Anda di halaman 1dari 15

Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 1

BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang
Jagung merupkan tanaman pangan terbesar setelah padi. varietas-varietas genjah
yang ada saat ini pada umumnya berupa varietas lokal dan komposit seperti lokal
Ciamis, kodok, Pool-2, Florida plint synt yang potensi hasilnya sangat rendah sehingga
perlu juga dibuat varietas hibridanya. Hal ini didasari oleh karena varietas hibrida
mempunyai potensi hasil yang lebih tinggi dibandingkan dengan varietas lokal dan
bersari bebas. Untuk mempercepat perakitan varietas hibrida umur genjah yang toleran
kekeringan dilakukan seleksi dengan bantuan marka molekuler. Dengan marka
molekuler, dapat dilakukan deteksi dini pasangan-pasangan galur jagung umur genjah
dengan jarak gene

Double haploid (DH) sudah banyak diterapkan pada jagung hibrida komersial
(Zea mays) dalam program pemuliaan. Keunggulan utama dari garis DH dibandingkan
dengan garis selfed meliputi:
(i) Varians genetik maksimum antara baris untuk sendiri dan uji silang
kinerja dari generasi pertama,
(ii) Mengurangi siklus perkembangbiakan yang lama
(iii) Pemenuhan sempurna DUS (keunikan, keseragaman, stabilitas)
kriteria untuk perlindungan varietas.
(iv) Mengurangi biaya untuk selfing dan peternakan pemeliharaan, (v)
logistik disederhanakan.
(v) Peningkatan efisiensi dalam seleksi marker-assisted, introgresi gen,
dan susun gen dalam baris.
Dalam beberapa penelitian semua program pemuliaan DH-line komersial saat ini
didasarkan pada in vivo induksi haploids maternal (Seitz, 2005;. Barret et al, 2008;
ROTARENKO et al, 2009.). Teknik lain telah terbukti kurang efektif pada genotipe
tertentu. Karena keuntungan genetik, metodologis, dan , kemajuan lebih lanjut dalam
pemuliaan jagung diperkirakan akan meningkat jauh dengan perkembangan galur DH.
Namun, keberhasilan menggunakan garis DH tergantung pada teknologi induksi haploid
kuat dan efisien serta strategi breeding yang memanfaatkan secara optimal sumber daya
genetik, teknis, dan dana (Gordillo dan Geiger, 2008a-c).
Sebuah aspek penting dari pendekatan DH adalah untuk membatasi hilangnya
keragaman genetik akibat pergeseran acak dan seleksi dengan mempertahankan efektif
ukuran populasi minimum (Ne). Untuk memenuhi persyaratan ini, jumlah yang cukup
besar dari DH tetua perlu disilangkan untuk memulai siklus seleksi baru (Gordillo dan
Geiger, 2008b).
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 2


1.2 Rumusan Masalah
1.2.1 Meninjau secara singkat dasar eksperimental in vivo teknologi induksi
haploid,
1.2.2 Menjelaskan alternatif DH-line skema berbasis pemuliaan,
1.2.3 Menggambarkan fitur MBP (versi 1.0), baru perangkat lunak komputer
untuk mengoptimalkan skema breeding DH-line,
1.2.4 Hadir hasil optimasi yang dipilih, dan

1.3 Tujuan
Tujuan dari pembuatan makalah ini adalah sebagai berikut
1. Dapat mengetahui dan mengerti dasar eksperimental in vivo teknologi
induksi haploid,
2. Dapat menjelaskan alternatif DH-line skema berbasis pemuliaan,
3. Dapat Menggambarkan fitur MBP (versi 1.0), baru perangkat lunak komputer
untuk mengoptimalkan skema breeding DH-line,
4. Dapat Membuat Bagan Pemuliaan
5. Mampu mendiskusikan manfaat relatif dari skema breeding alternatif.
















Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 3

BAB II
PEMBAHASAN

2.1. Induksi Maternal Haploid secara I n Vivo

Untuk menginduksi haploids maternal, tanaman donor diserbuki oleh stok jagung
tertentu (garis, silang tunggal, atau populasi) disebut penginduksi. Selain kernel F1
biasa, hasil penyerbukan dalam proporsi tertentu dari kernel dengan embrio betinhaploid
dan endosperm triploid biasa. Kernel tersebut menampilkan tingkat perkecambahan
normal dan menyebabkan bibit haploid layak (Rober et al, 2005;. Geiger, 2009). Setelah
kromosom buatan digandakan ,bibit yang berhasil diberi perlakuan selfed terkemuka
sepenuhnya homozigot dan homogen progeni (garis DH). Bertentangan dengan in vitro
teknik induksi seperti anther atau kultur mikrospora, tidak ada jaringan langkah budaya
yang terlibat.
a. Tingkat Induksi
CHASE (1952) mengamati haploids spontan di AS Corn Belt-plasma
nutfah pada tingkat sekitar 0,1%. Nilai ini terlalu rendah untuk aplikasi
komersial. Kemudian COE (1959) menemukan galur bernama Stock6 dengan
tingkat induksi 1 sampai 2%. Baris ini menjadi sejarah dari semua yang
kemudian mengembangkan lini penginduksi. Peningkatan yang cukup besar
dalam tingkat induksi dicapai oleh kelompok kerja di India, bekas Uni Soviet
(SARKAR et al, 1994.) (TYRNOV dan ZAVALISHINA, 1984; CHALYK,
1994;. SHATSKAYA et al, 1994b), Perancis (LASHERMES dan BECKERT,
1988; BORDES et al, 1997), dan Jerman (DEIMLING et al, 1997;... Rober et al,
2005). Salah satu induser saat ini yang paling efektif adalah RWS baris yang
dikembangkan di University of Hohenheim (Rober et al., 2005). Itu berasal dari
silang antara galur yang berasal dari penginduksi Rusia sintetis KEMS
(SHATSKAYA et al., 1994) dan Perancis garis penginduksi WS14
(LASHMERMES dan BECKERT, 1988) dan disesuaikan dengan iklim di Eropa
Tengah tetapi juga efektif dalam lingkungan tropis (Rober et al., 2005).
Rata-rata di berbagai donor dan lingkungan, memiliki tingkat induksi
sekitar 8%. Sebuah garis adik RWS, RWK-76, dikembangkan dari persilangan
timbal balik (WS14 KEMS) memberikan tingkat induksi rata-rata 9-10%.
Tingkat yang sama diamati untuk persilangan RWS RWK-76 (data tidak
dipublikasikan). Untuk menghindari terlalu tinggi dari tingkat induksi adalah
penting untuk menggunakan genotipe donor (betina) yang homozigot resesif
untuk penanda.
Perbedaan tingkat induksi yang signifikan yang diamati antara genotipe
donor (Rober et al., 2005). Namun, berbagai variasi sangat kecil bila
dibandingkan dengan yang dilaporkan untuk in vitro teknik kultur (PETOLINO
dan THOMPSON, 1987; Cowen et al, 1992.; MURIGNEUX, 1994; Buter, 1997;
Spitko et al., 2006). Variasi dalam tingkat induksi juga bisa disebabkan oleh
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 4

faktor lingkungan (Rober et al., 2005). Selain itu, tingkat induksi tergantung pada
metode dan waktu penyerbukan. ROTARENKO et al. (2009) memperoleh hasil
terbaik dengan penyerbukan manual (dibandingkan dengan penyerbukan terbuka
di plot terisolasi) tiga hari setelah munculnya sutra. Namun pemulia
berpengalaman mendapatkan harga tinggi induksi open pollinated juga
(komunikasi pribadi).

