C A P T U L O

SEO I INTRODUO
Hershel Raff e Michael Levitzky
Conceitos Bsicos
de Fisiologia 1
INTRODUO
Fisiologia a cincia que estuda o funcionamento dos organis-
mos e tem por finalidade explicar como os sistemas de rgos,
as clulas e mesmo as molculas interagem para manter a funo
normal. A marca da fisiologia o conceito de homeostasia, que
a manuteno de um meio interno normal, frente s perturba-
es externas e internas, para que as funes das clulas e dos
sistemas de rgos do corpo sejam preservadas. Isso realizado
primariamente pelos sistemas de retroalimentao (feedback),
de tal forma que, quando um sistema perturbado, uma diver-
sidade de respostas locais, reflexos sistmicos (reaes rpidas
e automticas aos estmulos) e ajustes de longo prazo ativada
para levar o sistema de volta ao seu ponto de equilbrio normal. A
compreenso do funcionamento dos sistemas em condies nor-
mais permite avaliar quando e por que existe uma disfuno. Isso
conhecido como fisiopatologia um distrbio permanente no
funcionamento normal, causado por doena ou leso. Portanto, a
fisiologia uma das bases das cincias da sade.
A CLULA
O bloco bsico de construo dos rgos do corpo a clula. Os
detalhes da fisiologia celular so discutidos na Seo 2. A Figura
1-1 mostra a estrutura bsica de uma clula nucleada (eucariti-
ca). Ela delimitada por uma membrana celular, a qual com-
posta por uma bicamada lipdica, protenas de membrana e
carboidratos associados a lipdeos (glicolipdeos) ou a protenas
(glicoprotenas). A membrana celular a porta para tudo o que
entra ou sai da clula, e forma uma barreira que ajuda a manter
a composio celular interna. Algumas protenas e glicoprote-
nas de membrana atuam como sensores, ou receptores, os quais
detectam mudanas do ambiente externo e sinais qumicos e
Compreender as propriedades bsicas de uma clula eucaritica.
Explicar a organizao bsica dos rgos internos do corpo.
Comparar e diferenciar a composio do lquido extracelular com a do lquido
intracelular.
Descrever os diferentes tipos de transporte de membrana.
Compreender os conceitos bsicos de presso, fluxo, resistncia e complacncia.
Explicar o balano de massa.
Definir retroalimentao negativa e positiva.
OBJ ETI VOS
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2 SEO I Introduo
transmitem essas informaes para o interior da clula, normal-
mente usando segundos mensageiros qumicos ou modificaes
na atividade eltrica da membrana. Outras protenas de membra-
na funcionam como transportadores que regulam a entrada e a
sada de substncias da clula. A estrutura da bicamada lipdica
e as protenas associadas da membrana celular so mostradas na
Figura 1-2.
O lado interno da clula composto pelo citosol, um lquido
constitudo basicamente de gua, no qual protenas, metablitos,
combustveis celulares e ons inorgnicos (chamados de eletr-
litos) encontram-se dissolvidos. Dispersas pelo citosol tambm
so encontradas diversas partculas subcelulares e as organelas.
Juntas, a combinao do citosol e a das estruturas intracelulares
chamada de citoplasma. As organelas incluem o retculo en-
doplasmtico, formado por uma extensa rede de membranas
dentro da qual se encontram protenas e outras substncias qu-
micas importantes. O retculo endoplasmtico importante para
muitas funes metablicas e para o empacotamento de produtos
de secreo. Os ribossomos esto envolvidos na traduo, que
a sntese de protenas a partir da informao do RNA mensageiro
(RNAm). Os ribossomos esto associados ao retculo endoplas-
mtico em uma estrutura combinada, chamada de retculo en-
doplasmtico rugoso (RER). O aparelho de Golgi est associa-
do ao retculo endoplasmtico e empacota o material sintetizado
no RER. Os lisossomos so estruturas intracelulares envolvidas
por uma membrana que contm enzimas digestivas localizadas
em grnulos e que participam do metabolismo intracelular. Os
grnulos de secreo contm molculas que sero liberadas pela
clula por exocitose para o lquido extracelular, em resposta a
algum estmulo. Algumas clulas contm numerosas gotculas
lipdicas, pois os lipdeos so hidrofbicos e no se dissolvem
facilmente no meio aquoso do citosol. As mitocndrias apresen-
tam duas membranas lipdicas em aposio, cada uma organiza-
da na forma de bicamada, e so as organelas produtoras de ener-
Grnulos de secreo
Centrolos
Retculo
endoplasmtico
liso
Aparelho
de Golgi
Gotculas
lipdicas
Retculo
endoplasmtico
rugoso
Lisossomos
Mitocndria
Partculas elementares
Envelope nuclear
Nuclolo
FIGURA 11 Esquema mostrando uma clula hipottica (ao centro) como observada ao microscpio ptico. (Adaptada com permisso de
Fawcett DW, et al. The ultrastructure of endocrine glands, Recent Prog Horm Res. 1969; 25:315-380.)
