HISTOLOGA DE LA NEURONA, SUSTANCIA BLANCA Y SUSTANCIA GRIS

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El tejido nervioso constituye la base estructural del sistema nervioso. Est constituido por
neuronas y clulas gliales en una proporcin de 1:10, respectivamente. Estas clulas son
unidades morfolgicas yuxtapuestas, sin existir una cantidad apreciable de E! entre ellas.
"or esta ra#n el tejido nervioso puede definirse como un epitelio altamente especiali#ado y
vasculari#ado.
El sistema nervioso se divide tradicionalmente en sistema nervioso central $%&!' y sistema
nervioso perifrico $%&"'.
El %&! est compuesto por el encfalo, encerrado en el crneo y su continuacin inferior,
la mdula espinal, ubicada en el conducto ra(u)deo. *a sustancia gris est formada
fundamentalmente por los somas neuronales y clulas gliales, mientras (ue la sustancia
blanca recibe su nombre por las fibras nerviosas miel)nicas (ue la conforman. *os cuerpos
neuronales dentro de la sustancia blanca en estn agrupados en n+cleos y sus
prolongaciones organi#adas ,istolgicamente en fibras nerviosas, transcurren entre
regiones del %&! formando fasc)culos o cordones nerviosos.
El %&" comprende todo el tejido nervioso existente fuera del encfalo y mdula espinal y
est constituido por cuerpos neuronales organi#ados en ganglios, entrecru#amientos de
fibras nerviosas o plexos y ,aces de fibras nerviosas de recorrido paralelo organi#adas en
nervios.
*a funcin principal del tejido nervioso es la de la comunicacin, determinada por la
irritabilidad, (ue corresponde a la capacidad de las neuronas de modificarse frente a
cambios ambientales y transmitir dic,a modificacin. Este fenmeno implica (ue las
neuronas sean capaces de reaccionar ante est)mulos f)sicos o (u)micos y generar un
potencial de accin o impulso nervioso $excitabilidad' y transmitir dic,o potencial de
accin resultante $conductibilidad'.
*os impulsos nerviosos son transportados desde las diferentes partes del cuerpo ,acia el
%istema &ervioso !entral $%&!' o desde ste ,acia la periferia, mediante largas
prolongaciones neuronales llamadas axones. -e este modo, las neuronas cumplen funciones
sensoriales, integradoras y motoras.
*os impulsos (ue se dirigen ,acia el %&! provienen desde los sistemas de receptores
sensoriales, (ue son: exteroceptivos $(ue reciben impulsos desde el tegumento externo'.
interoceptivos $reciben impulsos desde las v)sceras' y propioceptivos $(ue reciben impulsos
desde el aparato locomotor: m+sculos, articulaciones y tendones'.
*os impulsos (ue provienen desde el %&! se dirigen ,acia los rganos efectores
perifricos, especialmente los m+sculos, formando el sistema neuromotor.
*as neuronas se relacionan tambin unas con otras formando complejas redes neuronales a
travs de uniones espec)ficas llamadas sinapsis. Este tipo de conexin se establece adems
con clulas epiteliales, musculares y glandulares.
/dems el %&! posee una actividad neural endgena (ue sirve de base para el
ra#onamiento, la experiencia conciente y la regulacin de la conducta.
-ebido a (ue el tejido nervioso tiene una intensa afinidad tintorial por las soluciones
argnticas $argirofilia', las tcnicas mayormente utili#adas para su estudio corresponden a
las tcnicas de 0olgi, !ajal y 1odian. Estos mtodos ti2en aleatoriamente el 13 de las
neuronas, pero permiten observar la complejidad de sus prolongaciones. El resultado es el
depsito de part)culas de plata en la clula nerviosa y sus prolongaciones, las (ue toman un
color marrn o negro sobre un fondo amarillo claro.
14 Embriolog)a del 5. &ervioso
El 673 de las clulas del tejido nervioso derivan del neuroectoderma. -e stas, las clulas
derivadas del tubo neural darn origen al sistema nervioso central $%&!' y a(uellas
derivadas de las crestas neurales darn origen al sistema nervioso perifrico $%&"'. *as
clulas embrionarias del neuroectoderma denominadas neuroblastos darn origen a las
neuronas, mientras (ue los espongioblastos originarn la neuroglia.
El otro 73 deriva del mesoderma y dar origen a la microglia.
14 &eurona
El trmino neurona fue acu2ado por 8aldeyer en 1961. %u tama2o var)a entre : ;m y
algunos cent)metros y su n+mero asciende a 1: billones. -ebido a su alto grado de
diferenciacin, la neurona es una clula incapa# de dividirse.

