Los animales

pseudocelomados
Filo Rotferos
Filo Gastrotricos
Filo Kinorrincos
Filo Loricferos
Filo Priaplidos
Filo Nematodos
Filo Nematomorfos
Filo Acantocfalos
Filo Endoproctos
Un mundo de nematodos
Sin la menor duda, los nematodos son los animales pseudocelomados ms
importanies. tanto por su nmero como por su impacto sobre el hombre.
Los nematodos son abundantes en casi todas las partes del mundo, aunque
la mayora de la gente solamente los conoce, y los teme, como posibles
parsitos del hombre o de sus mascotas. No nos damos cuenta de los
millones de estos organismos que habitan en el suelo, en el ocano y en las
aguas dulces, en las plantas y en toda clase de animales, Su impresionante
abundancia llev a N. A. Cobb* a escribir en 191-1:
Si toda la materia del universo, excepto los nematodos,
desapareciera, todava podramos reconocer nuestro
"Tomado de N. A. Cobb, 1914. Yearbook of the United States Department of
Agricultura, p. 472.
mundo, y si, como espritus sin cuerpo, pudiramos
investigarlo, encontraramos sus montaas, colinas, valles,
lagos, ros y ocanos representados por una delgada capa de
nematodos. Los rboles todava formaran filas fantasmales,
representando nuestras a y avenidas, y todava podramos
localizar nuestras ciudades y pueblos, porque por cada masa
de seres humanos habra una masa correspondiente de cietoS
nematodos, La situacin de ciertas plantas y anmala seria
an descifrable y. con la suficiente informacin, incluso
podramos determinar sus especies mediantes examen de sus
nematodos parsitos caractersticos


Capitullo. Los animales pseudocelomados
305
En los nuevo Tilos tratados en este captulo,
el blastocele original del embrin persiste
como un espacio o cavidad del cuerpo,
catre el tubo digestivo >' la pared del
cuerpo. Esta cavidad se denomina
pseudocele. ya que carece del
revestimiento perkoneal que se encuentra
en los verdaderos celomados, y los
animales que la poseen se denominan
pseudocelomados. listos pertenecen a la
divisin protstoma de lo.s animales
bilaterales, pero son polifilticos (no
derivan de un antecesor comn).
1. El pseudocele es un nuevo avance en el
plano corporal comparado con la
estructura slida del cuerpo de lo.s
acelomados. Kl pseudocele puede estar
lleno de Huido o contener tina sustancia
gelatinosa con algunas clulas
mesenquimticas. Presenta, en comn
con un verdadero celonia, ciertos
potenciales adaptativos, aunque stos no
se realizarn de igual modo en todos los
representantes del grupo: 1) mayor
libertad de movimientos; 2) espacio para
el desarrollo y la diferenciacin de los
sistemas digestivo, excretor y
reproductor; 3) un medio simple para la
circulacin o la distribucin de materiales
a travs del cuerpo; 4) un lugar de
almacenamiento para los productos de
desecho que son venidos al exterior por
los conductos excretores; y 5) un rgano
bidrosltico. Ya ([lie muchos
pseudocelomados son bastante pequeos,
las funciones ms importantes del
pseudoceloma son, probablemente, la
circulacin y el mantenimiento de una
presin hidrosuilica interna alta.
1. Estos filos y todos los filos ms complejos
presentan un tubo digestivo completo, de
boca a an< >.

Ectodermo
rgano
mesodrmico
Tubo
digestivo
(endodermo)
Acelomado


Mesodermo (msculo)
Pseudocele (del
blastocele)
Pseudocelom
ado
Eucelomado
Ectodermo
Celoma
rgano
mesodrmico
Figura 16-1
Planes estructurales de animales acelomados, pseudocelomados y eucelomados.
LOS PSEUDOCELOMADOS
fus vertebrados y los invertebrados supe-
riores tienen un verdadero celoma. o cavidad
peritoneal, que se forma en el mesodermo
durante el desarrollo embrionario y. por
tanto, est revestido de una capa de epitelio
mesodrmico, el peritoneo {figura I6-]).
I.os filos pseudocelomados tienen un
pseudocele en lugar de un verdadero celoma,
que deriva del blastocele embrionario en
lugar de derivar de una anidad secundaria del
interior del mesodermo. Es un espacio no
revestido de peri-loneo, entre el tubo
digestivo y los componentes mesodrmicos
y ectodrmicos de la pared del cuerpo.
A la categora pseudocelomados per-
tenecen nueve grupos distintos; Rotferos,
Gastrotricos, Kinorrincos, Ne-matodos,
Nematomorfos, Lentferos, Priaplidos,
Acantocfalos y Endoproctos. tos cinco
primeros grupos tienen ciertas
semejanzas que han llevado a algunos autores a
.situarlos como clases de tin filo denominado
Asquelminlos (G. askos, ampolla o saco +
belmins, gusano). No obstante, difieren tanto
entre s que algunas relaciones filogenticas
son muy discutibles, y otros autores prefieren
considerarlos como filos separados. Algunos
agrupan juntos a los cinco como filos indi-
viduales independientes en el superfilo
Asquelmintos. Los endoproctos se han reunido
a veces con los ectoproctos, denominando al
conjunto briozoos (animales musgo). No
obstante, los ectoproctos se consideran un filo
independiente, ya que tienen un verdadero
celoma, y el trmino briozoos se usa
actualmente excluyendo de l a los
endoproctos.
Sea cual sea su clasificacin, los pseu-
docelomados son un conjunto heterogneo de
animales. La mayora son pequeos, muchos
microscpicos, otros bastante grandes.
Algunos, como los
nematodos, se encuentran en habitat
dulciacucolas, marinos, terrestres y parsitos;
otros, como los acantocfalos, son
estrictamente parsitos. Algunos tienen
caractersticas nicas, como el sistema lagunar
de los acantocfalos o la corona ciliada de los
rotferos.
Pero incluso siendo un grupo tan diverso,
comparten algunas caractersticas. Todos
tienen una pared del cuerpo con epidermis
(con frecuencia sincilial), dermis y
musculatura que rodea al pseudocele. El tubo
digestivo completo (excepto en los
acantocfalos) se halla en el interior del
pseudocele, junto con las gnadas, los rganos
excretores y el lquido perivisceral. En
muchos, la epidermis secreta una cutcula
inerte con algunas especializaciones, como
cerdas o espinas.
En los individuos de ciertas especies, o en
parles de su cuerpo, es frecuente tener un
nmero constante de clulas o
POSICIN EN EL REINO ANIMAL APORTACIONES BIOLGICAS
rgano
mesodrmico
Peritoneo
Ectodermo mesodrmico"
Parnquima
(mesodermo)
Tubo
digestivo
Mesenterio
Tubo
digestivo
(endodermo)

306 Parte III. Diversidad de la vida animal
CARACTERSTICAS DE LOS PILOS Psi i
DCM BLOMADOS
l. Simetra bilateral; sin segmentacin;
ii iblstli os urrs capas
blastodrmicas). 2 La i
avidad del c uerpo es un
pseudoccle 5. En general de tamao
pequeo;
algunos microscpicos; unos pocos
ili- ms de un metro de largo.
4. Cuerpo vermiforme; la pared del
i uerpo es am epidermis sincitial o
celular con una cutcula engrosada, a
veces con muda; capa musculares prlni
plmente de fibras longitudinales, los
cilios faltan en varios tilos
5. Sistema digestivo (falta en
acantocfalos) completo con boca,
Intestino y ano; faringe muscular y
bien desarrollada; disposicin de
tobo dentro de un tubo; tubo
digestivo en general slo con un
revestimiento epitelial j con una
capa muscular no definida.
de miclco.s. condicin conocida como cutelia.
En la mayora ele ellos hay un notable
desarrollo de la musculatura Ion gitudinaJ.
FILO ROTFEROS
El nombre de los rotferos (L rota, rueda
/c/V. los que llevan l proviene de la corona
ci l i ada caracterstica, corona o troca, que
cuando bate d.i con frecuen cia la impresin de
una rueda jurando. Los rotferos oscilan entre
10 um y 3 mm ile longitud, pero muchos estn
entre loo j 500 um. Algunos tienen bonitos
col-es. aunque muchos son transparentes y
tienen formas extraas (Figura L6-2). A
menudo sus formas estn correlaciona das con
su modo de vida. En general, los
flotantes son globosos y con leona de saco; los
replantes y los nadadores son algo al.ligados y
con forma de gusano: v los tipos ssiles por lo
general llenen forma de saco ion una
epidermis engrosada por fuera (loriga).
Algunos son coloniales. Uno de los gneros
mejor conocidos es Pbodina (G. philos, ser
amigo de + (linos, girar) (Figura lb-3). que se
usa con frecuencia para estudio.
Los rotferos son un grupo cosmopolita de
unas L500 especies, algunas de las cuales se
encuentran en lodo el mundo.

6. Carecen de rganos respiratorios y ca
ulatorii
7. En algunos, sistema excretor de
canales y protonel lidio-.. puede
presentarse una cloaca que recibe los
producios excretores, reproductores y
digestivos,
8. Sistema nervioso de ganglios
cerebroideos o ion un anillo nervioso
ca innenk rico conectado a nciv ti >s
anteriores y posteriores; rganos
sensoriales en Fosetas ciliares, papilas
cerdas y en algunos, tambin ojos.
9. Aparato reproductor con gnadas y
( (i nduci os que pueden ser simples o dobles;
sexos casi siempre separados. con los ni.u ios
generalmente mas pequeos que las hembras;
huevos mii roscpicos con una. aseara que con
frecuencia contiene quitina, 1(1. El desarrollo
puede ser directo o estar incluido en un d< lo
vital complejo, segmentacin principalmente
en mosaico; es comn la constancia en el
nmero de clulas o ncleos.
Muchas de las especies son dulciacuco-
las, unas po< as marinas, algunas lenes tres y
oirs son epizoicas (viven sobre el cuerpo de
otro animal) o parsitas. Los rotferos estn
adaptados a mu-
< los tipos de condiciones ecolgicas. Muchas
especies son benlonicas v viven
en el fondo o en la vegetacin ele las
charcas o a lo largo de las orillas de los lagos,
donde nadan o se arrastran sobre
la vegetacin. Una gran proporcin de
las especies que viven en la capa de agua que
existe empapando las arenas de las playas
(nieiolauna) son rotferos, Las loi mas
pelgicas i Figura 16-2B) son comunes en la
superficie del agua ele los lagos y en los
estanques, y pueden presentar
ciclomorfosis, esto es, variaciones esta
dnales en la forma del cuerpo.
Mu< has especies de rotferos pueden
soportar periodos de desecacin, duran-
te los ( nales parecen granos de arena.
Mientras estn desecados, los rotferos
son niuv tolerantes a las variaciones de
temperatura, especialmente aquellos que
habitan en musgos. Slo en unos pocos
rotferos ocurre el verdadero
enquista-mienlo. Si se aade agua a un
rorfero desecado reanuda su actividad,
Las especies estrictamente marinas
son mas bien poco numerosas \lgunas de las
especies del l i t oral marino ( nt er

Slephanoceros fimbriatus
Asplanchna priodonla I)

Squatinella rostrum Macrochaelus longipes
Figura 16-2
Variedad de la forma del cuerpo de los
rotferos. A, Slephanoceros tiene cinco
largos lbulos en forma de dedo y en
corona con verticilos de cortas cerdas.
Captura sus presas cerrando su embudo
cuando los organismos que constituyen su
alimento nadan dentro de l, y los lbulos
con cerdas evitan que la presa escape. B,
Asplanchna es un gnero pelgico
depredador sin pie. C, Squatinella tiene
una extensin como una capucha
transparente, no retrctil, semicircular, que
le cubre la cabeza. D, Macrochaelus es
aplanado dorsoventralmente.
marales) podran ser dulciacucolaj
capaces de adaptarse al agua del mar.
FORMA Y FUNCIN
Caracteres externos
El cuerpo de un mulero est compuesto ele
una cabe/.a que lleva una corona ciliada. un
tronco y una cola posterior, o pie. I st
cubierto por una cutcula no ciliada, excepto
en la corona.
N. del T. La microscopa electrnica ha demostrado
que la llamada cutcula de los rotferos es en
realidad una red mlracelular, ms o menos desarro-
llada, de libras semejantes a la aclina.

c

Captulo 16. Los animales pseudocelomados 309
A I!
Figura 16-5
Chaetonotus, un gastrotrico. A, Cara dorsal. B,
Estructura interna, vista ventral.
Tubos adhesivos
anteriores J -i>
rgano tctil
Faringe
Poros
\r farngeos
Testculos
Tbulos
adhesivos
laterales
Intestino
K r-'-, Huevo
Tbulos
adhesivos
posteriores
A B
Figura 16-6
Gastrotricos del orden Macrodasyoideos, A,
Macrodasys, B, Turbanella.

Constancia nuclear
La mayor parte de las estructuras de los
rotferos son sincitiales, pero en varios rga-
nos los ncleos muestran una constancia en
nmero notable dentro de una misma
especie (eutelia). Por ejemplo, E. Martini
(1912) inform que en una especie de
rot-fero siempre encontraba 183 ncleos en
el cerebro, 39 en el estmago, 172 en el
epitelio de la corona y as sucesivamente.
Los Organismos con eutelia muestran un
preciso control gentico de la divisin y
diferenciacin nuclear. Los ncleos estn
programados para diferenciarse y dividirse
un nmero exacto de veces, detenindose
cuando se alcanza el nmero fijado.
FILO GASTROTRICOS
tas gastrotricos (G. gaster, gastros, est-
mago, vientre + thrix, nichos, pelo) inclu-
yen pequeos animales aplanados
ven-tralmente de unos 65 a 500 u.m de
longitud, a veces parecidos a los rotferos,
pero sin corona ni mstax, y con cer-Linas
escamas caractersticas en el io, Se
encuentran generalmente des tizndose en
el fondo, en alguna planta
acutica o en un sustrato animal, por medio de
sus cilios ventrales, o forman parte de la
meiofauna de los espacios intersticiales entre
las partculas del fondo. Los gastrotricos se
encuentran en agua dulce y salada. Las 400 o
ms especies estn repartidas por igual en
ambos medios. Muchas especies son
cosmopolitas, pero slo unas pocas se
encuentran simultneamente en las aguas
dulces y en el mar. Todava queda mucho por
saber de su distribucin.
FORMA Y FUNCIN
Los gastrotricos (Figuras 16-5 y 16-6) gene-
ralmente son alargados, con una superficie
dorsal convexa que lleva un entramado de
cerdas, espinas o escamas y una superficie
ventral aplanada ciliada. Las clulas de la
superficie ventral pueden ser monociliadas o
multiciliadas. La cabeza es frecuentemente
lobulada y ciliada y el extremo caudal puede
estar bifurcado. Por debajo de la cutcula se
encuentra tina epidermis sincitial. La muscula-
tura longitudinal esi mejor desarrollada <pie
la circular y en la mayor parte de los
casos es lisa. Los tubos adhesivos segregan
una sustancia para la fijacin. Se presenta un
sistema doble ele glndulas para la fijacin y la
liberacin, similar al descrito para los
lurbelarios (p. 285). Fl pseu-docele est en
ocasiones reducido y no contiene amebocitos.
Fl tubo digestivo es completo y est
compuesto de boca, laringe muscular, est-
mago-intestino y ano (Figura I6-5H). La
alimentacin consiste en algas, protozoos y
detritos que son dirigidos hacia la boca por los
cilios de la cabeza. La digestin puede
serexiracelular. Los proionefridios estn
equipados con solenocitos en lugar de con
clulas flamgeras, Los solenocitos tienen i.ui
nico flagelo encerrado en un cilindro de
varillas citoplasmticas.
Fl sistema nervioso incluye un cerebro
cercano a la faringe y un par de cordones
nerviosos laterales. Las estructuras sensoriales
son similares a las de los rotferos, excepto en
que por lo general carecen de ojos. Las cerdas
sensoriales, a menudo concentradas en la
cabeza, son cilios modificados.
Los gastrotricos son hennafroditas. aun-
que el aparato masculino de algunos es

Boca
Cpsula bucal
Espinas
Cerebro
Faringe Glndula
salival
Nervio lateral
Tbulo
protonefridial
Intestino
Poro
excretor
Huevo
Ovario
Banda muscular
Ano
Glndula
adhesiva

\i \\
310 Parte III. Diversidad de la vida
animal

rudimentario, por lo que las hembras son
funcionalmente partenogenticas. Al igual que
los rotferos, los gaslrolricos producen huevos
de cascara delgada de rpido desarrollo y
huevos de resistencia con una cascara gruesa.
Listos ltimos pueden resistir duras
condiciones ambientales y sobrevivir en
estado latente durante algunas aos. El
desarrollo es directo y los jvenes tienen la
misma forma que los adultos.
FILO KINORRINCOS
Los kinorrincos (G. kinein, moverse +
rbynchos, pico) son animales marinos un poco
mayores que los rotferos y los gas-trorricos,
pero generalmente de no ms de I mm de
longitud. El filo se ha llamado tambin
Ecbinodera, por su cuello espinoso. Se han
descrito unas 175 especies. Los kinorrincos
son cosmopolitas que viven de polo a polo,
desde la zona inter-mareal a 6000 m de
profundidad. Muchos viven en el fango o en
arena fangosa, pero a veces se han encontrado
entre masas de algas, esponjas u otros inverte-
brados. Se alimentan fundamentalmente de
diatnicas. Entre los gneros mejor conocidos
de los kinorrincos podemos citar Echinoderes,
Pycnopbyes y Kino-rhyncbtis.
FORMA Y FUNCIN
El cuerpo de los kinorrincos esl dividido en
13 segmentos, que llevan espinas pero no
cilios (Figura 16-7). La cabeza retrctil tiene
un crculo de espinas y una pequea
probscide extensible. El cuerpo es plano
ventralmente y convexo dor-salmente. La
pared del cuerpo est compuesta por una
cutcula, una epidermis sincitial y Linos
cordones epidrmicos longitudinales muy
parecidos a los de los nematodos. La
disposicin de los msculos est
correlacionada con los segmentos y se
presentan bandas circulares, longitudinales y
diagonales.
Un kinorrinco no puede nadar. En los
sedimentos y en el lodo, donde vive nor-
malmente, cava extendiendo la calveza en el
fango y anclndose con las espinas. Entonces
lira del cuerpo hacia delante hasta que la
cabeza se retrae dentro del cuerpo. Cuando son
molestados, los kinorrincos retraen la cabeza y
la protegen mediante un sistema de cierre
formado por placas ciuieulares (Figura 16-7).
Figura 16-7
Echinoderes, un kinorrinco, es un pequeo
gusano marino. La segmentacin es
superficial. La cabeza con su crculo de
espinas es retrctil.
Hl tubo digestivo es completo, con una
boca en el extremo de la probscide, una
faringe, un esfago, un estmago-intestino y
un ano. Los kinorrincos se alimentan de
diatomeas o del material orgnico del lodo
donde viven.
El pseudocele est lleno de amebo-citos
que contienen fluido. Hl sistema excretor est
formado por protonefriclios con solenocitos
multinucleados a cada laclo de los segmentos
10 y 11 del animal. Cada solenocito tiene un
flagelo largo y uno corto.
El sistema nervioso est en contacto con la
epidermis, un cerebro multilobu-lado que
rodea la faringe y un cordn nervioso ventral
con ganglios que se extiende a travs del
cuerpo. Los rganos sensoriales estn
representados por ocelos en algunos y por
cerdas sensoriales.
Los sexos estn separados, con gna-das
pares y gonoductos. Hay una serie de unos seis
estados juveniles y un adulto definitivo que no
sufre mudas.
FILO LORICFEROS
Los loricferos (L. /arica, loriga, coraza + G.
l>bora, llevar) constituyen un
Ano
Figura 16-8
Vista dorsal de un loricfero adulto,
Nanaloricus mysticus.
filo de animales recientemente descrito
(1983). Fstos diminutos animales (0,25 rnm
de longitud) viven en los espacios entre los
granos de arena del fondo marino, a los que se
adhieren fuertemente. Aunque la descripcin
original est basada en ejemplares de la costa
francesa, parecen estai ampliamente
distribuidos por todo el mundo.
FORMA Y FUNCIN
Los loricferos tienen estiletes orales y
eselidas bastante semejantes a las de los
kinorrincos, y toda la paite anterior del cuerpo
puede re raerse en el inie-rior de la loriga
circular (Figura 16-8). La naturaleza de su
dieta se desconoce. El cerebro ocupa casi por
completo la cabeza, y las eselidas estn
inervadas por nervios desde el cerebro y otros
ganglios. Los sexos son separados, pero se
desconocen detalles de la reproduccin. Los
jvenes se parecen a los adultos en varios
aspectos, pero presentan un par de apndices
caudales o pies que se cree lienen funcin
locomotora.

Boca
Estmago-intestino
Espina de
la loriga
Protonefridio
Nefridioporo
Tubo
digestivo
Captulo 16. Los animales pscudocelomsdos
311
FILO PRIAPLIDOS
Lt priaplidos (G. priapos, falo ida,
sufijo plural) .son un pequeo grupo (de
slo is especies) de gusanos marinos que
je encuentran principalmente en aguas
Inas .le ambos hemisferios, I lan sido
cita-tos en la costa del Atlntico, desde
Mas chusetts hasta Groenlandia y a lo
largo ile las costas de) Pacifico desde
California hasta Alaska Viven en el fango y
la arena del fondo marino, desde zonas
Btermareales hasta profundidades de
garios miles di- metros. Tubiluchus(L.
tuhiihis, dirn. de tubus, i onduc< ion de
agua) es un diminuto detritvoro
adapta-fe a la vida intersticial en
sedimentos pralinos templados.
Maccabeus (bautizado as en recuerdo de
un patriota Lidio muerto 160 aos ames
de Cristo) es un pequeo animal tubcola
descubierto en landos del Mediterrneo.
FORMA Y FUNCIN
ros priaplidos tienen el cuerpo
cillndri-iramente sobrepasan ios |_'.i 15 cm
de longitud. La mayora son
depredado-xcavadores, que se orientan
vert-Liles en i.-l sedimento con la boca
dirigida hada la superficie, Estn adaptados
a exea-var meeliante contracciones del
cuerpo.
El cuerpo nene una probscide, un tonco v
uno o dos apndices caudales [Figura 16-9).
I-a probscide es eversible, .amentada con
papilas y finaliza en unas lilas de espinas
curvas que rodean la boca. La utilizan para
explorar el as < uno para capturar presas
pequeas de cuerpo blando. Maccabeus tee
una corona de tentculos braquia-fcs
alrededor de la boca.
El tronco no es metamrico pero esta
operfit ialmente dividido en 30 a 100
ani-ubierto de espinas y tubrculos,
probablemente estos ltimos de funcin
sensorial. l"l ano y los poros urogenitales te
localizan en el extremo posterior del tronco.
Los apndices caudales .son estructuras
huecas, que se- cree intervienen en b
respiracin, adems de tener funciones
imiorreceptoras. El cuerpo est cubierto
por una cutcula quitinosa cine se muda
peridicamente a lo largc i de la \ ida.
El sistema digestivo consta de una faringe
musculosa, un intestino y un recio [figura
16-9) 1 la\ un anillo nervioso aire-de la
faringe y un cordn medio
Figura 16-9
Principales estructuras internas de Priapulus.
ventral La cavidad del < uerpo contiene
amebcxilos y. al menos en
Prtapulu&COU-iliillis. Corpsculos GOn un
pigmento res piatorio denominado
lieuieritrina.
Los sexos si ni separados; los rganos
urogenitales, pares, es i an constituidos Cadfl
uno por una gon.ida \ grupos de solcnoc ilos.
ambos conectados a un lbu-lo prolonefridial
c[iie transporta al exte ror t ant o los gametos
como los productos de desecho. Se conoce
muy poco de la embriologa En algunos, el
huevo sufre segmentacin radial y da lugar a
una este reogstrula. La lana de Priapulus cae
al fondo y adquiere hbitos detritvoros.
Considerados durante- mucho tiempo
pseudocelomados, los priaplidos fueron
incluidos como celomados cuando se
descubrieron ncleos en membranas que
limitan la cavidad del cuerpo, lo que
constituira un peritoneo. Sin embargo, la
microscopa electrnica ha demostra do que
los mu Icos ck- sus clulas musculares son
perifricos y que estas clulas segregan una
membrana e.xtiacelular, lo que da una
apariencia falsa de un revestimiento epitelial,
FILO NEMATODOS:
GUSANOS REDONDOS
Se han citado unas U OIKI espec es de
nematodos di. neiini/os, beba), pero se ha
estimado que si se conocieran todas la que
exi si i i !. su nmero sena de casi
500 000. Viven en el mar. en agua dulce v en el
suelo, desde las regiones polares a los trpicos,
y desde las montanas a las profundidades
marinas, (Jn buen suelo de Cultivo puede
contener miles de millo nes de nematodos por
acre. Tambin los nematodos parasitan
vanualmente todo tipo de anmales y muchas
plantas. Los efectos de la infestacin de los
nematodos en las cosechas, animales domsti-
cos v en el hombre hacen de este filo uno de los
mas importantes de lodos los grupos de
animales parsitos.
En 1963, Sydney Brennei eomenza estudiar
un nematodo le vida libre Caetiorhabdttls
etegaiis. lo que constituy el comienzo de
una Investigacin enormemente provechosa.
Actualmente, este nematodo se lia
convenido en uno de los ms importantes
modelos experimentales en biologa. Si- ha
podido seguir el origen v destina de i, idas v
cada una di- sus clulas, desde el ZgQEO
hilSta el adiilio. y se conoce el esquema
completo de- .su
: ia nervioso, con todas sus neun y sus
correspondientes conexiones, Se lia
mapeadosu genoma casi por completo, y los
cientficos estn trabajando en la i
. 1,-iui.ici. Hi del genoma completo (unos
tres millones de bases). Se lian llevado a
cabo, v se l l evaran aun mas. mu< Los
descubrimientos bsicos utilizando C,
olegans,
Los nematodos de- vida libre se ali menlan
de bacterias, levaduras, hilas de hongos y de
algas. Pueden ser saprozoi-cos o coprozoicos
(viven en la materia fecal). Las especies
depredadoras pueden comer rotferos,
tardgrados, pequeos anlidos v oros
nematodos Muchas especies se alimentan de
los jugos de las plantas superiores, en las
que penetran,
causando a veces danos de- grandes pro-
porciones en la agricultura. Los mismos
nematodos pueden ser presa de acatos, larvas
de insectos \ basta de hongos cilicios capturan.
I no de los nematodos divida libre.
Caenorhabdttiselegans, es fcil
de Cultivar en el laboratorio y se ha con
vertido en un modelo inapreciable para el
estudio bsico de la biologa del desarrollo
Virtualmcnto todas las especies de ver
tibiados y muchos invertebrados sirven
como hospedadores a un ............ lias tipos de


