Anda di halaman 1dari 5

Quim. Nova, Vol. 36, No.

10, 1509-1513, 2013


*e-mail: pzarbin@ufpr.br
A QUMICA NA AGRICULTURA: PERSPECTIVAS PARA O DESENVOLVIMENTO DE TECNOLOGIAS SUSTENTVEIS
Delia M. Pinto-Zevallos e Paulo H. G. Zarbin*
Departamento de Qumica, Universidade Federal do Paran, Laboratrio de Semioqumicos, 81531-990 Curitiba PR, Brasil
Recebido em 18/7/13; aceito em 18/9/13; publicado na web em 16/10/13
CHEMISTRY IN AGRICULTURE: PERSPECTIVES FOR THE DEVELOPMENT OF SUSTAINABLE TECHNOLOGIES. Food
production and preservation of the environment are among the challenges faced by contemporary society. In Brazil, as in most parts of
the world, the possibility of increasing the agricultural area is limited by several factors. Thus, an increase in productivity through the
application of innovative technologies is regarded as the best solution to overcome such a problem. For long, chemistry has contributed
to agricultural innovations such as synthetic pesticides for pest management. However, due to the well-known adverse effects of these
compounds, new greener strategies are being explored. Research in chemical ecology, in combination with other emerging sciences, is
leading to the development of new technologies such as plant-based pesticides (biopesticides); synthetic pheromones and plant volatile
organic compounds, both of them to manipulate insect behavior; chemical elicitors to boost plant resistance; and genetic engineering of
plant varieties. In these, chemistry plays an important role in the identication and synthesis of functional compounds. These techniques
may be incorporated in integrated pest management programs and may contribute to a sustainable agriculture in the future.
Keywords: integrated pest management; chemical ecology; volatile organic compounds.
INTRODUO
Baseado no cenrio atual, a Sociedade Brasileira de Qumica
(SBQ) publicou recentemente um artigo a m de reetir, discutir e
propor aes que permitam Qumica no Brasil contribuir para um fu-
turo prspero, seguro e melhor. De acordo com Pinto e colaboradores,
1

os novos desaos que afrontam a humanidade esto relacionados com
a educao, cidadania plena, mudana climtica, produo e qualidade
dos alimentos, acesso e qualidade da gua, segurana energtica,
preservao de ecossistemas e das espcies, doenas emergentes e
qualidade de vida. Nesse sentido, foram destacados temas centrais,
que incluem a biodiversidade, alimentos e ambiente, os quais devem
ser considerados em futuros trabalhos para garantir a contribuio
desta cincia no pas. A Ecologia Qumica uma cincia nova e
multidisciplinar que visa entender as interaes entre organismos
vivos mediadas por compostos qumicos. Particularmente na rea de
Ecologia Qumica de insetos, trabalhos de pesquisa fundamental e
aplicada esto visando o desenvolvimento de novos processos e tec-
nologias ecolgicas e sustentveis para o controle de pragas agrcolas,
a m de garantir a produo de alimentos sem afetar o meio ambiente
e organismos no alvo. Portanto, os trabalhos multidisciplinares que
envolvam temas de Ecologia Qumica de Insetos no Brasil garantem
a contribuio da Qumica nos temas centrais propostos.
O aumento da demanda global por alimentos e a limitada pos-
sibilidade de incrementar a rea agrcola esto levando a uma crise
alimentar que certamente se intensicar no futuro.
2
A situao no
Brasil no muito diferente. Dos 851 milhes de hectares do territrio
nacional, apenas 70 milhes de hectares (8% da rea total brasileira),
so utilizadas para a produo agrcola.
3
Embora 56% do territrio
esteja coberto por orestas naturais, as possibilidades de aumentar
a rea agrcola est limitada por diversos fatores tais como o esta-
belecimento de espaos protegidos, o uso de rea para a atividade
pecuria e as condies climticas e do solo que desfavorecem o de-
senvolvimento apropriado das culturas. Alm disso, a transformao
de reas naturais em reas produtivas implica uma ruptura em grande
escala do ecossistema,
4
que deve ser evitada. Uma soluo vivel para
evitar uma escassez de alimentos incrementar a produtividade, em
outras palavras, incrementar a produo nal em um mesmo espao.
O aumento da produtividade supe um aumento na capacidade
produtiva das plantas.
5
Segundo a FAO (Organizao para Agricultura
e Alimentao das Naes Unidas), o aumento na produo dos
alimentos ser norteado por inovaes tecnolgicas nos fatores
de produo.
