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Tecnologa bio-99 (2008) 4044-4064

Revisin
La inhibicin del proceso de digestin anaerobia: Una
revisin
Vosotros Chen, Jay J. Cheng *, Kurt S. Creamer,
Departamento de Ingeniera Agrcola y Biolgica, Universidad del Estado de Carolina del Norte, Raleigh, NC 27695-7625, EE.UU.
Recibido el 5 de abril de 2005; recibido en forma revisada 25 de enero 2007; aceptado 25 de enero 2007
Disponible en lnea 30 de marzo 2007
Resumen
La digestin anaerobia es una prctica de tratamiento de residuos atractivo en el que se pueden alcanzar tanto el control de
la contaminacin y la recuperacin de energa. Muchos desechos agrcolas e industriales son candidatos ideales para la
digestin anaerobia, ya que contienen altos niveles de materiales fcilmente biodegradables. Los problemas tales como
bajo rendimiento de metano y la inestabilidad del proceso se encuentran a menudo en la digestin anaerbica, la
prevencin de esta tcnica de ser ampliamente aplicado. Una amplia variedad de sustancias inhibidoras son la causa
principal de digestor anaerbico malestar o el fracaso ya que estn presentes en concentraciones sustanciales en los
desechos. Se han hecho considerables esfuerzos de investigacin para identificar el mecanismo y los factores de control
de inhibicin. Esta revisin proporciona un resumen detallado de la investigacin llevada a cabo en la inhibicin de los
procesos anaerbicos. Los inhibidores comnmente presentes en los digestores anaerobios incluyen amonaco, sulfuro,
iones de metales ligeros, metales pesados, y los compuestos orgnicos. Debido a la diferencia en los inculos anaerbica,
composicin de los residuos, y los mtodos y las condiciones experimentales, los resultados de la literatura sobre la
inhibicin causada por sustancias txicas especficas varan ampliamente. Co-digestin con otros residuos, la adaptacin
de los microorganismos a sustancias inhibidoras, y la incorporacin de mtodos para eliminar o contrarrestar sustancias
txicas antes de la digestin anaerobia puede mejorar significativamente la eficiencia del tratamiento de residuos.
2007 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
Palabras clave: La digestin anaerbica; Los desechos agrcolas; Residuos industriales; La inhibicin; Residuos municipales
1. Introduccin
La digestin anaerobia implica la degradacin y la estabilizacin de materiales orgnicos bajo condiciones
anaerbicas por organismos microbianos y conduce a la formacin de biogs (una mezcla de dixido de
carbono y metano, una fuente de energa renovable) y la biomasa microbiana (Kelleher et al., 2000). El
tratamiento anaerbico proporciona un mtodo de reduccin de la contaminacin de las operaciones agrcolas
e industriales, mientras que al mismo tiempo el uso de la compensacin de las operaciones 'de los
combustibles fsiles. Como una de las tecnologas de residuos y tratamiento de aguas residuales ms
eficientes, la digestin anaerbica se ha utilizado ampliamente para el tratamiento de lodos municipales y
aplicacin lim itada en el tratamiento de residuos industriales orgnicos, incluyendo procesamiento de frutas y
hortalizas desechos, los desechos de empaque, y residuos agrcolas (Parkin y Miller, 1983). La digestin
anaerbica ofrece numerosas ventajas significativas, tales como la baja produccin de lodos, bajo
requerimiento de energa, y la recuperacin de energa posible (Ghosh y Pohland, 1974; van Staikenburg,
1997). En comparacin con la digestin mesoflica, la digestin anaerbica termfila tiene beneficios
adicionales, incluyendo un alto grado de estabilizacin de residuos, la destruccin ms completa de patgenos
virales y bacterianas, y la mejora de post-tratamiento de lodos de deshidratacin (Lo et al., 1985). A pesar de
estos beneficios, sin embargo, la mala estabilidad operacional todava impide la digestin anaerobia de ser
ampliamente comercializado (Dupla et al., 2004).
En la digestin anaerbica, la formacin de cido y la formacin de microorganismos metano son muy
diferentes en trminos de fisiologa, necesidades nutricionales, la cintica de crecimiento, y la sensibilidad a
las condiciones ambientales (POHLAND y Ghosh, 1971). Si no se mantiene el equilibrio entre estos dos
grupos de microorganismos es la principal causa de la inestabilidad del reactor (Demirel y Yenigiin,
2002). Sustancias inhibidoras se encuentran a menudo a ser la principal causa de reactor anaerbico malestar
y el fracaso ya que estn presentes en concentraciones sustanciales en las aguas residuales y lodos. Una
amplia variedad de sustancias se han notificado a tener efectos inhibidores de los procesos de digestin
anaerobia. Un material puede ser juzgado inhibidora cuando se produce un cambio adverso en la poblacin
microbiana o la inhibicin del crecimiento bacteriano. La inhibicin se indica generalmente por una
disminucin de la tasa de estado estacionario de la produccin de gas metano y acumulacin de cidos
orgnicos (Kroeker et al., 1979).
El objetivo de esta revisin es presentar un resumen comparativo detallado de las investigaciones anteriores
y actuales sobre la inhibicin de los procesos anaerbicos de diversas sustancias orgnicas e inorgnicas,
centrndose en: (1) los mecanismos de inhibicin, (2) los factores que afectan a la inhibicin, y ( 3) problemas
operativos comunes que se encuentran en procesos de tratamiento de residuos.
2. Inhibidores
La literatura sobre la digestin anaerobia muestra una considerable variacin en los niveles de inhibicin /
toxicidad reportados para la mayora de las sustancias. La razn principal de estas variaciones es la
complejidad del proceso de digestin anaerobia donde los mecanismos tales como el antagonismo, sinergia, la
aclimatacin, y complejantes podran afectar significativamente el fenmeno de la inhibicin.
2.1. Amonaco
El amonaco se produce por la degradacin biolgica de la materia nitrogenada, en su mayora en forma de
protenas y urea (Kayhanian, 1999). La cantidad de amoniaco que se genera a partir de una biodegradacin
anaerbica de sustrato orgnico puede estimarse usando la siguiente relacin estequiomtrica (Tchobanoglous
et al, 1993.):

Se han propuesto varios mecanismos para la inhibicin de amoniaco, tal como un cambio en el pH
intracelular, aumento de requisito de energa de mantenimiento, y la inhibicin de una reaccin enzimtica
especfica (Whittmann et al., 1995). Ion amonio (NH4) y amoniaco (FA) (NH 3) son las
dos formas prin cipales de nitrgeno amoniacal inorgnico en solucin acuosa. FA ha sugerido que es la causa
principal de la inhibicin ya que es libremente permeable a la membrana (Kroeker et al, 1979;. De Baere et al,
1984.). La molcula de amoniaco hidrfobo puede difundir pasivamente en la clula, causando desequilibrio
de protones, y / o deficiencia de potasio (Sprott y Patel, 1986; Gallert et al, 1998.).
Entre los cuatro tipos de microorganismos anaerobios, los metangenos son los menos tolerantes y los ms
propensos a dejar de crecimiento debido a la inhibicin de amoniaco (Kayhanian, 1994). Como las
concentraciones de amonaco se incrementaron en el rango de 4051-5734 mg NH3-N L-1, las poblaciones
acidognicas en el lodo granular se apenas se ven afectados mientras que la poblacin metanognica perdi
56,5% de su actividad (Koster y Lettinga, 1988). Existe informacin contradictoria en la literatura acerca de la
sensibilidad de los metangenos aceticlastic y hidrogenotrficas. Algunas investigaciones sobre la base de la
comparacin de la produccin de metano y tasa de crecimiento indicated que el efecto inhibidor fue en
general ms fuerte para el aceticlastic que para los metangenos hidrogenotrficas (Koster y Lettinga, 1984;
Zeeman et al, 1985;. Sprott y Patel, 1986 ; Bhattacharya y Parkin, 1989; Robbins et al, 1989;. Angelidaki y
Ahring, 1993;. Borja et al, 1996a), mientras que otros observaron la resistencia relativamente alta de acetato
de niveles de consumo de metangenos a alta nitrgeno amoniacal total (TAN) en comparacin a
metangenos de hidrgeno utilizando (Zeeman et al, 1985;. Wiegant y Zeeman, 1986). Entre las cepas
metanognicas comnmente aisladas de digestores de lodos, es decir Methanospirillum hungatei,
Methanosarcina barkeri, thermoautotrophicum Methanobacterium y Methanobacterium formicicum,
Methanospirillum hungatei fue la ms sensible, que se inhibe en 4,2 g / L; las otras tres cepas analizadas
fueron resistentes a los niveles de amonaco superior a 10 g / l (Jarrell et al., 1987).
2.1.1. Factores que controlan la inhibicin de amonaco
2.1.1.1. Concentracin. Se cree generalmente que las concentraciones de amonaco por debajo de 200 mg / L
son beneficiosos para proceso anaerobio ya que el nitrgeno es un nutriente esencial para los
microorganismos anaerobios (Liu y Sung, 2002). Una amplia gama de concentraciones de amonaco que
inhiben ha sido reportado en la literatura, con la concentracin inhibitoria TAN que caus una reduccin del
50% en la produccin de metano que van desde 1,7 hasta 14 g / L (Kroeker et al, 1979;. Van Velsen, 1979;
Braun et al, 1981;. Parkin y Miller, 1983;. de Baere et al, 1984; Zeeman et al, 1985;. Hashimoto, 1986; Jarrell
et al, 1987;. Koster y Lettinga, 1988; Bhattach Arya y Parkin, 1989 ; Hendriksen y Ahring, 1991; Angelidaki
y Ahring, 1993; Angelidaki y Ahring, 1994; Soubes et al, 1994;. Kayhanian, 1994; Borja et al, 1996b;.
Boardman y McVeigh, 1997; Gallert y Winter, 1997; Guerrero et al, 1997;.. Krylova et al, 1997;
Poggi Varaldo et al, 1997;. Chamy et al, 1998;. Gallert et al, 1998;. Hansen et al, 1998;. Bujoczek et al, 2000;.
Sung y Liu, 2003). La diferencia significativa en la inhibicin de la concentracin de amoniaco se puede
atribuir a las diferencias en los sustratos y los inculos, condiciones ambientales (temperatura, pH), y
perodos de aclimatacin (van Velsen et al, 1979;. De Baere et al, 1984;. Hashimoto, 1986; Angelidaki y
Ahring, 1994).
2.1.1.2. pH. Durante el tratamiento de desechos que contienen altas concentraciones de TAN, pH afecta el
crecimiento de microorganismos, as como la composicin de TAN (Kroeker et al, 1979;. Hashimoto, 1983,
1984; Hansen et al, 1999.). Puesto que la forma FA de amoniaco se ha sugerido que el agente txico real, un
aumento en el pH dara lugar a aumento de la toxicidad (Borja et al., 1996b) debido al cambio a una FA
superior para ionizado (NH4)) relacin de amonaco a pH ms alto. Inestabilidad del proceso debido al
amonaco a menudo resulta en cidos grasos (AGVs) acumulacin voltil, que a su vez conduce a una
disminucin en el pH y la disminucin de este modo la concentracin de FA. La interaccin entre FA, AGV y
el pH puede conducir a un "estado estacionario inhibida", una condicin donde el pro ceso est funcionando
de manera estable pero con un rendimiento de metano inferior (Angelidaki y Ahring, 1993; Angelidaki et al,
1993.).