Lquido extracelular
Lquido intracelular
Poro
carboidrato
de uma
glicoprotena
Protenas
integrais
Regies polares
Regies apolares
Protena
perifrica
Fosfolipdeos
Protenas
transmembrana
Canal
FIGURA 12 Organizao da bicamada de fosfolipdeos e prote-
nas associadas em uma membrana celular biolgica. (Reproduzi-
da com permisso de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vanders Human
Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)
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CAPTULO 1: Conceitos Bsicos de Fisiologia 3
gia. As organelas citoplasmticas so mantidas na sua posio
correta por filamentos e microtbulos. Estes ltimos originam-se
dos centrossomos e tambm so importantes para o movimento
dos cromossomos durante a diviso celular. Por ltimo, o ncleo,
envolvido por uma membrana formada por uma bicamada lip-
dica chamada de envelope nuclear, contm a cromatina, que
composta pelo DNA e seu cdigo de cidos nucleicos para a di-
ferenciao, o funcionamento e a replicao celular. O DNA con-
tm os genes que codificam os RNAms, os quais so produzidos a
partir da informao contida no DNA por um processo chamado
de transcrio. Contido dentro do ncleo tambm se encontra o
nuclolo, local da sntese de ribossomos.
Como ser visto em muitos captulos deste livro, a membra-
na celular contm vrios tipos diferentes de receptores, os quais
detectam sinais extracelulares que so transduzidos em sinais
intracelulares. Alm disso, existem receptores no citoplasma
e no ncleo que respondem aos sinais que penetram na clula.
Exemplos desses sinais so os hormnios esteroides, como o es-
trognio e a testosterona, os quais so lipoflicos (tm afinidade
por lipdeos) e, por isso, podem se difundir facilmente atravs da
membrana celular e exercer uma ao intracelular.
ESTRUTURA GERAL DO CORPO
A Figura 1-3 uma representao esquemtica do corpo huma-
no. Os rgos (p. ex., crebro e corao) recebem nutrientes e
eliminam produtos residuais por meio do sistema circulatrio.
O corao da figura est dividido em duas partes direito e es-
querdo como uma representao funcional, embora ele seja
Sistema nervoso central
Nervos aferentes e eferentes
Sangue
venoso
Sangue
arterial
Absoro
de gua e
alimento
Corao
direito
Corao
Tecidos
Produtos residuais
Nutrientes
Glndulas endcrinas
Hormnios
Fgado Trato GI
Nutrientes
Resduos
Rim
Resduo
Urina
Fezes
Atmosfera
Pulmo
O
2
CO
2
esquerdo
O
2
CO
2
Sntese
Metabolismo
Reabsoro
Bile
Filtrao
FIGURA 13 Organizao geral dos principais rgos do corpo. As setas mostram a direo do fluxo sanguneo e do fluxo de gases, nutrien-
tes, hormnios e produtos residuais.
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4 SEO I Introduo
um nico rgo. O lado direito do corao bombeia para os pul-
mes o sangue que est retornando dos tecidos corporais e que
j foi parcialmente desoxigenado. Nos pulmes, o oxignio di-
funde-se para o sangue a partir da fase gasosa, para ser usado na
respirao celular do corpo. O dixido de carbono, um produto
residual da respirao celular, eliminado por difuso, do san-
gue oxigenado para a fase gasosa. O lado esquerdo do corao
recebe sangue oxigenado dos pulmes e o bombeia para a rvore
arterial que perfunda os rgos do corpo. Nutrientes, minerais,
vitaminas e gua so obtidos pela ingesto de alimento e de l-
quidos e so absorvidos pelo trato gastrintestinal (GI). O fgado,
normalmente considerado como parte do sistema GI, processa
as substncias absorvidas para o sangue pelo trato GI e tambm
sintetiza novas molculas, como glicose, a partir de precursores.
