FACULTAD DE CIENCIAS MDICAS-ULEAM

POR MIGUEL BARZALLO

FISIOLOGA HUMANA GUYTON CAPTULO 27

FORMACION DE LA ORINA POR LOS RIONES:
PROCESAMIENTO TUBULAR DEL FILTRADO GLOMERULAR

REABSORCION Y SECRECION POR LOS TUBULOS RENALES
Cuando el filtrado glomerular pasa por los tbulos renales, atraviesa
sucesivamente las distintas partes del mismo: el tbulo proximal, el
asa de Henle, el tbulo distal, el tbulo colector y finalmente el
conducto colector, este recorrido, algunas sustancias se reabsorben
selectivamente en los tbulos volviendo a la sangre, mientras que
otras son secretadas desde la sangre a la luz tubular. La orina ya
formada y todas las sustancias que contienen, la suma de los tres
procesos bsicos que se producen en el rin: la filtracin
glomerular, la reabsorcin tubular y la secrecin tubular.



Excrecin urinaria= Filtracin glomerular Reabsorcin tubular + secrecin tubular

La secrecin da cuenta de una cantidad significativa de los iones potasio, los iones hidrogeno y algunas otras sustancias
que aparecen en la orina.

La reabsorcion tubular es selectiva y cuantitativamente importante
Filtracin = Filtracin glomerular x Concentracin en el plasma

Si la concentracin de glucosa en el plasma es de 1 g/litro, la cantidad de glucosa que se filtra cada da es de unos 180
litros/da x 1 G/litro, es decir, 180 g/da. Los procesos de la filtracin glomerular y de la reabsorcin tubular son
cuantitativamente muy grandes en comparacin con la excrecin urinaria de muchas sustancias, esto significa que un
pequeo cambio de filtracin glomerular o de la reabsorcin tubular puede producir, posiblemente, un cambio bastante
importante de la excrecin urinaria. Pero la reabsorcin tubular y la filtracin glomerular estn inmediatamente coordinados,
de modo que no se produce fluctuaciones importantes de la excrecin urinaria. A diferencia de la filtracin glomerular, que
es relativamente no selectiva (todos los solutos del plasma se filtran excepto las protenas o sustancias ligadas a estas), la
reabsorcin tubular es muy selectiva. Algunas sustancias, como la glucosa y los aminocidos, se reabsorben casi
completamente en los tbulos, por lo que su excrecin urinaria es prcticamente nula. Mucho de los iones del plasma, como
el sodio, el cloruro y el bicarbonato, tambin se reabsorben en abundancia, pero su tasa de reabsorcin y de excrecin
urinaria vara mucho dependiendo de las necesidades del organismo, urea y la creatinina se reabsorben mal en los tbulos
y se excretan en cantidades relativamente grandes. Gracias a que los riones controlan la tasa de reabsorcin de diversas
sustancias, estos rganos regulan la excrecin de solutos independientemente unos de otros.

La reabsorcin tubular comprende mecanismo pasivos y activos
Una sustancia se reabsorba, primero debe ser transportada:
A travs de las membranas del epitelio tubular hasta el liquido intersticial renal, y luego
A travs de las membranas de los capilares peritubulares hasta la sangre.

La reabsorcin de agua y de solutos se efecta mediante un transporte que comprende una serie de pasos. La reabsorcin
a travs del epitelio tubular para pasar al lquido intersticial se lleva a cabo mediante un transporte activo o pasivo, el agua y
los solutos pueden transportarse, bien a travs de las propias membranas celulares (va transcelular), bien a travs de los
espacios intermedios que existen entre las clulas contiguas (va paracelular). Luego una vez producida la reabsorcin a
travs de las clulas epiteliales tubulares hasta el lquido intersticial, el agua y los solutos recorren el resto del camino
atravesando las paredes de los capitales peritubulares para pasar a la sangre por ultrafiltracin (paso principal), proceso
que esta mediado por fuerzas hidrostticas y coloidosmoticas. Los capilares peritubulares se comportan de forma muy
parecida a los extremos venosos de la mayora de los dems capilares del organismo porque existe una fuerza de
reabsorcin neta que moviliza al lquido y a los solutos desde el intersticio a la sangre.

Transporte activo
Un soluto puede desplazarse en contra de un gradiente electroqumico,
necesitando la energa que proporciona el metabolismo. El transporte acoplado
directamente a una fuente de energa, como la hidrlisis del trifosfato de
adenosina (ATP) y se llama transporte activo primario. Un buen ejemplo de esto
es la bomba ATPasa de sodio-potasio, que funcionan en la mayora de los
tramos del tbulo renal. El transporte que esta acoplado indirectamente a una
fuente de energa, como el debido a un gradiente inico, se conoce como
transporte activo secundario. La reabsorcin de la glucosa por el tbulo renal es
un ejemplo de transporte activo secundario. El agua siempre se reabsorbe por
un mecanismo fsico pasivo (no activo) que es la osmosis, que significa que la
difusin de agua efecta desde una zona de baja concentracin de solutos
(alta concentracin de agua) a otra de alta concentracin de solutos (baja
concentracin de agua).



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Los solutos pueden transportarse a traves de las celulas epiteliales o entre ellas.
Las clulas del tbulo renal, al igual que otras clulas epiteliales, se mantienen juntas, por medio de uniones hermticas
(uniones estrechas). Los espacios intercelulares laterales estn situados por detrs de esas uniones hermticas y separan
las clulas epiteliales del tbulo. Los solutos pueden reabsorberse o secretarse a travs de las clulas por va transcelular
o atravesando las uniones hermticas y los espacios intercelulares, siguiendo la va paracelular. El sodio es una sustancia
que se desplaza por ambas vas, aunque la mayora lo hace a travs de la va transcelular. En algunos segmentos de la
nefrona, especialmente en el tbulo proximal, el agua se reabsorbe tambin a travs de la va paracelular y las sustancias
disueltas en el agua, sobre todo los iones potasio, magnesio y cloruro son transportados junto con el lquido que se
reabsorbe entre las clulas.

El transporte activo primario a travs de la membrana tubular esta ligado a la hidrlisis de ATP.
La importancia especial del transporte activo primario es que puede mover solutos en contra de un gradiente
electroqumico. La energa para este transporte activo procede de la hidrlisis del ATP realizada por la ATPasa unida a la
membrana. Los transportadores activos primarios que conocemos son la ATPasa de sodio-potasio, la ATPasa de
hidrogeno, la ATPasa de hidrogeno-potasio y la ATPasa de calcio. Un buen ejemplo es la reabsorcin de sodio a travs de
la membrana del tbulo proximal. Gracias al funcionamiento de esta bomba de iones, se mantiene una concentracin
intracelular de sodio baja y una concentracin intracelular de potasio alta y
se genera una carga negativa final de unos -70 milivoltios dentro de la
clula. El bombeo de sodio de la clula a travs de la membrana basolateral
de la misma favorece la difusin pasiva de sodio a travs de la membrana
luminal de la clula, desde la luz tubular al interior de la clula por dos
razones:

1. Existe un gradiente de concentracin que favorece la difusin de
sodio hacia el interior de la clula porque la concentracin
intracelular de sodio es baja y la concentracin de sodio del
lquido tubular es alta.
2. El potencial negativo intracelular de -70 milivoltios atrae a los
iones sodio positivo desde la luz tubular hacia el interior de la
clula.