6
O aumento da produtividade deve visar modelos de
produo sustentvel que impliquem: 1) a interligaco da cincia e
tecnologia com os diversos atores ou consumidores nais, por meio de
uma aprendizagem mtua para adoo de novas tecnologias e para o
conhecimento das demandas da pesquisa; 2) a interligao da cincia
e tecnologia com o bem estar do meio ambiente a partir do conheci-
mento dos impactos ambientais 3) e a interligao dos fatores sociais
com o meio ambiente, uma vez que as mudanas ambientais podem ter
um impacto social, assim como os fatores socio-econmicos podem
afetar o meio ambiente (Figura 1).
7
A contribuco da Qumica se remonta ao sculo XIX com a sn-
tese de fertilizantes inorgnicos
8
e ao grande nmero de compostos
Figura 1. Interligao dos diferentes fatores necessrios para uma produo
agrcola sustentvel. (Modicado de Baulcombe et al.)
7
Pinto-Zevallos e Zarbin 1510 Quim. Nova
sintetizados para o controle de pragas (insetos, doenas e plantas
daninhas) que comearam a ser produzidos em meados do sculo
passado.
9
J na poca atual, a Qumica est se aliando com cincias
modernas como a Ecologia e a Biologia molecular para o desenvol-
vimento de novas tecnologias na rea agrcola. Ao longo deste texto,
sero apresentadas as tecnologias desenvolvidas para o controle
de pragas nos ltimos anos na rea de Qumica, principalmente da
Ecologia Qumica, algumas das quais j foram adotadas em casos bem
sucedidos no Brasil. Tambm sero apresentadas as novas tendncias
em pesquisas que envolvam estas cincias e que visam uma agricultura
ecologicamente correta e conservao da biodiversidade. Sero ainda
identicados os principais desaos que estas tecnologias apresentam
para serem adotadas no futuro e as possibilidades de utiliz-las em
um contexto de manejo integrado de pragas.
TECNOLOGIAS E DESAFIOS ATUAIS
Controle qumico: dos pesticidas sintticos aos biopesticidas
Desde a apario do dicloro-difenil-tricloretano (DDT), o primei-
ro dos pesticidas sintticos modernos, o controle qumico tornou-se
a principal estratgia para combater pragas no mundo, em funo
da rapidez na eliminao de problemas tossanitrios. No entanto,
o dano sade humana e meio ambiente causado pelos pesticidas
sintticos foram evidentes pouco tempo aps a sua apario. Rachel
Carson,
9
no clssico livro Primavera Silenciosa, detalha os primeiros
efeitos de muitos pesticidas que hoje j so proibidos, tais como o
DDT, clordano, aldrin e endrin (tambm hidrocarbonetos clorados)
e o malation e parathion (organofosforados), os quais mostraram
perodos residuais muito longos, o que favorece a contaminao
do solo e guas, e intoxicao letal de organismos no alvo. Estes
compostos podem tambm ser acumulados em tecidos e na cadeia
alimentar, com consequncias a curto e longo prazo. Embora muitos
dos compostos sejam ainda comercializados na atualidade, tais como
benzoil urias, diacilhidrazinas, amidino hidrazonas, carbamatos,
ditiocarbamatos, triazinamina e piretrides, estes foram melhorados
para ter um perodo residual menor e reduzir o nmero de espcies
alvo, para evitar efeitos prejudiciais nos ecossistemas, sade e am-
biente. Entretanto, tais compostos ainda possuem efeitos adversos
bastante signicativos.
10
Existem evidncias irrefutveis de que os
insetos podem desenvolver resistncia aos pesticidas pelo fato de que
estes compostos criam uma presso de seleo muito forte, princi-
palmente quando o modo de ao dos produtos no alternado. Isso
resulta no desenvolvimento de populaes resistentes, ou mudana do
estatus das pragas secundrias pragas primrias e o resurgimento de
pragas (incremento nas populaes), possivelmente pela eliminao
de seus inimigos naturais.
11
Por exemplo, a mosca branca Bemisia
tabaci Gennadius, 1889 (Hemiptera: Aleyrodidae), uma das pragas
mais importantes em nvel mundial pela ampla gama de plantas que
pode atacar e potencial para transmitir doenas virais de plantas,
desenvolveu resistncia a um amplo nmero de pesticidas dcadas
atrs.
12
No Brasil, o uso indiscriminado e inadequado de pesticidas
qumicos em grandes lavouras tambm est evidenciando esses pro-
blemas. Por exemplo, em soja, pragas consideradas secundrias como
a lagarta da ma Heliothis virescens (Fabricius, 1777) (Lepidoptera:
Noctuidae), a lagarta da espiga Helicoverpa zea (Boddie, 1850)
(Lepidoptera: Noctuidae) e a lagarta falsa-medideira Chrysodeixis
includens (Walker, 1858) (Lepidoptera: Noctuidae), esto aumen-
tando fortemente seus potenciais de dano. Esta ltima j passou a
ser considerada praga principal nas ltimas safras.