Produtos metablicos residuais so eliminados pelo sistema GI
nas fezes e pelos rins na urina. Os dois principais controladores
integrativos do meio interno so o sistema nervoso e o sistema
endcrino. O sistema nervoso formado por encfalo, medu-
la espinal, sistemas sensoriais e nervos. O sistema endcrino
formado por glndulas que no possuem ductos e por clulas
secretoras difusas distribudas ao longo do corpo, as quais li-
beram hormnios no sangue em resposta a sinais metablicos,
hormonais e neurais. funo dos sistemas nervoso e endcrino
coordenar o comportamento e as interaes entre os sistemas de
rgos descritos ao longo deste livro.
A gua a molcula mais abundante no corpo, compondo
cerca de 50 a 60% do peso corporal total. Todas as clulas e os
rgos esto em meio aquoso. A gua intracelular o principal
componente do citosol. A gua tambm o principal compo-
nente do lquido extracelular, o qual inclui o lquido intersti-
cial, que banha as clulas do corpo; o plasma sanguneo, que
o lquido presente no sangue; o lquido cerebrospinal, que
encontrado somente no sistema nervoso; o lquido sinovial, en-
contrado nas articulaes, como no joelho; e a linfa, que for-
mada a partir do lquido intersticial, o qual retorna ao sistema
circulatrio por meio do sistema linftico. Existem diferenas
significativas na composio dos lquidos intra e extracelular.
Essas diferenas so muito importantes para vrios aspectos da
funo celular (Tabela 1-1).
FATORES FSICOS E CONCEITOS
GERAIS
No por acaso que os termos fisiologia e fsica originaram-se da
mesma palavra grega physis (natureza). importante que os es-
tudantes de fisiologia compreendam as foras e os fatores fsicos
que controlam a funo corporal.
TRANSPORTE DE MEMBRANA
Existem diversos mecanismos diferentes por meio dos quais as
molculas cruzam a membrana celular para entrar ou sair da c-
lula. Esses mecanismos so descritos em detalhe na Seo 2. O
mais simples deles a difuso. Na difuso, a taxa na qual uma
molcula passa pela membrana celular controlada pelo gradien-
te de concentrao e pela facilidade com a qual cada molcula
consegue cruzar a membrana (permeabilidade). No h gasto
energtico direto, por isso o processo algumas vezes chamado
de difuso passiva. Tambm h a existncia de protenas trans-
portadoras que medeiam a difuso facilitada de molculas que
so muito grandes ou hidroflicas para passar pela membrana
por difuso simples. Em contrapartida, o transporte ativo um
processo que movimenta molculas atravs de uma membrana
celular contra um gradiente de concentrao. Esse processo pode
ser comparado a uma bomba que utiliza energia para funcionar.
O movimento de molculas de gua atravs da membrana
celular tambm ocorre de um local de alta para um local de baixa
concentrao de gua. Nesse processo, denominado osmose, a
gua move-se de um compartimento com poucas partculas os-
moticamente ativas (maior concentrao de gua) para um com-
partimento com mais partculas osmoticamente ativas (menor
concentrao de gua). Entre os exemplos de partculas osmoti-
camente ativas esto os ons, como o sdio, o potssio e o cloreto,
alm de molculas orgnicas, como a glicose e os aminocidos.
TAMPONAMENTO E pH
Uma das variveis mais fortemente controladas no corpo a con-
centrao de ons hidrognio nos lquidos intra e extracelular.
Isso ocorre porque a maioria das protenas funciona de maneira
tima dentro de uma faixa muito estreita de pH. importante
lembrar que o pH o logaritmo negativo (de base 10) da concen-
trao de ons hidrognio em unidades molares quando o pH
baixo, o meio cido, e, quando o pH alto, o meio alcalino
ou bsico. O corpo possui diversos mecanismos para a manuten-
o do pH normal. Esses mecanismos so descritos em detalhe
nas Sees 6 e 7. O corpo pode se livrar do cido aumentando
a eliminao de dixido de carbono pelos pulmes. Isso ocorre
porque o dixido de carbono e o hidrognio ligam-se devido s
reaes qumicas do bicarbonato, um dos principais tampes do
corpo. Um tampo um composto inico que atenua as mudan-
as no pH combinando-se com ou liberando ons hidrognio. Os
TABELA 11 Composio dos lquidos intra e extracelular
Concentrao
extracelular (mM)
Concentrao
intracelular (mM)
Na

140 12
K

5 150
Ca
2
1 0,0001
Mg
2
1,5 12
Cl

100 7
HCO
3

24 10
Aminocidos 2 8
Glicose 4,7 1
Protenas 0,2 4
As concentraes intracelulares variam levemente entre diferentes tecidos. As con-
centraes de Ca
2
mostradas indicam os ons na forma livre, biologicamente ativos,
no ligados s protenas. O Ca
2
total (ligado livre) consideravelmente mais ele-
vado tanto no lquido extra (2,5 mM) quanto no intracelular (1,5 mM).
