DE ATP E O ESTMULO NEUROHUMORAL Ana Paula Serra de Arajo Fisioterapeuta pela Universidade Paranaense UNIPAR; Ps-Graduada em Terapia Manual e Postural pelo Centro Universitrio de Maring CESUMAR; Ps-graduanda em Acupuntura pelo Instituto Brasileiro de Therapias e Ensino IBRATE. E-mail: anasaraujo@hotmail.com Elizabeth Menia Fisioterapeuta pela Universidade Paranaense UNIPAR; Ps-Graduada em Fisioterapia Dermato Funcional pelo Colgio Brasileiro de Estudos Sistmicos CBES. Artigos de Reviso RESUMO: O efeito da atividade fsica sobre o metabolismo lipdico tem sido bastante estudado nos ltimos anos. O tecido adiposo composto por clulas denominadas de adipcitos o principal reservatrio energtico do corpo humano, alm de estimular a sntese e a produo de vrios hormnios, como a leptina, estrgenos. O objetivo principal do presente estudo foi o de abordar a atividade lipoltica e o consumo de oxignio durante a prtica de atividade fsica. Os trabalhos utilizados na presente pesquisa so indexados no banco de dados da Scielo e do scholar.google sobre a fisiologia do exerccio, metabolismo, atividade fsica e tecido adiposo, adenosina trifosfato (ATP). A partir dos dados, podese verificar que, durante a prtica de atividade fsica aerbica de baixa intensidade, a energia consumida pelo corpo advm dos lipdeos (adipcitos); ao passo que, durante a prtica de exerccios prolongados de maior intensidade, a fonte preferencial do corpo para obter energia a relacionada ao metabolismo dos carboidratos. Desta forma, quanto menor a intensidade do exerccio, maior ser a utilizao de gordura corporal e, quanto maior a intensidade do exerccio, maior a utilizao de carboidratos. Podese verificar que a liplise um processo contrrio ao da lipognese, uma vez que, durante a lipognese, ocorre o armazenamento de gordura, ou seja, a formao de adipcitos, e, na liplise, ocorre a formao de cidos graxos, isto , a quebra da molcula de gordura em vez de sua manuteno. PALAVRAS CHAVE: Metabolismo de lipdios, Atividade fsica, Exerccios fsicos. LIPOLYTIC ACTIVITY DURING PHYSICAL EXERCISES: CONSUMPTION OF OXYGEN, PRODUCTION OF ADENOSINE TRIPHOSPHATE AND NEUROHUMORAL STIMULATION ABSTRACT: Recently the effect of physical activity on lipid metabolism has been thoroughly studied. Adipose tissue composed of adipocyte cells is the main energetic reservoir of the human body. Further, it stimulates the synthesis and the production of several hormones, such as leptin and estrogen. Current analysis investigates the lipolytic activity and the consumption of oxygen during physical exercises. Literature on the physiology of exercise, metabolism, physical activity and adipose tissues, adenosine triphosphate (ATP) in current analysis has been indexed at Scielo Data Bank and at the Scholar Google. Data showed that whereas during low intensity aerobic physical activity the energy consumed by the body hails from lipids (adipocytes), during high intensity prolonged exercises the bodys preferential source of energy is related to the metabolism of carbohydrates. The less the intensity of the exercise, the greater is the consumption of body fat; the greater the intensity of physical exercise, the greater is the consumption of carbohydrates. Lipolysis is the opposite process to lipogenesis. Storing of fat occurs 178 Atividade Lipoltica Durante a Prtica de Atividade Fsica: Enfoque sobre... Revista Sade e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, maio/ago. 2008 - ISSN 1983-1870 during lipogenesis, or rather, the formation of adipocytes; the formation of fatty acids occurs in lipolysis, or rather, the breaking of the fat molecule instead of its maintenance. KEY WORDS: Metabolism of Lipids; Physical Activity; Physical Exercises. INTRODUO O interesse pela prtica regular de atividade fsica, nas ltimas dcadas, despertou o interesse de milhares de pessoas em todo o mundo que buscam melhor qualidade de vida, preveno e controle de uma srie de doenas crnico degenerativas, como hipertenso, diabetes mellitus, obesidade e controle do peso corporal (LEITE, 2000). Definida como qualquer movimento corporal decorrente da contrao muscular que ocasiona consumo de energia (Trifosfato de Adenosina - ATP) acima dos valores de repouso a atividade fsica representa um comportamento humano complexo, voluntrio e autnomo, com componentes e determinantes de ordem biolgica e psico-scio-cultural (LEITE, 2000). Considerada como umas das poucas atividades que tm a capacidade de alterar praticamente todo o funcionamento do organismo, os exerccios fsicos promovem uma srie de alteraes funcionais que vo desde o aumento do trabalho e ao de certas enzimas (catalisadoras) at o funcionamento de rgos internos (fgado) (FERRAZ et al., 2004). sabido que a atividade fsica constitui excelente instrumento para a melhoria e manuteno da sade em qualquer faixa etria, induzindo adaptaes fisiolgicas e psicolgicas que vo desde aumento do VO2 mx (Consumo mximo de oxignio), benefcios em nvel da circulao sangunea perifrica, aumento da massa muscular, melhora do controle glicmico, do perfil lipdico e diminuio do contedo gorduroso total do corpo pormeio da reduo do acmulo de clulas adiposas (SANTOS et al., 2006; EVANGELISTA, 2003). Segundo Diament e Farti (2006), estudos tm demonstrado que, alm de todos estes benefcios, a prtica de atividade fsica regular aumenta a atividade da lecitina, colesterol aciltransferase (LCAT), lipase lipoprotica (LLP), ziminui