TEMA 12. TEJIDO MUSCULAR I.

MSCULOS ESTRIADOS ESQUELTICO Y VISCERAL

Clula estriada esqueltica, se denomina fibra. Se refiere a cada una de las clulas completas.
Tipos de msculo.
Msculo estriado esqueltico:
Contraccin voluntaria.
Fibras estriadas multinucleadas cilndricas. Clulas sincitios, clulas grandes cilnfricas muy
largas. Estriacin transversal.
Engancados al esqueleto, asociado a los tendones.
Msculo estriado cardico:
Contraccin involuntaria, clulas cortas y en los e!tremos ramificadas.
Fibras estriadas mononucleadas ramificadas. Estriacin transversal.
"aredes del cora#n.
Msculo liso:
Contraccin involuntaria.
Clulas mononucleadas con forma de uso, no ay estriacin $ay filamentos delgados y
gruesos%
"aredes de rganos internos.
&'sculo visceral, en algunos m'sculos asociados a rganos, no asociados a uesos, a travs de
tendones $esfago%. Caractersticas de las clulas igual que el m'sculo estriado esqueltico.
Est( en esfago, lengua, algunas regiones de la faringe.
Tejido muscular estriado esqueltico y visceral.
Clulas largas, cilndricas estriadas y multinucleadas.
)ocali#acin: &'sculos esquelticos y algunos viscerales.
Funciones: &ueven la posicin del esqueleto, protegen la entrada y salida de los tractos digestivo,
respiratorio y urinario, genera calor, protege rganos internos.
Organizacin del msculo esqueltico.
El m'sculo va a interactuar con un tendn a travs de
uniones miotendinosas. El con*untivo es denso modelado,
alrededor del m'sculo y continuo con el tendn, cubierta que
envuelve al m'sculo, Epimiso.
Epimisio enrollando al m'sculo y luego paquetes de clulas
musculares+ fascculo o a# muscular. Entre un fascculo y
otro ay con*untivo la!o puesto que el m'sculo debe de estar
irrigado e inervado.
Organizacin del fascculo muscular.
Fascculos rodeados de con*untivo la!o se denomina perimisio.
,entro del fascculo aparecen clulas musculares $n-n por
fascculo%. Entre las clulas ay otro con*untivo la!o
internamente a un fascculo, Endomisio.
ES./E&0: amarillo son citoplasmas de clulas
musculares, con estriaciones, los n'cleos est(n en la
periferia y entra las fibras ay endomisio con vasos.
Como ay te*ido con*untivo, puede aber fibroblastos,
mastocitos, tambin clulas miosatlites.
,entro de la clula ay unidades alargadas, que son
miofibrillas.
Organizacin de la fibra muscular.
1o ablamos de una membrana plasm(tica, sino de sarcolema y
sarcoplasma $citoplasma%.
/na clula muscular puede tener cientos de n'cleos,
aparecen por deba*o del sarcolema, en regiones perifricas.
)os n'cleos son alargados siguiendo el e*e longitudinal de la
clula$cl cilndrica%.
1unca aparecen ramificadas.
2ay cientos de filamentos $miofibrillas% a lo largo de las
clulas, ocupando la mayor parte del citoplasma.
1unca se dividiran.
)as clulas+ fibras presentan l(mina basal aderida a las fibras, por deba*o de la l(mina
aparecen clulas miosatelites rodeando las fibras y todo el con*untivo rodeado por una
l(mina e!terna o basal.
)as miofibrillas$granulacines interior de la fibra%, diametro 3+4micras, est5an rodeadas por
6E) muy desarrollado.
)a membrana plasm(tica o sarcolema se invaginan en determinados puntos y forman
t'bulos transversos que se van a ir bifurcando y rodeando tambin a las miofibrillas.
0 lo largo de las miofibrillas encontramos elementos del citoesqueleto.