Reproduzida com permisso de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vanders Human Phy-
siology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.
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CAPTULO 1: Conceitos Bsicos de Fisiologia 5
rins tambm podem remover os ons hidrognio do corpo utili-
zando os processos complexos associados produo de urina.
Por ltimo, as mudanas no pH intra ou extracelular podem ser
evitadas por diversos sistemas de tampes, alm do sistema bi-
carbonato.
PRESSO E FORAS
HIDROSTTICAS, RESISTNCIA
E COMPLACNCIA
A presso definida como fora por unidade de rea. A presso
na base de uma coluna de lquido sobe com o aumento da altura
da coluna e tambm dependente da densidade do lquido e da
gravidade. A presso em qualquer ponto de uma coluna de lqui-
do chamada de presso hidrosttica e representa a diferena de
presso entre aquele ponto e o topo da coluna. As diferenas de
presso hidrosttica tm muitas consequncias fisiolgicas im-
portantes, sobretudo para os vasos sanguneos, como ser visto
na Seo 5.
O fluxo de um fluido (um lquido ou um gs) quantificado
como o volume do fluido que se move ao longo de um vaso por
unidade de tempo. As relaes entre presso, fluxo e a resistncia
oferecida pelos vasos por meio dos quais um fluido se desloca
podem ser bastante complexas, mas sero simplificadas a seguir.
A taxa de fluxo de um lquido ao longo de um tubo proporcio-
nal diferena de presso entre as duas extremidades do tubo
e inversamente proporcional resistncia do tubo ao fluxo. A
resistncia no pode ser determinada diretamente, mas calcu-
lada com base na presso e no fluxo. Se a resistncia for mantida
constante, um aumento na diferena de presso ao longo do tubo
provocar um aumento do fluxo. Se a diferena de presso entre
as duas extremidades do tubo for constante, um aumento da re-
sistncia causar uma reduo do fluxo. Se o fluxo ao longo do
tubo for constante, um aumento da resistncia ir aumentar a di-
ferena de presso entre as extremidades do tubo. A diferena de
presso entre as duas extremidades do tubo representa uma con-
verso de energia em calor, causada pela frico do fluido com ele
mesmo e com a parede do vaso. possvel perceber que a relao
entre presso, fluxo e resistncia de um lquido que flui por um
tubo anloga lei de Ohm da eletricidade, na qual a queda de
voltagem por meio de um circuito (anloga queda de presso
no tubo dentro do qual o lquido est fluindo) proporcional ao
produto entre a corrente (anloga ao fluxo) e a resistncia.
A maioria dos vasos sanguneos ou cmaras do corpo sofre
um estiramento passivo quando a diferena de presso atravs de
suas paredes aumenta. Isso levar a um aumento do volume do
vaso. Essa capacidade de estiramento em resposta a um aumento
da diferena de presso transmural (atravs da parede) deno-
minada complacncia. Um termo menos especfico usado como
sinnimo de complacncia distensibilidade.
O inverso da complacncia a elasticidade, a qual pode ser
compreendida como a resistncia ao estiramento quando a dife-
rena de presso transmural aumenta, ou como a capacidade de
um vaso de retornar ao seu volume original depois que o aumen-
to na diferena de presso transmural removido. A elasticidade
est diretamente relacionada com a lei de Hooke da elasticidade
para molas mecnicas.
BALANO DE MASSA
E METABOLISMO
Para atingir o estado de equilbrio dinmico que define a ho-
meostasia, qualquer quantidade de uma substncia obtida pelo
corpo deve ser igual ou muito prxima ao somatrio entre a
quantidade daquela substncia que foi eliminada do corpo e a
quantidade removida pelo metabolismo (Figura 1-4). O influxo
de uma substncia o somatrio entre a captao pelos pulmes,
a absoro pelo trato GI, a sntese pelo corpo (p. ex., a sntese de
glicose pelo fgado, a partir de precursores) e a liberao pelas
clulas (p. ex., a liberao de cidos graxos pelo tecido adiposo).
