menor aptido agrcola e so
tpicas de agricultura familiar ou de
subsistncia, o que leva o agricultor a
utilizar os recursos das Matas de Galeria
como forma de capitalizao.
Controle climtico
O bioma Cerrado apresenta
caractersticas climticas prprias, com
precipitaes variando entre 600 a
800mm no limite com a Caatinga e de
2.000 a 2.200mm na interface com a
Amaznia (Figura 2). Com esta
particularidade, existe uma grande
variabilidade de solos, bem como,
diferentes nveis de intemperizao.
Dois parmetros devem ser
considerados, uma vez que definem o
clima estacional do bioma: a precipitao
mdia anual de 1.200 a 1.800mm e a
durao do perodo seco, que oscila entre
cinco a seis meses, denominado de
veranico. Na regio amaznica o dficit
55
Solos e paisagem
hdrico inferior a trs meses e na
Caatinga entre sete a oito meses
(Admoli et al., 1986; Assad e
Evangelista, 1994).
Controle fitofisionmico
O bioma Cerrado apresenta
vegetao cujas fisionomias englobam
formaes florestais, savnicas e
campestres. Em sentido fisionmico,
floresta a rea com predominncia de
espcies arbreas, onde h formao de
dossel, contnuo ou descontnuo. As
formaes florestais so representadas
por Mata Ciliar, Mata de Galeria, Mata
Seca e Cerrado. Savana a rea com
rvores e arbustos espalhados sobre um
estrato graminoso onde no h formao
de dossel contnuo. As formaes
savnicas so representadas por Cerrado:
denso, tpico, ralo e rupestre; Vereda,
Parque de Cerrado e Palmeiral. O termo
campo designa reas com predomnio
de espcies herbceas e algumas
arbustivas, observando-se a inexistncia
de rvores na paisagem. As formaes
campestres so representadas por
Campo: sujo, limpo e rupestre (Ribeiro
et al., 1983 e Ribeiro & Walter, 1998).
CONSIDERAES FINAIS
A cor do solo uma carac-
terstica intrnseca de cada classe de solo,
a ela atribuda uma importncia muito
grande na identificao e distino dos
solos. Assim, por intermdio da cor,
pode-se compreender o comportamento
do ambiente que nos cerca, j que o solo
est associado aos controles da paisagem
nos seus aspectos geolgicos, geomor-
folgicos, climticos, hdricos e
fitofisionmicos (Resende et al., 1988;
Prado, 1991, 1995a, 1995b). Por meio
da caderneta de Munsell (1975) a
padronizao das cores tornou-se
universal e compreendida nos diversos
campos da cincia do solo,
principalmente na pedologia, onde por
intermdio do matiz, valor e croma dos
solos possvel diferenci-los em classes.
A Tabela 1 procura enfatizar como a cor
capaz de diagnosticar a relao das
classes de solos com os controles da
paisagem. A Figura 3 mostra uma chave
Figura 2
ndices
pluviomtricos do
bioma Cerrado.
Fonte
Laboratrio de
Biofsica Ambiental,
Embrapa Cerrados.
56
Reatto & Martins
de identificao para distinguir as
classes Neossolo quartzarnico de
Latossolos, por meio dos controles
da paisagem, especifica-mente o
geolgico. A Figura 4 indica como o
controle geomorfolgico associado ao
controle pedogentico distingue as classes
com B textural e B incipiente. J a Figura 5,
por intermdio dos controles geomor-
folgicos e hdricos variados, identifica as
classes de solos em ambiente de
hidromorfismo.
Figura 3
Fluxograma de
identificao dos
de Neossolo
Quartzarnico e
Latossolos .
Figura 4
Fluxograma de
identificao dos
controles das classes de
solos com B textural e B
incipiente.
57
Solos e paisagem
Figura 5
Fluxograma de
identificao dos
das classes de solo sob
hidromorfismo.
58
Reatto & Martins
Tabela 1. Relaes entre cor do solo associado s classes de solo e os
controles geolgicos, geomorfolgicos, climtico, hdricos, e
fitofisionmicos da paisagem.
58
Solos e Paisagem
59
Solos e paisagem
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Jorge Enoch Furquim Werneck Lima
Euzebio Medrado da Silva
Embrapa Cerrados
Planaltina, DF.
Captulo 2 Captulo 2
Estimativa da
produo hdrica
superficial do
Cerrado brasileiro
Captulo 2 Captulo 2
Estimativa da
produo hdrica
superficial do
Cerrado brasileiro
Jorge Enoch Furquim Werneck Lima
Euzebio Medrado da Silva
Embrapa Cerrados
Planaltina, DF.
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A
R
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62
Reatto & Martins
Solos e paisagem
63
INTRODUO
O Cerrado constitui o segundo maior
bioma brasileiro, ocupando uma rea de
aproximadamente 204 milhes de
hectares (Admoli et al. 1986), o que
corresponde a cerca de 24% do territrio
nacional. Com o aumento da populao
e, conseqentemente, da demanda por
alimentos e outros bens de consumo, nos
ltimos 40 anos, o Cerrado vem sendo
ocupado e explorado de forma rpida e
intensiva, principalmente para o
desenvolvimento do setor agrcola.
Devido s aptides naturais e s
tecnologias desenvolvidas e amplamente
difundidas para o aproveitamento
agropecurio da regio, em pouco tempo
de explorao, o Cerrado j ocupa
posio de destaque no cenrio agrcola
brasileiro, sendo atualmente responsvel
por aproximadamente 25% da produo
de gros e 40 % do rebanho nacional
(Embrapa Cerrados, 2002).
Segundo Salati et al. (1999), a
possibilidade de manuteno da
sustentabilidade dos ecossistemas
produtivos dentro de uma escala de
tempo de dcadas ou sculos,
especialmente daqueles relacionados
com a produo agrcola, depender de
avanos tecnolgicos, de mudanas de
estruturas sociais e institucionais, bem
como da implementao de mecanismos
64
Lima & Silva
de proteo dos recursos naturais
centrados na conservao do solo, dos
recursos hdricos e da biodiversidade.
Embora o Brasil possua cerca de
13% da produo e 18% da dispo-
nibilidade hdrica superficial de todo o
planeta, a distribuio da gua nas
diversas regies do pas ocorre de forma
irregular no tempo e no espao. A regio
Amaznica, por exemplo, detm mais de
70% da gua doce superficial do pas e,
entretanto, habitada por apenas 5%
da populao brasileira. Sendo assim,
apenas 27% dos recursos hdricos
nacionais esto disponveis para 95% da
populao (Lima, 2000).
A m distribuio espacial e
temporal dos recursos hdricos, aliada
ao aumento desordenado dos processos
de urbanizao, industrializao e
expanso agrcola, faz com que
problemas de escassez de gua sejam
cada vez mais comuns no Brasil.
Exemplos de conflitos podem ser
observados na bacia do rio So
Francisco, onde as projees da
demanda por gua para a irrigao, para
a navegao, para o Projeto de
Transposio, para o abastecimento
humano e de animais e para a
manuteno dos aproveitamentos
hidreltricos, mostram-se preocupantes
em relao disponibilidade hdrica da
bacia. No Sudeste, evidenciam-se
conflitos nos rios Paraba do Sul,
Piracicaba e Capivari, citando apenas
alguns casos. No Sul, a grande demanda
hdrica para a irrigao de arrozais e a
degradao da qualidade da gua,
principalmente nas regies de uso
agropecurio intenso, so os casos que
se destacam (Lima et al., 1999).
Em se tratando da regio Cerrado,
segundo Rebouas et al. (1999), o
Distrito Federal j a terceira pior
unidade federativa brasileira em
disponibilidade hdrica superficial per
capita por ano, superando apenas os
Estados da Paraba e de Pernambuco.
Planejado, inicialmente, para chegar ao
ano 2000, com aproximadamente 500 mil
habitantes, neste mesmo ano j havia
alcanado a marca de dois milhes
(CODEPLAN & IBGE, 2000). Consi-
derando o potencial hdrico superficial
do Distrito Federal como igual a 2,8 km
3
/
ano (Rebouas et al., 1999), e, sendo a
sua populao de dois milhes de
habitantes, estima-se que a
disponibilidade hdrica anual per capita
da rea seja de aproximadamente 1.400
m
3
/hab.ano. Segundo a classificao
apresentada por Beekman (1999), este
valor configura um quadro de alerta
quanto possibilidade de ocorrncia de
conflitos, havendo a necessidade de um
manejo cuidadoso dos recursos hdricos
da regio, de forma a minimizar as
restries sociais, econmicas e
ambientais que a falta dgua pode
ocasionar.
Apenas para citar um dos problemas
j existentes no Distrito Federal,
Dolabella (1996), efetuou o confronto
entre a oferta e a demanda dos recursos
hdricos da bacia do rio Jardim e
constatou que estes estavam sendo
superexplorados, indicando haver
potencialidade para a ocorrncia de
conflitos e de degradao ambiental na
regio, em perodos crticos de seca.
Do ponto de vista hidrolgico, por
conter zonas de planalto, a regio de
Cerrado possui diversas nascentes de
rios e, conseqentemente, importantes
reas de recarga hdrica, que contribuem
para grande parte das bacias hidro-
grficas brasileiras. Isso ressalta a
importncia do uso racional dos recursos
naturais nestas reas que, normalmente,
possuem baixa capacidade de suporte
(fragilidade), estando mais sujeitas a
65
Produo hdrica
problemas de assoreamento, conta-
minao (poluio) ou superexplorao
dos recursos hdricos.
Apenas para reforar as informaes
supracitadas, as guas brasileiras drenam
para oito grandes bacias hidrogrficas,
e destas, seis tm nascentes na regio
do Cerrado. So elas: a bacia Amaznica
(rios Xingu, Madeira e Trombetas), a
bacia do Tocantins (rios Araguaia e
Tocantins), a bacia Atlntico Norte/
Nordeste (rios Parnaba e Itapecuru), a
bacia do So Francisco (rios So
Francisco, Par, Paraopeba, das Velhas,
Jequita, Paracatu, Urucuia, Carinhanha,
Corrente e Grande), a bacia Atlntico
Leste (rios Pardo e Jequitinhonha) e a
bacia dos rios Paran/Paraguai (rios
Paranaba, Grande, Sucuri, Verde,
Pardo, Cuiab, So Loureno, Taquari,
Aquidauana, entre outros), conforme
apresentado na Figura 1.
O clima do Cerrado pode ser
dividido em duas estaes bem
definidas, uma seca, que tem incio no
ms de maio, terminando no ms de
setembro, e outra chuvosa, que vai de
outubro a abril, com precipitao mdia
anual variando de 600 a 2.000 mm,
conforme apresentado na Figura 2
(Assad, 1994). importante ressaltar que
durante o perodo chuvoso desta regio
comum a ocorrncia de veranicos, ou
seja, perodos sem chuva (Assad, 1994).
Portanto, para possibilitar a produo
agropecuria nos perodos secos e(ou)
assegurar a manuteno da produ-
tividade quando ocorrem veranicos, o
uso da gua para a irrigao configura-
se como uma alternativa importante para
o desenvolvimento da regio (Assad,
1994).
A grande preocupao quanto ao uso
da gua para irrigao que, geralmente,
Figura 1
Representao dos
limites do Cerrado
em relao s
grandes bacias
hidrogrficas do
Brasil.
66
Lima & Silva
sua demanda aumenta nos perodos
mais secos do ano, quando as vazes
so reduzidas. Nessas ocasies, os
conflitos e os danos ambientais podem
ser ampliados, ocorrendo com maior
freqncia e intensidade.
Portanto, considerando a importn-
cia do Cerrado, no cenrio hidrolgico
nacional, e a necessidade de que os
recursos naturais da regio sejam
utilizados de forma racional, essencial
conhecer a produo e disponibilidade
hdrica das reas sob este bioma. O
objetivo deste captulo apresentar uma
avaliao preliminar da contribuio
hdrica superficial do Cerrado para as
grandes bacias hidrogrficas brasileiras,
visando subsidiar estudos mais
aprofundados, alm de aes e solues
para o desenvolvimento competitivo e
sustentvel dessa regio.
MATERIAL E MTODOS
Para a execuo deste trabalho,
foram utilizados os dados de vazo das
estaes fluviomtricas existentes no
banco de dados Hidro, sob gesto da
Agncia Nacional de guas ANA,
disponvel no site http://hidroweb.
ana.gov.br. Como esses dados esto
classificados como consistidos, eles
foram usados diretamente neste trabalho.
Com base na localizao das
estaes fluviomtricas existentes na
rea de Cerrado e na disponibilidade de
dados, foram selecionadas e analisadas
34 estaes, para realizao da
estimativa da produo hdrica
superficial mdia da rea em estudo.
Por se tratar de uma avaliao de
carter preliminar, no foi analisada a
simultaneidade dos dados de diferentes
estaes, portanto, a vazo mdia de
longo termo (Qmlt), apresentada na
Tabela 1, refere-se mdia aritmtica de
toda a srie existente no banco de dados
para cada estao, utilizando valores
dirios. Alm disso, foram adotadas
outras simplificaes que sero
devidamente explicitadas no decorrer do
trabalho.
Figura 2
Distribuio espacial
da precipitao mdia
anual no Cerrado
(Fonte: Assad, 1994).
67
Produo hdrica
Em muitos casos, apenas parte da
rea de drenagem de uma dada estao
estava inserida no bioma Cerrado, de
modo que foi necessrio utilizar
ferramentas de geoprocessamento
(ArcView) para distingu-las e determin-
las. Conhecida esta rea e a vazo mdia
da estao correspondente, estimou-se,
proporcionalmente, a produo hdrica
referente ao domnio do Cerrado.
A Figura 3 apresenta as estaes
utilizadas e suas respectivas reas de
Cerrado, bem como a bacia hidrogrfica
correspondente.
