Neuroanatoma

Prof. Rafael Salazar

LOS RECEPTORES

Un receptor es una estructura capaz de detectar los cambios que se producen tanto en el
medio externo como en el interno. Su finalidad es captar los cambios no valores
absolutos. Detectan todo cambio que supere un 2% de la cantidad oriinal. Por e!emplo
la mano es capaz de distinuir una carta que pese "# r de otra que pese $"r% pero si
estuvi&semos soportando un peso de " ' % no notaramos la adicci(n de un peso de )#
r% es necesario% por lo menos un cambio de *## r para que se perciba la diferencia.

+n alunos casos las c&lulas receptoras se acompa,an de otras estructuras secundarias%
formando un (rano sensorial. Por e!emplo el o!o -umano% las c&lulas receptoras son los
conos . los bastones de la retina% . las estructuras secundarias son el cristalino% la
c(rnea% el iris% etc. las estructuras secundarias eneralmente incrementan la eficacia de
los receptores.

/os receptores transforman los diferentes tipos de enera 0lumnica% mec1nica%
qumica% etc2 en enera el&ctrica 0impulso nervioso2. 3uando un receptor es excitado
por un estmulo transforma esta informaci(n en un impulso nervioso que es transmitido
a una neurona. +sta despu&s lo transmite a un centro nervioso a trav&s de los nervios.

+xisten dos tipos de receptores4

a) Externos4 se encuentran en la superficie del cuerpo . captan la informaci(n del
medio externo. Normalmente se arupan formando (ranos de los sentidos.
b) Internos: est1n repartidos por todo el cuerpo% en los m5sculos . en los (ranos e
informan sobre el funcionamiento de los (ranos internos.
/a acci(n 5ltima de los estmulos es oriinar potenciales de acci(n% que son id&nticos.
+l enc&falo distinue los diferentes tipos de estmulos en funci(n de la zona a donde
llean los potenciales de acci(n. 0e!m. 6odos los que llean al l(bulo occipital ser1n
interpretados como estmulos lumnicos% los que llean al l(bulo temporal % como
sonoros% etc...2.
Pero no siempre somos conscientes de los estmulos que recibimos. Para que los
mensa!es transmitidos por los receptores produzcan sensaciones conscientes
0percepci(n2 % es necesario que los potenciales de acci(n alcancen la corteza cerebral.
Somos conscientes de cualquier estmulo que afecta a los (ranos de los sentidos 0vista%
odo% tacto % etc.2 pero no sabemos si aumenta nuestra presi(n sanunea% a pesar de que
en el ca.ado de la aorta -a. receptores mu. sensibles a las variaciones de presi(n de la
sanre. +sto se debe a que los impulsos nerviosos que eneran no alcanzan la corteza
cerebral.

6anto las percepciones olfativas como las ustativas se transmiten por los nervios
craneales directamente -asta el cerebro. /as se,ales olfatorias de los bulbos olfatorios
pasan por el nervio olfatorio . llean a una parte de la corteza situada en el l(bulo
temporal.
*
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GUSTO