2.2. Identifikasi Haploids

Masalah utama untuk menerapkan in vivo pendekatan induksi haploid pada skala
komersial adalah sistem penyaringan yang efisien memungkinkan pemulia untuk
membedakan antara kernel atau bibit yang dihasilkan oleh induksi haploid dan yang
dihasilkan dari pembuahan biasa. Penanda Identifikasi haploid yang paling efisien
adalah 'mahkota merah' atau 'navajo' sifat kernel dikodekan oleh dominan alel mutan
R1-nj dari the'red warna 'gen R1. Dengan keberadaan gen pigmentasi dominan A1 atau
A2 dan C2, kondisi R1-nj pigmentasi yang mendalam dari lapisan aleuron (jaringan
endosperm) di mahkota (atas) wilayah kernel.

Nanda dan Chase (1966) dan Greenblatt dan Bock (1967) pertama kali memilih
menggunakan mutan mahkota merah sebagai penanda dalam eksperimen-eksperimen
induksi haploid. Untuk menjadi efektif, donor harus memiliki biji berwarna dan inducer
perlu homozygous untuk R1-nj dan gen pigmentasi dominan tersebut. Haploid kernel
akibat induksi telah menjadi mahkota merah ( biasa endosperm triploid ) dan sebuah
non-pigmented scutellum, sedangkan biasa f1 kernel menampilkan pigmentasi kedua
aleuron dan scutellum ( geiger, 2009 ). Tidak berpusat pada sel telur yang di buahi, sel
kernel memiliki pigmented ( diploid ) embrio dan non-pigmented, induk dan diploid
endosperm aborts selama awal kernel pembbuahaan.Kernel yang dihasilkan dari ( )
selfing yang tidak diinginkan atau outcrossing dengan berwarna lain pendonor tidak
menunjukkan setiap pigmentasi. Mahkota merah penkamu tidak bekerja jika donor
genom homozigot untuk adalah r1 atau untuk dominan anthocyanin inhibitor gen seperti
c1-i.Gen-gen,ini terjadi cukup sering di eropa flint atau bahan tropis ( belicuas et al. ,
2007 ).
Dalam kasus itu, identifikasi haploid mungkin pada awal tahap bibit jika inducer
adalah homozigot untuk gen b1 dan pl1 yang dalam hubungannya kondisi pigmentasi
light-independent dari coleoptile dan akar dari f1 bibit. Metode identifikasi murah dan
cepat haploid lain disarankan oleh ROTARENKO et al. (2007). Para penulis diamati
bahwa kernel dengan embrio haploid memiliki konsentrasi minyak yang jauh lebih
rendah dibandingkan dengan embrio F1 diploid. Hal ini karena mengurangi ukuran
haploid embrio bila dibandingkan dengan diploid embrio. Diploid . Inducers dengan
konsentrasi minyak di atas rata-rata paling cocok untuk pendekatan ini. Maka Inducers
protein tinggi dapat bekerja sejalan.
a. Sifat-sifat haploids
Tanaman haploid lebih kecil dan kurang kuat dibandingkan diploid yang
sesuai homozigot baris ( chase, tahun 1952; auger et al. , 2004 ). Kebanyakan
haploids menampilkan tingkat tertentu pada Fertilitas betina (CHALYK, 1994;
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 5

GEIGER et al., 2006) tapi secara umum haploids kekurangan pada Fertilitas
jantan (CHASE, 1952; CHALYK, 1994). Namun, genotipe tertentu mendonor
yang terdeteksi yang disediakan haploid tumbuhan penghasil jejak serbuk sari
yang dapat digunakan untuk selfing (CHALYK, 1994). ZABIROVA et al. (1993)
diidentifikasi genotipe donor yang sepertiga dari haploids diinduksi adalah laki-
laki subur. Donor yang dihasilkan dari siklus empat seleksi untuk sifat itu.

