BIOLOGA Clula: el hialoplasma

TEMA VIII: ESTRUCTURA Y FISIOLOGA CELULAR. EL HIALOPLASMA

Estructura. Composici! "u#mica. Fisio$o%#a: &u!ci! '( r(s(r)a* (!cruci+a'a '( )#as m(ta,$icas* %$uco$isis*
&(rm(!tacio!(s* otras )#as m(ta,$icas '($ -ia$op$asma. Si%!i&ica'o '( $as 'i)(rsas )#as m(ta,$icas '( $a
%$ucosa./.P. E$ cito(s"u($(to: micro&i$am(!tos* microt0,u$os* c(!trio$os* ci$ios 1 &$a%($os* ,io%2!(sis* &isio$o%#a.
1.- ESTRUCTURA.
El hialoplasma, tambin llamado citosol, es el componente fundamental de la clula que soporta a todos los
orgnulos citoplasmticos. Al observar el hialoplasma con el microscopio ptico no se aprecia estructura alguna;
su aspecto es totalmente homogneo granulado. !ero si se observa con los ms potentes microscopios
electrnicos se puede ver que presenta una intrincada red de microfibrillas microt"bulos que lo surcan en todas
las direcciones que recibe el nombre de retculo microtrabecular (R.M.T.) o citoesqueleto.
Estos microt"bulos fibrillas forman el #esqueleto$ de la clula, su%etan a los orgnulos los despla&an por el
citoplasma. El resto del hialoplasma es agua con todo tipo de molculas disueltas o en suspensin coloidal.
Algunas de estas molculas estn agrupadas formando grandes edificios moleculares que pueden verse al
microscopio mientras que otras pueden pasar desde una situacin de total dispersin hasta otra de polimeri&acin
que permite la transformacin del hialoplasma de sol a gel. Estas transformaciones de sol a gel viceversa, que
son t'picas de los coloides, e(plican muchas de las actividades de la clula.
El ).*.+. tambin suele llamarse citoesqueleto, sin embargo no es una estructura totalmente r'gida; se trata ms
bien de una especie de arma&n interno de la clula que se monta se desmonta rpidamente, cambia de posicin,
de forma, provoca modificaciones de la forma e(terna de la clula, despla&a su%eta los orgnulos
citoplasmticos, etc.
,uando la clula va a entrar en mitosis lo primero que se observa es la prdida de su forma habitual- la clula se
redondea tiende a la esfericidad; esto ocurre porque se despolimeri&a el citoesqueleto desapareciendo como
arma&n interno de la clula para de%ar todas sus prote'nas-monmero constituentes libres para organi&ar con
ellas el huso acromtico.
3. COMPOSICI45 6UMICA.
El hialoplasma es mu rico en agua .en torno a un /012; a continuacin el componente ms abundante son las
prote'nas; tambin contiene A)3 .A)3m A)3t2, materiales de construccin .aminocidos, nuclesidos,
nucletidos, monosacridos2, gotitas lip'dicas, polisacridos, compuestos intermedios del metabolismo
.metabolitos intermediarios2 distintos tipos de iones.
4as microfibrillas los microt"bulos del )*+ son siempre de naturale&a proteica- prote'nas que se polimeri&an
unindose unas a otras para formar las estructuras filamentosas tubulares que desaparecen en el momento en
que se despolimeri&an. 4a maor'a de estas prote'nas son contrctiles, de tal manera que, como estn unidas a los
orgnulos citoplasmticos a la membrana plasmtica, pueden despla&ar a esos orgnulos por todo el citoplasma
deformar la membrana para desarrollar pseudpodos, ves'culas endocitticas, etc.
7. FISIOLOGA.
.4as funciones reali&adas por el citoesqueleto se estudian ms adelante2.
4a sustancia fundamental del hialoplasma es el medio donde se reali&an una gran cantidad de reacciones qu'micas
del metabolismo, tanto catablicas o de degradacin .glucolisis2 como anablicas o de s'ntesis .bios'ntesis de
cidos grasos, a&"cares, aminocidos, nucletidos2. En estas reacciones se producen ciertas molculas que son
bsicas para iniciar otras v'as metablicas- son los metabolitos intermediarios. *uchas de las prote'nas del
hialoplasma son los en&imas que controlan estas reacciones o v'as metablicas.