Observa-se na Figura 3, que os
postos fluviomtricos existentes no
foram suficientes para cobertura
completa da rea de Cerrado. Foi
necessria, ento, para estimar a vazo
total produzida neste bioma, a realizao
do estudo em duas etapas. Na primeira,
foram determinadas a produo hdrica
total e a vazo especfica mdia nas reas
de Cerrado cobertas por estaes
fluviomtricas, em cada bacia
hidrogrfica. Em seguida, utilizando a
vazo especfica mdia, obtida na
primeira etapa, estimou-se a vazo
gerada nas reas sem cobertura de
estaes fluviomtricas. Dessa forma, foi
possvel estimar a contribuio hdrica
total deste bioma, para cada bacia
hidrogrfica brasileira, a partir da soma
dos valores obtidos nas reas sob
Cerrado, com e sem cobertura de
estaes fluviomtricas.
As reas de Cerrado, integrantes das
grandes bacias hidrogrficas brasileiras,
foram determinadas a partir da Figura
1, utilizando ferramentas de geopro-
cessamento. Estes valores esto
apresentados na Tabela 2, sob o ttulo
A Cerrado.
Figura 3
Estaes utilizadas
no trabalho,
numeradas de 1 a
34, e suas
respectivas reas de
Cerrado,
diferenciadas por
cores, de acordo
com a bacia
hidrogrfica em que
esto inseridas.
68
Lima & Silva
RESULTADOS E DISCUSSO
A Tabela 1 apresenta as estaes
fluviomtricas utilizadas neste trabalho,
suas respectivas reas de drenagem e o
perodo de dados usados na deter-
minao da vazo mdia de longo termo
e da vazo especfica de cada posto.
O item A Cerrado corresponde frao
da rea de drenagem de uma dada
estao, sob Cerrado. O parmetro
Q Cerrado representa a produo
hdrica superficial estimada nas reas de
Cerrado, cobertas por estaes flu-
viomtricas.
Tabela 1. Anlise dos dados hidromtricos das estaes sob
influncia do bioma Cerrado.
69
Produo hdrica
Tomando-se por base a mdia da
produo hdrica especfica de cada
estao (Tabela 1), observa-se que, na
mesma bacia, em geral, estes valores so
pouco variveis. Entretanto, entre bacias,
esta variao bastante significativa,
indicando que este parmetro pode ser
utilizado para indicar regies com maior
potencial para ocorrncia de escassez de
gua, o que depende, tambm, da
demanda local por recursos hdricos. A
rea de Cerrado presente na bacia
Amaznica (bacia 1), por exemplo,
registrou uma vazo especfica mdia de
24,49 L/s.km, enquanto as bacias
Atlntico Norte/Nordeste (bacia 3) e
Atlntico Leste (bacia 5), apresentaram
valores bem menores, 3,68 e 5,22 L/
s.km, respectivamente.
A Tabela 2 contm a produo
hdrica do Cerrado nas reas desprovidas
de monitoramento fluviomtrico,
calculada segundo procedimento
descrito anteriormente.
Conforme indicado anteriormente,
as vazes geradas nas zonas no-
monitoradas foram obtidas, a partir das
vazes especficas mdias de cada bacia
e suas respectivas reas. Considerando
que o percentual de contribuio das
reas de Cerrado, com e sem
monitoramento, para cada bacia, varia,
o mesmo vai ocorrer com a vazo
especfica mdia. Neste estudo, foi
encontrado, para rea monitorada, o
valor de 12,39 L/s.km e, para a no-
monitorada, de 13,78 L/s.km.
A Tabela 3 apresenta o resumo dos
resultados obtidos nesta anlise,
demonstrando a produo hdrica
superficial do Cerrado e sua importncia
para seis das oito grandes bacias
hidrogrficas do pas.
Tabela 2. Estimativa da vazo gerada na regio de Cerrado sem cobertura das
estaes fluviomtricas utilizadas.
Tabela 3. Produo hdrica do Cerrado por bacia hidrogrfica.
*
Produo hdrica em territrio brasileiro.
**
SIH/ANEEL, 1999
70
Lima & Silva
Para melhor interpretao dos dados
apresentados na Tabela 3, h na primeira
linha, dados referentes bacia 1, ou seja,
bacia Amaznica, que abrange 3,9
milhes de km em territrio brasileiro,
46% da rea do Brasil. A produo
hdrica desta bacia , em mdia, de
209.000m/s (DNAEE, 1994), entretanto,
no territrio brasileiro, ela igual a
133.380m/s. O complemento de sua
vazo mdia provm dos pases que
esto a montante na bacia. A vazo
gerada na frao brasileira da bacia
Amaznica corresponde a 73% da
produo hdrica nacional.
O item A Cerrado indica a rea da
bacia sob o bioma Cerrado, enquanto o
Q Cerrado e o Q esp. representam,
respectivamente, a parte da vazo gerada
e a vazo especfica mdia obtidas nesta
rea.
Depreende-se da Tabela 3 que o
Cerrado, mesmo englobando 24% do
territrio nacional, contribui com apenas
14% da produo hdrica superficial
brasileira. Entretanto, excluindo-se a
bacia Amaznica da anlise, verifica-se
que o Cerrado passa a representar 40%
da rea e 43% da produo hdrica total
do restante do pas.
Conforme apresentado na Tabela 3,
a vazo especfica mdia das reas sob
o bioma Cerrado de 12,85 L/s.km.
Porm, dada a grande variabilidade deste
valor entre as diferentes bacias
hidrogrficas, fica evidente a impos-
sibilidade de uso de um nico coeficiente
desta natureza para toda a regio de
Cerrado. Em termos mdios, esses
valores apresentaram uma variao de
3,68 L/s.km na bacia Atlntico Norte/
Nordeste a 24,49 L/s.km na bacia
Amaznica.
Como a rea de Cerrado na bacia
Amaznica pouco representativa, se
excluda do clculo da vazo especfica
mdia deste bioma, obtm-se o valor de
11,52 L/s.km, reduo esta, considerada
pequena em relao disparidade entre
os dados desta bacia e das demais.
Se para a bacia Amaznica a
influncia territorial e hidrolgica do
Cerrado pouco representativa, com
apenas 5% da rea e 4% da sua
produo hdrica, por outro lado, para
as bacias Araguaia/Tocantins, So
Francisco e Paran/Paraguai, este bioma
mostrou-se responsvel por mais de 70%
da vazo gerada. Deve-se salientar que
a concentrao populacional e a
demanda por recursos hdricos so muito
maiores nestas bacias que na
Amaznica.
Na bacia Araguaia/Tocantins, o
Cerrado representa 78% da rea e 71%
da sua produo hdrica, mesmo sendo
parte desta bacia influenciada pela
floresta Amaznica. A contribuio
hidrolgica da rea de Cerrado
significativa, o que pode ser comprovado
pela sua vazo especfica de 14,22 L/
s.km.
Na bacia Atlntico Norte/Nordeste,
a contribuio da rea sob Cerrado
apresentou-se baixa, menor que a mdia
da bacia, pois engloba 27% da rea e
produz apenas 11% da vazo.
A bacia do So Francisco
totalmente dependente, hidrologica-
mente, do Cerrado que, com apenas 47%
da rea, gera 94% da gua que flui
superficialmente na bacia. Merece
destaque sua importncia para o
abastecimento hdrico da Regio
Nordeste, bem como para a produo
de alimentos sob irrigao e a gerao
de energia hidreltrica, fundamentais
para o desenvolvimento regional e
nacional.
Na bacia Atlntico Leste, a influncia
exercida pelo bioma Cerrado muito
71
Produo hdrica
pequena, tendo em vista sua pequena
representatividade em relao rea total
da bacia e a baixa vazo especfica
apresentada.
Conforme supracitado, a bacia
Paran/Paraguai outra que recebe
importante contribuio hidrolgica do
Cerrado que, compreendendo 48% de
sua rea total, gera 71% da vazo mdia
desta bacia.
importante destacar que, apesar
de toda a rea analisada pertencer a um
mesmo bioma, a disparidade entre as
vazes especficas obtidas nas diferentes
bacias hidrogrficas demonstra que o
parmetro cobertura vegetal, em
termos globais, no teve tanta influncia
na estimativa da produo hdrica. Sendo
assim, no recomendvel utilizar um
nico valor mdio de vazo especfica
para toda a rea de Cerrado.
Cabe ressaltar que, por serem dados
mdios, obtidos por meio de estimativas
e aproximaes, em escala regional, sem
considerar o fator sazonal em sua anlise
e, por isso, as informaes apresentadas
no devem ser utilizadas para fins de
gesto de recursos hdricos em escala
local. Entretanto, elas podem ser
importantes para a identificao de reas
prioritrias para estudos e aes, com
vistas a evitar ou remediar conflitos pelo
uso da gua. Um exemplo claro e que
ilustra a aplicao destas informaes
a importncia demonstrada da
contribuio hdrica superficial do
Cerrado para o Nordeste do Brasil e como
este bioma deve receber especial
ateno, em funo do que representa
para aquela regio.
CONSIDERAES FINAIS
Fica evidente neste trabalho a grande
importncia que a regio de Cerrado
possui em relao produo hdrica no
territrio brasileiro, contribuindo para
seis das oito grandes bacias hidrogrficas
do pas.
Apesar de esta regio ocupar 24%
do territrio nacional e representar
apenas 14% da sua produo hdrica
superficial, observa-se, que excluindo-
se a bacia Amaznica da anlise, regio
de grande produo hdrica e onde vive
pequena parcela da populao do pas,
um aumento substancial nestes valores,
que passam para 40% e 43%,
respectivamente, estando, portanto,
prximos mdia do restante do Brasil.
Merece destaque a participao do
Cerrado na gerao de vazo para a bacia
do rio So Francisco, fundamental para
o desenvolvimento da Regio Nordeste,
to carente em recursos hdricos.
Diante do exposto e sendo a rea de
Cerrado uma regio com cabeceiras de
bacias hidrogrficas, locais, geralmente,
com pequena capacidade de suporte,
fundamental a ampliao dos conhe-
cimentos referentes ao seu com-
portamento hidrolgico. Isso, porque,
alm dos prejuzos locais que o mau uso
destes recursos pode provocar, estes
efeitos podem ser propagados por
extenses maiores, uma vez que ocorrem
nas reas de montante das bacias
hidrogrficas.
72
Lima & Silva
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73
Solos e paisagem
Captulo 3 Captulo 3
Influncia da histria,
solo e fogo na
distribuio e
dinmica das
fitofisionomias no
bioma do Cerrado
Captulo 3 Captulo 3
Influncia da histria,
solo e fogo na
distribuio e
dinmica das
fitofisionomias no
bioma do Cerrado
F
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:

A
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F
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A
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C
A
R
I
O
T
E
Departamento de Ecologia
Universidade de Braslia
Braslia, DF.
Braslia, DF.
74
Lima & Silva
Produo hdrica
75
INTRODUO
O bioma do Cerrado provavelmente
a maior savana do mundo, ocupando
aproximadamente 2.000.000 km
2
no
Brasil central, mais reas disjuntas nos
outros biomas adjacentes. Uma das
principais questes sobre o bioma do
Cerrado a determinao dos fatores
responsveis pela sua distribuio e a
dinmica das suas fitofisionomias.
Frost et al. (1986) indicou quatro
fatores, principais responsveis pelos
padres e processos das comunidades
de savanas: gua, nutrientes, fogo e
herbivoria. Para as savanas da regio
Neotropical, foram includos juntamente
com os trs primeiros fatores o clima e
eventos histricos (Sarmiento &
Monastrio, 1975). A herbivoria tem
pouca importncia nas savanas da regio
Neotropical, devido pequena biomassa
de ungulados.
Este captulo, prope que a
ocorrncia e a dinmica dos diferentes
tipos de fitofisionomias no bioma do
Cerrado resultam principalmente da
influncia de trs fatores: histria, solo
e fogo. Um modo de abordar esta
questo observar quais os padres e
processos que ocorrem nas
fitofisionomias que podem e no podem
ser explicados usando estes fatores.
A seguir as idias que sero
examinadas ao longo deste trabalho:
76
Henriques
(i) A ocorrncia de reas disjuntas
com vegetao de cerrado sensu
lato nos biomas adjacentes
pode ser atribuda a uma maior
distribuio geogrfica da sua
rea contnua no Brasil central,
no passado. Nesse caso, as
atuais reas disjuntas seriam
remanescentes desta distri-
buio original. Com a
mudana do clima para mais
mido, as reas com cerrados
ficaram isoladas em outros
biomas;
(ii) Parte das diferenas observadas
entre as fitofisionomias no
cerrado sensu lato pode ser
explicada pela profundidade e
umidade do solo. Normal-
mente, a densidade e a altura
da vegetao lenhosa aumen-
tam proporcionalmente a esses
fatores;
(iii) O terceiro fator importante o
fogo, que tem ampla ocorrncia
no bioma do Cerrado, provo-
cando uma srie de modifica-
es na estrutura da vegetao.
A influncia do fogo na dinmica
das fitofisionomias do Cerrado um
processo complexo ainda pouco
conhecido. Aps uma perturbao pelo
fogo pode ocorrer uma fase de imigrao
de espcies, com crescimento no nmero
de indivduos e de rea basal, sendo
seguida de uma fase de homeostase, com
equilbrio nas taxas de imigrao e
extino, recrutamento e mortalidade,
respectivamente (Hall et al., 1978).
