ORIGEN Y CAUSAS DEL BIPEDISMO DE LOS HOMNIDOS

Alberto Gmez Castanedo

En la ltima dcada hemos asistido a un crecimiento del inters del pblico en general sobre
cuestiones relacionadas con la evolucin humana. Una de las cuestiones ms debatidas en
los foros paleoantropolgicos es la relacionada con el bipedismo (adopcin de
un tipo de marcha basada en la postura erguida y un andar apoyado en las extremidades
inferiores). Se trata,pues, de conocer el origen y las causas que motivaron
este importante rasgo homnido, que actualmente tan slo est presente en una sola especie
del mundo primate:la nuestra, el Homo sapiens.

TRANSFORMACIONES ANATMICAS EN EL CUERPO PRIMATE EXIGIDAS POR
EL BIPEDISMO

La bipedestacin est considerada como una aptitud caracterstica de los homnidos (familia
dentro de los primates en la que se integran los humanos adems de todas las especies
extintas que presentaron rasgos definitorios como el bipedismo o un cerebro
expandido). Algo que diferencia a stos de sus primos primates ms cercanos (como los
chimpancs y gorilas). Algunos primates pueden desenvolverse bpedamente
por el terreno, pero es cierto que no pueden hacerlo de forma continuada, adems de que no
son capaces de adoptar una postura erguida como la homnida puesto que su configuracin
anatmica no se lo permite. Por ello, el bipedismo es uno de los tres rasgos (junto a un
cerebro grande en relacin con el tamao del cuerpo y una denticin especfica) que
diferencian a los homnidos de los simios antropoides.
El bipedismo, y por ende la marcha y postura erguida, conlleva una serie de cambios fsicos
de cierta relevancia en el cuerpo de los homnidos. Ello implica conseguir ciertas ventajas.
Entre ellas se ha hablado de poder disponer de un mayor control visual del territorio,
la posibilidad de invertir menos esfuerzo a la hora de desplazarse, disponer de unas manos
libres para fabricar instrumentos, transportar las cras ms fcilmente, cargar con alimentos,
poder enfrentarse con ms xito con los depredadores en la sabana pues un cuerpo
erguido hace que ste se vea ms grande o tener menos superficie corporal expuesta a las
altas temperaturas generadas por la intensa radiacin solar. En este sentido
se ha propuesto que esto conllevara una importantsima ventaja a la hora de cazar en los
momentos en que los grandes depredadores carnvoros estn ms inactivos.
stos, generalmente, no cazan en las horas centrales del da (de mayor intensidad solar), lo
cual sera aprovechado por los homnidos para explotar los recursos de los medios abiertos.
No obstante, no todo son facilidades y poder caminar como lo hacemos actualmente
ha supuesto que algunas hembras homnidas (fundamentalmente las humanas) tuvieran y
tengan problemas, por ejemplo a la hora del parto, debido al estrechamiento
del canal de la pelvis que dificulta el paso de la cabeza del recin nacido; algo que no
sucede por ejemplo en nuestros primos los chimpancs.
Los cambios en los cuerpos que comienzan a caminar erguidos y sobre dos extremidades
son importantes. Por ejemplo, la columna vertebral cobra forma de S, presentando dos
curvas distintivas: una hacia atrs (torcica) y una hacia delante (lumbar): ello mantiene
el tronco (y el peso) centrado sobre la pelvis.
Adems de la columna, los tres elementos anatmicos fundamentales que experimentan una
reestructuracin importante y que permiten corroborar un patrn de desplazamiento bpedo
en un estudio paleoantropolgico son la pelvis, el fmur y la rodilla. Debemos, adems,
tener en cuenta el pie, pues esta parte del cuerpo tambin experimenta cambios.
La pelvis est compuesta por dos huesos plvicos y el hueso sacro. Cada hueso plvico est
formado por el ilion, el isquion y el pubis. Permite que el peso del cuerpo se distribuya
desde el sacro a travs de los huesos plvicos y de ah hacia los fmures. En los humanos,
debido al propio hecho de ser bpedos, para mitigar la presin motivada por el peso del
cuerpo sobre el conjunto de la pelvis y el sacro, la primera se estrech (reduciendo
su altura) lo que ha propiciado las dificultades aludidas en el alumbramiento del recin
nacido.