13

Uma alternativa aos pesticidas sintticos so os compostos de ori-
gem natural. Sabe-se que as plantas evoluram uma grande diversidade
de metablitos secundrios que atuam como uma barreira herbivoria,
14

os quais podem ter efeito repelente, deterrente (que impedem a alimen-
tao ou oviposio) ou letal (pesticida) em insetos herbvoros. Em
contraste com os pesticidas sintticos, os pesticidas naturais so menos
nocivos. Estes so biodegradveis e no contaminam o ambiente, dentre
outros benefcios.
15
Uma das famlias botnicas mais estudadas a fa-
mlia Meliaceae (Figura 2).
16
Dentro desta famlia, o nim, Azaridachta
indica, a espcie mais conhecida por impedir a alimentao e reduzir
o crescimento em insetos
17
e caros.
18
O nim contm mais de 50 limo-
nides em vrios tecidos,
19
mas o composto ativo mais importante nesta
espcie a azaridactina, presente em grandes quantidades nas sementes,
a qual tem efeito relatado em mais de 600 espcies de insetos.
20
Outros
compostos secundrios em outros gneros da familia Meliaceae, assim
como das famlias Piperaceae (piperamidas de Piper tuberculatum) e
Lepidobotryaceae (espirocaracolitones de Ruptiliocarpon caracolito),
so estudadas na atualidade na busca de novos pesticidas orgnicos
de origem natural, com resultados promissores.
16
No Brasil, a grande
diversidade de espcies vegetais oferece a possibilidade de explorar
metablitos secundrios de plantas com efeitos deterrentes ou txicos
contra insetos e caros, como por exemplo as espcies Eremanthus
goyazensis (Asteraceae) e Protium bahianum (Burseraceae), as quais
j demonstraram ter potencial para o controle de caros em pesquisas
realizadas no pas.
21

FEROMNIOS
Os fermonios so compostos orgnicos emitidos pelos prprios
insetos que permitem a comunicao intraespecca entre estes e,
portanto, constituem canais de comunicao qumicos distintos para
cada espcie, o que permite a coexistncia de muitas espcies no
mesmo habitat por meio do isolamento reprodutivo.
22
Desde a sntese
do primeiro feromnio, bombicol, h 50 anos,
23
a identicao das
Figura 2. Estruturas qumicas de alguns limonides isolados de espcies da
famlia Meliaceae para estudos com insetos: 1) Azadiractina A de Azadirachta
indica (nim); 2) gedunina de Cedrela odorata; 3) 8-hidroxiandirobina e 4) me-
til angolensato de Trichilia martiana; 5) Tosendanina de Melia toosendan.
(Modicado de Arnason et al.)
16
A Qumica na agricultura: perspectivas para o desenvolvimento de tecnologias sustentveis 1511 Vol. 36, No. 10
estruturas qumicas, principalmente daqueles compostos envolvidos
na atrao do sexo oposto (feromnios sexuais), tem permitido a
sntese de muitas molculas que exercem o mesmo efeito comporta-
mental nos insetos. Na atualidade, a base de dados de fermonios de
insetos e outros atraentes contm centenas de compostos qumicos
j identicados.
24
Os feromnios sintticos constituem, sem dvida,
uma das inovaes tecnolgicas mais importantes no controle de
pragas agrcolas. So utilizados para o monitoramento de pragas,
estimando a densidade populacional dos insetos em uma plantao, e
avaliando a necessidade de tomar aes curativas (com base no con-
ceito do limiar econmico). Podem ainda ser utilizados para reduzir
populaes com base na estratgia da confuso sexual (evitar que o
inseto encontre o sexo oposto para se reproduzir), ou de coleta massal
(atrair e concentrar um grande nmero de indivduos e elimin-los)
em grandes reas.
3,23
No Brasil, a pesquisa na identicao, sntese e
uso de feromnios tem se intensicado fortemente na ltima dcada,
e j so utilizadas em casos muito bem sucedidos.
3
Atualmente, dos
447 insetos-praga presentes no agronegcio brasileiro, 103 espcies
j tiveram seus feromnios identicados (23%), sendo que 28 j esto
registrados na ANVISA para comercializao.