Altas taxas de imigrao de espcies, de
recrutamento de indivduos e incremento
de biomassa sugerem que algumas reas
com fisionomia de cerrado sensu stricto
e provavelmente, campo sujo, so
comunidades fora do equilbrio, estando
atualmente em uma fase inicial de
crescimento sucessional (Henriques &
Hay, 2002). O tempo para uma
comunidade em fase inicial de
crescimento atingir a fase de equilbrio
(homeosttica) na ausncia do fogo vai
depender de outros fatores ecolgicos
como: disponibilidade de gua e
nutrientes no solo e distncia da fonte
de propgulos.
Foram propostos por Pivello &
Coutinho (1996) e Meirelles et al. (1997)
modelos que, sugerem a evoluo
sucessional das fisionomias abertas para
as fisionomias fechadas do cerrado sensu
lato, em funo de vrios fatores
ambientais. Nesses modelos, as
formaes abertas (campo limpo, campo
sujo, etc.) so consideradas formas
derivadas do cerrado e florestas
estacionais, pela ao do homem (ex.
fogo, pastoreio), para onde a vegetao
invariavelmente converge na ausncia de
perturbaes humanas.
Portanto, o conhecimento da
histria do solo e do fogo fundamental
para se conhecer a distribuio e a
dinmica das fitofisionomias no bioma
do Cerrado. Este captulo sintetiza o
conhecimento atual sobre a influncia
desses fatores, na sua distribuio e
prope um modelo para explicar a
dinmica das fisionomias do cerrado
sensu lato, em funo do fogo e dos
fatores edficos.
TERMINOLOGIA E DEFINIES
BSICAS
O bioma do Cerrado se distribui
como rea contnua no Brasil central e
como reas disjuntas em outros biomas
(Figura 1), como na floresta Amaz-
nica, Caatinga, floresta Atlntica,
Pantanal e floresta de Pinheiro do sul do
Brasil (Rizzini, 1979; Cole, 1986; Furley
77
Histria, solo, fogo e fitofisionomias
& Ratter, 1988; Prance, 1996). O conceito
de bioma empregado aqui, refere-se ao
conjunto das unidades fisionmico
estrutural da vegetao que ocorrem na
regio do Cerrado, alm das reas
disjuntas em outros biomas. Este
conceito semelhante ao usado por
Oliveira-Filho & Ratter (2002), mas para
uma conceituao diferente, veja
Coutinho (2000). A vegetao
predominante do bioma do Cerrado
formada por um mosaico heterogneo
de fisionomias vegetais, com as
formaes campestres em uma
extremidade e as formaes florestais em
outra extremidade, formando um
gradiente de altura-densidade (Eiten,
1972; 1982).
Embora existam diferenas entre os
autores, usando a altura e a densidade
de plantas lenhosas, podemos ordenar
as fisionomias vegetais em quatro tipos
principais (conhecidas como cerrado
sensu lato): campo limpo; campo sujo;
cerrado sensu stricto, cerrado (Figura
2). Este gradiente forma um continuum
vegetacional, no havendo limites
definidos entre uma fisionomia e outra,
portanto, formas intermedirias podem
ocorrer entre elas. Apenas por
convenincia, foram reconhecidos alguns
tipos predominantes de fitofisionomias
e que sero usados ao longo desse
trabalho. Em funo das caractersticas
estruturais, foram reconhecidos quatro
tipos fisionmicos do cerrado sensu lato:
campo limpo a fisionomia com a mais
alta cobertura de gramnea; campo sujo
apresenta uma alta cobertura de
gramneas e uma baixa cobertura de
arbustos; o cerrado sensu stricto
apresenta uma menor cobertura de
gramneas, e uma maior cobertura
arbustivo-arbrea e o cerrado uma
formao florestal que apresenta
ausncia de cobertura de gramneas e a
maior cobertura arbrea. No gradiente
de cerrado sensu lato, o cerrado
apresenta algumas espcies de arbustos
Figura 1
Distribuio geogrfica
do bioma do Cerrado
no Brasil. As reas
disjuntas nos outros
biomas adjacentes so
indicadas.
78
Henriques
e rvores restritas a esta fisionomia,
como a rvore Emmotun nitens (Furley
& Ratter, 1988), sendo aqui usada como
indicadora da fisionomia de cerrado.
Essa classificao dos tipos fisionmicos
aplicvel, principalmente, para a regio
do Brasil central
O campo limpo, includo neste
gradiente, a fisionomia que ocorre
sobre solos Litosslicos, rasos (~30 cm
de profundidade) (Eiten, 1978, 1979,
1984) no se refere, portanto, ao campo
mido ao lado das matas de galeria
(Goldsmith, 1974). Estes campos
possuem uma flora distinta com baixa
afinidade florstica com a flora herbcea
do cerrado sensu lato (Arajo et al.,
2002).
A floresta estacional pode ocorrer em
diferentes partes do gradiente
fisionmico de vegetao de cerrado
sensu lato. Esta fisionomia apresenta
estreita afinidade florstica com o
cerrado (Rizzini 1963; 1979; Ratter et
al., 1971; 1973, 1977; 1978a; 1978b;
Heringer et al., 1977; Oliveira-Filho &
Ratter, 1995). A floresta estacional pode
ocorrer, no topo dos interflvios sobre
solos Latossolos frteis, derivados de
rochas alcalinas ou nas vertentes
inferiores aluviais sobre solos
Podzlicos, derivados de rocha calcria,
ao lado da mata de galeria (Ratter et al.,
1978a; 1978b; Eiten 1978; 1984).
Existem outras formaes vegetais
no bioma do Cerrado, com estruturas e
fisionomias similares s do gradiente
fisionmico do cerrado sensu lato, mas
diferenciam-se pela composio florstica
e determinantes edficos (ex. campos
rupestres, campos midos, mata de
galeria; Eiten, 1982) e que no sero
tratadas neste captulo.
A ORIGEM DA VEGETAO
DISJUNTA DO CERRADO SENSU
LATO
A ocorrncia de reas isoladas com
vegetao de cerrado sensu lato, em
outros biomas como, a floresta
Amaznica, Caatinga, floresta Atlntica
e floresta de Pinheiro no sul do Brasil
(Figura 1), levou vrios autores a
proporem, que no passado houve uma
distribuio mais ampla, da rea
Figura 2
Diagrama de bloco da
distribuio das
fisionomias de cerrado
sensu lato em relao
profundidade do solo
na vertente de um vale.
79
contnua do bioma do Cerrado no Brasil
central, (Hueck, 1957; AbSaber, 1963;
1971; Rizzini, 1979; Cole, 1986; Filho,
1993; Prance, 1996). Segundo esses
autores, a distribuio mais extensa do
bioma do Cerrado, seria decorrente de
um clima mais seco que teria favorecido
a distribuio da sua vegetao no
passado.
A hiptese de uma distribuio
pleistocnica para as reas disjuntas dos
cerrados baseada em dois tipos de
evidncias (Gottsberg & Morawetz, 1986;
Prance, 1996): (1) A similaridade
florstica entre as reas disjuntas dos
cerrados com a flora da sua rea contnua
de ocorrncia no Brasil central, e (2) o
baixo nvel de endemismo de espcies
nas reas disjuntas da Amaznia e da
floresta Atlntica. O teste desta hiptese
requer o registro de polens no
Quaternrio que indiquem a ocorrncia
da flora do cerrado sensu lato, nas reas
intermedirias entre a regio contnua do
bioma do Cerrado do Brasil central e as
reas disjuntas nos outros biomas.
Vrios estudos detectaram a ocorrncia
de polens de Curatella americana e de
outras espcies do cerrado sensu lato,
em reas atualmente com floresta de
Pinheiro e floresta Atlntica no sudeste
e sul do Brasil (Ledru et al., 1996; 1998;
Behling, 1998; Behling & Hooghimstra,
2001). Estes resultados indicam que a
vegetao do bioma do Cerrado do Brasil
central se expandiu alm do seu limite
atual leste, sudeste e sul. As reas
disjuntas de cerrado sensu lato
atualmente isoladas na floresta Atlntica
e floresta de Pinheiro, na regio Sul e
Sudeste, so remanescentes desta
distribuio mais extensa no passado
(Hueck, 1957; Behling, 1998). A
expanso das florestas midas, em
direo rea central do bioma do
Cerrado, pode ter ocorrido aproxima-
damente nos ltimos 1.000 anos A. P.
no sudeste e sul do Brasil (Behling &
Hooghiemstra, 2001), o que indica um
isolamento recente destas reas.
A hiptese da distribuio do bioma
do Cerrado, na rea da floresta
Amaznica durante os perodos mais
secos do final do Pleistoceno e Holoceno,
para explicar as ocorrncias das reas
disjuntas de cerrado sensu lato neste
bioma ainda controversa (Colinvaux,
1979; 1997; Colinvaux et al., 1996). As
evidncias baseadas na presena de
polens, indicadores da ocorrncia de
vegetao de cerrado sensu lato,
demonstram que para as reas
atualmente com florestas midas no
limite sudoeste e sul da Amaznia, esta
vegetao esteve presente em vrios
perodos no final do Pleistoceno (65.000
A.P., 49.000 A. P., 41.000 A. P., 23.000
A. P., 13.000 A. P.) (Behling &
Hooghiemstra, 2001; van de Hammem
& Hooghiemstra, 2000).
DETERMINANTES EDFICOS DAS
FISIONOMIAS DO CERRADO SENSU
LATO
O gradiente fisionmico de
vegetao no cerrado sensu lato
apresenta uma variao inversa do
componente lenhoso (densidade, altura)
e do componente herbceo, dominado
por gramneas (Goodland, 1971;
Goodland & Ferri, 1979). Esta variao
fisionmica - estrutural da vegetao foi
correlacionada com a fertilidade do solo
(Goodland & Pollard, 1973, Lopes & Cox,
1977), ocorrendo a maior densidade e
altura de plantas lenhosas onde o solo
apresentava maior fertilidade. No
entanto, vrios estudos encontraram
resultados que no corroboram a
existncia desta correlao (Gibbs et
al.,1983; Oliveira Filho et al., 1989;
Moreira, 2000; Ribeiro et al., 1982;
80
Henriques
Ruggiero et al., 2002). Diferenas de
escala e de metodologia podem explicar,
em parte, os resultados conflitantes
encontrados por esses autores.
Relativamente, espera-se maior
fertilidade onde a vegetao mais alta
e densa, como no cerrado e floresta
estacional, devido maior contribuio
da matria orgnica para o solo nestas
fisionomias. Devido maior capacidade
da matria orgnica reter nutrientes, os
solos das fisionomias com maior
cobertura vegetal (cerrado, cerrado)
tornam-se mais frteis do que aqueles
com menor cobertura (campo limpo,
campo sujo). Isto no indica que
originalmente as reas com formaes
de maior cobertura possussem solos
mais frteis.
Diferenas na fertilidade do solo
entre fisionomias foram registradas para
dois subtipos de cerrado (Furley &
Ratter, 1988), os distrficos, de baixa
fertilidade e os mesotrficos, de maior
fertilidade, principalmente na
concentrao de clcio. Estas
caractersticas nutricionais estavam
associadas tambm a diferenas
florsticas, com as espcies do primeiro
subtipo classificadas como calcfugas e
as do segundo como calcfilas. No
entanto, a grande similaridade florstica
dos cerrades mesotrficos com as
florestas estacionais (Ratter et al., 1978;
Oliveira Filho & Ratter, 1995), pode
indicar que ambos pertenam ao mesmo
tipo de unidade florstico-fisionmica.
A floresta estacional ocorre em solos
com maior fertilidade (Ratter et al.,
1978a), associada a afloramentos de
rochas bsicas. A distribuio deste tipo
de fisionomia independente do gradiente
vegetacional do cerrado sensu lato
consistente com a sua associao aos
substratos ricos em rochas bsicas. Isto
pode ser verificado na comparao das
diferenas de duas caractersticas
edficas de 47 amostras de solos, para a
regio core dos cerrados em Gois (Krejci
et al, 1982). Observa-se que, as florestas
estacionais ocorrem em solos com maior
concentrao de nutrientes do que as
fisionomias de cerrado sensu lato
(Figura 3). A saturao mdia de bases
em solos de floresta estacional foi maior
(55,6 8,7) do que em solos dos
cerrados (18,4 14,7). Outra diferena
observada foi na razo ki, o valor mdio
para os solos do cerrado sensu lato foi
menor (1,5 0,8) do que para os solos
da floresta estacional (2,1 0,9) (Figura
3). A razo ki (razo molecular do SiO
2
para Al
2
O
3
) mede o grau de
latossolizao e indica a maturidade do
solo. Quanto maior o grau de
latossolizao mais jovem o solo e
maior o valor de ki. Independentemente
da rocha matriz do solo, baixos valores
de ki esto associados com baixos
Figura 3
Distribuio dos valores
de saturao de bases
(%) e razo ki (razo
molecular de SiO
2
para
Al
2
O
3
, veja texto), nas
reas com cerrado sensu
lato e florestas
estacionais no Brasil
central. A caixa para
95% dos valores, indica
a mdia (linha contnua)
a mediana (linha
pontilhada) e o desvio
padro.
81
contedos de nutrientes. Com base no
levantamento de solos do Estado de So
Paulo, foi proposto por Eiten (1972), que
o cerrado sensu lato ocorria apenas em
solos que apresentassem um valor de ki
inferior a 1,8 e que, onde o solo
apresentasse baixo contedo de
nutrientes (ex. Latossolo Vermelho -
Amarelo textura arenosa e Regossolo),
apenas cerrado sensu lato era observado.
A Figura 3 mostra que para a regio
do Brasil central, embora, exista
sobreposio nos valores de ki entre o
cerrado sensu lato e a floresta estacional,
o valor mximo de ki foi de 1,9 para
95% dos valores, o qual foi inferior ao
valor para as florestas estacionais (2,8).
O valor mximo para o cerrado sensu
lato observado no Brasil central, foi
prximo ao valor de 1,8 registrado para
o cerrado sensu lato para o Estado de
So Paulo (Eiten 1972).
