Sistema auditivo perifrico: Es responsable del proceso de acondicionamiento y conformacin de las seales sonoras entrantes, procesando as el sonido y transformndolo en impulsos elctricos susceptibles de ser enviados al cerebro a travs de los nervios auditivos. Este sistema lo forma principalmente el odo, que est compuesto por tres partes: Odo externo: Diseado estructuralmente para recoger las ondas sonoras y dirigirlas al interior durante el proceso de audicin. Consta principalmente de: a) Pabelln auricular: Se trata de un cartlago plano elstico con forma de del extremo de una trompeta y cubierto por piel gruesa. b) Canal auditivo externo: Conducto curvo de unos 2,5 cm. de longitud ubicado en el hueso temporal. c) Membrana timpnica o tmpano: Porcin de tejido conectivo que se encuentra entre el canal auditivo externo y el odo medio. Odo medio: Transforma la energa acstica en energa mecnica transmitindola y amplificndola hasta el odo interno. Est compuesto por las siguientes partes: a) Huesecillos del odo: Martillo , yunque y estribo. b) Msculos del estribo y tensor del tmpano. c) El nervio de la cuerda del tmpano, ramo del fascial. d) El plexo nervioso timpnico. Odo interno: Se realiza la transformacin de la energa mecnica, producida por las ondas sonoras, en energa elctrica (nerviosa). Esta transformacin se realiza a travs de los rganos de Corti, que comprenden las siguientes estructuras: a) Vestbulo: Cavidad dividida en dos partes, utrculo y sculo. b) Canales semicirculares: Son tres tubos de forma semicircular cuya funcin es mantener el equilibrio. c) Caracol: Tambin llamado cclea, es un rgano en forma de tubo enrollado que rodea un eje central llamado columela.
La siguiente figura muestra un dibujo detallado del sistema auditivo perifrico:
Las estructuras mencionadas anteriormente funcionan de la siguiente manera: El odo externo junto con el medio forman la parte conductora del sistema perifrico, mientras el odo interno se encarga la parte perceptiva, convirtiendo el movimiento de los huesecillos del odo medio (inducido por el sonido), en una seal neurosensorial que se transfiere al sistema auditivo central. Sistema auditivo central: Es responsable del procesamiento e interpretacin posteriores de las seales neurosensoriales. Para ello, el sistema perifrico debe recibir sonidos audibles de buena calidad y con buena transparencia de la reproduccin, para que este segundo sistema proceda a analizar e interpretar correctamente lo que incluye la percepcin espacial. Entonces, el sistema central puede realizar el complejo procesamiento de la seal, necesario para entender el habla y para otras tareas de comunicacin. Est formado por: Los nervios auditivos, formados por 30.000 neuronas que se encargan de transmitir el impulso elctrico al cerebro para su procesamiento. Los sectores del cerebro dedicados a la audicin. A travs de de los nervios acsticos, el cerebro recibe patrones que contienen la informacin caracterstica de cada sonido y los compara con otros almacenados en la memoria para poder identificarlos. Aunque la informacin recibida por el cerebro no coincida con la informacin que la memoria tiene almacenada, el cerebro intentar adaptarla de igual forma a algn patrn que le sea conocido. Si fuese imposible encontrar algn patrn que se asemeje a la informacin recibida, el cerebro tiene dos opciones: lo desecha o lo almacena. Si lo almacena, lo convierte en un nuevo patrn susceptible de ser comparado. El cerebro procesa la informacin en funcin de tres escalones: 1. En un primer nivel, el cerebro identifica el lugar de procedencia del sonido, para ello tiene en cuenta la audicin binaural humana, es decir el hecho de que el ser humano recibe dos seales simultneas y diferentes del mismo sonido. 2. En un segundo nivel, el cerebro identifica el sonido propiamente dicho, es decir, sus caractersticas tmbricas. 3. En un tercer nivel, se determinaran las propiedades temporales de los sonidos. Su relevancia en funcin de los sonidos que lo suceden o anteceden
2) Describa y dibuje la va auditiva. La audicin, como cualquier otra modalidad sensorial, posee una va y unos centros primarios, es decir completamente dedicados a esta funcin, y otras vas no primarias, sobre las que convergen el conjunto de otras modalidades sensoriales
Vas auditivas primarias.