3

Embora a efetividade dos feromnios seja bem reconhecida, a
adoo de feromnios sintticos no pode ser feita sem uma base
slida de conhecimento. O sucesso da utilizao de feromnios
precisa de um amplo conhecimento da ecologia e biologia das pra-
gas, o que implica a necessidade de envolver qumicos, ecologistas,
bilogos e agrnomos nas pesquisas de laboratrio e campo. Por
exemplo, muitas populaes de insetos, separadas geogracamente,
apresentam variaes na composio dos componentes feromonais e,
consequentemente, na atrao dos insetos.
22
Portanto, a importao
de feromnios sintetizados merece ateno, uma vez que poderia no
ser efetiva nas populaes locais.

INDUTORES DE DEFESAS DAS PLANTAS
Os metablitos secundrios, alm de serem produzidos de forma
constitutiva pelas plantas, so induzidos aps o ataque dos herbvoros.
Como j mencionado, muitos destes compostos, tais como os inibido-
res de protease, atuam diretamente sobre os herbvoros ao interferir
com a colonizao ou desenvolvimento destes (defesas diretas).
Outros, como os compostos volteis induzidos aps a herbivoria,
podem reduzir indiretamente o ataque mediante a atrao de insetos
carnvoros (defesas indiretas) (Figura 3). A descoberta e o intenso
estudo em nvel bioqumico das defesas induzidas (diretas e indiretas)
esto formando uma nova gerao de pesquisas para promover as
respostas das plantas ao ataque de insetos herbvoros.
25
Dentro das
defesas induzidas destaca-se um mecanismo referido como priming
(preparao), pelo qual a planta adquire a habilidade para responder
melhor a futuros ataques dos herbvoros, aps a aplicao exgena
de indutores qumicos.
Durante os ltimos anos foram identicadas muitas substncias
naturais e anlogos sintticos que induzem e favorecem as defesas qu-
micas da planta, que esto sendo avaliadas para o controle de pragas
e doenas.
26
O cido jasmnico e o cido saliclico so as molculas
mais testadas (Figura 4), uma vez que esses to-hormnios esto
envolvivos nas respostas de defesa das plantas aps a herbivoria de
insetos mastigadores (cido jasmnico) e insetos sugadores e doenas
(cido saliclico).
25,27
No caso do cido jasmnico, j foi evidenciado
que esta molcula est envolvida no mecanismo de priming ou pre-
parao da planta.
28
Porm, outras molculas como o cido -amino-
butrico (conhecido como BABA) (Figura 4)
29
j esto demonstrando
ser efetivas contra um grande nmero de antagonistas das plantas. A
evidncia de que o tratamento de sementes com indutores qumicos
pode favorecer as defesas induzidas da futura planta
26,30
promissor.
Em termos de custos, o tratamento de sementes mais econmico que
o tratamento dirigido s folhas.
31
Uma vez que os indutores podem
atuar nas defesas diretas (as que atuam diretamente no herbvoro) e
indiretas (as que favorecem o desempenho dos inimigos naturais),
28
o
uso de tratamentos de sementes com indutores qumicos poderia ser
uma estratgia para uma agricultura mais sustentvel (Figura 4). As
pesquisas sobre tratamentos de sementes com indutores uma linha
nova de pesquisa e, no Brasil, bastante incipiente. Ainda necessrio
determinar as melhores formulaes para cada cultura e os efeitos
que podem ter na siologia da planta (produo nal e metabolismo
secundrio, por exemplo), assim como nos organismos no alvo como
predadores e parasitoides que se alimentam dos herbvoros.
COMPOSTOS VOLTEIS DE PLANTAS INDUZIDOS APS
HERBIVORIA
Nas ltimas dcadas, estudos realizados com insetos, princi-
palmente mastigadores, tm gerado muito conhecimento no s
dos mecanismos em nvel molecular, mas tambm dos compostos
qumicos induzidos pela planta aps a herbivoria e sobre a interao
que estes exercem em outros organismos.
25
A induo de compostos,
principalmente os chamados volteis de folha verde (lcoois, sters
e aldedos) e terpenos (mono-, sesqui- e homoterpenos), permite a
atrao de inimigos naturais (parasitoides e predadores) dos herb-
voros,
32
pode repelir outros insetos praga da mesma espcie, assim
como de outras espcies,
33
e induzir respostas de defesa em plantas
vizinhas.
28
A utilizao de armadilhas com compostos volteis
sintticos,
34
ou induzir a preparao das plantas a futuros ataques,
35

ou o desenvolvimento de plantas transgnicas para emitir de forma
constitutiva os compostos volteis induzidos e atrair inimigos natu-
rais
36
ou repelir outros herbvoros,
37
j esto sendo testados visando
ao desenvolvimento de estrtegias de controle de pragas agrcolas.