Todos estes resultados sugerem
fortemente que as fisionomias de cerrado
sensu lato diferentemente da floresta
estacional, esto associadas a solos de
grande maturidade, e altamente
intemperizados, como indicado pelos
baixos valores de ki, o que resultou em
solos com baixo contedo de nutrientes
e, na maioria dos casos, tambm com
alta saturao de alumnio. Como
sugerido por Eiten (1972), parece que o
contedo de nutrientes, expresso pela
soma de bases, e o valor de ki so os
melhores fatores edficos para separar
o cerrado sensu lato da floresta
estacional.
O primeiro modelo explicativo das
diferenas fisionmicas para a vegetao
primria do bioma do Cerrado foi
realizado por Eiten (1972). Neste
modelo, so indicados trs fatores para
explicar esta diferenciao: pro-
fundidade, drenagem e fertilidade do
solo. Pelo exposto anteriormente, fica
evidente que a fertilidade no explica as
diferenas entre as fisionomias do
cerrado sensu lato. As evidncias para a
influncia da profundidade do solo na
variao das fisionomias do cerrado
sensu lato so baseadas nos resultados
de Eiten, (1972, 1978, 1979, 1982, 1984,
1994) e Oliveira Filho et al. (1989).
Devido ao baixo contedo de nutrientes,
os aumentos da densidade e da altura
da vegetao da fisionomia de cerrado
so limitados pela profundidade do solo.
Apenas em uma profundidade maior, o
solo possuiu um estoque de nutriente
suficiente para o desenvolvimento de
uma maior biomassa da vegetao.
Paralelamente, resultados de Franco
(2002) e Kanegae et al. (2000) mostram
que o contedo de gua na superfcie
do solo (at 30cm) das fisionomias
abertas para as fechadas no final da seca
aumenta.
Baseado nos estudos acima e nas
observaes do autor no Distrito Federal,
uma distribuio hipottica dos tipos
fisionmicos de vegetao do cerrado
sensu lato apresentada, em funo da
profundidade e do contedo de gua do
solo, no fim da estao seca (Figura 4).
As fisionomias so colocadas na sua
posio relativa aos dois fatores
ambientais e representam o potencial
mximo de desenvolvimento da
vegetao para as referidas condies
ambientais. A figura mostra tambm que,
a fisionomia que apresenta o mnimo
impedimento edfico para o
desenvolvimento de espcies arbreas
o cerrado. Neste caso, alm disso, as
condies para o estabelecimento e
desenvolvimento de uma vegetao
arbrea (cerrado) nas fisionomias
abertas (ex. campo limpo e campo sujo),
podem ser limitadas pelo contedo de
gua na estao seca e pelo menor
estoque de nutrientes.
82
Henriques
IDIAS PIONEIRAS SOBRE O PAPEL
DO FOGO NO BIOMA DO
CERRADO
A primeira hiptese para a origem
das fisionomias abertas do cerrado sensu
lato (campo limpo, campo sujo e
cerrado sensu stricto) devido influncia
do fogo tem incio na primeira metade
do sculo 19, com o trabalho de P. W.
Lund Anotaes sobre a vegetao nos
planaltos do interior do Brasil,
especialmente fito-histricas (Lund,
1835). Lund era um botnico sistemata,
familiarizado com a flora e a fisionomia
de vrias reas geogrficas, parti-
cularmente So Paulo, Minas Gerais e
Gois, que conheceu em uma viagem de
dois anos de durao (1833 1835).
Como resultado das suas observaes,
Lund sugeriu que o cerrado
(Catanduva, como era chamado em So
Paulo e Minas Gerais no sculo 19) era a
vegetao florestal primria na regio do
bioma do Cerrado do planalto central e
que, pela ao do fogo foi transformado
em muitas reas, nas fisionomias abertas
de campos e de cerrado sensu stricto
(Figura 5). Realizando observaes
independentes em Minas Gerais e Gois,
Saint-Hilaire (1827; 1831) chegou s
mesmas concluses. Posteriormente,
outras observaes, realizadas em So
Paulo por Loefgren (1898; 1906; 1912),
foram consistentes com a hiptese de
Lund. Uma srie de evidncias
Figura 5
Representao da
hiptese de Lund
(1835) do efeito do
fogo na evoluo da
vegetao no bioma
dos cerrados. O fogo
transforma o cerrado
em cerrado, que pela
continuidade do fogo
substitudo pelo campo,
que pode ser mantido
pelo fogo peridico.
Figura 4
Ocorrncia potencial
das fisionomias de
cerrado sensu lato em
funo da
profundidade e do
contedo de gua na
superfcie do solo no
fim da estao seca.
Cc capacidade de
campo; Pm ponto de
murchamento; CL
campo limpo; CS
campo sujo; Css
cerrado sensu stricto;
CD cerrado.
83
observacionais, realizadas depois destes
estudos, sugerem que, em muitas reas,
o cerrado se originou pela ao do fogo
no cerrado (AbSaber & Junior, 1951;
Aubreville, 1959; Schnell, 1961; Eiten,
1972, Rizzini, 1963, 1979).
ECONOMIA DE GUA E O CARTER
SECUNDRIO DAS FISIONOMIAS
ABERTAS DO CERRADO SENSU LATO
A hiptese de Lund de que, pela ao
do fogo, o cerrado pode dar lugar s
fisionomias abertas do bioma do Cerrado
(campo limpo, campo sujo, cerrado
sensu lato) foi aceita parcialmente por
Warming (1892), que no achava
possvel que este processo tivesse
ocorrido em to grande extenso
geogrfica. A ocorrncia de fisionomias
abertas do cerrado sensu lato era
atribuda limitao por gua. Warming,
que considerava o cerrado uma vege-
tao adaptada deficincia de gua
(xeroftica) (sensu Schimper 1903),
supunha que as fisionomias abertas do
cerrado sensu lato, ocorriam devido ao
perodo seco e precipitao menor que
as das reas de florestas (ex. floresta
Atlntica). Esta hiptese foi refutada a
partir dos resultados obtidos em uma
srie de estudos por Felix Rawitscher e
colaboradores (Ferri, 1944; Rachid, 1947;
Rawitscher et al., 1943; Rawitscher,
1948; 1950, 1951). Os principais
resultados destes estudos mostraram: (1)
que as espcies mostravam de pequena
a nenhuma adaptao fisiolgica para a
seca; (2) que a maioria das plantas
lenhosas possua sistemas radiculares
profundos tendo acesso s camadas de
solo com gua; e (3) que o solo com
fisionomia de cerrado sensu stricto
apresentava gua disponvel para a
vegetao o ano todo. Baseado nestas
evidncias, Rawitscher et al. (1943,
1948), refutam a hiptese de Warming
(1892), de que a limitao por gua era
a causa da ausncia das florestas em
reas ocupadas com fisionomias abertas
do cerrado sensu lato, demonstrando
tambm, que o contedo de gua no solo
poderia manter formaes florestas.
Rawitscher (1948) prope que, em Emas,
So Paulo, o cerrado sensu stricto,
poderia ser uma vegetao secundria
resultante da ao do fogo em uma
fisionomia florestal primria.
Concluindo, considera que o solo no
cerrado sensu lato, tem condies de
manter formaes florestais, talvez do
tipo cerrado, e que as fisionomias
abertas poderiam ser formaes
secundrias resultantes da ao do fogo
(Rawitscher, 1950; 1951).
IMPACTO DO FOGO NA
VEGETAO DO CERRADO SENSU
LATO
O fogo um drstico agente de
perturbao na vegetao do bioma do
Cerrado com grande impacto na
dinmica das populaes das plantas. O
fogo causa a diminuio da altura da
vegetao (Hoffmann & Moreira, 2002)
e, uma mortalidade de plantas lenhosas
variando de 13 a 16%, dez vezes maior
em relao s reas protegidas, incluindo
rvores de 21cm de dimetro e 8,5m de
altura (Sato & Miranda, 1996). O fogo
tambm tem um grande efeito na
composio de espcies do cerrado,
eliminando espcies caractersticas desta
fisionomia e sensveis ao fogo como,
Emmotum nitens, Ocotea pomaderroides
e Alibertia edulis (Hoffmann & Moreira,
2002).
A mortalidade das plntulas pelo
fogo ainda maior (33% a 100%), o
84
Henriques
mesmo ocorrendo com as rebrotas de
crescimento vegetativo (7% a 47%)
(Hoffmann, 1996; 1999). Em reas com
at um ano depois de queimadas, o
estabelecimento das plantas tambm
drasticamente reduzido (Hoffmann,
1996). Esse efeito maior nas espcies
caractersticas de cerrado, como
Alibertia macrophyla, Pera glabrata e
Ocotea pomaderroides.
Com maior freqncia de
queimadas, as taxas anuais de cresci-
mento populacional, favorecem as
formas de crescimento menores
(arbustos) em detrimento das maiores
(rvores) (Hoffmann, 1999; Hoffmann &
Moreira, 2002). O fogo tambm aumenta
a importncia da reproduo vegetativa,
em relao da reproduo sexuada
(Hoffmann, 1998; 1999). Isto ocorre pela
estimulao, pelo fogo, da reproduo
vegetativa e do seu maior valor de
sobrevivncia em relao das plntulas.
Alm disso, algumas espcies de plantas
lenhosas reduzem drasticamente a
produo de sementes ao nvel
populacional nas reas recentemente
queimadas (Hoffmann, 1998). Isto se
reflete na reduo do banco de sementes
destas espcies nas reas queimadas, em
relao ao das reas protegidas
(Andrade, 2002). Nas reas queimadas
tambm ocorre um aumento da
abundncia das gramneas e do seu
banco de sementes (Miranda, 2002;
Andrade, 2002). A maior abundncia de
gramneas pode diminuir drasticamente
a sobrevivncia de plntulas de espcies
lenhosas (Heringer, 1971).
Baseado nos resultados obtidos
nesses estudos at o momento, a Figura
6 mostra um modelo geral descrevendo
os efeitos do fogo na dinmica da
vegetao do cerrado sensu lato. Este
modelo mostra as complexas relaes
entre os principais processos internos,
modificando a vegetao. Algumas
caractersticas deste modelo devem ser
ressaltadas. Os processos mostrados na
Figura 6 podem ocorrer em qualquer
vegetao submetida ao efeito do fogo,
mas alguns processos so mais
importantes na vegetao dos cerrados,
como exemplo, a reproduo vegetativa
e o rpido aumento da abundncia de
gramneas. A maior espessura das setas
representa a sua importncia relativa aos
outros processos e tambm a
importncia da dependncia entre os
processos. A magnitude do efeito dos
Figura 6
Esquema dos efeitos
do fogo nos
processos que
determinam a
fisionomia aberta na
vegetao dos
cerrados. As setas
mais grossas
indicam os principais
processos.
85
processos na vegetao est na
dependncia da freqncia com que
ocorre o fogo (Hoffmann, 1996; 1998;
1999). Alm disso, os fatores externos
no foram considerados neste modelo,
como o efeito da variao de
precipitao, a ocorrncia de veranicos,
herbivoria, geadas, ou fertilidade do
solo, os quais podem mudar a
importncia relativa dos diferentes
processos. Todos os processos
apresentados na Figura 6 enfatizam o
grande impacto causado pelo fogo na
modificao das fisionomias dos
cerrados, de fisionomia fechada para
aberta, principalmente no que se refere
modificao de fisionomias com maior
densidade/altura de lenhosas e baixa
abundncia de gramneas (ex. cerrado)
para uma fisionomia com baixa altura/
densidade de lenhosas e alta cobertura
de gramneas (ex. cerrado sensu stricto,
campo limpo, campo sujo).
Atravs de simulaes de modelos
populacionais, foi estimado que com
uma freqncia de queima maior que
quatro ou cinco anos, as populaes de
algumas espcies de rvores no podem
se manter no cerrado sensu lato
(Hoffmann, 1998; 1999). Nas condies
tpicas de queimadas nos cerrados, de
uma vez a cada dois anos (Eiten, 1972),
as fisionomias mais fechadas dos
cerrados (ex. cerrado), podem estar
sendo substitudas por fisionomias mais
abertas (ex. campo limpo, campo sujo,
cerrado sensu stricto), com drsticas
modificaes na composio de espcies.
Nestas fisionomias abertas, so
favorecidas as plantas no sensveis ao
fogo, que se reproduzem vegeta-
tivamente. As alteraes na composio
de espcies que acompanham esta
substituio podem estar diminuindo
drasticamente a diversidade das
comunidades vegetais do cerrado sensu
lato, como observado por Moreira
(2000).
O CARTER SUCESSIONAL DAS
FISIONOMIAS ABERTAS DOS
CERRADOS
Coutinho (1982, 1990) realizou uma
srie de observaes que mostraram que
as fisionomias abertas dos cerrados,
aumentavam de altura e densidade, com
a proteo contra o fogo. No cerrado
sensu lato, a proteo contra o fogo
resulta em um progressivo aumento da
vegetao lenhosa (Henriques & Hay,
2002; Hoffmann & Moreira, 2002).
Portanto, onde as fisionomias abertas do
cerrado (campo limpo, campo sujo,
cerrado sensu stricto) no so
determinadas por limitao edfica
(Figura 4), mas resultantes da ao do
fogo em fisionomias mais fechadas, a sua
proteo contra o fogo deve permitir a
evoluo sucessional em direo
fisionomia primria mais fechada.
Em um gradiente fisionmico
iniciando em campo sujo e indo at o
cerrado, no Brasil central, Moreira
(2000) mostrou que, depois de 18 anos
de proteo contra o fogo, as reas
protegidas apresentavam aumento
significativo no nmero de plantas
lenhosas e na riqueza de espcies, em
relao s reas no protegidas. Algumas
espcies arbreas do cerrado, como
Blepharocalix salicifolius e Sclerolobium
paniculatum, apresentaram maior
abundncia no cerrado protegido do
fogo do que no queimado enquanto
espcies caractersticas como Emmotum
nitens e Ocotea pomaderroides (Furley &
Ratter 1988), apenas foram encontradas
no cerrado protegido do fogo.