O efluxo de uma substncia o somatrio da metabolizao da
mesma, da captao pelas clulas, das perdas por trato GI, sis-
tema respiratrio e suor e da excreo urinria. No estado de
equilbrio, a diferena entre o influxo total e o efluxo total deve
estar muito prxima de zero. De um minuto a outro, existem ob-
viamente grandes diferenas entre influxo e efluxo, mas ao longo
de dias ou semanas, quando a substncia est em equilbrio, a
diferena deve obrigatoriamente estar prxima de zero. Exemplos
disso so o balano do sdio descrito na Seo 7 e o balano do
clcio e do fosfato, descrito na Seo 9.
Metabolismo
POOL
Depsitos de
armazenamento
Incorporao
reversvel
em outras
molculas
Trato GI
Pulmes
GANHO LQUIDO CORPORAL PERDA LQUIDA
CORPORAL
Excreo do corpo
por pulmes,
trato GI, rins, pele,
fluxo menstrual
Ar
Alimento
Sntese no corpo
DISTRIBUIO
PELO CORPO
FIGURA 14 O conceito do balano de massa. O compartimento central normalmente o lquido extracelular (o qual inclui o plasma sangu-
neo). Este recebe substncias a partir da captao, sntese e liberao pelas clulas e perde substncias por excreo, processos metablicos e
captao pelas clulas. No estado de equilbrio, quando uma substncia dita estar em balano, a captao e a excreo so aproximadamente
iguais. (Reproduzida com permisso de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vanders Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)
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6 SEO I Introduo
EXCITABILIDADE
Como ser visto nas Sees 2 a 4, as clulas apresentam uma dife-
rena de cargas eltricas entre os dois lados da membrana, a qual
produzida primariamente pela diferena na concentrao e no
movimento de ons entre os meios intra e extracelular (ver Tabela
1-1). Em funo disso, as membranas apresentam um potencial
eltrico de repouso que pode ser modificado por uma diversida-
de de sinais de entrada. Mudanas significativas no fluxo inico
por meio da membrana celular produzem grandes modificaes
no potencial eltrico, o que pode produzir respostas celulares im-
portantes. Por exemplo, a contrao muscular descrita na Seo
3 um resultado da despolarizao da membrana da clula mus-
cular, a qual transduzida em um sinal qumico intracelular que
leva gerao de fora e movimento.
INTERAES CLULACLULA
Como ser visto nas Sees 2 a 4, 8 e 9, as clulas interagem local-
mente umas com as outras. Um desses tipos de interao ocorre
pelo contato direto entre clulas por meio de junes oclusivas
e junes comunicantes. Outro tipo a sinapse, na qual neu-
rnios podem liberar substncias qumicas, chamadas de neuro-
transmissores, com o intuito de alterar a funo de uma clula
vizinha. Por ltimo, existe uma diversidade de sinais qumicos
que as clulas utilizam para se comunicar com as clulas vizinhas
por difuso. Um exemplo disso a sinalizao parcrina, na qual
fatores humorais so liberados por uma clula, difundem-se pelo
lquido intersticial e ligam-se a um receptor de uma clula vizi-
nha do mesmo tecido.
SISTEMAS DE CONTROLE
O foco principal da fisiologia a compreenso dos mecanis-
mos pelos quais as clulas, os rgos e os sistemas mantm a
homeostasia. Isso efetuado primariamente pelo mecanismo
de retroalimentao negativa (feedback negativo). O conceito
bsico que o corpo tenta aumentar o valor de uma varivel
quando ela est abaixo de seu valor timo (chamado de ponto
de ajuste) e diminuir este valor quando ele est acima do timo.