Boca
Probscide
Faringe
Intestino
Msculos
retractores
rgano
urogenital
Conducto
urogenital
Recto
Apndice
caudal
312 Parce III. Diversidad de la vida anima]
nematodos parsitos. Los nematodos
pata-.silos del hombre producen muchas
molestias, enfermedades y la muerte, y para
los animales domsticos son una fuente de
grandes prdidas econmicas.
FORMA Y FUNCIN
Los caracteres distintivos de este grupo
Ir animales son su forma cilindrica, su
Cutcula flexible e inerle, su carencia de i ilios
mviles o flagelos (excepto en una especie),
los msculos de la pared del i uerpci, que
tienen caractersticas inusuales. Como el
hecho de que solo discurren en direccin
longitudinal, y la eutelia. Los nematodos no
tienen proto-nefridios, hecho relacionado con
su carencia de cilios; su sistema excretor
consta de una o ms clulas glandulares
grandes que abren en el poro excretor, o en un
sistema de canales sin clulas glandulares. o
con clulas y canales juntos. su faringe es
tpicamente muscular, con una luz trrradiada
que recuerda .1 la faringe ile los gastrotricos y
de los klnorrin-cos. El uso del pseudocele
como rgano hidrosttico est muy extendido
en los nematodos, y gran parte tic su morfolo-
ga funcional puede entenderse mejoren el
contexto de la alta presin hidros-ttica
(turgescencia) del pseudocele.
La mayora de los nematodos tienen
menos de 5 cm de longitud y muchos son
microscpicos, pero algunos alcanzan ms de
1 m de longitud.
I.i . ubierta externa del cuerpo es una
cutcula no celular relativamente grue sa
secretada por la epidermis subyacente
(hipodermis) La hipodermis es sinci-tial y sus
ncleos se localizan en cuatro cordones
hipodrmicos que sobresalen h a c i a el
interior (Figura 16-10). Los cordones dorsal y
ventral llevan los nervios longitudinales dorsal
y ventral, y los cordones laterales llevan los
conductos excretores. La cutcula tiene una
gran importancia funcional para el animal, al
senil para resistir la alia presin hidros (tica
ejercida por el fluido del pseudocele. Las
distintas capas de la cut cul a son
principalmente de- colgeno, una protena
estructural que tambin abunda en el tejido
conjuntivo de los vertebrados. Tres de las
capas estn com puestas de fibras
entrecruzadas, que confieren al animal cierta
elasticidad longitudinal, pero que l i mi t an
considerablemente su capacidad para la
expansin lateral.
Los msculos de la pared del cuerpo de los
nematodos son poco comunes. Se
sitan por debajo de la hipodermis y solo
se contraen longitudinalmente. No existe
musculatura circular en la pared del cuerpo.
Los msculos estn dispuestos en cuatro
bandas, o cuadrantes, marcadas por los cuatro
cordones hipodrmicos (Figura 16-1111.
Cada clula muscular tiene una pon ion
fibrilar contrctil lo huso muscular) y una
porcin sarco-plsmica no contrctil (cuerpo
celular),
Kl huso es distal y est confinado a la
hipodermis, y los cuerpos celulares sobre-
salen hacia el pseudocele. El huso es estriado
con bandas de actina y minsina, lo que
recuerda al msculo esqueltico de los
vertebrados (Figura ni-"
7
, p 189,5 (< 17). El
cuerpo celular contiene el ncleo y es el
principal depsito del glucgeno almacenado
en el animal. De cada uier-po celular se
extiende un saliente o brazo muscular hacia
los nervios ventral o dorsal. Aunque no es
exclusiva ciclos nematodos, esta disposicin
es muy curiosa; en muchos animales las
prolongaciones nerviosas (axones, p. ~i> s
extienden hasta el msculo, en lugar d lo
contrario.
F.l fluido que r el l ena el pseudocele,
cnie baa los rganos internos, constituye un
esqueleto hidrosttico que est prsenle en
muchos Invertebrados, y que presta soporte
para la transmisin ele la fuerza de la
contraccin muscular al fluido encerrado no
comprimible Noria.lmente. la disposicin
musculares antagnica, ele forma que el
movimiento se efecta en una direccin por la
contrae; cion de un grupo de msculos y el
inou-miento ca el sentido opuesto por el
grupo de msculos antagnicos. No
oh>-lanic, como los nematodos no tienen
musculatura circularen la pared del cuerpo
para que acte en antagonismo coa la
musculatura longitudinal, es la cutcula la que
debe realizar esa funcin Cuando se contraen
los msculos de un i.uln
Figura 16-10
A. Estructura de los nematodos; aqu una
hembra de Ascaris. Ascaris tiene dos ovarios
y dos teros que se abren al exterior
mediante un nico poro genital. B, Seccin
transversal. C, Clula muscular. El huso
sobresale de la hipodermis, y la prolongacin
o brazo se extiende hasta el nervio dorsal o
el ventral.
Cuerpo
celular

Boca
Pseudocele
Cutcula
Hipodermis Ovario Cordn
nervioso
Ncleo
Brazo muscular
(extensin
protoplsmica)
Cordn i
nervioso ^^<^f
Hipodermis
Cutcula
Cordn
hipodrmico
Capicullo. Los animales pseudocelomados
313
del cuerpo, comprimen a la cutcula y la
fuerza ele contraccin es transmitida (por el
Huido del pseudocele) al otro lado del
nematodo, dilatando su cutcula. Esta
compresin de la cutcula en el lado de la
contraccin muscular y el estiramiento del
lado opuesto son las fuerzas que vuelven al
cuerpo a su posicin de reposo cuando los
msculos se relajan: esto produce el
caracterstico movimiento de sacudida de los
nematodos. Un incremento en la eficacia de
este sistema puede ser llevado a cabo slo
por un aumento en la presin hidrosttica. En
consecuencia, la presin hidrosttica del
pseudocele de un nematodo es mucho ms
alta que la encontrada en otros tipos de
animales con esqueleto hidrosttico, pero
que adems poseen msculos antagnicos.
El aibo digestivo de un nematodo est
compuesto de boca (Figura 16-10), faringe
muscular. un intestino largo no muscular. un
recto corto y un ano terminal. F.l alimento es
succionado al interior de la laringe cuando
los msculos de la porcin anterior se
contraen rpidamente y abren su luz. La
relajacin de los msculos por delante del
bolo alimenticio cierra la luz de la faringe,
empujando la comida hacia atrasen el
intestino. ste es monoestrati-icado. La
comida avanza en sentido ante-ro-posterior
por movimientos del cuerpo fes empujada
por la comida adicional que pasa al intestino
a travs de la faringe. La defecacin se
efecta mediante msculos que abren el ano.
y la fuerza de expulsin procede de la
presin del pseudocele que rodea las
visceras.
Los adultos de muchos nematodos
parsitos tienen un metabolismo energtico
anaerobio; as, el ciclo de Krebs y el sistema
citocrmico caractersticos del metabolismo
aerbico faltan. La energa procede de la
glicolisis y probablemente a travs de alguna
secuencia de transpone de electrones
conocida incompletamente. L"s interesante
que algunos nematodos ele vida libre y los
estados libres de algunos nematodos
parsitos sean aerobios obligados, y tengan
ciclo de Krebs y sistema citocrmico.
Alrededor de la laringe existe un anillo de
tejido nervioso y ganglios que envan
pequeos nervios hacia el extremo anterior
y a los dos cordones nerviosos, uno dorsal y
otro ventral. Las papilas sensoriales se
concentran aire-
Figura 16-11
Extremo posterior de un nematodo macho.
cledor de la cabeza y de la cola. Los anfi-dios
son rganos sensoriales complejos que abren a
cada lado de la cabeza, un par o a veces ms,
casi al mismo nivel que el crculo ceflico de
papilas. Las aberturas anfidiales conducen al
interior de un orificio cuticular profundo con
terminaciones sensoriales de cilios modifi-
cados. F.n general, los antidios estn reducidos
en los zooparsitos, pero muchos nematodos
parsitos llevan un par de fas-ni id ios
bilaterales cerca del extremo posterior, que
tienen una estructura similar a la de los an fiel
ios.
La mayora ele los nematodos son dioicos.
El macho es ms pequeo que la hembra y, en
general, su extremo posterior lleva un par ele
espinas copulado-ras (Figura 16-11). La
fecundacin es interna, y los huevos
generalmente se almacenan en el tero hasta su
puesta. Despus del desarrollo embrionario, el
huevo eclosiona dando un individuo juvenil.
Los cuatro estados embrionarios estn
separados por un cambio, o muela, ele la
cutcula. Muchos nematodos parsitos tienen
estados juveniles de vida libre. Otros requieren
un hospedador intermediario para completar su
ciclo vital.
ALGUNOS NEMATODOS
PARSITOS
Como ya mencinameos anteriormente, casi
todos los vertebrados y muchos invertebrados
son parasitaelos por nema-todos. Unos cuantos
son patgenos importantes ele la especie
humana y de los animales domsticos. En
Norteamri-
Las espinas cppuladoras de los nematodos
machos no wm verdaderos rganos ele
penetracin, ya que no conducen el esperma,
sino que son otra adaptacin frente a la alia
presin hidrosttica interna. Las espenlas
deben mantener abierta la vulva ele la
hembra mientras que los msculos
eyaculailores superan la presin hidrosttica
ele la hembra, e inyectan rpidamente
esperma en su conducto reproductor.
Adems los espermatozoides de los
nematodos son los nicos, entre los
estudiados en el reino animal, que carecen de
flagelo y acrosoma. En el interior del tracto
reproductor femenino, el esperma se vuelve
ameboielco y se mueve mecante
movimientos pseudopodiales. Podra ser
esto otra adaptacin a la alta presin
hidrosttica del pseudocele ?
ca, algunos son parsitos comunes del hombre
(Tabla 16-1), pero estos mismos y muchos
otros abundan en general en los pases
tropicales. F.n esta discusin slo
mencionaremos unos pocos.
Ascaris lumbricoides: la lombriz
intestinal grande del hombre
Ascars(G. askars, gusano intestinal) se
selecciona con frecuencia como modelo en
estudios de Zoologa, as ce>mo para trabajos
experimentales. Por eso es probable que se
sepa mucho ms ele la estructura, fisiologa y
bioqumica de As-cw/.v que ele cualquier otro
nematodo. Este gnero incluye varias
especies. Una

Tubo digestivo
Conducto eyaculador
seulo retractor
Gubernculo
(aparato conductor)
Espcula
314 Parre III. Diversidad de la vida animal
de las ms comunes Ascaris megaloce-phala,
se encuentra en el intestino ele los caballos.
A. lumbricoides (Figura 16-12) es uno ile
los parsitos ms comunes del hombre;
clculos recientes han mostrado una
prevalencia superior al 64% en algunas reas
del sureste de los Estados Unidos y alrededor
de mil millones de personas en todo el mundo.
El nematodo mayor del cerdo, A. suum. es muy
cercano morfolgicamente a A. lumbricoides,
y se consideraron durante mucho tiempo como
la misma especie.
Una hembra de Ascaris puede poner 200
000 huevos diarios, que pasan a las heces del
hospedado!'. En condiciones apropiadas del
suelo, el desarrollo se completa en dos
semanas. La lux. directa del sol y las altas
temperaturas los matan con
rapidez, pero los huevos tienen una tolerancia
asombrosa a otras condiciones adversas, como
la desecacin o la carencia de oxgeno. Los
huevos pueden permanecer viables en el suelo
durante meses o incluso aos. La infeccin por
lo general OCUTfe cuando los huevos son
ingeridos con vegetales no cocinados o cuando
los nios se meten en la boca los dedos sucios o
juguetes. La costumbre de defecar en el campo,
abandonando sin ms las heces. "Siembra el
suelo, y los huevos viables permanecern
mucho tiempo en l despus de que hayan
desaparecido lodos los signos de material
fecal. Cuando un hospedado!
1
se traga los
huevos con embriones, las larvillas quedan
libres, perforan la pared intestinal hasta el
interior tle las venas o de los
Otros ascridos son comunes en animales
salvajes y domsticos. Por ejemplo, las
especies de ToXOcafa se encuentran en
perros y gatos. Su ciclo vital es por lo
general similar al tle Ascaris, pero los
juveniles con frecuencia no completan su
migracin a travs dlos tejidos en el [ierro
adulto. permaneciendo en el cuerpo del
hospedador en estado latente del desarrollo.
Sin embargo, la preez de la hembra
estimula a los jvenes a migrar, e infestar
dentro del tero a los embriones. I.os
cachorros nacen con el parsito. Estos
ascridos tambin sobreviven en el hombre,
pero sin completar su desarrollo,
conduciendo en los nios a una situacin
ocasionalmente seria conocida como larvas
viscerales emigrantes. ste es un buen
argumento para que los propietarios de los
animales domsticos se deshagan de una
forma higinica de las heces caninas!
vasos linfticos por donde son conducidas
hacia el corazn y los pulmones. All rompen
los alvolos y suben por los bronquios hasta la
trquea. Si la infeccin es grande, se puede
producir una neumona grave en esa fase.
Cuando alcanzan la faringe, los jvenes son
tragados, pasan a travs del estmago y
maduran, unos dos meses despus de haber
sido ingeridos. En el intestino, donde se
alimentan de los contenidos intestinales,
provocan molestias abdominales y reacciones
alrgicas y, si se presentan en gran nmero,
pueden producir bloqueo intestinal. No es rara
la perforacin intestinal, que desemboca en
una peritonitis, y los ejemplares errticos
pueden salir ocasionalmente a travs del ano o
tle la garganta. o pueden entrar en la trquea
<> en las trompas tle Eustaquio y en el odo
medio.
Anquilostomas
El nombre de los anquilostomas hace
referencia al hecho de que su extremo anterior
se curva dorsalmente a modo de gancho. La
especie ms comn es eca-tor americanas
(L. necator, matador), cuyas hembras superan
los I I mu de longitud. Los machos pueden
alcanzar 9 mm. En la boca poseen grandes
placas (Figura 16-13) con las que cortan la
mucosa intestinal del hospedado!' para chupar
y bombear sangre hacia su intes-
Tabla 16-1
Nematodos parsitos del hombre comunes
en Norteamrica
Nombres comunes y cientficos Forma de infeccin; prevalencia
Anquilostomas (Ancylostotna dtodenc Contacto en el suelo con los juveniles que
y Necator americanas) perforan Li piel; comn en los estados
del Sur.
Oxiuro (H/ilembi/is lermiciilars) Inhalacin de polvo con huevos y por
contaminacin con los dedos; el parsito
ms comn en los Estados (luidos.
Lombriz intestinal (Ascaris lumblicoides) Ingestin de huevos embotinados en
alimentos contaminados; comn en
reas rurales de los Apalaches y eslados
del Sur.
Triquina < Tricbinella spiralis) Ingestin de carne de cerdo infestada;
ocasional en el hombre en loda
Norteamrica.
Tricuro (Tricburs ircbinra) Ingestin de alimentos contaminados o por
hbitos no higinicos; en general. comn
en donde Se encuentra Ascaris.

Figura 16-12
A, Lombriz intestinal Ascaris lumbricoides, macho y hembra. El macho, arriba, es ms
pequeo y tiene el extremo posterior doblado de forma caracterstica. Las hembras de este
nematodo pueden alcanzar hasta 30 cm de longitud. B, Intestino de un cerdo,
completamente bloqueado por Ascaris suum. Una infestacin tan fuerte es tambin
relativamente comn en el hombre con Ascaris lumbricoides.
Captulo 16. Los animales pseudocelomados 315
Placas
Figura 16-13
Seccin del extremo anterior de un
anquilostoma sujeto al intestino de un
perro. Las mandbulas de la boca oprimen
una porcin de la mucosa de la que la
gruesa faringe muscular succiona sangre.
La glndula esofgica segrega un
anticoagulante que impide la coagulacin
de la sangre.
Figura 16-14
Seccin de un msculo humano, infestado
con Trichinella spiralis. Los juveniles se
encuentran en el interior de las clulas
musculares que los animales han inducido
a transformarse en clulas nodrizas
(conocidas comnmente como quistes).
Es evidente una reaccin inflamatoria
alrededor de las clulas nodriza. Los
jvenes pueden vivir entre 10 y 20 aos, y
las clulas nodriza pueden calcificarse.

Figura 16-15
Oxiuro, Enterobius vermicularis. A, Hembra
adulta del intestino grueso humano
(ligeramente aplanada en la preparacin).
aumentada unas 20 veces. B, Grupos de
huevos de oxiuro, que se depositan por la
noche alrededor del ano del hospedador,
quien, al rascarse, dormido, puede
contaminarse con las uas de los dedos y la
ropa. ste puede ser el helminto parsito
ms comn y ms extendido del hombre.

tino, en donde es digerida parcialmente y se
absorben los nutrientes. Succionan mucha
ms sangre de la que necesitan para
alimentarse y por eso las infecciones
masivas causan anemia al paciente. I.a
enfermedad producida por el anqui-lostoma
puede provocar en los nios retraso en el
crecimiento fsico y mental \ una prdida
general ele energa.
Los huevos pasan a las heces y los
u-nes salen de ellos en el suelo, en donde
se alimentan ele bacterias. Cuando la piel
humana entra en contact con ul suelo, los
jvenes excavan en ella y Son transportados
por la sangre hacia los pulmones y
finalmente hasta el intestino de una manera
similar a la descrita para Ascaris.
Triquina
trichinella spiralis (G. trichinos, de pelo t
ella, sufijo elim.) es un pequeo nema-todo
responsable ele la triquinosis. enfermedad
potencialmente mortal. Los adulios perforan
en la mucosa del intestino ilelgado donde la
hembra produce larvillas, lisias cras
penetran en los vasos sanguneos y son
transportadas por el
organismo, donde pueden aparecer en
cualquier localizacin. En algn momento,
penetran en las clulas musculares dando lugar
a uno ele los mayores parsitos inlracelulares
conocidos, Los jvenes causan una asombrosa
redireccin de la expresin gnica de la clula
hos-peclaclora, que pierde su estriacin y se
vuelve una clula nodriza que alimenta al
parsito (Figura 16-14). Cuando se ingiere
carne que contiene estas larvas, stos se liberan
en el intestino, donde maduran.
Adems de al hombre, T. spiralis puede
infestar a oros muchos mamferos. incluyendo
cerdos, ratas, gatos y peos. El perro puede
infestarse al comer desperdicios que contengan
resto de cerdo con quiste, o al comer ralas
infestadas. Se conocen otras cuatro especies ele
Trichinella c|ue se diferencian en la
distribucin geogrfica, inefectividad a las
distintas especies de hospedadores y
resistencia a la congelacin.
Las invasiones masivas pueden causar la
muerte, pero las ligeras son mucho ms
frecuentes: alrededor de un 2,4% de la
poblacin de los Estados 1 "nidos esl
infestada,
Lombrices intestinales (oxiuros,
lombrices blancas)
Las lombrices intestinales, Etterobus ver-
micularis (G. enteran, intestino + bios, vida),
ciue provocan una enfermedad leve, son el
parsito helminto ms comn del hombre en
los Estados Unidos. Su porcentaje se calcula
en un 30% en los nios y un 16% en los
adultos. Los parsitos adultos (Figura 16-15)
viven en el Intestino grueso y en el ciego. Las
hembras, ele ms ele 12 mili de longitud,
migran por la noche a la legin anal para poner
los huevos (Figura 16-15). Al rascarse por el
picor producido. se contaminan eficazmente
las manos y la ropa. Los huevos se desarrollan
con rapidez y se convierten en infcstivos en
seis horas a la temperatura elel cuerpo. Cuando
se tragan, eclosionan en el duodeno y maduran
en el intestino grueso.
Los miembros de este orden de
nema-todos tienen haplodiploida, una
caracterstica mostrada por muy poco? grupos
ele-animales. notablemente en muchos
insec-R)s himenpleros (p. 426). Los machos
son haploieles y producidos
partenogenlica-mente; las hembras son
eliploides ya que provienen de huevos
fecundados.
316 i'.ni. III. Diversidad de la vida animal
i feneralraente el dlagra tstU o de machos
nematodos intestinales se lleva a cabo
mediante el examen .d mi< tii ipio de una
pequea pon 6n de heces para encontrar
los huevos caractersticos. No i il istante, li
is huevos de los oxiuros no se en< uentnin <
on Fie ucnca en las he \.i que la hembra los
deposita en la piel de los alrededores del
ano. til mtodo de la cinta adhesiva es ms
efe< tivo Se aplica el lado pegajosa de una
tima de i i lulosa alrededor del ano para
recog i los huevos, luego se coloca un
vidrio l irtaobjeti >s y se examina al
crasa >pio. Existen varios fSrn efectivos
contra este parsito, pero todos los
miembros de la familia deben ser tratados
.il mismo tiempo, ya que el parsito se
propaga con facilidad a toda la familia
litaras
Existen al menos ocho especies de Fila
ras parsitas del hombre \ algunas de ellas
causan parasitosis mus extendidas En
pases tropicales estn infectados con \i
Uchererta bancrofii (dedicada a < )tto
Wucherer) o con limpia maktyi (dedi cada
a S 1. Brug) alrededor de 250 millones de
personas, lo que sita a estas especies
entre los azotes de la Humanidad Los
gusara >s viven en el sistema linftico, 5 la
hembras alcanzan 100 mm de longitud,
Los sntomas de la enfermedad estn
asociados con la inflamacin \ la
obstruccin del sistema linl.nu o Las nena
bras liberan diminuas lanillas, las
micro-filaras. a la sangre y a la linta. Las
micro-filarias son recogidas por un mosquito
(liando ste se alimenta y es en el donde
se desarrolla el estado infectivo. Este escapa
del mosquito cuando pica ele nuevi i a una
persona, penetrando por la herida
producida por la picadura del insecto.
las manifestaciones extremas de ele
laniiasis se producen ocasionalmente des
pues ele largos y repelidos cornados con el
parsito, y se caracterizan por un crec
miento excesivo del tejido conjuntivo y una
enorme hinchazn de la |iarle aleclaela, i
mu i el esen * >, piernas hra/.( >s, \ ms
rara-mente, la vulva y el pecho (Figura
16-16). (>tra ilaria pina le causar la
ceguera del rio (oncocereosis) y se
transmite por la mosca negra. Infesta ms
de 30 millones de personas en partes de
frica, Arabia, America Cenlral y
America del Sur.
Figura 16-16
Elefantiasis en la pierna producida por la
filaria adulta Wuchereria bancrofti, que vive
en los conductos linfticos y bloquea el flujo
de la linfa, Los mosquitos recogen con la
sangre que les alimenta a las larvillas
denominadas microfilarias, que desarrollan
entonces un estado infectivo que puede ser
transmitido a un nuevo hospedador.
En los Estados Unidos la filara mas
comn probablemente sea el gusano del
corazn de los perros Dirofiiarta immilis
(Figura 16-17) Transmitida por mosquitos,
puede infectar a otros cnidos, galos, huro-
nes, leones de mar. \ ocasionalmente al
hombre. A lo largo de los estados de la
CLASIFICACIN DI I
FILO NUMATODOS
La clasificacin de- los nematodos es casi
len y
de-superfmilia; la divisin en clases se
basa en caractersticas que no son acusadas
y que son dift les de distinguir para un
principiante l a clasif a< ion dada ;ie|i es la
propuesta por Adamson*, cuyo anlisis
Indica que la tradicional clase Afasmidia es
parafiitii .i
Clase Khabiu-a (G. rhabdos, una
I ar i l l aV Con anfidios enrollados
ventralmeme o derivados de ellos; tres
glndulas esofgii as; algunos con
fasmidios; tanto formas libres como
Figura 16-17
Dirofiiarta immilis, por dentro del ventrculo
derecho y por la arteria pulmonar
izquierda, de un setter irlands de ocho
aos.
cosa Atlntica J del doli y hacia el norte
a lo largo elel ro Mississippi y a travs ele
los estados ele-I medio i teste, la prevaler*
da es de un f%, siendo menor en otrus
estados, lisios gusanos causan
i-nfc-rme-elaeli-s muy graves a los petTOS,
por loque"
sus dueos deberan proporcionarles U
tas i jemp orbabdits,
. M gris, Enterobius, \o atar,
\\ uchererta,
Clase Enoplea u , etiopios, armado). i
on anfidios generalmente bien
desarrollados, en fi irma de sai 11 Cinco
o ms glndulas esofgicas: sin
fasmidios; sistema excretor carente de i
.males laterales f< trmado por una o mas
clulas glandulares ventrales, o
completamente ausente; la mayora de
vida libre aunque im luyen parsitos
Ejemplos: Dioctophyme, TfichineUa,
Tricburls
' Adamson; M. 1987. Caad. J. Zool. 65:
1478-1482,