2.3. Pengandaan Kromosom
Pengandaan kromoson menjadi hal yang serius dalam memproduksi double
haploids pada skala komersial. Menggandakan spontan diamati hanya dalam plasma
nutfah sangat sedikit sumber-sumber (CHASE, 1964; SHATSKAYA et al., 1994a).
Sebuah terobosan dilakukan oleh GAYEN et. (1994) Pemotongan ujung haploid
coleoptiles dan merendam bibit ke 0.06% colchicine dengan ditambah 0,5% DSMO
(dimetil sulfoxid) selama 12 jam di 18 C. DEIMLING et al. (1997) untuk lebih
meningkatkan kemanjuran metode dengan mengurangi akar untuk 20 untuk 30 mm dan
menempatkan bibit tenggelam dalam gelap. Setelah perawatan colchicine, bibit dengan
hati-hati dicuci dalam air dan kemudian berkembang dalam rumah kaca untuk tahap 5 -
6-daun (selama hari pertama di bawah kelembaban tinggi). Setelah itu, tanaman
diperlakukan ke lapangan. EDER dan CHALYK (2002) menerapkan metode berbagai
donor genotipe dan mencapai rata-rata dua kali lipat tingkat 49%. Sekitar 50- 60% dari
tanaman berhasil diperlakukan dengan memberikan serbuk sari dan menjadi tunggal.
Dengan demikian, sekitar 1/3 colchicinized bibit menghasilkan biji. Jumlah layak biji
per telinga bervariasi dari Kurang dari 5 hingga lebih dari 20 (tidak dipublikasikan data).
Colchicine sangat beracun bagi manusia, perusahaan sedang menerapkan kurang
penggunaan zat tersebut untuk kromosom ganda.
a. Mekanisme Secara Biologis
Pada prinsipnya dua mekanisme yang mengarah ke haploids betina telah
dihipotesiskan:
(1) salah satu dua sel-sel sperma disediakan oleh inducer rusak tetapi
belum mampu sekering dengan sel telur. Selama berikutnya sel Divisi kromosom
inducer merosot dan bertahap dihilangkan dari sel-sel primordial.
(2) salah satu dari dua sel-sel sperma tidak mampu sekering dengan sel
telur tetapi dapat memicu haploid Embriogenesis. Sel kedua sekering dengan sel
tengah sebagai di bawah hipotesis pertama.

Eksperimental didukung untuk hipotesis pertama berasal dari studi
Wedzony et al. (2002). Para penulis tetap ovarium dari selfed RWS tanaman
secara berkala selama 20 hari pertama setelah penyerbukan. Sesuai dengan
tingkat induksi RWS, 18 dari 203 embrio terkandung micronuclei di setiap sel
primordia menembak. Micronuclei bervariasi dalam jumlah dan diameter
menampilkan karakteristik khas metabolik tidak aktif. Pengamatan ini tidak
langsung diperkuat oleh hasil Fischer (2004) dan LI et al. (2009). Dalam studi
kedua kecil pecahan genom inducer yang terdeteksi di haploids oleh penanda
molekuler teknik. Dalam percobaan Fischer, menggunakan baris inducer RWS,
paternally menular DNA terdeteksi di 1,4% dari haploids sedangkan di Li s
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 6

percobaan et al., menggunakan garis inducer Cina CAUHOI, proporsi adalah
43%. Namun, pada rata-rata hanya 1,8% dari genom inducer disampaikan.
Umumnya segmen ditransmisikan menggantikan segmen betina homolog.
Karena CAUHOI genotipe tinggi-minyak, jantan transmisi juga terdeteksi oleh
konsentrasi minyak meningkat dalam beberapa haploids yang membawa
kromosom segmen jantan.
Rotarenko et al. (2009) diserbuki dua donor inbrida baris dengan dua
garis inducer dan F1 mereka. Sampel perwakilan dari field-tumbuh haploid
progenies mengungkapkan perbedaan yang signifikan antara inducers tinggi
tanaman, daun panjang, daun lebar, panjang telinga dan jumlah kernel dalam kasus
9 keluar dari 25 (sifat/donor/inducer kombinasiDalam hipotesis kedua, sejauh ini,
tidak ada bukti yang mendukung eksperimental. Namun, mungkin bahwa inducers
dengan kelainan reproduksi seperti aneuploid microsporocytes (CHALYK et al.,
2003) atau peningkatan heterofertilization rate (ROTARENKO dan EDER, 2003)
mungkin dapat menginduksi haploid Embriogenesis tanpa penetrasi sel sperma ke
sel telur.