Estudando a dinmica das
populaes de plantas lenhosas de um
86
Henriques
cerrado protegido do fogo, Henriques &
Hay (2002) encontraram fortes
evidncias que suportam a hiptese de
que o cerrado sensu stricto pode ser uma
comunidade fora do equilbrio, tendo
uma natureza sucessional. Considerando
a extensa ocorrncia e a alta freqncia
das queimadas no bioma do Cerrado
possvel que esta hiptese possa ser
aplicada para uma grande rea, ocupada
atualmente com as fisionomias abertas
do cerrado sensu lato. Esta hiptese
corroborada pelos resultados de
Hoffmann (1999), que mostram que a
diminuio da freqncia de fogo, pode
permitir o crescimento lquido positivo
de populaes de rvores, aumentando
a densidade e cobertura de lenhosas.
Se a vegetao do cerrado sensu lato,
protegido do fogo, incrementa em
densidade e riqueza de espcies, quais
seriam as trajetrias sucessionais para
as fisionomias dos cerrados? Em uma
anlise de agrupamento de fisionomias
queimadas e protegidas do fogo, Moreira
(2000) encontrou maior similaridade
florstica entre as reas protegidas de
campo sujo e cerrado sensu stricto
queimado, e cerrado sensu stricto
protegido com cerrado queimado. Estes
resultados sugerem uma seqncia
sucessional do tipo campo sujo cerrado
cerrado.
Usando fotografias areas, Durigan
et al., (1987) analisaram o compor-
tamento das fisionomias do cerrado
sensu lato aps 22 anos de proteo
contra o fogo em Assis, So Paulo. Seus
resultados mostraram que a densidade
e a altura da vegetao das fisionomias
abertas evoluram para uma fisionomia
florestal mais densa, de porte mais alto
aps a proteo contra o fogo. A
presena na fisionomia mais madura de
Platypodium elegans e Machaerium
acutifolium, espcies caractersticas da
floresta estacional seca (Pennington et
al., 2000; Ratter et al., 1978a,1978b),
sugerem que esta fisionomia pode ter
sido a vegetao primria nesta rea. Do
mesmo modo um penltimo estgio que
foi identificado na rea, apresenta as
espcies: Bowdichia virgilioides e
Caryocar brasiliense, caractersticas do
cerrado (Heringer et al., 1977; Ratter,
1971, 1991). Esses resultados sugerem
que, as reas inicialmente com
fisionomias abertas no estgio de campo
sujo, foram substitudas por cerrado
sensu stricto, as reas com cerrado sensu
stricto por cerrado e as com cerrado
por floresta estacional, quando a rea
foi protegida do fogo.
CONSIDERAES FINAIS
Do que foi apresentado anterior-
mente, podemos observar que na
ausncia ou baixa freqncia do fogo,
os diferentes tipos de vegetao no
gradiente fisionmico podem ser
resultantes de condies edficas. E que
cada um dos diferentes tipos
fisionmicos o estgio mais maduro
que a vegetao pode alcanar em cada
posio no gradiente edfico. Nesse
sentido, em termos sucessionais, no
cerrado existem vrios estgios finais de
sucesso para a mesma condio
climtica. Esta idia consistente com o
conceito de clmax-gradiente de
Whittaker (1953), onde ocorre uma
continuidade espacial dos diferentes
tipos de comunidades clmax (gradiente
fisionmico), variando paralelamente
com o gradiente ambiental, e no
necessariamente diferentes comunidades
clmax discretas separadas, como no
conceito de policlmax. Eiten (1972)
tambm considerou o bioma Cerrado
dentro do conceito clmax-gradiente de
Whittaker.
87
Assim cada um dos tipos fisio-
nmicos considerado aqui como um
tipo de clmax. Na ocorrncia do fogo,
todos os tipos fisionmicos sofrem um
processo de regresso para uma
fisionomia (estgio) mais aberta, com
desenvolvimento do estrato inferior
dominado por gramneas e diminuio
do componente lenhoso arbustivo
arbreo (Figura 6). Com uma alta
freqncia de queima, espcies arbreas
sensveis ao fogo no conseguem manter
uma taxa positiva de crescimento
populacional, particularmente as
espcies arbreas do cerrado (Figura 6).
Figura 7
Modelo conceitual de
sucesso e regresso
das fisionomias dos
cerrados, em funo
da profundidade do
solo e do fogo no
Brasil central.
Com a proteo contra o fogo pode se
iniciar o processo de sucesso da
vegetao. Um modelo conceitual
resumindo as seqncias de estgios
sucessionais hipotticos apresentado
na Figura 7. Segundo este modelo, as
fisionomias abertas dos cerrados (campo
limpo, campo sujo e cerrado sensu
stricto), ocorrendo em solos, profundos
e estando protegidas do fogo, podem
apresentar o estabelecimento e
crescimento das populaes de arbustos
e rvores (Henriques & Hay, 2002;
Hoffmann & Moreira, 2002). Este
incremento na densidade acom-
88
Henriques
panhado de aumento da cobertura e
altura da vegetao. Se no houver
impedimento edfico (Figura 4), a
vegetao poder evoluir at uma
fisionomia arbrea como o cerrado.
Considerando que a regio do bioma
do Cerrado pode estar apresentando uma
freqncia de fogo acima do regime
normal, devido ao antrpica,
provvel que as fisionomias abertas, em
particular a de cerrado sensu stricto em
reas sem impedimento edfico, estejam
em diferentes estgios sucessionais aps
o fogo, em uma fisionomia com
vegetao mais desenvolvida.
Esta hiptese tem vrias implicaes
para estudos ecolgicos de vegetao,
principalmente em estudos fitosso-
ciolgicos comparativos entre reas com
cerrado sensu stricto. Considerando que
estas reas podem ter diferentes histrias
do fogo, e se acharem em diferentes
estgios sucessionais, os resultados de
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anlises de similaridade florstica entre
elas, podem apresentar nenhuma
congruncia espacial, por exemplo, com
reas prximas geograficamente
apresentando menor similaridade
florstica do que reas mais afastadas,
por se encontrarem em diferentes
estgios sucessionais aps o fogo.
Este captulo apresenta a existncia
de correspondncia entre atributos e
processos da vegetao em relao a trs
fatores fundamentais: histria, solo e
fogo. Esses trs fatores so considerados
os agentes que determinam a forma e a
ocorrncia das fitofisionomias do cerrado
sensu lato e floresta estacional. No
entanto, embora ajudem precisamente a
entender os resultados disponveis no
momento, servindo para estabelecer
futuras prioridades de pesquisa, so
necessrias mais informaes de modo
a aceitar ou rejeitar as hipteses aqui
apresentadas.
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93
Heloisa Sintora Miranda
Margarete Naomi Sato
Braslia, DF
Captulo 4 Captulo 4
Efeitos do
fogo na
vegetao
lenhosa do
Cerrado
F
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Captulo 4 Captulo 4
Efeitos do
fogo na
vegetao
lenhosa do
Cerrado
Heloisa Sintora Miranda
Margarete Naomi Sato
Braslia, DF
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94
Henriques
95
INTRODUO
As formas fisionmicas mais
comuns do Cerrado caracterizam-se por
possuir um estrato rasteiro bastante
desenvolvido, constitudo princi-
palmente por gramneas, e um estrato
lenhoso no muito denso, onde as copas
das rvores no formam um dossel
contnuo (Ribeiro & Walter, 1998). A
vegetao apresenta fenologia
marcadamente sazonal, havendo grande
produo de biomassa durante a estao
chuvosa (outubro a maio). Na estao
seca, as gramneas, em sua maioria,
esto inativas e a maior parte de sua
biomassa area seca morre favorecendo
a ocorrncia de incndios (Klink &
Solbrig, 1996). O registro mais antigo de
fogo na regio do Cerrado data de 32000
A.P. (Ferraz-Vicentini, 1993),
provavelmente sendo de origem natural.
Registros mais recentes, 13700 A.P. e
8600 A.P., so apresentados por Oliveira
(1992) e Coutinho (1981), podendo ser
de origem natural ou antrpica (Salgado-
Labouriau & Ferraz-Vicentini, 1994).
Estudos recentes realizados por Ramos
Neto & Pivello (2000), no Parque
Nacional de Emas (GO), mostram que
incndios de Cerrado iniciados por raios
ocorrem de setembro a maio, no final
da estao seca e durante a estao
chuvosa. As queimadas destinadas ao
preparo da terra para o plantio de gros
ou ao manejo de pastagens naturais ou
plantadas so, geralmente, realizadas
durante a estao seca (Coutinho, 1990).
Embora, a vegetao lenhosa do Cerrado
apresente caractersticas adaptativas ao
fogo (Eiten, 1994; Coutinho, 1990), as
queimadas durante a poca seca podem
resultar em mudanas mais significativas
na estrutura e composio florstica da
vegetao do que as queimadas
provocadas na poca chuvosa.
Apresentamos neste captulo uma
reviso dos dados disponveis na
literatura sobre os efeitos do fogo na
vegetao lenhosa do Cerrado. Nesta
discusso, a expresso queimada est
restrita quelas prescritas e os termos
fogo ou incndio se referem s
queimadas no prescritas ou de origem
desconhecida.
Diferentes tipos de danos na
vegetao lenhosa tm sido relatados,
principalmente nos padres repro-
dutivos, no recrutamento e estabele-
cimento de novos indivduos e taxas de
mortalidade. Estes sero os efeitos do
fogo abordados neste captulo.
96
Miranda & Sato
FLORAO
Uma intensa florao aps a
passagem do fogo tem sido amplamente
relatada para a vegetao do estrato
rasteiro do Cerrado (Freitas, 1998;
Haddad & Vlio, 1993; Csar, 1980;
Coutinho, 1976). Todavia, poucos so os
estudos sobre a resposta imediata da
vegetao lenhosa. Miranda (1995) em
estudo da fenologia de um cerrado sensu
stricto, em Alter-do-Cho (PA), registrou
que imediatamente aps um incndio
no houve alterao significativa na
florao do estrato arbreo. Um ms
antes da ocorrncia do fogo havia oito
espcies em florao, e cinco espcies
um ms aps a queima. Para Byrsonima
crassifolia houve uma pequena reduo
do nmero de indivduos em florao
aps a queima e Himatanthus falax
floresceu mais intensamente, com cerca
de 26% dos indivduos apresentando
flores. Todavia, cerca de 60% dos
indivduos com flor apresentavam mais
de 5m de altura, sendo portanto, bem
maiores que a altura mdia das chamas
(Frost & Robertson, 1987) e altos, o
suficiente, para no permanecerem, por
um perodo muito longo, expostos
coluna de ar quente. Para queimada de
campo sujo, Freitas (1998) registrou a
florao de Erythroxylum suberosum,
Stryphnodendron adstringens, Byrsonima
coccolobifolia, Byrsonima verbascifolia e
Palicourea rigida entre 14 e 94 dias aps
queimadas experimentais.
Efeitos do fogo na produo de flores
no perodo seguinte ocorrncia de
incndios ou queimadas tm sido
relatados com maior freqncia. O fogo
parece no alterar a produo de flores
de Kielmeyera coriacea, Roupala
montana e Stryphnodendron adstringens.
Landim & Hay (1996) observaram que,
um ano aps a ocorrncia do fogo, no
h diferena significativa na produo
de botes florais e flores de K. coriacea
entre uma rea protegida de queima e
outra queimada no final da estao seca.
Felfili et al. (1999) em estudo de longa
durao sobre fenologia de S.
adstringens, no observaram diferena
significativa para a produo de flores,
um ano aps um incndio em rea de
cerrado sensu stricto. Ao comparar
resultados obtidos em uma rea de
cerrado sensu stricto protegida de queima
por mais de sete anos e reas queimadas
h um, dois e trs anos, Hoffmann
(1998) mostra que o perodo aps
queima no resultou em diferenas
significativas na produo de flores de
R. montana, embora tenha ocorrido uma
reduo na porcentagem de indivduos
com flores. Miyanishi & Kellman (1986)
observaram que o mximo da florao
de Miconia albicans ocorreu no terceiro
perodo reprodutivo aps a passagem do
fogo, enquanto Hoffmann (1998) e
Sanaiotti & Magnusson (1995)
observaram a produo mxima de flores
ao final de um perodo de dois anos aps
a queima. Piptocarpha rotundifolia
apresenta uma resposta positiva
ocorrncia de queimadas, sendo o
nmero de captulos produzidos no
primeiro ano aps a queimada,
significativamente maior do que em uma
rea sem queima (Hoffmann, 1998).
Embora sem registrar as espcies,
Miranda (1995) relata que um ano aps
um incndio em cerrado sensu stricto o
nmero de espcies em florao no
diferiu significativamente do registrado
antes da ocorrncia do fogo.
Os diferentes efeitos do fogo na
produo de flores podem estar
refletindo a fenofase da espcie no
momento da queima: danos parciais,
como morte de ramos resultando na
diminuio no porte do indivduo; ou a
ocorrncia de morte total da parte area,
com investimento preferencial na
97
Fogo e vegetao lenhosa
produo de rebrotas, ao invs de em
rgos reprodutivos (Medeiros, 2002;
Hoffmann, 1998).