Capiculo 16. Los animales pseuclocelomailos
317
medicacin adecuada durante la poca de
mosquitos.
FILO NEMATOMORFOS
El nombre popular de los nematomorfos (G.
nenia, nenalos, hebra + morphe, ferina) es
gusano pelo de caballo, basado en la vieja
supersticin de que los animales surgan de
los pelos de caballo que Guian al agua.
Fueron incluidos junto con jsnematodos
durante mucho tiempo ya que comparten con
ellos la estructura de kiuilcula, la presencia
de cordones epidrmicos. poseer slo
musculatura lon-itudinal, y el tipo de
sistema nervioso. |fe obstante, ya que la
forma larvaria de algunas especies tiene un
parecido sorprendente ion la de los
priaplidos, es imposible decidir con qu
grupo estn ms estrechamente relacionados
los nemalomorfos.
L Se han citado unas 250 especies de
nematomorfos. Son animales de vida libre
como adultos y parsitos de artrpodos en su
lase larvaria. Los adultos no se alimentan, y
viven casi en cualquier lugar mojado o en
sus alrededores hmedos si lay oxgeno
suficiente, Se piensa que los enes ele
algunos gneros como Gor-te (cuyo nombre
alude al rey que anud un intrincado nudo),
un gnero cosmopolita, se enquistan en la
vegetacin que puede servir ms tarde como
nento a un saltamontes o a otro
artr-podo. En la forma marina Nectonema
(G. uektosi. nadador + nema i, hebra), los s
aparecen en los cangrejos enrlanos o en
otros cangrejos.
FORMA Y FUNCIN
Los nematomorfos son extremadamente
largos y delgados, y de cuerpo cilndri-
;M. Su longitud vara entre 10 y 70 era
pero su dimetro es solamente de 0,3 a I
i.^ mu. I'or lo general el extremo ante-
riores redondeado y el extremo poste-
dores similar o tiene dos o tres lbulos I
raudales (Figura 16-18).
La pared del cuerpo es muy parecida lia de
los nematodos; una cutcula dife-I rendada por
secrecin; una hipodermis By solamente
musculatura longitudinal. I Los cordones
epidrmicos se presentan [ventrales o dorsales
y ventrales, pero no
1 laterales. F,n muchos nematomorfos el J
cordn nervioso ventral est conectado
con el cordn ventral hipodrmico por la
lmela nerviosa.
El sistema digestivo es vestigial. La faringe
es un cordn slido de clulas y el intestino no
se abre en la cloaca. Las formas larvarias
absorben el alimento del artrpodo hospedador
a travs de la pared del cuerpo; los adultos
viven, al parecer, de nutrientes almacenados.
Carecen de sistema circulatorio, res-
piratorio y excretor. Hay un anillo nervioso
alrededor de la faringe y un cordn nervioso
medioventral.
Los jvenes no emergen del hospedador
artrpodo a menos que haya agua en los
alrededores. Con frecuencia, los adultos se ven
serpenteando lentamente alrededor de los
charcos. Cada sexo tiene un par de gnadas y
un par de gono-ductos que desembocan en la
cloaca. La hembra pone sus huevos en el agua
en largos cordones. Los jvenes salen de los
huevos y entran de algn modo en el artrpodo
hospedador. Despus de varios meses en el
hemocele del hospedador, el adulto escapa al
agua, Curiosamente, si el hospedador es un
insecto terrestre, es estimulado por un
mecanismo desconocido para buscar el agua.
FILO ACANTOCFALOS
Los miembros de este filo (G. akanlbu. espina
o gancho + kephale. cabeza) son
conocidos vulgarmente como los gusanos de
cabeza espinosa. El nombre del filo deriva de
una de sus caractersticas ms distintivas, una
probscide cilindrica invaginable que lleva
hileras de espinas curvas, con la que se sujetan
al intestino del hospedador. Todos los
acantocfalos son parsitos y viven de adidtos
en el intestino de los vertebrados.
Id tamao de algunas especies oscila entre
menos de 2 mm y ms de 1 m de longitud,
siendo la hembra, en general, mayor que el
macho. I'or lo general el cuerpo es aplanado
bilateralmente. con numerosos surcos
laterales. Por lo comn son de color crema
pero pueden ser amarillentos o pardos como
resultado de la absorcin de pigmentos del
contenido intestinal.
Los acantocfalos causan daos trau-
mticos al penetrar en la pared intestinal con
las espinas de la probscide. En muchos casos
hay poca inflamacin, pero la respuesta
inflamatoria del hospedador para algunas
especies es intensa. La infestacin por estos
gusanos puede producir grandes daos, en
particular si la pared intestinal es perforada
completamente.
Se conocen ms de 500 especies. muchas
de las cuales parasitan peces, aves y
mamferos, y el filo tiene una distribucin
mundial. No obstante, ninguna especie
parsita al hombre, aunque en alguna rara
ocasin se han dado casos de infestacin
humana por especies que apa-

Figura 16-18
Estructura de Paragordius, un nematomorfo. A, Seccin longitudinal a travs del extremo
anterior. B, Seccin transversal. C, Extremo posterior de un macho y de una hembra. Los
nematomorfos son muy largos y muy delgados. Su faringe es generalmente un cordn
slido de clulas y no es funcional. Paragordius, cuya faringe se comunica con el intestino,
es raro a este respecto, y tambin por la posesin de un rgano folorreceptor (ojo).
I
4
318 Parre III. Diversidad de la vida animal

Garfios
Probscide invertida
Retractores de la probscide
[ Capas musculares
Tegumento
Lagunas
Receptculo de
a probscide
Leminscos
Ganglio
Pseudocele
Retractores
del receptculo
Probscide extendida
Figura 16-19
Estructura de un acantocefalo (Filo Acantocfalos). A y B, Probscide retrctil espinosa por la que el
parsito se fija al intestino del hospedador y que con frecuencia produce grandes daos. Dado que
carece de tubo digestivo, absorbe el alimento a travs del tegumento. C, Tpicamente el macho es
ms pequeo que la hembra.
Saco ligamentario
dorsa Saco
ligamentario venlia
Campana uterina
Huevos inmaduros
Aparato selector
Msculo retractor
Vagina
tero
Figura 16-20.
Esquema del aparato selector genital de una
hembra de acantocefalo. Es un mecanismo
peculiar para separar los huevos maduros
fecundados de los inmaduros. Los huevos
que contienen larvas entran en la campana
uterina y pasan desde el tero al exterior. Los
huevos inmaduros se desvan al interior del
saco ligamentario ventral o al pseudocele para
continuar su posterior desarrollo.

recen con frecuencia en otros
hospeda-dores, Macracantborbyncbus
binulina-ceus(G. mcikros. largo, grande +
akant-ba. espina, pincho + rhyuchos. pico) se
encuentra en tocio el mundo en el intestino
delgado de cerdos y. ocasionalmente. de otros
mamferos.
Segn las especies de acantocfalos, las
larvas se desarrollan en artrpodos. tanto
crustceos como insectos.
FORMA Y FUNCIN
En vida, el cuerpo es algo apianado; no
obstante, es bastante comn que los individuos
que se han tratado con agua comente antes de la
fijacin, tengan el cuerpo turgente y cilindrico
(Figura 16-19C). La pared del cuerpo es
si nci i i al y la superficie est perforada por
pequeas cavidades de 4 a 6 un de
profundidad, que incrementan mucho el rea
de la superficie tegumentaria. Un 80%
aproximadamente de la anchura del grosor
del tegumento es una zona de fibras radiales
que contienen un sistema lagunar de
canales rellenos de lquido (Figura 16-19A y
B>. Curiosamente, los msculos de la pared
del cuerpo tienen apariencia de tubos y estn
rellenos de Huido, La luz de los msculos se
contina con el sistema lagunar; por tanto, la
circulacin del Huido lagunar podra
transportar nutrientes y evacuar productos de
Acantocfalos
adultos Probscide invertida
excrecin de los msculos. No presentan
corazn ni sistema circulatorio, y la
contraccin muscu-
lar servida para mover el finido lagunar a
travs de los canales y los msculos. Presentan
en la pared del cuerpo musculatura
longitudinal y circular.
La probscide que lleva hileras de espinas
curvas, est fija en la regin del cuello (Figura
16-19) y puede retraerse al interior de un
receptculo de la probscide mediante
msculos retractles. Fijados a la regin del
cuello (pero no dentro de la probscide) hay
dos lemniscos alargados (extensiones del
tegumento y sistema lagunar) que podran
funcionar como reservnos de fluido lagunar
de la probscide cuando este rgano est
imaginado.
No hay sistema respiratorio. Cuando
existe, el sistema excretor consiste en w\ par de
protonefridios con clulas flamgeras. listas
unidades forman un tubo comn que
desemboca en el conduelo espermlico o en el
tero.
El sistema nervioso tiene un ganglio
central en el interior del receptculo de la
probscide, y unos nervios que paiten hacia la
probscide y hacia el cuerpo. Hay
terminaciones sensoriales en la probscide y
en la bolsa genital.
Como los acantocfalos no tienen tuto
digestivo, deben absorber todos los nutrientes
a travs de su tegumento. Pueden absorber
varias molculas por mecanismos de transpone
de membrana espe cfico, y otras sustancias
pueden atravesar su membrana tegumentaria
por pinoci-tosis (probablemente potocitosis).
Fl tegu-
mento contiene algunas enzimas, como
peptidasas. que pueden romper varios
dipplidos, y los aminocidos son entonces
absorbidos por el animal. Al igual que los
ceslodos, los acantocfalos requieren un
hospedador con una dieta de carbohidratos.
pero su mecanismo de absorcin de glucosa
es diferente. Tan pronto como la glucosa es
absorbida, se fosfori-la y se fragmenta
rpidamente, de lal forma que se crea un
sumidero meta? bliC por el que puede
(luir la glucosa del medio. La glucosa se
difunde por un gradiente de concentracin
en el interior del animal, ya que es
continuamente lil*-rada segn entra.
Los acantocfalos son dioicos. Poste-
riormente se extienden desde el extremo del
receptculo de la probscide un par de
ligamentos genitales tubulares, o sacos
ligamentarios. El macho tiene un par de
testculos, cada uno con un conducto
deferente y un conducto eyaculada comn
que termina en un pene pequeo, Durante la
cpula el esperma se inyec en la vagina a
travs del conducto genital y se introduce en
el pseudocele.
En la hembra, el tejido del ovario en el
saco ligamentario se desmenuza para formar
bolas ovricas que se desprenden y quedan
libres en el pseudocele. Uno de los sacos
ligamentarios conduce a una campana
uterina con forma de saco que recibe a los
huevos embrional dos con cascara que estn
en desarrollo y los pasa hacia el tero
(Figura 16-208
Captulo Ifi. Los animales
pseudocelmados
319

Los huevos embrionados con cascara que
descargan con las heces del vertebra-fe
hospedador, no eclosionan hasta que no son
ingeridos por el hospedador intermediario.
liste es, para M. hirudinaceUs, una tic las
varias especies de larvas de escarabajos que
habitan en el suelo, i'-paialmente las de
escarabeidos. Con frecuencia las larvas del
escarabajo de junio (Phyllophaga) son
hospedadores. "n ellos la larva (acantor)
perfora el intestino y se transforma en joven
(cis-tacanto). El cerdo se infesta al comer
los escarabajos. Las infestaciones mltiples
ueden causar daos considerables en el
intestino del cerdo y provocar perforadles.
FILO ENDOPROCTOS
Los endoproctos (G. entos, dentro de +
proklos. ano) son un pequeo filo de
alrededor de 150 especies de diminutos
nales ssiles que externamente recuer-
a los cnidarios hidroideos, pero que een
tentculos ciliados que tienden a enrollarse
hacia dentro (Figura 16-21). La mayora de
los endoproctos son microscpicos y
ninguno tiene ms de 5 mm de longitud.
Son formas ssiles y peduncu-ladas:
algunos son coloniales y otros solitarios.
Todos son micrfagos.
Con la excepcin del gnero Urna-liad.
urna, urna + ellus, sufijo diminutivo) todos
los endoproctos son formas marinas que
tienen una distribucin amplia desde las
regiones polares hasta os trpicos. La
mayora de las especies marinas estn
restringidas a las aguas salobres y a las
costas y, con frecuencia, crecen en conchas
y algas. Algu-
i son comensales de anlidos marinos.
Los endoproctos dulciacucolas se
encuentran bajo piedras en las corrientes;
U. graclises la nica especie de agua dulce
comn en Norteamrica (Figura I6-21A).
FORMA Y FUNCIN
El cuerpo, o cliz, de un endoprocto nene
forma de copa, con una corona o crculo de
tentculos ciliados y puede eslar lijo al
sustrato por un nico pednculo y un disco
de fijacin con glndulas adhesivas, como
en los solitarios Loxo-timay
Laxosotnella(G. laxos, encorvado tsoma.
cuerpo) (Figura 16-2115), o por
dos o ms pednculos en las formas coloniales.
Tanto los tentculos como el pednculo son
prolongaciones de la pared del cuerpo. I Iay
entre 8 y 30 tentculos, que pueden moverse
individualmente, forman la corona que es
ciliada en sus superficies laterales e interna.
Los tentculos pueden curvarse hacia el inte-
rior para cubrir y proteger la boca y el ano, pero
no pueden retraerse dentro del cliz.
Por lo general, en los endoproctos los
movimientos son restringidos, pero
Zoxo-SOma, que vive en los tubos de los an-
lidos marinos, se ha descrito como bastante
activo, movindose libremente sobre el anlido
y su tubo.
El intestino tiene forma de U y es ciliado,
tanto la boca como el ano se abren en el interior
de la corona de ten-rculos. Los endoproctos
son micrfagos (se alimentan por filtracin
ciliar). Los largos cilios de los lados de los
tentculos mantienen una corriente de agua que
contiene protozoos, diatnicas y partculas de
detritos que se mueven entre los tentculos.
Los cilios cortos de las superficies internas
capturan el alimento y lo dirigen hacia la boca.
La pared del cuerpo est formada por una
cutcula, una epidermis celular y una
musculatura longitudinal. El
pseudocele est relleno de parnquima
gelatinoso, en el que estn embebidos un par
de protonefriclios y sus conductos, que se unen
para desembocar cerca de la boca. Hay un
ganglio nervioso bien desarrollado en la cara
ventral del estmago, y la superficie del cuerpo
lleva cerdas y fosetas sensoriales. Carecen de
rganos circulatorios y respiratorios. El
intercambio de gases se produce por la
superficie del cuerpo, probablemente en gran
parte a travs de los tentculos,
Hay especies monoicas, algunas dioicas y
otras parecen protndricas: esto es, la gnada
produce en primer lugar esper-ma y ms tarde
huevos. Los gonoductos se abren en el interior
del crculo de los tentculos.
Los huevos fecundados se desarrollan en
una depresin, o bolsa incubadora, situada
entre el gonoporo y el ano. Los endoproctos
tienen un modelo de segmentacin espiral
modificado con blas-tmeros en mosaico. La
gstrula se forma por invaginacin. La larva,
parecida a la trocfora (p. 329) es ciliada y
nadadora. Tiene un penacho apical de cilios en
el extremo anterior y una corona ci l i ada
alrededor del borde ventral del cuerpo.
Eventualmente, la larva se fija al sustrato y
sufre una inversin para formar el adulto.


J/Jr-

Tentculo
'j.-ty/
Gnada
Boca'
Recto
Esfago j^^Estmago
Estmago
Pednculo
Endoprocto
{Urnatella)
Figura 16-21
A, Urnatella, un endoprocto de agua dulce, (orma pequeas colonias de dos o tres pednculos en
una lmina basal. B, Loxosomella, un endoprocto solitario. Los endoproctos solitarios y coloniales
pueden reproducirse por gemacin y sexualmente.
320 Parce III. Diversidad de la vida animal
FILOGENIA Y RADIACIN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
Hyman (1951) agrup a los rotferos,
gas-trotrieos, kinorrincos, nematodos y
nema-tomorfos en un nico filo
(Asquelmin-tos). Todos estos filos comparten
una cierta combinacin de caractersticas
incluyendo la de un cuerpo en forma de
gusano; po.seen cutcula diferenciada a partir
de la epidermis, debajo de la cual se
encuentran msculos no dispuestos en capas
regulares, circulares y longitudinales; tienen
un cerebro que es un anillo circumentrico;
po.seen segmentacin determinada y eutelia, y
carecen de capa muscular en el intestino.
Hyman sostiene que las pruebas de las
relaciones eran tan concretas y especficas que
no podan ser ignoradas. Sin embargo, muchos
autores consideran actualmente que las dife-
rencias entre los grupos son suficientes como
para considerar a cada uno como un filo
independiente, aunque algunos aceptan el
concepto de asquelminios como sLiperllo.
Estos filos podran haber derivado
originalmente de la lnea pro-lstoma por
medio de un antecesor comn acelomado.
Los loricferos tienen semejanzas con
kinorrincos, larvas de priaplidos, larvas de
nematomorfos, rotferos y tardgrados (p. 442).
Aunque los loricferos son poco conocidos, el
anlisis cladstico sugiere que forman un grupo
hermano con los kinorrincos y que estos dos
filos juntos son el grupo hermano de los
priaplidos (Figura 16-22).
Los acantocfalos son parsitos altamente
especializados con una estructura nica que
han mantenido sin eluda durante millones de
aos. Algn antecesor u otro grupo
relacionado que pudiera proporcionar algn
indicio sobre las relaciones de los
acantocfalos se extingui probablemente hace
mucho tiempo, Al igual que los cestodos, los
acantocfalos no tienen tubo digestivo, y
deben absorber los nutrientes a travs del
tegumento, pero los tegumentos de ambos
grupos difieren mucho en su estructura. Por
otra parte, los acantocfalos son
pseudocelomados y presentan eutelia, al igual
que los nematodos, aun-
que en esto tambin presentan grandes
diferencias estructurales y de desarrollo, Los
endoproctos se incluan antiguamente junto
con el filo Ectoproctos en un filo denominado
Brozoos, pero los ectoproctos son animales
celomados y muchos zologos prefieren
considerarlos como un grupo independiente.
Los ectoproctos se denominan an briozoos.
Este filo podra estar lejanamente relacionado
con los ectoproctos, pero hay muy pocas
pruebas de una relacin estrecha. Los
endoproctos podran haberse originado como
una rama temprana de la misma estirpe que los
ectoproctos. Estas relaciones permanecen
controvertidas.
RADIACIN ADAPTATIVA
Ciertamente, los nematodos presentan la
radiacin adaptativa ms impresionante de este
grupo. Son. con mucho, el grupo con mayor
nmero de individuos y de especies, y son
capaces de adaptarse a casi cualquier habitat
adecuado para la vida animal. La estructura de
su cuerpo
es bsicamente pseudocelomada, con l;i
cutcula, el esqueleto hidrosttico y la
musculatura longitudinal; presentan sufi-
ciente generalizacin y plasticidad como
para adaptarse a una enorme variedaddfl
condiciones fsicas. Las estirpes de vid libre
han producido formas parsitas ;tl menos en
varias ocasiones y, virtual-mente, han
explotado todos los hospe-dadores
potenciales. Presentan todos los tipos de
ciclo vital: desde el simple y directo al
complejo, con hospedadoies intermediarios;
desde la reproduccin normal dioica a la
partenognesis, el hermafroditismo, y la
alternancia de generaciones de vida libre y
parsitas. Fl factor que ms contribuye al
oportunismo evolutivo de los nematodos ha
sitio su extraordinaria adaptabilidad para
sobrevivir en condiciones stibptimas para la
viabilidad; por ejemplo, el desarrollo se
detiene en muchas especies de vida libre y en
parsitos de animales, y tienen gran capa-
cidad para sufrir criptobiosis (sobrevivir en
condiciones severas asumiendo un ritmo
metablico muy bajo) muchas especies de
vida libre y parsitas de plantas.
En diciembre de 1995, P. Punch y K. M. Krisiensen comunicaron que haban encontrado unas
pequeas criaturas muy extraas adheridas a las piezas bucales de la cigala (Nepbrops
norvegicus), tan extraas que no encontraron un Tilo conocido donde .situarlas (Nature
378:711-714). Funeh y Kristensen concluyeron que estos organismos, de tan slo 0,35 mm de
largo, representaban un nuevo filo al que denominaron Cicliforos. El nombre hace referencia
a una corona de cilios compuestos, que recuerda la de los rotferos, con la que el organismo se
alimenta. Estn descritos como aceloniados, aunque no est claro que puedan tener un
pseudocele, y tienen una cutcula. Su ciclo vital parece muy extrao, l.os estados ssiles, que se
alimentan en las piezas bucales de la cigala, sufren gemacin interna para producir formas
mviles: (1) larvas que contienen nuevas formas que se alimentan; (2) machos enanos, que se
fijan a las formas que se alimentan y que a su vez contienen hembras en desarrollo; (3) hembras
que tambin se fijan a las piezas bucales de la cigala y despus producen larvas que se
dispersan y degeneran.
Se desconoce si se mantendr el nuevo filo propuesto despus de las futuras investigaciones
y es posible que las relaciones con otros filos sean bastante dudosas. Funch y Kri.stensen
piensan que los organismos son prolsiomos y observan afinidades con los endoproctos y los
ectoproctos. Resulta un poco asombroso, sin embargo, su abundancia sobre las piezas bucales
de un hospedador tan conocido como la cigala. Cmo han podido los bilogos no haberse
dado cuenta de su presencia antes? Cuando la destruccin de un habitat conduce a la extincin,
al mismo tiempo, de muchas especies cada ao. nos preguntamos si existen filos que sufren el
mismo deslino. S. Conway Morris (Nature 378:661-662) pondera la posibilidad de futuros filos
no descubiertos sugiriendo que el lector necesitara un par de textos de zoologa y un
microscopio decente cuando vaya la prxima vez a cenar marisco en su restaurante favorito:
Quien sabe qu podra encontrarse escondido bajo la lechuga?.
Asquelmintos
Cicloneuralia

