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Prof. Francisco Hevilásio F.

Pereira
Fisiologia Vegetal
1
Fotossíntese – Parte II
FISIOLOGIA VEGETAL
Pombal – PB
Fotossíntese: reações de carboxilação
Membrana tilacóide Estroma
Fotoquímica Fixação CO
2
Cloroplasto
Formas de fixação do carbono pelas plantas
Há três tipos de assimilação fotossintética do CO
2
:
1 – Fotossíntese C
3
ou Ciclo de Calvin: primeiro composto estável
apresenta 3 carbonos em sua constituição →3-fosfoglicerato
2 – Fotossíntese C
4
: PEP-carboxilase
+ (durante o dia)
Ciclo de Calvin
* 1º composto estável apresenta 4 carbonos: malato ou aspartato
3 – Fotossíntese CAM: PEP-carboxilase (noite)
+
Ciclo de Calvin (dia)
Fotossíntese C
3
ou ciclo de Calvin (plantas C
3
)
Três estágios:
1 - Carboxilação do aceptor de CO
2
CO
2
rubisco
Ribulose – 1,5 – bifosfato → 2 (3 – fosfoglicerato)
2 - Redução do 3 - fosfoglicerato →Gliceraldeído - 3 – fosfato
3 – Regeneração do aceptor de CO
2
: ribulose – 1,5 – bifosfato
a partir do gliceraldeído – 3 - fosfato
O ciclo de Calvin
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Metabolismo dos carboidratos
FS →síntese de carboidrato