)a mayor parte del retculo endopl(smico es de tipo liso y se abla de retculo sarcoplsmico y
este 6E) est( muy desarrollado y aparece alrededor de las miofibrillas y aparece representado con
un tono a#ulado en el esquema. En la superficie del sarcolema aparecen agu*eros y a ocurrido que
la membrana plasm(tica se unde acia dentro de la clula y se forma unos t'bulos que se llaman
tbulos T o tbulos transversos. Estas se van a ir bifurcando y rodeando a las miofibrillas.
0 lo largo de las miofibrillas nos vamos a encontrar con elementos del citoesqueleto.
&.ptica+ Fibra muscular$diapositivas%.
Corte longitudinal.
7andas claras y oscuras, estrias. ,entro de canda banda oscura aparece una regin central, dentro de
las bandas claras tambin ay una banda m(s oscura.
8odas las miofibrillas aparecen asociadas por las mismas regiones, las bandas claras y oscuras se
corresponden, las miofibrillas estan en registro, vemos bandas continuas.
Corte transversal.
9emos peque5os puntos que corresponden a una miofibrilla.
MO!"#$$%&.
2ay alternancia de bandas claras y oscuras. )a estriacin de la clula es perpendicular a la longitud
de la misma.
"andas %' bandas oscuras, $se ti5e intensamente en m.ptica% 7anda anistropa.
"andas , bandas claras, aparecen a los lados, entre 7andas 0. 7anda istropa.
Estas bandas son las que dan lugar a la estriacin.
En la regin central de bandas : aparece una lnea o banda en #ig+#ag m(s oscura, llamada banda (.
&arcmera, unidad funcional comprendida entre dos lneas ;: incluye una banda 0 completa, a los
lados una :.
En la regin central de la banda 0 aparece una banda rosacea, banda ) que es la banda clara dentro
de esta. 2ay una linea oscura *usto en el medio, llamada banda M, es la m(s delgada no se llegan a
ver en m.ptica. )as dem(s pueden llegar a verse.
)a alternancia de estas bandas corresponde a la disposicin de los miofilamentos gruesos y
delgados dentro de las microfibrillas.
7anda 0, filamentos gruesos constituidos b(sicamente pos miosina ::.
Filamentos delgados, contituidos de distintas proteinas, actina es la mayoritaria, pero no es lo
mismo que in filamento de actina.
)os filamentos gruesos aparecen en los lados y alrededor de los filamentos gruesos, se asocian por
el e!tremo < a las lneas ; y el + va acia el interior de la banda 0. )a banda 2 aparece en el
m'sculo cuando esta rela*ado: queda un espacio entre los filamentos delgados unidos a la lnea ;.
2ay una serie de protenas que unen los filamentos gruesos y forman la lnea &.
!ilamentos gruesos.
Formados por miosina ::. *omple+o de miosina : formados por = polipeptidos, las porciones
longitudinales aparecen entrela#ados dos polipeptidos, regin en alfa elice, cada una de estas dos
cadenas tienen un e!tremo globular, realmente son 08"asas $dominios capaces de sinteti#ar 08"%.
2ay dos cadenas ligeras asociadas a estas cadenas pesadas inmediatamente por deba*o de la cabe#a
globular, por eso el comple*o esta formado spor = polipeptidos.
6egin visagra, capacidad de fle!in, las cadenas pesadas no son rigidas, cuando es idroli#ado el
08", esta regin bascula ya que permite una cierta fle!ibilidad.
Este comple*o forma el filamento grueso formado por cientos de ellos. $unos 44> comple*os
miosina ::%. Estos filamentos son bipolares:
;ona desnuda $central%. 1o ay regin de cabe#as polares, 08"asas debido a la forma en que se
asocian los comple*os.
;onas perifricas, en estas regiones estan las cabe#as de miosina, se asocian de manera
determinada, quedando una regin sin cabe#as entre ellas.
!ilamentos delgados.
1o es lo mismo que filamento de actina. Formando parte de el si ay actina adem(s de otras
proteinas.