El control del pH dentro del ptimo crecimiento de microorganismos puede reducir la toxicidad del
amonaco (Bhattacharya y Parkin, 1989). La acidificacin de las aguas residuales de cangrejo ha sido
reportada para mejorar el rendimiento del reactor UASB, como se indica por la menor concentracin COD
efluente (Boardman y McVeigh, 1997). Reduccin de pH 7,5 a 7,0 durante la digestin anaerobia termfila de
estircol de vaca tambin aument la produccin de metano por cuatro veces (Zeeman et al., 1985). Durante
la digestin anaerobia de estircol lquido pocilga (pH 8), VFAs acumul a 316 mg / l. Ajuste del pH a 7,4
llevado a reutilizacin de AGV y redujo las concentraciones VFAs a 20 mg / l. El mejor por rendimiento a pH
7,4 se ha atribuido al alivio de la inhibicin inducida amoniaco a pH bajo (Braun et al., 1981). Tambin hay
que sealar que tanto metanognicas y microorganismos acidognicos tienen su pH ptimo. El no poder
mantener el pH dentro de un rango apropiado podra causar una falla reactor aunque el amonaco es a un nivel
seguro (Kroeker et al., 1979).
2.1.1.3. Temperatura.
Ambas tasas de crecimiento microbiano y la concentracin de FA se ven afectados por el cambio de
temperatura. Un aumento de la temperatura del proceso en general tiene un efecto positivo en la tasa
metablica de los microorganismos sino tambin resulta en una mayor concentracin de FA. Varios autores
han encontrado que la fermentacin anaerbica de residuos con una alta concentracin de amoniaco se inhibi
ms fcil y menos estable a temperaturas termfilas que a temperaturas mesfilas (Braun et al, 1981;. Parkin y
Miller, 1983). Digestin termoflica a 50 C de estircol de vaca con TAN por encima de 3 g / L se encontr
que era muy difcil (Hashimoto, 1983). Una disminucin en la temperatura de funcionamiento de 60 C a 37
C en digestores anaerobios con un relieve de alta amoniaco Con el centrado proporcionado de la inhibicin
causada por el FA, como se indica por un aumento en la produccin de biogs (Angelidaki y Ahring, 1994;
Hansen et al,. 1999). Contrariamente a estos hallazgos, Gallert y Winter (1997) estudiaron la digestin
anaerobia de residuos orgnicos e informaron de que la produccin de metano se inhibi 50% en 0,22 g / L
FA a 37 C y por 0,69 g / L FA a 55 C, lo que indica que la flora termfilas tolerados por lo menos el doble
de FA en comparacin con la flora mesfila.
2.1.1.4. La presencia de otros iones. Ciertos iones tales como Na
+,
Ca2
+,
Mg2
+
y se encontr que ser
antagnicos a la inhibicin de amoniaco, un fenmeno en el que la toxicidad de un ion se reduce por la
presencia de otros iones (s) ( McCarty y McKinney, 1961;. Braun et al, 1981; Hendriksen y Ahring, 1991). El
amonaco y sodio mostraron gonism anta mutua, una situacin en la que cada ion puede antagonizar
la toxicidad producida por otro ion. Mientras 0,15 M de amoniaco redujo la produccin de metano a partir de
cido actico en un 20%, la adicin de 0,002-0,05 M Nat produjo 5% ms metano en comparacin con la del
control (una muestra sin adicin de inhibidor). Combinacin de Nat y K

o NAT y Mg2
+
result en
incremento de alrededor de 10% en el rendimiento de metano en comparacin con la producida por solo Nat
(Kugelman y McCarty, 1964). La adicin de 10% (w / v) Tambin se inform de mineral de fosforita para
estimular la generacin de biogs a partir de estircol de aves de corral cuando NH4 C1was tan alto como 30
g / L (Krylova et al., 1997). Este efecto de estimulacin de rito fosfo puede atribuirse en parte a la
inmovilizacin de la biomasa en las partculas minerales, lo que impidi el lavado de la biomasa del
reactor. Alivio de la inhibicin de amoniaco tambin se cree que se debe en parte al efecto antagonista
proporcionada por minerales en el mineral de fosforita (K
,
Ca2 +,
Mg2 +).
Sin embargo, la inhibicin causada
por ms de 50 g / L de NII4C1 era irreversible y no podra ser Elimi NATed mediante la adicin de fosforita
(Krylova et al., 1997).
2.1.1.5. Aclimatacin. Aclimatacin es otro factor que puede influir en el grado de inhibicin de
amoniaco. Uno de los primeros informes que se ocupan de la adaptacin de los metangenos en amonaco
mediante la exposicin de las concentraciones que cada vez ms lentamente fue el estudio de la digestin de
lodos de Melbinger y Donnellon (1971). En la actualidad, la adaptacin de los metangenos a una amplia
variedad de sustancias potencialmente inhibidoras ha informado (Parkin y Miller, 1983; Speece, 1983; Speece
y Parkin, 1983). La adaptacin puede ser el resultado de cambios internos en la especie predominante de
metangenos, o de un cambio en la poblacin metanognicas (Zeeman et al., 1985).

Una vez adaptado, los microorganismos pueden retener viabilidad a concentraciones muy superiores a las
concentraciones inhibitorias iniciales (Kroeker et al, 1979;. Parkin y Miller, 1983; Bhattacharya y Parkin,
1989; Angelidaki y Ahring, 1993). Koster y Lettinga (1988) informaron de que mientras los metangenos no
aclimatados no pudieron producir metano a 1,9-2 g N / L, que producen metano a 11 g N / L despus de la
adaptacin. Hashimoto (1986) observ que la inhibicin de amoniaco comenz aproximadamente 2,5 g / L y
4 g / L para los metangenos termfilos no aclimatados y aclimatadas, respectivamente. La operacin exitosa
de los filtros anaerobios se ha logrado a 6 g / L y 7,8 g / L despus de la adaptacin (Parkin et al, 1983;. De
Baere et al, 1984.). Parkin y Miller (1983) reportaron que los niveles de hasta 8-9 g / L de TAN podan
tolerarse sin disminucin significativa en la produccin de metano despus de la aclimatacin. Los
experimentos claramente demonio traron la posibilidad de obtener la digestin estable de estircol con las
concentraciones de amonaco, superior a 5 g NIL despus de un perodo de adaptacin inicial. Sin embargo, el
rendimiento de metano fue menor que la de los reactores con una carga de amonaco inferior (Koster y
Lettinga, 1988;. Borja et al, 1996a).
2.1.2. Mtodos para contrarrestar la inhibicin de amoniaco
Para eliminar el amonaco del sustrato, dos mtodos fsico-qumicos se pueden utilizar: la separacin por
aire y precipitacin qumica. Ambos se han demostrado ser tcnicamente viable a altas concentraciones de
amonaco y en una matriz compleja de aguas residuales (Kabdasli et al., 2000). Un enfoque comn para la
inhibicin de amonaco se basa en la dilucin del estircol a un nivel bueno total de 0,5 a 3,0%. Sin embargo,
el aumento resultante en el volumen de desechos que debe ser procesada hace que este mtodo
econmicamente atractivo (Callaghan et al., 1999).
Varios tipos de inhibicin pueden ser contrarrestados por el aumento de la retencin de biomasa en el
reactor. Se encontr que el rendimiento de metano en un CSTR podra aumentarse mediante la desconexin
del agitador media hora antes y despus de la adicin del sustrato. Esta operacin se increment la retencin
de biomasa debido a la mejora de sedimentacin que resulta en un efluente con una concentracin reducida de
slidos de biomasa. Este mtodo, en donde se les permiti partculas dentro del reactor a asentarse, era
prometedor ya que era fcil y econmica de lograr (Hansen et al., 1998). La inmovilizacin de los
microorganismos con diferentes tipos de material inerte (arcilla, carbn activado, zeolita) se ha demostrado
para reducir la inhibicin del proceso de biogas y hacer el proceso ms estable (Angelidaki et al, 1990;.
Nakhla et al, 1990;. Borja et al, 1993;.. Hanaki et al, 1994; Hansen et al, 1998).. La adicin de
intercambiadores inicos o adsorbentes que pueden eliminar los inhibidores mitiga la inhibicin de amoniaco
(Borja et al., 1996a). La zeolita natural y glauconita muestran alta selectividad para el ion de amonio y se
puede utilizar como un intercambiador inico para el amonaco (Borja et al, 1996a;. Hansen et al,
1998.) Cuando el tratamiento de estircol de cerdo, la adicin de carbn activado en concentraciones iguales a
2,5. % (w / w) o superior, o FEC1 2 eliminado la mayor parte del sulfuro en solucin. Aunque
el carbono activado no adsorbe amoniaco, redujo la inhibicin de amoniaco mediante la eliminacin de
sulfuro, que de otro modo actuar sinrgicamente con amonaco (Hansen et al., 1999). La adicin de cationes
antagonistas tales como Mg2
+
o Ca2
+
estabiliza la degradacin anaerbica (McCarty y McKinney, 1961). El
efecto positivo de la zeolita en el proceso anaerbico parcialmente podran ser atribuidos a la presencia de
cationes tales como Ca
2 +
y que Nat se ha demostrado para contrarrestar el efecto inhibidor de amonaco
(Borja et al., 1996a).
2.2. Sulfuro
Sulfato es un componente comn de muchas aguas residuales industriales (O'Flaherty et al., 1998a). En los
reactores anaerbicos, sulfato se reduce a sulfuro por las bacterias reductoras de sulfato (SRB) (Koster et al,
1986;. Hilton y zkiewicz Oles, 1988). La reduccin del sulfato se lleva a cabo por dos grupos principales de
SRB incluyendo oxidantes incompletas, que reducen compuestos tales como lactato a acetato y CO 2, y
oxidantes completos, que convierten completamente de etilo a CO 2 y HCO 3. Existen dos etapas de la
inhibicin como resultado de la reduccin del sulfato. Inhibicin primaria es debido a la competencia
para STRATES sub orgnicos e inorgnicos comunes de SRB, que suprime la produccin de metano (Harada
et al., 1994). Resultados de inhibicin secundaria de la toxicidad de sulfuro a diversos grupos de bacterias
(Anderson et al, 1982;. Oude Elferink et al, 1994;. Colleran et al, 1995;. Colleran et al, 1998.).
2.2.1. Competencia de SRB y otros anaerobios
SRB son muy diversos en trminos de sus vas metablicas (Oude Elferink et al., 1994). Los compuestos
que pueden ser completamente o parcialmente degradados por SRB incluyen de cadena ramificada y cidos
grasos de cadena larga, etanol y otros alcoholes, cidos orgnicos, y compuestos aromticos (Oude Elferink et
al., 1994). Laanbroek et al. (1984) clasific la afinidad de SRB para sustratos reducidos en el orden
de H2> propionato> otros donadores de electrones orgnicos. Debido a la variedad en la utilizacin de
sustratos exhibida por SRB, compiten con varios tipos diferentes de microorganismos implicados en la
digestin anaerbica. SRB puede competir con los metangenos, acetgenos, o microorganismos
fermentativos para el acetato disponibles, H2, propionato, y butirato en sistemas anaerobios (McCartney y
Oleszkiewicz, 1993; Colleran et al, 1995.).
El resultado de la competencia entre SRB y otros microorganismos anaerobios determina la concentracin
de sulfuro en el sistema del reactor. Sulfuro es txico para los metangenos, as como a los propios SRB
(Winfrey y Zeikus, 1977;. Karhadkar et al, 1987; McCartney y Oles zkiewicz, 1991;. Reis et al, 1992; Okabe
et al, 1995.). As, la concentracin de sulfuro y la susceptibilidad de los anaerobios en sulfuro se alimentan de
nuevo en la competencia entre SRB y otros anaerobios.
2.2.1.1. La competencia entre SRB e hidroltica y bacterias acidognicas.
SRB no degrada biopolmeros naturales, tales como almidn, glucgeno, protenas, o lpidos y por lo
tanto depender de la actividad de otros organismos para proporcionar con productos de degradacin (Hansen,
1993). Por consiguiente, la competencia no se produce en la etapa de hidrlisis. Aunque se han mostrado unas
pocas cepas de SRB de utilizar los azcares y aminocidos como sustrato (Klemps et al, 1985;. Min y Zinder,
1990), el crecimiento vigoroso de SRB en sustratos tpicos acedogenic no es comn (Hansen, 1993). En
general se acepta que SRB no puede competir eficazmente contra los de rpido crecimiento de
microorganismos fermentativos implicadas en la degradacin de monmero (Postgate, 1984). O'Flaherty et
al. (1999) llevaron a cabo pruebas para detectar SRB en un digestor anaerobio alimentado con glucosa y la
lactosa. No se detect ningn cambio de sus tasas de degradacin tras la adicin de sulfato, lo que indica que
las especies SRB no juegan ningn papel importante en la degradacin de la glucosa y la lactosa.