Rotferos Acantocfalos Gastrotricos Nematodos Nematomorfos Priaplidos Kinorrin





Cue
13 se
Dedos con
glndulas adhesivas

Cutcula quitinosa;
introverto con anillos de
Prdida de cilios locomotores; cutcula con mudas:
introverto con espinas, dientes o esclidas
Boca terminal; faringe - radial;
cerebro perifarngeo con tres
regiones
Figura 16-22
Hipotticas relaciones entre los Asquelmintos (los filos de
Quetognatos), segn Nlelsen (1995). Debido al conflicto e
Quetognatos (p. 479), se ha omitido del dadograma a est
faringe radial y anillo nervioso alrededor de la faringe, en
Cicloneuralia, y coloca a los Endoproctos junto a los Ecto
protstomo (Briozoos). La sinapomorfa para los Nematod
anillos de papilas sensoriales (sensilas) del extremo anter
dadograma es el de Espirales (protstomos con segment
mesodermo a partir del blastmero 4d).
Desarrollo directo sin larva ciliada
.primaria: rgano apical sin cilios;
ectodermo principalmente sin
microvellosidades.
.m Porte III Diversidad di- la vida
animal
Resumen
Los Filos tratados en este captulo poseen una
cavidad corporal denominada pseudocele, que
deriva del blastocele embrionario ms que como una
cavidad secundaria del tnesoder-IIKI (eeloma).
Varios grupos presentan cine lia. esto es, un nmero
constante de clulas i > ncleos en el individuo
adulto de una espe- e dada.
El filo Rotferos est constituido por orga-
nismos fundamentalmente dulciacucolas j
pequeos, con una corona ciliada que produce una
corriente de agua que arrastra alimento planctnico
hacia la boca; sta se abre en una faringe muscular, o
mstax, que est provista de mandbulas.
Gastrotricos, Kiuorrincos y Loricferos son
pequeos filos de animales acuticos
pseu-docelornados. Los gastrotricos se mueven
mediante cilios o glndulas adhesivas, y los
kinorrjncos se Fijan y se impulsan mediante las
espmas de su introverto Los loricferos pueden
retraerseen su loriga. Los priaplidos son gusanos
marinos excavadores.
Los nematodos son con mucho el filo ms
grande y representativo de este grupo, que podra
contar ion mas de 500 000 espec les
Son ms o menos cilindricos, con los extre mas
terminadas en puma y cubiertos por una cutcula
resistente y diferenciada, La muscu latura de la pared
del cuerpo es exclusiva mente longitudinal y encierra
un volumen de
liquido en el pseudocele a alia presin hidros-
liiea que nten lene en la l. con* K MI. LI pre sln
Fiidrosttica tiene un efecto Fundamental en
diversas fundones fisiolgicas de los nema todos,
como la Ingestin de alimento, la eliminacin de- las
heces, la excrecin \ la cpu la. Muchos nematodos
son dioicos, ion cuatro estados juveniles cada uno
separado por la muda de la cutcula. Casi iodos los
animales y muchas plaas tienen ncmalodos
parsitos, pero muchos oros nematodos son de vida
libre en el suelo \ en las pl ant as acuticas
algunos nematodos parsitos tienen pane de su ciclo
vital de vida libre, oros sufren una migracin por los
tejidos del liospedador v algunos tambin tienen
hospedadores nter medianos en su ciclo vital.
AJgum s de l< >s nematodos parsitos i ausan danos
graves en los humanos \ oros animales.
l.os nemaioiiiorfos. relacionados con los
nematodos, tienen estados juveniles parsitos
de artrpodos y un estado adulto de vida libre
acutico y que no se alimenta,
En estado adulto todos los acamo-son
parsitos del intestino de los vertebrados
y sus estados juveniles se desarrollan cu
ariru-podos Tienen una probscide anterior
inva-ginable armada con espinas, que lun ala
pared i nl esl i nal del hospedador. No lu-ticn tubo
digestivo, y deben absorber todos los nutrientes a
travs del tegumento
Los endoprOCtOS son animales pcqi
ssiles y acuticos con una corona de tentculos
ciliados que rodean la boca y el aun.
l.os rotferos, gastrotricos, kinorrii nematodos
y nematomorfos si' in< luyeron en el filo
Asquclminios, pero muchos bilogos creen que
estos grupos no e
suficientemente relacionados como mar un solo
filo, lis posible que hayan den-vado de un
antecesor comn en la estirpe de los protstomos
Las relaciones filogen-cicas de los loricferos,
priaplidos, acanto-clalos y endoproctos son muy
oscuras IV estos filos, los nematodos han
alcanzadoUB enorme xito evolutivo y un. gran
radiadg adaptativa.
C uestionaric ->
l. Cite siete caractersticas de los animales
pseudocclomadov 1 Explique la
diferencia entre un
verdadero celonia y un pseudocele. 3,
Cul es el tamao normal de un
rotfero? Dnde se encuentran? Cules
.son sus principales caractersticas? i
Explique las diferencias entre los
huevos milicos y aincticos de los
rotferos. Cul es el valor adaptativo de
cada uno de ellos' V Qu es la eutelia?
<>. /Cul es la longitud aproximada de
los loricferos. priaplidos,
gastrotricos y kinorrincos? Dnde se
encuentran? 7, /Que es un esqueleto
hidrosttco?
H. DifereiH le un SolenOCitO de una clula
flamgera
9 Explique dos cara terstcas peculiares
de la pared del cuerpo de los nematodos 10. Qu
i.ir.u terstica de la musculatura cicla pared del
cuerpo de los nematodos requiere de una alta
presin hidrosttica
en el fluido pseudOCelomtiCO para
funcii mar eficazmente? I I. Explique la iniciacin
de la cutcula, la musculatura de la pared del cuerpo
v el Huido pseudocelonilico en la locomocin de
los nematodos.
12. Explique cmo afecta la alta presin
pseudocelomtca a la alimentacin y a la
defecacin en los nematodos
13. Resuma el ciclo vital re Ascaris umbrtcoicles,
atiquilostoma, Enterobius vermicularis,
Tricbinella spralis, Wucbereria bancrofti
11. En qu lug.11 del cuerpo humam 1 se
localizan los ejemplos de la pregunta
13? 15, Resuma el 1 ido vital de
un
nematomorfo tpico. 1(5. Qu tienen en
comn los nemauxlosy
nematomorfos y cules son sus
diferencias? 17. Describa las caractersticas
principales
del cuerpo de un acantocfaio. is Cmo se
alimentan los acantocfalos?
19. ,ti.iles son las cara< tersticas distintivas de
los endoproctos?
20. Cules son los filos Asquelnnnlos v qu
llenen en comn?
21. Qu filo tratado en este captulo lia radiado
en la mayor diversidad? Cmo afectan a
los hombres los miembro-de-este filo?
Capicullo. Los animales pseudocelomados 323
Bifolio tira. fa.
ffase tambin la Bibliografa general de la Parte
III p. 631.
Bircl. A. F. and J. Bird. 1991. The structure of
nematodes, ed. 2. New York, Acaclemic
Press, La cita disponible ms autorizada
sobre la morfologa de los nemalodos. Muy
recomendada.
Iindy, I). A. I', and E. S. Cooper. 1989.
Tricbuiisand irichuria.si.s in liumans. In J. R.
Baker and R. Muller (editora), Advances in
parasitology, vol. 28. London, Acaclemic:
Press. Estimaciones recientes cifran en 687
millones las personas infectadas
porTrichus en lodo el mundo. Este nmero
es slo superado entre los nemalodos por los
anquilostomas (932 millones)y Ascaris (1260
millones).
Despommier, I). 1). 1990. Trichinella
spiralis: th worm that woukl be virus.
I'ara.sitol. Today 6:193-196. ios primeros
estados juveniles de Trichinella se encuentran
entre los mayores parsitos iulracelulares.
Duke, B. O. L. Onchocerciasls (river blinetness)
-can it be eraclicated? I'ara.sitol: Today.
6:82-84. A pesar de la introduccin de un
frmaco muy eficaz, el autor predice que este
parsito no se erradicar a corto plazo.
Ogilvie, B. M M. E. Selkirk, and R. M.
Maizels. 1990. The molecular revolution
and nematode parasitology: yesterday, today,
and comorrow. J. Parasitol. 76: 607-618. Ui
moderna biologa molecular ha introducido
grandes cambios en las investigaciones sobre
los nemalodos.
Poinar; G. O. Jr, 1983. The natural history ol"
nematocles. linglcwood Clil'fs, N. J.,
Prentice-Hall. Inc. Contiene gran cantidad de
informacin sobre estas fascinantes criaturas,
tanto de vida libre como parsitos de animales
y plantas.
Roberts, L. 1990. The worm project. Science
248:1310-1313. Un nematoo, Caenorhabditis
elegans, ha sido de gran valor en esludios de
embriologa gentica.


Los moluscos

Filo Moluscos
Un espacio sugestivo
Hace mucho tiempo, en el Precmbrico. los animales ms evolucionados
de los mares eran acelomados. Cavadores ineficaces, fueron incapaces de
explotar la infrasuperficie del limo. Cualquiera que desarrollara en el
interior de su cuerpo espacios llenos de Huido, tendra una sustancial
ventaja evolutiva; sirven como esqueleto hidrosttico y proporcionan una
excavacin eficaz.
El ms sencillo, y probablemente, el primer modo de conseguir en el
interior del cuerpo un espacio lleno de lquido fue la retencin del
blasiocele embrionario, como ocurre en los pseudocelomados. No fue la
mejor solucin evolutiva porque, por ejemplo, los rganos quedan sueltos
en la cavidad del cuerpo.
Algunos descendientes de los acelomados precmbricos desarrollaron
un espacio lleno de lquido en el interior del
mesodermo, el celonta. V\ espacio estaba limitado por
mesodermo y los rganos se encontraban suspendidos
membranas mesodrmicas. los msentenos. No slo p> servir
como un eficaz esqueleto hidrosttico, con mus de la parec del
cuerpo circulares y longitudinales que actan como antagonistas,
sirco tambin para una distribucin ms estable de los rganos.
Los mesenierioj proporcionaran un lugar ideal para las redes ele
vas sanguneos, y el tubo digestivo podra hacerse ms muscular,
ms especializado y ms diversificado, sin interferir con otros
rganos.
El desarrollo del celoma constituy un paso importan la
evolucin de las formas ms grandes y ms complejas.! los
captulos que siguen, todos los grupos principal celomados.

324
326 Parce 111. Diversidad de la vida animal
mayora ele ellos viven en el mar y presentan
una gran variedad de formas de vida, qtie
incluyen a los bentnicos, rastreadores del
fondo, excavadores, perforadores, y a los de
habitat pelgicos.
De acuerdo con los datos paleontolgicos,
los moluscos se originaron en el mar, y all han
permanecido la gran mayora de ellos. Gran
paite de su evolucin tuvo lugar en los bordes
costeros, en donde abundaba el alimento y los
habitat eran variados. nicamente los bivalvos
y los gasterpodos se extendieron hacia habitat
salobres y dulciacuco-las. Como filtradores
microfgicos, los bivalvos han sido incapaces
de abandonar los ambientes acuticos. Slo los
caracoles (gasterpodos) han invadido de
manera efectiva el medio terrestre. Pero los
caracoles terrestres tienen limitado sti grado de
dispersin debido a sus necesidades de
humedad, resguardo y presencia de sales
calcicas en el suelo.
Una amplia variedad de moluscos se
utilizan como alimento. Los botones de ncar
se obtienen a partir de conchas de bivalvos. En
Estados Unidos, las cuencas de los ros
Mississippi y Missouri han proporcionado el
material para la mayor parte de esta industria;
no obstante, los propios suministros estn tan
agotados que se estn haciendo intentos de
propagar artificialmente los bivalvos. Las
perlas, naturales y cultivadas, se producen en
ciertas almejas y ostras, la mayor parte de ellas
en una ostra marina, Meleagrina, que hay en
las regiones costeras del este ele Asia.
Algunos moluscos son destructores. Las
bromas perforadoras, que son bivalvos de
varias especies (figura 17-27), causan grandes
daos a los barcos y embarcaderos de madera.
Para prevenir sus destrozos, los embarcaderos
se tratan con creosota o se construyen de
hormign (desgraciadamente, a algunos no les
afecta la creosota y otros perforan el hor-
mign). Caracoles y babosas destrozan a
menudo jardines y (Jiros tipos de vegetacin.
Adems, los caracoles sirven de hospedadores
intermediarios a varios parsitos importantes.
El caracol perforador Urosalpi/x rivaliza con
la estrella de mar en la destruccin de las
ostras.
En este captulo examinaremos los
diferentes y principales grupos de moluscos,
incluyendo aquellos que aparentemente tienen
poco xi t o evolutivo (clases Caudofoveados,
Solenogastros,
CARACTERSTICAS DEL i
no MOLUSCOS
1. Cuerpo con simetra bilateral (asimetra
en algunos); sin segmentar; por lo
general con cabeza definida.
2. Pared del cuerpo ventral especializada
como un pie muscular. diversamente
modificado pero utilizado, sobre todo,
para la locomocin.
3. Pared del cuerpo dorsal que forma un
par de pliegues llamados manto, que
encierran la cavidad del manto,
provista de branquias o pulmones y
que segrega la concha (que falta en
algunos).
4. Epitelio superficial por lo general
ciliado y con glndulas mucosas y
terminaciones nerviosas sensoriales.
5. Celoma limitado principalmente al arca
que rodea el corazn y, quizs, la luz de
las gnadas y parte de los rones.
6. Sistema digestivo completo, por lo
comn con un rgano raspador
(rdula); el ano normalmente evaca en
la cavidad del manto.
7. Sistema circulatorio abierto (en los
cefalpodos, casi todo cerrado), con
.Vlonoplacforos y Escafpodos). Los
miembros de la clase Poliplacforos
(qui-tones) son animales marinos comunes e
incluso abundantes, especialmente en la zona
intermareal. Los bivalvos (clase Bivalvos) han
desarrollado muchas especies, tanto marinas
como dulciacucolas. Los mayores y ms
inteligentes ele lodos los invertebrados
pertenecen a la clase Cefalpodos (calamares,
pulpos y otros). No obstante, los moluscexs
ms abundantes y extendidos son los caracoles
y sus afines (clase Gasterpodos). Aunc|ue
enormemente diversos, los moluscos tienen tin
modelo corporal comn, que se describir ms
adelante en este captulo. Parece peculiar, sin
embargo, que los moluscos hayan fracasado en
la explotacin del celoma. El celoma en los
moluscos est limitado a un espacio alrededor
del corazn, y entizas alrededor de las gnadas
y parte de los rones. Aunque se desarrolla de
manera semejante al celoma ele los anlidos,
las consecuencias funcionales del espacio son
totalmente diferentes. Algunos zologos creen
que los moluscos se originaron, inde-
pendientemente ele los anlidos, de un
corazn (normalmente tricameral),
vasos sanguneos y senos; pigmentos
respiratorios en la sangre. S.
Intercambio gaseoso mediante
branquias, pulmones, el manto o
la superficie del cuerpo. 9. Uno o
tos rones (metanefridios)
abiertos en la cavidad pericrdica,
que ordinariamente desembocan en
la cavidad del manto.
10. Sistema nervioso con pares de ganglios
pleurales, cerebrales, pedios y viscerales,
con cordones nerviosos y plexo
subepidrmico; ganglios centralizados
en un anillo nervioso en los gasterpodos
y cefalpodos.
11. rganos sensoriales del tacto, olalo,
gusto, equilibrio y vista (en algunos): en
cefalpodos, ojos muy desarrollados.
12. Tractos ciliares internos y externos
muchas veces de gran importancia
funcional.
13- Formas tanto monoicas como dioicas;
segmentacin espiral; la larva primitiva
e.s una trocfora, algunos con larva
velgera. y otros con desarrollo directo.
antecesor tipo platelminto y que sus celo-mas
no son homlogos.
FORMA Y FUNCIN
La enorme variedad, gran belleza y fcil
disponibilidad de las conchas ele los
moluscos han hecho del coleccionismo de
conchas un pasatiempo popular sin embargo,
muchos recolectores aficionados, aunque
incluso puedan nombrar centenares de las
conchas que adornan nuestras playas,
conocen muy poco respecto a los animales
vivos que las formaron y vivieron en ellas.
Reducido a sus rasgos ms simples, el
modelo corporal del molusco puede decirse
que consta de una regin ceflica, ele un pie.
y de una masa visceral (Figura 17-2). La
cabeza-pie es la zona ms activa, comprende
la entrada del tubo digestivo, los rganos
sensoriales y los locomotores. Sus funciones
dependen primariamente ele la funcin
muscular. La masa visceral es la porcin ejue
contiene los aparatos digestivo. circulatorio,
respiratorio y reproductor ligados a
conductos ciliados para su funcionamiento.
Un doble pliegue
Captulo 17. 1-D.s moluscos 327
Dentario, que se extiende sobre la pared
dorsal del cuerpo, forma un manto
protector o palio, que encierra mespacio
entre l v la pared del cuerpo. denominado
cavidad del manto (cavidad palcal). la
cavidad del manto aloja las branquias
(ctenidios) o un pulmonar. v en muchos
molus-
..... !"' i egrega sobre la masa vis
ceral una concha protectora. Las mo
dificaciones de estas estructuras que
comprenden cabeza-pie y la masa vis, ,.
Bl.dan origen a la gran prolusin de
minelos diferentes que hacen de los
moluscos uno de los grandes grupos ani
males. Se poda observar en las diversa-,
clases de moluscos un mayor nfasis en
las porciones cabe/a-pie y masa vis, eral
CABKZA-PIE
La mayor parte de los moluscos tienen una
cabeza bien desarrollada que lleva la boca v
algunos rganos sensoriales alizados. Los
receptores fotosen-sonales varan desde los
muy sencillos hasta los ojos complejos de
los cefal-os Frecuentemente existen
lentcu-Dentro de la boca hay una
estructu-peculiar de los moluscos, la
radula. \, lo general, detrs est el rgano
loco-r principal o pie
Mdula
un rgano raspador que puede a Atenderse
ha ia Hiera en forma de lengua; existe en
todos los moluscos,
excepto en los bi val vos Y en casi lodos
los solenogastros Es una membrana en
forma de cinta sobre la que se disponen
lilas de diminuios dientes dirigidos haci a
atrs (Figura 17 si Msculos complejos
mueven la radula y sus cartlagos de soporte
(odontforo), hacia delante v h.u ia at r s
mientras que la membrana gira parcialmente
sobre las puntas de los cartlagos Puede haber
desde pocos dientes hasta 250 000, los cuales,
cuan u sobresalen, pueden raspar, perforar,
rasgar o cortar, La funcin normal de la
radula es doble: raer en panculas pequeas el
material alimenticio, y servir de ci nt a
transportadora para llevar las partculas en wn
flujo continuo hacia el trac lo digestivo. Como
la ladilla se gasta por delante, continu.ente
se emplazan nuevas filas de dientes debido a la
diferenciacin en su extremo posterior. 1.a
disposicin y nmero de dientes de- cada fila
son peculiares en cada especie v se utilizan en
la clasificacin de los moluscos En vanas
formas aparecen espec ializa-c iones [adulares
muy interesantes, como la de perfi irar a
travs de materiales duros o arponear
presas.
Pie
El pie de los moluscos (Figura 17-23
puede estar adaptado para la locomocin,
para la fijacin al sustrato o para Lina
combinacin de funciones, Por lo general, se
nata de una estructura ca forma de suela,
ventral, en la que las ondas de
Retractor de
la radula
Retractor del
odontforo
Protractor
de la radula

wm
B
Figura 17-3
A.
Esquema de una seccin longitudinal de la
cabeza de un gasterpodo que muestra la
radula y el saco radular. La radula se mueve
hacia atrs y adelante sobre el cartlago
odontforo. Cuando el animal come, abre la
boca, el odontforo es llevado hacia delante, la
radula raspa fuertemente hacia atrs, llevando
los alimentos hacia atrs al interior de la
faringe, y la boca se cierra. La secuencia se
repite rtmicamente. Como la cinta de la radula
se desgasta por delante, se reemplaza
continuamente por el lado posterior. B, Radula
de un caracol preparada para examen
microscpico


Dientes de
la radula
Intestino

Celoma
Nefndio
Concha

Glndula
digestiva
quia
Cavidad
del manto
Ano
Manto
Radula
Eslago Saco de
la radula
\odonttoro
Boca Collar nervio- Pie Msculos retractores
Figura 17-2
Modelo generalizado de molusco. Aunque esta figura se presenta frecuentemente como
molusco ancestral hipottico, la mayora de los expertos rechazan hoy da esta interpretacin.
Por ejemplo, el molusco ancestral probablemente estuvo cubierto de espiculas calcreas, en
lugar de una concha univalva. Sin embargo, un esquema asi es til para lacilltar la descripcin
general del modelo del cuerpo de un molusco,
Radula
Protractores
del odontforo
328 Parce 111. Diversidad de la vida animal
contraccin muscular provocan una
kx'o-mocin por reptacin. Sin embargo, hay
muchas modificaciones, como el disco fijador
de las lapas, el "pie en hacha comprimido
lateralmente de los bivalvos, o el sifn para la
propulsin a chorro de los calamares y pulpos.
El moco segregado se utiliza frecuentemente
como ayuda a la adhesin o para la formacin
de una pista por la que los moluscos pequeos
se deslizan mediante cilios.
En los canteles y los bivalvos, el pie se
expansiona hidrulicamente desde el cuerpo al
llenarse de sangre. Las formas cavadoras
pueden extender el pie dentro del fango o la
arena, entonces lo ensanchan con la presin
sangunea y utilizan el pie repleto como un
ancla para tirar del cuerpo hacia delante. En las
formas pelgicas (nadadoras libres) el pie
puede estar modificado para la natacin, en
forma de podios alados o de aletas mviles y
finas.
MASA VISCERAL
Manto y cavidad del manto
El inanto es una funda de tegumento que se
extiende desde la masa visceral y que cuelga
sobre cada lado del cuerpo; protege las partes
blandas y crea entre ellas y la masa visceral el
espacio denomina-
do cavidad paleal o del manto. La superficie
extema del manto segrega la concha.
La cavidad del manto (Figura 17-2) juega
un importante papel en la vida de los moluscos.
Normalmente se alojan en ella los rganos
respiratorios (branquias o pulmn), que se
desarrollan a partir del manto, y la propia
superficie libre del manto sirve tambin para el
intercambio gaseoso. Dentro de la cavidad del
manto se vierten los productos de los aparatos
digestivo, excretor y reproductor. Kn los
moluscos acuticos, el oxgeno y, en algunas
formas, el alimento, es llevado por una
corriente continua de agua mantenida por cilios
superficiales o por bombeo muscular; adems,
esta corriente expulsa los productos de desecho
y lleva las clulas reproductoras al medio
externo. En las formas acuticas el manto suele
presentar receptores sensoriales para captar el
agua circundante. En los cefalpodos
(calamares y pulpos) el manto muscular y sus
cavidades crean la propulsin a chorro
utilizada en la locomocin. Muchos, como
proteccin, pueden ocultar la cabeza o el pie
dentro de la cavidad paleal que queda
recubierta por la concha.
En la forma original, el ctenidio del
molusco (branquia) consiste en un eje
aplanado y largo que se prolonga desde
la pared de la cavidad del manto (Figura
17-4). Desde el eje central salen numerosos
filamentos branquiales con aspecto de
lminas. El agua es impulsada entre los
filamentos branquiales por medio de cilios y
la sangre se difunde a travs del filamento
desde un vaso aferente hacia un vaso
eferente, ambos situados en el eje central. La
direccin del movimiento de la sangre es
opuesta a la del movimiento del agua,
establecindose as un mecanismo de
intercambio a contracorriente (p. 521), Los
dos ctenidios se localizan en los lados
opuestos de la cavidad del manto y se dis-
tribuyen de tal manera que la cavidad est
dividida funcionalmente en una cmara
incurrente (inhalante) y una cmara
excu-rrente (exhalante). Fste tipo de branquia
se encuentra en los gasterpodos ms pri-
mitivos, pero en muchos moluscos se
modifica enormemente.
Concha
La concha de los moluscos, cuando la hay, es
segregada por el manto y esta limitada por l.
Tpicamente hay tres capas (Figura 17-5A).
El periostraco es la capa externa de aspecto
crneo, coas-tituida por una sustancia
orgnica llamada conquiolina, formada por
protenas


Varilla
esqueltica
Figura 17-4
Condicin primitiva del ctenidio de un
molusco. La circulacin del agua entre los
filamentos de la branquia es debida al batido
de los cilios, y la sangre se difunde a travs
del filamento desde el vaso aferente al vaso
eferente. Las flechas negras indican
corrientes ciliares para la limpieza.