Translocado na planta pelo floema

Metabolizado no processo respiratório

Precursores e intermediários necessários a síntese
de todas as substâncias requeridas para o
desenvolvimento vegetal
CO2 (fotossíntese)
Ciclo de Calvin: apenas 1/6 da triose-fosfato é utilizada
na produção de sacarose e amido
• Inicio do dia →Luz →> parte das trioses-fosfato são
mantidas dentro do ciclo (acúmulo da conc. adequada)
• 5/6 das trioses-fosfato é utilizada para regeneração da
Ribulose-1,5-bifosfato (RuBP)
• 1/6 das trioses-fosfato é exportada ao citosol para a
síntese de sacarose ou é mantida no cloroplasto para a
síntese de amido
3
Regulação do ciclo de Calvin
• Ativo durante o dia
• Desligado durante a noite
Enzimas reguladas pela luz
1. NADP:gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
2. Frutose-1,6-bifosfato
3. Sedoheptulose-1,7-bifosfato
4. Ribulose-5-fosfato quinase
5. Rubisco
Regulação pelo sistema ferredoxina-tiorredoxina
→NADP:gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
→Frutose-1,6-bifosfato
→Sedoheptulose-1,7-bifosfato
→Ribulose-5-fosfato quinase
♦ Presença de dissulfito (dois átomos de enxofre)
♦ Controlado pelo sistema Ferredoxina – tiorredoxina
♦ No escuro o dissulfito está oxidado: - S - S -
♦ Na presença da luz está reduzido: - SH - SH -
Quatro enzima
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Sistema ferredoxina-tiorredoxina →Rubisco
♦ CO
2
de ativação reage com ε – NH sem carga da lisina
♦ O derivado se une ao Mg produzindo o complexo
ativado
♦ A ativação é promovida pelo aumento do pH (7 →8) e
[Mg]↑ no estroma sob condições de luz
Ciclo fotossintético oxidativo C
2
do carbono
‘Fotorrespiração’
♦ Ribulose-Bifosfato-Carboxilase-oxigenase (rubisco)
♦ Se [CO
2
] = [O
2
] →Carboxilação/oxigenação = 80:1
♦ Sob condições normais: relação CO
2
:O
2
= 0,0415
Nessas condições a relação carboxilação/oxigenação = 3:1
→100% do carbono assimilado 25% é perdido pela fotorrespiração
→75% é recuperado
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Fatores que determinam o balanço entre os dois ciclos:
C
3
e C
2
→Propriedades da rubisco
♦ Carboxilase
♦ Oxigenase
→Concentração de CO
2
e O
2
→Temperatura: alta →solubilidade do CO
2
diminui
→solubilidade do O
2
aumenta
Possíveis funções da fotorrespiração
→Recuperar parte do CO
2
deslocado durante o processo
de fotorrespiração
→Evitar a fotoxidação e fotoinibição sob condições de
alta luminosidade e baixa [CO
2
] intercelular
→Dissipar o excesso de ATP e NADPH das reações
luminosas
→A fotorrespiração é um mal necessário:
Arabidopsis incapaz de fotorrespirar →2% (cresc. Normal)
→0,036% (morre)
Fotossíntese C
4
(plantas C
4
)
• Características principais:
→Descobridor do ciclo C
4
: Hatch & Slack (1966)
→1% das espécies vegetais (16 famílias →milho, sorgo)
→Anatomia foliar (células da bainha do feixe vascular)
♦ C
4
: contem cloroplastos sem tilacoides do grana
♦ C
3
: sem cloroplastos
→Células da bainha do feixe são maiores em plantas C4
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Fotossíntese C
4
(plantas C
4
)
• Características principais:
→Células da bainha em C
4
com inúmeros plasmodesmas
→Primeiros compostos estáveis em plantas C
4
: malato ou
aspartato (compostos de 4C)
→PEP carboxilase e Rubisco
♦ PEP carboxilase: células do mesofilo
♦ Rubisco: células da bainha do feixe vascular
Fotossíntese C
4
(plantas C
4
)
• Características principais:
→A concentração de CO
2
nas células da bainha do
vascular tem alto custo energético
♦ C
3
: 3 ATP e 2 NADPH
♦ C
4
: 5 ATP e 2 NADPH
Anatomia foliar C
3
Poa sp. (gramínea)
Anatomia foliar C
4
Saccharum officinarum (cana de açúcar)
Modelo tridimensional de uma folha C4
Células do mesófilo Células da bainha vascular
Plasmodesmata
Micrografia de plasmodesmas
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Fotossíntese C
4
(plantas C
4
)
• Etapas:
→Fixação do CO
2
pela PEP carboxilase →malato ou
aspartato
→Transporte dos ácidos C
4
para a bainha vascular
→Descarboxilação dentro da bainha vascular
♦ CO
2
é reduzido a carboidrato pelo ciclo de Calvin
→Regeneração do fosfoenolpiruvato a partir do piruvato
A luz regula a atividade de enzimas chave do ciclo C
4
→PEP carboxilase: fosforilação
→Piruvato ortofostato diquinase: fosforilação
♦ Ativada: fosforilada
♦ Desativada: desfosforilada
→NADP-malato desidrogenase: ferredoxina-tiorredoxina
O ciclo C
4
reduz a fotorrespiração e a perda de água em
climas quentes e secos
→Substrato da PEP carboxilase não é competidor com O
2
→Alta afinidade pelo substrato permitindo a fixação do
CO
2
mesmo sob baixas concentrações intercelulares
→Alta afinidade da PEP carboxilase permite as plantas
C
4
reduzirem a abertura estomática e conservar água
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Fotossíntese CAM (plantas CAM)
CAM: metabolismo ácido das crassuláceas
→Cactáceas, euforbiáceas, bromeliáceas (abacaxi,
mancambira), entre outras.
→Alta eficiência no uso da água
♦ CAM: 50 a 100g de água por g CO
2
♦ C
4
: 250 a 300g de água por g CO
2
♦ C
3
: 400 a 500g de água por g CO
2
Fotossíntese CAM vesus C
4
→C
4
: formação e descarboxilação do malato é apenas
espacial
→CAM: formação e descarboxilação do malato é tanto
espacial como temporal
→Vantagem competitiva em ambientes secos
Escuro: estômatos abertos
CO
2
Acidificação da folha
Luz: estômatos fechados
Desacidificação da folha
Regulação da PEP carboxilase nas plantas CAM
Característica Plantas C
3
Plantas C
4
Plantas CAM
Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM
Razão transpiração
(g H2O / g CO2 )
400 - 500 250 - 300 50 - 100
Anatomia foliar Cel. paliçádicas
e lacunosas c/
cloroplastos c/
grana
Cel. mesofílicas
c/ cloroplastos
c/ grana, cel.
bainha s/ grana
Geral/ s/ cél.
paliçádicas,
vacúolos
grandes /cel.
mesófilo
Enzima carboxilação Rubisco
Rubisco (bainha)
PEPc (mesófilo)
Rubisco
e PEPc
Requerimento energia
(CO2 : ATP : NADPH)
1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2
Característica Plantas C
3
Plantas C
4
Plantas CAM
Razão clorofila a/b
Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM
2,8 ± ±± ± 0,4 3,9 ± ±± ± 0,6 2,5 a 3,0
Requerimento de Na Não Sim Desconhecido
Ponto compensação
CO
2
(µL.L
-1
)
30 - 70 0 - 10 0 - 5 (escuro)
FS com O
2
21% Inibida Não inibida Inibida
Fotorrespiração Sim Não detectável Muito baixa
T (ºC) ótima para FS 15 - 25 30 - 40 35
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Característica Plantas C
3
Plantas C
4
Plantas CAM
Produção de MS
(ton. ha
-1
. ano
-1
)
Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM
22 ± ±± ± 0,3 39 ± ±± ± 1,7 Difícil detectar
Redistribuição de
fotoassimilados
Lenta Rápida variável
Irradiância (µmol m
-2
s
-1
)
A
s
s
i
m
i
l
a
ç
ã
o

d
e

C
O
2
(
µ
m
o
l

m
-
2
s
-
1
)
Síntese de amido e sacarose
→Amido: reserva estável e insolúvel de carboidrato
→Sacarose: principal forma de carboidrato translocado na
planta
→Síntese: triose-fosfato →ciclo de Calvin
→O amido é sintetizado no cloroplasto e a sacarose no
citosol
A síntese de amido e sacarose são competitivas
Depende:
→ Concentração de ortofosfato ou fósforo inorgânico (Pi)
(↑ no citosol inibibe a síntese de sacarose)
→ Concentração de triose-fosfato (↓ no citosol inibibe a
síntese de sacarose)
→Transportador Pi/triose-fosfato (antiporte)
Equipamentos utilizados no monitoramento da fotossíntese
‘Fase fotoquímica e bioquímica da fotossíntese’
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Monitoramento da fase fotoquímica:
Perca por fluorescência, calor e na cadeia de transporte de elétrons
Monitoramento da fase bioquímica: Trocas gasosas ‘CO
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