Adaptacin, Exaptacin y

Novedades Evolutivas
Definiciones no histricas de adaptacin
Bock (1979) Una adaptacin es una caracterstica de un
organismo la cual interacta opereracionalmente con algn factor
del ambiente de manera tal que el individiuo sobrevive y se
reproduce.
Mayr (1988) Adaptacin es una mayor eficiencia ecolgico-
fisiolgica (reproductiva) que la que es adquirida por otros
miembros de la poblacin.
Reeve & Sherman (1993) Una adaptacin es una variante
fenotpica que resulta en el ms alto xito reproductivo entre un
conjunto especfico de variantes en un determinado ambiente.
Definicin filogentica de la Adaptacin.
Greene (1986), Coddington (1988), Bam & Larson (1991), Harvey
& Pagel (1991) Adaptacin es una funcin apomrfica promovida
por SN, en comparacin con la funcin plesiomrfica.
Ej. El carcter derivado
M1(adaptacin) surge a
tiempo t en el ancestro
de C,D y E va seleccin
para la funcin derivada
F1 con respecto al
carcter primitivo Mo
con la funcin F0 en los
taxa A y B.
Problema: se necesita conocer la filogenia y cmo acta la SN a tiempo t
Ej. Los cuernos del rinoceronte
Coddington (1994) distingue los que llama las dos aproximaciones
al estudio de la adaptacin:
Homology Approach: Analiza novedades nicas (apomorfas).
Analiza cada evento con mucho detalle.
Convergence Approach: enfatiza el anlisis de coincidencias
(homoplasias). Mayor nfasis en el patrn estadstico que en
los casos particulares y en los datos de performance.
Ambos enfoques son complementarios y requieren de la
existencia de hiptesis filogenticas slidas.
Definiciones histricas
Gould &Vrba (1982) Adaptacin es toda aquella caracterstica
construda por la seleccin natural para su funcin actual.
Exaptacin es toda aquella carcterstica construda origialmente
para algn otro rol distinto del actual.
Aptacin es el trmino que se utiliza para referirse tanto a la
adaptacin como a la exaptacin.
Crticas:
Confunde producto con proceso.
Resulta difcil conocer la funcin original.
Gould & Lewontin (1979) en su ya clsica
crtica al paradigma adaptacionista, llaman
la atencin sobere la existencia de
spandrels. Spandrel es un concepto
tomado de la arquitectura que Gould &
Lewontin definen como una propiedad
fsica forma, posicin, constitucin, o
nmero-que debe surgir como un producto
forsoso de la razn primaria para construir
o alterar una estructura compleja.
3D spandrel
2D spandrel
Ej. Umbilicus en caracoles.
El umbilicus est determinado por la relacin entre el radio de giro
de la expira y su tasa de expansin y translacin
El umbilicus ha sido cooptado para la proteccin de huevos. Esto
es particularmente notable en caracoles terrestres
La transicin entre la locomocin terrestre y la area implica una de las
transformacines morfofuncionales ms espectaculares que ha tenido lugar en la
evolucin de los vertebrados. Esta transformacin ha ocurrido en al menos tres
oportunidades indiependientes, en las lneas evolutivas que dieron origen a: los
pterosaurios (200 m.a.), las aves (150 m.a) y los quirpteros (85 m.a.).
El vuelo permiti la explotacin
de un nuevo espacio adaptativo y
esto a su vez puede haber sido
una de las causas responsables de
la diversificacin (radiacin) que
exhiben los grupos mencionados
precedentemente.
El origen del vuelo en las aves
ilustra un problema ms general de
la biologa evolutiva como el de la
distincin entre adaptacin y
exaptacin.
Ej. Las plumas y el vuelo de las aves.
P
t
e
r
o
s
a
u
r
i
o
s
Cul es la ventaja de volar?
Para un determinado tamao corporal, el costo relativo del transporte areo es
menor que el terrestre
Adems, la velocidad de desplazamiento es generalmente mayor
El nico problema es que hay que pagar el costo del viaje al contado, y esto
requiere grandes modificaciones en la fisiologa y la anatoma del organismo
Principales
modificaciones
anatmicas
Gran desarrollo del esternn
Alargamiento de los segmentos
distales del miembro anterior
Fusin de elementos.
Reduccin de elementos seos
(vertebras caudales)
Prdida de dientes
Fusin de huesos del crneo
Huesos pneumticos
Remodelacin de la cintura
pectoral
Modificacin de la
cintura plvica
El principio fsico del vuelo se basa en el desvo de una masa de aire a la que se le
imprimen una aceleracin y direccin tal que, por principio de accin y reaccin,
se genera una fuerza resultante que tiene dos componentes: uno vertical y en
sentido opuesto al peso, la SUSTENTACIN, y uno hacia delante llamado
EMPUJE, que contrarresta la fuerza de rozamiento que se opone al avance.
Para generar este efecto se requiere de una superficie aerodinmica (el ala), que
describe un ciclo particular de movimiento.
Cuando el ngulo
de ataque es muy
grande para una
dada velocidad, el
flujo de aire sobre
el ala se hace
turbulento y se
despega,
reduciendo
abruptamente la
fuerza R. A este
fenmeno se lo
llama STALL
(entrar en prdida).