2.2.1.2. La competencia entre SRB y acetgenos. Desde un punto de vista puramente termodinmico y
cintico, SRB debe dejar fuera de competencia para otros anaerobios sustrato (Oude Elferink et al, 1994;..
Colleran et al, 1995;. O'Flaherty et al, 1998a). En la prctica, sin embargo, factores como el COD /
SO 4
2
ratio, la poblacin relativa de SRB y otros anaerobios, y la sensibilidad de SRB y otros anaerobios en
sulfuro de toxicidad influencia de la competencia. Como resultado, la literatura sobre la digestin anaerobia
de las aguas residuales que contienen sulfato es muy compleja y, a menudo contradictorias.
Propionato es un intermedio clave en la digestin anaerobia y un sustrato para todos SRB. La degradacin
de propionato por SRB implica una conversin incompleta de etilo (O'Flaherty et al., 1998a). SRB muestran
una mayor afinidad para el propionato y las tasas de crecimiento ms rpido que el propionate- utilizando
especies microbiano (Parkin et al, 1990;. Uberoi y Bhattacharya, 1995; Omil et al,
1996a.). LaIC, y i u valores
mximos
para SRB eran 0,15 d
-1
y 23 mg / L en la escala completa digestor
anaerbico mientras IC, y
i
u valores
mximos
para las bacterias microbiano fueron 0,05 d
-1
y 34 mg / L,
respectivamente (O 'Flaherty et al., 1997, 1998b). Como resultado, la oxidacin de propionato de
sulfidognicos debe ser favorecida sobre la ruta microbiano (Colleran et al., 1995). Varios estudios utilizando
diversos sistemas anaerobios y lodos han confirmado la importancia de SRB en la degradacin de propionato,
lo que indica que la oxidacin sufidogenic es la va de degradacin principal de este sustrato (Mulder, 1984;
Ukei et al, 1988;. Qatibi et al, 1990. ; Hepner et al, 1992;.. Colleran et al, 1994, 1998;. O'Flaherty et al, 1997,
1998a).
Butirato y etanol tambin son importantes intermedios de fermentacin en la digestin anaerbica. Butirato se
utiliz exclusivamente por SRB en un reactor UASB VFAs alimentacin mixta y sacarosa (COD / SO 4
2
=
0,5) (Visser et al., 1993). En otro reactor hbrido, ambos anaerobios sulfidognicos metanognicas y
estuvieron presentes en un / SO 4
2
proporcin de 3 y 5,6 COD, lo que indica que la competencia se produjo
entre SRB y otros anaerobios para butirato y etanol (Colleran et al, 1998;. O'Flaherty et al., 1998a). La
competencia efectiva de la no-SRB se atribuy a la dad affin inferior de SRB para butirato y etanol
(Laanbroek et al, 1984;. Overmeire et al, 1994.) 2.2.1.3.. La competencia entre SRB y metangenos
hidrogenotrficas. A partir de consideraciones de afinidad termodinmica y el sustrato, H 2 -oxidizing SRB
debe competir fuera efectivamente metangenos hidrogenotrficas en las condiciones que prevalecen en
digestores anaerbicos (Zinder, 1993). Esta opinin fue apoyada por los datos de informes anteriores que
indican que en los reactores de tratamiento de aguas residuales que contienen sulfato, la oxidacin de H2 es
catalizada casi exclusivamente por SRB (Rin zema y Lettinga, 1988; Visser et al, 1993;. Alphenaar et al,
1993;. Harada et al, 1994;. Uberoi y Bhattacharya, 1995;. Omil et al, 1996a; Colleran et al, 1998;. O'Flaherty
et al, 1999).. Metanognesis parece ocurrir simult neamente con sulfato-reduccin, pero los metangenos no
podan competir por H2 con el SRB (Oremland y Taylor, 1978). El predominio de SRB en la utilizacin
de H2 se ha relacionado con los parmetros cinticos ms favorables para SRB. Hidrogenotrficas SRB tiene
un umbral de concentracin de hidrgeno menor que metangenos hidrogenotrficas (Oude Elferink et al,
1994;.. Colleran et al, 1995) se ha informado de temperatura para impactar el resultado de la competencia
entre SRB y la produccin de metano bacterias hidrogenotrficas (MPB).. SRB eran dominantes en
condiciones mesfilas (37 C), mientras que MPB outcompetedSRB en condiciones termfilas (55 C). Una
explicacin para esta diferencia no fue ofrecido (Colleran y Pender, 2002).
2.2.2. La competencia entre SRB y aceticlastic metangenos
Datos de la literatura sobre el resultado de la competencia entre SRB y MPB para el acetato son
contradictorios, con algunos autores informan competencia exitosa de SRB (Rinzema y Lettinga, 1988;
Alphenaar et al, 1993;. Stucki et al, 1993;.. Gupta et al, 1994), mientras que otros informaron dominio de
MPB (Rinzema et al, 1988;.. Isa et al, 1986a, b; Visser et al, 1993;. Omil et al, 1996a;. Oude Elferink et al,
1994;. Colleran et al, 1998;.. O'Flaherty et al, 1998a;. De Smul et al, 1999; Colleran y Pender, 2002).
Se han propuesto varios mecanismos para explicar las discrepancias observadas. Choi y Cuenca (1991)
atribuyeron el resultado del concurso para la DQO / SO 4
2
relacin. Aceticlastic MPB predominaba cuando el
COD / SO 4
2
estaba por encima de 2,7; SRB predomin cuando esta relacin estaba por debajo
de 1,7. Competencia activa se produjo entre estos ratios. O'Flaherty et al. (1998b) se correlacion el
desempeo de MPB y SRB de las diferentes propiedades de crecimiento a diferentes valores de pH. Oude
Elferink et al. (1994) observaron que la poblacin inicial de SRB desempe un papel en la competencia entre
SRB y MPB. Ellos calcularon que, comenzando con una proporcin de aceticlastic MPB / SRB 10 de
4:
1 y
con un tiempo de retencin de biomasa en el reactor de 0,02 d
-1,
se necesitara un ao antes del nmero de
SRB igual la de la MPB en el reactor.
Isa et al. (1986a, b), atribuy el xito de la competencia de MPB a sus capacidades de fijacin
superiores. En los reactores de pelcula fija, mejor fijacin de los microorganismos puede prevenir con
eficacia de lavado de la biomasa (Omil et al., 1996a).
Colleran y Pender (2002) concluyeron que los metangenos aceticlastic predominaron porque SRB tiene una
menor afinidad para el acetato de que para otros sustratos. Bajo condiciones sul destino limitativo, etilo se
cree que es el sustrato menos favorecidos para la reduccin de sulfato (Uberoi y Bhattacharya, 1995). Sin
embargo, el dominio de SRB en la degradacin de Tate as se atribuy a las ventajas cinticas de SRB en MPB
(Rinzema y Lettinga, 1988; Gupta et al, 1994;. Harada et al, 1994.). Alphenaar et al. (1993) atribuy el ms
alto grado de eliminacin orgnica por SRB a la HRT a largo utilizado en el reactor UASB / CSTR, lo que
llev a la de lavado de la MPB creciente dispersado.
2.2.3. Sulfuro de inhibicin hacia los diferentes grupos trficos
Existe una considerable confusin en la literatura con respecto a la naturaleza de la toxicidad de sulfuro y el
efecto de sulfuros rentes DIF en los microorganismos. Tursman y Cork (1988) informaron de que H 2 S era la
forma txica de sulfuro ya que puede difundirse en la membrana celular. Una vez dentro del citoplasma, H 2 S
puede ser inhibitoria mediante la desnaturalizacin de las protenas nativas a travs de la formacin de sulfuro
y disulfuro de enlaces cruzados entre cadenas polipeptdicas (Conn et al., 1987), interfiriendo con las diversas
uniones sulfuro coenzima, e interfiriendo con la asimilacin metabolismo de azufre (Vogels et al., 1988). Esta
teora fue apoyada por los estudios de Speece (1983). Por el contrario, McCartney y Oleszkiewicz (1991)
observaron que la toxicidad del sulfuro de aumento al aumentar el pH. Otros estudios sobre la inhibicin de
sulfuro de indi cados que ms de un umbral de inhibicin puede estar presente en diferentes
condiciones. Koster et al. (1986) observaron una alta correlacin entre la concentracin de sulfuro ionizado y
la actividad anogenic mximo especfico meth aceticlastic en el rango de pH de 6.4 a 7.2. A un pH de 7,8 8,0,
la concentracin total de sulfuro de dictado el grado de inhibicin. O'Flaherty et al. (1998b) observ que la
inhibicin de sulfuro para todos los grupos de bacterias fue relacionada con la concentracin de sulfuro
ionizado en el rango de pH de 6,8 7,2 y el total de las concentraciones de sulfuro por encima de pH
7,2. Hilton y Oleszkiewicz (1990) mostraron que la inhibicin de SRB y MPB se correlacion con el sulfuro
total y concentracin de sulfuro ionizado, respectivamente.
Tambin existe una considerable discrepancia en la literatura con respecto a los niveles de sulfuro que pueden
causar la inhibi a varios grupos trficos y que los pasos de la transformacin anaerbica se ven afectados ms
negativamente por sulfuro. Gran parte de los datos reportados en la literatura se obtuvo mediante la adicin de
sulfuro a un sistema en lugar de por la alimentacin de sulfato. Por lo tanto, la interaccin entre el SRB y
nonSRB no se consider (Parkin et al., 1990). Adems, la informacin sobre el pH rara vez se incluye, por lo
que es imposible extraer conclusiones fiables sobre las concentraciones de inhibicin. Los niveles de sulfuro
de inhibidores reportados en la literatura estaban en el rango de 100-800 mg / L disuelto sulfuro o
aproximadamente 50-400 mg / L no disociado H 2 S (Parkin et al., 1990).Microorganismos fermentativos que
son responsables de la descomposicin de los monmeros en productos ms pequeos fueron menos
afectados por la toxicidad de sulfuro de SRB o MPB (McCartney y Oleszkiewicz, 1991; Maillacheruvu et al,
1993.). Se encontraron acetgenos a ser menos susceptible a sulfuro inhibicin que MPB; umbrales de
toxicidad para acetgenos fueron comparables con los de la SRB (O'Flaherty et al., 1998b).
El azufre es un nutriente requerido para metangenos (O'Flaherty et al., 1999). Se ha demostrado que el
contenido de azufre de los metangenos fue mayor que en otros grupos de microorganismos que generalmente
se encuentran en los sistemas anaerobios (Speece, 1983). El nivel ptimo de azufre descrito en la literatura
vara de 1 a 25 mg S / L (Scherer y Sahm, 1981). Los niveles reportados en la literatura para la inhibicin de
MPB tambin varan, con valores de IC50 de 50-125 mg H2S / L a pH 7-8 para lodos en suspensin y 250 mg
H2S / L y 90 mg H2S / L a pH 6.4 a 7.2 y pH 7,8-8,0, respectivamente (Parkin et al, 1983;. Koster et al,
1986;. Oleskiewicz et al, 1989;. McCartney y Oleszkiewicz, 1993; Maillacheruvu et al, 1993;.. O'Flaherty et
al, 1998a) .
