Introduccin a las hormigas

de la regin Neotropical
Fernando Fernndez
Editor
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt, excepto captulo 6 y anexo 1.
Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente
(excepto Captulo 6 y Anexo 1) citando la fuente. 2003.
Smithsonian Institution Press: Captulo 6 y Anexo 1. 2003.
DIRECCIN GENERAL
Fernando Gast Harders
CORRECCIN DE ESTILO
Claudia Mara Villa Garca
Diego Andrs Ochoa Laverde
Jorge Escobar Guzmn
ILUSTRACIN
Edgar E. Palacio
DISEO Y DIAGRAMACIN
Lililana Patricia Aguilar Gallego
IMPRESIN
Acta Nocturna
Impreso en Bogot, Colombia. Noviembre de 2003
Esta obra contribuye al Inventario Nacional
de la Biodiversidad de Colombia
ISBN: 958-8151-23-6
Portada: Lenomyrmex costatus, obrera (Panam)
CTESE COMO:
Fernndez F. (ed.). 2003. Introduccin a las Hormigas de la
regin Neotropical. Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt, Bogot, Colombia.
XXVI + 398 p.
PALABRAS CLAVE
Hormigas, Regin Neotropical, Formicidae, Mirmecologa
INSTITUTO DE INVESTIGACIN
DE RECURSOS BIOLGICOS
ALEXANDER VON HUMBOLDT
Embajada Real de los
Paises Bajos
MINISTERIO DE AMBIENTE, VIVIENDA
Y DESARROLLO TERRITORIAL
REPBLICA DE COLOMBIA
Banco Mundial
GEF
Tabla de contenido V
Tabla de contenido
Presentacin
Fernando Gast H. Director Instituto Humboldt ........................................................................................................................ IX
ndice de los autores ...................................................................................................................................................... XI
ndice de figuras, cuadros y tablas ................................................................................................................... XIII
Introduccin
Hormigas: 120 millones de aos de historia
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. XXI
Agradecimientos ................................................................................................................................................................ XXV
SECCIN I Sistemtica, filogenia y biogeografa
Captulo 1
Sistemtica y filogenia de las hormigas: breve repaso a propuestas
F. Fernndez y E. E. Palacio ................................................................................................................................ 29
Captulo 2
La nueva taxonoma de hormigas
D. Agosti y N.F. Johnson ....................................................................................................................................... 45
Captulo 3
Sinopsis de las hormigas de la regin Neotropical
F. Fernndez y M. Ospina ...................................................................................................................................... 49
Captulo 4
Biogeografa de las hormigas neotropicales
J.E. Lattke ................................................................................................................................................................. 65
SECCIN II Biologa
Captulo 5
Breve introduccin a la biologa social de las hormigas
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 89
Captulo 6
Introduccin a la ecologa de las hormigas
M. Kaspari ................................................................................................................................................................ 97
Captulo 7
Grupos funcionales de hormigas: el caso de los gremios del Cerrado
R. Silvestre, C.R.F. Brando y R. Rosa da Silva .................................................................................................. 113
VI Tabla de contenido
Captulo 8
Mosaicos de hormigas arbreas en bosques y plantaciones tropicales
A. Dejean, B. Corbara, F. Fernndez y J.H.C. Delabie ........................................................................................ 149
Captulo 9
Hormigas como herramienta para la bioindicacin y el monitoreo
A.M. Arcila y F.H. Lozano-Zambrano .................................................................................................................. 159
Captulo 10
Relaciones entre hormigas y plantas: una introduccin
J.H.C. Delabie, M. Ospina y G. Zabala .................................................................................................................. 167
Captulo 11
Relaciones entre hormigas y hompteros (Hemiptera: Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha)
J.H.C. Delabie y F. Fernndez ................................................................................................................................ 181
SECCIN III - Metodologas de captura y estudio
Captulo 12
Metodologas de captura y estudio de las hormigas
C.E. Sarmiento-M ..................................................................................................................................................... 201
Captulo 13
Conservacin de una coleccin de hormigas
J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 211
SECCIN IV Claves y sinpsis de las subfamilias y gneros
Captulo 14
Morfologa y glosario
B. Bolton, E.E. Palacio y F. Fernndez .................................................................................................................. 221
Captulo 15
Claves para las subfamilias y gneros
E.E. Palacio y F. Fernndez ..................................................................................................................................... 233