)os filamentos de actina est(n compuestos por monmeros globulares de actina, se forman dos
cadenas enrrolladas elicoidalmente $e!tremo< acia la banda ; y el+ acia la banda 2%. El grosor
es menor $alrededor de la mitad%.
0 dem(s de la actina, encontramos comple*os de tropomiosina, formado por dos cadenas lineales
entrela#adas, de mayor longitud $?@nm%, cada comple*o esta asociado a A actinas.
8ienen un lugar para interactuar con la actina, lugares especificos que aparecen en la actina+B, el
comple*o de tropomiosina es capa# de actuar con la actina, se une a ella cuando esta rela*ada.
)a troponina capa# de interactuar con la tropomiosina, este comple*o de troponina tiene un dominio
capa# de unirse al iones calcio.
#ela+ado. )a troponina, situados a
determinados intervalos sobre la
tropomiosina.
0ctina<lugar de interaccion con la
miosinas, bloqueado por la
tropomiosina, sobre esta esta el
comple*o de troponina. 0l estar
bloqueado no puede interactuar
con las cabe#as globulares de la
miosina.
,-citado, necesitamos de Calcio
para e!citarse, se une a la
troponina y provoca un cambio en
la conformacin del comple*o, se
mueve y tira de la tropomiosina, el
lugar de unin a la tropomiosina queda libre, para unirse a la miosina.
Cuando cesa la contraccin el Calcio se suelta y la tropomiosina vuelve a bloquear el lugar de
union.
En el e!tremo< ay un comple*o que se denomina
Cap; que estabilida la actina, en el e!tremo + est( la
tropomodulina. 0lrdedor de los filamentos de actina
ay nebulina que estabili#a el filamento y participa
en su sntesis.
Nebulina. "rotena de gran tama5o, es un
polipeptido lineal, recorre de e!tremo a e!tremo los
filamentos delgados, estabili#a la estructura del
filamento delgado.
E!tremo < de filamentos delgados anclados a la linea ;. 0parece un comple*o cap ;, que estabili#a
en e!temo < de estos filamentos de actina. "ara estabili#ar el e!tremo + e!iste otra protena,
tropomodulina $e!tremo + orientado acia la linea m%.
)os filamentos delgados anclan filamento de actina por la alfa+actinina, a la lnea ;.
8itina, proteina mas grande que se conoce. Esta proteina tiene parte asociada a filamentos delgados
y parte a los filamentos gruesos. /n e!tremo anclado en la linea #, tiene una regin que contacta
con la superficie del filamento, otro dominio en forma de #ig+#ag, fle!ible, despues de este
interactua con el filamento grueso $no esta claro si interactua superficialmente o por el interior%,
continua por todo el filamento grueso alcan#ando la linea &, interactuan los comple*os de titina.
Funcin de la titina, fi*a la posicin de los filamentos en la sarcmera, funcin estructural.
,urante la contraccin muscular se acorta la sarcmera, los filamentos gruesos mantienen su
posicin mientras que los delgados no, no se contraen sino que se desli#an sobre los filamentos
gruesos. El dominio e!tensible de la titina se contrae $se estira durante la rela*acin, la sarcmera
vuelve a su posicin inicial%.
6egistro entre miofibrillas.
)as miofribillas se asocian, para que correspondan las
bandas, asociadas por filamentos intermedios de
desmina. Estas molculas de desmina conectan las
miofibrillas a nivel de la linea ;, en la perifria ay
filamentos que contactan entre ellos formando un a
redecilla. 0l estar conectadas la contraccin ocurre al
mismo tiempo en las miofibrillas.
8ransduccin de la fuer#a de la contraccin a la matri# e!tracelular.
E!isten una serie de comple*os proteicos alo*ados en una serie de estructuras llamados cost(meros.
)as miofibrillas perifricas interactuan con la membrana plasm(tica, algunos filamentos de actina
interactuan con la distrofina y proteinas transmembranosas, a su ve# estas interactuan con la
laminina de la l(mina e!terna. Cuando se contrae la clula se contrae la clula y la l(mina , ya que
todo esta asociado.