La reabsorcin activa de sodio mediante la bomba de sodio-potasio tiene
lugar en la mayor parte de los tbulos. En el tbulo proximal, hay extenso
borde en cepillo en el lado luminal de la membrana. Tambin existen
protenas transportadoras de sodio, que unen los iones sodio en la superficie luminal de la membrana y los liberan dentro de
la clula, proporcionando as una difusin facilitada de sodio a travs de la membrana, al interior de la clula. Estas
protenas transportadoras de sodio son tambin importantes para el transporte activo secundario de otras sustancias, como
la glucosa y los aminocidos, la reabsorcin neta de los iones sodio desde la luz tubular hacia la sangre supone al menos
tres pasos.

El sodio difunde a travs de la membrana luminal (llamada tambin membrana apical) al interior de la clula a
favor de un gradiente electroqumico creado por la ATPasa de sodio-potasio en el lado basolateral de la
membrana.
El sodio atraviesa la membrana basolateral tubular en contra de un gradiente electroqumico gracias a la bomba
ATPasa de sodio-potasio.
El sodio, el agua y otras sustancias se reabsorben del lquido intersticial y pasan a los capilares peritubulares por
ultrafiltracin, un proceso pasivo gobernado por gradientes de presin hidrosttica y coloidosmotica.

Reabsorcion activa secundaria a traves de la membrana tubular.
Hay dos o ms sustancias que se ponen en contacto con una determinada protena de la membrana (una molcula
trasportadora) y ambas atraviesan juntas la membrana. Cuando una sustancia (el sodio, por ejemplo) difunde a favor de su
gradiente electroqumico, la energa liberada se utiliza para que la otra sustancia (la glucosa, por ejemplo) pase en contra
de su gradiente electroqumico (un co-transporte). Por eso, el
transporte activo secundario no precisa energa directamente del ATP
o de otras fuentes do fosfato de alta energa. La fuente directa de
energa es la que se libera por la simultnea difusin facilitada de la
otra sustancia transportada a favor de su propio gradiente
electroqumico. Una vez dentro de la clula, la glucosa y los
aminocidos salen atravesando las membranas basolaterales por
difusin facilitada, impulsada por las elevadas concentraciones de
glucosa y aminocidos que existen en la clula. La reabsorcin de la
glucosa depende de la energa gastada por la bomba activa ATPasa
primaria de sodio-potasio de la membrana basolateral. Gracias a la
actividad de esta bomba, se mantiene un gradiente electroqumico
para la difusin facilitada de sodio, a favor de la corriente hacia el
interior para el transporte simultneo contra gradiente de la glucosa
travs de la membrana luminal. Esta reabsorcin de la glucosa se llama transporte activo secundario por que la glucosa se
reabsorbe con muchas dificultades contra un gradiente qumico, por eso es secundario al transporte primario activo de
sodio. En la reabsorcin de la glucosa, el transporte activo secundario se produce en la membrana luminal, mientras que la

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difusin facilitada tiene lugar en la membrana basolateral, y la captacin pasiva debida al paso masivo o principal se
produce en los capilares peritubulares.



Secrecin activa secundaria en los tubulos
Hay algunas sustancias que son secretadas por los tbulos mediante un
transporte activo secundario, esto supone un contratransporte, la energa liberada
por el desplazamiento facilitado de una de las sustancia permite el paso contra
gradiente de una segunda sustancia en direccin opuesta. La entrada de sodio en
la clula esta acoplada con la expulsin de hidrogeno por la clula mediante el
contratransporte de sodio-hidrogeno. Este transporte esta mediado por una
protena especifica que se encuentra en el borde en cepillo de la membrana
luminal.

Pinocitos, un mecanismo de trasporte activo para
reabsorcion de proteinas
Las del tbulo proximal, reabsorben molculas
grandes, como las protenas, mediante pinocitosis, la
protena se une al borde en cepillo de la membrana
luminal. Una vez dentro de la clula, la protena es
digerida a sus aminocidos integrantes, los cuales se
reabsorben a travs de la membrana basolateral y
pasan al lquido intersticial. Como la pinocitosis requiere energa, se considera una forma de
transporte activo.

TRANSPORTE MAXIMO DE LAS SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN ACTIVAMENTE.
Las sustancias que se reabsorben o se secretan activamente hay un lmite de la tasa de soluto
que puede transportarse y que se denomina el transporte mximo. Este lmite se debe a la
saturacin del sistema de transporte especfico cuando la cantidad de soluto suministrada al tbulo (conocida como carga
tubular) supera la capacidad de las protenas transportadoras y de las enzimas especificas que intervienen en el proceso de
transporte. Normalmente, no hay glucosa detectable en la orina, porque prcticamente toda la glucosa filtrada se reabsorbe
en el tbulo proximal. Pero cuando la carga filtrada supera a la capacidad de los tbulos para reabsorber la glucosa, hay
excrecin urinaria de glucosa. En los adultos, el transporte mximo de la glucosa es, en promedio, de unos 320 mg/min,
mientras que la carga filtrada de glucosa es solo de 125 mg/min que cuando la carga tubular esta en sus lmites normales
de 125 mg/min, ni hay perdida de glucosa por la orina. Sin embrago, cuando la carga tubular asciende por encima de 220
mg/min, empieza aparecer una pequea cantidad de glucosa en la orina, un punto que ha sido denominado como umbral de
la glucosa. Obsrvese que esta aparicin de glucosa en la orina (al nivel del umbral) se produce antes de llegar al
transporte mximo. Una razn de la diferencia entre el umbral y el transporte mximo es que no todas las nefronas tienen el
mismo transporte mximo para la glucosa, y algunas nefronas excretan glucosa antes de que otras hayan alcanzado su
transporte mximo, el transporte mximo en los riones se alcanza cuando todas las nefronas han llegado a su mxima
capacidad de reabsorcin de la glucosa. En la diabetes mellitus descompensada (incontrolada), la glucosa plasmtica
puede elevarse a concentraciones altas que producen una carga de glucosa filtrada que sobre pasa el transporte mximo y
da lugar a la excrecin de glucosa en la orina.