e do hormnio luterinizante (LH), levando ao aumento das lipoprotenas de alta densidade (HDL) dependendo da quantidade e no da intensidade do exerccio fsico. Santos e colaboradores (2006) informam que os benefcios da atividade fsica tm sido comprovados em ambos os sexos, porm, na mulher, esta abordagem adquire algumas caractersticas prprias que incluem diferenas no perfil hormonal. Para Souza e Virtuoso (2005), durante a prtica de atividade fsica aerbica de baixa intensidade, a energia consumida pelo corpo advm, preferencialmente, dos lipdeos. Porm, em exerccios prolongados de maior intensidade, a fonte preferencial do corpo para obter energia a relacionada ao metabolismo dos carboidratos. Desta forma, quanto menor a intensidade do exerccio, maior ser a utilizao de gordura corporal, quanto maior a intensidade do exerccio, maior a utilizao de carboidratos (SOUZA; VIRTUOSO, 2005). Hauser, Benetti e Rebelo (2004) ressaltam que exerccio fsico pode ser considerado o mais poderoso desafio fisiolgico para a sade do corpo humano, pois, durante a prtica de atividade fsica, h grande ajuste metablico a fim de se aumentar o suprimento de oxignio (O2) e de combustvel (ATP) durante o trabalho muscular, causando, assim, aumento significativo do consumo e produo de energia (ATP) acima dos valores de repouso. O presente trabalho justifica-se pelos relatos de Silva e colaboradores (2006) que afirmam que, embora os lipdios sejam considerados importantes fontes energticas para a realizao de exerccios fsicos, os mecanismos fisiolgicos relacionados ao metabolismo dos lipdios, produo e consumo de ATP e oxignio, durante a prtica de exerccios fsicos aerbicos, ainda no se encontram totalmente esclarecidos. O presente trabalho tem por objetivo abordar a atividade lipoltica durante a prtica de atividade fsica, envolvendo o sistema adipocitrio, estmulo neurohumoral, estrgeno e seus locais de predileo para ao, produo de ATP, consumo de oxignio e termognese, e, por fim, algumas consideraes sobre a prtica de atividade fsica. Foi realizada uma pesquisa de reviso bibliogrfica tendo como fonte de dados os sites: www.scielo.br e o www.scholar.google.com.br. A presente pesquisa ocorreu com os seguintes descritores: fisiologia do exerccio, atividade fsica, metabolismo, Adenosina Trifosfato (ATP), tecido adiposo. Alm disso, foram utilizados livros e revistas da rea de sade publicados entre os anos de 1997 e 2006, todos abordando os temas citados anteriormente, pesquisados na biblioteca da Unipar - Universidade Paranaense. 2 DESENVOLVIMENTO 2.1 O SISTEMA ADIPOCITRIO O tecido adiposo composto por adipcitos (clulas gorduras e/ou adiposas), um dos ltimos tecidos do corpo humano que se desenvolve durante a vida intrauterina, sendo identificado no feto a partir do terceiro e/ou quarto ms de gestao. Aps o desenvolvimento do tecido adiposo, os adipcitos aumentam em nmero (hiperplasia) at o incio da adolescncia e, a partir deste perodo, tambm passam a aumentar em tamanho (hipertrofia) durante toda a vida (EVANGELISTA et al., 2003). De acordo com Guirro e Guirro (2004), os adipcitos ocorrem isoladamente ou em grupos no tecido conjuntivo, sendo especialmente numerosos no tecido adiposo,. medida que estas clulas se acumulam, elas aumentam de tamanho e se tornam globosas, aparecendo, primeiramente, como gotculas pequenas que, posteriormente, juntam-se e formam uma nica gota lipdica. Gleesom e Greenhaff (2000) dizem que esta gota lipdica d origem ao tecido adiposo e composta por molculas de lipdios que podem ser classificados de trs formas, conforme a sua estrutura qumica, ou seja, classificados como lipdios simples, compostos e derivados. Os lipdios simples so os triacilglicrideos (triglicrides), considerados como lipdios neutros que correspondem a cerca de 95% de todo tecido adiposo do corpo. Os lipdios compostos chamados de diacilglicerois (diglicridios) e, por fim, os lipdios derivados formados por substncias derivadas dos lipdios compostos e simples, conhecidos popularmente como colesterol. Segundo Vieira e colaboradores (2005) e Silva e colaboradores (2006), os adipcitos so clulas diferenciadas, caracterizadas como macromolculas orgnicas cuja principal caracterstica a 179 Arajo e Menia Revista Sade e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, maio/ago. 2008 - ISSN 1983-1870 insolubilidade em meio aquoso, que contribuem para a homeostase e a manuteno da temperatura corporal. De acordo com FonsecaAlaniz e colaboradores (2006), o tecido adiposo pode ser classificado como tecido adiposo branco (TAB) e tecido adiposo maduro (TAM). O tecido TAB armazena os TAG (triacilglicrideos), ao passo que o TAM produz calor (Termognese). Autores como Vieira e colaboradores (2005) relatam que a quantidade de gordura no corpo humano em um indivduo adulto de aproximadamente 80% a 95% do volume total do adipcito maduro, com cerca de 0,5 a 1g de gordura por clula. Para acomodar a reserva lipdica, os adipcitos so capazes de aumentar seu dimetro cerca de 20 vezes, variando o seu volume. Ou seja, em um indivduo adulto normal, cerca de 10 a 20 kg de seu peso corporal corresponde ao valor de sua gordura corporal, o que representa 90.000 a 180.000 kcal em depsitos subcutneos e viscerais de tecido adiposo. Todo este acmulo de tecido adiposo poderia servir como fonte de energia e manter um indivduo vivo por cerca de 45 a 90 dias. Segundo Guirro e Guirro (2004), no organismo