6elacin entre miofilamentos.
Lnea M. Cortes transversales, solo aparecen filamentos gruesos $cuando est( rela*ado%, en el centro
de los filamentos gruesos aparecen las molculas de titina$no se sabe si en realidad estan en el
centro%. Entre estos filamentos aparecen unos puestes de proteina miomesinas, conecta los
filamentos gruesos entre s.
Banda H. Cbservamos solo filamentos gruesos y
titina, los filamentos gruesos no estan conectados
entre s.
Banda A. Solapamiento entre filamentos delgados y
gruesos, incluso cuando est( rela*ado. 0lrededor de
un filamento grueso ay = filamentos delgados.
Banda . Solo vemos filamentos delgados,
formando tambin estructuras e!agonales, aparece
la titina.
Linea !. Filamentos delgados, y titina, todo un
entramado de filamentos que conectan filamentos
delgados entre si y con la titina, corresponede a alfa
actinina.
0cortamiento de la sarcmera.
,urante la contraccin la banda 0 mantiene su posicin, la banda : se ace m(s estreca.
Cabe#as con actividad 08"asa de la miosina van tirando de filamentos delgados desli#andose sobre
los gruesos acia la regin central por eso la banda 2 llega incluso a desaparecer.
Tbuos T . retculo sarcoplsmico /#,$0.
$esquema%
6odeado por la membrana o sarcolema, en ciertos punto aparecen depresiones de la membrana, que
se bifurcan rodeando a las miofibrillas. El retculo $color a#ul%, aparece formando cisternas
rodeando a las miofibrillas, cerca de los t'bulos 8 y a ambos lados aparecen m(s dilatadas, llamadas
cisternas terminales, entre ellas ay otras cisternas, llamadas cisternas transversales.
2ay mitocondrias rodeando las miofibrillas.
En mamferos, el con*unto de t'bulo 8 y las dos cisternas laterales, llamada triada, aparece entre
banda 0 y banda :. 0nfibios aparecen en linea ; y en insectos linea &.
Esquema: t'bulos 8: )a membrana plasm(tica se unde forma el t'bulo 8. 8enemos las cisternas
terminales que est(n muy dilatadas, a cada lado del t'bulo 8. Estas cisternas terminales podran
estar incluso rodeando al t'bulo 8
formando un cilindro. En la regin
media estas cisternas terminales son
continuas con entramado de cisternas
anastomosadas que conforman las
cisternas transversales.
Entre el t'bulo 8 y las cisternas ay
canales inicos $en la membrana de la
cisterna terminal orientada acia el
t'bulo 8%, forman los pies de unin.
0parecen ileras de canales de Calcio.
"ies de unin.
En la membrana del t'bulo 8 aparece un canal de calcio sensible a volta*e, cuando se despol#ari#a
la memebrana de la fibra, una ve# recibe en impulso por la neurona, que libera un neurotrasmisor,
el t'bulo 8 se abre y entra Calcio del medio e!tracelular, se dirige a otro canal ionico de la
membrana de la cisterna terminal, el calcio se une a un receptor que se encuentra en este canal
regula el cierre y la apertura, una ve# que se abre, se libera calcio acia el citosol, necesario para la
contraccin $en la cisterna terminal se
acumula muco calcio%.
Este calcio se unira a la troponina, cuando
cesa la contrccin muscular, se vueleva a
recuperar el calcio liberado acia el retculo
sarcoplasmico, para ello e!iste una bomba de
Calcio que por medio de 08" introduce el
calcio al interior.
0 lo largo de fibras musculares ay una serie
de clulas+ clula miosatlite. El con*unto de
fibras y clulas miosatelite aparece rodeado
por l(mina basal. :mplicadas en la reparacin
de las fibras.
1nin miotendinosa.
6egin que aparece en los e!tremos de fibras
esquelticas, aparecen en los e!tremos largas
proyecciones de citoplasma $una serie de
ondulaciones%, rodeado de fibras col(genas que
interactuan con los e!tremos.