!or todo esto se puede decir que el hialoplasma es la encrucijada bsica de todo el metabolismo celular se puede
resumir la fisiolog'a del hialoplasma en las dos funciones siguientes-
7.8. Fu!ci! '( r(s(r)a.
En el hialoplasma se almacenan muchas molculas que van a ser utili&adas en las v'as metablicas del propio
hialoplasma o de los diversos orgnulos citoplasmticos-
- 5e almacenan, por e%emplo, la maor'a de los materiales energticos de las clulas, los llamados combustibles
.grasas, glucgeno, almidn, etc2; estas molculas tienen que ser bastante insolubles en agua para evitar
problemas de smosis.
- +ambin se almacenan los materiales de construccin, es decir, las molculas necesarias para fabricar otras
molculas maores o ms comple%as. 5e sinteti&an en el hialoplasma casi todas las he(osas, las pentosas, todos los
cidos grasos hasta el nivel del cido palm'tico .16,2, aminocidos, nucletidos, etc.
7.3. E!cruci+a'a '( )#as m(ta,$icas.
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En el hialoplasma se
producen una gran cantidad
de molculas .metabolitos
intermediarios2, que, seg"n
las necesidades de la clula,
pueden dirigirse a distintas
v'as metablicas.
7n e%emplo bsico es el de la
%$ucosa./.P que es una
molcula clave en el
metabolismo de los l'pidos
de los gl"cidos- puede
dirigirse hacia la s'ntesis del
glucgeno o del almidn,
hacia la s'ntesis de las
pentosas o hacia su propia degradacin o glucolisis. 8 puede formarse a partir del glucgeno o del almidn, a
partir de la glucosa o a partir de las pentosas.
7.3.8. GLUCOLISIS.
+ambin llamada cic$o '( Embden-Meyerhorf .principales bioqu'micos que, %unto con otros, elaboraron el
esquema global de esta v'a2, (s posi,$(m(!t( $a )#a m(ta,$ica para $a o,t(!ci! '( (!(r%#a m9s a!ti%ua (! $a
(sca$a ()o$uti)a. Es una v'a catablica anaerobia se reali&a en el hialoplasma directamente, con en&imas que
forman parte del propio hialoplasma.
5e puede resumir en el siguiente esquema- partiendo de glucosa o de un polisacrido de reserva como puede ser el
glucgeno, se llega a la %$ucosa./.P que, tras una serie de transformaciones, da lugar a 'os mo$2cu$as '( 9ci'o
pir0)ico.
9urante este proceso la glucosa sufre una serie de cambios que la transforman en dos molculas de cido pir"vico,
dos molculas de 3A9: ; :
;
, una cantidad de A+! que depende del origen de la glucosa- tres molculas de
A+! si la glucosa-6-! proviene del glucgeno, dos molculas de A+! si proviene de una molcula sencilla de
glucosa.
En la glucolisis se pueden distinguir dos etapas bien diferenciadas-
12 4a primera etapa consiste en la acti)aci! '( $a %$ucosa utili&ando la energ'a del ATP .una o dos molculas2
su degradacin en dos molculas de %$ic(ra$'(-i'o.7P.
<2 En la segunda etapa, las dos molculas de %$ic(ra$'(-i'o.7P se transforman en dos molculas de 9ci'o
pir0)ico. En este proceso se libera energ'a que se utili&a para la s'ntesis de cuatro molculas de ATP. Adems
dos molculas del coen&ima 5A:
;
pasan a su forma reducida .5A:H ; H
;
2.
El rendimiento energtico de la glucolisis es ba%o .< o = molculas de A+!2, pero se trata de una degradacin
parcial a que el cido pir"vico, producto final de la glucolisis, contin"a degradndose puede hacerlo por varias
v'as; en todas ellas el 3A9: ; :
;
se va a o(idar pasando a su forma inicial .3A9
;
2 para que pueda ser
reutili&ado.
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Esquema global de la glucolisis.
>lucgeno= A+! .si del glucgeno2>lucosa 6 ! ;<3A9
;
< c. !ir"vico ; < 3A9:;:
;

;>lucosaglucolisis< A+! .si de la glucosa2
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Aqu tienes el roceso de la glucolisis comleto! est"dialo ra#onando lo que ocurre en cada una de las reacciones.
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R(accio!(s '( $a %$uco$isis.
1.-Fos&ori$aci! de la .:.%$ucosa a .:.%$ucosa./.&os&ato. El grupo fosfato .!2 es aportado por una
molcula de A+! que pasa a A9!; esto supone un gasto de energ'a. 4a reaccin es catali&ada por una quinasa
.he$oquinasa o glucoquinasa2 que requiere la presencia de un catin divalente .*g
;;
2.