J existe no mercado internacional um produto, PREDALURE,
recomendado para incrementar o nmero de inimigos naturais.
38
O
uso de compostos volteis induzidos aps a herbvoria promete ser Figura 3. Mecanismos de defesa induzida pelas plantas aps a herbivoria
Figura 4. Principais indutores de defesas para a preparao das plantas a
futuros ataques
Pinto-Zevallos e Zarbin 1512 Quim. Nova
uma das importantes estratgias a ser utilizada em controle de pragas.
No Brasil, j existem grupos de pesquisa dedicados a estudos sobre
os compostos volteis induzidos pelas plantas, principalmente nas
grandes culturas, e as interaes que medeiam.
25
A m de tornar o seu uso sustentvel, muitos estudos ainda pre-
cisam ser realizados para que haja um completo entendimento sobre
as interaes entre as plantas e organismos no alvo, os quais so
tambm expostos aos volteis induzidos. Ao contrrio dos feromnios,
que so compostos muito especcos para uma espcie praga, os
compostos volteis induzidos aps a herbivoria podem ser utilizados
por muitas espcies, incluindo alguns insetos praga
39
e inimigos
naturais de predadores (hiperparasitides),
40
o qual poderia afetar
negativamente o controle biolgico. Alm do mais, estes compostos
poderiam afetar outros insetos bencos, como os polinizadores.
Alm disso, os feromnios apresentam poucos compostos na for-
mulao para ser biologicamente ativos na natureza e as misturas de
compostos volteis induzidos aps a herbivora pelas plantas podem
comprender at mais de 100 compostos, dos quais s alguns so ativos
em determinadas relaes.
41
Alguns compostos como o salicilato de
metila, ingrediente principal do PREDALURE,
38
podem atrair um
grande nmero de predadores generalistas, os quais se alimentam de
um grande nmero de presas. Porm, o simples fato de atrair espcies
generalistas no garante um controle biolgico adequado. Alm do
mais, compostos individuais poderiam ter tambm efeito repelente
em inimigos naturais mais especcos e ecientes.
Portanto, a formulao destes compostos com m comercial
bastante complexa, porm no impossvel. Por exemplo, Bruce e
colaboradores
42
desenvolveram uma formulao de 10 compostos
volteis de plantas para o controle de Bruchus rumanus, a qual
foi exitosamente utilizada em armadilhas em campo. Infelizmente,
as pesquisas realizadas at hoje foram concentradas no efeito dos
compostos volteis induzidos nos inimigos naturais (predadores e pa-
rasitoides) em poucos sistemas modelo. O uso de compostos volteis
de plantas visando uma agricultura sustentvel j foi colocado em
debate,
38
porm, os resultados positivos indicam que a sua aplicao
na agricultura apenas uma questo de tempo.
ORGANISMOS GENETICAMENTE MODIFICADOS
O desenvolvimento da biologia molecular e os avanos na bio-
tecnologia tm permitido a manipulao gentica de plantas, visando
introduzir genes que expressem caractersticas desejveis. No caso das
plantas transgnicas Bt, as plantas tm sido modicadas com pequenas
seqencias de genes de Bacillus thuringiensis (Bt), uma bactria ento-
mopatognica que produz durante a esporulao incluses de protenas
cristalinas, as quais so solubilizadas no intestino mdio do inseto, e
produzem -endotoxinas, conhecidas como toxinas Cry. Estas toxinas
interagem com o epitlio do intestino mdio larval, afetando a integri-
dade da membrana e, consequentemente, matando o inseto.
43
Os genes
inseridos no ADN das plantas Bt expressam essas proteinas cristalinas
Cry diretamente no gentipo, reduzindo assim a alimentao das lagar-
tas e, consequentemente, das populaes (Figura 5). As toxinas afetam
estgios imaturos dos insetos, principalmente da ordem Lepidoptera.
As vantagens oferecidas pelo B. thurigiensis foram reconhecidas no
momento em que os efeitos negativos dos pesticidas sintticos vieram
tona. B. thuringiensis tem como alvo lagartas de vrias espcies de
lepidpteros, biodegradvel, pouco nocivo ao meio ambente e no
causa danos sade humana. Mesmo antes da apario das primeiras
plantas transgnicas, h vrios anos o B. turingiensis vem sendo co-
mumente utilizado em formulaes lquidas para aplicao em plantas.