Esse mecanismo anlogo ao mecanismo de funcionamento do
termostato que controla a temperatura de uma sala, ajustando o
aquecimento e/ou resfriamento desta. Por exemplo, ao se abrir
a janela em um dia frio, a temperatura da sala vai diminuir em
relao ao ponto de ajuste do termostato. Isso chamado de
perturbao. O termostato possui um sensor que detecta a di-
ferena entre a temperatura da sala e o ponto de ajuste. O ter-
mostato sinaliza ao sistema de aquecimento que este deve pro-
duzir calor, e, com isso, a temperatura da sala retorna ao valor
normal. A diferena entre o valor mnimo de temperatura da
sala e o valor final, no estado de equilbrio, chamada de cor-
reo. Se a janela for deixada aberta nesse exemplo, a tempera-
tura da sala no retornar completamente ao ponto de ajuste: a
diferena remanescente entre a temperatura final da sala e o seu
ponto de ajuste termosttico chamada de erro. A capacidade
do sistema de controle de restabelecer o ponto de ajuste do sis-
tema chamada de ganho, o qual pode ser representado pela
seguinte equao:
(1)
Um exemplo clssico disso representado na Figura 1-5,
que mostra a resposta do sistema cardiovascular perda rpida
de sangue (hemorragia). Nesse exemplo, a perda rpida de 1 L de
sangue leva a uma reduo na presso arterial mdia (em rela-
o ao ponto de ajuste), a qual cai de 100 para 75 mmHg. Como
ser visto no Captulo 29, existem sensores no sistema cardio-
vascular, chamados de barorreceptores, que detectam os valores
de presso sangunea. Esses sensores modificam a atividade de
suas aferncias neurais ao encfalo para ativar reflexos sistmi-
cos que restauram a presso aos valores normais. Nesse exemplo,
os reflexos restauram o valor da presso para 95 mmHg. Dessa
forma, a correo de 20 mmHg, e o erro remanescente de 5
mmHg. Utilizando a equao (1), tem-se um ganho de cerca de
Perda rpida
de sangue
Erro remanescente
Correo devido
aos reflexos
Perturbao
original
Correo
Erro remanescente
20
5
4
Nadir
Tempo (min)
Ganho
100 95 5
95 75 20

Ponto
de ajuste
100
95
75
P
r
e
s
s

o
a
r
t
e
r
i
a
l

m

d
i
a

(
m
m
H
g
)
Presso
sangunea final
FIGURA 15 Hemorragia moderada como exemplo de ganho em um sistema de controle por retroalimentao. Quanto maior for o ganho
de um sistema, mais eficiente o sistema ser em sua capacidade de restaurar uma varivel de volta ao seu ponto de ajuste, em resposta a uma
perturbao.
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CAPTULO 1: Conceitos Bsicos de Fisiologia 7
4. Embora os profissionais da sade dificilmente calculem o ga-
nho quando esto tratando de um paciente, esta uma maneira
conveniente de refletir sobre a capacidade dos reflexos de per-
mitir o retorno de um sistema perturbado de volta ao normal,
por meio da retroalimentao negativa. Quanto maior o ganho,
maior a taxa de correo do erro remanescente, e melhor ser o
mecanismo de controle em sua capacidade de restaurar o siste-
ma de volta ao seu ponto de ajuste. Por exemplo, como ser visto
no Captulo 70, o sistema de controle da temperatura corporal
apresenta um ganho muito alto.
Uma modificao comportamental tambm est includa
em muitos sistemas de retroalimentao. Por exemplo, beber
gua extra quando o volume sanguneo est reduzido ajuda a
restabelecer o volume de plasma. Vestir roupas quentes e se en-
colher ajuda a reduzir a perda de calor em um ambiente frio.
Por ltimo, importante lembrar que os pontos de ajuste dos
sistemas de controle podem mudar. Exemplos disso incluem a
adaptao do ponto de ajuste dos barorreceptores durante au-
mentos crnicos da presso arterial (hipertenso), que ser vis-
to no Captulo 29, e durante a aclimatizao aos baixos nveis
de oxignio ambiental em altitudes elevadas (hipoxia), que ser
vista no Captulo 71.