,uando la glucosa procede de un polisacrido de reserva como el glucgeno, incorpora directamente una molcula
de fosfato inorgnico pasando a .:.%$ucosa.8.P se isomeri&a a .:.%$ucosa./.P.
<.-Isom(ri<aci! de la .:.%$ucosa./.&os&ato a .:.&ructosa./.&os&ato. 4a reaccin es reversible est
catali&ada por la fosfoglucoisomerasa o glucosa-fosfato-isomerasa que requiere la presencia de cationes
divalentes.
=.-Fos&ori$aci! de la .:.&ructosa./.&os&ato a .:.&ructosa.8./.'i&os&ato. El grupo fosfato que se
incorpora es aportado por una molcula de A+! que pasa a A9!; ha un gasto de energ'a. 4a reaccin es
catali&ada por una quinasa .fosfo-fructo-quinasa2 que, seg"n parece, tambin requiere la presencia de
cationes *g
;;
. Esta reaccin es prcticamente irreversible, por lo que controla el proceso de la >lucolisis.
?.-Escisi! de la .:.&ructosa.8./.'i&os&ato en dos triosas.&os&ato .%$ic(ra$'(-i'o.7.&os&ato
:i-i'ro=iac(to!a.7.&os&ato2. 4a reaccin es reversible est catali&ada por una aldolasa.
0.-Isom(ri<aci! de las dos triosas.&os&ato. El %$ic(ra$'(-i'o.7.&os&ato la 'i-i'ro=iac(to!a.7.&os&ato son
ismeros se transforman una en otra seg"n las necesidades de la clula. 4a reaccin de isomeri&acin
.interconversin2 es rpida reversible est catali&ada por la triosa-fosfato-isomerasa .en&ima que catali&a
hasta alcan&ar el equilibrio2. En las reacciones posteriores de la glucolisis slo es degradado el gliceraldehido-
=-!, por lo que el la dihidro(iacetona-=-! se isomeri&a a gliceraldehido-=-! a medida que ste va
desapareciendo.
En la r%ctica uede decirse que a artir de una mol&cula de -'-glucosa se forman dos de
gliceraldehido-(-) que se degradan siguiendo la misma ruta.
!or tanto, partir del gliceraldehido-=-! todas las reacciones ocurren por duplicado .estn encuadradas
en el esquema2.
6.-O=i'aci! del %$ic(ra$'(-i'o.7.&os&ato a 9ci'o 8.7.'i&os&o%$ic2rico. Es una reaccin de gran importancia
desde el punto de vista energtico. El grupo aldehido se o(ida a grupo carbo(ilo .captando @2; pero en lugar
de formarse el grupo cido libre se forma un fosfato de elevado contenido energtico por incorporacin de una
molcula de fosfato inorgnico. 4a reaccin es reversible est catali&ada por el en&ima gliceraldehido-(-
fosfato-deshidrogenasa, cuo coen&ima, el 3A9
;
se reduce a 3A9: ; :
;
.captando <:2. .@ <: provienen
de la molcula de agua que se libera al unirse el fosfato2.
A.-Fos&ori$aci! a !i)($ '( sustrato, producida por transferencia del grupo fosfato del ,1 del 9ci'o 8.7.
'i&os&o%$ic2rico al A9! formndose 9ci'o 7.&os&o%$ic2rico A+!. 4a reaccin es reversible est catali&ada
por la fosfogliceratoquinasa. *ediante esta fosforilacin, parte de la energ'a liberada en la o(idacin del
grupo aldehido a grupo carbo(ilo .reaccin anterior2 se conserva en forma de A+!.
/.- Isom(ri<aci! del 9ci'o 7.&os&o%$ic2rico a 9ci'o 3.&os&o%$ic2rico. El grupo fosfato es transferido de la
posicin = a la posicin < del cido glicrico. 4a reaccin es libremente reversible en la clula est catali&ada
por una mutasa .fosfoglicerato-mutasa2 que requiere la presencia de cationes *g
;;
.
B.-:(s-i'rataci! del 9ci'o 3.&os&o%$ic2rico a 9ci'o &os&o(!o$.pir0)ico. 5e elimina una molcula de :
<
@
se forma un fosfato de alto contenido energtico .el cido fosfoenol-pir"vico2. 4a reaccin es reversible est
catali&ada por el en&ima enolasa que requiere la presencia de cationes divalentes .*g
;;
2.