La pelvis, adems, contiene un paquete muscular que se extiende desde la propia pelvis al
fmur. La mayor parte de los msculos ocupan la llamada regi gltea. De ellos, el glteo
mayor es el ms importante tanto en las labores de abduccin y aduccin como en
la de estabilizacin y enderezamiento del cuerpo, por lo que es uno de los mximos
responsables de la posicin bpeda. Sin este msculo, los desplazamientos cuesta
arriba o en carrera no seran posibles. Adems, cuando caminamos, los msculos
abductores (fundamentalmente el glteo medio) permiten, cuando adelantamos una de
las piernas, contrarrestar el peso del arrastre de la gravedad, tirando de la pierna en la que
nos apoyamos y evitando as la cada.
Por su parte, el fmur tambin es caracterstico e indicativo de bipedestacin. Los
paleoantroplogos pueden definir bien si se trata del fmur de un individuo
bpedo a partir del llamado ngulo bicondiliar. Este ngulo est marcado por la curvatura
de las articulaciones de las rodillas que hace que stas se aproximen al eje
vertical del cuerpo, obligando a los fmures a una oblicuidad que en los chimpancs, por
ejemplo, no se produce.
La marcha bpeda exige, adems, que el cuello femoral humano sea ms largo que el del
resto de los primates.
Como ya se ha dicho, junto con la pelvis y el fmur, la forma de la articulacin de la rodilla
muestra un patrn claro de desplazamiento bpedo. Las diferencias en la estructura y
funcin de la articulacin de la rodilla entre homnidos y primates quedan reflejadas en
diferentes partes como los ligamentos y la forma de los cndilos, adems de la curvatura de
las articulaciones ya mencionada.
En relacin con el pie, durante la marcha bpeda,el pie humano se apoya en el suelo de
diferente forma a como lo hace el pie de un chimpanc. El pie humano se
conforma como el pie ms perfecto, para caminar, de todos los primates. Las principales
ventajas del pie bpedo se centran en la posesin de un arco longitudinal en la planta que
ayuda a distribuir el peso del cuerpo tanto en el desplazamiento como en la fase de parada.

EMPLAZAMIENTO ORIGINAL DE LOS HOMNIDOS Y SU
RELACIN CON EL BIPEDISMO

Existe una amplia diversidad de teoras que intentanexplicar a qu se debi el hecho de que
unos primates, en esencia habituados a moverse entre rboles, adoptaran una forma de
locomocin tan innovadora.
Como hemos observado anteriormente, la bipedestacin permiti a los homnidos disfrutar
de ciertas ventajas, sobre todo a la hora de moverse por el medio esteafricano de poca plio-
pleistocena. stas han sido tradicionalmente vistas como la propia causa del bipedismo,
ya que la explicacin de la aparicin de este rasgo ha tendido a ser argumentada desde un
punto de vista funcional. Por otro lado, la adopcin de un tipo de locomocin tan
revolucionario en el mundo animal no ha sido entendida al margen de propuestas
evolucionistas y se ha planteado tradicionalmente una visin progresiva en la consecucin
de este rasgo. Sin embargo, el registro fsil parece negar esta idea, puesto que la
bipedestacin puede observarse en homnidos antiguos.
En efecto, los restos de un australopitecino, el Australopithecus anamensis, con cronologas
superiores a 4 millones de aos, ya muestran una perfecta bipedia a juzgar por las
caractersticas que exhibe la tibia de este homnido. De hecho, el homnido ms antiguo con
bipedestacin claramente demostrable es A. anamensis.
Por otro lado podemos contar tambin con las huellas de Laetoli en Tanzania (con fechas
prximas a los 4 millones de aos y atribuidas a un pequeo grupo de A. afarensis) que
permiten proponer con seguridad un desplazamiento bpedo; Ello se ve bien en la
participacin del dedo gordo durante la marcha porque en estas huellas (como en las
humanas) este dedo se alinea con los dems y durante el paso es el ltimo en separarse
del suelo, lo cual ha quedado bien registrado en la muestra de Laetoli.