2.4. Genetika dari Induksi Haploid
Beberapa warisan mempelajari concordantly menunjukkan bahwa dalam vivo
induksi haploids betina polygenic berada di bawah kontrol. Menggunakan berbagai dent
inbred baris sebagai tetua dan inducer baris pk6 sebagai pollinator, barret et al.( 2008 )
terdeteksi dan fine-mapped sebuah lokus mempengaruhi vivo pada kromosom nomor 1
di induksi. haploidAlel pk6 yang secara signifikan meningkatkan tingkat induksi dalam
banyak di atas kombinasi.Di populasi pemisahan ini menunjukkan gametophytic
ekspresi dengan tidak penetrance dan berkorelasi dengan pemisahan distorsi terhadap
inducer.Pemisahan distorsi juga diamati oleh deimling et al.( 1997 ) di beberapa lokus
dalam berbagai populasi DH.
Pada percobaan dengan garis inducer Perancis WS14 dan garis yang berasal dari
inducer Rusia sintetis KEMS, R BER et al. (2005) memperoleh menutup kesepakatan
antara F1 dan nilai pertengahan orangtua untuk tingkat induksi. Dalam sebuah
eksperimen belakangan dengan dua baris Jerman inducer RWS dan RWK - 76, F1
bahkan mencapai tingkat induksi yang sama sebagai orangtua lebih baik (GEIGER,
2009). Menggunakan inducer F1 memfasilitasi program induksi haploid skala besar
karena mereka lebih kuat dan stres toleran daripada inducers inbrida.

2.5. Metodologi Pemuliaan
Skema pembangunan jalur pembiakan metodologi dalam tulisan ini, empat DH
baris berbasis peternakan skema dijelaskan. Skema standar (Fig. 1, sisi kiri) terdiri dari
langkah-langkah:
1. Membuat variasi baru oleh intercrossing dipilih baris untuk memulai siklus
baru. % u2013 penyelamat di vivo induksi haploid dalam generasi F1 (= S0).
2. Mengidentifikasi haploids, kromosom dua kali lipat, dan selfing dihasilkan DH
tanaman untuk produksi baris DH.
3. evaluasi Visual DH baris per se di bidang dan, dalam paralel, benih perkalian
dari baris.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 7

4. Produksi benih testcross dipilih garis dengan penguji satu atau lebih dari tidak
terkait kolam gen.
5. Evaluasi testcrosses dalam lingkungan multi hasil percobaan.
6.
Gambar 1 Standard and Accelerated Scheme of DH-line development with two
stages of testcross selection.
Dengan uji silang satu tahap, seleksi berdasarkan uji lapangan dalam satu tahun.
Dengan dua tahap seleksi, pengujian dilanjutkan pada tahun kedua dengan baris terbaik
yang dipilih pada tahun pertama. Analogi, dengan seleksi tahap tiga, baris terbaik yang
dipilih pada tahun kedua yang lagi diuji pada tahun ketiga. Karena jumlah calon baris
berkurang selama tahap berturut-turut, jumlah penguji dan lokasi meningkat. Standar
skema membutuhkan enam, delapan atau sepuluh musim dengan satu, dua dan tiga
tahapan seleksi, masing-masing. Menggunakan off-season pembibitan, siklus selesai
setelah tiga, empat dan lima tahun, masing-masing. Setelah itu, percobaan hibrida yang
dubangun dan dievaluasi untuk digunakan sebagai komersial.
Panjang siklus pada skema standar dapat dipersingkat jika pembibitan
memungkinkan sepanjang tahun tersedia penyelesaian tiga langkah pertama dalam
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 8

pemuliaan pada tahun pertama. Dalam skema cepat (Gambar 1, Sisi kanan), evaluasi
garis DH pada plot obsevasi tidak dilkaukan sebelumnya tetapi sejajar dengan evaluasi
uji silang pertama. Selain itu, benih untuk tahap pertama seleksi testcross diproduksi
dengan oleh penyerbukan buatan menggunakan tester sebagai benih induk. Penghematan
waktu yang digunakan skema cepat dibandingkan skema standar adalah satu tahun per
siklus.