1C.-Fos&ori$aci! a !i)($ '( sustrato, producida por transferencia del grupo fosfato del 9ci'o &os&o(!o$.
pir0)ico al A9! formndose 9ci'o pir0)ico A+!. 4a reaccin es irreversible en la clula est catali&ada
por la iru*ato-quinasa, en&ima regulador que requiere la presencia de cationes divalentes.
7.3.3. I!corporaci! '( $a %$ic(ri!a a $a %$uco$isis.
4a %$ic(ri!a proviene de la degradacin de %rasas neutras
se incorpora a la v'a de la glucolisis a travs de la
'i-i'ro=iac(to!a.7P- 5ufre una deshidrogenacin una
fosforilacin que corren a cargo del 3A9
;
del A+!
respectivamente se transforma en 'i-i'ro=iac(to!a.7P,
incorporndose a la glucolisis. Piensa: Cuntos ATP se
forman en el paso de glicerina a cido pirvico?
!or otra parte, cuando la glucolisis est saturada, el %$ic(ra$'(-i'o.7P no se puede transformar en 9ci'o pir0)ico
tiene que transformarse en 'i-i'ro=iac(to!a, que a su ve&, siguiendo la reaccin inversa a la descrita, se
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transforma en %$ic(ri!a.
4a glicerina as' obtenida se esterifica con 9ci'os %rasos forma %rasas neutras. Esta v'a metablica e(plica la
posibilidad que tienen las clulas de formar grasas a partir de gl"cidos cuando estos son ingeridos en e(ceso. :a
que recordar que las grasas son mucho ms eficaces como reserva energtica que los gl"cidos porque ocupan
menos espacio no causan problemas de smosis.
7.3.7. V#as "u( pu('( s(%uir ($ 9ci'o pir0)ico: r(spiraci! 1 &(rm(!taci!.
El cido pir"vico que se produce durante la glucolisis puede seguir v'as metablicas diferentes seg"n el tipo de
clula sus necesidades-
a2 En las clulas aerobias eucariotas el cido pir"vico entra en las mitocondrias es cataboli&ado totalmente hasta
dar lugar a ,@
<
agua mediante la v'a metablica llamada resiracin o$idati*a. 9urante este proceso se
produce una gran cantidad de A+!.
En algunas clulas procariotas, por e%emplo en las bacterias aerobias, tambin se reali&a la resiracin
o$idati*a. En este caso los en&imas encargados de catali&arla estn situados en la membrana plasmtica, en
unos repliegues llamados m(sosomas. .4a respiracin o(idativa se estudia en el tema de las mitocondrias2.
b2 En las clulas anaerobias se completa la degradacin del cido pir"vico mediante las fermentaciones, que se
reali&an directamente en el hialoplasma celular.
F(rm(!tacio!(s.
En las clulas anaerobias .e%. las levaduras2, el cido pir"vico no se degrada ms, simplemente es utili&ado para
regenerar las molculas de 3A9
;
que se hab'an reducido durante la glucolisis. 4as v'as metablicas encargadas de
este proceso reciben el nombre de &(rm(!tacio!(s se reali&an en el hialoplasma como una continuidad de la
glucolisis, incluso muchos autores incluen las reacciones fermentativas dentro de los procesos de la glucolisis, a
que no puede haber fermentaciones si previamente no ha habido glucolisis.
9urante las fermentaciones no se produce A+!, simplemente los 3A9: ; :
;
descargan sus hidrgenos quedan
otra ve& convertidos en 3A9
;
, dispuestos para reali&ar nuevas deshidrogenaciones.
4as fermentaciones se nombran seg"n el producto metablico que se obtiene al final. 4as ms importantes son la
&(rm(!taci! $9ctica la &(rm(!taci! a$co-$ica.
A> F(rm(!taci! $9ctica-
,onsiste en la r('ucci! del 9ci'o pir0)ico a 9ci'o $9ctico. 4a
reaccin est catali&ada por el en&ima lactato-deshidrogenasa, cuo
coen&ima, el 3A9: ; :
;
se o(ida a 3A9
;
, cediendo <: que
rompen el grupo cetnico del cido pir"vico lo transforman en cido
lctico.
)eali&an esta fermentacin numerosas bacterias algunos hongos, que
transforman la leche en ogur, Dfir, cua%ada... etc.