Figura 17-5
A, Esquema de una seccin vertical de la concha y el manto de un bivalvo. El epitelio del
manto externo secreta la concha; el epitelio interno por lo general es ciliado. B, Formacin de
una perla entre el manto y la concha, por un parsito o un trozo de arena que queda debajo
y acaba cubierto de ncar.
Capiculo 17, Los moluscos
329
surtidas con quinonas, Contribuye a la
|>teccin de las capas subyacentes contra el
ataque de organismos perforantes. B5
segregado por un pliegue del borde del
mani y el crecimiento tiene lugar
S&lamente en el borde de la concha. sobre
las partes ms viejas de la concha el
periostraco aparece muchas veces des-
gastado. La capa media, capa prismtica, se
compone de prismas de carbonato calcico
densamente empaquetados y depositados en
una matriz proteica. Es Secretada por el
borde glandular del manto, y el aumento del
tamao de fe concha tiene lugar en el
margen de la misma a medida que crece el
animal. I.a capa nacarada de la concha es la
ms interna, est adosada al manto y es
secretada continuamente por la superficie
del mismo, as que aumenta de grosor
durante la vida del animal. El ncar calcreo
se deposita en capas finas. Las capas muy
linas y onduladas producen las irisaciones
nacaradas que vemos en la madreperla.
abulones (HaliOtis), en el nautilo de concha
tabicada y muchos bivalvos. Tales conchas
pueden contener desde 450a 5000 capas
delgadas paralelas de carbonato calcico
cristalino (aragonito) porcada centmetro de
grosor.
Los moluscos de agua dulce tienen, por lo
general, un periostraco grueso que da ciea
proteccin ante los cidos existentes en el
agua, producidos por la putrefaccin ele
restos vegetales. En muchos moluscos
marinos el periostraco es relativamente fino
y en algunos falta. Hay una gran variacin
en la estructura de la concha. El calcio para
las conchas proviene del agua circundante,
del suelo o del alimento. El esbozo de la
concha aparece durante el perodo larvario
(protoconcha) e continuamente a lo largo de
la vida.
Estructura interna y funcin
El intercambio gaseoso tiene lugar a travs
de la superficie del cuerpo, particularmente
del manto, y en rganos especializados
como los ctenidios, branquias secundarias y
pulmones. Hay un sistema circulatorio
abierto. con un corazn bombeador, vasos
sanguneos y lagunas sanguneas. Li mayor
pane de los cefalpodos tienen un sistema
sanguneo cerrado, con cora-asos y
capilares. El tracto digestivo 8complejo, y
muy especializado segn los hbitos
alimentarios de los distintos

Figura 17-6
Esquema general de la larva trocfora. Los
moluscos y anlidos con desarrollo
embrionario primitivo tienen larva trocfora,
as como algunos otros filos.
moluscos: en general est provisto de amplias
porciones ciliadas. La mayor paite de los
moluscos tienen un par de rinos
(metanefridios. un tipo de nefridio en el que el
extremo interno se abre al colonia por un
nefrostoma): en muchas formas los conductos
de los rones sirven tambin para la descarga
de los vulos y de los espermatozoides.
El sistema nervioso, que consta depares
de ganglios conectados por cordones
nerviosos, es en general ms simple que el de
los anlidos y los artrpodos. Se han
identificado en l clulas neuro-secretoras que,
al menos en algunos caracoles (de respiracin
area), producen una hormona de desarrollo
que funciona en la osmorregulacin. Hay toda
una gama de tipos de rganos sensoriales muy
especializados.
REPRODUCCIN Y
CICLO BIOLGICO
La mayor paite de los moluscos son dioicos,
aunque hay algunos hermafroditas. 1.a larva
libre y nadadora que sale del lluevo en los
moluscos primitivos es la trocfora, que es
tambin el tipo larvario primordial de los
anlidos (Figura 17-6). La metamorfosis
directa de la trocfora en un juvenil diminuto,
como en los quitnos, se considera como un
carcter primitivo, |XTO la intervencin de otro
estado larvario nadador, la velgera, como
sucede en muchos gasterpodos y bivalvos se
considera un carcter derivado. La velgera

Figura 17-7
Velgera de un caracol Pedicularia, nadando.
Los adultos parasitan corales. Los salientes
ciliados (velo) se desarrollan a partir de la
prototroca de la trocfora (Figura 17-6).
(Figura 17-7), tiene un esbozo de pie. de
concha y de mani. En muchos moluscos el
estado de trocfora se desarrolla dentro del
huevo, del que ya sale una velgera que es, por
tanto, el nico estado libre nadador. Los
cefalpodos, los caracoles de agua dulce y
algunos caracoles marinos, as como algunos
bivalvos de agua dulce, carecen de larva
nadadora libre y del huevo sale un individuo
joven.
1.a larva trocfora (Figura 17-6) es pequea,
translcida y ms o menos piriforme; tiene
un prominente ciniurn ciliado (proloiroca) y
a veces uno o dos cinturones accesorios. Se
encuentra en moluscos y anlidos con
desarrollo embrionario primitivo y es
considerada como Lina ele las pruebas de un
origen filogenlico comn a ambos lilos.
Algunas formas de larvas troooforianas se
encuentran tambin en turbelaros marinos,
neinertinos, braquipodos, forondeos,
sipunclidos y equiirdos; probablemente
reflejan algunas relaciones filogenlicas
entre todos estos lilos.
CLASES DE MOLUSCOS
Durante ms de 50 aos se reconocieron cinco
clases de moluscos vivientes: Anfi-neuros.
Gasterpodos, Escafpodos, Bivalvos
(tambin llamados Pelecpodos) y
Cefalpodos. El descubrimiento de Neo-pilina
en la dcada de los cincuenta anadie') otra
nueva clase (Monoplacforos),

330 Pane III. Diversidad deis vida animal
l [yiaan'i sostiene que solenogastros y qui-
tones constituyen dos clases indepen-
dientes (Poliplacforos) Aplaclo e)
dando de lado asi al concepto de
Anfi-neuros. El reconocimiento de
diferencias importantes entre organismos
auno Cbae-toderma) los otros
solenogastros ha llevado a la separacin
de los Aplacforos en Caudofoveados \
Solenogastn
CLASE CAUDOFOVEADOS
Los miembros de la dase Caudofoveados
son organismos marinos, vermiformes, con
tamao comprendido entre l y 140 mra de
longitud (Figura 17- il): Son principalmente
fosores (excavan cu fondos blandos) y se
orientan verticalmente con la cavidad del
manto terminal v las branquias en la entrada
de la galera, Se alimentan de microor-
ganismos \ detritos. No tienen concha,
pero sus cuerpos estn cubiertos de esp-i
ulas plaquitas calcreas excepto cu el
escudo pedio oral, un rgano que est,
aparentemente, asociado a la seleccin y
succin del alimento, .suele habei una
radula, aunque reducida en algunos. Los
sexos estn separad $ Este pequeo grupo
tiene escasamente unas 70 especies; sin
embargo, sus caracteres pueden estar ms
prximos al molusco ancestral que l< >s de
cualquier otro de los grupos vivientes.
CLASE SOLENOGASTROS
l.os solero gastn is I Figura 17 41) y los cau-
dofoveados estuvieron en tiempos reunidos en
la clase Aplacforos, aunque algunos zologos
retienen el nombre de aplacforos para los
solenogastros. Ambos .son marinos,
vermiformes, sin concha, ion plaquitas o
espenlas calcreas en el tegumento, con la
cabe/a reducida y sin nel'ri-dios. Los
solenogastros, no obstante, '.uceen por lo
general de radula y de branquias (aunque s
puede haber estructuras respiratorias sex
undarias) Su pie est representado por un
estrecho surco medio-ventral, el surco pedio.
Son hcrmarodias. Masque cavadores, ios
solenogastros vi ven libres sobre el fondo y a
menudo sobre cudanos, de los que se
alimentan. Los solenogastros son tambin un
pequeo
gmpo con cerca de 2S0 especies tensadas.
' Hyman. L H. 1967 The nvertebrates. vol. VI. New
York, McGraw-Hill Book Company. ' Boss, K J. 1982.
Mollusca. In Parker. S. P. ed., Synopsis and
classllicalion of living organisms, vol. 1. New York,
McGraw Hlll Book Company

Figura 17-8
Neopilina, clase Monoplacloros. Los
ejemplares vivos miden desde 3 mm hasta 3
cm de longitud. A, Vista ventral. B, Vista
dorsal.
CLASE MONOPLACFOROS
Hasta 1952 se (ie\o que los Monoplac-
loros estaban extinguidos; se conocan
solamente conchas del Paleozoico. Sin
embargo, en el citado ano se dragaron
ejemplares vivos de Neopilina (G neOj
nuevo + pilos, gorro de fieltro) del fondo
del ocano, cerca del litoral de Costa Rica, se
conocen cerca di- una do< ena
de especies de monoplacoforo.s. I'.stos
moluscos son pequeos, con una concha
redondeada, baja, y un pie repudor (Figura
17-8). Tienen un parecido superficial con las
lapas, pero a diferencia de la mayor parte tic los
otros moluscos, presentan varios rganos
repelidos senadamente. Tal repeticin tiene-
lugar, en un grado ms limitado, en los
quitones. Neo-pilina licu cinco pares de
branquias, dos liares de aurculas, seis pares de
ncl'ri-ilios, uno o dos pares di- gnadas \ un
sistema nervioso escaleriforme, con diez pares
de nervios pedios. La boca lleva la ldula
caracterstica.
CLASE POLIF-IACFOROS:
QUITONES
Los quitones ((i. capa di- esmalte, nini-
ca) (Figuras 17-9 y 17-10) representan un
grupo de moluscos un poco mas diver-
silicado. Son algo aplanados dorsoven-
trajnente y tienen una superficie dorsal
onvex ........ i ocho placas calcreas o val
vas, de aqu su nombre l'olipl.uoloros
(que lleva muchas placas). Las placas
estn imbricadas en sentido anterupos-
tenor v normalmente son de coloi mate.
igual que las rocas a las que se pegan esios
animales. Su cabeza y rganos seig
solales ceflicos estn reducidos, pero
las estructuras fotosensoriales (estetes).
que en algunos quitones tienen forma de
OJOS, atraviesan las placas
La mayor parle de los quitones son
pequeos t2 a 5 cm) el mayor,
(.npt<>-chitoniQ. crypto, oculto +
cbUon, capa de esuulie). raramente supera
los 30 cm. Prefieren las superficies
rocosas de las zonas nterin.ircales. aunque
algunos vivan a grandes profundidades,
Losquji iones son organismos sedentarios
desplazndose a distancias muv corlas
sola-inenie para comer. En la alimentacin, la
radula sale desde la boca para rasparla; algas
de las rocas. La radula va reforzada con un
mineral de hierro, la magnetita. l.os quitones
se adhieren vigorosamente a las rocas con
su pie plano y ancho.
s
i se desprenden pueden
enrollarse en hola. i omo un armadillo, para
protegase.
Kl manto forma un cinturn alrededor del
borde ele las placas, y en algunas especies los
pliegues del manto cubren parle o todas las
placas. Si se compara con la disposicin
primitiva, la iavul.nl del manto se ha
extendido lateralmente a todo lo largo del pie
y las branquias han aumentado en nmero.
As. las branquias quedan suspendidas del
techo de la cavidad paleal a ambos lados v a
lo largo del ancho pie ventral. Con el pie y el
borde del mamo adheridos I ner t emente al
sustrato, quedan unos MUCOS que llegan a ser
cmaras cerradas, abiertas slo en sus
extremos, El agua penetra en el surco por
delante. Huye a t ravs de las branquias v
sale por detrs, proporcionando un aporte
continuo de oxgeno a aqullas. Durante la
marea baja, los bordes del manto pueden estar
fuertemente presionados contra el sustrato
para disminuir as la prdida de agua.
Capiculo 17. Los moluscos 331
Nelrostoma
(abierto
en el
pericardio)
Gonoporo Nefridioporo
Figura 17-9
Anatoma de un quitn (clase Poliplacforos). A, Seccin longitudinal. B, Seccin transversal. C, Vista ventral externa.

^ 1L.K
Figura 17-10
Quitn musgoso, Mopalia muscosa. La
superficie superior del manto o cinturn
est cubierta con sedas y filamentos, una
adaptacin defensiva.
pero bajo ciertas circunstancias, estos bor-
des pueden quedar abiertos para, de manera
limitada, respirar aire atmosfrico. En los
surcos del manto cerca del ano de muchos
quitones, se encuentran un par de osfradios
(rganos sensoriales para catar el agua).
La sangre bombeada por el corazn
iricameral llega a las branquias medanle
una aoria y senos. Un par de rones
(metanefridios) conducen los desechos desde
la cavidad pericrdica al exterior. Conectados
con la regin bucal hay dos pares de cordones
nerviosos.
En la mayor parte de los quitones los sexos
estn separados, y la larva troc-lora se
transforma directamente en un joven, sin pasar
por una fase velgera.
CLASE ESCAFPODOS
Comnmente conocidos como conchas
colmillo o conchas diente, son moluscos
bentnicos encontrados desde la zona
submareal hasta cerca de 6000 m de pro-
fundidad. Tienen un cuerpo fino, enfundado
por el mani, y una concha tubular abierta en
ambos extremos. En los escafpodos el modelo
estructural de molusco ha tomado una nueva
direccin, con el manto enrollado y fusionado
alrededor de las visceras hasta formar un tubo.
La mayor parte de los escafpodos tienen de
2.5 a 5 cm de longitud, aunque pueden variar
entre rom y 25 cm. DenialiuiniL. dentis,
diente), es un gnero comn del
Atlntico. El pie. que sale a travs del extremo
ms ancho de la concha, le sirve para cavar en
el fango o en la arena; el extremo pequeo de la
concha est siempre expuesto al agua (Figura
17-11). El agua para la respiracin circula a
travs de la cavidad del manto mediante movi-
mientos del pie y por accin ciliar. El
Intercambio gaseoso tiene lugar en el
manto, pues no hay verdaderas branquias. Casi
todo el alimento lo componen los detritos y
protozoos del sustrato. El alimento es
acarreado por los cilios del pie o sobre la
cubierta mucosa de los llorones ciliados de
unas largas prolongaciones (captculos), que
se extienden desde la cabeza, y conducido a la
boca cercana. Carecen de ojos y tentculos.
Los sexos estn separados y la larva es una
trocfora.
CLASE GASTERPODOS
Esta clase es la mayor y ms diversa entre los
moluscos; comprende cerca de 40 000
especies vivas y 15 000 fsiles. Existe tal
diversidad de miembros que. en la lengua
comn, no hay un trmino aplicable a lodos
como grupo. Incluye a caracoles, lapas,
babosas, caracolas, luidos, bgaros, babosas de
mar, liebres de mar y mariposas de mar.
Comprende desde formas marinas muy
primitivas a los caracoles y babosas terrestres,
de respiracin area, muy evolucionados.
Estos animales tienen bsicamente simetra
bilateral, pero a causa de la torsin, un
proceso de giro que tiene lugar en la fase
velgera, la masa visceral deviene asimtrica.
La concha, cuando exisie, es siempre de
una pieza (univalva) y puede estar arrollada o
no. Comienza en el pice, que contiene la
vuelta ms antigua y de
ntestino
Rdula
Gnada
Ano
Cordones nerviosos
332 Parte ID. Diversidad de la vida animal


Captculos
Figura 17-11
Escafopodos. A, Dentalium (clase Escafopodos). con su concha tubular, cava en el fango o arena
blandos y come mediante sus tentculos prensiles (captculos). El agua entra y es conducida hacia
la abertura posterior. B, Anatoma interna de Dentalium.

pice
Espira./
Busycon carica

menor tamao, Lis vueltas se hacen suce-
sivamente mayores girando alrededor de un
eje central o columnilla (Figura 17-12). La
concha puede giraE hacia el lado derecho
(dextrorsa) o hacia el lado
izquierdo (slnestrorsa), dependiendo de la
direccin de arrollamiento. Las conchas
dextrorsas son mucho ms culmines. l.a
direccin del arrollamiento est determinada
genticamente
l-!l tamao de los gasterpodos va desde
formas microscpicas a gigantescas, como
Pleuroplocagigantea, un caracol maiino con
I,I concha de hasta 60 cm de larga, y la liebre
de mar Aplysia (Figura 17-21). alguna de
cuyas especies alcanzan I m de longitud. No
obstante, la mayor parle de ellos tienen entre 1
y 8 cm. Algunos gasterpodos fsiles tuvieron
ms de 1 m ile largo
l.a variacin de habitat de los gaste
rpndos es amplia. Son comunes en el mar.
tanto en las zonas litorales como a grandes
profundidades, y bastantes son tambin
pelgicos. Algunos se han adaptado a las aguas
salobres y otros a las dulces. En nena estn
restringidos poi l.u lores tales como el
contenido mineral del suelo y las temperaturas,
o la sequedad y la acide/ extremas. Aun asi
estn muy extendidos-, se h.m encontrado
bastantes a grandes altitudes \ otros casi en las
regiones polares. Los caracoles ocupan casi
toda clase de habitat; charcos, lagos, bosques,
pastos, bajo rocas, en los musgos. sobre
acantilados, en los arboles, bajo tierra y sobre
los cuerpos de OttOS animales. Han
intentado con xito iodos los modos di- vida,
excepto la locomor Cn aerea.
Los gasterpodos son generalmente
animales deslizantes, mu\ sedentarios, pprque
la mayora tiene conchas pesadas y rganos
locomotores lentos. Algunos estn
especializados para trepar, nadar o cavar. Lis
conchas son su defensa principal aunque
laminen estn protegidos por su colorido y
sus secre ciones. Muchos caracolis tienen W
oprenlo, una placa crnea que cubre la
abertura de la concha cuando el cuerpo se
Vuelta y
ltima _
vuelta
Abertura
Labro interno
Labro externo
Cana
sifonal
Glndul
a
digestiva
Rion
Estmago
Ganglio
visceral
Ganglio
cerebra
Rdula
Ganglio
pedio
Columnilla
introduce en ella. OtrOS carecen totalmente de
concha. Algunos resultan repugnantes a oros
animales; unos pocos, como Slrombus, pueden
proporcionar un fuerte golpe con el pie, que
lleva un oprenlo afilado. Non comidos por las
aves, escarabajos, pequeos mamferos, peces
y otros depredadores. Sirven como huspedes
intermediarios a muchas clases de parsitos,
especialmente a tremtodos! los caracoles son
a menudo daados por los estados larvarios de
los parsitos.

h

Busycon contrartum
Figura 17-12
Concha del buccino Busycon. A y B, Busycon
carica, una concha dextrorsa, o de
arrollamiento derecho. Una concha es
dextrorsa cuando al cogerla con el pice hacia
arriba y la abertura mirando al observador
queda sta en el lado derecho C. B. contrarium,
una concha sinestrorsa. o de arrollamiento a
izquierdas.
Torsin
De lodos los moluscos, solamente los
gasterpodos experimentan la torsin Esta es
un fenmeno pe< uliar que mueve la cavidad
del maulo, que fue originalmente
(primitivamente) posterior, hacjj la regin
frontal del cuerpo, con lo cual |i i- i lganos v
iscerales giran t ant o como de 90 a IH0. l.a
torsin tiene lugar durante la lase vegera y.
en alguna
especies, la accin completa dura solo
Captulo 17. Los moluscos 333
pos minutos. Los segundos 91) tienen lugar
durante un periodo ms largo. totes de que
tenga lugar la torsin, la boca del embrin es
anterior y el ano y la envidad del manto
posteriores (Figura 17-13). El cambio es
provocado por un aesigual crecimiento de los
msculos derecho e izquierdo que unen la
concha al complejo cabeza-pie.
Despus de la torsin, el ano y la cavidad
del manto cambian al lado anterior v abren
encima ele la cabeza y la boca. La aurcula,
el rion y la branquia izquierdos estn ahora
en el lado derecho. mientras que la aurcula,
rion y Branquias del laclo derecho quedan
en el izquierdo; los conectivos nerviosos se
han cruzado en forma de ocho. Debido al
espacio disponible en la cavidad del mani,
el extremo ceflico sensorial puede ahora ser
arrastrado dentro y quedar protegido por la
concha y formar con el pie una barrera hacia
el exterior.
Se han observado varios grados ele
detorsin en los opistobranquios y
pul-monados. abrindose el ano en el lado
derecho e incluso en el lado posterior. No
obstante, ambos grupos han derivado de
ancestros comunes.
I.i curiosa disposicin resultante de la
Misin crea un problema higinico impor-
tante al permitir que se viertan los desechos
hacia airas, sobre las branquias, lo que nos
lleva a preguntai qu fuertes pn sones
evolutivas se han seleccionado para
tan extraa reordenacin de la estructura del
cuerpo. Se han producido algunas
explicaciones, aunque ninguna satisfactoria por
completo, Por ejemplo, los rganos sensoriales
de la cavidad del manto (osfradios) podran
calar mejor el agua cuando giran en la direccin
del movimiento. Ciertamente las consecuencias
.lela torsin y la necesidad resultante de evitar
la contaminacin branquial han sido muy
importantes en la evolucin de los
gasterpodos. Kn cualquier caso,
csta-consecuencias no pueden estudiarse
hasta
que no se haya descrito OtTO aspecto pc-cu-
liar de los gasterpodos! el arrollamiento.
Arrollamiento
El arrollamiento <> giro helicoidal de la concha
y masa visceral no es lo mismo que la torsin El
arrollamiento puc-de producirse en el estado
larvario a la vez que la torsin, pero el registro
fsil muestra que al arrollamiento es un hecho
evolutivo separado, v que apareci en los
gastrpodos antes que la torsin. No obstante,
lodos los gasterpodos vivos descienden de
antecesores arrollados y helicoidales. tanto si
muestran o no estas caractersticas. Los
gasterpodos primitivos tienen una concha
espiral plana con simetra bilateral; esto es,
tocias las vueltas quedan en un mismo plano
(Figura ]7-| LA). Una concha as no era muy
compacta, ya que cada vuelta tena que quedar
fuera
La concha se desplaza sobre el cuerpo para
distribuir mejor el peso; en el lado comprimido, el
derecho, se pierde la branquia, la aurcula y el rion
Figura 17-14
Evolucin de la concha en los gasterpodos. A,
Las conchas con arrollamiento primitivo fueron
planoespirales, cada vuelta queda
completamente por fuera de la vuelta
precedente. B, Una forma ms compacta se
consigui en los caracoles en los que cada
vuelta queda parcialmente por fuera de la
vuelta precedente. C y D, Cuando la concha se
desplaz hacia arriba y hacia atrs, se
consigui una mejor distribucin del peso.
de la precedente. Curiosamente, unas pocas
especies modernas han retornado a la forma
planoespiral. El problema de la solide/, de la
concha espiral plana fue sol vent ado por la
forma espiral cnica. eil la que cada Vuelta
Sucesiva queda al laclo de la precedente
(Figura 17-14). Con
todo, esta forma est claramente de-
sequilibrada, colgando la mayor pane del
cuerpo sobre un lado Una mejor distri bucin
d<'l peso si' consigui con un cambio ele
direccin de la camel ia hacia arriba, y
posteriormente, con el eje de la concha oblicuo
respecto al eje longitudinal del pie (Figura 17-1
i). El peso y volumen de la vuelta principal del
cuerpo, en la vuelta mayor de la concha,
presiona sobre el lado derecho de la cavi dad
del manto y, aparentemente, iniertiere con los
rganos de e'ste lado Fn consecuencia , las
branquias, aurcula y rion del hielo derecho
lailn, excepto en los gasterpodos ms
primitivos, llegndose asi a una condicin ele
asimetra bi/nicnil.