2ay filamentos de actina que parten de la lnea ;
asta la membrana plasm(tica e interactuan con ella,
asocian estos filamentos con la membrana, vinculina y
talina, unin mediante integrinas a la l(mina e!terna e
interactuan con las fibras col(genas.
1nin neuromuscular.
/nin entre el e!tremo de una fibra mielinica y una fibra esqueletica muscular. :nteraccin terminal
a!nico y fibra muscular, inervadas por una motoneurona $multipolares, favorecen el movimiento%,
el cuerpo de estas neuronas, aparecen en la regin anterior o asta de la mdula espinal, el a!on se
adentra en los m'sculos y comien#a a bifurcarse cada terminal inerva una 'nica fibra, una sola
neurona motora inerva cientos de fibras esquelticas.
1nidad motora.
En las astas anteriores aparecen estas neuronas motoras. El con*unto de una neurona y todas las
fibras que inerva es lo que se conoce como unidad motora.
El terminal a!nico suele aparecer en una
depresin en la fibra muscular, denominada
endidura sin(ptica primaria.
/na clula de scaDn sin mielina recubre en
botn, no ay a!ones en su citoplasma,
simplemente est( revistiendo, a estas clulas
se las denomina teloglias.
)a l(mina basal de las clulas de scaDn
confluye con la l(mina basal de as fibras
esquelticas, en esta regin de sinapsis ay
l(mina basal $cuando la sinapsis de produce
entre neuronas no ay l(mina basal%.
En el sarcolema ay una serie de pliegues$a
nivel del botn sin(ptico%, llamados pliegues
subneurales o endiduras sin(pticas secundarias.
1eurotrasmisor en fibras esqueleticas siempre acetilcolina.
0l despolimeri#arse la membrana se abren los canales de calcio, entra y provoca la liberacin de
neurotransmisores.0l unirse al receptor se abre el canal, entra el sodio de la endidura sin(ptica a la
clula y se depolari#a la membrana de la fibra.
Origen de la fibra esqueltica:
)a fibra esqueltica es muy larga, puede tener cientos de n'cleos.
,urante el desarrollo embrionario ay una determinadas clulas que se llaman mioblastos $dijo que
no hace falta que las aprendamos, se referir al nombre%
Son mononucleadas, diploides normales y a lo largo de desarrollo embrionario y donde vaya a
aparecer un m'sculo estos mioblastos comien#an a fusionar entre s de forma que van a apareciendo
clulas cada ve# m(s grandes $por e*emplo aparecen algunas que ya tienen dos n'cleos% y contin'a
la fusin de mioblastos poco a poco. :nicialmente los n'cleos en mamferos suelen ser m(s o menos
centrales pero cuando estas clulas se van diferenciando m(s y ya se an formado esos n'cleos
pasan a ocupar una posicin perifrica inmediatamente por deba*o de la membrana plasm(tica.
0lgunas de estas clulas precursoras, estos
mioblastos, quedan aderidas a las clulas que se
est(n fusionando y van a ser clulas precursoras
de clulas miosatlites que quedan como clulas
mononucleadas $con un 'nico n'cleo, normales%
y aplanadas y aderidas a lo largo de la fibra.
2ay una l(mina e!terna envuelve tanto a la fibra
como a las clulas miosatlites. Si ay un da5o
en las fibras, se pueden romper estas fibras y
puede que algunas de las fibras que se an roto
degeneren y entran en accin las clulas
miosatlites que son capaces de entrar en
divisin y las clulas resultantes de la divisin de
las clulas son capaces de fusionarse y regenerar
una nueva fibra esqueltica.
Tipos de fibras esquelticas:
- !ibras blancas /blanquecinas0' fibras ro+as . fibras intermedia2rosas. El color que tienen
en vivo es distintos y esto se debe a diferencias en las clulas, fundamentalmente
fisiolgicas.
2ay una mayor proporcin de lpidos en unas clulas determinadas que en otras. 8ambin
ay diferencias en la densidad de mitocondrias $unas que tienen m(s mitocondrias que
otras%, en el contenido de glucgeno y ay trminos intermedios.