+ambin puede reali&arse en las clulas musculares de los mam'feros . de todos los vertebrados en general2
cuando se ven obligados a reali&ar un esfuer&o al que no estn acostumbrados por lo tanto no disponen del
suficiente @
<
o de los suficientes en&imas para la v'a de la respiracin. En estas circunstancias el cido lctico
cristali&a produce los t'picos dolores llamados agu%etas. 4a reaccin es reversible al cabo de cierto tiempo el
cido lctico se transforma en pir"vico, entra en las mitocondrias se incorpora a la respiracin o(idativa.
.+ambin es posible que el cido lctico vuelva a transformarse de nuevo en glucosa2.
A> F(rm(!taci! a$co-$ica-
4a &(rm(!taci! es reali&ada por muchas levaduras .hongos
unicelulares2 que fermentan los &umos a&ucarados de frutas o
vegetales dan como resultado bebidas alcohlicas, como el
vino, la cerve&a, la sidra...etc.
5e completa en dos pasos sucesivos-
-:(scar,o=i$aci! del 9ci'o pir0)ico que se transforma en ac(ta$'(-i'o .etanal2 desprendindose ,@
<
. 4a
reaccin es irreversible est catali&ada por la iru*ato-descarbo$ilasa que requiere la presencia de cationes
divalentes .*g;;2.
-)educcin del ac(ta$'(-i'o a (ta!o$ .alcohol et'lico2. 4a reaccin es reversible est catali&ada por el en&ima
alcohol-deshidrogenasa, cuo coen&ima, el 3A9: ; :
;
se o(ida a 3A9
;
.cediendo <:2.
Algunos microorganismos reali&an otro tipo de fermentaciones que dan lugar a otros productos finales, como
cido but'rico .fermentacin but'rica2, cido actico .fermentacin actica- vino-vinagre2, etc.
7.3.?. Otras )#as m(ta,$icas '($ -ia$op$asma.
5e trata de v'as metablicas que se reali&an en el hialoplasma, sin necesidad de orgnulos especiali&ados-
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. V#a '( $as p(!tosas @o '($ &os&o%$uco!ato>.
Esta v'a tambin parte de la
glucosa-6-! que despus de
dos deshidrogenaciones una
descarbo(ilacin da lugar a
dos a&"cares de cinco tomos
de carbono- la (ilulosa-0-!
la ribosa-0-!.
Estas molculas son el punto
de partida para la formacin
de otros a&"cares de =, ? A
tomos de carbono.
,omo todas estas reacciones
son reversibles, para llegar a
la ribosa-0-!, ha dos v'as-
una v'a o(idativa en la que se forman 3A9!: ,@
<
una v'a no o(idativa que pasa por la fructosa-6-!.
El inters de esta v'a metablica radica bsicamente en que-
- !roduce una gran cantidad de 3A9!: ; :
;
, que es un agente reductor bsico en otras v'as metablicas como la
s'ntesis de cidos grasos por lo tanto, de las grasas en general.
- 9a lugar a pentosas como la ribosa 0!, imprescindible para la formacin de los nucletidos.
. S#!t(sis '($ %$uc%(!o.
+ambin el punto de partida es la glucosa-6-! que, consumiendo A+!, se polimeri&a alargando las cadenas de
glucgeno pree(istentes. El glucgeno, por tanto, no puede sinteti&arse desde cero, es necesaria una molcula-
cebador inicial por pequeEa que sta sea.
?. SIG5IFICA:O :E LAS :IVERSAS VAS METAA4LICAS :E LA GLUCOSA./.P.
9esde el punto de vista funcional las v'as metablicas estudiadas tienen significados distintos-
- 4a glucolisis produce A+!, indispensable para casi todas las v'as anablicas o de s'ntesis.
- 4as fermentaciones pueden considerarse como complementarias de la glucolisis a que su finalidad es la de
regenerar el 3A9
;
consumido en las situaciones de anaerobismo.
- 4a v'a de las pentosas produce 3A9!: ; :
;
algunas molculas indispensables como punto de partida para
otras s'ntesis .cidos grasos, nucletidos, etc.2.
- 4a v'a de la s'ntesis del glucgeno .glucogenognesis2 significa la posibilidad de almacenar glucosa en forma de
pol'mero para evitar problemas de smosis. Es por lo tanto una v'a de reserva de combustible.
!or ello, estas v'as de degradacin de la glucosa coe(isten en el hialoplasma su importancia relativa en las
diferentes clulas es variable- en las clulas musculares la glucolisis es, en la prctica, la "nica v'a de degradacin
de la glucosa-6-!, mientras que en las glndulas mamarias, donde es necesario sinteti&ar muchos l'pidos, se utili&a
principalmente la v'a de las pentosas.