(5)
Concha \ Rendija en la concha y manto
espiral plana \>ara la corriente de ventila
primitiva ^w
Cavidad
del manto,
ahora
interior
El pice de la concha
dirigido hacia fuera
hace a la concha ms
compacta
Cavidad
del manto
A l< G
Figura 17-13
Torsin en los gasterpodos. A, Antes de la torsin, estado ancestral. B, Estado hipottico
intermedio. C, Gasterpodo primitivo, torsin completa; la direccin de la reptacin tiende ahora,
a llevar los productos de desecho hacia atrs, al interior de la cavidad del manto, lo que provoca
la contaminacin.
334 Parte III. Diversidad de la vida animal
Aunque la prdida de la branquia derecha
es probablemente una adaptacin mecnica
para el transporte de la concha arrollada, esta
disposicin hace posible la va para evitar el
problema de la torsin la contaminacin-
que se hace patente en los prosobranquios ms
modernos. El agua penetra por el lado
izquierdo de la cavidad del manto y sale por el
lado derecho, arrastrando con ella los desechos
desde el ano y nefridio-poro, que estn
cercanos al lado derecho. Los sistemas de otros
gasterpodos para evitar la contaminacin .se
mencionarn posteriormente en este captulo.
Hbitos alimentarios
Son tan variados como sus formas y gneros de
vida, pero todos incluyen alguna adaptacin de
la rdula. La mayora de los gasterpodos son
herbvoros, raspan partculas de las algas.
Algunos herbvoros pacen, otros ramonean y
algunos comen plancton. Haliolis, la oreja de
mar (Figura 17-15A), coge las algas con el pie
y las trocea con la rdula. Los caracoles de
tierra mordisquean durante la noche la vege-
tacin verde.
Algunos caracoles como Bullid y Buccnum
son caoneros, viven sobre carne putrefacta y
cadveres. Melonge-na se alimenta de almejas,
especialmente de Tagelus, la navaja,
introduciendo su probscide entre la abertura
de sus valvas. Fasciolaria y Polinices (Figura
17-I5IS) se alimentan de distintos moluscos,
preferentemente bivalvos, rosalpinx cinrea,
el perforador de ostras, taladra agujeros a
travs de la concha de la ostra. Su rdula, que
lleva tres filas longitudinales de dientes,
comienza la accin taladradora, luego el
animal se desliza hacia delante, saca un rgano
perforador a travs de un poro existente en la
suela anterior de su pie y se agarra de nuevo
fuertemente a la concha, utilizando un agente
qumico para ablandarla. Alternan perodos
cortos de raspado con perodos largos de
actividad qumica, hasta que completa un
agujero limpio y redondo. Con su probscide
insertada a travs del agujero, el caracol puede
comer continuamente durante horas o das
usando la rdula para desgarrar la carne blanda.
rosalpinx es atrado por sus presas desde
cierta distancia por
alguna sustancia qumica, probablemente
liberada en los desechos metablicos de la
presa.
Cypboma gibboswn y especies prximas
viven y se alimentan de gorgonias (filo
Cnidarios, Captulo 14) de los arrecifes de
coral tropicales poco profundos. Este caracol
es comnmente conocido como lengua de
fuego. Durante la actividad normal, el manto,
brillantemente coloreado, cubre
completamente la concha, pero puede
rpidamente introducirse por la abertura de la
concha cuando el animal es molestado.
Los miembros del gnero Conus (Figura
17-16) se alimentan de gusanos. peces y otros.
Su rdula est profundamente modificada para
la captura de las presas. Una glndula carga los
dientes
radulares con un veneno muy txico. Cuando
Conus siente la presencia de su presa, un
diente radular se desliza desde su posicin a
la punta de la probscide: cuando sta golpea
a la presa, el diente es lanzado como un arpn
y su veneno la paraliza. sta es una
adaptacin eficaz para un depredador que se
mueve lentamente, impidiendo que una presa
de movimiento rpido se escape. Algunas
especies de Conus pueden causar heridas
muy peligrosas: en ciertas especies son
molales para el hombre. El veneno consiste
en un mezcla de pptidos txicos; cada
especie de Conus lleva pptidos
(conotoxinas) especficos de los
neurorreceptores de sus presas predilectas.
Las conotoxinas son herramientas valiosas en
la investigacin sobre dife-



Figura 17-15
A, La oreja de mar roja, Haliotus rufescens. Este caracol con aspecto de lapa grande es
apreciado como alimento y muy comercializado. Las orejas de mar son vegetarianas
estrictas, se alimentan especialmente de lechuga de mar y otras algas. B, Caracol luna,
Polinices lewisii. Un habitante comn de los bajos arenosos de la costa oeste americana,
el caracol luna es un depredador de almejas y mejillones. Usa su rdula para hacer
agujeros perfectos en las conchas de sus vctimas, a travs de los cuales extiende la
probscide para comer el cuerpo carnoso de los bivalvos.
Figura 17-16
Conus, extendiendo su larga probscide vermiforme. Cuando el pez intenta consumir este
bocado sabroso, el Conus lo aguijonea en la boca y le mata. El caracol, con su estmago
dilatable, traga al pez, luego, algunas horas depus, regurgita las escamas y huesos.
Captulo 17. Los moluscos 335
rentes receptores y canales inicos de las
clulas nerviosas.
Algunos gasterpodos se alimentan de
depsitos orgnicos de la arena O del fango.
Olios recogen la misma clase de petritos
orgnicos, pero slo pueden digerir los
microorganismos contenidos en ellos.
Algunos gasterpodos ssiles, como las
lapas, son microfgicos mucociliares,
Utilizan la branquias para arrastrar
micro-panculas que quedan englobadas en
una bola mucosa y son llevadas a la boca.
Algunas de las mariposas de mar segregan
Lina red mucosa con la que capturan
pequeas formas planctnicas; entonces
arrastran esta trampa hacia la boca.
Despus de la maceracin con la rclula o
algn mecanismo triturador, como la molleja
de la liebre de mar Aply-sia, la digestin es
normalmente extrace-lular en la luz del
estmago o de las glndulas digestivas
(hepatopncreas). En los micrfagos
mucociliares los estmagos

Figura 17-17
Evolucin del ctenidio en los gasterpodos. A,
Prosobranquio primitivo con dos ctenidios, el
agua exhalante deja la cavidad del manto por
una rendija o agujero dorsal. B, Estado
posterior a la prdida de un ctenidio. C,
Estado derivado que se encuentra en la
mayora de los prosobranquios, en los que se
han perdido los filamentos de un lado de la
branquia restante, y el eje est unido a la
pared del manto.
son regiones de clasificacin y la mayor parle
de la digestin, que es intracelular. tiene lugar
en las glndulas digestivas.
Anatoma interna y funcin
En casi lodos los gasterpodos, la respiracin
se lleva a cabo por un ctenidio (dos ctenidios
en los prosobranquios primitivos, que es la
condicin primitiva) localizado en la cavidad
del manto, aunque en algunas formas acuticas
sin branquias, la respiracin depende del
manto o del tegumento. Despus de que los
prosobranquios ms evolucionados perdieran
una de las branquias, la mayor parte de ellos
carecen de la mitad de la otra y el eje central
queda unido a la pared de la cavidad del manto
(Figura 17-17). As logran la disposicin
branquial ms eficaz para el flujo de agua que
circula a travs de la citada cavidad (entra por
un lado y sale por el otro).
Los pulmonados tienen una porcin muy
vascularizada en el manto que sirve de pulmn
(Figura 17-18). La mayor paite del borde del
manto se cierra en la parte posterior del animal
y el pulmn abre al exterior por medio de una
pequea abertura llamada pneumostoma.
Muchos pulmonados acuticos deben subir a la
superficie a expulsar una burbuja de gas
proveniente del pulmn. Para introducir aire,
curvan el borde del manto alrededor del
pneumostoma formando un sifn.
Casi todos los gasterpodos tienen un
nefridio nico (rion). Los sistemas circu-
latorio y nervioso estn bien desarrollados
(Figura 17-18). Este ltimo incluye tres pares
de ganglios conectados por nervios. Los
rganos sensoriales son ojos o foto-rreceptores
sencillos, eslatocistos, rganos tctiles y
quimiorrcceptores. El tipo ms sencillo de ojo
de un ga.sterp<xlo es, simplemente, tina
depresin del tegumento en forma de copa,
tapizada por clulas pigmentadas
fotorreceptoras. En muchos gasterpodos el
ojo en copa tiene una lente y est cubierto por
una crnea. Un rea sensorial llamada
osfradio. localizada en el sifn inhalante de la
mayor parte de los gasterpodos, es en muchas
de las formas un quimion-eceptor, atinque sus
funciones puedan ser tambin
mecanorreceploras en unas, y todava
desconocidas en otras.
Hay gasterpodos monoicos y dioicos.
Muchos gasterpodos realizan ceremonias de
cortejo. En las especies monoicas, durante la
cpula hay un intercambio de espermatozoides
o de espermatforos (paquetes de
espermatozoides). Muchos pulmonados
terrestres lanzan un dardo desde Lin saco del
dardo (Figura 17-18) al cuerpo de su pareja
para aumentar su excitacin antes de la cpula.
Despus de sta, cada individuo de la pareja
deposita sus huevos en la tierra, en galeras
superficiales. La mayor parte de los
gasterpodos primitivos descargan sus vulos
y espermatozoides en el agua de mar donde
tiene lugar la fecundacin, y el embrin sale
enseguida del cascarn en forma de larva
trocfora nadadora libre. En muchos
gasterpodos la fecundacin es interna.
Conducto espermtico
Vaso deferente
Oviducto
Manto
Vasos
pulmonares en el
manto)
Glndula mucosa
Vagina
Conducto
hermafrodita
Glndula
salival
Ovotestis
Glndula de la
albmina
Concha
Glndula digestiva
(hgado)
Estmago
Receptculo seminal
(espermateca)
Rion
Corazn

Figura 17-18
Anatoma de un caracol pulmonado.
.Saco del dardo
Poro /
i0
genital//
yyy> Tentculos

Ganglio
cerebroideo
Boca
Ganglio pedio
Pene
336 Parte III. Diversidad de la vida animal

Los huevos fecundados, encerrados en
cubiertas transparentes, pueden ser expulsados
por separado para flotar entre el plancton o
pueden quedar depositados en capas
gelatinosas unidas al sustrato. En algunas
formas marinas, los huevos quedan
encerrados, ya en pequeos grupos ya en gran
nmero, en cubiertas resistentes. en una amplia
variedad de tipos de puesta (Figura 17-19). El
oven generalmente emerge como una larva
velgera (Figura 17-7) o puede sobrepasar la
fase velgera en la cubierta o cascara y salir
como caracol joven. Algunas especies,
incluidos muchos caracoles dulciacuco-las,
son ovovivparos que incuban sus huevos y
jvenes en el oviducto paleal.
Principales grupos de
gasterpodos
Hay tres subclases de gasterpodos:
Pro-sobranquios, Opistobranquios y
Pulmo-nados,
Prosobranquios. Este grupo comprende la
mayora de los caracoles marinos y algunos de
los gasterpodos dulciacu-colas y terrestres.
Como resultado de la torsin la cavidad del
manto es anterior, con la branquia o branquias
situadas ciclante del corazn. El agua entra por
el lado izquierdo y sale por el lado derecho; el
borde del manto est a menudo prolongado en
un largo sifn para separar mejor el flujo
exhalante del inhalante. En los prosobranquios
primitivos con dos branquias (por ejemplo, la
oreja de mar Haliotis y la lapa perforada
Diodora) (Figuras 17-15A y 17-20B), la
contaminacin branquial se evita al llevar al
agua exhalante hacia arriba y hacia fuera, por
encima de la cavidad del manto a travs de uno
o ms orificios de la concha.
Los prosobranquios tienen un par de
tentculos. Los sexos estn normalmente
separados, Frecuentemente hay oprculo.
Su tamao vara desde las litorinas y
pequeas lapas (Patella y Diodora) (Figura
17-20B) a la concha caballo (Pleuro-ploca), el
mayor gasteropodo de Amrica. Los ejemplos
familiares de los prosobranquios son la oreja de
mar (Haliotis), cuya concha tiene forma de
oreja; el buccino (o buco) (Busycon), que deja
sus huevos en cpsulas en forma de disco de
doble pestaa, unidos en un cordn de 1 m de
largo; el bgaro comn ( Littorina); el caracol
luna (Polinices, Figura 17-1513); el bga-

Figura 17-19
Huevos de gasterpodos marinos. A, El buccino arrugado, Thais lamelosa, deja los huevos
en cpsulas que recuerdan los granos de trigo; cada una contiene cientos de huevos. B,
Cinta con nuevos de un nudibranquio drido.

A B
Figura 17-20
A, Un cauri, Jenneria pustulata, deslizndose sobre un cnidario zontido. Las conchas de
los cauries, brillantemente coloreadas y pulimentadas, se han utilizado como ornamento
durante aos. B, Diodora spera, un gasteropodo prosobranquio con un agujero en el pice
por el que el agua abandona la cavidad del manto.
ro perforador de ostras (Urosalpinx), que
perfora las ostras y succiona sus jugos; la
caadilla (Murex) y otras formas de mrices,
una de cuyas especies europeas se us en la
antigua Roma para extraer la prpura real; y
algunas formas dulciacu-colas (Goniobasis y
Vivipanis).
Opistobranquios. Este grupo es un extrao
conjunto de moluscos, en el que se encuentran
las babosas marinas, liebres marinas,
mariposas marinas y conchas canoa. Casi
todos son marinos; la mayor parte de ellos son
formas de aguas someras que viven escondidos
bajo piedras y algas; unos pocos son pelgicos.
Actualmente se reconocen nueve o ms
rdenes de opistobranquios, pero por
comodidad suelen gubdividirse en dos


grupos clsicos: tectibranquios, generalmente
con branquia y concha, y nudi-branquios, en
los que no hay concha ni verdadera branquia,
pero que tienen branquias secundarias a lo
largo de todo el dorso o alrededor del ano.
Los opistobranquios presentan una detorsin
parcial o completa; as, el ano y la branquia
(si la hay) estn desplazados al lado derecho
o posterior del cuerpo. Claramente, el
problema de la contaminacin se resuelve si
el ano se desplaza hacia atrs. Por lo comn
hay dos pares de tentculos, el segundo par
est frecuentemente mucho ms modificado
(rinforos, Figura 17-21), con pliegues
laminares que aparentemente aumentan la
superficie quimiorreceptora. La concha est
reducida o falta, Todos son monoicos.
Capiculo 17. Los moluscos
337

A B
Figura 17-21
A, La liebre marina, Aplysia dactilomela, se desliza y nada a travs del fondo de algas tropicales,
ayudado por sus grandes parapodios aliformes, aqu curvados por encima del cuerpo. B, Cuando
es atacada, la liebre de mar lanza una abundante secrecin protectora desde la glndula de la
prpura que tiene en la cavidad del manto.
dulce y las babosas (y algunas formas de
aguas salobres), presentan alguna detor-
sin. Han perdido sus branquias primiti-
vas, pero la pared del manto
vasculari-zada se ha transformado en un
pulmn. que se llena de aire por
contraccin del suelo del manto (algunas
especies acuticas han desarrollado
branquias secundarias). El ano y el
nefridioporo abren al exterior cerca del
pneumostoma. y los desechos son
expulsados violentamente con el aire o
agua desde el pulmn. Son monoicos. Las
especies acuticas tienen un par de
tentculos no retrctiles, en la base de los
cuales estn los ojos; las formas terrestres
tienen dos pares de tentculos y los ojos
estn en el par posterior (Figura 17-23).
Entre los cientos de especies vivientes,
algunas de las formas americanas ms
familiares son Helix. Polygy-ra. Succineci,
Anguspira, Zonitoides, Limaxy
Agriolmax. Las formas acuticas estn
representadas por Helisoma, Lymnaea, y
Physa. Esta ltima es un caracol con
arrollamiento hacia la izquierda
(sinestrorso).
CLASE BIVALVOS (PELECPODOS)
Son animales con pie en hacha, como
su nombre indica (G. pelekys, hacha +
poiis, podos, pie). Incluyen los mejillones,
almejas, pechinas, ostras y bromas (Figu-
ras 17-24 y 17-27). El tamao oscila desde
conchas tan pequeas como granos de I
2 mm hasta las almejas gigantes surpa-
Rinloro Tentculo oral

Figura 17-22
Un nudibranquio aelido, Flabellina iodinea. Sus largas ceratas dorsales contienen los
nematocistos de los cnidarios que come.
Entre los tectibranquios est la gran
liebre de mar, Aplysia (Figura 17-21), que
posee tentculos anteriores grandes en
forma de oreja y una concha vestigial, y
los pterpodos o mariposas marinas
(Ccwolinay Clion). En los pterpodos
el pie est modificado a modo de aletas
para la natacin; as pues, son pelgicos
y forman parte de la fauna planctnica.
Los nudibranquios estn representados
por las babosas marinas, que a menudo
son carnvoras y estn brillantemente
coloreadas (Figura 17-22), La babosa
marina plumosa Aeolis, que vive
anmonas e hidroideos. imita fre-
cuentemente el color de sus presas en las
papilas alargadas (ceratas) que cubren su
parte posterior. ste y algunos otros nudi-
branquios rescatan para su propio uso, al
comerlos, los nematocistos de los
hidroides, de los que se alimentan. La
babosa marina adornada, Tridacbia, es
una atractiva forma pequea, verde o azul
y blanca, comn en las aguas de Florida.
Hermissenda es uno de los nudibranquios
comunes de las Costas del Oeste.
Pulmonados. En esta subclase se inclu-
yen los caracoles terrestres, los de agua
338 Parte III. Diversidad de la vida animal
Pneumostoma
Figura 17-23
A, Caracol terrestre, pulmonado. Destacan
los dos pares de tentculos; el segundo
par, el ms largo, lleva los ojos. B, Babosa
pltano, Ariolimax columbianus. Ntese el
pneumostoma.
A B
Figura 17-24
Moluscos bivalvos. A, Los mejillones, Mylilus edulis, aparecen en las costas septentrionales de los ocanos de todo el mundo; forman
agrupaciones densas en la zona intermareal. Bajo los mejillones fijados viven protegidas un montn de criaturas marinas. B, Las volandeiras
(Chlamys operculars) nadan para escapar del ataque de las estrellas de mar (Asterias rubens). Cuando sienten peligro, estos giles bivalvos
nadan palmoteando las dos valvas de la concha. B, Fotografa de D. P Wilson/Frank Lae Picture Agency Lmld.
Figura 17-25
Representantes de un grupo que ha
evolucionado de ancestros cavadores, los
bivalvos Peden sp., que viven sobre el
fondo, han desarrollado rganos
sensoriales a lo largo de los bordes del
manto (tentculos y una serie de ojos
azules).




Sifn exhalante Captulo 17, Los moluscos 339
Ligamento
Msculo
aductor
relajado

Zona de insercin del Zona de insercin del
msculo
aductor
anterior
msculo
retractor
anterior
Localizacin de los sifones
Msculo
aductor
contrado
II I)
Figura 17-26
Tagelus plebius, la navaja rechoncha (clase Bivalvos). A, Vista externa de la valva derecha. B. Interior de la valva izquierda en la que se ven las huellas
donde se insertan los msculos. El manto estaba unido en la lnea paleal. C y D, Secciones que muestran la funcin de los msculos aductores y el
ligamento de la charnela. En C el msculo aductor est relajado permitiendo al ligamento separar las valvas. En D el msculo aductor est contrado y
aproxima las valvas.

\ %
Umbo
Extremo
anterior
Sifn inhalante


Zona de insercin del
msculo aductor posterior
Linea paleal




Figura 17-27
A. Las bromas son bivalvos que excavan en la madera, causando grandes destrozos en las maderas no tratadas de cascos y embarcaderos. B, Las
dos valvas pequeas, anteriores, que se ven a la izquierda, las utilizan como rganos raspadores al extenderlas en la galera.
340 Parte III. Diversidad ele la vida animal
tficas, como Trietacna, que pueden alcanzar
ms de 1 m de largo y llegar a pesar 225 kg
(Figura 17-35). La mayor parte de los bivalvos
son filtradores sedentarios que dependen de
las corrientes ciliares producidas por las
branquias para capturar el alimento. A
diferencia de los gasterpodos, no tienen
cabeza ni rdula y presentan una escasa
cefaliza-cin.
Casi todos los pelecpodos son marinos,
aunque algunos viven en aguas salobres, ros,
charcas y lagos.
Figura 17-28
Adaptaciones de los sifones de los
bivalvos. A, En la repulsiva almeja del
noroeste, Entodesma saxcola, se ven
claramente los sifones inhalante y
exhalante. B - D, En muchas formas
marinas el manto se prolonga en dos
largos sifones. En A, B y D, la corriente
inhalante lleva, en ambos, alimento y
oxgeno. En CYoldia, los sifones son
respiratorios; largos palpos ciliados
exploran el fango superficial cercano y
llevan el alimento a la boca.

Las almejas de agua dulce fueron hace un
tiempo abundantes y diversas en los ros del
este de los Estados Unidos; sin embargo hoy
da es uno de los grupos en mayor peligro de
extincin del pais. De las ms de 300
especies existentes hace un tiempo, 12 han
desaparecido, 42 estn amenazadas o en
peligro, y unas 88 o ms pueden estar pronto
en la lista. Una mezcla de causas es la
responsable de este hecho; entre las ms
Importantes Figura una inferior calidad del
agua. Entre los culpables, la contaminacin y
la sedimentacin procedentes de la minera,
la industria y la agricultura. Se culpa
parcialmente a la pesca furtiva para
suministrara la industria japonesa de perlas
cultivadas. Y adems, entre todas las cosas,
el prolf'ieo mejilln cebra (ver recuadro)
ataca en gran nmero a las almejas nativas,
agotando las reservas de alimento
(fitoplancton) del agua circundante.
Forma y funcin
Concha. Los bivalvos estn comprimidos
lateralmente y SUS dos valvas estn unidas
por un ligamento dorsal , que tiende a abrir las
valvas por su borde ventral. Las valvas se
cierran por medio de msculos aductores que
trabajan oponindose al ligamento (Figura
17-26C y D). El umbo es la pane ms vieja de
la concha y el crecimiento tiene lugar en lineas
concntricas alrededor de l (Figura 17-26),
La formacin de una perla es como un
subproducto de un mecanismo protector
utilizado por el animal cuando un objeto
extrao (grano de arena, parsito ti otro) queda
alojado entre la concha y el manto. El manto
secreta muchas capas de ncar alrededor del
objeto (Figura 17-5). Las perlas se cultivan por
la insercin de part-
culas de ncar, normalmente tornadas de las
conchas de almejas de agua dulce, entre la
concha y el manto de una especie determinada
de ostra, que se mantiene en recintos durante
algunos aos, Mele-agrna es una ostra muy
utilizada por los japoneses para el cultivo de
perlas.
Cuerpo y manto. La masa visceral
cuelga de la lnea media dorsal, y el pie
muscular est unido anteriormente a la masa
visceral. Los ctenidios cuelgan a cada lado
cubiertos por sendos pliegues del manto, cuyo
borde posterior est modificado formando las
aberturas dorsal, excurrente (exhalante), y
ventral, inclnente (inhalante) (Figura 17-28A),
En algunos bivalvos marinos el manto se
extiende hacia fuera en largos sifones
musculares, que permiten a la almeja excavar
en el fango o la arena y extender los sifones
hasta el agua que queda por encima de ella
(Figura 17-28B a D).
Locomocin. Los pelecpodos inician el
movimiento extendiendo su pie musculoso y
fino entre las valvas (Figura 17-28D). La
sangre es bombeada al interior del pie, lo que
hace que se hinche y acte como un ancla en
el fango o en la arena; entonces los msculos
longitudinales se contraen, acortando el pie y
tirando del animal hacia delante.
Las vieiras y limas son capaces de nadar a
sacudidas por el batido simultneo de sus
valvas, a la vez que crean una especie de
propulsin a chorro. Los bordes del manto
pueden dirigir el chorro de agua expulsado, de
tal manera que los animales pueden
virtual-mente nadar en cualquier direccin
(Figura 17-24).
Branquias. El intercambio gaseoso se realiza
por el manto y las branquias. Las branquias de
la mayora de los bivalvos estn, debido a la
filtracin, muy moclifi-



Captulo 17 Los moluscos
341
Figura 17-29
Evolucin del clenidio en los bivalvos. Por
un gran alargamiento de los filamentos
individuales, el ctenidio qued adaptado
para filtrar el alimento, y quedaron
separadas la cmara inhalante de la cmara
suprabranquial exhalante.
cadas: derivan del ctenidio primitivo, pre-
sentando los filamentos de cada lado del
6JB-central un gran alargamiento (Figura
Como los extremos de los largos ^amentos
quedan plegados hacia el eje central, los
filamentos ctenidiales adquieren la forma de
una larga y fina W. Los filamentos situados
unos al lado de los otros quedan unid< >s
por cilios o por tejir dos dr unin, y forman
laminilla* como placas con muchos tubos
verticales en el interior, para la conduccin
del agua. As. el agua impulsada por la
accin ci l i ar, entra por el sifn inhalante y
penetra en los tubos de agua a travs de los
poros que quedan entre los filamentos en las
laminillas, se dirige dorsalmente a una
Smara suprabranquial comn (Figura
17-30) y luego sale por la abertura
exhalante.
Alimentacin. Casi todos los bivalvos
son filtradores. Las corrientes de agua llevan
oxgeno y materiales orgnicos hacia las
branquias, en donde filas de cilios las dirigen
hacia los pequeos poros de las branquias. Las
clulas glandulares de las branquias y de los
palpos labiales secretan copiosas cantidades de
moco, que rodean a las panculas suspendidas
en el agua que atraviesa los poros branquiales.
Estas masas mucosas se deslizan hacia abajo
por el lado externo de las branquias, hacia los
surcos alimentarios, en el borde inferior de las
branquias (Figura 17-31). I.as panculas ms
pesadas caen desde las branquias como
consecuencia de la gravedad, pero las
panculas menores viajan a lo largo de los
surcos alimentarios hacia los palpos labiales.
Los palpos, que tambin son ciliados y
asurcados, dirigen la masa mucosa hacia la
boca.
Algunos bivalvos, como Xitailtiy )<l-da,
son deglutores. tienen probscides largas
unidas a palpos labiales (Figura 17-
28C). EstOS bivalvos pueden sacar las pro-
bscides hacia la arena y el fango para
recolectar partculas de alimento, adems de
las obtenidas por las corrientes branquiales.
Las bromas (Figura 17-27) perforan en la
madera y comen las partculas que separan.
Bacterias simbiticas que viven en un rgano
especial del bivalvo producen celulosa para
digerir la madera.
Los septibranquios, otro grupo de
bivalvos, atraen a pequeos cnistceos y
trozos de restos orgnicos al interior de la
cavidad del manto mediante un sbito reflujo
de agua creado por la accin bombeadora de
un septo muscular que tienen en la cavidad del
manto.
estructura interna y funcin. El suelo del
estmago de los bivalvos filtradores est
plegado por estras Ciliadas para seleccionar
los flujos continuos de part cul as. I >n saco
que abre en el estmago secreta una varilla
gelatinosa llamada




Concha
Ventrculo Cmara
suprabranquial
Msculo aductor
Branquia
Manto cortado
y levantado
Abertura
exhalante
[ No glandular.
Rion <
[
Glandular
Abertura
inhalante
Vaso
aferente
Vasos
eferentes
Gnada
Poros branquiales Barras
branquiales Branquias
pareadas
Intestino
Concha
Figura 17-30
Seccin a travs de la regin cardiaca de una almeja de ro, que muestra las relaciones
entre los sistemas respiratorio y circulatorio. Corrientes de agua respiratorias: el agua es
introducida mediante cilios, entra por los poros branquiales hasta las cmaras
suprabranquiales, y sale por la abertura exhalante. La sangre de las branquias desprende
dixido de carbono y toma oxgeno. Circulacin sangunea: el ventrculo bombea la sangre
hacia delante, a las lagunas del pie y las visceras y, posteriormente, a las lagunas palales.
La sangre retorna desde el manto a las aurculas; vuelve desde las visceras al rion, luego va
a las branquias y finalmente a las aurculas.
Parce III. Diversidad de la vida animal