Sustancias que se transportan pero que no muestran un transporte mximo
Las sustancias que reabsorben pasivamente no muestran transporte mximo porque su tasa de transporte est
determinada por otros factores, como son:
El gradiente electroqumico para la difusin de las sustancias a travs de la membrana
La permeabilidad de la membrana para la sustancia, y
El tiempo que el lquido que contienen esa sustancia permanece dentro del tbulo.

El transporte de este tipo se conoce como transporte por gradiente en funcin del tiempo porque su velocidad depende del
gradiente electroqumico y del tiempo de permanencia de la sustancia en el tbulo, que a su vez, depende de la tasa del
flujo tubular. Algunas sustancias transportadas activamente tambin tienen las caractersticas de un transporte de
gradiente-tiempo. Por ejemplo de ello es la absorcin de sodio en el tbulo proximal. La principal razn de que el transporte
de sodio en el tbulo proximal no muestre un trasporte mximo es que hay otros factores que limitan la tasa de reabsorcin
aparte de la tasa mxima de transporte activo. Una cantidad significativa de sodio que se transporta fuera de las clulas se
escapa retrgradamente y entra en la luz tubular a travs de las uniones hermticas epiteliales. La tasa de esta difusin
retrograda depende de varios factores como:
a) La permeabilidad de las uniones hermticas, y
b) Las fuerzas fsicas intersticiales, que determinan la parte ms voluminosa del flujo que se reabsorbe desde el
lquido intersticial al interior de los capilares peritubulares.

El transporte del sodio en los tbulos proximales responde principalmente a los principios del transporte por gradientes en
funcin del tiempo, ms que a las caractersticas del transporte tubular mximo. Esto significa que cuanto mayor es la
concentracin de sodio en los tbulos proximales, mayor es su tasa de reabsorcin, cuanto mas lenta es la tasa del lquido
tubular, mayor es el porcentaje de sodio que depende reabsorberse de los tbulos proximales. En las partes ms distales
de la nefrona, las clulas epiteliales, estos segmentos, la reabsorcin de sodio muestra un transporte mximo, este
transporte mximo puede aumentar en respuesta a determinadas hormonas, como la aldosterona.

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La reabsorcin pasiva de agua por smosis esta acoplada principalmente a la reabsorcion de sodio
Cuando los solutos se transportan fuera del tbulo sea por mecanismos de transporte activo primarios o secundarios, sus
concentraciones tienen tendencias a descender dentro del liquido y aumentar en el intersticio renal. Esto da lugar a una
diferencia de concentraciones que producen smosis del agua en la misma direccin en que se transportan los solutos, a
saber la luz tubular al intersticio renal. Una gran parte del flujo osmtico de agua se produce a travs de las llamadas
uniones hermticas entre las clulas epiteliales, as como a travs de las propias clulas, las uniones hermticas no son tan
hermticas como da a entender su nombre, y permiten una difusin significativa de agua y de pequeos iones. Esto es
especialmente as en los tbulos proximales, cuya permeabilidad al agua es elevada, y algo menor, aunque significativa, a
la mayora de los iones, como el sodio, el cloruro, el potasio, calcio y magnesio. Conforme el agua se desplaza y atraves de
las uniones hermticas por osmosis, tambin puede haber desplazamiento de algunos solutos, proceso que se conoce
como arrastre del disolvente. Y como la reabsorcin de agua, los solutos orgnicos y los iones esta acoplada a la
reabsorcin de sodio, los cambios de la reabsorcin de sodio influyen significativamente en la reabsorcin de agua y de
otros muchos solutos. En las partes ms distales de la nefrona, que comienzan en el asa de Henle y se extienden hasta el
tbulo colector, las uniones hermticas se vuelven mucho menos permeables al agua y los solutos, y las clulas epiteliales
tienen tambin un rea superficial de la membrana muy disminuida. Debido a ello, el agua no puede desplazarse fcilmente
por smosis a travs de la membrana tubular. Sin embargo, la hormona antidiuretetica (ADH) aumenta mucho la
permeabilidad al agua en el tbulo distal y el tbulo colector, el desplazamiento del agua a travs del epitelio tubular solo
puede producirse si la membrana es permeable al agua, independientemente de la amplitud del gradiente osmtico. En el
tbulo proximal, la permeabilidad al agua es siempre alta y el agua se reabsorbe con la misma rapidez que los solutos. En
la porcin ascendente del asa de Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de modo que no se reabsorbe casi nada
de agua, a pesar del elevado gradiente osmtico que existe. La permeabilidad al agua en las ltimas porciones de los
tbulos (tbulos distal, tbulos colector y conductos colectores) puede ser alta o baja, dependiendo de la presencia o
ausencia de ADH.

Reabsorcion de cloruro, urea y otros solutos por difusion pasiva
Cuando el sodio se reabsorbe a travs de las clulas epiteliales tubular, los iones
negativas como el cloruro son transportados junto con el sodio debido a los
potenciales elctricos. El transporte de los iones sodio cargados positivamente
fuera de la luz, deja al interior de la luz cargada negativamente con respecto al
lquido intersticial. Esto hace que los iones de cloruro difundan pasivamente a
travs de la va paracelular. Tambin se produce reabsorcin de los iones cloruro
debido a un gradiente de concentracin de cloruro que se produce cuando el agua
se reabsorbe en el tbulo por smosis, con lo cual se concentran los iones cloruro
en la luz tubular la reabsorcin activa de sodio est ntimamente acoplada a la
reabsorcin pasiva del cloruro por medio de un potencial elctrico y aun gradiente
de concentracin de cloruro. Los iones de cloruro tambin pueden reabsorberse por
transporte activo secundario. El ms importante de los proceso de transporte activo
secundario que intervienen en la reabsorcin de cloruro es el co-transporte del
cloruro con el sodio a travs de la membrana luminal. La rea tambin se
reabsorbe pasivamente del tbulo, pero en una cuanta mucho menor que los iones
cloruro. Conforme el agua de los tbulos se reabsorbe, aumenta la concentracin
de la rea en la luz tubular. Pero la rea no difunde con la facilidad como lo que lo hace el agua, la mitad aproximadamente
de la rea que se filtra en los capilares glomerulares se reabsorbe pasivamente en los tbulos especialmente en el conducto
colector de la mdula interna, por unos trasportadores especficos de la rea y el resto de la urea se elimina con la orina,
dejando que los riones excreten grandes cantidades de este producto de desecho del metabolismo, creatinina no atraviesa
la membrana tubular. Por lo tanto, la reabsorcin de la creatinina que filtra es casi nula, as que prcticamente toda la
creatinina filtrada en los glomrulos se excreta por la orina.