+l usto funciona de un modo similar al olfato. Sus c&lulas receptoras% arupadas en las
denominadas papilas ustativas% detectan sustancias especficas disueltas en la saliva.
Un ni,o tiene unas *#.### papilas ustativas% pero con la edad su n5mero se reduce a
menos de ".###. 7stas papilas se situan en . entre las protuberancias que tapizan la
superficie superior de la lenua% aunque tambi&n -a. en el paladar% la aranta . la
epilotis.
+n la mucosa linual se encuentran peque,as pro.ecciones denominadas papilas
ustativas% en ellas se alo!an los botones ustativos 0*#.###2. /os botones se localizan
en las papilas de la lenua% en la mucosa del paladar blando inclu.endo la 5vula% en la
epilotis% la farine . el primer tercio del es(fao. /os botones est1n formados por
c&lulas de sost&n . c&lulas sensoriales 0"#8bot(n2% estas c&lulas derivan de c&lulas
epiteliales . se renuevan cada *# das. /as c&lulas receptoras envan prolonaciones en
forma de microvellosidades por su extremo apical . a trav&s de una peque,a apertura% el
poro ustativo% quedan expuestas a los estmulos qumicos. +n la cara basal o polo
opuesto las c&lulas receptoras -acen sinapsis con fibras aferentes.
+xisten cl1sicamente cuatro sabores primarios4 dulce% salado% 1cido . amaro% . tambi&n
se -a incorporado un quinto conocido con el nombre de umami% correspondiente al
lutamato . aspartato s(dico utilizados ampliamente en la comida oriental. +l sabor
dulce corresponde a mol&culas de naturaleza lucdica . a otras como alunos
amino1cidos% alanina% licina% o incluso ciertas protenas. +l sabor 1cido se debe a la
concentraci(n de 9:% pero con el mismo p9 no todos los 1cidos proporcionan la misma
sensaci(n. +l sabor salado est1 causado normalmente por cationes como el Na: o el
/i:% pero la presencia de diferentes aniones 03l
;
% S<
$
2;
% N<
)
;
2 modifica la cualidad del
sabor. +l sabor amaro est1 causado por compuestos or1nicos mu. diferentes% quinina%
cafena% nicotina% morfina% etc. Normalmente el sabor dulce es considerado aradable
porque suele corresponder a sustancias nutritivas% los otros sabores son considerados
aradables siempre que sea en ba!a concentraci(n. /a comple!idad del sabor de los
alimentos es debida a la mezcla de las diferentes modalidades ustativas .
a,adidamente a la informaci(n olfatoria. +l reconocimiento de un sabor determinado
depende de la actividad de una poblaci(n de c&lulas ustativas. /a transducci(n de la
se,al vara de acuerdo con las cuatro modalidades de ustos4
Estmulo cido. +l sabor 1cido se debe a los iones 9:. +stos bloquean los
canales de =: localizados en la membrana produci&ndose su despolarizaci(n.
Estmulo salado. /a ma.or parte de la sal proporciona una elevada
concentraci(n de iones Na: en el espacio extracelular% dic-os iones entran a favor
de radiente a trav&s de canales pasivos% provocando una despolarizaci(n.
Estmulo amargo. +xisten protenas receptoras para sustancias amaras. Da
luar a una activaci(n de la fosfolipasa 3% que aumenta la concentraci(n de insitol
trifosfato . &ste libera 3a:: de los dep(sitos intracelulares produciendo la
despolarizaci(n.
Estmulo dulce. /as sustancias dulces son un rupo variado al que pertenecen
no s(lo el rupo de biomoleculas lucdicas. >nteraccionan con receptores
especficos acoplados a una protena ?% que activa la adenilcilasa . aumenta la
concentraci(n de @APc. +ste incremento conduce a la activaci(n de una
2
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proteinquinasa . a la fosforilaci(n . bloqueo de los canales de =: despolarizando la
c&lula.
/os potenciales de acci(n desencadenados por un estmulo ustativo se transmiten a los
nervios ustativos a trav&s de sinapsis. @ la -ora de determinar si un sabor es aradable
o desaradable no s(lo interviene el tipo de estmulo sino que la concentraci(n del
estmulo tambi&n participa en la sensaci(n. Su funci(n es la protecci(n% con el ob!eto de
no introducir en el oranismo sustancias lesivas. /a ma.or parte de las sustancias
t(xicas presentan un sabor amaro que da luar a su rec-azo con lo que son suficientes
concentraciones mu. ba!as para detectar dic-o sabor 0$ m8litro2B en cambio% otras
sustancias menos pelirosas requieren concentraciones muc-o m1s altas para -acer una
identificaci(n del sabor 0e!.4 salado presenta un umbral de *.### m8litro2. /as fibras
aferentes ustativas inervan de forma mu. ramificada los botones ustativos. +stas
fibras penetran en el enc&falo a trav&s de los pares craneales C>>% >D . D 0facial%
losofarneo . vao2. @ nivel del bulbo establecen la primera sinapsis en una parte del