PRODUO DE FRUTOS E DE
SEMENTES
Na vegetao do Cerrado, algumas
espcies apresentam frutos tolerantes s
altas temperaturas durante a passagem
da frente de fogo (Cirne, 2002; Landim
& Hay, 1996; Coutinho 1977), porm
muitas sofrem um efeito negativo (Felfili
et al., 1999; Miranda, 1995; Sanaiotti &
Magnusson, 1995). Landim & Hay (1996)
observaram que para indivduos de K.
coriacea, com altura entre um e trs
metros, o fogo danificou cerca de 60%
dos frutos, enquanto que em uma rea
protegida contra a queima apenas 8%
dos frutos apresentavam dano. Cirne
(2002) mostrou que os frutos de K.
coriacea so eficientes na proteo das
sementes durante queimadas. A
temperatura mxima externa dos frutos
pode atingir valores entre 390
o
C a 730
o
C,
dependendo da sua posio na copa,
enquanto que no interior do fruto a
temperatura mxima da ordem de 62
o
C,
sendo de cerca de 100s a permanncia
de temperatura superior a 60
o
C, no
afetando a viabilidade das sementes. O
autor tambm registrou um aumento
significativo na deiscncia de frutos aps
a passagem do fogo, confirmando que o
fogo promove a abertura de frutos de
algumas espcies do Cerrado, como j
reportado para Anemopaegma arvenses,
Gomphrena macrocephala, Jacaranda
decurrens e Nautonia nummularia,
espcies anemocricas do estrato
herbceo-subarbustivo (Coutinho,
1977).
Sanaiotti & Magnusson (1995)
apresentam resultados sobre o efeito de
diferentes regimes de queima (duas
queimadas anuais, dois anos sem
queima e mais duas queimadas anuais)
na produo de frutos em rvores e
arbustos em um cerrado na Amaznia.
Os diferentes regimes de queima
resultaram em diferentes efeitos na
produo de frutos para as espcies
arbreas e arbustivas. Considerando as
espcies arbreas presentes na rea,
Anacardium occidentale, Byrsonima
coccolobifolia, B. crassifolia, Myrcia sp.,
Pouteria ramiflora e Simarouba amara,
os autores concluram que o fogo no
alterou o nmero de espcies
frutificando, quando comparado ao
perodo sem queima. Sanaiotti &
Magnusson (1995) atribuem essa
resposta altura das copas, geralmente
acima 1,5m (evitando a ao direta das
chamas), e eficiente proteo oferecida
pela casca espessa destas espcies. No
foi observado um nico padro de
produo de frutos ps-fogo para as
espcies arbustivas. Algumas espcies
no tiveram a produo de frutos
alterada pela queimada, outras
apresentaram um atraso no perodo de
frutificao ou somente produziram
frutos no ano seguinte ocorrncia do
fogo, e algumas espcies, como
conseqncia da grande reduo da parte
vegetativa, necessitariam de trs ou mais
anos para retornar a situao pr-fogo.
Em um estudo sobre o sucesso
reprodutivo de Byrsonima crassa, aps
a ocorrncia de um incndio no final da
estao seca em rea de cerrado sensu
stricto, Silva et al. (1996) concluram que
o fogo estaria estimulando a produo
de botes e frutos. Hoffmann (1998)
observou que os frutos e sementes de
Miconia albicans, Myrsine guianensis,
Roupala montana, Periandra
mediterranea, Rourea induta e
Piptocarpha rotundifolia foram
danificados por uma queimada ocorrida
no final da estao seca. Todas as
98
Miranda & Sato
espcies, exceto P. rotundifolia,
apresentaram um declnio na produo
de sementes como resposta queimada.
Segundo o autor, o decrscimo no
nmero de sementes conseqncia da
reduo no tamanho dos indivduos e
do investimento em reproduo
vegetativa. Andrade (2002), em estudo
sobre a recuperao do banco de
sementes no solo de uma rea de cerrado
sensu stricto queimada em agosto, no
meio da estao seca, determinou que
10 meses aps a queima o nmero de
sementes viveis de M. albicans era de
40 sementes/m
2
, quatro vezes maior do
que o determinado no dia anterior
queimada. Felfili et al. (1999), em estudo
sobre fenologia de Stryphnodendron
adstringens, observaram que um
incndio ocorrido no final da estao
seca, afetou a produo de frutos. A
frutificao ocorreu no segundo ano aps
o incndio e o nmero de frutos
produzidos foi a metade daquele
registrado no perodo pr-fogo. Miranda
(1995) em estudo da fenologia de um
cerrado sensu stricto registrou que, um
ms aps a ocorrncia de um incndio,
houve uma reduo de 33% no nmero
de espcies com frutos, e que aps um
ano, apenas sete das 19 espcies
inventariadas apresentavam frutos.
Embora esses estudos avaliem efeitos do
fogo na produo de frutos e sementes
para vrias espcies lenhosas do
Cerrado, h ainda a necessidade de
estudos de longa durao para melhor
avaliao desses efeitos quando
associados s variaes temporais na
fenologia das espcies.
SOBREVIVNCIA DE PLNTULAS E
INDIVDUOS JOVENS
Embora na literatura sobre
estratgias reprodutivas da vegetao do
Cerrado seja dada nfase para a
reproduo vegetativa de um grande
nmero de espcies lenhosas (Rizzini,
1971; Ferri, 1961), Kanegae et al. (2000),
Braz et al. (2000), Nardoto et al. (1998),
Oliveira & Silva (1993) reportam que as
plntulas de espcies lenhosas do
Cerrado so capazes de sobreviver ao
estresse imposto pela longa estao seca.
Durante esse perodo, o fogo tambm
pode representar mais um fator a
dificultar o estabelecimento das plntulas
(Braz et al., 2000; Oliveira & Silva, 1993).
Hoffmann (1996) investigou o efeito
de diferentes regimes de queima no
estabelecimento de plntulas de
Brosimum gaudichaudii, Guapira noxia,
Kielmeyera coriacea, Miconia albicans,
Myrsine guianensis, Periandra
mediterranea, Roupala montana, Rourea
induta e Zeyheria montana. Para isso, o
sucesso no estabelecimento foi
comparado entre uma rea de cerrado
sensu stricto protegida de queima por
mais de sete anos, e reas queimadas h
um ano, dois anos, e na estao seca
anterior. Os resultados mostram que,
para todas as espcies, o estabelecimento
de plntulas foi menor na rea
recentemente queimada do que nos
outros tratamentos, mas que no houve
diferena significativa no estabeleci-
mento entre a rea protegida e aquelas
queimadas h um e dois anos.
Oliveira & Silva (1993) em estudos
sobre biologia reprodutiva de K. coriacea
mostraram que apenas 5% das plntulas
morreram como conseqncia do fogo
acidental que ocorreu na primeira
estao seca aps o estabelecimento. Os
autores atribuem a alta taxa de
sobrevivncia dessa espcie ao rpido
desenvolvimento do sistema radicular,
acumulando gua e reservas de amido,
nos primeiros estdios de desenvol-
vimento da plntula. Braz et al. (2000),
em estudo sobre estabelecimento e
99
desenvolvimento de plntulas de
Dalbergia miscolobium, em uma rea de
cerrado sensu stricto, tambm
determinaram baixa taxa de mortalidade
(14%) aps um incndio, no final da
estao seca e seguinte ao estabe-
lecimento. As plntulas sobre-
viventes rebrotaram a partir da base,
ocorrendo crescimento acentuado da
parte area nos primeiros meses aps o
fogo, resultando em um incremento de
5,5cm na parte area ao final da estao
chuvosa.
Para Blepharocalyx salicifolius,
Matos (1994) determinou aps
queimadas prescritas, taxas de
mortalidade de cerca de 90% para
plntulas e 50% para os indivduos
jovens. As rebrotas a partir da base foram
da ordem de 10% e 4% para plntulas e
para juvenis, respectivamente. O
tamanho crtico para sobrevivncia de
juvenis foi estimado em 50cm de altura
e 0,6cm de dimetro basal. Para plntulas
de M. albicans, Miyanishi & Kellman
(1986) determinaram mortalidade de
40% aps queima, e estabeleceram a
altura crtica para tolerncia ao fogo
como sendo entre 4,3 e 7,5cm. Hoffmann
(1998) observou que queimadas bienais
resultavam em altas taxas de mortalidade
para plntulas e vergnteas de cinco
espcies lenhosas do Cerrado. Para
plntulas de M. albicans a mortalidade
foi de aproximadamente 100%, 86%
para M. guianensis, 64% para R.
montana, 50% para P. mediterranea e
de 33% para R. induta. Entretanto, para
vergnteas de M. guianensis, R. montana
e R. induta, com dimetro entre 1,7 e
2,4mm, foi observada alta taxa de
sobrevivncia. Esses estudos mostram
que o estabelecimento e desenvol-
vimento das plntulas esto relacionados
ao intervalo entre queimas, com
queimadas freqentes favorecendo a
reproduo vegetativa. Com curtos
intervalos entre queimadas, as plntulas
no se desenvolvem o suficiente para
atingir o tamanho crtico de escape ao
fogo, e as sucessivas rebrotas resultam
em exausto dos rgos de reserva
(Whelan, 1995).
TAXAS DE MORTALIDADE E
SOBREVIVNCIA DE REBROTAS
Embora muitas espcies do Cerrado
apresentem caractersticas morfolgicas
de resistncia ao fogo - como casca
espessa, proteo de gemas e rgos
subterrneos - e fisiolgicas como a
translocao de nutrientes para tecidos
subterrneos no incio da seca
(Coutinho, 1990), diferentes tipos de
danos na vegetao lenhosa tm sido
relatados. Esses danos so classificados
como leves, com chamuscamento e
queda das folhas, ou morte dos ramos
mais finos (Ramos, 1990); severos, que
incluem a morte da parte area com
rebrota basal e(ou) subterrnea
(topkill); ou permanentes, resultando
na morte do indivduo (Sato, 2003; 1996;
Rocha e Silva, 1999; Souza & Soares,
1983). O conjunto desses danos resulta
na alterao da composio de espcies
e na estrutura da vegetao (Sato, 2003;
Sato et al., 1998).
A rpida recuperao ps-fogo, via
rebrotas na parte epigia, a partir de
razes gemparas ou da parte basal do
tronco tem sido amplamente reportada
na literatura (Sato, 2003; 1996; Rocha e
Silva, 1999; Cardinot, 1998; Coutinho,
1990; Ramos, 1990; Souza & Soares,
1983). Para espcies lenhosas de campo
sujo, Rocha e Silva (1999) mostrou que,
aps trs queimadas bienais, cerca de
35 a 65% dos indivduos apresentaram
exclusivamente rebrotas na parte epigia
e que apenas 19% dos indivduos
apresentavam rebrotas basais ou
100
Miranda & Sato
subterrneas. Para o cerrado sensu
stricto, Sato (1996) observou que, aps
duas queimadas bienais, cerca de 66%
da vegetao lenhosa apresentou rebrota
na parte epigia e 20% rebrotas basais
ou subterrneas. Para cerrado, aps um
incndio em rea que estava protegida
contra o fogo por 50 anos, Souza &
Soares (1983) observaram um padro
inverso, 3% dos indivduos apresen-
taram rebrotas na parte epigia e 77%
exclusivamente rebrotas basais.
Queimadas recorrentes podem ter
um grande impacto na sobrevivncia de
rebrotas. Medeiros (2002) mostrou que
cerca de 60% das rebrotas que morrem
em conseqncia de queimadas
apresentam altura de at 60cm, que
corresponde zona de temperaturas
mximas determinadas para queimadas
de Cerrado (Sato, 1996; Miranda et al.,
1996; 1993). Medeiros (2002) mostrou
tambm que cerca de 70% dessas
rebrotas apresentam dimetro basal entre
0,5 e 1,5cm, indicando que as rebrotas
no apresentam uma proteo efetiva da
casca contra as altas temperaturas. Rocha
e Silva & Miranda (1996) e Guedes
(1993) determinaram uma espessura
mnima de 6 a 8mm para que a casca
oferea uma proteo efetiva ao cmbio
durante queimadas de Cerrado. Nos
ramos mais baixos, nas rebrotas ou nos
indivduos jovens que no apresentem
casca espessa, a temperatura no cmbio
pode ultrapassar 60
o
C por perodos
longos o suficiente para causar a morte
do tecido (Rocha e Silva & Miranda,
1996; Guedes, 1993).
O efeito de duas queimadas anuais
em indivduos de pequeno porte, isto ,
entre 20 e 100cm de altura e dimetro
basal maior que 1,5cm, foi investigado
por Armando (1994) para nove espcies
lenhosas em rea de cerrado sensu
stricto. As duas queimadas resultaram
em uma reduo de cerca de 4% no
nmero de indivduos. O autor mostrou
tambm que ocorreu uma reduo da
ordem de 10cm na altura dos indivduos,
indicando que queimadas freqentes
podem atrasar o crescimento dos
indivduos retardando a passagem para
o estdio reprodutivo. Ramos (1990)
observou que indivduos lenhosos com
altura at 128cm e com dimetro, a 30cm
do solo, menores de 3cm so seriamente
danificados durante queimadas. Sato
(1996), em estudo sobre mortalidade da
vegetao lenhosa em cerrado sensu
stricto, mostrou que aps uma queimada
os indivduos com altura entre 30 e
200cm, foram aqueles que apresentaram
maior taxa de mortalidade (40%) e que,
como conseqncia dos danos sofridos,
uma queimada realizada dois anos
depois, fez com que a mortalidade para
os indivduos com altura inferior a 2m
aumentasse para cerca de 70%.
Sato (2003) calculou taxas de
mortalidade para a vegetao lenhosa de
cerrado sensu stricto submetida a
queimadas prescritas nos meses de
junho, agosto e setembro. Aps cinco
queimadas bienais a mortalidade foi de
39% na rea queimada em junho, e
cerca de 45% nas reas queimadas em
agosto e setembro. Ao considerar
o total de caules destrudos
(topkill + mortos) estes valores
passam a ser da ordem de 44% para a
rea queimada em junho, 59% para a
queimada em agosto e 75% para a
queimada em setembro, indicando um
efeito diferenciado do fogo na vegetao
lenhosa em relao poca da queima,
isto porque vrias espcies lenhosas do
Cerrado renovam as folhas, florescem ou
frutificam durante a estao seca
(Oliveira & Gibbs, 2000).