Los restos que ms podran reforzar este argumento son los de Orrorin tugenensis. A
finales del ao 2000, un equipo franco-keniano anunciaba el hallazgo,
en las colinas Tugen, Kenia, de una nueva especie homnida. Le llamaron Orrorin
tugenensis (hombre primigenio de Tugen en la lengua local) y fue fechada en torno a los 6
millones de aos. Ello envejeci, en el momento del hallazgo, en 1.5 m.a. el surgimiento de
las formas homnidas, en el margen de los 7-5 millones de aos propuestos por los estudios
genticos para establecer la separacin de los homnidos y los chimpancs.
Hasta ese momento el homnido ms antiguo era Ardipithecus ramidus, con fechas de 4.4
m.a. Lo ms llama- Arsuaga, J.L. y Martnez, I. (1998) tivo de todo era que proponan que
O. tugenensis era capaz de desplazarse bpedamente. Esto, junto a las propuestas que lo
consideran el ancestro humano ms directo y antiguo, est suscitando interesantes debates.
Poco despus del hallazgo y la publicacin de las conclusiones sobre Orrorin tugenensis, Y.
Haile- Selassie hall en Etiopia ms restos de Ardipithecus ramidus, esta vez con
cronologas muy antiguas (5.8- 5.2 m.a.). A pesar de que los restos de Ar. ramidus han
sido controvertidos en relacin con su adscripcin a la familia homnida, se viene
considerando que el carcter de homnido le viene dado por la presencia de un canino
ms reducido y de forma espatulada; Sin embargo, la bipedestacin de Ar. ramidus no
estaba cientficamente demostrada. Los nuevos hallazgos (sobre todo una falange proximal
de un pie) han permitido proponer que el ramidus se movera por el terreno con un tipo
de locomocin bpeda primitiva.
Para complicar el panorama, este ao se publicaron los restos hallados en Chad de un
homnido al que se ha clasificado como Sahelanthropus tchadensis. El Sahelantropo
ha sido datado por biocronologa, a partir de la fauna circundante, entre 6 y 7 m.a. Las
caractersticas de este homnido le asemejan a los chimpancs, pero tambin a la familia
homnida, sobre todo por sus caractersticas dentales (caninos reducidos). Se carece, no
obstante, de elementos del esqueleto poscraneal, por lo que el tipo de locomocin es una
incertidumbre. Adems, el hallazgo en Chad (centro de frica) de estos restos, que se unen
a los publicados en 1996 por el descubridor del Sahelantropo (M. Brunet) en el mismo
Chad y pertenecientes a Australopithecus bahrelghazali, ponen en entredicho la teora que
restringa el surgimiento de los homnidos al este del continente africano.
A pesar de lo visto, podemos proponer con relativa certeza (esperando a descubrimientos
futuros que refuten o avalen el planteamiento) que el surgimiento de los homnidos (segn
el reloj gentico entre 7-5 millones de aos) y el origen de la bipedestacin estn muy
vinculados entre s, adems de ratificar que la bipedestacin es un rasgo caracterstico de
los homnidos.Como hemos dicho, la aparicin de los homnidos se ha vinculado
tradicionalmente al frica oriental y a un medio muy abierto o de sabana. Es all donde,
hasta hace unos meses, han estado apareciendo los restos de homnidos ms antiguos. Pero
tambin se han hallado homnidos en frica del sur y, como hemos visto, central. Mientras,
los chimpancs, por ejemplo, han quedado confinados al cinturn de bosque tropical
existente desde Tanzania a Costa de Marfil.
El propio Charles Darwin propuso que el bipedismo haba surgido cuando nuestros
ancestros pasaron a vivir menos en los rboles y comenzaron a hacerlo ms en el suelo. Ello
fue debido fundamentalmente, segn su opinin, a un cambio en la forma de obtener
alimento o a un cambio en las condiciones de sus regiones de origen. Jean Chaline,
investigador francs y estudioso de los problemas relacionados con la evolucin
humana, comenta que los primates son fundamentalmente animales propios de medios
selvticos, lo cual no ha impedido que algunos de ellos (los macacos y los
homnidos, por ejemplo) se hayan expandido por medios fsicos ms abiertos y con menos
masa forestal.