As plantas Bt e as plantas manipuladas para expressar insensibili-
dade ao herbicida glifosato aps a emergncia j so comercializadas
em alguns poucos pases e no Brasil. Estas plantas possivelmente
sero substitudas por novas variedades geneticamente modicadas
para expressar ambas caracterstcas em um s gentipo (plantas deno-
mindas de segunda gerao), as quais j esto em desenvolvimento.
44

Em muitos pases existe muito ceticismo sobre a utilizao das plantas
transgnicas e ainda existem barreiras para sua comercializao,
pois acredita-se que ainda no existam conhecimentos sucientes
sobre o impacto no ambiente e na sade humana. Um dos riscos em
discusso o desenvolvimento de resistncia por parte dos insetos.
J conhecido que os noctudeos podem desenvolver resistncia
ao B. thuringiensis.
45
No caso das plantas transgnicas, tambm j
existem evidncias de desenvolvimento de resistncia da lagarta do
cartucho, Spodoptera frugiperda, em plantaes de milho transgni-
co no Paran e Distrito Federal.
46
A preparao de reas de refgio
contendo plantas no transgnicas, visando a contnua manuteno
de indivduos susceptveis ao Bt, imprescindvel para retardar o
desenvolvimento de resistncia por parte dos insetos.
45

Na atualidade, ainda com objetivos experimentais, j existem
plantas modicadas geneticamente para emitir constitutivamente
compostos volteis induzidos aps a herbivoria. Apesar do seu
potencial,
25
deve-se levar em considerao o fato de que a evoluo
tem favorecido a induo de defesas para reduzir custos metab-
licos e ecolgicos das defesas constitutivas.
47
Estes custos j tem
sido observados em milho, por exemplo, modicado para expressar
constitutivamente o sesquiterpeno -carioleno.
48

RECOMENDAES E CONCLUSO
A agricultura moderna transformou-se nas ltimas dcadas
em uma agricultura intensiva de capital, cujas prticas permitiram
grandes incrementos de produo. Porm, a agroindstria sempre
foi baseada em mtodos pouco sustentveis, uma vez que afeta o
meio ambiente. Existem vrias possibilidades de desenvolver novas
tecnologias visando agricultura sustentvel, nas quais a Qumica
tem um papel importante na identicao e sntese de compostos.
utpico considerar que o controle de pragas com pesticidas qumicos
sintticos pode ser erradicado em curto prazo. Algumas tecnologias
so geradas a m de dar sustentabilidade ao uso de pesticidas
qumicos, como o caso das plantas transgnicas que expressam
resistncia ao herbicida de ps-emergncia glifosato. O desenvol-
vimento das tecnologias emergentes geram um potencial para que
estas sejam utilizadas dentro de progamas de manejo integrado de
pragas (MIP) ou programas de atrair-repelir (push-pull). Este ltimo
implica na manipulao do comportamento dos insetos praga e de
agentes de controle biolgico para criar duas foras sinergsticas; de
repulso da cultura alvo (por exemplo compostos volteis e plantas
repelentes) e atrao a uma fonte fora da cultura alvo (armadilhas de
compostos volteis induzidos, feromnios ou plantas armadilha) por
meio da utilizao de pistas visuais e olfativas.
Figura 5. Desenvolvimento de plantas geneticamente modicadas para a
expresso de caractersticas desejveis
A Qumica na agricultura: perspectivas para o desenvolvimento de tecnologias sustentveis 1513 Vol. 36, No. 10
As futuras pesquisas nesse tema no podem deixar de considerar
o efeito da mudana climtica. O aumento nas temperaturas, na con-
centrao de oxidantes na atmosfera, como o oznio (O
3
), e a falta de
gua poderiam, sem dvida, inuenciar a eccia destas tecnologias,
uma vez que estes fatores afetam o metabolismo das plantas (tanto
convencionais como transgnicas), o comportamento e distribuio
de insetos e a estabilidade de compostos na atmosfera.
49

AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem o Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq) Proc. No. 401928/2012-8,
Coordenaco de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior
(CAPES) e Instituto Nacional de Cincias e Tecnologia (INCT) de
Semioqumicos na Agricultura pelo apoio nanceiro. D. M. Pinto-
Zevallos bolsista do programa Cincia sem Fronteiras-CsF, na
chamada Atrao de Jovens Talentos do Exterior.
REFERNCIAS
1. Pinto, A. C.; Zucco, C.; Galembeck, F.; de Andrade, J. B.; Vieira, P. C.;
Quim. Nova 2012, 35, 2092.