Captulo 16
Subfamilia Ponerinae
J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 261
Captulo 17
Subfamilia Cerapachyinae
W.P. MacKay ........................................................................................................................................................... 277
Captulo 18
Subfamilia Ecitoninae
E.E. Palacio................................................................................................................................................................ 281
Captulo 19
Subfamilia Leptanilloidinae
C.R.F. Brando.......................................................................................................................................................... 287
Tabla de contenido VII
Captulo 20
Subfamilia Dolichoderinae
F. Cuezzo ................................................................................................................................................................... 291
Captulo 21
Subfamilia Formicinae
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 299
Captulo 22
Subfamilia Myrmicinae
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 307
Captulo 23
Subfamilia Pseudomyrmecinae
P.S. Ward ................................................................................................................................................................... 331
SECCIN V Importancia econmica
Captulo 24
Hormigas de importancia econmica en la regin Neotropical
T.M.C. Della Lucia ................................................................................................................................................... 337
Captulo 25
Hormigas urbanas
P. Chacn de Ulloa .................................................................................................................................................. 351
SECCIN VI - Hiperdiversidad y listas
Captulo 26
La hiperdiversidad como fenmeno real: el caso de Pheidole
E.O. Wilson ............................................................................................................................................................... 363
Captulo 27
Listado de los gneros de hormigas del mundo
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 359
Captulo 28
Lista de las especies de hormigas de la regin Neotropical
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 379
ANEXOS
Anexo 1:
El Protocolo ALL: un estndar para la coleccin de hormigas del suelo
D. Agosti y L.E. Alonso .......................................................................................................................................... 415
Anexo 2:
Listado de museos con colecciones de hormigas
C. Lauk, C.R.F. Brando y D. Agosti ..................................................................................................................... 419
Introduccin XXI
Aunque los orgenes de las hormigas (cundo, dnde y cmo)
sean misterios que nunca podremos resolver, lo cierto es
que hace unos 100 millones de aos ya existan hormigas en
el planeta. De hecho, estas remotas hormigas no se diferen-
cian mucho de las formas modernas, lo cual habla bastante
de la estabilidad y xito del modelo hormiga en la naturaleza.
Estos insectos permanecieron aparentemente poco conspi-
cuos por largo tiempo hasta aparecer ms frecuentemente en
registros de mbar en el Cenozoico. Pero desde entonces, se
han convertido en uno de los grupos de insectos ms
exitosos, como lo atestigua su omnipresencia e influencia en
los ecosistemas terrestres, especialmente tropicales.
Introduccin
Hormigas: 120 millones de aos de historia
F. Fernndez
Porqu las hormigas son tan comunes? Podramos pensar
en su antigedad. Con alrededor de 100 millones de aos de
evolucin, hay mltiples oportunidades para hacerse cons-
picuo. Sin embargo, hay muchos grupos de artrpodos tan
antiguos (o ms) que las hormigas sin ser tan preponderan-
tes. Quizs una buena parte de la respuesta resida en la so-
ciabilidad. Aunque los orgenes y el establecimiento del com-
portamiento social en estos sean un problema tan difcil de
esclarecer como el de su origen en el planeta, lo cierto es que
es este el sello caracterstico para las hormigas, as como
algunas abejas y avispas, y, ms distantemente, las termitas.
Un libro para las hormigas neotropicales
La literatura para hormigas es enorme, con alrededor de 40.000
referencias disponibles en todos y cada uno de los aspectos
de su biologa. Son tambin muchos los libros escritos, des-
de el primer gran tratado The Ants: Structure and Function
de Wheeler en 1910, hasta el voluminoso The Ants de
Hlldobler y Wilson (1990). La mayora de esta literatura est
en ingls u otros idiomas, siendo un problema para estu-
diantes y pblicos no familiarizados con estos idiomas.
En espaol se han publicado libros sobre hormigas de auto-
res como Maeterlinck (1967), Haskins (1946), Skaife (1964),
Goetsch (1957), la mayora de estos escritos para pblicos
amplios y en lenguajes coloquiales. Incluso hay novelas de
ciencia ficcin, como la Historia de una hormiga de Pedro
Glvez (1993). El libro que ms busca ofrecer informacin
recopilada en biologa es el de Jaff et al. (1993). Tambin
existe un buen libro de introduccin a las hormigas reciente-
mente publicado (Hlldobler y Wilson 1996).