REABSORCION TUBULAR PROXIMAL
Los tbulos proximales tienen gran capacidad para la reabsorcin
activa y pasiva
Un 65 % de la carga de sodio y de agua filtrada y un porcentaje algo
menor del cloruro filtrado se reabsorben en el tbulo proximal antes de
que el filtrado llegue al asa de Henle. La gran capacidad del tbulo
proximal para la reabsorcin se debe a sus caractersticas especiales,
las clulas epiteliales del tbulo proximal gozan de intensa actividad
metablica y tienen gran nmero de mitocondrias que sostienen sus
potentes procesos de transporte activo. Las clulas tubulares
proximales tienen un extenso borde en cepillo en el lado de la luz de la
membrana, as como un amplio laberinto de conductos intracelulares y
basales, elementos todos que proporcionan una extensa rea
superficial a la membrana de los lados luminal y basolateral del epitelio
que permite el transporte rpido de los iones sodio y de otras
sustancias. La amplia superficie del borde en cepillo de la membrana
de la clula epitelial esta tambin dotada de molcula proteicas
transportadoras, que transportan gran parte de los iones sodio a travs de la membrana luminal, ligado por el mecanismo
de co-transporte al paso de numerosos nutrientes orgnicos, como los aminocidos y glucosa. El resto de sodio se
transporta desde la luz tubular al interior de la clula mediante mecanismos de contratransporte, que reabsorben el sodio al
tiempo que secretan otras sustancias al interior de la luz tubular, especialmente iones hidrogeno.

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En la primera mitad del tbulo proximal, el sodio se reabsorbe por co-transporte junto con la glucosa, los aminocidos y
otros solutos. Pero en la segunda mitad del tbulo proximal queda poca glucosa y aminocidos para reabsorberse, y por
eso aqu el sodio se reabsorbe sobre todo junto a los iones cloruro. La segunda mitad del tbulo proximal tiene una
concentracin relativamente alta de cloruro (alrededor de 140 mEq/L) en comparacin con la primera parte del tbulo
proximal (uno 105 mEq/L) porque cuando se reabsorbe el sodio, lo hace perfectamente con la glucosa, el bicarbonato y los
iones orgnicos en el tbulo proximal, dejando tras de s una solucin que contiene una concentracin mayor de cloruro. En
la segunda mitad del tbulo proximal, la mayor concentracin de cloruro favorece la difusin de este ion desde la luz del
tbulo a travs las uniones intercelulares, y al lquido intersticial renal.

Concentraciones de los solutos a lo largo del tbulo proximal
Aunque la cantidad de sodio que se encuentra en el lquido tubular disminuye mucho a lo largo del tbulo proximal, la
concentracin del sodio (y la osmoralidad total), sigue siendo bastante constante porque la permeabilidad al agua de los
tbulos proximales es tan grande que la reabsorcin de sodio. Algunos solutos orgnicos, como la glucosa, los aminocidos
y el bicarbonato se reabsorben con mucha mayor avidez que el agua, as que sus concentraciones disminuyen
considerablemente a lo largo del tbulo proximal. La creatinina, aumenta su concentracin a lo largo del tbulo proximal. La
concentracin total de solutos reflejada por la osmoralidad, sigue siendo prcticamente la misma a todo lo largo del tbulo
proximal debido a la permeabilidad extraordinariamente alta de esa parte de la nefrona al agua.

Secrecin de cidos y bases orgnicas por el tbulo proximal
Es un sitio importante para la secrecin de cidos y bases orgnicas, tales como las sales biliares, oxalato, urato y
catecolaminas. La secrecin de estas sustancias en el tbulo proximal mas la filtracin al tbulo proximal por los capilares
glomerulares y la ausencia casi total de reabsorcin por los tbulos, contribuyen, todos ellos conjuntamente, a su rpida
excrecin por la orina. En el caso de algunos frmacos, como la penicilina y los salicilatos, el aclara miento rpido por los
riones crea un problema en lo que se refiere al mantenimiento de una
concentracin teraputica eficaz del frmaco, el cido para-aminohiprico
(PAH) y eliminarlo por la orina. Por esta razn, la tasa de aclaramiento del
PAH se puede utilizar para estimar el flujo plasmtico renal.

TRANSPORTE DE AGUA Y SOLUTOS EN EL ASA DE HENLE
Est formada por tres porciones la porcin descendente delgada, la porcin
ascendente delgada y la porcin ascendente gruesa. La porcin
descendente delgada y la porcin ascendente delgada, tiene membranas
epiteliales finas sin bordes en cepillo, con pocas mitocondrias y grados
mnimos de actividad metablica. La parte descendente de la porcin
delgada es muy permeable al agua y moderadamente permeable a la
mayora de los solutos, incluidos la urea y el sodio, permite la difusin
simple de sustancias a travs de sus paredes, alrededor del 20 % del agua
filtrada se reabsorbe en el asa Henle, y casi toda esa reabsorcin tiene
lugar en la rama descendente delgada, porque la rama ascendente, en sus
dos porciones: la delgada y la gruesa, es prcticamente impermeable al
agua, una caracterstica que es importante para la concentracin de la
orina. La porcin gruesa del asa de Henle que comienza hacia la mitad de
la rama ascendente, tienen gruesas clulas epiteliales dotadas de gran
actividad metablica y capaces de reabsorber activamente sodio, cloruro y
potasio, alrededor del 25 % de las cargas filtradas de sodio, cloruro y
potasio se reabsorben en el asa de Henle, su mayor parte en la porcin
ascendente gruesa del asa. Tambin se reabsorben en la porcin
ascendente del asa de Henle cantidades considerables de otros iones,
como calcio, bicarbonato y magnesio. La rama descendente delgada no
reabsorbe cantidades significativas de ninguno de estos solutos. Un elemento importante de la reabsorcin de solutos en la
rama ascendente gruesa es la bomba ATPasa de sodio-potasio que funciona
en las membranas basolaterales de las clulas epiteliales. Al igual que en el
tbulo proximal, la reabsorcin de otros solutos en la porcin gruesa del asa
de Henle ascendente est ntimamente relacionada con la capacidad
reabsorbida de la bomba ATPasa de sodio-potasio, la cual mantiene una baja
concentracin intracelular de sodio. Proporciona una gradiente favorable para
que el sodio se desplace desde el lquido tubular hasta el interior de la clula.
En la porcin ascendente gruesa del asas de Henle, el desplazamiento del
sodio a travs de la membrana luminal esta mediado principalmente por un
cotransportador de 1 sodio, 2 cloruro y 1 potasio. Tambin existe una
importante reabsorcin paracelular de cationes, como el Mg++, Ca++, Na+, y
K+, en la porcin gruesa de la rama ascendente, debida a ligera positividad de
carga de la luz tubular respecto al lquido intersticial. Aunque el co-transporte
de 1-sodio, 2-cloruro, 1-potasio mueve una cantidad igual de cationes y
aniones al interior de la clula, existe una ligera retrodifusion de iones, potasio
hacia la luz generando una carga positiva de unos +8 milivoltios en la luz
tubular.
La rama ascendente gruesa del asa de Henle es el lugar de accin de los
poderosos diurticos de <<asa>> furosemida, cido etacrnico y bumetanida,
los cuales inhiben la accin del co-transportador 2 cloro-potasio.