2. Cribb, J.; The Coming Famine: The Global Food Crisis and What We
Can Do to Avoid It, University of California Press: California, 2010;
Godfray, H. C. J.; Beddington, J. R.; Crute, I. R.; Haddad, L.; Lawrence,
D.; Muir, J. F.; Pretty, J.; Robinson, S.; Thomas, S. M.; Toulmin, C.;
Science 2010, 327, 812.
3. Zarbin, P. H.; Rodrigues, M. A.; Lima, E. R.; Quim. Nova 2009, 32, 722.
4. Edgerton, M. D.; Plant Physiol. 2009, 149, 7.
5. Connor, D. J.; Loomis, R. S.; Cassman, K. G.; Crop Ecology:
Productivity and Management in Agricultural Systems, 2
nd
ed.,
University Press: Cambridge, 2011.
6. FAO; High Level Expert Forum, Roma, Italia, 2009.
7. Baulcombe, D.; Crute, I.; Davies, B.; Dunwell, J.; Gale, M.; Jones, J.;
Pretty, J.; Sutherland, W.; Toulmin, C.; Green, N.; Reaping the Benets:
Science and The Sustainable Intensication of Global Agriculture, The
Royal Society: London, 2009.
8. Russel, D. A.; Williams, G. G.; Soil Sci. Soc. Am. J. 1977, 41, 260.
9. Carson, R.; Primavera Silenciosa, Crtica Barcelona, 2010.
10. Kamrin, M. A.; Pesticide Proles: Toxicity, Environmental Impact, and
Fate, 1
nd
ed., CRC press: New York, 1997.
11. Chandler, D.; Bailey, A. S.; Tatchell, G. M.; Davidson, G.; Greaves, J.;
Grant, W. P.; Philos. Trans. R. Soc. London, Ser. B: Biol. Sci. 2011, 366,
1987.
12. Cahill, M.; Denholm, I.; Bryne, F.; Devonshire, A.; Brighton Crop
Protection Conference: Pests & Diseases Brighton, UK, 1996; Gnankin,
O.; Bassol, I. H.; Chandre, F.; Glitho, I.; Akogbeto, M.; Dabir, R. K.;
Martin, T.; Acta Trop. 2013, 10.1016/j.actatropica.2013.06.004.
13. http://blog.ourofino.com/agricola/2013/02/28/o-ataque-de-lagartas-
trazendo-preocupacoes-para-a-cultura-da-soja/, acessada em Julho 2013.
14. Mithfer, A.; Boland, W.; Annu. Rev. Plant Biol. 2012, 63, 431.
15. Dubey, N.; Shukla, R.; Kumar, A.; Singh, P.; Prakash, B.; Curr. Sci.
2010, 98, 479.
16. Arnason, J. T.; Guillet, G.; Durst, T. Em Advances in Insect Chemical
Ecology; Card, R. T.; Millar, J., eds.; University Press Cambridge,
2004, cap. 1.
17. Ahmad, N.; Ansari, M. S.; Hasan, F.; Crop Protection 2012, 34, 18.
18. Vasanthakumar, D.; Babu, A.; Shanmugapriyan, R.; Subramaniam, S.
R.; Int. J. Acarol. 2013, 39, 140.
19. Isman, M. B.; Matsuura, H.; MacKinnon, S.; Durst, T.; Towers, G. N.;
Arnason, J.; Recent Adv. Phytochem. 1996, 30, 155.
20. Forim, M. R.; Matos, A. P.; Silva, M. F. d. G. F.; Cass, Q. B.; Vieira, P.
C.; Fernandes, J. B.; Quim. Nova 2010, 33, 1082.
21. Baldin, E. L.; Souza, G. H.; Silva, J. P.; Quim. Nova 2012, 35, 2254;
Pontes, W. J.; Silva, J. M.; da Camara, C. A.; Gondim-Jnior, M. G.;
Oliveira, J. V.; Schwartz, M. O.; J. Essent. Oil Res. 2010, 22, 279.
22. Card, R. T.; Haynes, K. F. Em Advances in Insect Chemical Ecology;
Card, R. T.; Millar, J., eds.; University Press: Cambridge, 2004, cap. 8.
23. Witzgall, P.; Kirsch, P.; Cork, A.; J. Chem. Ecol. 2010, 36, 80.
24. Arn, H.; Tth, M.; Priesner, E.; List of sex pheromones of Lepidoptera
and related attractants, OILB-SROP: Montfavet, 1992; www.pherobase.
com, acessada em Julho 2013.
25. Pinto-Zevallos, D.; Martins, C. B.; Pellegrino, A.; Zarbin, P. H.; Quim.
Nova, no prelo.