2.2.4. Control de la toxicidad Sulfotelsulfido
Varios procesos pueden aplicarse para promover la eliminacin de sulfato disuelto. Un mtodo para prevenir
la toxicidad de sulfuro es para diluir la corriente de aguas residuales, aunque en general este enfoque se
considera indeseable debido al aumento en el volumen total de las aguas residuales que debe ser tratada. Una
forma alternativa para reducir la concentracin de sulfuro en un sistema de tratamiento anaerbico es
mediante la incorporacin de una etapa de eliminacin de sulfuro en el proceso global. Eliminacin de sulfuro
de tecnologa-tcnicas incluyen tcnicas fsico-qumicas (stripping), reacciones qumicas (coagulacin,
oxidacin, precipitacin), o conversiones biolgicas (oxidacin parcial a azufre elemental) (Oude Elferink et
al, 1994;.. Song et al, 2001) . Adaptacin de la MPB para liberar H2S, particularmente en reactores con
biomasa fija, podra aumentar la tolerancia de MPB a sulfuro. Isa et al. (1986a) inform que aceticlastic
aclimatados y hidrogenotrficas MPB se inhibieron slo un poco ms de 1,000 mg / L H2S gratuitas.
2.3. Metales iones ligeros (Na, K, Mg, Ca, y Al)
Toxicidad La sal ha sido estudiada en el campo biolgico desde hace varias dcadas. Los altos niveles de sal
causan que las clulas bacterianas a deshidratan debido a la presin osmtica (de Baere et al, 1984;.. Yerkes et
al, 1997). Aunque los cationes de sales en solucin siempre deben estar asociados con los aniones, se
encontr que la toxicidad de las sales que se determinar predominantemente por el catin (McCarty y
McKinney, 1961). Los iones de metales ligeros incluyendo sodio, potasio, calcio y magnesio estn presentes
en el influente de digestores anaerobios. Ellos pueden ser liberados por la descomposicin de la materia
orgnica (como la biomasa), o se aaden como productos qumicos de ajuste de pH (Grady et al., 1999). Ellos
se requieren para el crecimiento microbiano y, en consecuencia, afectar a la tasa de crecimiento especfico,
como cualquier otro nutriente. Mientras que las concentraciones moderadas estimulan el crecimiento
microbial, cantidades excesivas ralentizan el crecimiento, y concentraciones an ms altas pueden causar
inhibicin o toxicidad grave (Soto et al., 1993a).
2.3.1. Aluminio
La informacin en la literatura sobre el efecto de aluminio en la digestin anaerobia es mnima. El
mecanismo de la inhibicin de aluminio se inform de que debido a su competencia con hierro y manganeso o
de su adhesin a la membrana o pared celular microbiana, que puede afectar el crecimiento microbiano
(Cabirol et al., 2003). Ambos microorganismos acetognicas y metanognicas fueron inhibidos por la adi cin
de Al (OH) 3 . Despus expuesto a 1000 mg / l de Al (OH) 3 para 59 das, la actividad especfica de
metanognicas y el as togenic microorganismos disminuyeron en 50% y 72%, respectivamente (Cabirol et al.,
2003). Jackson-Moss y Duncan (1991) informaron que 2,500 mg / L de Al
3 +
podra ser tolerado por
anaerobios despus de la aclimatacin.
2.3.2. Calcio
El calcio se sabe que es esencial para el crecimiento de ciertas cepas de metangenos (Murray y Zinder,
1985). Tambin es importante en la formacin de agregados microbianos (Thiele et al, 1990;. Huang y Pinder,
1995). Las cantidades excesivas de calcio llevan a la precipitacin de carbonato y fosfato, que puede resultar
en (i) el escalado de los reactores y tuberas, (ii) el escalado de la biomasa y la reduccin de la actividad
especfica metanognicas, (iii) prdida de la capacidad tampn y nutrientes esenciales para la degradacin
anaerbica (Keenan et al, 1993;. El-Mamouni et al, 1995;.. van Langerak et al, 1998).
Se sabe muy poco acerca de la toxicidad de Ca
2 +
en el sistema anaerbico. Jackson-Musgo et al. (1989)
observaron que el Ca
2 +
concentraciones de hasta 7000 mg / L no tuvo ningn efecto inhibidor sobre la
digestin anaerbica. Una gran proporcin de la Ca
2 +
pasa a travs del digestor y estuvo presente en el
efluente. Kugelman y McCarty (1964) informaron de un umbral de toxicidad mucho menor. Ellos mostraron
que el ptimo Ca
2 +
de concentracin para la metanizacin de cido actico fue de 200 mg / l. Ca
2 +
fue
moderadamente inhibidor a una concentracin de 2500-4000 mg / L, pero era fuertemente inhibidor a una
concentracin de 8.000 mg / l. La adicin de calcio puede tener un impacto positivo en los reactores en los
que se desea la retencin de la biomasa. La adicin de Ca
2 +
aument la acumulacin de biopelcula cuando
Ca
2 +
concentracin en la alimentacin estuvo por debajo de 120 mg / l. Para Ca
2 +
concentraciones superiores
a 120 mg / L, una acumulacin de minerales y una disminucin en el contenido de agua en el biofilm
causaron una inhibicin del metabolismo celular (Huang y Pinder, 1995). Del mismo modo en los reactores
UASB, bajo Ca
2 +
se inform de concentraciones de 100 a 200 mg / L para ser beneficioso para la granulacin
de lodos (Cail y Barford, 1985; Mahoney et al, 1987;. Yu et al, 2001.), mientras que alta Ca
2 +
se informaron
concentraciones (ms de 300 mg / L) que es perjudicial (Hulshoff Pol et al, 1983;. Thiele et al, 1990;. Yu et
al, 2001.).
Precipitacin de carbonato clcico tambin podra afectar la actividad de la biomasa. La precipitacin de
carbonato de calcio es dependiente del Ca
2 +
y la concentracin de COD en la eficiencia de eliminacin (van
Langerak et al., 1998). El impacto de precipitado en la actividad de la biomasa es complejo. Biomasa
altamente reducida es menos activo debido a las limitaciones de transferencia de masa. Sin embargo, la
biomasa activa podra estar formada en finas biopelculas en la superficie de los precipitados. El general la
actividad de la biomasa sera la media de los dos efectos (van Langerak et al., 1998).
2.3.3. Magnesio
El Mg ptima
2 +
concentracin se inform de que 720 mg / L para la bacteria anaerbica Methanosarcina
Thermophila TM1 y un Methanosarcinae - dominado reactor UASB (Ahring et al, 1991; Schmidt y Ahring,
1993.). Culturas podran adaptarse para 300 mM Mg
2 +
sin un cambio en la tasa de crecimiento, pero el
crecimiento ces a 400 mg / l de Mg
2 +
(Schmidt y Ahring, 1993). Los iones de magnesio en altas
concentraciones han demostrado estimular la produccin de clulas individuales (Harris, 1987; Xun et al,
1988;. Schmidt y Ahring, 1993). La alta sensibilidad de las clulas individuales a la lisis es un factor
importante en la prdida de actividad aceticlastic en los reactores anaerobios.
2.3.4. Potasio
El mantenimiento de altos niveles de potasio en la cultura los medios de comunicacin o en un digestor es
indeseable puesto cultura pura estudios han demostrado que los altos niveles de potasio extracelular (M 1.0)
conducen a un flujo pasivo de iones de potasio que neutralizan el potencial de membrana (Jarrell et al.,
1984). Adems, el potasio es uno de los mejores extractantes de metales unidos a los sitios intercambiables en
los lodos. Ilangovan y Noyola (1993) observaron el aumento de micronutrientes (Cu
2 +
, Zn
2 +
, Ni
2 +
, Mo
2 +
,
Co
2 +
) en un reactor UASB que tratan a la melaza de vinaza que contiene una alta concentracin
de potasio. La eliminacin de los micronutrientes esenciales de fangos activos se cree que es responsable de la
baja actividad de la poblacin metanognica anaerbica.
El efecto txico de potasio rara vez se hace referencia en la literatura. Se observaron bajas concentraciones
de potasio (menos de 400 mg / L) para causar una mejora en el rendimiento en tanto los rangos termfilas y
mesfilas, mientras que a concentraciones ms altas no haba un efecto inhibidor que fue ms pronunciado en
el intervalo de temperatura termfila. Estudios de alimentacin de Slug, en el que el la concentracin del
catin se increment repentinamente en la fermentacin de cultivos activamente, se llevaron a cabo para
determinar la toxicidad de los cationes individuales (Kugelman y McCarty, 1964). Se observ que 0,15
MK
+
caus una inhibicin del 50% de los metangenos-acetato utilizando. Una serie de estudios han
demostrado que K
+
inhibe la digestin termoflica de residuos de caf simulados (Fernndez y Forster, 1993,
1994; Shi y Forster, 1994). Informacin sobre la sensibilidad de los diferentes grupos de microorganismos
para el potasio es conflictiva. Los resultados de las pruebas por lotes con etilo como fuente de carbono
mostraron que la produccin de gas de ambos el control y las muestras con niveles elevados de K
+
eran
idnticos, lo que indica que la inhibicin podra ser en el acidognicosetapa (Fernndez y Forster,
1994). Mouneimne et al. (2003) investigaron la biotoxicidad de potasio usando acetato y glucosa como
sustratos y lodo anaerbico como inculo. El IC 50 para los microorganismos utilizando acetato-se encontr
que era 0,74 mol / l. Sin embargo, las tasas de degradacin de la glucosa eran casi independiente de potasio,
lo que indica que los microorganismos utilizando acetato-mostraron una mayor sensibilidad a los efectos
txicos de cationes que los generadores de cido.
De sodio, magnesio, amonio y se observaron para mitigar la toxicidad de potasio, de sodio con la
produccin de los mejores resultados. Las combinaciones de cationes producen antagonismo superior a la de
los cationes individuales. Se obtuvieron los mejores resultados para las combinaciones de sodio y calcio,
y combinaciones de sodio, calcio y amonio (Kugel-hombre y McCarty, 1964).
2.3.5. Sodio
Las aguas residuales con altas concentraciones de sodio se producen en la industria de procesamiento de
alimentos (Soto et al., 1991). Filtros anaerobios mesfilos y termfilos tratamiento de efluentes de una fbrica
de coccin de mejilln se compararon. El reactor mesoflico exhibi un mejor rendimiento que el reactor
termfilo, que se atribuy a la adaptacin ms rpida de los lodos mesfilas a la alta salinidad de las aguas
residuales (Soto et al, 1991;. Soto et al, 1992.). En la comparacin de las bacterias VFA-degradantes, sodio
era ms txico para los microorganismos del cido propinico utilizando que a los cidos-utilizando actico
(Soto et al., 1993b). Este resultado est de acuerdo con los resultados de Liu y Boone (1991), quienes
encontraron la toxicidad NaC1 disminuy en el orden de lignocelulosa degradantes> acetato de utilizacin>
propionato-utilizando> H 2 / CO 2 -utilizing organismos.
2.3.5.1. Concentracin.
A bajas concentraciones, el sodio es esencial para los metangenos, probablemente debido a su papel en la
formacin de trifosfato de adenosina o en la oxidacin de NADH (Dimroth y Thomer, 1989).McCarty (1964)
informaron concentraciones de sodio en el intervalo de 100-200 mg / L que es beneficioso para el crecimiento
de anaerobios mesfilos. Segn Kugelman y Chin (1971), la concentracin de sodio ptima para los
metangenos aceticlastic mesfilas en los procesos de tratamiento de residuos fue de 230 mg Na
t
/ L. Las
condiciones de crecimiento ptimas para metangenos hidrogenotrficas mesfilas informes, se produjeron
en 350 mg de Na
t
/ L (Patel y Roth, 1977). A altas concentraciones, sodio podra afectar fcilmente la
actividad de microorganis nismos e interferir con su metabolismo (Kugelman y McCarty, 1964; Rinzema et
al, 1988;. Gourdon et al, 1989;. Balsleve-Olsen et al, 1990;. Mendez et . al, 1995). El nivel de inhibicin
depende de la concentracin de iones de sodio. Un estudio anterior inform Concentra sodio nes que van
desde 3500 hasta 5500 mg / L para ser moderadamente y 8000 mg / L para ser fuertemente inhibitoria de
metangenos a temperaturas mesfilas (McCarty, 1964).El IC 50 para la inhibicin de sodio ha sido informado
de que 5,6 a 53 g / L, dependiendo del perodo de adaptacin, efectos antagonistas / sinrgicos, sustrato, y la
configuracin del reactor (Patel y Roth, 1977; Rinzema et al, 1988;. Liu y Boone, 1991;. Soto et al, 1993b;.