Estructura citolgica:
*as neuronas son clulas sinteti#adoras de prote)nas, con un alto gasto de energ)a
metablica, ya (ue se caracteri#an por:
presentar formas complejas y una gran rea de superficie de membrana celular, a
nivel de la cul debe mantener un gradiente electro(u)mico importante entre el intra
y el extracelular
secretar distintos tipos de productos a nivel de sus terminales axnicos
re(uerir un recambio contante de sus distintos organelos y componentes
moleculares ya (ue su vida suele ser muy larga $,asta los mismos a2os (ue el
individuo al (ue pertenecen'.
"or estas ra#ones:
El n+cleo es grande y rico en eucromatina, con el nuclolo prominente.
El ergastoplasma (ue se dispone en agregados de cisternas paralelas entre las cuales
,ay abundantes poliribosomas. /l microscopio de lu# se observan como grumos
basfilo o cuerpos de &issl, los (ue se extienden ,acia las ramas gruesas de las
dendritas
El aparato de 0olgi se dispone en forma perinuclear y da origen a ves)culas
membranosas, con contenidos diversos, (ue pueden despla#arse ,acia las dendritas
o ,acia el axn.
*as mitocondrias son abundantes y se encuentran en el citoplasma de toda la
neurona.
*os lisosomas son numerosos y originan cuerpos residuales cargados de lipofucsina
(ue se acumulan de preferencia en el citoplasma del soma neuronal.
El citoes(ueleto aparece, al microscopio de lu#, como las neurofibrilla, (ue
corresponden a manojos de neurofilamentos $filamentos intermedios', vecinos a los
abundantes microt+bulos $neurpt+bulos'.
Estos +ltimos se asocian a proteinas espec)ficas $/"s: prote)nas asociadas a
microt+bulos' (ue determinan (ue el citoes(ueleto de microt+bulos pueda:
definir compartimentos en el citoplasma neuronal: la /"<= se asocia a los
microt+bulos del pericarion y dendritas mientras (ue la prote)na tau se asociada a
los microt+bulos del axn.
dirigir el movimiento de organelos a lo largo de los microt+bulos: la >inesina, se
despla#a ,acia el extremo $?', mientras (ue la dine)na, se despla#an ,acia elextremo
$<' de los microt+bulos
*as dendritas nacen como prolongaciones numerosas y ramificadas desde el cuerpo
celular:. sin embargo en las neuronas sensitivas espinales se interpone un largo axn entre
las dendritas y el pericarion. / lo largo de las dendritas existen las espinas dendr)ticas,
pe(ue2as prolongaciones citoplasmticas, (ue son sitios de sinapsis. El citoplasma de las
dendritas contiene mitocondrias, ves)culas membranosas, microt+bulos y neurofilamentos.
cil)ndrica y nace desde el cono axnico (ue carece de ergastoplasma y ribosomas. El
citoplasma del axn $axoplasma' contiene mitocondrias, ves)culas, neurofilamentos y
microt+bulos paralelos. %u principal funcin es la conduccin del impulso nervioso %e
ramifica extensamente slo en su regin terminal $telodendrn' la (ue act+a como la
porcin efectora de la neurona, ya (ue as) cada terminal axnico puede ,acer as) sinapsis
con varias neuronas o clulas efectoras.
orfolgicamente est constituida por el cuerpo o soma $alrededor del 103 de la superficie
neuroniana' y sus prolongaciones, (ue son las dendritas y el axn.
1a' %oma:
El n+cleo corresponde a la parte ms pe(ue2a. es +nico, grande, esfrico a ovoide,
vesiculoso, central y plido. %u cromatina es fina y est uniformemente dispersa y su
nucleolo es grande y central.
El citoplasma (ue rodea al soma se denomina pericrion y el (ue rodea al axn, axoplasma.
En el citoplasma see encuentran inclusiones y organelos. *os organelos filamentosos o
neurofibrillas son agregados de neurofilamentos, microt+bulos y microfilamentos (ue
componen el citoes(ueleto de la neurona. *os organelos membranosos son el complejo de
0olgi, de distribucin perinuclear, las mitocondrias, cuyo n+mero va en aumento ,acia el
terminal axnico y el ret)culo endoplsmico liso, distribuido por todo el citoplasma. En
neuronas te2idas con colorantes bsicos $tionina, a#ul de toluidina, @<E' se observan
grnulos basfilos presentes fundamentalmente en el soma y dendritas conocidos como la
sustancia de &issl. Altraestructuralmente corresponden a ret)culo endoplsmico rugoso, de
modo (ue su funcin es la de mantener una activa s)ntesis proteica. 5ambin se encuentran
en el citoplasma ves)culas lisosomales, de neurotransmisores y de en#imas. *as inclusiones
corresponden a melanosomas, lipofucsina, fierro, l)pidos y glicgeno.