humano, as reservas de gordura constituem cerca de 15% do peso corporal nos homens e 25% do peso corporal nas mulheres. A maior parte dessa gordura disponibilizada para a produo energtica, especialmente durante um exerccio moderado e prolongado. Ao passo que a gordura essencial necessria para que ocorram as funes vitais do organismo corresponde a 12% das reservas de gordura no corpo das mulheres e apenas 3% nos homens. Os mesmos autores explicam que, quando um indivduo consome mais energia do que gasta, a energia adicional reservada na forma de gordura. Assim, um ganho de 3.500 Kcal de energia promove um armazenamento de 454 gr de gordura. Os cidos graxos liberados pelos triglicrides nos locais de armazenamento das gorduras so fornecidos ao tecido muscular pela circulao sangunea, o que contribui consideravelmente para suprir as necessidades energticas durante a prtica de atividade fsica. Para Guirro e Guirro (2004), a gordura seria o substrato preferencial para o msculo estriado esqueltico durante o exerccio de baixa intensidade, enquanto o carboidrato o substrato dominante para a obteno de energia durante a prtica de exerccios fsicos de alta intensidade. Desta forma, medida que a intensidade do exerccio aumenta, ocorre aumento progressivo do metabolismo dos carboidratos e diminuio do metabolismo das gorduras, justificado pelo maior recrutamento das fibras musculares de contrao rpida que esto melhores equipadas para metabolizar os carboidratos do que as gorduras. J durante curtos perodos de exerccio moderado, a energia deriva de quantidades aproximadamente iguais de carboidratos e de gorduras. medida que o exerccio se prolonga por mais de 30 min, pode-se observar aumento gradual na quantidade de gordura utilizada para energia de at 80% da energia total exigida. Autores como FonsecaAlaniz e colaboradores (2006) relatam que os adipcitos so as nicas clulas do corpo especializadas no armazenamento de lipdios na forma de triacilglicerol (TAG) em seu citoplasma. Alm disso, as clulas adiposas possuem todas as enzimas e protenas reguladoras necessrias para sintetizar cidos graxos (lipognese) e para o estocamento do triacilglicero l (TAG) em perodos em que a oferta de energia abundante para mobiliz-los pela liplise quando houver dficit calrico. Assim, subentende-se que, quando existe excesso de alimentao e/ou falta de atividade fsica, este o principal meio de displnio energtico. Isso ocasiona a formao das clulas adiposas ou o aumento de tamanho (processo de lipognese). Quando ocorre o contrrio, o aumento do consumo de energia durante a prtica de exerccios fsicos, por exemplo, e a diminuio da ingesto alimentar, geram dficit calrico que faz com que essas reservas de energia no corpo (clulas adiposas) comecem a ser requisitadas, ocorrendo a diminuio do tamanho e/ou do nmero de clulas adiposas no tecido adiposo (processo de liplise). Segundo FonsecaAlaniz e colaboradores (2006), o sistema ner- voso autnomo tem controle direto sobre o tecido adiposo por meio de seus componentes simptico e parassimptico. O simptico estaria relacionado principalmente com as aes catablicas (liplise mediada por receptores adrenergicos e dependente da atividade da enzima lpase hormniosensvel - LHS). J o parassimptico estaria envolvido na execuo dos efeitos anablicos sobre os depsitos de adipcitos (captao de glicose e de cidos graxos estimulada pela insulina). De acordo com Vieira e colaboradores (2005), os adipcitos so clulas especializadas na esterificao dos cidos graxos e na sua liberao, a partir dos triacilglicerois (TG). Nos seres humanos, o fgado o principal local de sntese em que os cidos graxos so esterificados, formando TG, e secretados pelo fgado na forma de lipoprotenas de densidade muito baixa (VLDL). Os TG transportados na corrente sangunea nos quilomicrons e nas VLDL sofrem ao da lipoprotena lpase, enzima sintetizada no adipcito que, posteriormente, secretada para as clulas endoteliais adjacentes. Os mesmo autores continuam explicando que os quilomicrons e a VLDL contm a apoliprotena CII que ativadora da lipoprotena lpase (LPL). Os cidos graxos liberados so captados pelo adipcito, em seguida, ativam a acil-coenzima, sendo transferidos ao glicerol. O glicerol-3-fosfato, um intermedirio-chave nessa biossntese, formado a partir do catabolismo da glicose na via glicoltica. Os adipcitos so incapazes de fosforilar o glicerol endgeno, porque no possuem a quinase necessria. Assim, as clulas adiposas precisam de glicose para sintetizar TG. Os TG dos adipcitos so hidrolisados a cidos graxos e glicerol, reaes catalisadas por um complexo multienzimtico intracelular, denominado lpase hormnio sensvel (LHS). A liberao do primeiro cido graxo a etapa limitante da liplise. A LHS ativada por fosforilao mediada pela protena quinase A, a qual dependente da concentrao intracelular de AMP cclico. Os TG esto continuamente sendo hidrolisados e ressintetizados no adipcito. O glicerol derivado da liplise liberado na corrente sangunea e reutilizado pelo fgado. Para Vieira e colaboradores (2005), a maior parte dos cidos graxos formados na liplise ser reesterificada se o glicerol-3- fosfato for abundante, como no perodo ps-prandial (depois das refeies). Em contraste, se o glicerol-3-fosfato estiver escasso em virtude do baixo aporte de glicose para o adipcito, por exemplo, no jejum ou no diabetes mellitus, os cidos graxos sero liberados para a corrente sangunea. Assim, a captao de glicose pelo adipcito um importante determinante do destino dos cidos graxos do adipcito, isto , se eles sero liberados para o sangue, ou reesterificados intracelularmente. Ainda segundo Vieira e colaboradores (2005), dados recentes comprovaram que, alm do armazenamento e da liberao de substratos energticos, os adipcitos possuem funes secretoras com sinalizao endcrina, parcrina e autcrina, influenciando a atividade metablica do prprio tecido adiposo e de outros tecidos, incluindo crebro, msculo e fgado, vindo de encontro aos relatos de FonsecaAlaniz e colaboradores (2006) sobre a influncia do sistema nervoso simptico e parassimptico. 