B. EL CITOES6UELETO.
Est formado por una comple%a red de filamentos proteicos, que se
e(tienden por el citoplasma se anclan en la membrana. Algunos
constituen un esqueleto endocelular .dan forma a la clula2, otros son los
responsables de movimientos como la contraccin de las fibras
musculares o de las corrientes citoplasmticas que e(isten en muchas
clulas animales vegetales.
B.8. MICROFILAME5TOS: CO5TRACCI45 MUSCULAR Y MOTILI:A: CELULAR.
El citoplasma de las clulas eucariotas inclue numerosos microfilamentos, de dimetro comprendido entre =C
1CC F, dependiendo de la naturale&a de las prote'nas que los componen.
- Entre los que forman el arma&n intracelular en clulas animales, los ms comunes son los to!o&i$am(!tos! .con
0C a /C F de dimetro2. 5on filamentos que con frecuencia convergen hacia los desmosomas .&onas de unin
entre clulas vecinas2 que estn formados por prote'nas como las queratinas u otras prote'nas filamentosas de
estructura parecida.
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- En las clulas nerviosas ha otros microfilamentos- los !(uro&i$am(!tos, de dimetro entre ?C 1CC F, seg"n
las especies.
- El citoplasma de las fibras musculares estriadas est, en gran parte, formado por haces de mio&i,ri$$as, que
tienen un dimetro de 1 a < micras, dispuestas paralelamente al e%e principal de la clula. Estas miofibrillas estn
formadas por mio&i$am(!tos, que estn constituidos por cuatro tipos de rotenas contr%ctiles- miosina!
actina! troomiosina y troonina. 4os miofilamentos pueden ser de dos tipos- filamentos densos .1CC F de
dimetro2 filamentos finos .0C F de dimetro2.
+odas las clulas producen movimientos; esto es lo que se denomina moti$i'a' c($u$ar. 4a motilidad celular se
traduce en distintos tipos de movimientos- corrientes citoplasmticas, deformaciones de la superficie celular,
movimientos o despla&amientos de la clula por el medio en que vive, etc. 4as contracciones musculares no son
ms que un aspecto especiali&ado de este tipo de motilidad celular.
- 4as corri(!t(s citop$asm9ticas hacen, por e%emplo, girar todo el citoplasma de una clula vegetal alrededor de
su vacuola central .corrientes de ciclosis2 o provocan el vaivn del hialoplasma de los orgnulos que contiene,
de una regin a otra de la clula.
- Algunas clulas pueden despla&arse sobre un soporte emitiendo e(pansiones citoplasmticas llamadas
ps(u'po'os. Este tipo de locomocin unicelular fue descubierto en las amebas se conoce con el nombre de
mo*imiento ameboideo.
- 4a membrana plasmtica la superficie celular pueden deformarse produciendo; bien evaginaciones diversas
como son pliegues, ampollas, e(pansiones filiformes, etc; o bien invaginaciones que pueden dar lugar a las
*esculas endocitticas.
- 4os ci$ios &$a%($os estn provistos de movimientos pendulares u ondulantes estn formados por
microt0,u$os que, a su ve&, estn constituidos por microfilamentos.
B.3. MICROTCAULOS.
5on formaciones cil'ndricas huecas de unos <0C F de dimetro cua pared tiene unos 0C F de espesor. 5u
longitud es mu variable .desde dcimas de micras a muchas micras2; generalmente son rectil'neos o tienen un
radio de curvatura tan grande, que se comportan como si fuesen rectos; !u!ca (st9! rami&ica'os. 5us paredes
estn formadas por filamentos construidos a base de una prote'na globular, la tu,u$i!a; ha dos tipos de tubulina,
, cuas molculas se alternan para constituir dichos filamentos.
5on e(clusivos de las clulas eucariotas se pueden clasificar en dos grandes categor'as seg"n cmo se comporten
durante el proceso qu'mico de fi%acin para su observacin al *.E.-
. Microt0,u$os $9,i$(s- slo pueden fi%arse con preparados aldeh'dicos a una temperatura superior a los ?G,.
. Microt0,u$os (sta,$(s- que se conservan bien, sea cual sea la naturale&a qu'mica del fi%ador o la temperatura
.@s
?
@, *n@
?
H, aldehidos otros2.
4os microt0,u$os $9,i$(s pueden presentarse-
- !aralelos entre s', por e%emplo en la &ona ms e(terna del citoplasma .citoplasma cortical2 o en el e%e de las
prolongaciones celulares como los a(ones de las neuronas.