Aunque existe literatura amplia para identificacin de hormi-
gas, as como catlogos, hay una alarmante carencia de li-
bros modernos sobre hormigas en lengua castellana. Esto es
an ms crtico en claves para identificacin. Kusnezov (1957,
1978) ofrece claves para la fauna Argentina, de valor limitado
para Sudamrica tropical. MacKay y Mackay (1989) ofrecen
claves ilustradas y amigables para la fauna de Mxico. Ya
para 1984 Baroni Urbani ofrece claves para los gneros de
hormigas de toda la regin Neotropical, el cual es el primer
buen intento de ofrecer una herramienta para los bilogos
hispanoparlantes. Estas claves carecen de ilustraciones y,
en algunos casos, recurren a caracteres internos de difcil
uso para el usuario normal.
Claves modernas y basadas en morfologa externa se ofre-
cen en Jaff et al. (1993). Aunque an careciendo de dibujos,
ha sido la nica clave para toda la regin hasta la fecha. Por
lo tanto, ha sido urgente ofrecer a bilogos y otros interesa-
dos claves modernas, ricamente ilustradas y en espaol para
la amplia audiencia latinoamericana.
Asimismo, este libro responde a la carencia de un manual
que ensee la importancia de las hormigas, coleccin en cam-
po, curadura, interpretacin de la informacin, sinopsis de
los gneros, gua de identificacin, as como lista de las es-
pecies descritas hasta la fecha. Se pretende que el presente
manual llene el vaco en el tema en el idioma espaol, para
animar a muchos bilogos y naturalistas en el estudio de
estos fascinantes insectos.
Aunque el libro procura tomar varios temas crticos
(ecologa, relaciones con plantas, mosaicos), debido a lmi-
tes de espacio necesariamente excluye otros temas. En parte
estos temas se pueden encontrar en libros como The Ants de
Hlldobler y Wilson (1990) y Ants: Standard methods edita-
do por Agosti et al. (2000). An as, se espera que el libro
tenga utilidad por largo tiempo, hasta que los siempre cam-
biantes temas en biologa de hormigas permitan y favorez-
can una segunda edicin, o hasta que otros mirmeclogos
colegas puedan editar y lanzar un nuevo texto que recoja los
muchos cambios que ocurrirn en los prximos aos. Sigue
a continuacin una breve sinopsis de las partes y captulos
que comprenden el libro.
XXII Introduccin
Sistemtica, filogenia y biogeografa
la web en un aliado poderoso de los taxnomos de hormigas.
El captulo 3 presenta el listado sinonmico de los gneros de
hormigas para el Neotrpico.
Desde que Kusnezov (1963) realizara su sntesis de conoci-
miento sobre zoogeografa de las hormigas sudamericanas,
no se han propuesto nuevas sntesis que revisen la rica biblio-
grafa que ofrece datos sin digerir sobre este tema. El captulo
4 procura dar una panormica en la rica y compleja biogeografa
de las hormigas neotropicales, en donde algunos puntos pue-
den ser controversiales, pero siempre interesantes.
En la primera parte se presenta un resumen de las ideas so-
bre propuestas de filogenia en hormigas (Captulo 1), Aun-
que en este tema an estamos lejos de un consenso entre
especialistas, hay algunos puntos de acuerdo o grupos
aceptablemente resueltos. Sin embargo, en algunas
subfamilias todava existen importantes incertidumbres.
El captulo 2 presenta un breve pero interesante vistazo a la
nueva forma de hacer taxonoma, mostrando primero figu-
ras sobre los autores y revistas en sistemtica de hormigas,
para enfatizar despus la interesante propuesta de convertir
Biologa
Sobre biologa de hormigas se ha escrito una enorme litera-
tura. El libro ya clsico de Hlldobler y Wilson (1990), que ya
tiene 12 aos de publicado, dedica 65 pginas a referen-
cias. La sola lista de artculos de revisin, o libros de snte-
sis es larga y, en varios casos, algunas de estas revisiones
estn vencidas. En la segunda parte de este libro se ofrecen
algunos aspectos de la rica biologa de estos himenpteros.