Boca
Intestino
Gnada
Figura 17-31
A, Mecanismo alimentario de la almeja de rio. Se ha quitado la valva izquierda y el manto. El agua
entra en la cavidad del manto por detrs, es llevada hacia delante por accin ciliar en branquias y
palpos. Cuando el agua atraviesa las pequeas aberturas de las branquias, las partculas de
alimento son tamizadas y quedan atrapadas en cordones de moco que son llevados por los cilios a
los palpos y dirigidos a la boca. La arena y las partculas residuales caen en la cavidad paleal y son
expulsadas por accin ciliar. B, Anatoma de la almeja.
dirigidas hacia la glndula digestiva o son
capturadas por amebocitos. La digestin
subsiguiente es intracelular.
El corazn tricameral, situado en la
cavidad pericrdica, est formado por dos
aurculas y un ventrculo; late lentamente, a
veces a un ritmo comprendido entre 0,2 y 30
veces por minuto. Parte de la sangre oxigenada
en el manto es
devuelta al ventrculo a travs de las aurculas.
El resto circula a travs de senos y pasa por
una vena a los rones; de aqu va a las
branquias para la oxigenacin y vuelve a las
aurculas.
El mejilln cebra, Dreissena polymorpha. es
una reciente introduccin biolgica en
Norteamrica, potencialmente desastrosa.
Aparentemente llegaron como velgeras en
el agua del lastre de uno o ms barcos de los
puertos de los ros del norte de Europa, y
luego fueron venidas entre los lagos Hurn y
Eire en 1986. Estos bivalvos de 4 cm se han
extendido a lo largo de los Grandes Lagos en
1990, y en 1994 estaban tan al sur, en el
Mississippi, como Nueva Orleans, tan al
norte como Duluth, Minnesota, y al este en
el ro I luclson en Nueva York. Se Bjan a
cualquier tipo de superficie firme y se
alimentan del fitoplancton que filtran.
Crecen en gran nmero rpidamente.
Obstruyen las tuberas de las tomas de agua
municipales y de plantas industriales,
impidiendo la toma de agua para los
suministros municipales, y tienen efectos de
gran alcance en el ecosistema (ver
recuadro);. El control del mejilln cebra
puede costar 5000 millones de dlares, o
ms, al finalizar el siglo.
El sistema nervioso consta de tres pares
de ganglios ampliamente separados,
conectados por comisuras y un sistema de
nervios, Los rganos sensoriales estn
pobremente desarrollados. Incluyen un par de
estatocistos en el pie, un par de osl'radios, de
funcin mal conocida, en la cavidad del
manto, clulas tctiles y a veces clulas
pigmentarias sencillas sobre el manto. Las
vieiras y volandeiras (Pectn. Chlamys)
tienen una fila de ojos pequeos azules en
todo el borde del manto (Figura 17-25). Cada
uno consta de crnea, lente, retina y capa
pigmentaria. Los tentculos que presentan
sobre el borde del manto Peden (Figura
17-25) y Lima (p. 324) tienen clulas tctiles
y quimiorreceptoras.
Reproduccin y desarrollo. Los sexos estn
normalmente separados. Los gametos se
descargan en la cmara supra-branquial para
ser expulsados por la corriente exhalante.
Una ostra puede producir 50 millones de
huevos en una sola

Branqui
a
externa
Manto izquierdo
Boca
Corriente exhalante
Garriente inhalante
Sifn inhalante
Arena y desechos Concha
Manto derecho

Poro genita
Nefridioporo Aurcula
Glndula digestiva
Estmago
Rion
Aorta posterior
Recto
Aductor posterior
Ano
Sifn
exhalante
Aductor
anterior
Sifn
inhalante
Par de branquias
derechas
Manto
estilo o tallo cristalino, que sobresale en el
estmago y se mantiene girando en el saco del
estilo por medio de cilios (Figura 17-32). La
rotacin del tallo cristalino ayuda a disolver
sus capas superficiales, lo que libera las
enzimas (como la amilasa) que contiene y
enrolla la masa mucosa de alimento. Las
partculas separadas se seleccionan, y las
apropiadas son
Captulo 17. Los moluscos
343
Sstacin o perodo de puesta. En la mayor
pane de los bivalvos la fecundacin es
extema. El embrin desarrolla los estados ele
trocfora, velgera y cra (Figura 17-33).
En casi todas las almejas dulciacu-colas
la fecundacin es interna. Los huevos caen en
los tubos de agua de las branquias, donde son
fecundados pollos espermatozoides trados
por la aorriente inhalante. Aqu se desarrollan
hasta un estado bivalvo, la larva glo-quidio,
que es una velgera especializada (Figura
17-34). Cuando se liberan, son llevados por
las corrientes de agua y, si se ponen en
contacto con un pez eme pase, se fijan a sus
branquias o a la piel y viven como parsitos
durante algunas semanas. Despus se hunden
al fondo para empezar su vida independiente.
La larva auloestopista ayuda a la disper-
sin de una forma cuya locomocin es muy
limitada.
Perforacin. Muchos pelecpodos pueden
cavar en el fango o la arena, pero algunos
han desarrollado un mecanismo para
perforar elementos mucho ms duros, como
maderas o rocas.
Teredo, Banka, y algunos otros gneros
conocidos como bromas o tiuelas pueden
resultar muy destructivos en los barcos de
madera y embarcaderos. Estas extraas y
pequeas almejas tienen un aspecto de
gusano largo, con un par de sifones linos
sobre el extremo posterior que dirigen el
flujo de agua a las branquias, y un par ele
valvas pequeas y globulares, con las que
perforan, en el extremo anterior (Figura
17-27). Las valvas tienen dientes
microscpicos que funcionan como una lima
de madera muy efectiva. Estos animales
extienden sus galeras con un incesante
movimiento raspador de las valvas, listas
envan un flujo continuo de partculas finas
ele madera dentro del tracto digestivo. donde
son atacadas por la celulosa producida por
bacterias simbiticas. Estas bacterias fijan
tambin nitrgeno, una propiedad
importante para sus hospedadles, que viven
con una dieta (madera) alta en carbono pero
baja en nitrgeno.
Algunas almejas perforan rocas. El
gnero Pholas perfora sustratos calizos.
esquistos, areniscas, a veces madera o turba.
Tienen valvas fuertes que llevan
Figura 17-32
Estmago y estilo cristalino de una almeja con alimentacin ciliar. A, Vista externa del estmago y
del saco del estilo. B, Seccin transversal que muestra la direccin de los movimientos del alimento.
Las partculas de alimento que entran con el agua se recogen en un cordn mucoso que se mantiene
en rotacin por el estilo cristalino. Unas reas de seleccin con crestas dirigen las partculas grandes
al intestino y las partculas pequeas a las glndulas digestivas. C, Accin de la seleccin de los
cilios.
Figura 17-33
Ciclo vital de la ostra. La larva de la ostra nada durante cerca de dos semanas antes de fijarse y
transformarse en cra. Las ostras tardan alrededor de 4 aos en alcanzar el tamao comercial.

Tiflosolis
Cordn de alimento
y moco girando
Esfago
Las partculas de alimento
pequeas clasificacin /son
transportadas a a glndula digestiva
Cilios
Tiflosolis

Concha

344 Part III. Diversidad de la vida animal


Figura 17-34
A, Gloquidio, o forma larvaria de algunas
almejas de ro. Cuando la larva sale de la
bolsa incubadora de la madre, puede
quedar unida a las branquias de los peces
por cierre de sus valvas. Queda como un
parsito sobre el pez durante algunas
semanas. Su tamao es de unos 0,3 mm.
B, Algunas almejas se han adaptado para
ayudar a sus gloquidios a encontrar un
hospedador. El borde del manto de este
mejilln hembra (Lampsilis ovata) imita a
un toxino pequeo, con ojo y todo. Cuando
una lubina de boca pequea va a comerlo,
se encuentra rodeada de gloquidios.
espinas con las que gradualmente corlan
la roca mientras se fijan por.su pie. Pbo
aspuede alcanzar 15 cm de largo y hacer
perforaciones en la toca de hasta 30 cm
de longitud.
CLASE CEFALPODOS
Los cefalpodos (G, kepbale, cabeza +
pOUS,pOCOS, pie) incluyen los calamares.
pulpos, nautilos, pulpos demonio \ sepias.
Todos son marinos y activos depredadores,
El pie modificado est en la regin de
la cabeza, loma la forma de un embudo
para asi expulsar el agua de la cavidad
del manco. El borde anterior de la cabeza se
transforma en un crculo o corona de brazos
o tentculos.
Los cefalpodos presentan siempre
tamaos por en< ana de _ 6 3 cm. V.\ cala-
mar comn, Loligo, tiene cerca de 30 cm
de longitud. El calamar gigante
Archi-teuthises el mayor invertebrado
conocido.
El registro fsil de los cefalpodos se
retrotrae al Cmbrico. Las conchas ms
primitivas fueron como conos rectos. Otras
eran curvadas o arrolladas, culminando en las
espaladas semejantes a las del Nautilus
moderno, el n i c o repre-sentante que
queda de los una vez florecientes
nauloideos (Figura 17-36). Los
cefalpodos sin concha o con concha interna
(como pulpos \ calamares) se consideran
derivados de algn nauliloi-deo primitivicon
coro ha recta Muchi >s ammonoideos, todos
extintos, desarrollaron conchas muy complejas
(Figura 17-
36C).
El enorme calamar gigante ArcbUeulbts
es muy poco conocido porque nunca lia sido
estudiado en vivo La anatoma se ha
estudiado a partir de animales varados, de
aqullos que se lian pe: con redes, y de los
ejemplares encontrados en el estmago di-
los cachalotes. La longitud del manto es de
;i (> ni y la cabeza alcanza un metro Poseen
los mayles ojos del mundo animal basta
-!s , in de dimetro.
rnicmenie s,- alimentan lie pe. olios
(alamares, y constituyen un alimento
importante para loscachalot s
n vivir sobre o cerca '^ Fondo
marino, a una profundidad de h"
!
<t m sin
embargo, se han visto algunos nadando
por la superflt l<
La historia natural de algunos cefal-
podos se conoce medianamente hieil.
son animales marinos > demuestran cierta
sensibilidad a las di ei ciu ias de salini dad. I
nos pOCOS viven (ai el mar lilli-

Figura 17-35
El taclobo (Tridacna gigas) vive entre las rocas del coral con la zona sifonal muy grande y
visible. Los tejidos estn muy coloreados y llevan un nmero elevadsimo de algas
unicelulares simbiontes (zooxantelas) que proporcionan una buena parte del alimento de
esta almeja gigante.
Captulo 17. Los moluscos 345
Figura 17-36
Nautilus, un cefalpodo. A, Nautilus vivo
comiendo un pez. B, Seccin longitudinal, que
muestra las cmaras de la concha llena de gas, y
un esquema de la estructura del cuerpo. C,
Seccin longitudinal a travs de la concha de un
ammonoideo.
De Peter Ward. The extinction ol the
Ammonites, Scientific American 249:136-147,
Octoberl983. Copyright 1983 por Scientific
American, Inc. Reservados todos los derechos.
Reimpreso con permiso. \
co. ilonde el agua tiene un bajo contenido en
sal. Los cefalpodos se encuentran i
diversas profundidades. El pulpo es visto a
menudo en la zona intermareal. escondido
entre rocas y hendiduras, pero
ocasionalmente se encuentra a grandes
profundidades. Los calamares, ms acti-

vos, rara vez aparecen en aguas poco
profundas; algunos han sido capturados a 5000
m de profundidad. Nautilus vive normalmente
cerca del fondo, en aguas de 50 a 560 m de
profundidad, en las cercanas de las islas del
sudoeste del Pacfico.
Forma y funcin
Concha. Si bien las conchas de los
au-tiloideos y ammonoideos primitivos eran
pesadas, flotaban gracias a una serie de
cmaras de gas, como las del Nautilus (Figura
17-3615), eme permitan al animal nadar
mientras cargaba su concha. La concha del
nautilo, aunque espiralada, es completamente
diferente a la de un gas-terpexlo. La concha
est dividida por septos transversales en
cmaras internas (Figura 17-36B). F.l animal
vivo habita solamente la ltima cmara.
Mientras crece, avanza, secretando detrs de l
un nuevo septo, Las cmaras estn conectadas
por un cordn de tejido vivo llamado si-
fnculo o sil'oncillo, que se extiende desde la
masa visceral. Algunas jibias (Figura 17-37)
tambin tienen una concha curvada, pequea,
pero est completamente encerrada en el
manto, En los calamares la mayor parte de la
concha ha desaparecido, dejando solamente
una lmina crnea, fina, llamada pluma, que
est toda ella incluida en el manto. En
Oct(pus(G. oktos, ocho + pous,podos, pie) la
concha ha desaparecido por completo.
Locomocin. Los cefalpodos nadan por
expulsin violenta del agua de la cavidad del
manto a travs del embudo ventral (o sifn):
una especie de mtodo de propulsin a chorro.
El embudo es mvil y puede ser dirigido hacia
delante o hacia atrs para controlar la
direccin; la fuerza de la expulsin del agua
controla la velocidad.
Los calamares y las jibias son excelentes
nadadores. El cuerpo del calamar es
hidrodinmico y diseado para ser veloz
(Figura 17-3H). Las jibias nadan ms
lentamente. Las aletas laterales de los
calamares y las jibias sirven de estabili-
zadores, pero se adosan al cuerpo para la
natacin rpida.
Nautilus es activo durante la noche; sus
cmaras llenas de gas llevan la concha hacia
arriba. Aunque no es tan rpido como el
calamar, se desplaza sorprendentemente bien.
Octopus tiene un cuerpo ms bien globoso
y sin aletas (Figura 17-1E). Puede nadar hacia
atrs por expulsin de un chorro de agua a
travs del embudo, pero est mejor adaptado
para reptar, prximo a la superficie de rocas y
corales. usando las ventosas de sus brazos para
desplazarse por arrastre o anclado. Algu-
Sifnculo
Concha
Zere
Tentculo Boca
Mandbula
. -\ Escudo
Cmara del cuerpo
346 Part-III. Diversidad de la vida animal

Figura 17-37
La jibia, Sepia sp., tiene una concha inter-
na conocida como jibin, utilizada con los
pjaros de jaula.
nos pul|xis de aguas pn ifundas tienen li s
brazos palmeados, como un paraguas, y
nadan al estilo de una medusa.
Caracteres internos. El modo de vida
activo de los cefalpodos se refleja en su
anatoma interna, particularmente sus
sis-temas respiratorio, circulatorio y
nervioso.
Respiracin y circulacin
Exceptuando los nautiloideos, los cefa
lpodos slo tienen un par de branquias.
Puesto que la propulsin ciliar no podra
mover suficiente agua para las altas can-
tidades de oxgeno requeridas, carecen de
cilios en las branquias En vez de ello,
los msculos Li d al es de la pared del
manto, al contraerse, adelgazan sta a la
vez que agrandan la cavidad del manto
Introduciendo agua. La contraccin de
fuertes msculos circulares provoca la
expulsin vilenla a travs del embudo i n
sistema de vlvulas, de sentido nico,
impide que el agua pueda entrar a travs
del embudo \ expulsarla alrededor del
borde del mani.
Igualmente, el sistema circulatorio presente
en otros moluscos, y en el ames nal tambin,
podra no ser adecuado para .iliipodos, El
sistema circulad>rii
Consiste en una red de vasos, \ la Sangre es
conducida a travs de los filamentos branquiales pOI
c a p i l a r e s . Aden modelo de circulacin de los
moluscos sima la < nculai il >n sistmil a anles
de ulula sangre alcance las branquias (en
con traste con los vertebrados, en los que
la
Figura 17-38
A. Un calamar, Sepioleuthis lessoniana. B, Vista lateral de la anatoma del calamar, en la
que se ha separado la mitad izquierda del manto.
sangre llega al corazn \ va directamen te a
las branquias o a ION pulmones). F.sic
problema funcional se lia solventado con el
clesarn >lli i de corazones branquiales
Despus de que el Xtmli/lts secreta un
nuevo tabique, la nueva < .... ara se llena
ele un lquido de i omp ii ion ini< a
semejante a la de la sangre <\ del a del
mar), La extraccin del liquido implica la
secrecin activa de iones dentro de
diminu* is espai os intercelulares en .-I
epitelio sifuncular, de ial manera que se
produce una presin osmtica local muy
alia, y el agua es achkada de la ( a ma r a por
osmosis. En la ( amara, el gas es -> llmenle el gas
n spiratorio del tejido sifurn ulai que se

o accesorios ( Figura 17-38B) en la liase
de cada branquia para aumentar la pre-
sin de la sangre que va, cu aqullas, a
travs de los capilares.
difunde dentro de la cmara cuando el
lquido es extrado. \s la presin del i
en la eim.ua es di- I atmsfera " !'><
porque est en equilibrio con los gases
disueltos en el agua que rodea al
Nautitus, que est en equilibrio con el le
la superficie del mar, aunque el Ntlillillis
pueda, de lieclio, nadar a OO ni de
profundidad. La concha puede n
presiones de alrededoi de II atmsferas
y el silnculo puede sacar :IJ;U:I contra
maravillosos de
la ingeniera animal
1

Capitulo 17. Los moluscos
347

Lente
Crnea
Figura 17-39
Ojo de una jibia {Sepia). La estructura de los
ojos de los cefalpodos presenta un alto
grado de convergencia evolutiva con los ojos
de los vertebrados.
Sistema nervioso y sensorial

listos sistemas estn mucho ms desarro-
llados en los cefalpodos que en los otros
moluscos. El cerebro, el mayor de todos los
invertebrados, consta de varios lbulos con
millones de clulas nerviosas. Los
alamares tienen clulas nerviosas gigantes
(de las mayores conocidas en el reino
animal) que se activan cuando el animal se
alarma, y que inician contracciones mximas
de los msculos del manto para una huida
rpida.
Los rganos sensoriales estn bien
desarrollados. Excepto en Nautilus, que
tiene ojos relativamente sencillos, los
Cefalpodos tienen ojos muy desarrollados
con crnea, cristalino, cmaras y retina
(Figura 17-39). La orientacin de los ojos es
controlada por los estatocistos, que son
mayores y ms complejos que en otros
moluscos. Los ojos son mantenidos en
relacin constante con la gra-
vedad, as que las pupilas en forma de rendija
estn siempre en posicin horizontal. Los
octpodos son aparentemente ciegos a los
colores, pero pueden ser capaces de diferenciar
formas (por ejemplo un cuadrado y un
rectngulo) y recordar tal diferencia durante un
tiempo considerable. Los investigadores
encuentran fcil modificar sus patrones de
comportamiento mediante entrenamientos con
recompensa y castigo. Son capaces de aprender
observando, esto es, cuando un pulpo observa
cmo otro es premiado al hacer una eleccin
correcta, el observador aprende cmo la
eleccin es premiada y en consecuencia hace la
misma eleccin cuando le dan una
oportunidad. Los octpodos utilizan los brazos
para la exploracin tctil; con su sentido del
tacto pueden diferenciar texturas, pero
aparentemente no diferencian formas. Los
brazos estn bien dotados de clulas tctiles y
quimiorreceptoras. Los cefalpodos, al
parecer, carecen de sentido del odo.
Comunicacin. Del comportamiento de los
nautiloideos o de los coleoideos de aguas
profundas se conoce poco, pero las formas
costeras o litorales como Sepia. Sepioleuthis,
LoligO y Octopus se han estudiado
ampliamente. Aunque su sentido del tacto est
ampliamente desarrollado y tienen cierta
sensibilidad qumica, predominan las seales
visuales corno medio de comunicacin:
movimientos de los brazos, aletas y cuerpo, y
muchos cambios de color. Los movimientos
pueden variar desde pequeos movimientos del
cuerpo hasta exageradas extensiones,
retorcimientos y levantamiento o bajada de
alguno o de todos los brazos. Los cambios de
color se llevan a cabo por medio de
cromatforos, clulas de la piel que contienen
granulos de pigmento. Cada cromatforo,
elstico, est rodeado por clulas musculares
finas cuyas contracciones tiran de la membrana
celular de los cromatforos hacia fuera, provo-
cando su expansin. A medida que la clula se
extiende, el pigmento se dispersa. cambiando
as el diseo de color del animal. Cuando el
msculo se relaja, los cromatforos vuelven a
su tamao original y el pigmento vuelve a
concentrarse otra vez. Por medio de los
cromatforos, que estn bajo control nervioso
y probablemente hormonal, es posible un
sistema elaborado de cambios en el color
y en su diseo, incluyendo el oscurecimiento o
empalidecimiento general, las tonalidades
rosa, amarilla o violeta, y la formacin de
bandas, listas, lunares o manchas irregulares.
stas pueden ser utilizadas segn los casos,
como seales de peligro, como coloracin
protectora, en los rituales de cortejo y,
probablemente, con otros motivos.
Al adoptar diferentes diseos de color en
distintas partes del cuerpo, un calamar puede
transmitir simultneamente tres o cuatro
mensajes diferentes a distintos individuos y en
distintas direcciones, y puede en un instante, si
es necesario, cambiar uno o tocios los
mensajes. Es posible eme no exista entre los
invertebrados ningn otro sistema de comu-
nicacin que pueda enviar tanta informacin y
tan rpidamente.
Los cefalpodos de aguas profundas
pueden tener una mayor dependencia de los
sentidos qumicos y tctiles que sus parientes
litorales o superficiales, pero tambin
producen sus propias seales visuales, para lo
cual han elaborado muchos y complicados
rganos luminosos.
La mayor parte de los cefalpodos no
nautiloideos tienen otro mecanismo protector:
una glndula de la tinta alojada en un saco de
la tinta que vierte en el recto, secreta la
denominada sepia, un lquido oscuro que
contiene el pigmento melanina, Cuando el
animal es alarmado expulsa una nube de tinta,
que puede quedar suspendida en el agua como
una burbuja o retorcerse por las corrientes de
agua. El animal desaparece de la escena
rpidamente, dejando al depredador con la
tinta a modo de seuelo.
Reproduccin. Los cefalpodos tienen sexos
separados. En la vescula seminal de los
machos los espermatozoides estn
empaquetados en espemiatforos y alma-
cenados en un saco que abre en la cavidad del
manto. En el macho adulto, uno de los brazos
se modifica como rgano introductor y se le
denomina hectocoti-lo; este brazo lo utiliza el
macho para coger un espermatforo de su
cavidad del manto e introducirlo en la cavidad
del manto de la hembra, cerca de la abertura
del oviducto (Figura 17-40). Antes de la
cpula los machos muestran frecuentes colores
de exhibicin, aparentemente dirigidos hacia
los machos rivales. Los huevos son
fecundados cuando llegan al
Sepi
a
(jibia)
Retina
348 Parre III. Diversidad de la vida animal

Figura 17-40
Apareamiento de los cefalpodos. A, Jibias en cpula. B, El pulpo macho utiliza el brazo modificado para depositar los espermatforos en la
cavidad del manto de la hembra para fecundar sus huevos. Los pulpos frecuentemente cuidan sus huevos durante el desarrollo.
oviducto y, por lo general, luego son pegados a
piedras u otros objetos. Algunos octpodos
cuidan sus huevos, l.a hembra de Argonauta, el
nautilo de papel, secreta una concha
estriada o barquilla, en la que incuba sus
huevos. Los huevos ricos en vitelo sufren
segmentacin meroblstica. Durante el
desarrollo embrionario de los cefalpodos la
cabeza y el pie se hacen indistinguibles. El
crculo que lleva los tentculos alrededor de la
boca se considera derivado del borde anterior
del pie. Del huevo sale un joven; en los
cefalpodos no hay un estado larvario libre.
Principales grupos de cefalpodos
Hay tres subclases de cefalpodos: los
Nautiloideos. que tienen dos pares de
branquias; los Ammonoideos, completamente
extinguidos, y los Coleoideos, que tienen un
par de branquias. Los Nautiloideos poblaron
los mares del Paleozoico y del Mesozoico; sin
embargo an hay un gnero superviviente,
Nautilus (Figura 17-36) del cual hay cinco o
seis especies. La cabeza del Nautilus, con sus
60 a 90 tentculos, puede salir de la abertura
del compartimento del cuerpo de la concha.
Sus tentculos no tienen ventosas. en su lugar
hay secreciones adhesivas; los utilizan para la
bsqueda y apresamiento del alimento y como
rganos sensoriales. El embudo queda debajo
de la cabeza. El manto, la cavidad del manto y
la masa visceral quedan protegidos por la
concha.
Los ammonoideos florecieron durante el
Mesozoico, pero se extinguieron
durante el Cretcico. Tuvieron conchas con
cmaras semejantes a la de los nautiloideos,
pero los septos fueron mucho ms complejos y
las suturas septales (donde los septos,
internamente, se ponen en contacto con la
concha) eran sinuosas (comparar las conchas
de las figuras 17-3B y C). La razn de su
extincin sigue siendo un misterio. Evidencias
actuales sugieren que desaparecieron antes del
choque de un asteroide al final del perodo
Cretcico (p. 3^8). y algunos nautiloideos, muy
parecidos a ciertos ammonoideos, sobreviven
en la actualidad.
La subclase Coleoideos incluye todos los
cefalpodos actuales, excepto Nautilus. Hay
cuatro rdenes de coleoideos, Los miembros
del orden Sepioideos (jibias y sus afines)
tienen un cuerpo abultado, redondeado o
deprimido (aplanado en sentido dorso-ventral)
que lleva aletas (Figura 17-37). Tienen ocho
brazos y dos tentculos (o brazos prensiles).
Ambos, brazos y tentculos, tienen ventosas,
pero los tentculos llevan ventosas solamente
en sus extremos (Figura 17-37). Los miembros
del orden Teutoideos (calamares) (Figura
17-38) tienen un cuerpo ms cilindrico, pero
tambin tienen dos tentculos y ocho brazos. El
orden Vampiromorfos (pulpos vampiro) com-
prende una nica especie de aguas profundas,
Los miembros del orden Octpodos tienen
ocho brazos y carecen de tentculos (Figura
17-1E). Sus cuerpos son cortos, como sacos, y
sin aletas. Las ventosas en los calamares son
peduncu-ladas, con anillos crneos que llevan
dientes; en los pulpos las ventosas son ssiles y
no tienen anillos.
FILOGENIA Y RADIACIN
ADAPTATIVA
Los primeros moluscos probablemente
aparecieron en tiempos precmbricos, ya que
fsiles atribuidos a los moluscos se han
encontrado en estratos geolgicos tan
antiguos como del principio del Cmbrico.
Sobre la base de ciertas caractersticas
compartidas, como la segmentacin espiral, el
mesodermo proveniente del blastmero 4d y
la larva trocfora, la mayora de los zologos
han aceptado i los moluscos como
protstomos, emparentados con la lnea
anlidos-artrpodos, Existen distintas
opiniones acerca de si los moluscos derivaron
de un antecesor tipo platelminto,
independiente ele los anlidos, comparten un
antecesor con los anlidos despus del
advenimiento del celoma. o tienen con los
anlidos un antecesor comn metamrico.
Esta ltima hiptesis se ve reforzada si puede
considerarse metamrica a Neopiliiui (clase
Monoplacforos), como sostienen algunos
autores, No obstante, es improbable que una
adaptacin de tanto xito como el
metamerismo pueda haberse perdido en todos
los moluscos superiores, y no haya trazas de
metamerismo en el desaiTollo de cualquier
larva de molusco conocida, Por tanto, la
mayora de los zologos sugieren hoy da que
la repeticin de partes del cuerpo en los mono-
placforos es un pseuclometamerismo. La
hiptesis ms razonable es que los moluscos
se han separado de la lnea anelidia-na
despus de aparecer el celoma pero antes de
aparecer el metamerismo. Algunos anlisis
sugieren que los moluscos y