180 Atividade Lipoltica Durante a Prtica de Atividade Fsica: Enfoque sobre... Revista Sade e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, maio/ago. 2008 - ISSN 1983-1870 2.2 O ESTMULO NEUROHUMORAL Como j dito anteriormente, os adipcitos, alm de possurem importante funo como reservatrios energticos, secretam inmeros compostos proteicos e no-proteicos que agem sobre os prprios adipcitos e outros tecidos do organismo, modulando o comportamento funcional dos mesmos, ao mesmo tempo em que se criam mecanismos de feedback entre eles (HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004). O tecido adiposo produz vrios hormnios (substncias qumicas sintetizadas e liberadas por uma glndula endcrina, responsvel pelos efeitos reguladores especficos em outros rgos) e encarregado da produo de peptdeos ativos, como as leptina, adiponectina, adipoci- na, inibidor do ativador de palsminognio 1 (PAI - 1), protena estimu- lante de acilao (ASP), entre outros que sero explicados a seguir (FONSECAALANIZ et al., 2006; GUIRRO; GUIRRO, 2004). Leptina a leptina um hormnio secretado pelos adipcitos que tem influncia na reduo da ingesto alimentar (saciedade) e no aumento do gasto energ0tico por meio da sua ao no hipotlamo. Alm disso, a leptina tem efeito em vrios rgos e tecidos, como, por exemplo, nos msculos, a leptina aumenta a oxidao de cidos graxos em at 42% e diminuiu a sntese de triacilglicerol em at 35% (OLIVEIRA et al., 2004; VIVIANI; GARCIA JUNIOR, 2006). Adiponectina tambm conhecida como Acrp 30 (30 kDa adipocyte complement-related protein), esta protena expressa exclusivamente nos adipcitos diferenciados que servem como um fator de proteo para as doenas cardiovasculares e aumenta a sensibilidade insulnica, possui efeito antinflamatrio e anti- aterognico. O aumento da sua concentrao auxilia na reduo do peso corporal, pelo aumento da resistncia insulina (HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004; FONSECAALANIZ et al., 2006). Adipocina protena do grupo das adipocinas que atua predominantemente no tecido adiposo visceral e desempenha importante papel na regulao da homeostase glicmica (FONSECAALANIZ et al., 2006). PAI 1 - Inibidor do ativador de plasminognio 1: promove a formao de trombos e a ruptura de placas aterognicas. Estudos tm apontado para fortes correlaes entre os nveis elevados de PAI-I em obesos e em outras alteraes metablicas, como a sndrome de resistncia insulina, hipegliceridimia, concentraes de LDL colesterol. Os elevados nveis sricos de PAI-I em obesos parece estar relacionado com a maior expresso no tecido adiposo visceral e no tecido adiposo subcutneo (HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004). ASP - Protena estimulante de acilao: protena estimulante secretada no tecido adiposo que tem efeito na lipognese, inibindo a liplise neste tecido por meio do aumento da inibio da translocao de transportadores de glicose (GLUT - 4) do citosol para a membrana, com aumento da produo de glicerol3 fosfato e da atividade da diacilglicerol aciltransferase, enzima catalizadora da sntese de triglicrides. Possui efeito, ainda, sobre o sinergismo da insulina, estimulando a esterificao de cidos graxos livres durante a reesterificao psliplise (HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004). Insulina: hormnio liberado pelas clulas beta das ilhotas de Langherans em resposta a concentraes elevadas de glicose e de aminocidos. Aumenta a captao tecidual de ambos (GUIRRO; GUIRRO, 2004). Para Vieira e colaboradores (2005) e Guyton e Hall (1997), a insula tambm pode ser considera uma protena pequena que tem como funo aumentar a absoro de glicose por alguns tecidos insulino-dependentes, ou seja, diminui o nvel de glicose no sangue, estimulando, dessa forma, a formao de glicognio nos msculos e no fgado. A insulina tambm faz com que parte da glicose que absorvida no trato intestinal seja transformada em lipdios e, concomitantemente a isso, a insulina estimula a biossntese de protenas a partir de aminocidos. Durante o treinamento fsico, a necessidade do organismo de produzir insulina diminuda e ocorre o aumento da sensibilidade do organismo mesma. Levando a uma melhor economia de hormnios Glucagon: mobiliza a glicose para o sangue por meio da degradao do glicognio produzido pelo fgado e pelos msculos. Isso faz com que ocorra um aumento na liberao de glicose para a corrente sangunea (VIEIRA et al., 2005). Somatotrofina - o Hormnio do crescimento (STH) tem efeito sobre o metabolismo de protenas, lipdios e carboidratos. A ao do STH no metabolismo das protenas , por um lado, pelaa incorporao mais rpida dos aminocidos na clula e, por outro, a uma ao mais direta sobre a biossntese de protenas. Isto de essencial importncia para a musculatura. J no metabolismo dos