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Esta carga positiva fuerza la difusin de cationes como Mg++ y Ca++ desde la luz tubular hacia el liquido intersticial, a travs
del espacio paracelular. La rama ascendente gruesa tambin tienen un mecanismo de contra-transporte de sodio-hidrogeno
en la membrana del lado luminal de la clula, el cual hace mediador en la reabsorcin de sodio y en la secrecin de
hidrogeno por esta porcin del tbulo. Como la parte gruesa de la porcin ascendente del asa de Henle es prcticamente
impermeable al agua, la mayor parte del agua que queda libre en esta parte permanece en el tbulo, el liquido tubular de la
rama ascendente se vuelve muy diluido conforme avanza hacia el tbulo distal, un hecho que es muy importante, pues
permite que los riones diluyan o concentren la orina en diferentes
condiciones.

TUBULO DISTAL
La porcin gruesa de la rama ascendente del asa de Henle desemboca
en el tbulo distal. El extremo inicial del tbulo distal forma parte del
complejo yuxtaglomerular que proporciona una regulacin por
retroaccin de la TFG y del flujo sanguneo a esa misma nefrona, y el
ultimo extremo del tbulo distal es muy contorneada que comparte
caracterstica con el segmento grueso de la rama ascendente del asa
de henle que reabsorbe con avidez la mayora de los iones, como el
sodio, potasio y cloruro, pero es prcticamente impermeable al agua y
la urea. Se denomina porcin diluyente porque tambin diluye el lquido
tubular. Alrededor del 5% de la carga filtrada de cloruro de sodio se
reabsorbe en la primera parte del tbulo distal. El co-transportador
sodio-cloro mueve el cloruro de sodio desde la luz tubular hasta el
interior de la clula y la bomba ATPasa sodio-potasio transporta el
sodio fuera de la clula a travs de la membrana basolateral. Los
diurticos tiacdicos, para los trastornos como la hipertensin y la
insuficiencia cardaca, inhiben el co-transportador sodio-cloro.

Ultima porcion del tubulo distal y TUBULO COLECTOR CORTICAL
La segunda mitad del tbulo distal y el tubo colector cortical que le
siguen poseen caractersticas funcionales parecidas, estn formados
por dos clases distintas de clulas, las clulas principales y las clulas
intercaladas. Las clulas principales reabsorben sodio y agua de la luz
y secretan iones potasio al interior de la luz. Las clulas intercaladas
reabsorben iones potasio y
secretan iones hidrogeno al
interior de la luz tubular.

Las clulas principales reabsorben sodio y secretan potasio
La reabsorcin de sodio y la secrecin de potasio por las clulas principales
dependen de la actividad de una bomba ATPasa de sodio-potasio que se
encuentra en la membrana basolateral de cada clula. Esta bomba mantiene una
concentracin baja de sodio dentro de la clula y, por tanto, favorece la difusin de
sodio al interior de la clula por medio de conductos especiales. La secrecin de
potasio por estas clulas, desde la sangre a la luz tubular comprende dos pasos:
El potasio penetra en las clulas gracias a la bomba ATPasa de sodio-
potasio, que mantiene una elevada concentracin intracelular de potasio
y luego
Una vez all, el potasio de la clula difunde a favor de su gradiente de
concentracin a travs de la membrana luminal y pasa al lquido tubular.

Las clulas principales son los primeros lugares de accin de los diurticos
ahorradores de potasio, como espironolactona, eplerenona, amilorida y triamtereno.
Los antagonistas de la aldosterona compiten con sus receptores por tanto inhiben los efectos estimulantes de esta
hormona. Los bloqueantes de los canales del sodio inhiben la entrada de sodio en sus respectivos canales en la clula.
Estos mecanismos reducen a su vez el transporte de potasio al
interior de las clulas y disminuye finalmente la secrecin de potasio
al lquido tubular.

La clulas intercaladas secretan intensamente iones hidrgeno
y reabsorben iones bicarbonato y potacio
La secrecin de iones hidrogeno por las clulas intercaladas esta
medida por el mecanismo de transporte de la ATPasa de hidrogeno.
El hidrogeno se produce en estas clulas por la accin de la
anhidrasa carbnica sobre el dixido de carbono y el agua, que
forma acido carbnico y este se diciosa seguidamente en iones
hidrogeno y bicarbonato. Los iones hidrgenos son secretados
posteriormente al interior de la luz tubular y por cada ion hidrogeno
secretado queda disponible y un ion bicarbonato para reabsorcin a
travs de la membrana basolateral. Las clulas intercaladas pueden
reabsorber tambin iones potasio.

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Las caractersticas funcionales de la ltima porcin del tbulo, colector cortical.

1) Las membranas tubulares de ambas porciones son impermeables casi por completo a la rea, al igual que la
porcin diluyente de la primera porcin del tbulo distal; de ah que casi toda la urea que entra en estas porciones
pase a lo largo del conducto colector para excretarse por la orina aunque alguna parte de la rea se reabsorbe en
los conductos colectores medulares.
2) Tanto en la ltima porcin del tbulo distal como las porciones corticales de lis tbulos colectores reabsorben
iones sodio y la tasa de reabsorcin est controlada por hormonas especialmente por la aldosterona. Al mismo
tiempo estas porciones secretan iones potasio procedente de la sangre de los capilares peritubulares y los vierten
a la luz tubular, proceso que tambin est controlado por la aldosterona y por otros factores, como la
concentracin de iones potasio en los lquidos corporales.
3) Las clulas intercaladas de estas porciones de la nefrona secretan intensamente iones hidrogeno gracias al
mecanismo activo de la ATPasa de hidrogeno. Este proceso es distinto a la de la secrecin activa secundaria de
los iones hidrogeno realizada por el tbulo proximal, pues es capaz de secretar iones hidrogeno contra un
elevado gradiente de concentracin, nada menos que de 1000 a 1. Las clulas intercaladas juegan un papel
esencial en la regulacin acidobasica de los lquidos corporales.
4) La permeabilidad al agua de la ltima porcin del tbulo distal y del conducto colector cortical est controlada por
la concentracin de la ADH, llamada tambin vasopresina. Cuando existen niveles elevados de ADH, estas
porciones del tbulo son permeables al gua, pero si no hay ADH son prcticamente impermeables al agua.
Importante para el control del grado de dilucin o concentracin de la orina.