26. Beckers, G. J.; Conrath, U.; Curr. Op. Plant Biol. 2007, 10, 425.
27. Walling, L. L.; J. Plant Growth Regul. 2000, 19, 195.
28. Ton, J.; DAlessandro, M.; Jourdie, V.; Jakab, G.; Karlen, D.; Held, M.;
MauchMani, B.; Turlings, T. C. J.; Plant J. 2006, 49, 16.
29. Conrath, U.; Beckers, G. J.; Flors, V.; Garca-Agustn, P.; Jakab, G.;
Mauch, F.; Newman, M.-A.; Pieterse, C. M.; Poinssot, B.; Pozo, M. J.;
Mol. Plant-Microbe Interact. 2006, 19, 1062.
30. Buzi, A.; Chilosi, G.; De Sillo, D.; Magro, P.; J. Phytopathol. 2004, 152,
34; Worrall, D.; Holroyd, G. H.; Moore, J. P.; Glowacz, M.; Croft, P.;
Taylor, J. E.; Paul, N. D.; Roberts, M. R.; New Phytol. 2012, 193, 770.
31. Thaler, J. S.; Nature 1999, 399, 686.
32. Par, P. W.; Tumlinson, J. H.; Plant Physiol. 1999, 121, 325.
33. Turlings, T. C. J.; Wckers, F. L. Em Advances in Insect Chemical
Ecology; Card, R. T.; Millar, J., eds.; Cambridge University Press:
Cambridge, 2004, cap. 2.
34. James, D. G.; Grasswitz, T. R.; BioControl 2005, 50, 871.
35. Mrey, G.; Veyrat, N.; Mahuku, G.; Valdez, R. L.; Turlings, T. C. J.;
DAlessandro, M.; Phytochemistry 2011, 72, 1838.
36. Degenhardt, J.; Hiltpold, I.; Kllner, T. G.; Frey, M.; Gierl, A.;
Gershenzon, J.; Hibbard, B. E.; Ellersieck, M. R.; Turlings, T. C. J.;
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106, 13213.
37. Beale, M. H.; Birkett, M. A.; Bruce, T. J. A.; Chamberlain, K.; Field, L.
M.; Huttly, A. K.; Martin, J. L.; Parker, R.; Phillips, A. L.; Pickett, J. A.;
Prosser, I. M.; Shewry, P. R.; Smart, L. E.; Wadhams, L. J.; Woodcock,
C. M.; Zhang, Y.; Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2006, 103, 10509.
38. Kaplan, I.; Biol. Control 2012, 60, 77.
39. Landolt, P. J.; Tumlinson, J. H.; Alborn, D. H.; Environ. Entomol. 1999,
28, 973.
40. Orre, G.; Wratten, S.; Jonsson, M.; Hale, R.; Biol. Control 2010, 53, 62.
41. Bruce, T. J. A.; Wadhams, L. J.; Woodcock, C. M.; Trends Plant Sci.
2005, 10, 269.
42. Bruce, T. J.; Martin, J. L.; Smart, L. E.; Pickett, J. A.; Pest Manage. Sci.
2011, 67, 1303.
43. Gill, S. S.; Cowles, E. A.; Pietrantonio, P. V.; Ann. Rev. Entomol. 1992,
37, 615.
44. Bernardi, O.; Malvestiti, G. S.; Dourado, P. M.; Oliveira, W. S.;
Martinelli, S.; Berger, G. U.; Head, G. P.; Omoto, C.; Pest Manage. Sci.
2012, 68, 1083.
45. Tabashnik, B. E.; Carrire, Y.; Dennehy, T. J.; Morin, S.; Sisterson, M.
S.; Roush, R. T.; Shelton, A. M.; Zhao, J.-Z.; J. Econ. Entomol. 2003,
96, 1031.
46. http://g1.globo.com/economia/agronegocios/noticia/2013/03/lagartas-
atacam-plantacoes-de-milho-transgenico-no-parana-e-no-df.html,
acessada em Julho 2013.
47. Agrawal, A. A.; Karban, R. Em The Ecology and Evolution of Inducible
Defenses; Tollrian, R.; Harvell, C. D., eds.; Princeton University Press:
Princeton, 1999, cap. 3.
48. Robert, C. A. M.; Erb, M.; Hiltpold, I.; Hibbard, B. E.; Gaillard, M. D.
P.; Bilat, J.; Degenhardt, J.; Cambet-Petit-Jean, X.; Turlings, T. C. J.;
Zwahlen, C.; Plant Biotechnol. J. 2013, 11, 628.
49. Pinto, D. M.; Blande, J. D.; Souza, S. R.; Nerg, A.-M.; Holopainen, J.
K.; J. Chem. Ecol. 2010, 36, 22.