Esquemticamente, esta es una va corta (con 3 o 4 niveles), rpida (compuesta por fibras mielnicas gruesas) y que acaba en la corteza auditiva primaria (a la derecha). Transmite la informacin codificada por la cclea. En cada de los niveles se realiza una actividad especfica de decodificacin y de interpretacin que se transmite a los niveles superiores.
Corteza auditiva en el rea temporal del cerebro humano. El rea auditiva en el fondo de la cisura de Silvio est representada por transparencia 1. Cisura de Silvio 2. Area temporal 3. Corteza auditiva
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ATENCIN: Leer la leyenda desde abajo hacia arriba La ltima neurona de la va auditiva une el tlamo a la corteza auditiva primaria, donde el mensaje auditivo, que ya ha sido ampliamente decodificado por las neuronas subyacentes, reconocido y memorizado puede ser integrado en una respuesta voluntaria. Un ltimo paso, antes de la corteza auditiva, se lleva a cabo en el tlamo (en el cuerpo geniculado medial). Es aqu donde se lleva a cabo un importante trabajo de integracin : la preparacin de una respuesta motora (por ejemplo, de tipo vocal). Al inicio de ste nivel, la tercera neurona permite que el mensaje ascienda al nivel del mesencfalo (colculo superior). Estos dos niveles desempean un papel esencial para la localizacin del sonido. Otro nivel principal del tronco cerebral es el complejo olivar superior. La mayora de las fibras auditivas hacen sinapsis en este complejo despus de cruzar la lnea media. El primer relevo de la va auditiva primaria est constituido por los ncleos cocleares (tronco cerebral) que reciben los axones de las neuronas ganglionares de tipo I del ganglio espiral (nervio auditivo). A este nivel se realiza una importante labor de descodificacin bsica del mensaje auditivo: duracin,
intensidad, frecuencia. Vas no primarias.
Despus de que el primer nivel (ncleos cocleares), que es comn a todas las vas auditivas, una serie de fibras pequeas se unen a la va reticular ascendente, que es comn a todas las modalidades sensoriales. Despus de varios pasos dentro de la formacin reticular, y despus en la parte inespecfica del tlamo, esta va conduce a la corteza multisensorial. El papel de esta va, que reagrupa diferentes mensajes sensoriales enviados simultneamente al cerebro, es la permitir una seleccin del tipo de informacin que debe ser procesado con prioridad. Esta va est vinculada a los centros de la vigilia (despertar), as como a los centros de la vida vegetativa. Por ejemplo, durante la lectura de un libro, durante la audicin de un disco, este sistema permite centrar la atencin en la tarea ms cautivante y / o la ms importante. Vase tambin la ampliacin ms abajo
ATENCIN: Leer la leyenda desde abajo hacia arriba Despus de la formacin reticular, la va no primaria conduce al tlamo inespecfico, y despus a la corteza multisensorial. Tambin se establecen otras conexiones (que no se muestran es el esquema) con el hipotlamo y los centros vegetativos. En la formacin reticular del tronco cerebral y del mesencfalo se realizan mltiples relevos. Es en este centro en el que la informacin auditiva se integra con todas las dems modalidades sensoriales, a fin de parcitipar en la seleccin especfica de la modalidad "prioritaria" que corresponde a cada instante. Es decir, que las vas del sistema reticular participa, con los sistemas de despertar y de las motivaciones, en la seleccin de la informacin que debe ser tratada prioritariamente por el cerebro. El primer relevo, comn a la ca primaria, est formado por los ncleos cocleares (tronco cerebral). Desde estos ncleos, un grupo de fibras finas se unen a la va reticular ascendente.