CONDUCTO COLECTOR MEDULAR
Aunque los conductos colectores medulares absorben menos de 10 % del
agua y del sodio filtrados constituyen el ltimo sitio para la elaboracin de la
orina y por tanto, este punto desempea un papel sumamente importante
para determinar la excrecin urinaria final de agua y solutos. Las clulas
epiteliales de los conductos colectores son de formas casi cubicas con
superficies lisas y pocas mitocondrias.
La permeabilidad del conducto colector medular para el agua est
controlada por la concentracin de la ADH. Cuando la ADH es alta, el agua
se reabsorbe vidamente al intersticio medular con lo que se reduce el
volumen de la orina y se concentran en la mayora de los solutos de la
orina.
A diferencia del tbulo colector cortical, el conducto colector
medular es permeable a la urea. Por tanto, parte de la urea tubular se
reabsorbe y pasa al intersticio medular, contribuyendo la capacidad global
de los riones para formar una orina concentrada.
El conducto colector medular es capaz de secretar iones hidrogeno contra un elevado gradiente de concentracin,
como ocurre tambin en el tbulo colector cortical. El conducto colector medular tiene tambin un papel esencial
en la regulacin del equilibrio acidobsico.

Resumen de las concentraciones de los distintos solutos en las diferentes porciones tubulares.
El hecho de que un soluto llegue o no a concentrarse en el liquido tubular depende del grado relativo de reabsorcin de ese
soluto con respecto a la reabsorcin del agua. Si se reabsorbe un porcentaje de agua mayor, la sustancia queda ms
concentrada. Si se reabsorbe un porcentaje mayor de soluto, esa sustancia queda ms diluida. Cuando el filtrado se
desplaza a lo largo del sistema tubular, la concentracin se eleva progresivamente a ms de 1, si se reabsorbe mas solutos
que agua. Adems si una sustancia es secretada por el epitelio tubular al interior del tbulo, esto har que aumente tambin
su concentracin en el lquido tubular. La creatinina y la rea, se concentran mucho en la orina. En general, estas
sustancias no son necesarias para el cuerpo, y los riones se han acomodado a reabsorberlas solo ligeramente o nada en
absoluto, o inclusivo, la secretan al interior de los tbulos, las sustancias como la glucosa y los aminocidos, se reabsorben
intensamente; todas ellas son sustancias que el cuerpo debe conservar y casi nada de ellas se pierden por la orina.

REGULACION DE LA REABSORCION TUBULAR.
Equilibrio glomerulotubular: capacidad de los tbulos para aumentar la tasa de reabsorcion en respuesta del
aumento de la carga tubular.
Mecanismo ms elemental de control de la reabsorcin tubular es la capacidad intrnseca de los tbulos de aumentar la
reabsorcin en respuesta a una carga tubular excesiva. Este fenmeno se conoce como equilibrio glomerulotubular. El
equilibrio glomerulotubular indica que la tasa total de la reabsorcin aumenta conforme lo hace la carga del filtrado, aunque
permanezca relativamente constante en el porcentaje de la TFG reabsorbida en el tbulo proximal en el 65 %
aproximadamente. Es evidente que los mecanismos del equilibrio glomerulotubular pueden actuar independientemente de
las hormonas y demostrarse en riones completamente aislados e incluso en segmentos del tbulo proximal
completamente aislados. La importancia del equilibrio glomerulotubular ayuda a impedir que porciones de los segmentos
tubulares distales sufran un sobre carga cuando aumenta la TFG. El equilibrio glomerulotubular acta como una segunda
lnea de defensa amortiguando los efectos de los cambios espontneos de la TFG de la eliminacin urinaria. Actuando
conjuntamente los mecanismos de autorregulacin y el equilibro glomerulotubular impiden que se produzcan grandes
cambios de la cantidad de liquido que llega a los tbulos distales cuando la presin arterial experimenta variaciones, o
cuando hay otros trastornos que, de otro modo, produciran estragos en el mantenimiento de los homeostasis del sodio y
del volumen.



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Capilares peritubulares y fuerzas fsicas del lquido intersticial renal
Las fuerzas hidrostticas y coloidosmoticas son las que gobiernan la tasa de reabsorcin que se produce atraves de los
capilares peritubulares. Los cambios de la reabsorcin capilar peritubular pueden, a su vez, influir en la presin hidrosttica
y coloidosmotica del intersticio renal, y en el ltimo trmino, en reabsorcin de agua y solutos desde los tbulos renales.

Valores normales de las fuerzas fsicas y tasa de reabsorcin.
Cuando el filtrado glomerular pasa a travs de los tbulos renales, normalmente se reabsorbe ms de 99 % de agua y la
mayora de los solutos. Los lquidos y los electrolitos se reabsorben desde los tbulos a los intersticios renal y de aqu, a los
capilares peritubulares. La tasa normal de reabsorcin capilar peritubular es de unos 124 mL/min. La reabsorcin a travs
de los capilares peritubulares se calcula asi:

Reabsorcin = Kf x Fuerza de reabsorcin neta.
La fuerza de reabsorcin neta es la suma de las fuerzas hidrostticas y coloidosmotica que favorecen o se oponen a la
reabsorcin a travs de los capilares peritubulares. Estas fuerzas son:
1) La presin hidrosttica que existe en los capilares peritubulares que se oponen a la reabsorcin;
2) La presin hidrosttica que existe en el intersticio renal que favorece la reabsorcin
3) La presin coloidosmtica de las protenas plasmticas de los capilares peritubulares que favorecen la
reabsorcin.
4) La presin coloidosmotica de las protenas del intersticio renal que se oponen a la reabsorcin.

Como la presin capilar peritubular es normalmente de unos 13 mm Hg y la presin hidrosttica del liquido intersticial renal
es por trmino medio, de 6 mm Hg, hay un gradiente positivo de presin hidrosttica entre los capilares peritubulares y el
liquido intersticial de unos 7 mm Hg que se oponen a la reabsorcin del liquido. La presin coloidosmotica del plasma que
favorece la reabsorcin es de unos 32 mm Hg y la presin coloidosmotica del intersticio, que se opone a la reabsorcin es
de 15 mm Hg dando lugar a una fuerza coloidosmotica final de 17 mm
Hg que favorece a la reabsorcin. Por tanto, restando la fuerzas
hidrostticas netas que se oponen a la reabsorcin (7mm Hg) con las
fuerzas coloidosmoticas netas que favorecen la reabsorcin (17 mm Hg)
se obtiene una fuerza de reabsorcin de unos 10 mm Hg. El otro factor
que contribuye aumentar la reabsorcin del liquido en los capilares
peritubulares es un coeficiente de filtracin (kf) grande debido a la alta
conductividad hidrulica y la gran rea superficial de los capilares que
normalmente es de 12,4ml/min/mm Hg.