lipdios, o STH age, ora inibindo a sntese de lipdios, ora com seu efeito lipoltico (leva a um aumento na concentrao de cidos graxos na corrente sangunea). No metabolismo dos carboidratos, age como antagonista da insulina, ou seja, aumentando a concentrao de glicose no sangue. No fgado, estimula a gliconeognese. Durante a prtica de atividade fsica de mdia intensidade, ocorre aumento na concentrao desse hormnio. Como causa para isso, a funo lipoltica vem em primeiro lugar, disponibilizando, desse modo, energia para as clulas. J no exerccio crnico, a hipfise anterior comea a liberar esse hormnio por um perodo de tempo mais longo, otimizando a produo de energia por meio da oxidao de cidos graxos (GUYTON; HALL, 1997; VIEIRA, et al., 2005). Hormnio adrenocorticotrfico (ACTH): de acordo com Guyton e Hall (1997), em baixas concentraes, o hormnio ACTH tem ao estimuladora, ao passo que, em alta concentrao, o mesmo tem ao inibidora sobre o diencfalo e o telencfalo. Mediante o treinamento prolongado, ocorre alterao funcional no sistema hipotlamo-hipfisrio- adrenalino, que reage sob a influncia de fatores de estresse de forma hormonalmente mais econmica. Os valores de ACTH no sangue so menores em pessoas treinadas. Hormnios Gonadotrficos: compreendem um grupo de trs hormnios: o FSH (Hormnio Folculo Estimulante), o LH (Hormnio luterinizante) e o LTH (Prolactina). O primeiro deles estimula, na mulher, a maturarao de seus folculos ovarianos e ativa, juntamente com o LH, a produo de estrognio. J no homem, estimula a produo de 181 Arajo e Menia Revista Sade e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, maio/ago. 2008 - ISSN 1983-1870 espermatozoides. O LH, como j foi dito, estimula a produo de estrgeno e, no homem, a produo de testosterona. Por fim, o LTH age sobre o desenvolvimento da glndula mamria, assim como na produo de leite. Ficou comprovado que, por imtermdio do treinamento esportivo, ocorre a hipertrofia da hipfise anterior. Com isso, a regulao hormonal ampliada, adequando-se s exigncias elevadas (GUYTON; HALL, 1997). Oxitocina e Vasopressina (ADH): so dois hormnios que estimulam a contrao da musculatura lisa, principalmente da parede dos vasos sanguneos. A oxitocina age principalmente no tero. O hormnio antidiurtico (ADH) aumenta a reabsoro de gua pelos tbulos renais, inibindo, desse modo, a eliminao de gua. Tambm causa uma vasoconstrio que leva a um aumento geral na presso sangunea. Sob exerccio agudo ou de maior durao ocorre maior secreo de ADH, causando uma reteno de gua (GUYTON; HALL, 1997). Catecolaminas (adrenalina e noradrenalina): a secreo desses hormnios regulada por impulsos nervosos simpticos. Em repouso, so secretadas pequenas quantidades desses hormnios; durante a atividade fsica, sua secreo aumentada em at cerca de dez vezes, quando comparada com o indivduo em repouso. J em relao a um indivduo treinado e outro no, h uma ligeira diferena na resposta do organismo liberao desses hormnios. Em indivduos treinados, a concentrao desses hormnios no sangue no cai no decorrer de um exerccio fsico. Em se tratando de exerccios de longa durao, pode ser decisivo para a qualidade do desempenho final. J no ocorre isso num indivduo sedentrio (GUYTON; HALL, 1997). Mineralcorticoides - so hormnios glicocorticoides de ao andrgena. Dessa classe de hormnios, temos o cortisol e a corticosterona. Suas principais funes esto relacionadas gliconeognese no fgado a partir de protenas, a liplise e a ao inibidora de inflamaes. Em exerccios de longa durao, a obteno de glicose a partir de protenas assume um papel importante no desempenho do atleta. J o mecanismo de liplise parece ter uma ao secundria, liberando cidos graxos na corrente sangunea (GUYTON; HALL, 1997). Tiroxina (T4) e Triiodotironina (T3), Hormnio tireotrfico (TSH): T4 e T3 so hormnios armazenados na glndula tireoide e disponibilizados por influncia do TSH. Esses hormnios tm como funo aumentar o metabolismo basal, num aumento na necessidade de energia e de consumo de oxignio, assim como na produo de calor. Com o exerccio fsico, h aumento da funo da tireide, com maior secreo de hormnios. Assim, quanto melhor a condio do atleta, maior o movimento do hormnio. Contudo, apesar de ser aumentada essa resposta na tireoide, num atleta normal, essa taxa nunca passa da taxa normal (GUYTON; HALL, 1997). Hormnio Paratireoide e Calcitonina: o Hormnio paratireoide tem a funo de aumentar a captao de clcio no intestino, por outro lado, por meio de sua ao nos osteoclastos, liberam mais clcio dos ossos. Esses dois mecanismos levam a um aumento do nvel de clcio na corrente sangunea. Ocorre tambm a alterao nas concentraes de potssio, visto que o mesmo liberado junto com clcio. O hormnio Calcitosina responsvel pela economia de clcio no organismo. Com exerccio fsico intenso, mediante a ativao dos osteoclastos (decompem o osso) e dos osteoblastos (compem os ossos), levam a maior mineralizao e a maior desmineralizao dos ossos atingidos, respectivamente (GUYTON; HALL, 1997). Assim, com a prtica de atividade fsica, ocorre aumento na secreo desses hormnios. De acordo com Guyton e Hall (1997), os hormnios andrgenos e os estrgenos, ambos produzidos tanto no homem quanto na mulher, em propores distintas, aumentam o desempenho atltico e a fora muscular, diminuindo o nmero de protenas de alta densidade e aumentando o nmero de lipoprotenas de baixa densidade. Os hormnios andrgenos tm as seguintes funes anablicas: aumento de gordura, gua e protena, sendo este processo anablico de vital importncia para o esportista, principalmente nas modalidades que exigem fora. O principal representante a testosterona. Durante os exerccios de treinamentos de fora, parece haver estimulao da formao endgena deste hormnio, enquanto que, em treinamentos de resistncia, parecem influenciar no eixo hipotlamo-hipfise- gnadas, ocasionando reduo na secreo dos hormnios sexuais. Na mulher, de acordo com Guyton e Hall (1997), o estrgeno aumenta a disposio de gordura, principalmente nas mamas, quadril e no tecido subcutneo, ao passo que, no homem, esta deposio ocorre no corpo inteiro. Guirro e Guirro (2004) salientam que o estrgeno um hormnio sexual feminino produzido, sobretudo nos ovrios e no crtex adrenal. Assim, o estrgeno o principal responsvel pelo desenvolvimento das caractersticas sexuais secundrias nas mulheres, como a maciez da pele, as curvas caractersticas do corpo feminino, que resultariam do efeito do estrgeno sobre os depsitos de gordura (GUYTON; HALL, 1997). Alm disso, segundo os mesmos autores, o estrgeno aumentaria levemente a taxa metablica do organismo, quando comparado com a testosterona; entretanto, o estrgeno responsvel pela deposio de grandes quantidades de gordura no tecido subcutneo, e isto faz com que a mulher tenha uma maior menor densidade corprea em comparao com o homem. 2.3 PRODUO DE ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP) sabido que os carboidratos, as gorduras e as protenas fornecem a energia necessria para a manuteno das funes orgnicas tanto em repouso quanto durante a prtica de atividade fsica (GUIRRO; GUIRRO, 2004). Segundo Evangelista e colaboradores (2003), se o nosso corpo tiver boa quantidade de reservas de carboidratos (CHO2), este ser o combustvel preferencial. Isso muito importante durante a atividade intensa, uma vez que, nestas situaes, s o CHO2 pode ser oxidado rapidamente para suprir a energia que o msculo est requerendo. Isso explica o fato de os atletas demorarem mais para se cansar, porque queimam gordura em uma faixa muito maior, mantendo o nvel de glicognio muscular. Os mesmos autores explicam que os exerccios fsicos aumentam a concentrao plasmtica de epinefrina e de outros hormnios, ativando betarreceptores dos adipcitos e estimulando a lpase que quebra o triglicrides em 3 ACL e 1 glicerol. Durante o repouso, 70% dos AGL liberados na liplise so ligados novamente no glicerol e formam novos triglicrides nos adipcitos. Durante a prtica de atividade fsica moderada, esse processo diminui, ao mesmo tempo em que a liplise aumenta, elevando o nvel sanguneo de AGL, e este AGL, no plasma, liga-se albumina, diminuindo conforme a intensidade da 182 Atividade Lipoltica Durante a Prtica de Atividade Fsica: Enfoque sobre... Revista Sade e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, maio/ago. 2008 - ISSN 1983-1870 atividade fsica aumente. Silva, Othero e Sogayar (2003) explicam que, para ocorrer o movimento do nosso corpo, existe um custo energtico que pagamos na forma de ATP, uma forma de energia qumica armazenada no interior de nossas clulas. Assim, o ATP um composto altamente energtico, importante fonte de energia para o metabolismo intracelular (GUIRRO; GUIRRO 2004). A produo de ATP feita por meio de processos qumicos que agem coletivamente, conhecidos como metabolismo. No entanto, para compreender como os msculos utilizam os alimentos para produzir energia para a realizao do movimento, necessrio que se tenha em mente alguns processos bioqumicos bsicos, os quais sero abordados a seguir. Do ponto de vista fisiolgico, o ATP a fonte energtica para a manuteno do metabolismo celular, liberada a partir da reao de hidrlise do ATP, ou seja: Adenosina difosfato (ADP) + fsforo inorgnico (PI) + on hidrognio (H +) (CARVALHO, 1997; SILVA; OTHERO; SOGAYAR, 2003). Utilizada como fonte energtica para vrios processos metablicos, incluindo o transporte ativo em nvel de membrana celular, sntese e degradao de protenas, na maioria das clulas, a produo de ATP ocorre primeiramente na mitocndria (Organela intimamente associada aos processos de obteno de energia pela clula - respirao celular) por meio do processo de fosforizao oxidativa a energia liberada por este processo utilizada como gradiente inico dando origem ao ciclo de Krebs (CARVALHO, 1997; SILVA; OTHERO; SOGAYAR, 2003). Autores, como Guirro; Guirro (2004), afirmam que o ciclo de Krebs uma via metablica mitocondrial na qual a energia e transferida dos carboidratos, gorduras e aminocidos NAD (nicotinamida adenina nucleotdeo) para a produo de ATP na cadeia de transportes de eltrons. O ciclo de Krebs compreende, portanto, uma srie de reaes qumicas em que o cido ctrico libera ons H+ (desidrogenao) e cido carboxlico (COOH), restaurando, ao final, o acido Oxalacetico e degradado em molcula de CO2 e ons H+, com liberao de energia. Os prtons H+ so recolhidos pelo NAD (Nicotinamida Adenina Dinucleotideo) para constituir NAD, 2H+; nesta fase, so produzidas as molculas de GTP (guanosina trifosfato) que tm papel semelhante ao do ATP (CARVALHO, 1997). Para Gleeson e Greenhaff (2000), o ATP o nico combustvel energtico corporal que pode ser usado diretamente pelo msculo esqueltico para a realizao da contrao muscular. Porm, o estoque de ATP no msculo relativamente pequeno e, por isso, deve sofrer contnua ressntese, a partir de seus produtos de degradao (difosfato de