AIRFOILS
La fuerza R
depende del
angulo de ataque
y la circularcin
R
LIFT o sustentacin
THRUSTt o empuje
El lula mantiene el
flujo pegado a la
superficie del ala,
evitando el stall.
La fuerza R se
genera pues el ala
acelera una cantidad
de masa del fluido
en una nueva
direccin y sentido
tal que por principio
de accin y reaccin
sta a su vez ejerce
una fuerza sobre el
ala de direccin y
sentido contrario
Aspect ratio = envergadura / cuerda media
Es la principal medida que define la performance aerodinmica
del ave y, en consecuencia, su modalidad de vuelo
b
V
Vi
Flujo de masa = b
2
/4 V
Fuerza de reaccin = masa *
aceleracin = b
2
/4 V 2Vi
La otra alternativa es poseer alas desproporcionadamente largas, aunque esto tambin tiene
un lmite dado por la resistencia mecnica de los materiales a los estreses que implica el
batido de las alas.
El hecho de que la masa corporal crezca con el cubo de las dimensiones lineales de un
objeto y la circulacin aumente con el cuadrado de la envergadura implica que no es
posible para un ave de gran tamao volar a la misma velocidad que un ave pequea. De
hecho tiene que hacerlo ms rapidamente para poder lograr la sustentacin necesaria para
mantenerse en el aire. Las aves con alas proporcionalmente ms pequeas (ej. patos y
algunas aves marinas) requieren mayores velocidades de vuelo por esta misma razn.
El ciclo alar
downstroke
upstroke
Cmo se evita el frenado durante el upstroke
Reduciendo el ngulo de ataque
Flexionando el ala
La evolucin de las plumas como una adaptacin al vuelo.
Las plumas como una adaptacin a la endotermia.
Las plumas como una adaptacin a la captura de insectos.
Las plumas como una seal.
Las plumas como una exaptacin al vuelo.
Excepto la primera de las hiptesis, todas las dems explican el origen adaptativo
de las plumas aludiendo a funciones diferentes al vuelo, por lo que en este
sentido las plumas (de vano) seran en su origen al menos exaptaciones y no
adaptaciones al vuelo.
La evidencia muestra que muchas de las caractersticas fundamentales para el vuelo
(incluyendo las plumas, la hiperflexin de la mueca, los movimientos del ciclo alar
y hasta la elevada tasa metablica) ya estaban presentes en los ancestros no
voladores de los cuales derivan las aves. Esto no invalida que las caractersiticas
hayan sido secundariamente transformadas (co-optadas) por la sleccin natural para
el cumplimiento de otras funciones derivadas como el vuelo.
El problema de que las plumas hayan evolucionado como una
adaptacin al vuelo es que estn presentes en dinosaurios
maniraptores que no eran voladores. Adems, si su desarrollo
fue gradual, no podran haber generado un efecto aerodinmico
significativo (y apropiado para el vuelo) hasta tanto no hubieran
alcanzado un grado de desarrollo considerable.
Burgers & Chiappe (1999)
La fuerza P es
proporcional al
coeficiente de
rozamiento
de las
superficies en
contacto (una
propiedad de
los materiales)
y a la fuerza N
WAIR: una hiptesis alternativa para el origen del vuelo y la funcin de las
plumas. Para avanzar sobre un plano debo ejercer una fuerza T sobre el sustrato, que
puede descomponerse en una fuerza normal (N) y otra paralelo (P) o fuerza de traccin.
El sustrato responde con una fuerza equivalente y de sentido contrario sobre el pie (F) o
fuerza de friccin, que es en definitiva la que permite el avance.
En un plano
inclinado,
necesito
producir esa
fuerza P para
mantenerme
en equilibrio
esttico. Para
poder trepar P
tiene que
aumentar.
Si el o el N es muy chico, el animal puede caer. Por eso hay un cierto ngulo ms
alla del cual no puedo trepar sin resbalar. Qu puedo hacer para evitarlo?
WAIR Dial (2003)
Wing Assisted
Inclined Running
Las alas actan como los
alerones de un coche de
carrera, aplastando al ave
contra el piso, lo que
mejora el agarre de las
patas al sustrato y que
estas puedan hacer fuerza
para avanzar por el plano
inclinado
La mecnica del ciclo alar
es distinta en el WAIR
que en el vuelo, como se
puede apreciar por las
fuerzas resultantes (rojo)
en las fotografas
Importancia del WAIR
Es una forma de utilizacin de las alas que no haba sido apreciada
anteriormente
Que puede servir para escapar de predadores, sortear obstculos
del terreno en especies poco voladoras o en pichones
Tambin puede servir para llegar hasta perchas de despegue en
especies que no pueden despegar desde el piso
Abre una nueva avenida de investigacin en el problema del origen
del vuelo
Chiappe (2007) de Glorified dinosaurs
Mensaje para llevar a casa:
1) El valor de supervivencia de un carcter puede ser distinto en la
actualidad del que tenia en el pasado. De ah la distincin entre
adaptacin y exaptacin.
2) Muchos de los cambios evolutivos oucrren a travs de la
modificacin de las carctersticas preexistentes para cumplir
funciones derivadas (apomrficas).