- 9ispuestos de forma radial alrededor de los centriolos formando el ster.
- Iormando parte del huso acromtico o aparato mittico durante la divisin celular.
4os microt0,u$os (sta,$(s, en general, estn asociados a estructuras comple%as como son-
- 4os centriolos.
- 4os cilios.
- 4os flagelos.
B.3.8. LOS CE5TRIOLOS Y EL CE5TROSOMA.
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El c(!trosoma, citoc(!tro o c(!tro c($u$ar es e(clusivo de
c2$u$as a!ima$(s. Est formado por dos estructuras cil'ndricas
llamadas c(!trio$os que se disponen perpendicularmente estn
constituidos por microt"bulos estables; el con%unto de los dos
centriolos se denomina 'ip$osoma. Alrededor se encuentra el
mat(ria$ p(ric(!trio$ar, que es el centro organi&ador de
microt"bulos. En l las molculas de tubulina se polimeri&an
para formar los microt"bulos stos toman una disposicin
radial que recibe el nombre de 9st(r. 9urante la divisin celular
las fibras de ster dan origen a los microt"bulos del huso
acromtico.
En un corte transversal de uno de los centriolos, se observa que
est constituido por <A microt"bulos organi&ados en nueve
grupos de tres microt"bulos cada uno, es decir, en nueve
tripletes de microt"bulos.
Estos tripletes se disponen
imbricadamente, es decir, cada uno
est oblicuo respecto del anterior
del siguiente.
5i se observa con detalle uno de estos
tripletes, puede verse que los
microt"bulos que lo forman no son
todos iguales- el ms cercano al
centro del cilindro, tiene seccin
circular mientras que los otros dos
tienen seccin semilunar debido a que
para construir su pared han
aprovechado parte del material del
microt"bulo vecino. El microt"bulo
circular se denomina microt"bulo A,
el que est en el centro del triplete
microt"bulo J el ms e(terior
microt"bulo ,.
4os nueve tripletes que forman el centriolo se mantienen unidos mediante unas finas lminas o pu(!t(s de
naturale&a proteica, que van desde el microt"bulo A de un triplete hasta el microt"bulo , del triplete siguiente.
B.3.3. CILIOS Y FLAGELOS.
5on prolongaciones citoplasmticas con
funciones de movilidad o de sensibilidad. 5e
encuentran e(clusivamente en clulas
eucariticas animales. En las bacterias
cianobacterias .procariotas2 tambin ha
flagelos en algunas especies, pero
estructuralmente son completamente
diferentes a los de las clulas eucariotas.
4as diferencias entre un cilio un flagelo
apenas e(isten, en la prctica son
estructuralmente iguales; simplemente son
mucho ms cortos ms abundantes los
cilios que los flagelos.
4os cilios .C,< micras de dimetro < a 1C
micras de longitud2 suelen cubrir toda la superficie de la clula que comunica con un determinado medio .por
e%emplo los paramecios, epitelio de la trquea, etc2. 4os flagelos .mismo dimetro hasta <CC micras de longitud2
suelen presentarse en n"mero de uno a tres por cada clula .por e%emplo, uno en el espermato&oide2.
IES Alfonso II 8
BIOLOGA Clula: el hialoplasma
Estudiando su estructura .ver figura2 se pueden diferenciar dos
&onas- la que sobresale del cuerpo celular, llamada a=o!(ma o ta$$o,
la que permanece insertada en el citoplasma que recibe el nombre
de corp0scu$o ,asa$ o ci!(tosoma. Entre el a(onema el cuerpo
basal ha una &ona de transicin .placa basal2.
El ci!(tosoma es un centriolo ligeramente modificado; para
mantener su cohesin presenta un e%e tubular central del que parten B
lminas radiales que lo unen a los tripletes perifricos.
El a=o!(ma posee en su interior una estructura formada por un ha&
de microt"bulos, orientados seg"n su e%e principal; claramente deriva
del corp"sculo basal, pero con importantes modificaciones-
desaparecen los microt"bulos ,, aparecen unos pequeEos bra&os en
el microt"bulo A , en el centro del a(onema, se sit"an otros dos
microt"bulos que estn rodeados de una vaina, la cual a su ve& est
unida a los microt"bulos A. En con%unto, el a(onema est formado
por <C microt"bulos- nueve dobletes perifricos dos microt"bulos
centrales .disposicin B;<2, que se mantienen unidos por fibras
proteicas lminas radiales.