Feijoo et al, 1995;. Omil et al,
1995a, b; Aspe et al., 1997; Kim et al., 2000; Vallero et al., 2002; Chen et al, 2003.; Vallero et al., 2003a, b).
2.3.5.2. Aclimatacin. Aclimatacin de metangenos a altas concentraciones de sodio durante perodos
prolongados de tiempo puede aumentar la tolerancia y acortar la fase de latencia antes de que comience la
produccin de metano (de Baere et al.,
1984; Feijoo et al., 1995; . Omil et al, 1995a, b, 1996b; Chen et al., 2003). La tolerancia est relacionada con
la concentracin Nat los metangenos aclimatados a y el tiempo de exposicin. El IC100 de metangenos
aument desde 12,7 hasta 22,8 g / L cuando los metangenos se aclimataron a 4,1 y 12,0 g / L de Nat,
respectivamente (Chen et al., 2003). Inculo mostr una mayor tolerancia para el sodio como el momento de
los aumentos de aclimatacin. Mendez et al. (1995) reportaron que el IC90 de los inculos fue de 12,0 g / L
cuando los lodos se tom de reactor anaerbico despus de un da de aclimatacin y superior a 17,0 g / L
cuando el perodo de aclimatacin fue 719 das. Filtro de lodo anaerbico que el tratamiento de aguas
residuales de alta salinidad durante 2 aos tambin mostraron un mejor rendimiento que los lodos que se
haba muestreado de un digestor central de la actividad empleadas para el tratamiento de aguas residuales
durante 1 ao (Feijoo et al., 1995). Aplicacin de los resultados experimentales obtenidos a partir de un
reactor por lotes para un reactor continuo a menudo sobreestima la sensibilidad de los microorganismos. Esto
puede atribuirse al cambio repentino en los niveles de sodio que los microorganismos fueron expuestos en el
ensayo de lotes, dndoles tiempo mnimo de adaptacin. En pruebas continuas, la concentracin de sodio se
increment gradualmente a menudo, dando tiempo suficiente para que los microorganismos se adaptan
(Feijoo et al., 1995).
Contrariamente a los resultados de la seccin anterior, Rinzema et al. (1988) no encontraron adaptacin de
Methanothrix sp. a altas concentraciones de sodio despus de 12 semanas. Del mismo modo, cuando se trata
de metanol en un reactor de reduccin de sulfato, paso a paso aumentos en NaC1 no podan aumentar la
tolerancia de SRB al sodio, lo que indica que la adaptacin de termfilo, sulfidognicos metanol degradantes
de las bacterias a un medio ambiente de alta NaC1 era poco probable que se produzca (Vallero et al., 2002,
2003a, b).
2.3.5.3. Efectos Antagonisticlsynergistic.
Los microorganismos se acumulan cationes y / o compuestos orgnicos de bajo peso molecular, conocidos
como solutos compatibles, cuando la concentracin de soluto extra-celular excede a la de la cito-plasma
celular (Lai y Gunsalus, 1992). El papel de los solutos compatibles en la osmorregulacin fue reconocido y el
efecto antagonista de los cationes de sodio y betana hacia ha sido investigado. Kugelman y McCarty (1964)
mostraron que una combinacin de potasio y de calcio aument significativamente el antagonismo respecto a
la alcanzada por el potasio solo. Un ensayo de toxicidad anaerbica de los lodos de aguas residuales de
procesamiento de mejilln tambin confirm que cuando se utiliza el efluente del filtro anaerbico como
medio de ensayo, la tolerancia al sodio fue altamente aument en comparacin con agua destilada (Soto et al.,
1993b). Este efecto se atribuy a la antagonismo ejercido por la presencia de sales marinas,
probablemente K
+
, Mg
2 +
, y Ca
2
. La informacin en la literatura sobre el efecto de Mg
2 +
es
conflictiva. Ahring et al. (1991) reportaron un efecto antagonista de Mg
2 +
para el Na
+
. La inhibicin por Nat
estaba directamente relacionada con el Mg
2 +
concentracin. Cuando el Mg
2 +
fue de 0,05 mm o menos, 0,35
M inhibi completamente el crecimiento Nat. Ms Nat era necesaria para la inhibicin a mayores de Mg
2
+
concentraciones. Sin embargo, ms all de 0,01 M / L, Mg
2 +
se inform a empezar a mostrar un efecto
sinrgico hacia Nat (Kugelman y McCarty, 1964). Ca
2 +
y NH4 tambin mostraron efectos sinrgicos hacia
Nat (Kugelman y McCarty, 1964). El anta gonistic efecto de la betana soluto
compatible ((CH 3 ) 3 N
+
CH 2 C00
-
) hacia la toxicidad de sodio fue investigado por Yerkes et al. (1997). Las
bacterias sometidas a estrs salino dad se han demostrado que se acumulan betana enproporcin a la
salinidad del medio (Poukomailian y Booth, 1992). Las concentraciones de betana tan bajo como 1 mM han
demostrado ser eficaces en la reduccin de la toxicidad de altas concentraciones de sodio mediante la
reduccin de la o LAG ACCLIMA tiempo, aumentar la tasa de captacin de sustrato, y el aumento de la
produccin de gas (Yerkes et al., 1997).
2.4. Los metales pesados
Los metales pesados pueden estar presentes en concentraciones significativas en las aguas residuales
municipales y lodos. Los metales pesados identificadas para ser de particular inters incluyen cromo, hierro,
cobalto, cobre, zinc, cadmio y nquel (Jin et al., 1998). Una caracterstica distintiva de los metales pesados es
que, a diferencia de muchas otras sustancias txicas, que no son biodegradables y pueden acumular en
concentraciones potencialmente txicas (STERRITT y Lester, 1980). En un estudio extenso de rendimiento
digestor anaerbico, se encontr que la toxicidad de metales pesados es una de las principales causas de
digestor malestar o el fracaso (Swanwick et al., 1969). El efecto txico de los metales pesados se atribuye a la
interrupcin de la funcin y la enzima estructura por la unin de los metales con tiol y otros grupos en
molculas de protena o mediante la sustitucin de los metales que ocurren naturalmente en grupos prostticos
de enzimas (Vallee y Ulner, 1972).
2.4.1. Factores que controlan la inhibicin de metales pesados
Muchos metales pesados son parte de las enzimas esenciales que conducen a numerosas reacciones
anaerbicas. Anlisis de diez cepas metanognicas mostr el siguiente orden de composicin de metales
pesados en la clula: Fe >> Zn> Ni> Co Mo => Cu (Takashima y Speece, 1989). Ya sea que los metales
pesados seran estimulador o inhibidor de microorganismos anaerobios se determina por la concentracin total
de metal, las formas qumicas de los metales, y fac relacionadas con el proceso tores tales como el pH y el
potencial redox (Mosey et al, 1971;. Lin y Chen, 1999 ; Zayed y Winter, 2000). En general se cree que
agentes acidgenos son ms resistentes a la toxicidad de metales pesados de los metangenos (Zayed y
Winter, 2000). Sin embargo, Hickey et al. (1989) han especulado que algn grupo trfico (s) o de los
organismos dentro de los consorcios anaerobios en digestores pueden ser ms severamente inhibidos por una
adicin pulsada de metales pesados que las metanognicas poblaciones.
2.4.1.1. Formas qumicas de metales pesados.
Debido a la complejidad com del sistema anaerobio, los metales pesados pueden estar implicadas en muchos
procesos fsico-qumicos, incluyendo (1) la precipitacin como sulfuro (excepto Cr), carbonato e hidrxidos
(Lawrence y McCarty, 1965;. Mosey et al, 1971) , (2) la sorcin a la fraccin slida, ya sea biomasa o materia
particulada inerte (Shen et al, 1993;.. Shin et al, 1997), y (3) la formacin de complejos en solucin con
compuestos intermedios y de productos producidos durante la digestin ( Hayes y Theis, 1978; Hickey et al,
1989;. Callander y Barford, 1983a, b). Entre estas formas de metal, slo los metales en forma soluble, libres
son txicos para los microorganis ganismos (Lawrence y McCarty, 1965; Mosey y Hughes, 1975;
Oleszkiewicz y Sharma, 1990). Varios estudios han confirmado que la toxicidad de metales pesados se
correlacionaba mejor con la concentracin de iones libres de metal (deter extrado a travs de una
combinacin de dilisis y de intercambio de iones) que a su concentracin total (Bhattacharya y Safferman,
1989;. Bhattacharya et al, 1995a, b). En informes anteriores, las diversas formas fsico-qumicas de un metal
pesado particular, rara vez distinguen debido a las complejas interacciones entre los metales pesados y lodos
anaerobios y / o la falta de tcnicas analticas para la SEPA especies calificacin de metal (Gould y Genetelli,
1978; Hayes y Theis, 1978; Oleszkiewicz y Sharma, 1990; Zayed y Winter, 2000). Este es uno de los factores
que explica la amplia variacin en las concentraciones de txicos notificados de metales pesados.
2.4.1.2. Las concentraciones. Adems de forma fsico-qumica, las diferencias en sustrato, gnero de
bacterias, y los factores ambientales tambin explican la amplia variacin (de varios a varios cientos de mg /
L) tanto en las dosis indicadas de metales pesados y su toxicidad relativa (Lawrence y McCarty, 1965; Hickey
et al, 1989;.. Bhattacharya et al, 1995a;. Jin et al, 1998; Lin y Chen, 1999; Zayed y Winter, 2000).Por otra
parte, los slidos que operan nivel significativamente los impactos de la toxicidad de metales pesados en los
digestores anaerbicos, proporcionando proteccin frente a la inhibicin de metal. Se ha sugerido que la
inhibicin debido a los metales pesados sera ms comparable si la dosis de metal se expres como
miligramos de metal por gramo de slidos voltiles (Hickey et al., 1989).Desafortunadamente, la mayora de
la literatura slo inform de los valores de concentracin de inhibicin en mg / L, que hace que la
comparacin de las concentraciones de inhibicin ms difcil.Concentraciones de metales pesados que
causaron una inhibicin del 50% de la metanognesis durante metanizacin de suero indican que la toxicidad
disminuy en el orden de Cu> Zn> Ni. Similaresresultados se obtuvieron por Lin (1992, 1993) y Lin y Chen
(1999). Esto es, sin embargo, no es sorprendente ya Zn y Ni son componentes de varias enzimas en
microorganismos anaerobios (Nies, 1999). La sensibilidad relativa de aci dogenesis y metanognesis a
metales pesados es Cu> Zn> Cr> Cd> Ni> Pb y Cd> Cu> Cr> Zn> Pb> Ni, respectivamente (Lin, 1992,
1993). La toxicidad relativa de los cuatro metales a la digestin anaerobia de los lodos de depuradora se
inform a ser Cr> Ni> Cu> Zn (Wong y Cheung, 1995).
2.4.1.3. Efectos sinrgicos y antagnicos. aguas residuales o lodos industriales suelen contener muchos tipos
de metales pesados que causan efectos sinrgicos o antagnicos sobre la digestin anaerobia. El nivel de
inhibicin es disuade minado por la especie y la relacin de los componentes individuales. Aunque la
toxicidad de la mayora de metales pesados mixtos tales como Cr-Cd, Cr-Pb, Cr-Cd-Pb y Zn-Cu-Ni era tic
Synergis (Lin, 1992), algunas de las mezclas de metal mostraron inhibicin antag onistic (Lin, 1993). En una
variedad de estudios aerbicas, facultativas y anaerobias revisados por Babich y Stotzky (1983), Ni se
demostr que actuar sinrgicamente en Ni-Cu, Ni-Mo-Co, y Ni-sistemas de Hg; antagnicamente en Ni-Cd,
Ni-Zn sistemas. Ahring y Westermann (1985) encontraron que el Ni disminuye la toxicidad de Cd y Cu.