n5cleo del tracto solitario denominada n5cleo ustativo% las fibras secundarias realizan
la seunda sinapsis en n5cleo ventral posteromedial del t1lamo% . las terciarias alcanzan
la corteza sensorial ustativa% localizada en la posici(n inferior del l(bulo parietal% al
lado de la informaci(n somatosensorial de la lenua.
OLFATO
@l iual que el usto% el olfato es un sentido qumico% es decir% detecta sustancias
qumicas. Se encuentra en el epitelio olfatorio% un te!ido especializado situado en el
tec-o de la cavidad nasal% que detecta mol&culas que flotan en el aire. +n el ser -umano
el olfato es muc-o m1s sensible que el tacto . se pueden distinuir m1s de *#.###
olores. @dem1s de avisar sobre peliros como el -umo o los ases t(xicos% el olfato
contribu.e de un modo importante a apreciar comidas . bebidas.
+l sentido del olfato no est1 mu. desarrollado en el ser -umano. Se trata de un sentido
que es relevante en otros animales% pero que en la evoluci(n de la especie -umana -a
quedado releado a favor de otras modalidades sensoriales. +l epitelio olfatorio es una
peque,a zona de 2%" cm
2
% en el tec-o de las fosas nasales% ba!o la l1mina cribosa del
etmoides. +l aire al penetrar en la cavidad nasal% debido a lo tortuoso de sus paredes%
desarrolla una serie de turbulencias permitiendo a las sustancias contactar con el epitelio
o mucosa olfatoria. +n dic-o epitelio -a. c&lulas de sost&n . c&lulas sensoriales o
c&lulas olfatorias 0*# millones2 que se recambian cada )# das. +stas c&lulas son
neuronas bipolares% con una prolonaci(n dendrtica ciliada 0de " a 2# cilios2 que acaba
en la superficie del epitelio nasal recubierta por una capa de moco.
/os estmulos olorosos son difciles de clasificar% existen unos *#.### estmulos
diferentes que son arupados de forma mu. sub!etiva en m5ltiples clasificaciones.
Dentro de ellas una de las m1s comunes les clasifica en siete olores primarios4
alcanforado% almizclado% floral% mentolado% et&reo% acre . p5trido. 3ualquier estmulo -a
de ser una mol&cula vol1til% que alcanza el epitelio olfatorio a trav&s de la va a&reaB
debe a continuaci(n disolverse en la capa mucosa para estimular la c&lula olfatoria.
/os receptores olfatorios son mu. sensibles% es decir tienen umbrales de estimulaci(n
mu. ba!os% unas pocas mol&culas de una sustancia qumica son suficientes para detectar
la sensaci(n de un olor. +l umbral de excitabilidad o lmite absoluto define la
)
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concentraci(n mnima de una sustancia necesaria para reconocer que -uele a alo. Por
e!emplo% para el metilmercaptano 0presente en el a!o2% la concentraci(n se encuentra en
el rano picomolar. +l umbral de identificaci(n es superior% . depende de la -umedad
del aire% de la temperatura . del tipo de sustancia% especficamente de su solubilidad.
+stos receptores se adaptan r1pidamente 0* minuto2% este -ec-o explicara que olores
que al principio son mu. evidentes% no se detectan al cabo de un tiempo. +sta
adaptaci(n no se produce en el propio receptor sino a nivel del sistema nervioso central.
/a transducci(n olfatoria se realiza al unirse una mol&cula disuelta en la capa de moco a
las mol&culas receptoras situadas en los cilios de los receptores olfatorios. /a uni(n
activa la adenilciclasa va una protena ?. Se produce un aumento de la concentraci(n
de @APc .% en consecuencia% la apertura de los canales de Na: en la membrana celular
del receptor . la despolarizaci(n de la c&lula. /os axones amielnicos pertenecientes a
las c&lulas olfatorias forman la fila olfatoria o par craneal >. Penetran en la cavidad
craneal a trav&s de la l1mina cribosa del etmoides . sinaptan en el bulbo olfatorio donde
se encuentran las c&lulas mitrales . c&lulas en penac-o% sobre estas c&lulas se realiza
una fuerte converencia . est1n sometidas adem1s a control eferente. /as fibras
secundarias forman la cintilla olfatoria o tracto olfatorio% que discurre por la base del
enc&falo . se divide en dos fascculos principales uno medial . otro lateral. +l medial
establece sinapsis en el n5cleo olfatorio anterior . en el tub&rculo olfatorio. +l n5cleo
olfatorio anterior es un centro de interaci(n que procesa informaci(n bilateral. Desde
el tub&rculo olfatorio las neuronas de seundo orden se pro.ectan al n5cleo medial
dorsal del t1lamo% . desde aqu a la corteza orbitoEfrontal.
VISTA
/a vista proporciona al cerebro m1s informaci(n que todos los dem1s sentidos !untos.
3ada nervio (ptico contiene un mill(n de fibras nerviosas% . se estima que m1s de la
mitad de la informaci(n de la mente consciente entra a trav&s de los o!os.