Sensasion y percepcion consciente
La integridad y el buen funcionamiento de las vas primarias y no primarias son necesarios para la percepcin consciente. Por ejemplo, durante el sueo, la va auditiva primaria funciona normalmente (las sensaciones auditivas son decodificados), pero esta actividad no se percibe conscientemente. El enlace entre los la formacin reticular con los centros del despertar ya no est garantizada. Del mismo modo, una enfermedad que afecte a la corteza (coma profundo) eliminar la percepcin auditiva. Al mismo tiempo se suprimen las respuestas reflejas y vegetativas a los estmulos sonoros. 4) Que es el sonido? Cmo ocurre la audicin? Cmo se explora el sistema auditivo? El sonido es la percepcin de nuestro cerebro (C) de las vibraciones mecnicas que producen los cuerpos (A) y que llegan a nuestro odo a travs de un medio (B).
Cuando un objeto vibra, esa vibracin se transmite a las molculas de aire que lo rodean. Se inicia as un proceso en cadena, una especie de efecto domin, en el que las molculas se van empujando unas a otras: FASE 1: Nuestra oreja acta entonces como una antena receptora, capturando esas vibraciones del aire y conducindolas a travs del conducto auditivo hasta el tmpano. FASE 2: Las ondas sonoras hacen entonces que el tmpano vibre y, a travs de los huesecillos del odo medio (martillo , yunque y estribo), se transmitirn amplificndose hacia la ventana oval del odo interno. FASE 3: En el odo interno un lquido estimula a las clulas cilacas, que sern las encargadas de enviar impulsos elctricos a travs del nervio auditivo hasta el cerebro.
El umbral auditivo del ser humano muestra las limitaciones que tiene para percibir las alturas y las intensidades de los sonidos.
Los lmites de nuestra percepcin son lmites que, lgicamente, afectan a la msica como arte. Es decir, se restringe el nmero de posibilidades en cuanto al rango posible de frecuencias, intensidades, duraciones y timbres que pueden ser empleados en la composicin. Estos lmites son incluso, como veremos ms adelante, el punto de partida para generar los algoritmos de compresin del sonido (en esencia la idea consiste en eliminar toda la informacin que se recoge en un grabacin, pero que nuestro cerebro no es capaz de percibir). El sistema auditivo puede explorarse mediante 3 metodos: Otoscopia: es una exploracin que se realiza por medio de un instrumento llamado otoscopio y que sirve para examinar el conducto auditivo externo y evaluar el odo medio a travs de la visualizacin directa del tmpano. Se procede de la siguiente manera Diapason: De 256 cps. y 512 cps. Permiten distinguir si se trata de una sordera de transmisin o de una sordera nerviosa. Con ellos se realizan dos tipos de pruebas: -Prueba de Weber. -Prueba de Rinne.
Con ambas se comprueba si la transmisin area del sonido es mejor que la transmisin sea.