Captulo 17. Los moluscos
349
los anlidos estn ms estrechamente
relacionados entre s que con los artrpodos.
Los fsiles son restos procedentes de la
corteza terrestre (Capitulo 9) de tina vida
que fue, Pueden ser partes verdaderas o
productos de animales (dientes, hueso,
conchas y otros), porciones esquelticas
petrificadas, moldes, impresiones, huellas,
pisadas y dems. Las partes carnosas y
blandas raramente dejan fsiles
reconocibles. Por eso no tenemos registros
de moluscos anteriores a la posesin de
conchas, y puede haber alguna eluda de que
ciertas conchas fsiles primitivas sean
realmente de moluscos, en particular si el
grupo que representan est extinguido, El
resultado de cmo definir un molusco a
partir slo de partes duras fue puesto de
manifiesto porYochelson (1978,
Malacologia 17:165), cuando dice si los
escafpodos se hubieran extinguido y las
partes blandas no lucran conocidas,
podramos llamarles moluscos? Pienso que
no.
El molusco ancestral hipottico (Figura
17-2) fue durante mucho tiempo considerado
como representativo del molusco antecesor
original, pero ni una concha slida ni
tampoco un amplio pie reptante son
considerados actualmente como caracteres
universales para los moluscos, El molusco
ancestral primitivo probablemente fue un
organismo ms o menos vermiforme, con
una superficie ventral deslizante y un manto
dorsal con cutcula quitinosa y plaquitas
calcreas (Figura 17-41). Tuvo una cavidad
posterior con dos branquias, una rdula, un
sistema nervioso escaleriforme y un sistema
circulatorio abierto con corazn. Entre los
moluscos vivientes la condicin primitiva se
aproxima ms a los caudo-foveados. aunque
tienen el pie reducido a un escudo oral. Los
solenogastros han perdido las branquias y el
pie est representado por tin surco ventral.
Probablemente ambas clases deriven del
antecesor previamente al desarrollo de una
concha compacta, una cabeza diferenciada
con rganos sensoriales y un pie ventral
muscularizado. Es posible que los
poliplacforos tambin deriven precozmente
de la estirpe evolutiva principal ciclos
moluscos, antes de que se estableciera la
velgera como larva tpica. Algu-

PALEOZOICO MESOZOICO CENOZOICO TIEMPO ACTUAL
Figura 17-41
Las clases de Moluscos, sus relaciones y abundancia relativa.

nos autores opinan que las conchas de los
poliplacforos no son homologas de las
conchas de otros moluscos porque difieren en
el desarrollo y estructural-mente. De esta
manera, los poliplacforos, y el resto de las
clases de moluscos son grupos hermanos
(Figura 17-42),
Ciertos investigadores creen que los
gasterpodos son polifilticos, quizs
compuestos de varios grupos derivados
independientemente de un antecesor comn
con los monoplacforos, pero el


Caudofoveados

PRECMBRICO
anlisis cladstico sugiere que los gaste-
rpodos y los cefalpodos forman un grupo
hermano con los monoplacforos (Figura
17-42). Ambos, gasterpodos y cefalpodos,
han expandido ampliamente su masa visceral.
En los gasterpodos, mediante torsin, la
cavidad del manto se dirigi hacia la cabeza,
mientras que en los cefalpodos se extendi
ventral-mente. La evolucin de una concha
tabicada en los cefalpodos fue una
contribucin muy importante para su
350 Parte III. Diversidad de la vida animal

Caudofoveados Solenogastros Poliplacforos Monoplacforos Gasterpodos Cefalpodos Bivalvos Escafpodos
Sifnculo. Mandbulas
con forma de pico.
Brazos/tentculos y sifn.
Concha septada. Sistema
circulatorio cerrado.
/
Concha enrollada.
Cabeza bien
desarrollada.
Visceras
concentradas
dorsalmente.
Cuerpo
alargado
dorsoventralmente
Glndula de la concha nica bien definida
Periostraco, capas prismticas y de ncar
Concha univalva
Cavidad del
manto posterior
con 2 branquias
Rdula
Corazn tabicado
con aurculas y
ventrculo
Pie muscular (o
precursor del pie)
Espiculas calcreas
producidas por la glndula
conchfera del manto
Manto
Reduccin del celoma y desarrollo del hemocele
Figura 17-42
Cladograma que muestra las relaciones hipotticas entre las clases de Moluscos. Se exponen las sinapomorfas que identifican los diferentes ciados,
aunque algunas de ellas se modifican o pierden en algunos descendientes. Por ejemplo, la concha univalva (asi como la concha arrollada) se ha
reducido o perdido en muchos gasterpodos y cefalpodos, y muchos gasterpodos han sufrido detorsin, La concha bivalva de los bivalvos deriva de
una concha nica ancestral. El biso no est presente en la mayoria de los bivalvos adultos, aunque funciona en la fijacin de las larvas de muchos; no
obstante el biso se considera una sinapomorfia de los bivalvos.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, Invertebrates. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA, 1990.
independencia del sustrato y su capacidad
para nadar. El desarrollo de sus sistemas
respiratorio, circulatorio y nervioso est
correlacionado con sus eos*
lumbres nadadoras y cazadoras.
Los escafpodos y los bivalvos tienen
una amplia cavidad del mamo que
esencialmente envuelve al cuerpo. Las
adaptaciones para la excavacin carac-
terizan a esta rama: pie espatulado y
reduccin de la cabeza y rganos sen-
soriales,
1.a mayor parte de la diversidad de
los moluscos se relaciona con sus
adaptaciones a diferentes habitat y

Moluscos

Torsin. Mayor
concentracin de la masa
visceral
Biso. Sin rdula.
Concha bivalva.
Cuerpo comprimido
lateralmente
Captculos
Sin branquias
Extremo de la concha
abierto, con forma de
colmillo
Univalvo, concha con forma
de casquete. Repeticin
seriada de las partes blandas
Ausencia de branquias.
Pie en forma de surco.
Espiculas copuladoras
posieriores
Concha nica con 7-8 placas.
Cavidad del manto extendida a
lo largo de los lados del pie.
Branquias mltiples
Sistema nervioso descentralizado
Cabeza reducida
Pie espatulado
Extensin de la cavidad
del manto para rodear
el cuerpo
Espiculas calcreas.
forman escamas |
Msculos retractores del pie mltiples Tentculos preorales Pie
muscular grande Concentracin de la glndula conchfera para producir
concha(s) slida(s)
Captulo 17. Los moluscos
35*
nmclo.s de vida, y con una amplia
variedad de modos de alimentacin pe
\.\\i W'SL- los filtradores sedenta nos a
la depreda i ni ach a I )entro de fete Rio
hay muchas adapta* iones para pnseguir
el alimento, y una enorme variedad
estructural y Funcional de la
rdula, particularmente en los gaster-
podos,
El manto glandular, muj verstil, ha
mostrado probablemente mayor plstic!
dad en su capacidad adaplaliva que nin-
guna oir estructura de los moluscos. Ade-
mas de secretai la concha y formar la
cavidad del manti>. se modifica de
F<urna-diversa como branquias,
pulmones, sifo-nes y aberturas; el manto
Funciona a MUS en la locomocin, en los
procesos de alimentacin o en la percep<
ion sensorial. l.a concha tambin ha
desarrollado una gran variedad de
adaptaciones evolutivas.

HICAI ION DEL
ni o MOL seos
i. lerisrii .i-, utilizadas para distingu es tic
moluscos son el upo de pie >. d upo di-
coro lia Mgunas otras caractersticas son
importantes para cada en paranla i
Clase Caudofoveados (I. cunta, c (lia *
forci. foseta) Vermiformes; faltan la .
oncha, la cabeza y los i lganos
excretores; casi siempre con rdula
mamo con cutcula quitinosa \
imas cali reas; es< udo pedio
anterior prximo a la boca: cavidad
del mani en el lado posterior con un
par de branquias; sexos separados;
antiguamente unidos, i m i
solenogastros en la clase Aplaeforos
Ejemplos: Chaetoderma, limfossor.
Clase Solenogastros I < I soten, tubo
+ gaster, estmag solenogastros
Vermiformes; faltan la i oncha, la
cabeza y los rganos excretores; la
rdula casi siempre laminen: manto
normalmente cubierto
11 ni escamas i > espenlas: cavidad del
manto posterior, sin verdaderas
branquias, pero a veces con estructuras
respiratorias secundarias; pie
representado por un largo y estrecho
surco pedio ventral; liermafrodltas
Ejemplo; Neomenia, Clase
Monoplacforos (G. monos. uno t
plax, pl.ua + phora llevar). Cuerpo
con simetra bilateral, con un pie ancho
y plano; concha palclil'orinc de una -ola
pieza; cavidad del mamo
con cinco o seis pares de branquias;
amplias cavidades celomticas; con
ladilla: seis ules de nefridios, dos de li is ,
nales son gOnodu( los. sexos separados.
Ejemplo: Neopilina (Figura !"-).
Clase Poliplacforos (G, potys, mu
hos + plax, plae.i phora, lleva I
cpiiiones Alargados, cuerpo aplanado
dorsoventrahneiite con cabeza reducida;
simetra bilateral;
con rdula: c onc ha formada por ocho
placas dorsales; pie ancho y plano;
branquias mltiples, extendidas a
ambos lados del cuerpo entre el pie
el borde del manto; sesos
normalmente separados: con una
iroctoia pero sin lana Velgera.
Ejemplos: iWo/ra/te (Figura 17-10). Ion
celia (Figura 17- IA ' ( lase
Kscal'|KKlos i< i kapbe, barco +
pOUS, pie): dentalios conchas
colmillo. Cuerpo encerrado en una
concha tubular nica, abierta
en ainhos extremos: pie CniCO; lioca
con rdula \ tentculos; sin cabeza; el
manto sirve para la respiracin; sexos
separados; larva trocle >ra. Ejemplo:
Dentalium (Figura 17-1 i i Clase
Gasterpodos I c; gaster, estmago >
pous.podos, pie): caracoles y babosas, i
uerpo asimtrico que muestra los
electos de la torsin; cuerpo
normalmente en una
conclu helicoidal (concha sin arrollar
o lalia en algunos); cabeza bien
diferenciada, ctn rdula: pie anchi i \
plano; una o dos branquias o con
mani modificado en branquias
secundarias o en un pulmn: la niay
ira i i in una aurcula v un iieindio; sistema
nervioso con ganglios
i eiebr. il. pedio s \ iscer.il. dioici IS i i
monoicos; algunos cen [ro olora \
velgera, Ejemplos: Busycon, Polinices
(Figura r ido. Physa, HeJtx,Apiysia
(Figura 17-21)
Clase Bivalvos 11, bi, dos I valva,
valva) (Pclccipodos): bivalvos. < uerpo
encerrado en un manto bilobulado;
concha con dos valvas laterales de-
tamao y Forma variable.
COn charnela dorsal; cabe/a tnan
admenle reducida, pero la bi na lleva palpos
labiales; sin l aci ni a, sin i ijl is cela lie (is,
unos poo IS sobre el borde del inanlo; pie
ordinarianienle en forma de- < una:
branquias laminares; sexos
normalmente separados; algunos con
lana iroeofora, tpicamente con
velgera. Ejemplos: Anodonta, Venus,
Tagetus (Figura 17 26), Teredo (figura
17-27) Clase Cefalpodos (G.
kepbate, Cabeza
+
pOUS, podos, pie)
calamares y pulpos. Concha a menudo
reducida i sin ella, cabeza bien
desarrollada
Con OJOS \ ladilla; pie tn< letificado en
brazos o tentculos; con un sifn o
embudo; sistema nervioso con
ganglios bien desarrollados, c
entralizadi i fi irmandi > un cerebro;
sexos separados, con desarrollo
direcio. Ejemplos. Loligo (Figura 17-38),
Octopus&igaxa 17-1E), Sepia, (Figura
17-37)
352 Parte III. Diversidad de la vida animal

Los Moluscos constituyen uno de los filos mayores y
ms diversos: sus miembros tienen un tamao que
vara desde muy pequeos a los mayores
invertebrados. Las partes bsicas del cuerpo son la
masa visceral, comnmente cubierta por la concha,
la cabeza y el pie. La mayora son marinos, pero
algunos son de agua dulce y unos pocos terrestres.
Ocupan nichos muy diversos. Algunos son
econmicamente importantes y unos pocos, como
huespedes de parsitos, son sanitariamente
importantes.
Los moluscos son celomados, aunque su celoma
est limitado al rea circundante al corazn y
gnadas. El desarrollo evolutivo de un celoma fue
importante debido a que permiti una mejor
disposicin de los rganos viscerales y. en muchos
de los animales que lo tienen, un eficaz esqueleto
hidrosttico.
El manto y su cavidad son caractersticas
importantes de los moluscos. El manto secreta la
concha y cubre una parte de la masa visceral para
formar una cavidad que aloja a las branquias. La
cavidad del manto se ha modificado en un pulmn en
algunos moluscos. El pie es normalmente un rgano
locomotor ventral, en forma de suela, pero puede
estar ampliamente modificado, como en los cefa-
lpodos, en los que se ha transformado en un
embudo. La rdula, que tienen todos los moluscos,
excepto los bivalvos y los soleno-gastros, es un
rgano con dientes, en forma
de lengua, extensible, utilizada en la alimentacin.
Excepto en los cefalpodos, que poseen un sistema
circulatorio cerrado, el aparato circulatorio de los
moluscos es abierto. con corazn y senos
sanguneos. Por lo general. los moluscos tienen un
par de nel'ridios que conectan con el celoma y un
sistema nervioso complejo con diferentes rganos
sensoriales. La larva primitiva de los moluscos es la
trocfora. y la mayor parte de los moluscos marinos
tienen una larva ms evolucionada, la velgera.
Las clases Caudofoveados y Solenogastros son
pequeos grupos de moluscos vermiformes sin
concha. Los Escafpodos son una clase ligeramente
mayor con concha tubular, abierta en sus exu-emos y
el manto envuelto alrededor del cuerpo.
La clase Monoplacforos es un pequeo grupo
marino, univalvo, que muestra pseu-dometamera.
Los Poliplacforos, ms comunes, son organismos
marinos con una concha formada por ocho placas.
Son animales sedentarios con una fila de branquias a
lo largo dcada lado del pie.
Los Gasterpodos constituyen la clase mayor y
de ms xito evolutivo, Su interesante historia
evolutiva incluye la torsin o giro del extremo
posterior hacia delante, de tal manera que el ano y la
cabeza estn en el mismo extremo, y el
arrollamiento, un alargamiento y espiralizacin de la
masa vis-
ceral. La torsin llev consigo el problema de la
contaminacin por la liberacin de los producios de
desecho frente a las branquias y sobre la cabeza;
esto se ha resuelto de diversas formas en los
diferentes gasterpodos. Una de las soluciones a la
contaminacin es introducir el agua por un lado de
l.i cavidad del manto y sacarla por el otro (muchos
prosobranquios!, algn grado de detorsin
(opistobranquios), y la conversin de la cavidad del
manto en un pulmn (pul-monados).
Los miembros de la clase Bivalvos son marinos
y dulciacucolas: su concha est dividida en dos
valvas unidas por un ligamento dorsal y mantenidas
juntas por un msculo aductor. La mayor parte de
ellos son filtradores, inhalan agua a travs de sus
branquias por accin ciliar.
Los representantes de la clase Cefalpodos son
los moluscos ms evolucUinados: son todos
depredadores y muchos pueden nadar rpidamente,
Sus tentculos capturan presas mediante
secreciones adhesivas o por medio de ventosas.
Nadan expeliendo violentamente el agua de su
cavidad del manto por el embudo, que ha derivado
del pie.
Existen fuertes pruebas embriolgicas de que
los moluscos muestran un antecesor comn con los
anlidos, aunque los moluscos no son metamricos.

Los miembros de un grupo tan diverso y extenso
como los moluscos afectan al hombre de
muchas maneras. Explique este punto.
Cmo se desarrolla embriolgicamente el
celoma? Por qu es importante el desarrollo
evolutivo clel celoma?
Qu caractersticas de los Moluscos los
diferencian de otros filos?
Describa brevemente las caractersticas del
molusco ancestral primitivo y diga cmo cada
clase de moluscos (Caudofoveados.
Solenogastros, Monoplacforos,
Poliplacforos, Escafpodos. (asterpodos,
Bivalvos, Cefalpodos) difiere ele la condicin
primitiva respecto de lo siguiente: concha,
rdula, pie, cavidad del manto y branquias,
sistema circulatorio, y cabeza.
Defina lo siguiente: odonlloro,
periostraco, capa de prismas, capa de ncar,
metanefridio. nefrostoma, trocfora, velgera.
gloquidio. osfradio.
Describa brevemente el habitat y las costumbres de
un quiln tpico.
Defina lo siguiente en los gasterpodos: oprenlo,
columnilla, torsin, contaminacin, asimetra
bilateral. rinforo. pneumostotna.
Cules son los problemas creados polla torsin?
Qu formas de resolver estos problemas han
desarrollado los gasterpodos?
Los gasterpodos han radiado enormemente.
Ilustre esto describiendo las variaciones en los
hbitos alimentarios que presentan los
gasterpodos.
10. Distinga entre prosobranquios.
opistobranquios y pulnionados.
1 1. Describa brevemente cmo se alimenta y
cmo excava un bivalvo tpico.
En un bivalvo tpico, cmo se modifica el
ctenidio a partir de la forma original?
Cul es la funcin del sifn en los
gasterpodos?
Describa cmo nadan y cmo comen los
cefalpodos.
Describa las adaptaciones en los sistemas
circulatorio y neurosensorial de los
cefalpodos que son particularmente
valiosas para la natacin activa y la
depredacin.
Diferencie entre ammonoideos y
nautiloideos.
Con qu otros grandes grupos de invertebrados
estn relacionados los moluscos, y cul es la
naturaleza de la evidencia de esta relacin?
Captulo 17. Los moluscos 353
I $i l ~>l iosrafia
fease tambin la Bibliografa general de la
Parte III p. 631.
Ahhnii. R. T. 1974. American seashells. ecl. 2 New
York. Van Nostrand Reinhold , Company,
Inc. Guia de identificacin de hasta 1500
especies del Atlntico y el Pacifico.
grinaga, R. 1990. Science digests the secrets <>f
voracious killer snails. Science 249: 250-25I.
Describe las uns recientes investigaciones
sobre las toxinas producidas por los conos.
lioss. K.j. 1982. Mollusca. in Parker, s. I. Ced).
Synopsis and classificaton of living
organisms, vol. 1. New York, McGraw-l lili
Book Co. Incluye un juicio del hipottico
molusco primitivo y su relacin con los
aittdofoveados.
Gosline.J. M.. and M, D. DeMont. 1985.
Jet-propelled swimming in s(|uids. Sci. Ara.
252:96-103 (Jan.), Se analiza la mecnica de
la natacin en el calamar: la elasticidad del
colgeno en el manto anllenla la eficacia.
Kuznik, F. 1993. America's aching mussels,
National Wildllfe (Oct.-Nov.) pp. 34-39-
Detalles del lastimoso estado legal de las
almejas lo mejillones) de agua dulce en los
lisiados Unidos.
Morris, I'. A. (W.J. Cieen [ed.D, 1973. A field
guide to shells of the Atlantic and Gulf coast.s
and the West Indies, ed, 3-Boston. Houghton
Mifflin Company. Una revisin excelente de
un popular libro de bolsillo.
Morse, A. N. C. 1991. Ilow do planktonic larvae
know wliere Settle? Ani. Sci. 79:154-167. Las
lamas de la oreja de mar reconocen un
terminal anmico de cieas algas rojas, lo cine
causa que se Jijen y transformen en jvenes.
Moyniham. M. 1985. Communicalion and
noncomrnunicalion by cephalopods,
Bloomington, Indiana l.'niversity Press.
Interesante resumen de nuestro entendimiento
de la comunicacin en este importante grupo
de moluscos.
Roper, C. R. E and K.J. Boss. 1982. The giam
squicl. Sci. Am. 246:96-105 (April.). Quedan
muchos misterios respecto a los calamares de
aguas profundas. Architeuthis. porque nunca
se han estudiado virus. Pueden
alcanzar un peso de 1000 libras y mu longitud
de /.S' ni; sus ojos son tan grandes como los
faros de un automvil.
Ross. J. 1994. An aqnatic invader is running amok
in U.S. waterways. Smithsonian 24(11): 40-50
(Feb.). Un pequeo bivalvo aparentemente
introducido en los Grandes Lagos con el agua
del lastre de los barcos, obstruye el interior de
las tuberas y los suministros de aguas
municipales. El control puede costar millones
de dlares.
VFard, P. 1983- The extinction of the ammoniles.
Sci. Am. 249:136-147 (Oct.). Como los
nanliloideos, los ammouoiileos se originaron
en el Paleozoico. Posteriormente, sufrieron
varias radiaciones explosivas, la ltima de
ellas al final del Mesozoico, y luego se
extinguieron.
Ward. P., L. Greenwald, and O. E.
Greenwald. 1980. The buoyaney of the
chambered naulilus. Sci, Am, 243:190-203
(Oct.), Revisa los descubrimientos recientes
de cmo el audo extrae el agua despus de
haber formado un tabique nuevo.
Los gusanos
segmentados
Filo Anlidos
La divisin del cuerpo
En los celomados ms primitivos la presencia de un espacioso celoma
lleno de lquido proporcionaba un esqueleto hidrosttico eficaz para la
excavacin; sin embargo, no era posible un control preciso de los
movimientos del cuerpo. En el celoma indiviso, la fuerza de la
contraccin muscular en una paite del cuerpo se transmita a travs de ste
por el lquido. Este defecto se remedi al producirse una serie de
particiones (septos) en el antecesor comn de anlidos y artrpodos.
Cuando los septos dividieron al celoma en una serie de compartimentos,
los componentes de la mayor parte de los sistemas corporales, como el
circulatorio, el nervioso y el excretor, se repitieron en cada segmento. Es
lo que se conoce como metamerismo.
El advenimiento evolutivo del metamerismo fue muy
significativo, ya que hizo posible el desarrollo de una mayor
complejidad de la estructura y funcin. El metamerismo no slo
aument la eficacia de la excavacin sino que tambin hizo posible los
movimientos independientes y separados de cada uno de los
segmentos. Adems, la repeticin de panes corporales proporcion un
factor de seguridad: si se malograse un segmento, los otros podran
seguir funcionando: de esta manera, la lesin de una parte no sera
necesariamente fatal.
El potencial evolutivo del modelo corporal metamrico est
ampliamente demostrado por el gran y diverso filo Artrpodos. El
metamerismo tambin se origina independientemente en la lnea de los
deuterstomos, que incluye los numerosos, y adaptativamente diversos,
vertebrados.

354