- Tenemos fibras rpidas' intermedias . lentas. El di(metro es distinto entre unas y otras.
)as fibras r(pidas son las m(s grandes en di(metro y las lentas tienen un di(metro muco
menor.
3O 4#,513T%3 313*% ,3 ,$ ,6%M,3 $%& 7!,#,3*%& ,3T#, !"#%&
#847%&' 3T,#M,7%& 9 $,3T%&: 2ay determinadas ra#as donde ay una
preponderancia de un determinado tipo de fibras, por e*emplo fibras r(pidas que son de
contraccin r(pida pero fatiga m(s r(pida y otras de contraccin lenta y fatiga lenta. En un
entrenamiento de gimnasio normal no desarrollamos m(s clulas musculares, lo que ocurre
es que estas se acen m(s grandes, incrementa el volumen.
Mecanismos de contraccin:
"ara que una clula se contraiga tiene que estar inervada. ,ebemos e!citar a esa fibra muscular.
8enemos una fibra mielnica de una motoneurona y tenemos: el botn sin(ptico, vesculas
sin(pticas, endiduras secundarias y va a ocurrir que a lo largo del a!n llega el potencial de a!n,
se despolari#a la membrana, se abren canales para el calcio y desde el medio e!tracelular se
produce la entrada de calcio al terminal a!nico que va a desencadenar la secrecin de los
neurotransmisores que aparecen almacenados en vesculas sin(pticas, despus de eso esos
neurotransmisores por son reconocidos por los receptores de membrana de las fibras musculares y
el receptor ace de ligando y los canales se abren y se produce la entrada de sodio a la clula, que
provoca que la membrana de la fibra muscular se despolarice. 2ay una salida de potasio m(s o
menos igual a la de entrada de sodio y se despolari#a sarcolema. Esa despolari#acin va a alcan#ar
a los t'bulos 8. 0 nivel del t'bulo 8 cuando llega la despolari#acin se abren los canales regulados
por volta*e, esa apertura de los canales permite que una cierta cantidad de calcio que aparece en la
lu# del t'bulo 8 $es medio e!tracelular% entra y esos iones se unen a otro canal que aparece en la
membrana de las cisternas terminales, y una ve# que se une a esos canales, esos canales se abren y
producen liberacin masiva de calcio que est( almacenado en las cisternas. )o que va a ocurrir con
el calcio que a liberado se va a unir a la troponina y se va a producir un cambio de conformacin
en esta la cual est( asociada a comple*o rectilneo tropomiosina, tira de la tropomiosina y lugares
de accin entre actina y miosina quedan liberados. 0 continuacin va a ocurrir que las cabe#as de
la miosina pueden interactuar con las subunidades de actina en el filamento delgado $estos
dominios, estas cabe#as tienen actividad 08"+asa%.
E1C 0"6E1,E6: ,:0"CS:8:90 ,E &C9:&:E18C.
:nicialmente podemos tener un filamento grueso asociado al punto 3, se incorpora el 08", en el
momento que lo ace cabe#a se suelta del filamento y a continuacin se produce idrolisis,
transform(ndose 08" en 0," tenemos 0," y un fosfato. F la cabe#a se acerca a la posicin dos.
)ibera el fosfato y aora este dominio se une a la regin continua, en el momento que suelta el
08" se produceG. $43:@@% El resultado final es que estas cabe#a se van moviendo a lo largo de un
filamento.
#ela+acin:
Cuando cesa la estimulacin nerviosa va a cesar la contraccin. Estos canales cuando se suelta el
ligando se cierran y la membrana de*a de estar despolari#ada. 0dem(s de esto lo que a ocurrido
con el calcio que se libere del retculo es que se vuelve a almacenar en el retculo. Esa vuelta del
calcio al retculo esta mediada por una bomba de calcio que requiere energa $08"%. 08" es
necesario para contraccin y durante rela*acin para almacenar calcio en retculo.