Audiometria: Los procedimientos especficos pueden variar, pero generalmente implican la oclusin de un odo a la vez con el fin de evaluar la capacidad de escuchar susurros, palabras habladas o el sonido de tictac de un reloj. Se puede utilizar un diapasn, el cual se golpea levemente y se mantiene en el aire a cada lado de la cabeza para evaluar la capacidad de audicin por conduccin area. Luego, se vuelve a golpear y se coloca contra el hueso mastoideo, detrs de cada odo, para evaluar la conduccin sea. La audiometra proporciona una medicin ms precisa de la audicin. Para evaluar la conduccin area, se colocan unos audfonos que van conectados al audimetro. Los tonos puros de intensidad controlada son transmitidos generalmente a un odo a la vez. Se solicita levantar la mano, presionar un botn o indicar de otro modo cuando se escuche un sonido. Luego, se grafica la intensidad (volumen) mnima requerida para escuchar cada tono. Se coloca un accesorio, llamado oscilador seo, contra el hueso por detrs de cada odo (hueso mastoideo) para evaluar la conduccin sea. 5) Nombre algunas patologas de la audicin Miastenia gravis La miastenia gravis (MG) es una enfermedad autoinmune que se caracteriza por presentar autoanticuerpos dirigidos contra los receptores nicotnicos de ACh y que clnicamente se manifiesta con debilidad del msculo esqueltico. Habitualmente los pacientes presentan ptosis palpebral, diplopa e incluso puede provocar parlisis de msculos respiratorios. Para el tratamiento farmacolgico se utilizan inhibidores de la acetilcolinesterasa, como piridostigmina. Debido a la patogenia de esta enfermedad y a la presencia de los receptores nicotnicos de ACh en las CCE, se ha buscado en forma dirigida una posible disfuncin del sistema eferente auditivo. En este sentido los estudios de Toth y cols (1998) demuestran que en pacientes que padecen MG, la funcin de los receptores de ACh presentes en las CCE est disminuida. En este contexto, Toth demuestra que los valores evaluados de las emisiones otoacsticas evocadas transientes (TOAE) fueron significativamente menores en pacientes con MG comparados con pacientes sanos (control). La utilizacin de un inhibidor reversible de la colinesterasa, Mestinon (piridostigmina), gener un incremento en los valores de TOAE que no alcanz los niveles observados en los sujetos controles . Estos resultados indican que el sistema eferente auditivo resulta afectado en pacientes con MG. Un estudio llevado a cabo por el grupo de Hamed (2006) en pacientes en un estado avanzado de MG, reclutados durante crisis miastnicas agudas o cuando sufran de disfuncin orofarngea aguda, mostraron una significativa reduccin de amplitud de los productos de distorsin de las emisiones otoacsticas (DPOAE) con una marcada reduccin a la frecuencia de 5 kHz comparado al grupo control. Durante este experimento la aplicacin de un ruido contralateral (tonos, clics o ruido blanco) produjo una disminucin significativa de las DPOAE y de TOAE en el grupo control y una reduccin no significativa para la mayora de las frecuencias evaluadas en pacientes que padecen MG y que fueron tratados durante dos meses. Estos resultados pueden ser explicados por la disminucin que genera la MG, de los receptores de ACh contenidos en las CCE en el odo interno, afectando la funcin del sistema eferente auditivo. Los autores concluyen que despus de dos meses de tratamiento no existen mejoras significativas en el sistema auditivo, lo cual es atribuido al dao permanente que genera un estado crnico de esta enfermedad sin poder ser corregido con terapia farmacolgica. Los resultados de estos estudios se contraponen, parcialmente, a los resultados obtenidos por Di Girolamo y cols (2001) quienes evaluaron el efecto de la estimulacin acstica contralateral (EAC) en pacientes con MG. En situacin basal la EAC no induce cambios significativos en DPOAE, pero al ser evaluados 1 hora despus de la administracin oral de 60 mg de piridostigmina se encontr una disminucin significativa para algunas de las frecuencias evaluadas 78 . Los autores demuestran as, que el aumento de disponibilidad de ACh dentro del espacio sinptico entre las fibras eferentes y las CCE permite restaurar la funcin de las CCE . De acuerdo a estos antecedentes se puede concluir que la utilizacin de un inhibidor de acetilcolinesterasa reversible permite restituir la funcin eferente del sistema auditivo, siempre que el estado de la enfermedad no involucre