La paulatina apertura del medio fsico del oriente africano desde finales del Mioceno
(periodo entre 24y 5 m.a.) ha supuesto un argumento sugerente para interpretar el origen de
los homnidos y algunos de sus
www.cnn.com/2002/TECH/science/07/10/ancient.skull/?related
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rasgos singulares. Desde hace 50 millones de aos, la Tierra ha ido sufriendo diversos
episodios de clima fro que han influido en el clima del continente africano. A finales del
Mioceno parece haberse registrado un nuevo enfriamiento. Segn Jean Chaline, parece
haber cierta relacin entre las pocas glaciares del hemisferio norte y el deterioro de los
espacios del este de frica por encima del Ecuador. La tendencia al enfriamiento se
agudiz hace unos 25 millones de aos. El anlisis de los fondos marinos de los ocanos
Atlntico e ndico ha permitido observar que estos enfriamientos influyeron
en el clima de frica Oriental. El enfriamiento de las aguas del norte del ocano Atlntico
conllev veranos con corrientes de aire ms fro y menos hmedo que perjudicaron de
forma notable las zonas de bosque tropical del Este de frica favoreciendo la extensin de
espacios abiertos de sabana. Adems, la deriva continental (desplazamiento de los
continentes) a lo largo del Mioceno conllev que la gran falla del Rift (en el
este de frica) se fuera conformando. El resultado desde finales de este periodo es que el
oeste de frica no vari, mientras que la parte oriental se elev sensiblemente
dando lugar a formaciones montaosas. De este modo, los vientos hmedos procedentes del
Ocano ndico y que antao se mezclaban con los vientos alisios procedentes del Atlntico
para dejar toda la humedad que propiciaba las exuberantes formaciones forestales,
dejaban ahora gran parte de aquella antes de entrar tierra adentro, frenado por las
estribaciones montaosas surgidas tras la conformacin bsica de la gran falla, propiciando
de este modo un progresivo desecamiento del terreno del oriente africano y dando lugar a
medios abiertos de sabana.
A todo ello, como consecuencia de un descenso de los niveles de dixido carbnico (CO2)
en la atmsfera, se suma un notable avance de las superficies de plantas tipo C4 (propias de
medios secos y que para realizar la fotosntesis usan 4 tomos de carbono en la
fijacin del dixido de carbono en sus tallos) frente a las C3 (propias de medios forestales y
que utilizan tres tomos de carbono). Esta situacin puede verse desde hace unos 8/7 m.a.
Las fechas citadas, por lo visto, parecen coincidir sustancialmente con las establecidas por
la biologa molecular (con los estudios de ADN) para marcar la separacin entre los
homnidos y los pngidos. Resulta tentador seguir los planteamientos tradicionales, segn
los que los chimpancs habran quedado adaptados a los bosques tropicales al oeste del
valle del Rift y los homnidos a medios ms abiertos, al este de la falla. Sin
embargo, es posible que no haya que entender el bipedismo como una consecuencia directa
de los cambios ambientales. Adems, se conocen primates bpedos antes de que tuvieran
lugar las crisis ambientales citadas. En la zona septentrional del Mediterrneo se han
hallado restos, pertenecientes a un primate antropoide denominado Oreopithecus bambolii,
de entre 11 y 6 millones de aos con locomocin bpeda como apuntan los investigadores
S. Moya y M. Khler. Este aspecto nos lleva a considerar la posibilidad de que el bipedismo
haya evolucionado en los primates ms de una vez. De esta forma piensa J. Schwartz, de la
Universidad de Pittsburg, cuando se para a considerar la variedad de
formas de caminar presentes en los homnidos.
A pesar de la existencia de los cambios ambientales citados, parece ser que las primeras
formas de Dibujo de C.F. Payne para revista TIME (15-VII-2002)homnidos
(Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis y Ardipithecus ramidus) habran estado
vinculadas a medios forestales relativamente cerrados. As nos lo apuntan los rasgos
anatmicos de estos individuos (proporciones y caractersticas seas que inducen a
pensar en el mantenimiento de capacidades trepadoras) y de la denticin que permiten ver
que la dieta de estas especies era muy similar a la de los chimpancs. Adems,
la fauna asociada con sus restos fosilizados tambin seala hacia un predominio de entorno
boscoso.