La biologa del comportamiento es un rea muy frtil, con
descubrimientos recientes que muestran que la etologa de
las hormigas est llena de sorpresas (captulo 5). El captulo
6 es una buena sntesis de lo poco que sabemos, y de lo
mucho que quisiramos saber sobre las hormigas y su entor-
no. A esto siguen revisiones sobre la distribucin de hormi-
gas en mosaicos (captulo 8), hormigas como bioindicadoras
(captulo 9), relaciones con plantas (captulo 10) y con co-
chinillas y pulgones (captulo 11). Aunque hay poco o nada
publicado sobre los gremios de hormigas en perspectiva
neotropical, el captulo 7 estudia los gremios de hormigas
del Cerrado brasileo como un ejemplo y un incentivo para
explorar estas asociaciones en otras partes.
Metodologas de captura y estudio
La tercera parte del libro propone protocolos de muestreo de
hormigas en campo, y los anlisis que se pueden hacer con
los datos (captulo 12) teniendo claro cul o cules son las
preguntas que se ha planteado el investigador, bien en los
terrenos de la ecologa o bien en aspectos prcticos de eva-
luacin ambiental o monitoreo.
El captulo 13 resume los procedimientos bsicos para hacer
y/o mantener una coleccin de hormigas.
Claves y sinopsis de las subfamilias y gneros
La cuarta parte del libro est dedicada a ofrecer la informa-
cin necesaria para la identificacin de todos los gneros de
la regin Neotropical. Primero se ofrece un glosario de trmi-
nos morfolgicos (captulo 14), adaptado especialmente para
servir a las claves para las subfamilias y gneros (Captulo
15). Como podr notar el usuario, hay algunos trminos so-
bre los cuales an no existe consenso en espaol (p.e. alvelo
antenal vs. receptculo antenal; mesosoma vs. trax vs.
alitronco). El glosario intenta crear consenso en algunas
definiciones, pero an distamos de tener un glosario en es-
paol completo y con pocas controversias. Ante el magro
conocimiento de las hembras y, sobretodo, machos, las cla-
ves para gneros se limitan a las obreras.
Los captulos 16 a 23 ofrecen las sinopsis de las ocho
subfamilias de hormigas conocidas para la regin
Neotropical (y todo Amrica). En cada caso se ofrece una
caracterizacin, seguido de breves prrafos de monofilia,
filogenia y biologa. El resto de cada captulo ofrece la
sinopsis de todos y cada uno de los gneros, con cortas
informaciones de reconocimiento, biologa, distribucin
y referencias de revisiones y claves (si hay disponibles).
Como en el caso de las claves, la sinopsis de los gneros
se limita a las obreras.
Introduccin XXIII
Importancia econmica
En la breve cuarta parte del libro se tratan los temas de las
hormigas como plagas o pestes (captulo 24) y la presencia
de hormigas en los ecosistemas urbanos (captulo 25). Aun-
que las hormigas sean interesantes objetos de estudio, no hay
que olvidar que, como otros organismos, tienen su lado oscu-
ro cuando su expansin choca con los intereses humanos.
Hiperdiversidad y listas
La ltima seccin del libro trata de las cantidades en dos
formas. En el captulo 26 se aborda el problema de si la
hiperdiversidad es un artefacto estadstico o si es un trmi-
no adecuado para un fenmeno real. Para ello el autor toma
como ejemplo Pheidole, un gnero rico en especies y am-
pliamente distribuido. En el captulo 27 se ofrece la lista de
todos los gneros vivientes y fsiles vlidos en el Mundo, y
en el captulo 28, ltimo del libro, se presenta una lista de
todas las especies y subespecies de hormigas descritas para
la regin Neotropical.
Anexos
Esta seccin ofrece la versin en espaol del Protocolo ALL
(Anexo 1) y la lista de especialistas en hormigas y museos
que poseen colecciones importantes de hormigas, algunas
incluyendo tipos (Anexo 2).
El futuro
Qu se espera para la mirmecologa en el futuro? Una lectu-
ra de esta Introduccin puede dar la impresin de que hay
mucho sobre las hormigas. Y aunque la lectura de los captu-
los da una buena idea de la gran cantidad de trabajos realiza-
dos en biologa de estos himenpteros, de una u otra forma
los autores alertan sobre la enorme cantidad de investiga-
cin por hacer, aguijoneados (en sentido figurado y literal)
por la compleja biologa de estos insectos.
Uno de los problemas ms importantes gira en torno a la
identificacin de las especies. La taxonoma de gneros est
relativamente limpia, aunque hay mucho por hacer, especial-
mente en Myrmicinae.