un dao permanente del odo. Concordante con esta visin, los resultados de Paludetti y cols (2001) muestran que en pacientes con MG, la DPOAE y TOAE son significativamente menores comparado con el grupo control. Pero la utilizacin de piridostigmina increment significativamente la amplitud de estos registros para frecuencias medias y altas en pacientes con MG, aunque siendo significativamente menores en comparacin a los del grupo control. Esta recuperacin parcial (frecuencia especifica) posterior a la administracin de piridostigmina podra estar explicada por la distribucin de los receptores colinrgicos a nivel coclear. Los hallazgos demuestran que en pacientes con MG existe una disminucin de la actividad eferente auditiva la cual puede ser parcialmente recuperada con la utilizacin de inhibidores reversibles de la coli-nesterasa. Este efecto estara dado por el aumento temporal de la disponibilidad de ACh, el principal neurotransmisor presente en las fibras eferentes que inervan las CCE. Este efecto es frecuencia dependiente, lo cual se relaciona con las reas cocleares inervadas por las fibras del sistema eferente auditivo. El efecto que puedan tener los inhibidores sobre el funcionamiento del eferente auditivo, tiene relacin con la integridad del sistema auditivo y aparentemente est relacionado con el estado de avance de la enfermedad, la cual se asocia con cambios permanentes que no pueden ser tratados con terapia farmacolgica. Dficit atencional El funcionamiento del sistema eferente auditivo tambin ha sido relacionado con desrdenes del comportamiento tales como el dficit atencional (DA). De acuerdo al manual de diagnsticos y estadsticas de desrdenes mentales (DSM-IV) DA es definido como "un desorden del comportamiento que se origina en la infancia y cuyos sntomas son atencin inapropiada, impulsividad e hiperactividad". Los nios que padecen DA presentan un patrn persistente de desatencin e hiperactividad, el cual puede manifestarse en diferentes grados, impactando en el desarrollo social, laboral, ocupacional y acadmico. La atencin juega un rol en la seleccin de estmulos sensoriales, y en este sentido la atencin permite diferenciar y entender el lenguaje en ambientes ruidosos
ignorando el ruido de fondo a travs de un mecanismo que involucra al sistema eferente OCM. Esta observacin ha permitido a algunos autores relacionar el DA con un inadecuado funcionamiento del sistema OCM. En este contexto, Pereira y cols (2012) evaluaron a travs de la medicin de TOAE la integridad del sistema eferente auditivo, sin encontrar diferencias entre pacientes con DA y el grupo control. Tampoco se encontr efecto en la supresin de la TOAE al introducir un ruido contralateral. De acuerdo a ello, los autores infieren que la prdida de atencin no es debida a defectos en el sistema eferente auditivo, aunque precisan que se requiere estudiar un mayor nmero de individuos. Esta evidencia se complementa con estudios que han evaluado la funcin binaural en nios que padecen DA no encontrndose diferencias significativas con los grupos control, a pesar que muestran una evidente disminucin en la performance conductual que involucra atencin auditiva. Si bien actualmente, no existe una fuerte evidencia que permita relacionar el DA con dficit de la percepcin auditiva, la literatura cientfica lo ha relacionado ntimamente con desrdenes de procesamiento auditivo. De acuerdo a la posibilidad de estudiar el funcionamiento del sistema OCM de manera no invasiva y de la relativa importancia que se le ha otorgado al sistema auditivo eferente en la atencin selectiva a estmulos auditivos, es que se ha relacionado disfunciones del eferente auditivo con el DA. Sin embargo, las evidencias hasta el momento no son lo suficientemente concluyentes para permitir establecer una relacin. Mutismo selectivo El mutismo selectivo (MS) es una condicin psicolgica que usualmente afecta a nios, y cuya principal manifestacin clnica es el silencio y no hablar en situaciones sociales especficas (en las que hablar es esperado), a pesar de que no exista la dificultad para realizarlo en otro contexto (DSM-IV-TR). Descrito en el siglo XIX y originalmente denominado como "afasia voluntaria", se enfatiza en que la decisin de no hablar es voluntaria. En este aspecto se ha ligado al MS con diversas comorbilidades que incluyen enuresis, encopresis, desorden obsesivo- compulsivo, depresin, retraso del desarrollo y sndrome de Asperger. Sin