+l o!o es el (rano que permite el sentido de la vista. Se trata de un lobo esf&rico que
contiene lquidos 0-umor acuoso . vtreo2 que le dan forma al o!o. +st1 formado por4
E lobo ocular
E (ranos ane!os4 ce!as% p1rpados% l1ndulas lacrimales . pesta,as

+n la estructura del lobo ocular se distinuen tres membranas4
Esclertca: capa m1s externa blanca . opaca% excepto en la parte anterior% que es
donde se encuentra la c(rnea transparente.
Coro!es: capa oscura situada deba!o de la escler(tica. Por detr1s de la c(rnea% la
coroides es sustituida por el iris% un disco muscular que controla la apertura del orificio
de la pupila. +l iris tiene un color caracterstico en cada persona . est1 formado por
fibras musculares cu.a contracci(n permite la apertura o cierre de la pupila. Detr1s de
&sta est1 el cristalino% un (rano transparente con forma de lente.

Retna: capa donde se encuentran fotorreceptores 0receptores que captan la luz2 que
pueden ser de dos tipos4 conos . bastones. /os conos se estimulan por las diferentes
lonitudes de onda% es decir% por los colores% . constitu.en lo que llamamos la Fvisi(n
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diurnaF 0los colores s(lo los distinuimos de da . durante la noc-e vemos en blanco .
nero2. /os bastones se estimulan por las distintas intensidades de luz% es decir% los
brillos% . constitu.en la Fvisi(n nocturnaF% la que permite ver alo por la noc-e. /os
axones de las c&lulas de la retina forman el nervio (ptico que parte del punto cieo de la
retina 0zona donde no -a. receptores de la luz2.
/a visi(n se produce de la siuiente manera4

/a luz atraviesa la c(rnea transparente . entra por la pupilaB el iris act5a como un
diaframa% reulando la cantidad de luz que entra. +n la retina se forman las im1enes%
racias al cristalino% que act5a como una lente que enfoca los ob!etos. /a imaen que se
forma en la retina es id&ntica a la que se forma sobre la pelcula del interior de una
c1mara fotor1fica% es m1s peque,a que el ob!eto real . est1 invertida. 7sta contiene
m1s de *2# millones de conos . G millones de bastones% c&lulas que convierten la
enera luminosa incidente en se,ales nerviosas.

/a ma.or o menor nitidez con que veamos un ob!eto depende de c(mo enfoque nuestro
cristalino la imaen sobre la retina% abomb1ndose m1s o menos. /a c(rnea proporciona
la ma.or parte de la potencia del enfoque del o!o al -acer que conver!an las ondas
luminosas% lo que permite un enfoque m1s preciso en la retina. +l a!uste fino lo realiza
el cristalino% que cambia de forma por la acci(n del m5sculo ciliar% cuando el m5sculo
se contrae el cristalino se abomba% lo que a,ade potencia de enfoque para que conver!an
las ondas luminosas de los ob!etos pr(ximos% cuando se rela!a% el cristalino se aplana.