Regulacin de las fuerzas fsicas que actan en los capilares
peritubulares
Los dos factores determinantes de la reabsorcin de los capilares
peritubulares que estn directamente influidos por los cambios
hemodinmicas renales son la presin hidrosttica y la presin
coloidosmtica de los capilares peritubulares. La presin hidrosttica de
los capilares peritubulares est influida por la presin arterial y la resistencia de las arteriolas aferente y eferente.
Los aumentos en la presin arterial tienden a elevar la presin hidrosttica de los capilares peritubulares y a
disminuir la tasa de reabsorcin.
El aumento de la resistencia de las arteriolas aferentes o de las eferentes disminuye la presin hidrosttica de los
capilares peritubulares y tienden a incrementar la tasa de reabsorcin.
Aunque la constriccion de las arteriolas aferentes aumenta la presin hidrosttica de los capilares glomerulares. La
reabsorcin de los capilares peritubulares es la presin coloidosmtica del plasma que circula por esos capilares; al
aumentar la presin coloidosmtica, se incrementa la reabsorcin capilar peritubular. La presin coloidosmtica de los
capilares peritubulares est determinada por:
La presin coloidosmtica del plasma en la circulacin general (sistmica); al aumentar la concentracin de la
protena plasmticas de la sangre de todo el organismo, hay tendencia a la elevacin de la presin coloidosmotica
en los capilares peritubulares, lo que aumenta la reabsorcin.
La fraccin de filtracin; a mayor fraccin de filtracin, es la cantidad de plasma que se filtra a travs del
glomrulo y, por consiguiente mas se concentran las protenas plasmticas que quedan por detrs.
Como la fraccin de la filtracin se define como el cociente TFG/flujo plasmtico renal, la fraccin de filtracin puede
elevarse como consecuencia de aumento de la TFG o una disminucin del flujo plasmtico renal, algunos agentes
vasoconstrictores renales, como la angiotensina II, reduce el flujo plasmtico renal y aumenta la fraccin de filtracin, y al
aumentar el kf aumenta la reabsorcin, mientras que los descensos de kf disminuyen la reabsorcin en los capilares
peritubulares.

Presiones hidrostticas y coloidosmtica del intersticio renal
Las variaciones de las fuerzas fsicas que actan sobre los capilares peritubulares influyen en la reabsorcin tubular
modificando la fuerza fsica que actan en el intersticio renal que rodea a los tbulos. Un descenso de la fuerza de
reabsorcin a travs de la membrana de los capilares peritubulares debido, bien a un aumento de la presin hidrosttica
capilar peritubular, bien a una disminucin de la presin coloidosmotica capilar peritubular, disminuye la captacin de
lquidos y solutos desde el intersticio a los capilares peritubulares. Esto, a su vez, eleva la presin hidrosttica del lquido
intersticial y disminuye la presin coloidosmotica del lquido intersticial debido a la dilucin de las protenas en el intersticio
renal. Estos cambios disminuyen seguidamente la reabsorcin neta de lquidos desde los tbulos renales al intersticio,
especialmente los tbulos proximal. Una vez que los solutos han entrado en los conductos intracelulares o en el intersticio
renal, por trasporte activo o por difusin pasiva, el agua es extrada de la luz tubular y pasa al intersticio por osmosis. Una

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vez que el agua y los solutos se encuentran en los espacios intersticiales, pueden pasar a los capilares peritubulares, o
pueden difundir retrgradamente, atravesando las uniones epiteliales, hacia la luz
tubular. Las llamadas uniones hermticas que existen entre las clulas epiteliales
del tbulo proximal son en realidad, bastante permeable, por lo que hay
cantidades considerables de sodio que pueden difundir en ambas direcciones a
travs de esas uniones.
Cuando disminuye la reabsorcin en los capilares peritubulares, aparecen en un
momento de la presin hidrosttica de lquido intersticial y una tendencia a que
una mayor cantidad de solutos y de agua difundan retrgradamente hacia la luz
tubular, lo que reduce la tasa de reabsorcin neta. Lo contrario ocurre cuando hay
un aumento de la reabsorcin en los capilares peritubulares, por encima del nivel
normal. Un aumento inicial de la reabsorcin por los capilares peritubulares hace
que baje la presin hidrosttica del lquido intersticial y que aumente la presin
coloidosmotica del mismo. Esto dos factores favorecen el desplazamiento del
liquido y de solutos hasta el exterior de la luz tubular para entrar en el intersticio;
por tanto, disminuye la difusin retrograda de agua y solutos hacia la luz tubular y
aumenta la reabsorcin tubular neta. En general la fuerzas que aumentan la
reabsorcin en los capilares peritubulares aumenta tambin la reabsorcin de los
tbulos renales, al inversa, los cambios hemodinmicas que inhiben la reabsorcin
en los capilares peritubulares inhiben tambin la reabsorcin tubular de agua y
solutos.

Efecto de la presin arterial sobre la eliminacin de orina; mecanismo de la
presin-natriuresis y presin-diuresis.
Los aumentos, aunque sean pequeos, de la presin arterial es frecuente que
produzca elevaciones considerables de la excrecin urinaria de sodio y agua,
fenmenos que se conocen como natriuresis por presin y diuresis por presin. La elevacin de la presin arterial dentro de
los lmites de 75 a 160 mm Hg suelen tener solo un efecto sobre el flujo sanguneo renal y la TFG. El ligero aumento de la
TFG que se producen contribuye, en parte, al efecto que produce el aumento de la presin arterial sobre la eliminacin de
orina.
Cuando se altera la autorregulacin de la TFG, como ocurre con frecuencia de las enfermedades renales
(nefropatas), las elevaciones de la presin arterial produce aumentos muchos mayores que la TFG
Un segundo efecto que eleva la eliminacin de la orina este disminuye el porcentaje de la carga de sodio y agua
filtrada que reabsorbe los tbulos. Los mecanismos responsables de este efecto se debe en parte al ligero
ascenso de la presin hidrosttica de los capilares peritubulares, especialmente en los vasos rectos de la medula
renal, seguido de la elevacin de la presin hidrosttica del lquido intersticial renal.
Un tercer factor que contribuye a los mecanismos de la natriuresis por presin y diuresis por presin es la menor
formacin de angiotensina II. La angiotensina II eleva directamente la reabsorcin de sodio en los tbulos;
adems, estimula la secrecin de aldosterona y eso acenta ms la reabsorcin de sodio. La disminucin de la
formacin de angiotensina II contribuye al descenso de la reabsorcin tubular de sodio que se produce cuando se
eleva la presin arterial.

Control hormonal de la reabsorcin tubular
Cuando aumenta el ingreso de potasio, los riones deben excretar ms potasio al tiempo que mantiene una excrecin
normal del sodio y otros electrolitos. De igual modo, cuando al aporte de sodio varia los riones deben ajustar
adecuadamente la excrecin urinaria de sodio sin que cambie de forma importante la excrecin de los otros electrolitos.
Algunas hormonas del organismo acta favoreciendo esta especificidad de la reabsorcin tubular de los distintos electrolitos
y del agua.