2.4.2. La desintoxicacin de metales pesados
Los mtodos ms importantes para mitigar la toxicidad de metales pesados son la precipitacin, adsorcin y
quelacin por ligandos orgnicos e inorgnicos (Oleszkiewicz y Sharma, 1990). Sulfuro ha sido el principal
agente utilizado para precipitar los metales pesados. Se observ una recuperacin reactor desde 20 mg / L de
la exposicin de cobre cuando se aadi sulfuro de cobre despus de la exposicin. La adicin de sulfuro de
cobre antes de la Expo seguro puede acortar significativamente el tiempo requerido para la recuperacin (Jin
et al, 1998;. Zayed y Winter, 2000). Sin embargo, se debe tener precaucin ya que el exceso de sulfuro
tambin puede ser un inhibidor importante metangenos (Anderson et al., 1982). Cantidades excesivas de
sulfuro pueden ser minimizadas mediante la adicin de sulfato ferroso, que tiene la mayor solubilidad de
todos los metales pesados txicos. Los metales pesados se combinaran con el sulfuro de FeS, la liberacin de
Fe
2 +
, que es relativamente no txico hasta varios cientos de mg / l.La presencia de una fase slida en el
reactor proporciona proteccin para los microorganismos anaerbicos de la inhibicin de metales pesados
(Jarrell et al., 1987). El efecto de proteccin es proporcional al rea de superficie o la cantidad de slidos. El
mecanismo se cree que es quimisorcin (Gould y Genetelli, 1984; Alibhai et al, 1985.). La afinidad de los
lodos de metales pesados se ha propuesto como (en orden decreciente): Cu> Cd> Zn> Ni (Gould y Genetelli,
1984). Del mismo modo, la sorcin de los metales pesados de los materiales de carbono, caoln, bentonita,
diatomita y los residuos activados tales como el compost y residuos de pulpa de celulosa tambin puede
mitigar la inhibicin (Ulmanu et al., 2003). Quelacin por ligandos orgnicos ha sido bien documentado para
varios metales. Babich y Stotzky (1983) han mostrado una disminucin de la toxicidad de nquel en EDTA,
PDA, NTA, aspartato, citrato y, en ese orden.
La exposicin de los microorganismos a los metales pesados se conoce para activar una amplia variedad de
estrategias de desintoxicacin intracelulares (Gadd y Griffiths, 1978). Los sistemas de defensa intracelulares
incluyen mediada biolgicamente precipitacin o quelacin de iones metlicos en la superficie celular (Wood
y Wang, 1983), biometilacin (Summers, 1986), la exocitosis (expulsin de metales despus de su
inactivacin qumica dentro de la clula) (Silver y Phung, 1996) y el plsmido mediada por la resistencia
(Wood y Wang, 1983).
2.5. Organics
Una amplia gama de compuestos orgnicos puede inhibir los procesos anaerbicos. Productos qumicos
orgnicos que son poco solubles en agua o adsorbidos a las superficies de slidos del lodo se pueden
acumular a niveles altos en los digestores anaerobios. La formulacin acumulador de contaminantes apolares
en membranas bacterianas hace que la membrana se hinche y de fugas, interrumpiendo gradientes inicos y
causando finalmente la lisis celular (Heipieper et al, 1994;. Sikkema et al, 1994.).
Los compuestos orgnicos que han sido reportados por ser txicos para los procesos anaerbicos incluyen
alquil bencenos (Yang y Speece, 1986;. Renard et al, 1993), bencenos halogenados (van Beelen y van
Vlaardingen, 1994), nitro-bencenos (Bhattacharya et al ., 1996), fenol y fenoles de alquilo (Sierra-Alvarez y
Lettinga, 1991a;. Soto et al, 1991;. Fang y col, 1995), fenoles halogenados (Shin y Kwon, 1998), nitrofenoles
(Borja et al,. 1997; Uberoi y Bhat tacharya, 1997a;. McCue et al, 2003), alcanos (Mormile y Suflita, 1996),
alifticos halogenados (Stuckey et al, 1980;.. Boucquey et al, 1995), alcoholes (Dimirer y Speece, 1998),
alcoholes halogenados (Blum y Speece, 1991), aldehdos (Gonzales-Gil et al, 2002), teres (reproducirNE y
Smith, 1983;. Hayward y Lau, 1989), cetonas (reproducirNE y Smith, 1983; Hayward y Lau, 1989), acrilatos,
cidos Carbox lico, aminas, nitrilos, amidas (Blum y Speece, 1991;. Stergar et al, 2003), y piridina y sus
derivados (Liu et al, 1998).. Por otra parte, se inform tambin algunos LCFAs (Koster y Cramer, 1987) y
tensioactivos, detergentes para impactar adversamente la digestin anaerobia (Madsen y Rasmussen, 1996;
Gavala y Ahring, 2002).
Los intervalos de concentracin de inhibicin varan ampliamente para sustancias txicas especficas. Los
parmetros que afectan a la toxicidad de los compuestos orgnicos incluyen la concentracin de txico, la
concentracin de biomasa, tiempo de exposicin txica, edad celular, alimentacin ing patrn, la
aclimatacin, y la temperatura (Yang y Speece, 1986). A concentraciones ms bajas, la biodegradacin de
algunas sustancias txicas pueden prevenir la inhibicin; Concentra las ms altas de sustancias txicas en
general, conducen a una inhibicin significativa de los procesos anaerbicos (Anthony y Breimhurst, 1981;
O'Connor y Young, 1989). A partir de biomasa ms alta concen tracin, reactores presentan una mayor
estabilidad en el proceso de presencia de choques txicos (Uberoi y Bhattacharya, 1997a). A concentraciones
iguales de slidos, las culturas ms jvenes se han demostrado ser ms robustos y resistentes a las sustancias
txicas que las culturas ms antiguas (Yang y Speece, 1986). La inhibicin se ha cuantificado por lo general
mediante la determinacin del IC 50 concentracin. Debido a la falta de coherencia en la exposicin veces
entre los estudios, que vari de 30 min (Dutka et al., 1983) a 285 h (Johnson y Young, 1983), las
concentraciones de inhibicin pueden variar significativamente.
Como con otras sustancias inhibidoras, ACCLIMA microbiana cin es un parmetro importante en la
evaluacin de los inhibidores efectos de las sustancias orgnicas. Cuatro mecanismos interrelacionados por
las que puede producirse la adaptacin se han sugerido: (1) el enriquecimiento de microorganismos que
pueden degradar los compuestos txicos, (2) la induccin de enzimas especficas para la la degradacin, (3) la
ingeniera gentica y (4) el agotamiento de substratos preferenciales antes de cambiar al sustrato xenobitico,
es decir, un patrn diauxic (Espaa et al, 1980;. Espaa y van Veld, 1983; van der Meer, 1994). Aclimatacin
de microorganismos anaerobios tanto aumenta su tolerancia al shock txicos y aumenta la biodegradabilidad
txico (Stuckey et al, 1980;. Wu et al, 1993.).
2.5.1. Los clorofenoles
Los clorofenoles incluyen monoclorofenoles (CPs), diclorofenoles (PRD), triclorofenoles (TCP),
tetra (clorofenoles TeCPs) y el pentaclorofenol (PCP). clorofenoles son txicos para muchos organismos
mediante la interrupcin del gradiente de protones a travs de membranas e interfiriendo con la transduccin
de energa de las clulas. El efecto de los compuestos aromticos en los procesos de membrana ha sido
revisado por Sikkema et al. (1995).
La toxicidad relativa de clorofenoles ha sido investigado por muchos investigadores y los resultados son un
tanto contradictorios. Entre las diferentes series de ismeros, PCP fue el ms txico para los agentes
acidgenos y metangenos. Aproximadamente 0,5-10 mg / L PCP produjo inhibicin a acidognicos y las
poblaciones metanognicas (Bauer y Capone, 1985; godsy et al, 1986;. Blum y Speece, 1991; Patel et al,
1991;. Uberoi y Bhattacharya, 1997b; Piringer y Bhattacharya, 1999). Sierra-Alverez Lettinga y (1991b) han
descrito la relacin entre el incremento en el num ero de cloro-sustituyentes en los anillos bencnicos
aromticos y su toxicidad para los procesos metanognicas. Esta teora fue apoyada por el hallazgo de Jin y
Bhattacharya (1996) que TCPs eran ms txicos que PRD y CPs. Sin embargo, otros estudios no encontraron
correlacin entre la toxicidad del PRD y los PCT y el nmero de cloro-sustituyentes (Blum y Speece,
1991). Dentro de serie mer iso individual, la toxicidad debida a DCP y PCT tanto propionato de etilo y la
degradacin era dependiente de la posicin de sustitucin de tomos de cloro en el anillo de
benceno. Diferentes rdenes de toxicidad relativa han sido reportados (Jin y Bhattacharya, 1996; Uberoi y
Bhattacharya, 1997b). La posicin de cloro en CPs no afect significativamente la toxicidad a cualquiera de
propionato o degradacin de etilo (Kim et al, 1994;. Uberoi y Bhattacharya, 1997b).Davies-Venn et
al. (1992), sin embargo, se encontr que la toxicidad de las PC aceticlastic metanognesis aument a medida
que el grupo de cloro sustituido cambi desde el orto a la meta a la prr posicin en el anillo de benceno.
En relacin a las propiedades fsico-qumicas, anteriores estudios con compuestos aromticos indicaron que
aquellas caractersticas estructurales que disminuyen la polaridad aumento de toxicidad (Kamlet et al, 1986;..
Patel et al, 1991). Com libras de mayor hidrofobicidad acumulan ms efi cientemente en las membranas,
causando una mayor perturbacin a la estructura de la membrana (Heipieper et al, 1994;.. Sikkema et al,
1994). Una alta correlacin de la toxicidad metanognicas en el registro de P (logaritmo del coeficiente de
particin agua-octano) se obtuvo para bencenos y fenoles cloro-sustituidos (Sierra-Alverez y Lettinga, 1991b;
EnnikMaarsen et al, 1998.). La hidrofobicidad relativa tambin proporciona una explicacin para la toxicidad
relativa de nitro-fenoles y hidroxifenoles (Wang et al., 1991).
Los datos publicados sobre la tolerancia de las diferentes subpoblaciones importantes de lodos
metanognicas a los clorofenoles son tambin contradictorios. Esta variacin puede atribuirse a variaciones en
las tasas de crecimiento microbianos especficos y / o el estado fisiolgico, que pueden afectar la tolerancia a
un compuesto inhibidor, as como la acumulacin de compuestos orgnicos en la clula (Ennik-Maarsen et
al., 1998). Colleran et al. (1992) reportaron que los metangenos aceticlastic butirato, oxidantes y oxidantes
de etanol, fueron igualmente sensibles a los compuestos aromticos halogenados, mientras hydrogenotrophs
fueron menos sensibles (Kim et al., 1996). En otros estudios, se encontraron microorganismos degradadores
de propionato a ser el ms sensible a los clorofenoles (Johnson y Young, 1983; Wu et al, 1993;. Jin y
Bhattacharya, 1996), mientras que Kim et al. (1994) concluyeron que degradadores de etanol eran no tan
sensible como metangenos aceticlastic hacia ophenols chnor y cloroanilinas. Se observ la degradacin de
compuestos inhibitorios inicialmente para el 2,4-DCP, 2,3,6 TCP, 2,3,5-TCP (Uberoi y Bhattacharya, 1997b),
4 CP, y 2,4,6-TCP (Fantroussi et al., 1998) despus de la aclimatacin. Aclimatacin fue relacionada con la
concentracin de sustratos y sus estructuras qumicas (Linkfield et al., 1989).