/a informaci(n recibida es llevada a trav&s del nervio (ptico al cerebro. /as se,ales
nerviosas de los nervios (pticos derec-o e izquierdo converen en la base del cerebro en
un cruzamiento denominado quiasma (ptico antes de diriirse -acia el c(rtex visual. +n
el quiasma (ptico% las fibras que transportan se,ales del lado izquierdo de cada retina se
unen . prosiuen por el cord(n (ptico izquierdo -asta el c(rtex visual izquierdo%
an1loamente ocurre con las fibras del lado derec-o% . por tanto al estar separados% cada
uno tiene una visi(n alo diferente de un ob!eto. +n los c(rtex visuales se comparan
ambas im1enes para evaluar la distancia del ob!eto. /a combinaci(n de las im1enes
de ambos o!os se llama visi(n binocular.
OI"O
@dem1s de proporcionar el sentido del odo% los odos detectan la posici(n . el
movimiento de la cabeza . son esenciales para el equilibrio. @unque los elementos del
equilibrio . auditivos se sit5an en zonas distintas% sus funciones se basan en c&lulas
pilosas receptoras.

+l odo se divide en ) partes4
b) O#!o externo4 formado por el pabell(n auditivo u ore!a . el conducto auditivo
recubierto de cilios . l1ndulas secretoras de cera. +n su extremo interno se encuentra
una membrana llamada 6HAP@N<.

c) O#!o $e!o: est1 alo!ado en una cavidad de un -ueso del cr1neo% se comunica con la
farine por un conducto% la trompa de +ustaquio% que es la responsable de que oiamos
nuestra voz desde dentro . no por los odos. 3ontiene una cadena de -uesecillos
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0martillo% .unque . estribo2 en contacto% por un lado% con el tmpano .% por otro% con una
membrana que lo separa del odo interno.

!) O#!o nterno: +s un con!unto de conductos interados por el caracol . los canales
semicirculares. Su interior est1 relleno de unos lquidos llamados perilinfa . endolinfa.
/os odos -acen de convertidores de enera al transformar las diferencias de presi(n
del aire en impulsos nerviosos electroman&ticos. /as ondas sonoras que tienen una
comple!a variedad de frecuencias -acen que el tmpano vibre. /as vibraciones se
transmiten por la cadena de -uesecillos . -acen que la plataforma del estribo act5e
como un pist(n% empu!ando . tirando de la flexible ventana oval del caracol.
7stos movimientos crean dentro de la perilinfa o liquido del caracol ondas que
transmiten su enera de vibraci(n al (rano de 3orti% que est1 enroscado en espiral
dentro del caracol% aqu se encuentran las c&lulas sensibles a la vibraci(n sonora 0los
receptores2. /os impulsos nerviosos enerados llean al cerebro por el nervio auditivo.

/os odos -umanos responden a frecuencias de sonido que varan entre unos 2# . m1s
de *I.### 9z. /as ondas de presi(n que caen fuera de este intervalo 0infrasonidos .
ultrasonidos son inaudibles2. +l intervalo de audici(n vara individualmente . se reduce
con la edad% especialmente en el tramo final.
+l equilibrio no es un sentido 5nico sino un proceso en el que intervienen entradas
Sensoriales% an1lisis en el enc&falo . salidas motoras. /as entradas proceden de los o!os%
de los microrreceptores de m5sculos . tendones . de los sensores de presi(n de la piel%
como los de las plantas de los pies. +l vestbulo . canales semicirculares del odo
interno tambi&n tienen un papel clave. +l vestbulo responde sobre todo a la posici(n de
la cabeza con respecto a la ravedad% mientras que los canales responden a la velocidad
. direcci(n de movimientos de la cabeza. /os canales semicirculares son tres tubos
llenos de endolinfa que se mueve cuando nosotros nos movemos. /os receptores
situados en los tubos envan informaci(n de estos movimientos al cerebro. Unos se
encaran de detectar nuestra posici(n en el espacio cuando estamos quietos% es decir% si
estamos de pie% sentados o aac-ados% rectos o inclinados% boca arriba o boca aba!o%
pero quietos. +s lo que llamamos el equilibrio est1tico. <tros nos permiten desplazarnos
por el espacio sin caernos% andar o bailar% montar en bicicleta% correr o nadar. Jorman el
equilibrio din1mico% que se encuentra en los canales semicirculares del laberinto.
I