1b' -endritas
%on extensiones protoplasmticas cortas del soma (ue tienen el mismo patrn constitutivo y
funcional de ste y constituyen una gran superficie de recepcin para la
neurona. %e caracteri#an por ser anisodiamtricas, adelga#ndose ,acia sus extremos. se
ramifican en forma dicotmica, en ngulo agudo y cerca del soma. presentan un patrn de
ramificacin t)pico para cada neurona y estn cubiertas de gmulas o espinas dendr)ticas
(ue emergen como proyecciones laterales de pe(ue2o tama2o.
*as dendritas permiten integrar informacin y recibir impulsos nerviosos desde otras
neuronas.
*as espinas dendr)ticas aumentan la superficie de recepcin y corresponden al punto de
contacto sinptico. 5ambin parecen remodelar la estructura del rbol dendr)tico, ya (ue a
partir de stas se originan nuevas ramas. En su interior presentan prote)nas /"
espec)ficas.
1c' /xn
%e denomina axn, cilindro eje o neurito. %e origina en el cono axnico y generalmente es
+nico, largo y delgado. "uede llegar a medir 100 cms de longitud en neuronas motoras. En
general, se acepta (ue carece de cuerpos de &issl, por lo tanto depende metablicamente
del soma. / diferencia de las dendritas, el axn es isodiamtrico, ramifica colaterales en
ngulo recto y su extremo distal termina en una ramificacin profusa, denominada
telodendrn o arbori#acin terminal. El segmento terminal del telodendrn presenta
dilataciones o bulbos denominados botones terminales, donde ocurre el contacto
presinptico. /dems de la conduccin del impulso nervioso a lo largo de su membrana, los
microt+bulos en el axn determinan transporte axonal bidireccional. Bste permite el trnsito
de sustancias y posee una funcin trfica. El transporte antergrado se dirige desde al
pericrion al terminal axnico y permite el env)o de organelos y pe(ue2as ves)culas (ue
contienen el neurotransmisor y pptidos a la terminacin nerviosa. El transporte retrgrado
mueve las ves)culas endocitadas y neurofilamentos ,acia el cuerpo celular, participando en
la degradacin lisosomal. "uede ser utili#ado como v)a de ingreso al %& por virus
neurotropos y toxinas.
%us principales funciones son:
el transporte de organelos y ol!"#las, por el axoplama, entre el pericarion y las
ramas del telodendrn. Este es necesario para la mantencin del axn y de las
clulas asociadas a l, y para permitir la llegada al pericarion de factores
reguladores (ue modulan su comportamiento.
la "ond#""$%n del $p#lso ner&$oso, como el despla#amiento del potencial de
accin generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo de la membrana
celular axonal $axolema' de las fibras nerviosas, en (ue el axn est rodeado por la
vaina de clulas de sostn.
14 !lasificacin neuronal:
11. %eg+n el tipo de prolongaciones:
=a. @ompodas: un solo tipo de prolongacin
Cb. @eterpodas: *os dos tipos de prolongaciones: axn y dendritas
1=. -e acuerdo al n+mero de prolongaciones:
=a. &euronas unipolares: 5ienen una sola prolongacin, el axn. %lo se
encuentran en embriones precoces.
Cb. &euronas seudounipolares: 5ienen slo una prolongacin (ue se ramifica en
forma de 5. %e encuentran retina, ganglio espiral en cclea y ganglio
vestibular. 0anglios espinales y craneales durante el desarrollo embrionario
$luego son pseudounipolares'.
:c. &euronas bipolares: con una prolongacin en cada extremo del cuerpo
celular. ambas se consideran axones desde el punto de vista estructural y
funcional.
7d. &euronas multipolares: !on ms de dos prolongaciones: un axn y varias
docenas de dendritas.
DC. %eg+n su morfolog)a:
Ea. "iramidales y fusiformes: en la corte#a cerebral
9b. "iriformes: clulas de "ur>inje en la corte#a cerebelosa
6c. Estrelladas: En el tlamo y astas anteriores de la mdula espinal
10d. 0lobosas: En los ganglios ra(u)deos y de 0asser
11:. %eg+n la longitud del axn:
1=a. 5ipo 0olgi F: poseen axn largo. Ej: neuronas piramidales
1Cb. 5ipo 0olgi FF: !on axn corto. Ej: neuronas retinianas
1:7. %eg+n el rol:
a' Ne#ronas Sens$t$&a o A(erente) %on a(uellas (ue conducen el impulso
nervioso desde los receptores ,asta los centros nerviosos. $captan la informacion
del entorno del ser ,umano'
*' Ne#ronas Aso"$at$&as o Interne#ronas) /(uellas (ue comunican neuronas
entre s). Este tipo de neurona se encuentra exclusivamente en el sistema
nervioso central.