Embora a maioria dos sistemas de controle corporais uti-
lize mecanismos de retroalimentao negativa, existem poucos
exemplos de retroalimentao positiva (feedback positivo), que
so alas de retroalimentao que se autoamplificam. Diferentes
exemplos desse mecanismo sero vistos no Captulo 68. Um des-
ses exemplos a produo do hormnio LH da adeno-hipfise,
estimulada pelo estrognio, logo antes da ovulao, causando um
grande aumento no LH, o qual estimula a liberao de mais es-
trognio e assim sucessivamente. Outro exemplo o estiramen-
to do colo uterino durante o trabalho de parto, que estimula a
liberao de ocitocina pela glndula neuro-hipfise, o que, em
contrapartida, estimula a produo de contraes uterinas mais
fortes. Isso provoca o estiramento adicional do colo, mais ocito-
cina liberada, e as contraes uterinas tornam-se ainda mais
intensas. A retroalimentao positiva tambm responsvel por
efeitos prejudiciais. Um exemplo a insuficincia cardaca, du-
rante a qual o bombeamento cardaco diminui devido, por exem-
plo, a uma infeco do msculo cardaco. A reduo resultante da
presso arterial leva produo de reflexos que estimulam o co-
rao a bombear com mais fora, em uma tentativa de aumentar
a presso arterial. Esse estresse adicional aplicado sobre o corao
faz piorar o seu trabalho e, dessa forma, a insuficincia cardaca
se retroalimenta.
Outro conceito importante o de potencializao, que
ocorre quando uma substncia intensifica a resposta de outra
substncia, mesmo que a primeira no exera uma resposta sig-
nificativa sozinha. Um exemplo disso, que ser visto nos Cap-
tulos 49 e 66, a liberao de hormnios GI pelo intestino em
resposta a uma refeio. Esses hormnios podem potencializar
a resposta da insulina pancretica glicose absorvida. Isso um
exemplo de potencializao por antealimentao (feedforward),
pois esses hormnios GI anunciam antecipadamente o au-
mento iminente na glicose sangunea antes de a absoro de gli-
cose realmente ocorrer no intestino delgado. Quando a glicose
finalmente chega ao pncreas pela corrente sangunea, ocorre
uma resposta potencializada da insulina, prevenindo assim a
hiperglicemia.
RESUMO DO CAPTULO
A clula est envolvida por uma membrana que regula a compo-
sio intracelular e o fluxo de molculas para dentro e para fora
da clula.
A gua a molcula mais abundante do corpo, tendo sua concen-
trao e o seu balano altamente regulados.
Existem gradientes de concentrao significativos entre os lqui-
dos intra e extracelular para sdio, potssio, clcio, magnsio, clo-
reto e bicarbonato, bem como para compostos orgnicos.
As molculas podem penetrar na clula por difuso passiva, ou
atravs de transportadores que no utilizam energia (transporte
facilitado) ou que utilizam energia diretamente (transporte ativo).
A taxa de fluxo de um lquido ao longo de um tubo determinada
pela diferena de presso entre a entrada e a sada, alm da resis-
tncia do tubo ao fluxo.
As substncias mais importantes do corpo esto em equilbrio ou
balano, sendo o influxo e o efluxo das mesmas aproximadamente
iguais ao longo do tempo.
A maioria dos sistemas controlada por mecanismos de retroali-
mentao negativa, com a varivel controlada sendo capaz de des-
ligar a sua prpria liberao, da mesma forma que um termostato
controla a temperatura de uma sala.
QUESTES PARA ESTUDO
1. Qual das seguintes organelas responsvel pela produo de
energia?
A) Aparelho de Golgi
B) Mitocndria
C) Lisossomos
D) Ribossomos
2. Qual dos solutos a seguir possui uma concentrao muito maior
no lquido intracelular do que no lquido extracelular?
A) on sdio
B) on cloreto
C) Glicose
D) on potssio
3. Qual das seguintes situaes resultaria no aumento da taxa de
fluxo de um lquido ao longo de um tubo?
A) Um aumento da resistncia
B) Um aumento da presso na extremidade de sada do tubo
C) Um aumento da presso na extremidade de entrada do tubo
D) Um aumento do comprimento do tubo
4. Qual das seguintes situaes apresenta o maior ganho por retro-
alimentao?
A) Presso arterial inicial 100; valor mais baixo de presso
arterial 70; presso arterial final depois da correo da
presso por retroalimentao 90
B) Temperatura corporal inicial 37,2C; valor mais elevado
da temperatura corporal 38,9C; temperatura corporal fi-
nal depois da correao por retroalimentao 37,4C
C) Concentrao inicial de glicose no sangue 80 mg/dL; va-
lor mais elevado de glicose no sangue 110 mg/dL; valor
final da concentrao de glicose depois da correo por re-
troalimentao 85 mg/dL
D) Osmolalidade plasmtica inicial 280 mOsm/kg; valor
mais baixo de osmolalidade plasmtica 270 mOsm/kg;
osmolalidade final depois da correo por retroalimentao
278 mOsm/kg
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