Para campo sujo, Medeiros (2002)
mostrou que trs queimadas anuais
101
realizadas no meio da estao seca, aps
25 anos de proteo contra o fogo,
resultaram na morte de 37% dos
indivduos lenhosos presentes na rea e
77% de caules destrudos. Rocha e Silva
(1999) em estudo sobre o efeito de
diferentes regimes de queima na
vegetao lenhosa de campo sujo
mostrou que, aps proteo contra fogo
por 18 anos, trs queimadas bienais em
meados da estao seca, reduziram em
20% o nmero de indivduos lenhosos
na rea de estudo e, em rea adjacente,
submetida a duas queimadas qua-
drienais, a mortalidade foi de 21%.
Entretanto, ao considerar o nmero de
caules destrudos o autor obteve valores
da ordem de 33% para a rea sob regime
bienal e de 54% para a rea sob regime
quadrienal. A diferena no nmero de
caules destrudos apresentados por
Medeiros (2002) e Rocha e Silva (1999)
pode ser consequncia do limite mnimo
adotado para o dimetro dos indivduos
inventariados. Medeiros (2002) incluiu
todos os indivduos com dimetro igual
ou superior a 2,0cm, enquanto que
Rocha e Silva (1999) adotou 5,0cm como
dimetro mnimo. Estes estudos mostram
que, embora a vegetao lenhosa
apresente adaptaes de proteo contra
o fogo, queimadas sucessivas com
intervalos de um a quatro anos, comuns
na regio do Cerrado (Coutinho, 1990;
1982), resultam em altas taxas de
mortalidade e de topkill com alteraes
significativas na estrutura da vegetao.
A alterao na estrutura e
composio da vegetao resultante de
queimadas sucessivas foi investigada por
Andrade (2002) em estudo do banco de
sementes do solo em uma rea de
cerrado sensu stricto submetida a quatro
queimadas bienais e em outra protegida
do fogo por 25 anos. A autora mostra
que o banco de sementes nas duas reas
significativamente diferente. O banco
de sementes viveis de mono-
cotiledneas da rea queimada
apresentou cerca de 103 sementes/m
2
enquanto que o da rea protegida apenas
23 sementes/m
2
. J o banco de sementes
de dicotiledneas foi maior na rea
protegida (23 sementes/m
2
) do que na
rea queimada (6 sementes/m
2
). O
favorecimento das gramneas tambm foi
observado por Sato (2003) ao mostrar
que aps 18 anos de proteo contra o
fogo, as gramneas representavam cerca
de 45% do total de biomassa do estrato
rasteiro, e que aps cinco queimadas
bienais passaram a representar cerca de
70%. Estes estudos indicam que a
alterao na estrutura da vegetao
lenhosa resultante de queimadas
sucessivas, via altas taxas de mortalidade
e topkill, resultam em sistemas com
fisionomias mais abertas, com o
favorecimento das gramneas em relao
s lenhosas. O que por sua vez, pode
tornar o sistema mais susceptvel a
queimadas durante a estao seca
dificultando a regenerao do sistema
para sua forma fisionmica pr-fogo.
CONSIDERAES FINAIS
Embora ainda no tenhamos
informao sobre a frequncia de eventos
de incndios naturais no Cerrado, vrios
estudos mostram que o fogo vem
ocorrendo h milhares de anos. Estudos
recentes mostram tambm que os
incndios causados por raios ocorrem
preferencialmente no perodo de
transio entre a estao seca e chuvosa
e, em maior frequncia, durante a
estao chuvosa. Porm, com a ocupao
do Cerrado para fins agropastoris o
regime natural de queima tem sofrido
alteraes, com as queimadas sendo
realizadas durante a estao seca e com
intervalo entre queima de um a quatro
anos. O conhecimento sobre os efeitos
102
Miranda & Sato
do fogo na vegetao lenhosa do
Cerrado, sintetizado nesta reviso,
sugere que estas alteraes no regime de
queima resultam em fisionomias mais
abertas como consequncia das altas
taxas de mortalidade, alteraes nas
taxas de recrutamento e favorecimento
da vegetao do estrato rasteiro. Embora
a literatura sobre o assunto seja
considervel, fica evidente o pequeno
nmero de espcies estudadas, quanto
resposta ao fogo, em relao alta
diversidade de espcies lenhosas deste
Bioma. Poucos so os estudos de longa
durao que analisam o efeito do fogo
em populaes e comunidades e raros
aqueles que investigam os efeitos do fogo
no funcionamento do sistema, quer seja
na taxa de absoro de carbono ou de
uso de gua (Breyer, 2001; Santos, 1999;
Silva, 1999; Miranda et al., 1997), bem
como estudos relacionados
recuperao do sistema. Portanto,
necessrio ampliar o nmero de espcies
estudadas, iniciar estudos sobre
recuperao de reas submetidas a
queimadas freqentes e tambm sobre
aqueles relacionados aos processos e
funcionamentos do sistema, para que o
fogo, como ferramenta de manejo, possa
ser utilizado com critrio e segurana
para a manuteno da diversidade da
vegetao lenhosa do Cerrado.
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Captulo 5 Captulo 5
Alguns
aspectos sobre
a Paleoecologia
dos Cerrados
F
O
T
O
:

M
A
R
I
A

L
E
A

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A
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G
A
D
O
-
L
A
B
O
U
R
I
A
U
Captulo 5
108
Miranda & Sato
109
INTRODUO
Nas dcadas de 1960 e 1970 muitos
eclogos acreditavam que os cerrados e
outros tipos de savana eram o resultado
do desmatamento e queima das florestas.
A vegetao natural das terras baixas
tropicais seria a floresta. Infelizmente,
estas idias ainda perduram em certos
meios.
Quando, no final dos anos de 1970,
ns apresentamos um projeto para
estudar os sedimentos do lago de
Valncia a 403m altitude, na Venezuela,
com o propsito de conhecer a histria
deste lago, e a vegetao e clima da regio
em torno no final do Quaternrio, o
projeto foi considerado sem sentido por
alguns eclogos e botnicos. Eles
acreditavam que toda a regio, onde se
situa o lago, era coberta por florestas
tropicais midas que foram cortadas e
destrudas pelos europeus a partir do
sculo 18 para formar pastagens de
criao de gado e para agricultura.
O estudo dos sedimentos do lago foi
realizado por um grupo de cientistas de
diferentes especialidades e mostrou que
a realidade era outra (Salgado-Labouriau,
1980; Bradbury et al., 1981). Ao contrrio
do que se supunha, por volta de 13.000
AP (anos antes do Presente) no havia
lago na regio, mas um pntano ou lagoa
intermitente onde hoje est o grande lago
com cerca de 40m de profundidade.
Nesse tempo a vegetao em torno do
pntano era do tipo semi-rido e sem
rvores. Essa situao continuou at
cerca que 10.000 anos atrs quando os
estudos geoqumicos e o registro de
microfsseis mostraram o incio da
formao de uma lagoa salobra com
diatomceas e ostracodes de gua
salgada e uma vegetao de plantas
halfitas nas margens. Nessa poca
comea a ser depositado o plen de
algumas rvores. O registro palinolgico
mostra, entre outros, a presena dos
gneros Spondias e Bursera, duas rvores
comuns na vegetao do espinar
(Schnee, 1973, entre outros), que
semelhante caatinga do Brasil, e
ocorrem nela tambm (Joly, 1979).
Por volta de 8.700 anos radiocar-
bnicos Antes do Presente (AP)
diatomceas, ostracodes e plantas
halfitas foram substitudas por txons
de gua doce. Isso indica que a
salinidade comeou a diminuir e a lagoa
110
Salgado-Labouriau
a aumentar (Bradbury et al., 1981). Um
lago de gua doce comeou a se formar
e a crescer e se manteve como tal, at o
presente, com pequenas oscilaes de
salinidade.
A partir da o vale de Valencia
passou a ser coberto por uma savana,
semelhante ao cerrado, e por matas
decduas. Nas encostas das montanhas
que circundam o lago surgiram faixas
altitudinais de floresta a partir de 1.000m
de altitude. O clima, que no final do
Pleistoceno era semi-rido, passou a
semi-mido, com uma estao seca
pronunciada durante a qual ocorre pouca
ou nenhuma precipitao de chuva.
Nesse tempo, indgenas pr-colombianos
ocuparam vrios stios em volta do lago
e a populao j era grande quando
chegaram os espanhis na regio, por
volta do sculo 18. A partir da houve
grande desmatamento devido
introduo de agricultura e gado
europeu.
Idias semelhantes em relao ao
lago de Valncia, de que as vegetaes
abertas como os campos e os cerrados
seriam resultados de distrbios
antropognicos (ver comentrios em
Salgado-Labouriau, 1980; Bradbury et
al., 1981), dominavam entre os bilogos
e eclogos do Brasil, da mesma forma
que na Venezuela, nas dcadas de 1960
e 1970. Segundo F.K. Rawittscher e
alguns outros pesquisadores, o cerrado
era uma formao vegetal secundria
resultante do fogo e do desmatamento
feito pelo homem para criao de reas
de agricultura e pecuria. Veja
comentrios a respeito em Beard (1953)
e L. Labouriau (1966, p. 27-29).
Nos anos de 1960 surgiu uma outra
hiptese para explicar a existncia dos
cerrados, defendida por Luiz G.
Labouriau. Ele argumentava que este tipo
de vegetao deveria ser muito antigo
porque havia muitos pares de espcies
vicariantes entre a mata seca e o cerrado
e, principalmente, porque existiam mais
de mil espcies de Angiospermas
exclusivas dos cerrados. Esta diversidade
no poderia ter surgido nos 400 anos de
colonizao europia, nem poderiam ter
se especiado tantos txons durante os
10 ou 12 mil anos de ocupao da rea
pelos indgenas. As duas hipteses foram
veementemente debatidas entre 1960 e
1973, como se pode constatar, por
exemplo, nas publicaes do Segundo
Simpsio sobre o Cerrado (Labouriau,
1966) e do Terceiro Simpsio sobre o
Cerrado (Ferri, 1971).
Estes dois pontos de vista
continuaram na literatura at o incio da
dcada de 1990: uma vegetao
secundria recente versus uma vegetao
natural muito antiga. Nessa poca
comearam a surgir as publicaes dos
primeiros resultados sobre a
paleovegetao da regio dos cerrados
que puseram um fim a este debate e
deram informaes relevantes sobre a
histria do ecossistema dos cerrados e
das matas da regio.
VEGETAO ATUAL DA REGIO
DOS CERRADOS
A regio dos cerrados constituda
por um mosaico de tipos de vegetao.
Nela ocorrem cerrados, campos, matas
secas decduas ou semidecduas, matas
de galeria, veredas (buritizais) e
formaes brejosas. O ecossistema dos
cerrados domina sobre todos os outros
tipos de vegetao e ocupa a maior parte
da rea (Warming, 1908; Labouriau,
1966; Pereira et al., 1990; Sano e
Almeida, 1998). Porm, o Cerrado no
um ecossistema simples, mas um
conjunto de savanas que vai desde uma
formao vegetal aberta com poucas
111
Paleoecologia
rvores e arbustos at uma formao
fechada onde as copas das rvores quase
se tocam (cerrado). Em todos eles as
gramneas dominam o estrato inferior.
As rvores so relativamente baixas,
geralmente tortuosas e com folhas
espessas. Em algumas reas elas esto
ausentes e o cerrado arbreo
substitudo por um cerrado arbustivo.
Em todos os tipos de cerrado as famlias
dominantes so as Gramineae,
Compositae e Leguminosae (Tabela. 1).
Esta ltima inclui cerca de 400 espcies
de rvores, arbustos e ervas de
Caesalpinoideae, Papilionoideae e
Mimosoideae exclusivas dos cerrados
(Mendona et al., 1998). Cerca de 90
famlias de dicotiledneas e. oito de
monocotiledneas ocorrem nos cerrados.
As Gimnospermas esto ausentes e as
Pteridfitas esto reduzidas a algumas
espcies.
Outros tipos de vegetao ocorrem
na regio dos cerrados. Existem algumas
reas de campo onde muitas ervas dos
cerrados crescem junto s espcies
tpicas dos campos, h reas de mata
seca, semidecdua ou decdua e os
capes de mata. Ao longo dos numerosos
cursos de gua que cortam a regio,
existem matas de galeria, brejos,
pntanos e veredas (buritizais).
Podocarpus o nico gnero de
Gimnospermas que ocorre na regio,
mas ele s cresce nas matas secas e de
galeria. As veredas (ou buritizais) so
terrenos permanentemente inundados,
geralmente cortados por um curso de
gua, e que so caracterizadas pela
palmeira Mauritia (buriti) que pode
ocorrer em grande nmero (Ferraz-
Vicentini & Salgado-Labouriau, 1998;
Barberi et al., 2000).
Tabela 1. Distribuio dos gneros das famlias mais freqentes de
Angiospermas na regio dos cerrados. Baseada na lista dada por
Mendona et al. (1998)
*
Inclui matas midas, secas, semidecduas e de galeria.
**
Inclui o cerrado propriamente dito, os campos, matas, florestas de galeria, pntanos, veredas e buritizais.
112
Salgado-Labouriau
A maior parte dos cerrados, do
cerrado e das matas secas do Brasil
Central est sendo destruda nestes
ltimos 40 anos medida que a
populao humana cresce. A vegetao
original foi substituda em muitas reas
por pastagens e, ultimamente, por
extensas plantaes de soja. Ainda
existem algumas reas com um cerrado
pouco perturbado, principalmente, em
parques nacionais e reservas.