Gambar 2 Development of DH lines from preselected S2 lines
Jika populasi pemulia memerlukan seleksi yang kuat terhadap kurangnya adaptasi,
mungkin mengingat seleksi awal selfing pada generasi S1 atau S2 sebelum dimulai
dengan persilangan induksi. Sebuah contoh diberikan pada gambar 2. Skema dimulai
dengan produksi dari double cross sehingga memungkinkan pemulia untuk bervariasi
pada proposi tetua yang kecil dalam persilangan dan meningkatkan rekombinasi antara
segman genom diadptasi dan non adaptasi. Pada tahun kedua, Baris S1 dievaluasi visual
dalam plot obsevasi multilokasi dan dilanjutkan dengan selfing. Testcross dari baris S2
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 9

berasal dari baris S1 terpilih kemudian dievaluasi pada tahap dua dalam uji hasil selama
dua tahun. Setelah uji tahun pertama, induksi haploid dimulai dengan terpilih baris S2
sebagai donor. Pertama dilihat nilai garis DH tepat sejajar denagn tahap kedua dari baris
S2 evaluasi testcross. Akhirnya, terpilihnya garis DH yang telah diuji untuk
menggabungkan kemampuan di tahak ketiga evaluasi testcross. Skema ini memiliki
panjang siklus yang sama dengan skema standar tiga tahap.

Gambar 3 DH-line development with integrated genome-wide selection (PS =
phenotypic selection, GS = genome-wide selection,= symbol for genotyping)

Marka penanda dapat dengan mudah dimasukkan ke dalam skema pemuliaan berbasis
baris DH. Hal ini dapat dicontohkan untuk pilihan genome (GS) pendekatan yang sama
dengan yang baru-baru ini diusulkan oleh Bernardo dan Yu (2007). Pada skema ini
(gambar 3), perkembangan dan pertama per se dan evaluasi uji silang garis DH di
lapangan dilakukan dua tahun seperti skema accelerated pada gambar.
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 10

Gambar 4 Example of an integrated recurrent selection (RS) and line development
scheme
Selain itu, semua DH baris di bawah uji genotyped secara paralel untuk satu set
penanda padat spasi didistribusikan ke seluruh genom. Efek penanda dicirikan dari
bunga diperkirakan untuk memprediksi nilai-nilai genotipi dari garis DH sendiri dan
testcross mereka dengan menjumlahkan semua efek penanda untuk seleksi anta calon.
Sebuah fitur utama seleksi genome adalah bahwa ia berfokus pada prediksi kinerja tanpa
mengidentifikasi sebagian dari penanda signifikan berhubungan dengan sifat (s) dari
bunga (untuk prosedur estimasi alternatif dan rincian komputasi melihat Meuwissen Et
Al., 2001; Bernardo dan Yu, 2007). Berarti diperkirakan nilai fenotip dan genotipik
digabungkan untuk mendapatkan keseluruhan estimasi nilai pemuliaan pada seleksi
tahap pertama. Baris yang dipilih kemudian disilangkan dan haploid yang diproduksi
dari F1s. Genotip yang haploid dalam musim tanam biasa tahun ketiga dan hanya
mereka dengan keunggulan genotip tertinggi diperkirakan akan disilangkan dimusim
dingin berikutnya. Kedua (hanya penanda) fase skema dapat diulang sekali lagi. (seperti
gambar 3). Efek Marker perlu kembali diperkirakan secara berkala untuk menyesuaikan
peluruhan ketidakseimbangan linkage dan untuk genotipe interaksi tahun. Tahap
pertama dari gabungan fenotipik dan seleksi berbasis marker ditambah dua tahap
semata-marker berbasis seleksi selanjutnya mengambil empat tahun seperti tiga tahap
skema accelerated berdasarkan seleksi fenotipik saja.

Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 11

2.6. Mengintegrasikan seleksi berulang dalam pengembangan garis induk hybrida
Tujuan seleksi berulang (RS) adalah perbaikan siklus genetik dari populasi pemuliaan
untuk mewarisi sifat-sifat kuntitatif dengan meningkatkan frekuansi alel yang
menguntungkan tanpa mengurangi variabilitas genetik. (Hallauer dan Miranda, 1981).
Dalam konteks pemuliaan hibrida, ini berarti pengujian panjang untuk baris sendiri dan
kinerja testcross dan kemudian remengkombinasikan calon terbaik untuk memulai siklus
baru RS. Karena itu logis (dan dipraktekan oleh banyak pemulia hibrida) untuk
menggabungkan RS dan pengembangan jalur (LD) terintegrasi dalam satu skema
pemuliaan. RS dan LD dapat mengandung sama atau berbeda jumlah tahap seleksi.
Sering kali, baigaimanappun, siklus RS selesai setelah putaran pertama evaluasi
testcross.
Keberhasilan dalam LD tergantung dari potensi genetik masing-masing populasi
pemulia dan keunggulan baris yang terpilih dari populasi tersebut. Biasanya, seleksi
sangat tinggi pada intensitas berpengalaman dalam LD, karena batas tidak lebih rendah
untuk Ne harus terpenuhi. Akibatnya, pilihan yang lebih tinggi dapat dicapai daripada
dengan RS. Namun, mengkombinasikan sejumlah kecil baris terpilih sebagai tetua
hibrida tidak akan cukup untuk mempertahankan siklus variasi genetik lebih banyak.
Oleh karena itu, dalam jangka pendek, keberhasilan pemuliaan terutama tergantuk
mendapatkan denetik dalam LD, sedangkan dalam jangka mengengah dan panjang,
perkembangan terutama ditentukan oleh respon kumulatif dari RS (gambar 5).
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 12

Gambar 5 Flow diagram of three cycles of an integrated recurrent selection (RS) and
line development (LD) program.
Dari sudut pandang ini, komponen RS merupakan arus utama program pemuliaan dan
bobot relatif yang harus diberikan untuk keuntungan genetik di LD lawan RS tergantung
pada rentang waktu yang diinginkan dari program tersebut.
2.7. Hubungan susunan siklus pemuliaan
Dalam pemuliaan hibrida komersial, siklus pembibitan baru dimulai di setiap gen
pool (kelompok heterotik) setiap tahun. Seperti susunan siklus perkembangbiakan dapat
menghubungkan genetik dengan menyusun fraksi yang dipilih untuk rekombinasi tidak
hanya dari baris dari siklus perkembangbiakan di bawah pertimbangan tetapi juga garis
terpilih dari siklus tindak lanjut (Gambar 6). Hal ini memungkinkan pemulia untuk
meningkatkan intensitas seleksi dan belum sesuai dengan yang telah ditentukan ukuran
populasi efektif (Gordillo dan Geiger, 2008c).
a. MBP software Optimization ( versi 1.0 )
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 13

Gambar 6 Schematic representation of interlinking staggered breeding cycles within a
given gene pool (reproduced from GORDILLO andGEIGER, 2008c, with kind
permission of Crop Science).