embargo, resultados obtenidos los ltimos aos han permitido vincular el funcionamiento del sistema auditivo con esta patologa. En animales de experimentacin se ha encontrado evidencia de la existencia de circuitos inhibitorios en el sistema auditivo, que se activan en presencia de la propia voz, lo cual permite la preservacin de la sensibilidad auditiva a estmulos externos. Esta funcin, durante la vocalizacin, est operada por el reflejo acstico de odo medio (RAOM) y por actividad del eferente olivococlear 88 , permitiendo la desensibilizacin del sistema auditivo durante la vocalizacin. En este aspecto Bar-Haim y cols (2004) proponen que en nios con MS podra existir un ineficiente funcionamiento del RAOM y una supresin eferente disminuida durante la vocalizacin, lo que resultara en enmascaramiento de estmulos externos y desensibilizacin de la va auditiva a sonidos externos, generando una negativa a hablar en ciertas situaciones sociales. Las evidencias obtenidas del estudio de la funcin de RAOM y el funcionamiento del sistema eferente auditivo (estudiado a travs de las TOAE) demostraron que estos pacientes tienen alteraciones en el funcionamiento del RAOM y una disminucin de la funcin del sistema eferente auditivo, no existiendo diferencias en el funcionamiento de la va auditiva aferente, lo cual fue constatado a travs de las latencias de los potenciales de tronco. Las evidencias encontradas por el grupo de Bar-Haim, permiten afirmar que en nios con MS el sistema eferente auditivo y la funcionalidad del RAOM, estn deterioradas, generando dificultad en la escucha durante su propia vocalizacin. Esta condicin asociada a ansiedad social, podra estar exacerbando una conducta de aislamiento en que el nio (en ocasiones) deja de comunicarse de forma hablada. Posteriormente, para poner a prueba esta posibilidad un estudio evalu si el procesamiento auditivo estaba deteriorado durante vocalizaciones en nios que sufran de MS y que mostraban una actividad eferente auditiva anormal. En este estudio, fueron sometidos a pruebas de atencin auditiva y visual 3 grupos de nios: control, un grupo de nios con diagnstico de MS, pero con actividad eferente auditiva normal y un grupo diagnosticado con MS, pero con actividad eferente auditiva anormal. Los resultados mostraron que nios diagnosticados con MS y con eferente auditivo anormal obtuvieron un desempeo pobre, cometiendo ms errores en las pruebas de atencin auditiva (y no en la visual) en las cuales requeran vocalizar, respecto a nios con MS pero con actividad auditiva eferente normal. Estos resultados demuestran que el sistema eferente auditivo cumple un importante rol en modular la percepcin de la propia voz cuando simultneamente se procesa informacin auditiva durante una conversacin. Un sistema eferente auditivo anormal podra explicar, al menos en parte, la dificultad de nios con MS de poder comunicarse a travs del lenguaje en ciertas situaciones sociales que involucran una mayor ansiedad. Estos descubrimientos generan una opcin interesante de estudio con el fin de encontrar nuevos blancos farmacolgicos para el tratamiento del MS. Otras patologas y sistema eferente auditivo Se ha postulado la presencia de disfuncin olivococlear tipo neuropata en sujetos que desarrollan diabetes mellitus. Especficamente, se han desarrollado modelos con ratas a las que se les induce diabetes y se compara la magnitud del reflejo eferente con ruido contralateral y se observa que 25 semanas despus de la induccin de diabetes se reduce la magnitud del reflejo eferente en estas ratas diabticas. Jacobs y cols (2012) evaluaron la amplitud del reflejo eferente auditivo durante la prueba de tolerancia a la glucosa en humanos, mostrando que el reflejo OCM inducido por ruido contralateral es afectado por los niveles de glicemia del paciente. De esta manera ellos demostraron la relacin entre hiperglicemia, hiperinsulinismo y diabetes con la magnitud del reflejo eferente auditivo. En relacin a la migraa, Bolay y cols (2008) compararon la magnitud del reflejo olivococlear por ruido contralateral y encontraron que los pacientes con migraa presentan una reduccin de la actividad eferente comparada a la de sujetos controles, a pesar de no existir diferencias en la audiometra y en la amplitud de los potenciales de tronco. De esta manera los autores postulan que la fonofobia presente en las crisis migraosas podra deberse a una disfuncin del sistema eferente auditivo.