B.3.7. AIOGD5ESIS :E LOS MICROTCAULOSE LOS
TRIPLETES Y LOS CE5TRIOLOS.
4os microt"bulos se forman por la polimeri&acin de prote'nas
globulares, las tubulinas, que pueden ser de dos tipos- .
4as tubulinas apenas se diferencian a lo largo de la escala
evolutiva- son prcticamente las mismas en el paramecio en el ser
humano. Estn dispersas por el hialoplasma cuando se
polimeri&an dan lugar a las fibrillas del ).*.+. que mediante
condensaciones posteriores forman los microt"bulos.
!ara formarse los microt0,u$os en primer lugar se forman '#m(ros
de tubulinas , posteriormente estos d'meros se polimeri&an de
nuevo formando los proto&i$am(!tos , en un tercer paso, trece
protofilamentos se asocian en c'rculo formando un microt0,u$o.
!ara formar un trip$(t( el
microt"bulo J utili&a tres
protofilamentos del A el
microt"bulo , utili&a tres
protofilamentos del J; esto e(plica
las secciones semilunares de los
microt"bulos J ,. En total un
triplete consta de ==
protofilamentos.
4a formacin de los c(!trio$os es
un proceso mucho ms
complicado que necesita del
monta%e previo de un andamio
sobre el que se van a ir situando
los microt"bulos tal como se
observa en la figura de la pgina
siguiente-
IES Alfonso II 9
BIOLOGA Clula: el hialoplasma
4os lugares donde se desencadenan todos los procesos de polimeri&acin formacin de microt"bulos reciben el
nombre de c(!tros or%a!i<a'or(s '( microt0,u$os .C.O.M.2 estn 'ntimamente relacionados con el ).*.+.. El
cinetosoma el centrosoma son centros organi&adores de los microt"bulos. 7n centriolo nunca se puede formar
Kde novoK .desde cero2, sino que es necesaria la presencia de un centriolo anterior que estimula o dirige la
polimeri&acin del nuevo centriolo perpendicularmente a l.
B.3.?. FISIOLOGA :E LOS MICROTCAULOS.
4os microt"bulos estn relacionados con la moti$i'a' la s(!si,i$i'a' celulares-
a2 4os c(!trio$os funcionan como ,entros @rgani&adores de *icrot"bulos .,.@.*.2 !or e%emplo, organi&an la
polimeri&acin de las prote'nas constituentes de los microt"bulos del -uso acrom9tico durante la mitosis de
las clulas animales. 9urante la interfase los centriolos se duplican al comien&o de la mitosis se separan las
dos pare%as resultantes e inician la formacin del huso acromtico. El huso acromtico tambin est
relacionado con la motilidad, a que controla el despla&amiento de las cromtidas durante la divisin celular.
.4as clulas vegetales no tienen centriolos; en ellas los microt"bulos del huso acromtico parten de una regin
difusa que carece de centr'olos2.
b2 4os ci$ios &$a%($os-
- 5on utili&ados por muchas clulas que viven independientes para su despla&amiento en un medio acuoso.
- 5on utili&ados por clulas que viven fi%as para mover o facilitar el movimiento del medio en que viven. !or
e%emplo, los cilios del epitelio que tapi&a las v'as respiratorias las mantienen libres de mucosidades, part'culas
de polvo, etc.
- Estn relacionados con la sensibilidad, por e%emplo son los responsables de recibir casi todos los est'mulos
que pueden ser captados por nuestros rganos de los sentidos- papilas gustativas de la lengua, rgano de
,orti de la audicin, canales semicirculares del equilibrio mucosa olfativa de las fosas nasales. Estos cilios
a veces anali&an qu'micamente el medio .gusto olfato por e%emplo2, o responden a presiones, golpes o
despla&amientos laterales .o'do sentido del equilibrio2. 4as clulas que los poseen traducen esos est'mulos a
impulsos nerviosos que son enviados al encfalo por neuronas sensitivas.
c2 4os microt0,u$os que forman el cito(s"u($(to o arma&n interno de la clula provocan las deformaciones de la
membrana plasmtica, las corrientes citoplasmticas de ciclosis, la emisin de pseudpodos, el despla&amiento
Kpersonali&adoK de algunos orgnulos, etc. +ambin mantienen la forma de la clula .dan rigide& a la clula, a
que son el componente mas abundante del citoesqueleto2 sirven de canales para el transporte intracelular.
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