"' Ne#ronas +otoras o e(erentes) /(uellas (ue llevan el impulso nervioso
desde los centros nerviosos ,asta los rganos efectores.
17
5ipos de neuronas
14 5erminaciones nerviosas y sinapsis
*as sinapsis pueden ser elctricas o (u)micas. *as primeras no son comunes en el %& de los
mam)feros, ra#n por la cual nos referiremos slo a las segundas.
%inapsis se define como la regin especiali#ada de contacto en donde se libera el
neurotransmisor entre una clula presinptica y otra postsinptica. En el %&! existen
sinapsis axodendr)ticas, axosomticas y axoaxnicas y su n+mero se ,a estimado en 10
1:.
-esde el punto de vista ultraestructural, las sinapsis (u)micas presentan los siguientes
componentes:
11< Gona presinptica: a nivel del botn terminal del axn ,ay abundantes mitocondrias,
HE* y abundantes ves)culas pe(ue2as adosadas a microt+bulos, llamadas ves)culas
presinpticas. /dems en la membrana presinptica existe material denso (ue podr)a
contribuir a la co,esin.
==< Espacio sinptico: corresponde a una pe(ue2a ,endidura de =0<C0 nm entre las
membranas presinptica y postsinptica.
CC< Gona postsinptica: Est representada por las dendritas o el axn de la segunda
neurona. Existe material denso ad,erido a la membrana postsinptica (ue posee los
receptores responsables de los cambios en la permeabilidad inica. /dems existen
uniones entre las membranas presinptica y postsinptica.
!uando un potencial de accin se despla#a por el axn y alcan#a su terminal, se abren los
canales inicos dependientes de voltaje y se produce el ingreso de in calcio. !omo
resultado sale el neurotransmisor por exocitosis desde el terminal presinptico ,acia la
,endidura sinptica y se combina con molculas receptoras de la membrana postsinptica.
%i la sinapsis es excitatoria, se produce un aumento de la permeabilidad al sodio y potasio
en la membrana postsinptica, lo (ue conduce a su depolari#acin. %i la sinapsis es
in,ibitoria se produce aumento de la permeabilidad al potasio o cloruro, pero no al sodio, lo
cual in,ibe la depolari#acin de la membrana. *uego de la unin del neurotransmisor con el
receptor postsinptico el primero es degradado rpidamente por en#imas o bien es
recapturado por la terminacin presinptica para reciclar las ves)culas.
1
=4 Irgani#acin ,istolgica del tejido nervioso en el %&!
En el %&! se distinguen la sustancia gris y la sustancia blanca. *a primera se ubica en la
porcin central de la mdula espinal y en la corte#a de los ,emisferios cerebrales y
cerebelosos. la sustancia blanca se distribuye en la periferia de la mdula espinal y porcin
profunda de los ,emisferios cerebrales y cerebelosos.
*a sustancia gris est constituida por los somas neuronales entre los (ue se encuentran los
terminales axnicos, dendritas, clulas gliales y vasos sangu)neos. *as fibras nerviosas
carecen de mielina, lo (ue le da el color grisceo al tejido.
*a sustancia blanca est en gran parte desprovista de cuerpos neuronales y se compone
fundamentalmente de axones miel)nicos (ue le dan el color blan(uecino caracter)stico.
5ambin pueden encontrarse n+cleos de sustancia gris, compuestos por somas neuronales.
1
=4 Hegeneracin en el %&!
-ebido a (ue en el %&! no existen las cubiertas conectivas del %&", la regeneracin parece
improbable. *as clulas injuriadas en el %&! son fagocitadas por macrgagos espec)ficos
conocidos como la microglia y el espacio (ue (ueda se ocupa por una proliferacin de
clulas gliales (ue forman una masa conocida como la cicatri# glial. %e piensa (ue las
masas de clulas gliales impiden el proceso de reparacin, de modo (ue el da2o neuronal
dentro del %&! parece ser irreparable. "or otro lado, la regeneracin de axones en el %&!
est in,ibida por factores ambientales, particularmente, prote)nas provenientes de la vaina
de mielina. %in embargo, la neurognesis es un proceso (ue implica la proliferacin,
migracin y diferenciacin a partir de clulas madre neurales y actualmente se sabe (ue
ocurre e = reas del cerebro adulto mam)fero: en el bulbo olfatorio, a partir de clulas
precursoras provenientes de la #ona subventricular y el giro dentado del ,ipocampo a partir
de clulas precursoras de la #ona subgranular del mismo.