Algunos aspectos clave, que constituyen retos para la
mirmecologa neotropical son los siguientes:
Evaluacin de la monofilia de Ponerinae, sus relaciones con
grupos vecinos, relaciones internas y estatus de algunos
gneros (Hypoponera, Anochetus).
Clarificacin de la monofilia y filogenia de las subfamilias
Myrmicinae, Pseudomyrmecinae y vecinas.
Estudio de la filogenia interna de Myrmicinae. Esclarecimiento
de la composicin, lmites y relaciones de las tribus y gne-
ros de la subfamilia, especialmente en grupos como
Formicoxenini, Stenammini, Solenopsidini y Attini.
Estudio de la filogenia interna de Formicinae, especialmente
en Camponotini y Lasiini.
Revisin de los gneros preponderantes Hypoponera,
Pachycondyla, Azteca, Dorymyrmex, Linepithema,
Camponotus, Paratrechina, Crematogaster, Solenopsis,
Atta + Acromyrmex.
Elaboracin gradual de una clave de trabajo de subfamilias y
gneros, basada en machos (como lo ha sugerido ms de
una vez mi colega y amigo J.E. Lattke). Existe un primer bo-
rrador elaborado por Bill MacKay y puesto en la pgina web
de la Universidad de Texas (El Paso).
Creacin y publicacin de texto en sistemtica de hormigas.
Este libro contendr diagnosis y descripciones detalladas
por cada gnero (sexo y casta), con revisiones en biologa y
distribucin. Tambin el texto puede contener un catlogo
sinonmico de todas las especies de la regin. Como ejem-
plos los lectores pueden ver el clsico libro de Bohart y
Menke (1976) para avispas esfcidas, Kimsey y Bohart (1990)
para avispas crisididas (Chrysididae), o el reciente libro de
Michener (2000) sobre abejas. Un libro como se propone
aqu puede gestarse y publicarse en unos 5 a 8 aos.
XXIV Introduccin
Literatura citada
Agosti, D., J.D. Majer, L.E. Alonso y T.R. Schultz. 2000.
Ants: Standard methods or measuring and monitoring
biodiversity. Smithsonian Institution Press.
Baroni Urbani, C. 1984. Clave para la determinacin de los
gneros de hormigas neotropicales. Graellsia 39:73-
82.
Bohart, R.M. y A.S. Menke. 1976. Sphecids wasps of the
World: A generic revision. University of California
Press, Berkeley, 695 pp.
Glvez, P. 1993. Historia de una Hormiga. Debate, Madrid.
Goetsch, W. 1957. La vida social de las hormigas. Labor,
Barcelona.
Haskins, C.P. 1946. Las Hormigas y el Hombre. Biblioteca
Pleamar, Conocimiento Buenos Aires, 111 pp.
Hlldobler, B. y E.O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard
University Press, Cambridge.
Hlldobler, B. y E.O. Wilson. 1996. Viaje a las Hormigas.
Editorial Grijalbo, Barcelona.
Jaff, K., E. Perez y J.E. Lattke. 1993. El Mundo de las Hormi-
gas. Equinoccio, Maracay, 188 pp.
Kempf, W.W. 1972. Catlogo abreviado das formigas da
Regio Neotropical. Studia Entomologica 15:3-343.
Kimsey, L.S. y R.M. Bohart. 1990. The Chrysididae Wasps of
the World. Oxford University Press, Oxford.
Kusnezov, N. 1957. Claves para la identificacin de las Hor-
migas de la fauna argentina. Idia 104-105:1-56.
Kusnezov N. 1963. Zoogeografa de las hormigas en
Sudamrica Acta Zoolgica Lilloana 19:25-186
Kusnezov, N. 1978. Hormigas argentinas: clave para su iden-
tificacin. Miscelnea Instituto Miguel Lillo 61:1-147.
MacKay, W.P. y E. MacKay. 1989. Clave de los gneros de
hormigas en Mxico (Hymenoptera: Formicidae).
Memorias del II Simposio Nacional de Insectos Socia-
les, Oaxtepec, 1-82.
Maeterlinck, M. 1967. La Vida de las Hormigas. Espasa
Calpe, Madrid.
Michener, C.D. 2000. The Bees of the World. John Hopkins
University Press, Baltimore, 913 pp.
Skaife, S.H. 1964. Las Hormigas. Aguilar, Madrid.
Wheeler, W.M. 1910. The ants: structure and function. Co-
lumbia University Press.