adenosina ADP e o monofosfato de adenosina - AMP). Por sua vez, Guirro e Guirro (2004) explicam que a produo de ATP pelo organismo est intimamente relacionada com a intensidade e durao da atividade fsica que se est realizando, por exemplo, se o esforo realizado durante a prtica de atividade fsica de curta durao, porm de grande intensidade, a via de produo de ATP ser a anaerbica (sem a presena de ar inspirado), mas, se o esforo realizado pela prtica de atividade fsica for de longa durao e de baixa intensidade, a via de produo de ATP ser a aerbica (necessita da presena de oxignio inspirado). Assim, durante a realizao de exerccios fsicos em nvel submximo (leves e moderados), a ressntese de ATP adquirida pela combusto oxidativa dos estoques de gordura e de carboidratos. Durante a realizao de exerccios fsicos de alta intensidade, a ativao relativa das taxas de liberao de energia ocorrem por fosforizao oxidativa, pois no se consegue suprir as necessidades energticas da contrao muscular e, neste caso, ocorre a liberao de energia anaerbica para a continuao da contrao. Evangelista e colaboradores (2003) acrescentam que, dependendo do estado nutricional do indivduo, do tipo de treinamento e do tipo de atividade fsica que ele est realizando, cerca de 30% a 80% de toda a energia utilizada para a realizao dos movimentos durante a prtica da atividade fsica sero derivadas das molculas adiposas intra e extra- celulares, uma molcula de gordura capaz de produzir 142 ATP. 2.4 O CONSUMO DE OXIGNIO Durante a prtica de atividade fsica, o consumo de oxignio pelo organismo aumenta em cerca de dez a 20 vezes o valor do consumo de oxignio total, ao passo que a captao de oxignio pelo organismo pode ser aumentada em at 200 vezes pelo tecido muscular. Quando h a prtica de exerccios fsicos intensos, ocorre a ativao de trs vias para a produo de espcies reativas de oxignio: a produo mitocondrial (o oxignio consumido e reduzido forma de gua na mitocndria) aumenta em at quatro vezes a atividade de enzimas reguladoras, como citrato sintetase, isocitrato desidrogenase e o oxoglutarado desidrogenase do ciclo de Krebs; a via de produo do citoplasma e a favorecida por ons de ferro e cobre (KOURY; DONANGELO, 2003). Segundo Rodrigues (2004), o consumo de oxignio e a produo de dixido de carbono pelos tecidos aumentam muito em relao ao repouso. Santos e Guimares (2003) explicam que o consumo mximo de oxignio, o VO2 mx, alcana um plat durante a prtica de atividade fsica e no mostra qualquer aumento adicional, ou aumenta pouco com uma carga adicional de trabalho. Para os mesmos autores, o VO2 mx mede a capacidade funcional dos pulmes e do sistema cardiovascular, relacionando-se e dependendo dos sistemas de fornecimento, transporte, chegada e utilizao do oxignio. O VO2 mximo e o limiar anaerbico tm sido utilizados para avaliar a gravidade do comprometimento cardaco. O oxignio est intimamente ligado velocidade de utilizao de ATP. Guirro e Guirro (2004) afirmam que o consumo de oxignio varia de acordo com a temperatura, ou seja, a 37C, uma clula apresenta um consumo de oxignio mximo de 100%; se a temperatura diminui, o consumo de oxignio tambm diminui, uma vez que, a 15C, a necessidade de consumo de oxignio pela clula reduzida em 10%. 2.4.1 Termognese Segundo Caromano, Themudo Filho e Candeloro (2003) e Guirro e Guirro (2006), o aumento da temperatura corporal depende da intensidade do exerccio fsico que se est praticando e, tambm, de fatores individuais (mecnicos, termorreguladores) e ambientais (temperatura e umidade). Para Magalhes e colaboradores (2001) e Guirro e Guirro (2006), sempre que se aumenta a produo de ATP, aumenta-se tambm a produo de calor corporal (termognese), isto , a termognese seria a gerao de calor como resultado de reaes metablicas. Magalhes e colaboradores (2001) e asseveram que a termognese seria o processo pelo qual a energia gerada em nvel tecidual pelo atrito entre as clulas transformada em calor, sendo produzida de forma proporcional taxa de metabolismo corporal do indivduo. Aproximadamente 40% a 60% da energia proveniente da termognese gerada pela hidrlise do ATP, pela liplise dos adipcitos marrons e/ ou brancos e pela glicognolise em nvel muscular e heptico. 183 Arajo e Menia Revista Sade e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, maio/ago. 2008 - ISSN 1983-1870 De acordo com relatos de FonsecaAlaniz e colaboradores (2006), os adipcitos maduros so menores que os adipcitos brancos e caracterizados por vrias gotculas lipdicas citoplasmticas de diferentes tamanhos; apresentam grande nmero de mitocndrias, por no possuir complexo enzimtico necessrio para a sntese de ATP. Dessa forma, utilizam a energia liberada pela oxidao de metablicos, principalmente cidos graxos, para gerar calor. Isso ocorre porque a protena desacopladora 1 (UCP - 1) a termognina uma protena da membrana mitocondrial interna do adipcito marrom, atua como um canal de prton que descarrega a energia gerada pelo acmulo de prtons no espao intermembranoso das mitocndrias, durante as reaes oxidativas do ciclo de Krebs, desviando esses prtons do complexo F1F0 (ATP sintase) e impedindo a sntese de ATP, permitindo que se dissipe em calor a energia estocada na mitocndria. A alta concentrao de citocromo oxidase dessas mitocndrias contribui para a colorao mais escura das clulas e do tecido (VIVIANI; GARCIA JNIOR, 2006; FONSECAALANIZ, et al., 2006). J o tecido adiposo branco (TAB), ao contrrio do tecido adiposo marrom (TAM), apresenta funes mais abrangentes, como proteo mecnica contra choques e traumatismos externos, deslizamento entre as vsceras e feixes musculares; inclui a derme e o tecido subcutneo; isolante trmico, tendo importante papel na manuteno da temperatura corporal, uma vez que a termognese est relacionada diretamente com a produo de ATP (VIVIANI; GARCIA JNIOR, 2006; FONSECAALANIZ, et al., 2006). 