2.5.2. Alifticos halogenados
La mayora de los compuestos alifticos halogenados son inhibidores potentes de la metanognesis. En
general, los compuestos bromados eran ms inhibidora de metangenos que sus anlogos clorados (Belay y
Daniels, 1987). Renard et al. (1993) mide la toxicidad de una mezcla de compuestos orgnicos policlorados
incluyendo C4C16, C2C16, C2C
1
4, etc, y se encontr que la inhibicin de la metanognesis 50% comenz a
3,3 mg / l. La inhibicin completa de la metanognesis se produjo a 100 mg / l. Los datos de toxicidad para
metanognicas otros hidrocarburos alifticos clorados faltan (Stuckey et al, 1980;. Anthony y Breimhurst,
1981). Sin embargo, la toxicidad metanognica de cloroformo, los chloroaliphatics ms ampliamente
utilizados, se ha estudiado ampliamente. Entre seis disolventes de hidrocarburos clorados incluyendo el
carbono y tetracloruro de 1,1,1-tricloroetano, cloroformo se encontr que era el ms txico para la digestin
anaerbica de los lodos de depuradora (Swanwick y Foulkes, 1971). Una concentracin de 0,01 mg / L o ms
de cloroformo en las aguas residuales era probable que tenga un efecto adverso en la digestin de lodos
(palillo-ley, 1970). El IC 50 concentracin de este compuesto se ha informado a variar desde 0,15 mg / L en
consorcios metanognicas no aclimatados a 50 mg / L en consorcios aclimatadas (Anthony y Breimhurst,
1981; Parkin y Speece, 1983; Salenieks y Henry, 1986; Yang y Speece, 1986;. Hickey et al, 1987; En et al,
1992).. Durante anaerbica grados radation de cloroformo, intermedios reactivos y txicos se formaron, lo
que contribuy en parte a su fuerte toxicidad (van Beelen y van Vlaardingen, 1994).
A diferencia de cloroaromticos, no hay relacin entre el nmero de sustituyentes cloro-y toxicidad podra
ser identi cado para chloroaliphatics. La polaridad es un factor importante, pero es insuficiente para la
prediccin de la toxicidad de los diferentes compuestos (Sanz et al., 1997). Se inform que los derivados de
tri y tetracloruro de metano y etano eran ms txicas que los compuestos diclorobifenilos.Derivados clorados
de Per-etano y eteno apenas eran inhibidores a concentraciones cerca de su solubilidad mxima del agua
(Sanz et al., 1994). En comparacin con sus homlogos saturados, insaturados chloroaliphatics fueron menos
txicos (Chou et al, 1978;.. Sanz et al, 1997).
Aclimatacin del consorcio metanognicas a compuestos alifticos policlorados es posible. Yang y Speece
(1986) encontraron que un cultivo anaerbico fue capaz de aclimatarse a la presencia de cloroformo mientras
que la fermentacin de etilo para metano. La inhibicin de las culturas no aclimatados por cloroformo se
observ en el 0,5 mg / L, pero con la aclimatacin de 15 mg / L podra ser tolerado. Filho et al.(1992)
reportaron que los microorganismos fermentativos aclimatarse ms rpidamente que las hidrogenotrficas,
seguido de H2 acetgenos productores y metangenos aceticlastic.
2.5.3. N - sustituido aromticos
Compuestos aromticos N-sustituidos son txicos reactivos, incluyendo nitrobencenos, nitrofenoles,
aminofenoles, aminas aromticas, etc (Blum y Speece, 1991). Toxicidad reactiva es causado por interacciones
qumicas especficas con enzimas o la interferencia con las vas metablicas (Balderston y Payne, 1976).
Nitroaromticos son compuestos muy txicos para metano gens, con IC 50 valores generalmente van desde
0,014 a 0,12 mm (Johnson y Young, 1983;. Donlon et al, 1995; . Bhattacharya et al, 1996). Las aminas
aromticas, en cambio, son menos inhibitorio; El IC 50 valores fueron entre 3,2 y 67 mM, quizs debido a su
hidrofobicidad inferior (Razo-Flores et al., 1997). Se encontraron nitroanilinas ser el ms txico entre los
compuestos aromticos sustituidos en N, en parte debido a su alta reactividad qumica (Razo-Flores et al.,
1997).
Aumentar el nmero de grupos nitro ms all de un tuvo un efecto limitado en el aumento de la toxicidad de
nitrobencenos. La adicin de un grupo amino extra para aminofenol dio lugar a compuestos ms txicos,
mientras que la adicin de un grupo amino a la anilina result en fenilendiaminas menos txicos (Donlon et
al., 1995). Sin embargo, la combinacin de nitro y amino, por ejemplo, nitroanilinas, se encontr que el
patrn sustituto ms txica (Donlon et al., 1995). Toxicidad debido a las mononitrophenols tambin depende
de la posicin de sustitucin. Entre los nitrofenoles StuD ied, la toxicidad aumenta en el orden de 4-
nitrofenol> 2-nitrofenol> 3-nitrofenol para un cultivo de enriquecimiento de etilo (Haghighi-Podeh et al,
1995;. Haghighi-Podeh y Bhattacharya, 1996). Se observaron resultados similares para el acetato y propionato
de cultivo de enriquecimiento (Uberoi y Bhattacharya, 1997a). Otro estudio encontr que para-nitrofenol era
ms txico que el meta-nitrofenol y el orto-nitrofenol fue el menos txico para los metangenos (Tseng y
Yang, 1994).
Aclimatacin de anaerobios a compuestos aromticos N-sustituidos disminuye su toxicidad y por lo tanto
mejora la biodegradacin. 4-nitrofenol y 2,4-dinitrofenol pueden ser degradados en concentraciones de hasta
200 mg / L despus de la aclimatacin suficiente. El tiempo de retraso antes de biodegradacin comenz
aument con el aumento de la concentracin de sustancia txica (O'Connor y Young, 1989).
2.5.4. LCFAs
Tratamiento de materiales grasos por digestin anaerobia es a menudo obstaculizada por el efecto
inhibitorio de LCFAs. LCFAs se han notificado a ser inhibitoria a bajas concentraciones de bacterias gram-
positivas, pero no gram-negativos microorganismos (Kabara et al., 1977). Los metangenos pueden ser
inhibidas por LCFAs debido a su pared celular, que se asemeja a la de las bacterias gram-positivas (Zeikus,
1977). LCFAs muestran toxicidad aguda hacia consorcio anaerbica por adsorcin sobre la pared celular /
membrana, interferencia con el transporte o la funcin protectora (Rinzema et al., 1994).Adems, la sorcin
de una ligera capa de LCFAs a la biomasa conduce a la flotacin de los lodos y el consiguiente lavado de
lodos (Rinzema et al., 1989). En los reactores UASB, flotacin lodo granular a veces se produjo a
concentraciones muy por debajo del lmite de toxicidad (Hwu et al., 1998).
El cido oleico fue casi tan inhibidor como el cido lurico, que exhibi 1 50 de 4,3 mM. cido Cyprylic fue
slo ligeramente inhibitoria (Koster y Cramer, 1987). Koster y Cramer (1987) tambin observaron aumento
de la toxicidad de cido cprico y cido mirstico cuando el cido lurico estaba presente. Toxicidad LCFA
variar con el tipo de lodos anaerobios y era ms correlacionada con las caractersticas fsicas de los lodos
'(rea de superficie especfica y distribucin de tamao) que a sus caractersticas biolgicas. Suspendido y
lodos floculantes, que tienen un rea de superficie especfica ms alta, sufrieron mucho mayor inhibicin que
hizo lodo granular (Hwu et al., 1996). Termfilos se han notificado a ser ms sensibles a LCFAs de
mesfilos, posiblemente debido a la diferente composicin de las membranas celulares (Hwu y Lettinga,
1997).
Biodegradacin de LCFAs ha informado en ambos ambientes mesfilos y termfilos (Hanaki et al, 1981;.
Angelidaki y Ahring, 1992). Se ha sugerido que LCFAs ejercen un efecto bactericida y no hay adaptacin de
metangenos ocurrieron (Hanaki et al, 1981;. Koster y Cramer, 1987; Angelidaki y Ahring, 1992). Sin
embargo, estudios recientes basados en la degradacin del cido oleico en un reactor de lecho fijo anaerbica
mostraron que la aclimatacin mejora la resistencia de la biopelcula a la presencia de oleato y mejor la
capacidad de biodegradacin com comparacin con la biopelcula formada en ausencia de lpidos (Alves et
al., 2001a, b). La adicin de calcio se ha demostrado para reducir la inhibicin LCFA, probablemente debido
a la la forma de sales insolubles (Hanaki et al, 1981;. Angelidaki y Ahring, 1990). Sin embargo, la adicin de
calcio no puede resolver el problema de la flotacin de lodos (Alves et al., 2001a, b).
2.5.5. Las ligninas y compuestos relacionados con la lignina
Derivados de lignina con grupos aldehdo o sustituyentes apolares son altamente txicos para los
metangenos. Los aromticos cidos carboxlicos, sin embargo, eran slo ligeramente txico. Op den
Campo et al. (1988) probaron la toxicidad de varios cidos fenlicos modelo de lignina a la degradacin
anaerobia de celulosa y observaron que los cidos slo causaron la inhibicin de la produccin de metano en
concentraciones muy altas. Benjamin et al. (1984) evaluaron la toxicidad metanognica de diversos
monmeros de lignina derivada presentes en los condensados de kraft y encontraron que eugenol, con una
cadena lateral apolar, era ms txico que su contraparte guayacol que carece de la cadena lateral.
3. Ingeniera importancia
3.1. Los desechos agrcolas
Los residuos animales incluyen residuos anulados de ganado y aves de corral, las aguas residuales, los
residuos del ganado, jugos de ensilaje, ropa de cama, y piensos. Estos residuos son un contribuyente
importante a la contaminacin de fuentes no puntuales y pueden afectar a los hbitats de humedales y
contaminar fuentes de agua potable. Los residuos animales a menudo tiene concentraciones muy altas de
nitrgeno total de amonaco debido a la presencia de amoniaco, as como protenas y urea que liberan
fcilmente amoniaco tras el tratamiento anaerbico (Zeeman et al, 1985;. Krylova et al, 1997;. Hansen et al,
1998. ). En consecuencia, la inestabilidad principal asociado con la digestin anaerobia de residuos animales
es la inhibicin de amoniaco (Zeeman et al, 1985;. Hashimoto, 1986; Kayhanian, 1994). El incremento
repentino de la concentracin de amonaco en la materia prima son inusuales (Hobson, 1991). Sin embargo,
suspensin de alimentacin que se ha almacenado durante algn tiempo en la casa de los animales a menudo
contiene alta concentracin de amonaco liberado por la descomposicin del nitrgeno orgnico. La carga de
choque de esta suspensin de alimentacin puede causar la inhibicin de digestores anaerobios (Hobson,
1991). Adems de amonaco, estircol de cerdo tambin contiene una alta concentracin de sulfato derivado
de una dieta rica en protenas. La inhibicin causada por el amonaco y por las influencias de sulfuro de uno al
otro (Hansen et al., 1999). Los aditivos para piensos (antibiticos, quimioteraputicos) para mejorar la
utilizacin de los alimentos y desinfectantes para la prevencin de enfermedades infecciosas han sido
ampliamente utilizados en la produccin animal intensiva (Hilpert et al., 1984). En la mayora de los casos,
estos compuestos estn en concentraciones muy bajas (menos de 30 ppm) en los residuos y generalmente no
son inhibidora
(Hobson, 1991). Sin embargo, algunos agentes quimioteraputicos sintticos tales como Olaquindox pueden
ser fuertemente inhibitoria incluso a 1 mg / L (Hilpert et al., 1984). Esta concentracin puede alcanzarse en la
prctica y puede ser necesaria tratamientos especiales, tales como dilucin previa antes de la digestin
anaerobia (Varel y Hashimoto, 1981; Hilpert et al, 1984;. Poels et al, 1984.).
Los residuos de cultivos representan otra fraccin de residuos agrcolas. Sin utilizar cantidades sustanciales de
tallos, pajas, y la corteza se producen a partir de una variedad de cultivos, que podra ser utilizado para la
generacin de energa (Kalra y Panwar, 1986).