Por ello, asociar radicalmente el surgimiento de los homnidos y alguno de sus rasgos
caractersticos, como el bipedismo, a los espacios abiertos no parece, a la luz
de los recientes hallazgos, una buena alternativa. Se puede proponer que lo que
posiblemente ocurri es que las especies de primates predispuestas fsicamente para un
desplazamiento bpedo (un ligero cambio en la orientacin del ala ilaca, segn J.L. Arsuaga
e I. Martnez pudo ser, a la postre, definitivo) se adaptaron mejor a los medios abiertos que
rodeaban los bosques donde vivan y que paulatinamente fueron aumentando debido a los
cambios ambientales que se iban produciendo. Como apuntan E. Carbonell y R.
Sala, los animales adaptados a una vida arborcola se encuentran con muchas dificultades a
la hora de sobrevivir en espacios abiertos, por lo que aquellas especies
de primates que pudieran combinar una vida arborcola con un desplazamiento eficaz como
lo es el bpedo en terrenos abiertos se veran muy favorecidas, por ejemplo, frente a los
depredadores o para el aprovechamiento combinado de distintos nichos ecolgicos
(forestales y abiertos). Por otro lado, los primates son seres extremadamente
sociales, por lo que es muy posible que entre las primeras especies homnidas, a pesar del
marcado dimorfismo sexual que se observa en ellas, se establecieron relaciones sociales y
de cooperacin relativamente estrechas que les podra haber facilitado su
supervivencia en un medio nuevo y, hasta cierto punto, hostil, muy diferente del nicho
ecolgico del que procedan en origen. Hay que tener en cuenta que el bipedismo
lleva implcito tambin una profunda carga social ya que el nio ha de aprender a andar (se
le ensea). As, hay que estar de acuerdo con la idea de que el intento de explicar un rasgo
adaptativo de tal magnitud debe incluir varias aproximaciones, entre ellas la de la
sociabilidad. En definitiva, parece ser que una suerte de bipedismo (puede que en los
primeros momentos no muy perfeccionado) permiti a las primeras especies de homnidos
independizarse cada vez ms de sus nichos ecolgicos habituales (los medios forestales).
stos, adems, comenzaron a disminuir progresivamente debido a una serie de cambios
ambientales que favorecieron el avance de la sabana en la parte oriental del continente
africano.
Paulatinamente, los homnidos fueron prescindiendo de los alimentos ofrecidos por los
medios forestales (frutos, brotes tiernos...) y consumiendo la comida
que hallaban en las grandes extensiones por las que se movan, tubrculos, races (con una
gran carga de tierra y minerales) y frutos cubiertos con cascara dura que oblig a los
homnidos a desarrollar potentes dentaduras con esmaltes dentales muy gruesos para evitar
el desgaste. Alguno de aquellos grupos aadi a su dieta cantidades importantes de carne
animal obtenidas por medio de la caza o el carroeo, que les reportaba protenas
que facilitaron el desarrollo de su cerebro. Aunque el bipedismo parece ofrecer
caractersticas similares a la de los humanos modernos ya con el propio
desarrollo del gnero Homo, se propone que algunas especies de este mismo gnero
mantuvieron caractersticas arcaicas en su modo de desplazarse. Incluso alguna
de ellas, de cerebro desarrollado, pudo haber tenido locomocin bpeda pero reteniendo
aptitudes para la trepa (como el Homo habilis). No obstante, la inteligencia
que posean les hizo adquirir importantes ventajas frente a los dems homnidos. Una de
ellas fue la de relacionarse mejor con los miembros de su grupo. Esa facilidad para
interrelacionarse favoreci cuestiones como la de su salida del continente africano en torno
a unos 2 millones de aos. Los primates que antao merodeaban
los rboles al amparo de las sombras de laselva, algunos millones de aos despus
abandonaron su continente de origen. Comenzaba una odisea en la
que muchos quedaron por el camino. Actualmente solo hemos quedado nosotros, los Homo
sapiens.