Aldosterona aumenta la reabsorcin de sodio y la secrecin de potasio.
La aldosterona, secretada por las clulas de la glomerulosa (zona glomerular) de la corteza suprarrenal, es un importante
factor regulador de la reabsorcin de sodio y la secrecin de potasio por los tbulos renales. El lugar fundamental de accin
de la aldosterona son las clulas principales de los tbulos colectores corticales. El mecanismo por el cual la aldosterona
aumenta la reabsorcin de sodio y, simultneamente, la secrecin de potasio es mediante la estimulacin de la bomba
ATPasa de sodio-potasio situada en el lado basolateral de la membrana de las clulas del tbulo colector cortical. La
aldosterona aumenta tambin la permeabilidad al sodio de la cara luminal de la membrana. Si falta la aldosterona, como
ocurre en la destruccin o de una insuficiencia de las gldulas suprarrenales (enfermedad de addison), se produce una
intensa prdida de sodio y una retencin de potasio en el organismo. El exceso de secrecin de aldosterona, como ocurre
en los pacientes con tumores suprarrenales (sndrome Conn), se acompaa de retencin de sodio y de agotamiento de
potasio. La aldosterona es todava ms importante como regulador de la concentracin de potasio que de la concentracin
del sodio.

La angiotensina II aumenta la reabsorcin de sodio y agua.
La angiotensina II es quizs la hormona ms potente del cuerpo que retiene sodio. La formacin de angiotensina II aumenta
en los casos que se acompaan de descenso de la presin arterial, o de disminucin del volumen de lquido extracelular,
como despus de una hemorragia o de unas prdidas de agua y sal de los lquidos corporales. La mayor formacin de
angiotensina II ayuda entonces a la normalizacin de la presin arterial y del volumen de los lquidos extracelulares a travs
de un aumento de la reabsorcin de sodio.

1. La angiotensina II estimula la secrecin de aldosterona, que a su vez, aumenta la reabsorcin de sodio

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2. La angiotensina II produce constriccion de las arteriolas eferentes, lo cual tiene dos efectos sobre la dinmica de
los capilares peritubulares para aumentar la reabsorcin de sodio y agua. Primero la constriccion de la arteriola
eferente disminuye la presin hidrosttica de los capilares peritubulares, y con ello aumenta la reabsorcin tubular
final, especialmente en los tbulos proximales. Segundo, la constriccion de la arteriola eferente, al reducir el flujo
sanguneo renal, aumenta la fraccin de filtracin en los glomrulos y eleva la concentracin de las protenas y la
presin coloidosmotica en los capilares peritubulares y aumenta la reabsorcin tubular de sodio y agua.
3. La angiotensina II estimula directamente la reabsorcin de sodio de los tbulos proximales, las asas de Henle y
los tbulos distales y los tbulos colectores. Estimula la bomba ATPasa de sodio-potasio en la membrana
basolateral en la clula epitelial tubular. Un segundo efecto es estimular el intercambio de sodio por hidrogeno de
la membrana luminal especialmente en el tbulo proximal.

La ADH aumenta la reabsorcin de agua
Aumenta la permeabilidad de agua de los tbulo distal, el tbulo colector, y los epitelios del conducto colector, este efecto
ayuda al cuerpo a conservar agua en circunstancias como la deshidratacin. Cuando falta la ADH, desempea un papel
esencial en la regulacin de la orina

El pptido auricular natriurtico disminuye la reabsorcin de sodio y agua
Existen ciertas clulas en las aurculas del corazn, que cuando se distienden debido a un aumento del volumen
plasmtico, secretan una sustancia llamada pptido auricular natriurtico. Las concentraciones elevadas de este pptido
inhiben a su vez la reabsorcin de agua y sodio por los tbulos renales, sobre todo en los conductos colectores. Esta menor
reabsorcin de sodio y de agua aumenta la excrecin de orina y eso ayuda que se normalice el volumen sanguneo

La hormona paratiroidea aumenta la reabsorcion de calcio.
Es una de las hormonas reguladoras del calcio ms importante del organismo. En los riones es aumentar la reabsorcin
tubular de calcio, sobre todo en los tubulos distales y quizs tambin en el asa Henle y otras acciones como inhibir la
reabsorcin de fosfato por el tbulo proximal y del magnesio por el asa de Henle.

La activacin del sitema nervioso simptico aumenta la reabsorcionde sodio
La activacin del sistema nervioso simpatico pueden disminuir la excrecin de sodio y agua producir constricciones de la
arteriola renal lo que disminuye la TFG. Impulso simpaticos aumentan tambin la reabsorcin de sodio en el tubulo proximal
y en porcion gruesa de la rama ascendente del asa de Henle. Aumenta la liberacin de renina y la formacin angiotensina II,
lo que se sobreaade al efecto general del aumento de la reabsorcin tubular y de disminucin de la excrecion de sodio por
el rion

EMPLEO DE LAS TECNICAS DE ACLARAMIENTO PARA CUANTIFICAR LA FUNCION RENAL
El aclaramiento renal de una sustancia es el volumen del plasma que es completamente depurado de esas sustancias por
los riones en la unidad del tiempo. El concepto de aclaramiento lo proporciona un metodo til para cuantificar la funcin
excretora de los riones, se puede usar para calcular la velocidad con la que la sangre fluye atraves de los riones y
tambin para medir las funciones bsicas del rin: filtracin glomerular, la reabsorcin
tubular, y la secrecin tubular. El aclaramiento se refiere al volumen del plasma que se
necesitara para proporcionar la cantidad de sustancias que excreta la orina en la unidad
del tiempo.

Se puede usar el aclaramiento de la inulina para carcular la TFG
Si una sustancia se filtra libremente (tan libremente como el agua) y no se reabsorbe ni
se secreta por los tbulos renales, entonces la tasa a la que se excreta esa sustancia es
la orina es igual a la tasa a la que esa sustancia se filtra por los riones. Una sustancia
que cumple estos criterios es la inulina. La inulina no la elabora el organismo, si no que
se obtiene de las races de ciertas plantas y hay que administrarla al paciente por va
intravenosa para medir la TFG. La inulina no es la nica sustancia que puede utilizarse
para medir la TFG, clnicamente, y con esta misma finalidad se han utilizado al creatinina
el yodotamalato radiactivo.

Comparaciones del aclaramiento de la inulina con los aclaramientos de distintos
solutos
Comparando el aclaramiento de una sustancia con el aclaramiento de una inulina que es, como sabemos, una medida de la
TFG, se pueden hacer algunas generalizaciones.

1. Si el aclaramiento de una sustancia es igual al de la inulina, esa sustancia se filtra solamente y no se reabsorbe ni
se secreta
2. Si el aclaramiento de esa sustancia es menor que el de la inulina la sustancia han tenido que ser reabsorbida por
los tubulos de las nefronas,
3. Si el aclaramiento de dicha sustancia es mayor que de la inulina, entonces las sustancias ha sido secretada por la
porcion tubular de la nefrona.