Los residuos de cultivos tpicamente contienen un alto contenido lignocelulsico. Problemas como bajo
rendimiento de gas durante la digestin anaerobia de estos materiales se asocian generalmente con una alta
relacin C / N o de alto contenido de lignina. Adems, la inhibicin causada por residuos de plaguicidas y
herbicidas afectara cintica del proceso de digestin (Khalil et al, 1991;.. Chakraborty et al, 2002).Ciertas
plantas generan extractos de resina que los protegen de los daos biolgicos. Estos extractos pueden ser
inhibitorios para el proceso de digestin (Speece, 1987). Pre tratamientos tales como cido o hidrlisis bsica
se emplean a menudo antes de la digestin anaerobia para aumentar el rendimiento de biogs. Sin embargo,
los subproductos formados en el pre tratamiento (fufural, fufural hidroximetilo, cido frmico, y cido
levulnico) son inhibidores potenciales de la digestin anaerbica. Los microorganismos pueden llegar a
adaptarse y / o degradar estos productos por otros, pero la cintica de procesos podran verse afectados
(Speece, 1987).
3.2. Residuos municipales
Ms de 181,4 millones de toneladas mtricas de residuos slidos urbanos se producen en los Estados Unidos
cada ao (US
EPA, 2000) con material orgnico hasta el 60% (de Laclos et al., 1997). Debido al aumento de la fuente y en
el lugar de reciclaje y la mejora de equipos de manipulacin de residuos-, fracciones sustanciales de la
fraccin de papel desechado, metales, vidrio y se reciclan, lo que resulta en la produccin de residuos
biolgicos orgnica rica en ms y menos biotxico (Ghosh et . al, 2000). Debido a su valor como potencial
fuente de energa renovable y de alta biodegradabilidad, existe un inters creciente en la digestin anaerbica
de los residuos biolgicos. La inestabilidad principal asociado con la digestin anaerobia de residuos
biolgicos es la inhibicin de amoniaco debido a la degradacin de los materiales que contienen protenas
(Kayhanian, 1994; Gallert y Winter, 1997; Gallert et al, 1998.). La composicin de la materia orgnica
depende mucho de la fuente de la fraccin orgnica. Se encontr que el proceso de digestin se deterior con
el aumento de los niveles de amonaco-N, con el cese total del proceso a una relacin DQO / N de 50 (Poggi-
Varaldo et al., 1997, 1998). Dos mtodos prcticos, la dilucin del contenido del digestor con agua y el ajuste
de la materia prima
C / N, se han probado con xito para mitigar la inhibicin de amonaco (Kayhanian, 1999). En general, para
los desechos slidos con una relacin C / N por encima de 20, el efecto de inhibicin de amoniaco puede ser
compensada por dilucin con agua que reduce la concentracin de inhibidores potenciales. La produccin de
lodos es una parte integral del proceso de tratamiento de aguas residuales domsticas. Debido a su resistencia
a la biodegradacin, metales pesados presentes en las aguas residuales en bruto con frecuencia se acumulan en
el lodo a concentraciones potencialmente txicas. Petrasek y Kugelman (1983) encontraron que la mayora de
los metales se concentraron 10-30 veces en los lodos producidos en las plantas de tratamiento de aguas
residuales convencionales. La digestin anaerobia es el mtodo ms tpico para la estabilizacin de los lodos
antes de su eliminacin final en muchos pases (Hobson et al., 1981) y es por lo general el proceso ms
sensibles a la toxicidad de metales pesados (Lester et al., 1983).Los efectos sobre la digestin de tratamiento
qumico de los lodos fueron investigados por Gossett et al. (1978). Alumbre, se inform de cloruro frrico y
floculante orgnico para reducir: (1) la produccin de gas, (2) el contenido de metano en el biogs, (3)
eliminacin de la DQO, y (4) eliminacin de slidos suspendidos voltiles. Un efecto similar se observ para
aguas residuales emulsionantes tales como alquil benceno sulfonato (ABS).



3.3. Los residuos industriales
3.3.1. Residuos de la industria alimentaria
Las industrias alimentarias que podran beneficiarse del tratamiento anaerbico incluyen frutas y verduras
de enlatado, comestible refinacin de petrleo, produccin de lcteos, procesamiento de mariscos,
procesamiento de carne, almidn y azcar, elaboracin de la cerveza, y la fermentacin. Residuos de la
transformacin de los alimentos son ricos en materia orgnica y por lo tanto, son ideales para la digestin
anaerobia. Sin embargo, la aplicacin de esta tcnica puede ser Hin dered por la presencia de varios
inhibidores. Marisco pro aguas residuales de procesamiento contienen altas concentraciones de diferentes
cationes y aniones, principalmente Na
+
, Cl
-
y SO 4
2
(Feijoo et al., 1995). La concentracin de sodio en
estas aguas residuales puede llegar a la del agua de mar (aproximadamente 12 g / L) (Rinzema et al.,
1988). Aguas residuales hipersalinas tambin se generan en vegetal, aceite vegetal, y las industrias de
procesamiento de lcteos. Aguas residuales lcteas son ricos en grasas, protenas e hidratos de carbono (Rico
et al., 1991). Las aguas residuales de la industria lctea normalmente se generan de manera intermitente, y el
flujo y las caractersticas de las aguas residuales cambian de una fbrica a otra dependiendo del tipo de los
sistemas y los mtodos de operacin (Rico et al., 1991). Se ha informado de que los compuestos intermedios
de la degradacin de la grasa, glicerol y LCFAs, estaba por debajo de inhibconcentraciones itory. Sin
embargo, el amonaco producido a partir de la degradacin de protenas de la leche fue 62,2 mg / L, cerca del
nivel de la inhibicin del proceso de digestin anaerbica (Vidal et al., 2000).
Desechos de procesamiento de carne son sustancialmente diferentes de los dems desechos de la industria
alimentaria. Son residuos muy fuertes que contienen grasa, sangre, heces y materia orgnica recalcitrante
como la paja y el cabello. Durante la digestin anaerbica, protenas y lpidos degradacin conduce a la
acumulacin de amonaco y LCFAs, que son inhibidores importantes de los microorganismos anaerobios
(Salminen y Rintala, 1999). Los residuos tambin incluyen frecuentemente altas concentraciones de biocidas
y desinfectantes como el hipoclorito (Tritt, 1992). La naturaleza de estos residuos difcil podra ser superado
por la co-digestin, lo que podra ser ventajoso debido a una mejor relacin C / N y la dilucin de los
compuestos inhibidores (Tritt, 1992).
3.3.2. I ndustria del papel y pulpa de desechos
La industria de la celulosa y el papel tiene varios flujos de residuos de alta resistencia que son de inters de un
medio ambiente punto de vista. Dado que la pasta producida corresponde a slo el 40-45% del peso original
de la madera, los efluentes presentan altas concentraciones de DQO (Ali y Sreekrishnan, 2001), que en
conjunto con la temperatura clida del efluente (los residuos es tpicamente alrededor de 35 C), hace que la
digestin anaerbica una tcnica de tratamiento de residuos favorable. Satisfactorio la digestin de fbrica de
papel efluente ha sido reportado (Rintala et al., 1991). Los inhibidores ms comunes en el proceso de
digestin anaerobia incluyen sulfuro, taninos, cidos resnicos, LCFAs, y compuestos halogenados (Ali y
Sreekrishnan, 2001). Sulfato se produce principalmente en las operaciones de fabricacin de pasta utilizando
el proceso de sulfito (Thompson et al., 2001). Eliminacin de sulfuro se puede conseguir por bacterias de
azufre que convierten los iones sulfuro a azufre elemental (Buisman et al., 1991).Chen y Horan (1998)
informaron de la utilizacin de un enfoque anaerbico-aerbico de dos etapas para eliminar COD y sulfato de
fbrica de papel prensa de aguas residuales. Se encontraron Taninos contribuir hasta un 50% de la DQO de las
aguas residuales proceso de descortezado. Ellos son conocidos por exhibir toxicidad proporcional
metanognicas en la medida de polimerizacin (Field et al., 1988).Naturalmente producido cidos resnicos y
LCFAs en la madera y la corteza puede ser transferido para procesar aguas durante las operaciones de
fabricacin de pasta. Se ha demostrado para inhibir metangenos, especialmente los metangenos aceticlastic
(Hanaki et al, 1981;. Koster y Cramer, 1987). Compuestos halogenados se producen en el proceso de
blanqueo. Su toxicidad para los anaerobios ha sido bien documentada. La mayora de los inhibidores
orgnicos son biodegradables hasta cierto punto (Ali y Sreekrishnan, 2001). Sin embargo, el conocimiento de
los posibles contaminantes presentes en las aguas residuales, sus orgenes, y su grado de toxicidad es esencial
para el tratamiento anaerbico xito.
3.3.3. Desechos industriales textiles
Las principales fuentes de las aguas residuales generadas por la industria textil se originan en el lavado (o
lavado) y blanqueo de fibras naturales y de la tintura y etapas de acabado. Dada la gran variedad de fibras,
tintes, ayudas de proceso y productos de acabado en uso, estos procesos generan aguas residuales de gran
complejidad qumica (Vandevivere et al., 1998). Varias investigaciones a escala de laboratorio han puesto de
manifiesto el potencial de anaerobios / pasos de tratamiento biolgico aerbico secuenciales para aguas
residuales textiles. Otros estudios han demostrado, sin embargo, que la metanognesis, y por lo tanto de
remocin de DQO, es fcilmente inhibida por los efluentes textiles (Athanasopoulos, 1992). Los componentes
de las aguas residuales textiles que podran ser inhibidores potenciales son tinte, auxiliares de teido
(poliacrilatos, fosfonatos), agentes tensioactivos (alquilo fenol etoxilatos), halgenos orgnicos adsorbibles
(cloroformo), y los metales pesados (Feitkenhauer, 2004; Lee y Pavlostathis, 2004).
3.3.4. Petroqumicas refineras desechos
La digestin anaerobia tambin podra ser de utilidad en refineras petroqumicas. Se ha encontrado que
despus de prolongados de aclimatacin, aldehdos, cidos, alcoholes, steres y podran ser utilizados para la
produccin de metano (Chou et al., 1978). La presencia de grupos hidroxilo y una cadena de carbono
creciente reducen la toxicidad de los compuestos para la microflora digestor. Accli-macin de compuestos de
anillo y de doble enlace aromticos tambin era posible. Chou et al. (1978) concluyeron que la digestin de
los residuos petroqumicos no slo resultara en un ahorro de energa durante los procesos aerbicos, sino que
tambin producir metano en una escala para su uso como combustible.
4. Conclusin
La digestin anaerobia es una tecnologa de tratamiento de residuos eficiente que aprovecha la
descomposicin anaerbica natural para reducir el volumen de desechos y generar biogs al mismo
tiempo. Se ha aplicado ampliamente para el tratamiento de los residuos de las operaciones agrcolas e
industriales. Dependiendo del origen, la corriente de desechos puede contener sustancias inhibidoras o incluso
txicos, tales como amonaco, sulfuro, metales pesados y compuestos orgnicos. La acumulacin de estas
sustancias puede causar malestar reactor, como se indica por la reduccin de la produccin de biogs y / o
biogs contenido de metano, y una posible falla reactor. Debido a la diferencia en los microorganismos
anaerbicos, composicin de los residuos, y los mtodos y las condiciones experimentales, los resultados de
investigaciones previas sobre la inhibicin de los procesos anaerbicos varan sustancialmente. La obtencin
de informacin sobre los componentes de los residuos es necesaria para la aplicacin exitosa de la digestin
anaerobia. Se ha sugerido que la co-digestin con otros residuos, la adaptacin de los microorganismos a
sustancias inhibidoras, y la incorporacin de mtodos para eliminar o contrarrestar sustancias txicas antes de
la digestin anaerobia puede mejorar significativamente la eficiencia del tratamiento de residuos.