Gordillo dan Geiger ( 2008a ) baru-baru ini mengemkembangkan sebuah
perangkat lunak komputer , MBP ( versi 1.0 ) , untuk mengoptimalkan pemuliaan
rencana berdasarkan garis DH . perangkat lunak ini memaksimalkan keuntungan yang
diharapkan tahunan di General Combining Ability ( GCA ) sebagai fungsi dari berbagai
parameter genetik kuantitatif dan operasional variabel di bawah pembatasan dari
tahunan yang diberikan anggaran pembibitan dan kerugian tahunan terbatas genetic
varians . Menggunakan metode numerik untuk perhitungan integral normal untuk
distribusi nilai genotipik di bawah satu , dua , dan tiga tahap seleksi. Untuk
menghitung kerugian dari varians genetik , MBP menganggap efek gabungan dari acak
dan selektif menyebabkan frekuensi alel perubahan Ne menurut SANTIAGO dan
CABALLERO ( 1995) . Batas atas untuk pembusukan genetic varians didefinisikan
oleh 2 g = 1 / ( 2NeY ) , di mana Y adalah pemuliaan panjang siklus tahun .Sebuah
penjelasan rinci tentang perangkat lunak bersama dengan buku pegangan pengguna
diberikan dalam Gordillo dan Geiger( 2008 ) . Secara singkat , variabel masukan terdiri
dari varians dan komponen kovarians , koefisien heritabilitas , parameter induksi
haploid , dan biaya moneter langkah pemuliaan individu. estimasi parameter dihitung
dari uji coba lapangan dan haploid Data induksi , dan kutipan biaya tenaga kerja yang
tersedia dengan berkolaborasi peternak dari Eropa dan Utara America . Galur inbrida ,
salib tunggal , salib ganda , dan populasi dapat digunakan sebagai penguji . semua
parameter pengaturan dapat bervariasi oleh pengguna . keuntungan kriteria adalah GCA
Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 14

garis dipilih sesuai dengan indeks dasar ( Brim et al , 1959 ; . WILLIAMS , 1962)
terdiri dari kinerja uji silang untuk gandum menghasilkan biji-bijian dan konten bahan
kering . ketika berturut-turut siklus perkembangbiakan saling terkait (Gambar 6 ) ,
perbedaan di tingkat kinerja dari masing-masing subpopulasi diperhitungkan dalam
memperkirakan respon seleksi.

2.8. Optimasi Program
Dalam tulisan ini spesifikasi program berikut digunakan untuk semua skema
dipertimbangkan:
a. Anggaran Tahunan: EUR 500.000.
b. Proporsi garis visual pra-dipilih untuk per inerja se: = 0,5.
c. Single melintasi sebagai penguji pada semua tahap seleksi.
d. Percobaan Yield (pada setiap tahap seleksi): satu tahun, beberapa lokasi, non-
direplikasi.
e. Tiga akhirnya terpilih baris per siklus LD.
f. Kriteria Gain: I = GY + 2,5 DMC, di mana GY dan DMC menyatakan GCA
untuk hasil gabah (dt ha-1, dimana dt = 10-1 t) dan gabah isi bahan kering (%),
Masing-masing.
g. Kerugian tahunan keragaman genetik terbatas pada 2%.
Grain konten bahan kering termasuk dalam gain kriteria untuk mengimbangi
umumnya negatif korelasi genetik antara hasil gabah dan gandum bahan kering di
daerah beriklim sedang dingin. Untuk kesederhanaan, hanya keuntungan genetik untuk
hasil gabah dilaporkan dalam makalah ini.











Double Haploid pada Persilangan Jagung Hibrida 15

BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Garis DH menampilkan diferensiasi genetik maksimum untuk per se dan kinerja
uji silang dari generasi pertama dan memungkinkan peternak untuk secara drastis
mengurangi 'waktu ke pasar'. Akibatnya, sebagian besar perusahaan benih internasional
terkemuka telah dikonversi program LD mereka ke teknologi DH selama tahun terakhir
atau telah memulai proses ini.Hasil optimasi menunjukkan bahwa satu tahap LD dan RS
skema memberikan tahunan terbesar keuntungan dari seleksi. Hal ini berlaku untuk
pengaturan lainnya (anggaran, parameter genetik, jenis tester, tenaga kerja biaya dll). In
vivo induksi haploid teknologi telah memberikan jalan yang menarik untuk
meningkatkan tingkat kemajuan dalam pemuliaan jagung hibrida. Hasil penelitian
teoritis dan eksperimental mendorong peternak untuk mengambil keuntungan dari ini
alat genetik baru.