3 CONSIDERAES A RESPEITO DA PRTICA DE ATIVIDADE FSICA E METABOLISMO DOS LIPDIOS A prtica de atividade fsica regular tem grande relao com a preveno e tratamento da obesidade, assim como de vrias outras doenas. Os benefcios adquiridos so normalmente consequncia da melhora do aparelho cardiorespiratrio, das alteraes na composio corporal e /ou aumento da massa magra no organismo, ou o aumento da atividade enzimtica, pela ao da lipoprotena lpase e da lpase heptica (FRANCISCHI; PERREIRA; LANCHA JUNIOR, 2002). Quando da prtica de exerccios fsicos, o aumento do fluxo san- guneo muscular ocorre pelo aumento das demandas de oxignio pe- lo organismo; aumenta a frequncia cardaca e respiratria pela maior oxidao dos cidos graxos, com consequente diminuio do glico- gnio; a redistribuio do fluxo sanguneo resulta da vasoconstrio reflexa das arterolas que irrigam as reas inativas do corpo (rgos e vsceras); a vasodilatao dos msculos ativos causam o aumento da temperatura local, da concentrao de dixido de carbono e dos n- veis de cido ltico. Alm disso, o exerccio fsico facilita a perda de pe- so, por aumentar a taxa metablica, opondo-se diminuio da taxa metablica que ocorre com a restrio energtica; promove a diminui- o das concentraes plasmticas de insulina, com a consequente melhora da tolerncia glicose (GUIRRO; GUIRRO, 2004). De acordo com Viviani e Garcia Jnior (2004), o exerccio fsico um potente estressor que leva o corpo para longe do desequilbrio, influenciando diversos processos que dependem de energia (ATP). Dentre os benefcios promovidos pela prtica de atividade fsica regular, est o aumento da capacidade de hidrolisar o triacilglicerol do tecido adiposo e oxidar os cidos graxos que chegam ao msculo, a fim de se atender ao aumento da demanda energtica imposta pelos mesmos durante a prtica da atividade fsica. Os mesmos autores relatam que, com o incio dos exerccios, existe aumento na liberao de adrenalina e noradrenalina que se ligaro aos receptores B adrenrgicos das membranas dos adipcitos, desencadeando reao em cadeia. Outros hormnios, como o de crescimento (GH), tireoideo estimulante (TSH) e o adrenacorticotropina (ACTH), tambm tm sua produo e excre- o aumentada com a prtica de atividade fsica (VIEIRA et al., 2005). Para Pitanga (2001), a atividade fsica tem ao importante sobre o metabolismo lipdico, e isto tem sido bastante estudado nos ltimos anos, uma vez que o perfil lipdico diferente entre indivduos ativos e sedentrios. Para FonsecaAlaniz e colaboradores (2006), as principais aes metablicas da prtica de atividade fsica sobre o tecido adiposo advm das atividades lipognicas e lipolticas. A atividade lipognica estaria relacionada aos processos de biossntese, incorporao e armazenamento de TAG na gotcula de gordura (adipcitos); e a atividade lipoltica estaria relacionada s reaes que resultam da hidrlise do TAG armazenado e liberao dos cidos graxos livres (AGL) e do glicerol. Dessa forma, entendese que a atividade lipoltica e a atividade lipognica so processos do metabolismo dos lipdios completamente contrrios. Curi e colaboradores (2003) enfatizam que, durante a prtica de atividade fsica, principalmente durante a realizao de exerccios aerbicos, a atividade lipoltica est aumentada, o que resulta em aumento significativo no nmero e na atividade das mitocndrias, alm de aumento na oxidao de AGL. Gleeson e Greenhaff (2000) ressaltam que a atividade lipoltica estimulada pela prtica de exerccios fsicos ocorre de forma gradual e no cessa imediatamente aps a interrupo da atividade fsica. 4 CONSIDERAES FINAIS Nesta reviso, foi possvel verificar que os lipdios constituem importante classe de macronutrientes para o fornecimento de energia para o organismo, principalmente durante a prtica de exerccios fsicos, havendo consenso entre diversos autores de que o tecido adiposo a principal fonte de energia armazenada no organismo. Ainda, que a prtica de atividade fsica aumenta o consumo de oxignio, assim como o fluxo sanguneo em nveis muito superiores ao do indivduo em repouso. O consumo de energia pelo corpo diretamente proporcional frequncia e intensidade com que se est praticando a atividade fsica. Alm disso, podese observar que o tecido adiposo tem importante funo hormonal, por meio da produo e sntese de diversos hormnios reguladores do metabolismo que controlam o ganho e a perda de peso, bem como as caractersticas sexuais entre indivduos de diferentes sexos. Por fim, pode-se verificar que atividade lipoltica (liberao de cidos graxos a fim de fornecer energia para o organismo) um processo contrrio lipognese (armazenamento de TAG formando os adipcitos) e que, durante a prtica de atividade fsica, a atividade lipoltica encontra-se aumentada. REFERNCIAS CARVALHO, I. 100 tpicos bsicos de biologia para o vestibular. Maring: Regente. 1997. CAROMANO, F. A.; THEMUDO FILHO, M. R. F.; CANDELO- RO, J. M. Efeitos fisiolgicos da imerso e do exerccio na gua. Rev. 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