As queimadas so comuns na
estao seca e as plantas dos cerrados
tm vrios tipos de adaptao
morfolgica e fisiolgica ao fogo e seca
prolongada. Fogo antropognico,
deliberado ou acidental, ocorre desde o
sculo 18. Entretanto, o estudo de
sedimentos em lagos, lagoas e veredas
mostram que o fogo natural existe pelo
menos desde 40.000 anos atrs (Salgado-
Labouriau e Ferraz-Vicentini, 1994;
Salgado-Labouriau et al., 1998).
ANLISES PALEOECOLGICAS
As anlises paleoecolgicas,
incluindo plen, esporos de fungos e
microalgas de sedimentos de cinco
localidades do Brasil Central j foram
publicadas: lagoa dos Olhos, MG (de
Oliveira, 1992), vereda perto de
Cromnia, GO (Ferraz-Vicentini e
Salgado-Labouriau, 1996; Salgado-
Labouriau et al., 1997), lagoa Santa, MG
(Parizzi et al., 1998), vereda das guas
Emendadas, DF (Barberi et al., 2000) e
lagoa Bonita, DF (Barberi, 2001).
Tambm foram estudados os ltimos
5.000 anos dos sedimentos da lagoa Feia,
GO (Ferraz-Vicentini, 1999) e as anlises
esto sendo completadas para os ltimos
10.000 anos. Alm destas, foram
estudadas outras localidades fora da rea
core dos cerrados. Os dados e concluses
destes trabalhos so revistos neste artigo.
No final da ltima glaciao
pleistocnica (Wrm-Wisconsin) a parte
superior das montanhas, acima de
3.250m de altitude, nos Andes tropicais
(Colmbia, Venezuela e Equador), estava
coberta por geleiras e gelo glacial
(Hastenrath, 1979; Schubert e
Clapperton, 1990; Clapperton, 1993) que
se estendiam a mais de mil metros abaixo
da linha atual das neves (4.700m de
altitude). Entre 36.000 e 28.000 anos
radiocarbnicos Antes do Presente (AP)
a parte alta dos Andes tropicais era muito
fria e mida (van der Hammen, 1974;
Hooghiemstra, 1984; Kuhry, 1988). Nas
localidades de cerrado, onde o registro
fssil atinge estas idades (Cromnia e
vereda de guas Emendadas) e no plat
de Carajs, no nordeste da Amaznia
(Absy et al., 1991; Soubis et al., 1991)
o clima era mido e relativamente frio
(Figura. 1). A temperatura no deve ter
descido tanto como nos Andes e
provavelmente era de alguns poucos
graus abaixo da atual. Entre 28.000 e
20.000 anos radiocarbnicos Antes do
Presente (AP), durante o ltimo mximo
glacial (LGM), os Andes eram muito frios
e secos, com temperaturas de 7
o
a 9
o
C
abaixo das mdias atuais. Entretanto, nos
cerrados, o clima ainda que fosse frio,
manteve a umidade da fase anterior e as
anlises mostram que o plen arbreo
abundante nessa poca, indicando que
havia mais rvores que no presente.
Durante essa fase mida e fria os
conjuntos de palinomorfos mostram
plen arbreo do cerrado (Byrsonima,
Neea, Andira, Cassia, Stryphnodendron
e outras Leguminosas, Melastomatceas,
Combretceas, Mirtceas e Palmeiras de
savana) e cerca de 40 a 60% de plen
de Gramneas. Junto com eles encontra-
se plen arbreo de matas (Rapanea,
Hedyosmum, Ilex, Celtis, Salacia,
Symplocos, Podocarpus, Moraceae,
Cunoniaceae e outros) que indicam a
113
Paleoecologia
presena de matas com muitos
elementos de clima mais frio, junto s
lagoas e pntanos, sugerindo matas de
galeria. A presena de partculas de
carvo vegetal h mais de 36.000 AP em
todas as localidades estudadas de
Cerrado indica a presena de queimadas.
Esses resultados mostram que o
ecossistema do Cerrado estava presente
no Brasil Central a mais de 36.000 anos
AP e continua at o presente. Como os
indgenas brasileiros comearam a
povoar a regio por volta de 10.000 AP
e os assentamentos aumentaram
somente depois de 5.000 AP (Prous,
1992; Schmizt et al., 1997; Barbosa e
Schmitz, 1998), este ecossistema no foi
originado pela queima de florestas
sendo, portanto, uma vegetao natural.
Entretanto, os conjuntos de palinomorfos
indicam que as comunidades de plantas
desta fase fria e mida tinham uma
composio diferente das atuais e uma
Figura 1
Cronologia das mudanas do clima durante os ltimos 36 mil anos. esquerda,
seqncia das mudanas nos altos Andes tropicais. No centro, mudanas do
clima em sete reas de cerrado. direita, mudanas em duas reas de mata
dentro da regio de cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997).
114
Salgado-Labouriau
freqncia alta de rvores de clima mais
frio como Podocarpus, Hedyosmum, Ilex,
Symplocos e Cunoniaceae. Porm, como
a identificao palinolgica geralmente
limitada ao nvel de gnero fica difcil,
atualmente, quantificar as diferenas
entre as comunidades florestais
modernas e as do Pleistoceno Tardio.
Durante o LGM (ltimo mximo
glacial) a palmeira Mauritia (buriti),
caracterstica das veredas, buritizais e
morichales da regio dos cerrados e
de outras savanas do norte da Amrica
do Sul est ausente do registro
palinolgico da regio dos cerrados
apoiando a idia de que o clima era mais
frio que o presente. O limite mais ao sul
no qual esta palmeira ocorre em
veredas e buritizais nas partes oeste e
norte do Brasil Central, at
aproximadamente a 18
S. O buriti no
ocorre nas regies de cerrados mais ao
sul, onde a estao seca (inverno) mais
fria. A ausncia de Mauritia no final do
Pleistoceno e no incio do Holoceno
colaborou para a concluso de que o
clima na regio dos cerrados era mais
frio que no presente.
As anlises palinolgicas de duas
localidades de mata no Brasil Central,
na regio de Salitre, MG, nas lagoas de
Serra Negra (de Oliveira, 1992) e de
Salitre (Ledru, 1993; Ledru et al., 1996)
detectaram a presena de plen de
Araucaria junto com o plen de rvores
de mata no final do Pleistoceno (Figura
1). No presente, esta gimnosperma forma
florestas fechadas do Paran ao Rio
Grande do Sul (Floresta de Araucria) e
tambm ocorre como um elemento
dentro da parte superior da Mata
Atlntica na Serra do Mar, de So Paulo
at o Esprito Santo. Sua presena em
terras baixas do Brasil Central no final
do Pleistoceno e incio do Holoceno,
como um elemento de mata, refora o
fato de que a temperatura dos cerrados
nessa poca estava 3
a 4
C mais baixa
que a atual.
Foi somente entre 22.000 e 18.000
AP, durante o final do Pleniglacial dos
Andes tropicais, que a umidade comeou
a diminuir do norte para o sul nos
cerrados. Na lagoa de Carajs (Absy et
al., 1991; Soubis et al., 1991) e na
vereda de guas Emendadas (Barberi et
al., 2000) a deposio orgnica cessou
entre ~21.000-7.000 AP e foi substituda
por uma fina camada de areia que sugere
um hiato de sedimentao e a dessecao
destes stios. Em outras localidades de
cerrado, como em Cromnia, a umidade
diminuiu, mas ainda havia alguma para
manter pequenos pntanos e campos
(Salgado-Labouriau et al. 1998).
Por volta de 14.000 AP comeou a
deglaciao nos Andes e no resto do
mundo. Portanto, mais gua comeou a
ser liberada para a atmosfera e os
continentes devido ao derretimento das
geleiras. O nvel do mar comeou a subir.
Entretanto, o cerrado e outros
ecossistemas de savana continuaram sob
um forte stress hdrico.
O mximo da fase seca ocorreu entre
14.000 e 10.500 AP (Salgado-Labouriau,
1997). O pntano no plat de guas
Emendadas e a lagoa na Serra dos
Carajs secaram e provavelmente o topo
destas montanhas desertificou. Nas
savanas mais ao norte, na regio do lago
de Valncia, Venezuela, a vegetao era
semi-rida e o lago estava seco (hoje com
40m de profundidade); o local de
perfurao era um pequeno pntano ou
lagoa intermitente (Peeters, 1984;
Bradbury et al., 1981) e esta fase seca
terminou cerca de 10.000 AP. Estudos
recentes nas savanas da Colmbia
(Behling e Hooghiemstra, 1999)
apresentam tambm essa fase seca, com
pouca precipitao de chuvas no
115
Paleoecologia
Pleistoceno tardio e trmino cerca de
10.690 AP.
O mesmo retardo na resposta do
clima das savanas para entrar na fase
seca foi encontrado para sair dela. Ela
terminou por volta de 10.000 AP em
Carajs, em Valncia e nos Llanos
colombianos. Entretanto, mais ao sul,
nos cerrados do Brasil Central ela
perdurou at cerca de 7.000 AP (guas
Emendadas, Cromnia, Lagoa Bonita,
Lagoa dos Olhos e em Lagoa Santa). A
fase relativamente menos seca comea
com chuvas torrenciais, deslizamentos
de terra e grandes depsitos aluviais em
vrias partes do Brasil Central (Salgado-
Labouriau, 1997; Parizzi et al., 1998).
Depois de 5.000 AP, lagos, pntanos
e veredas comeam a se formar nos
cerrados do Brasil Central e o clima passa
para semi-mido com uma estao seca
prolongada de trs a cinco meses,
segundo a localidade. Este tipo de clima
continuou at o presente.
CONSIDERAES FINAIS
As anlises palinolgicas em reas
de cerrados citadas aqui, bem como
algumas anlises geoqumicas
((Bradbury et al., 1981; Soubis et al.,
1991; Salgado-Labouriau et al. 1997),
mostraram que a regio das savanas da
Amrica do Sul e, mais especialmente,
dos cerrados do Brasil Central, tinha um
clima mais mido e um pouco mais frio
que o atual de cerca de >36.000 AP at
cerca de 21.000-22.000 AP. Houve uma
mudana climtica para um clima mais
seco que o presente, em uma fase seca
que durou de aproximadamente 20.000
at cerca de 10.000 AP no norte e at
aproximadamente 7.000 AP no Brasil
Central. O mximo da fase seca foi entre
14.000 e 10.000 AP.
Em todas as reas tropicais j
estudadas nas Amricas houve um
abaixamento de temperatura, durante o
LGM, da ordem de 4
a 5
C. Entretanto,
a longa fase seca dos cerrados e savanas
no ocorreu em outras reas tropicais da
Amrica do Sul (Bush et al., 2001, e
referncias citadas ali). Com toda a
certeza no houve essa fase seca no final
do Pleistoceno nos Andes tropicais
(pramos e superpramos (veja, por
exemplo, van der Hammem, 1974;
Salgado-Labouriau, 1997). Nem ocorreu
nas reas florestais da Amaznia
ocidental (Colinvaux et al., 1996, 2000).
O estudo palinolgico de dunas fsseis
das caatingas do mdio rio So Francisco
tambm mostra um clima mais mido
que o presente no incio do Holoceno
(de Oliveira et al., 1999). Porm, o clima
no lago do Pires (Behling, 1995) na faixa
altitudinal de mata da Serra do
Espinhao, MG, era mais seco que o
atual de 9.700 a 5.500 AP.
Estes resultados, ainda que
preliminares porque a Amrica do Sul
tropical tem uma rea muito grande e
falta muito ainda para ser feito, sugerem
que as mudanas de temperatura so de
carter global ao passo que as oscilaes
e mudanas de umidade e precipitao
so de carter regional.
A seqncia de uma fase mida e
fria durante o LGM, seguida de uma fase
seca e fria durante a deglaciao, e
seguida de uma longa fase seca e quente
no comeo do Holoceno, sugere que esta
sequncia foi repetida a cada ciclo glacial
do Quaternrio. Portanto, durante 1,6
milhes de anos (e mais de 16
glaciaes) o cerrado e as comunidades
vegetais adjuntas a ele (campos, matas,
etc.) mudaram em rea e composio em
um equilbrio dinmico com as
mudanas no clima.
Na reconstruo da vegetao no
Brasil tropical, alguns antroplogos e
116
Salgado-Labouriau
zologos colocam a distribuio das
reas de cerrado durante a fase seca no
topo das montanhas, chapadas e plats,
e colocam as reas de vegetao semi-
rida, do tipo da caatinga, nos vales e
terras baixas entre montanhas. As
anlises palinolgicas nas localidades
dentro do ecossistema cerrado, conforme
demonstrado aqui, mostraram que o
inverso. O topo dos plats e chapadas
eram muito secos, com uma vegetao
rala, e a deposio de matria orgnica
foi substituda por areia nos depsitos.
No incio do Holoceno, os cerrados e
savanas s existiam nas depresses e
vales onde era possvel manter um pouco
de umidade.
A antiga hiptese de que a vegetao
dos cerrados uma formao vegetal
secundria resultante do corte e queima
das florestas pelo homem est hoje
comprovadamente incorreta. O registro
palinolgico mostra que o cerrado uma
vegetao resiliente que tem sido
queimada freqentemente durante pelo
menos 40.000 anos. O homem aumentou
a freqncia das queimadas nestas
ltimas dcadas e est pondo em perigo
este ecossistema.
AGRADECIMENTOS
A autora deseja agradecer ao
Institute pour le Recherche et Development
(IRD), Frana e Universidade de
Braslia (UnB) pelo apoio s suas
pesquisas.
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