Introduccin - Principales tendencias en el estudio de la evolucin temprana de la flor
Nuestro conocimiento de la filogenia de angiospermas tempranas y de la evolucin de la flor se est
expandiendo rpidamente. Nueva evidencia viene de diferentes direcciones, y me parece importante para sintetizar constantemente nuevos resultados de estos campos. (1) La paleobotnica trajo dos importantes desarrollos, primero el estudio de polen estructurales y las comparativas estratigrficas (desde Brenner 1963 y Doyle 1969), seguido por el descubrimiento de las flores del Cretcico excelentemente conservados (desde Friis & Skarby 1981). (2) El desarrollo y la biologa de las flores y de la estructura del polen moderno existente se estudi en muchos grupos conservados que viven en el mismo periodo. Aplicacin de la SEM para el desarrollo floral comparativa fue especialmente til (ya Endress 1972). El estudio comparativo de polen con combinado SEM y TEM tcnicas proporcionan un enfoque poderoso para vincular materiales fsiles y actuales (desde Walker 1976). Comparativa biologa de la polinizacin de las flores primitivas en relacin con la estructura floral trajo otra nueva dimensin (desde Gottsberger 1974). (3) La aplicacin de tcnicas cladsticas facilit el debate riguroso sobre el origen de las angiospermas de otras plantas con semillas y en la diversificacin de las angiospermas tempranas (desde Crane 1985, Doyle & Donoghue 1986). (4) Ms recientemente estudios moleculares comparativos con el ADN y el ARN se hizo posible gracias a las nuevas tcnicas, aplicadas por los macro-sistemtica de las angiospermas (desde Jansen & Palmer, 1987). El ltimo desarrollo es el anlisis directo para que el desarrollo floral con tcnicas de gentica molecular, los cuales, sin embargo, hasta ahora se ha hecho slo para pocas especies modelo de grupos de angiospermas evolutivamente ms avanzados. Los resultados del registro fsil El registro fsil del polen y las hojas ha proporcionado un marco de trabajo general para la comprensin de los patrones en la evolucin de las angiospermas temprano. Sobre la base de estos rganos Doyle & Hickey demostraron una progresiva complejidad y la diversidad en la morfologa de las angiospermas en la primera mitad secuencia grupo potomac cretceo desde el este de amrica del norte. Los recientes descubrimientos de estructuras florales bien conservadas de angiospermas de estratos del Cretcico en Europa y Amrica del Norte indican que un aumento paralelo de la complejidad en los rganos florales se llev a cabo durante el mismo intervalo de tiempo. Aunque las estructuras florales fsiles son mucho ms raras en los estratos de creta que son hojas y polen, que proporcionan una base ms amplia y profunda para la comparacin con las angiospermas moderna y el establecimiento de afinidades sistemticas de las primeras angiospermas. Resultados obtenidos hasta el momento a partir del estudio de las flores del Cretcico apoyan la opinin generalmente aceptada de que el grupo de las magnolides contienen las angiospermas ms primitivas, y que los hamamelidis diversificaron a partir de los Magnoliids temprano en la historia de las angiospermas. Las flores del cretcico inferior solan ser minutas, unisexuales o bisexuales con pocas piezas florales, perianto indiferenciado, estambres masivas normalmente con dehiscencia valvada y carpelo uniovulado, lo que indica que las flores de lauralean general o la organizacin piperalean estaban bien establecidos en el Cretcico Inferior. Estructuras florales ms grandes relacionados con los Magnoliales leosas son raras en el cretcico el registro fsil apareci ms tarde que las flores ms pequeas. La abundancia de pequeas flores simples a los principios de la historia de las angiospermas puede reflejar una rpida diversificacin particular de taxones lauralean en lugar de reflejar la organizacin de flores en las angiospermas basales, y el enraizamiento de las angiospermas todava est muy debatido. Basado en la arquitectura de la hoja y los datos sedimentolgicos Doyle & Hickey sugirieron que las primeras angiospermas eran de ribera malas hierbas magnoliid y afinidad monocotilednea (paleoherbs). Una forma de crecimiento herbcea tambin sugiri Taylor & Hickey basado en la arquitectura de la hoja de un pequeo fsil de compresin / impresin del Aptiano de Australia. Los pocos conocimientos sobre el crecimiento de en las primeras angiospermas, pero la escasez de grandes piezas de madera de angiospermas del Cretcico, en particular en el temprano y mediado del cretcico, podra ser un indicio de la ausencia de grandes rboles de angiospermas en las primeras fases de la diversificacin de las angiospermas . Mientras registro fsil indica claramente que la primera radiacin importante de las angiospermas se llev a cabo a principios del anlisis filogentico indica que las angiospermas pueden tener su origen mucho antes del cretcico, posiblemente en el trisico. Una radiacin temprana de las angiospermas tambin ha sido reclamado por Cornet basado en el polen disperso y la planta Sanmiguelia enigmtica. Sin embargo, la naturaleza de estos fsiles es an poco conocida y su afinidad como angiosperma an est por establecerse. Aunque varios de los granos de polen dispersos muestran caractersticas de angiospermas como reticulada y configuracin indican que estn ms relacionados con anthophytes no a las angiospermas. Los resultados del estudio de la estructura y la biologa de flores existentes Los Magnoliidae existentes contienen muchas familias con un nico o slo unas pocas especies. En la clasificacin de Cronquist 1998, de las 39 Familias 14 contienen un gnero singles. Algunas de las familias con ms Thath un gnero tiene una distribucin relictual marcadamente dispersos (como Chloranthaceae, Winteraceae, Lardizabalaceae) y algunos se sabe que han ocurrido en un rea mucho ms amplia en el cretcico o principios del Terciario, y han sido ms diversa de lo que hoy en da. Filotaxis espiral, que se considera en general a ser patrn basal de disposicin de los rganos florales, es generalmente menos comn en la existente Magnoliidae lo que se crea anteriormente. Patrones irregulares y verticiladas son igualmente comunes. Todos estos patrones pueden co-ocurrir en niveles bajos sistemticas, incluso dentro de una sola especie. La variabilidad en el nmero de rganos foral puede ser igualmente amplia. Son muchas las familias con flores predominantemente unicarpelados y muchos con carpelos uniovulados. Hay varias familias que no tienen un perianto diferenciado, y muchos de ellos con un perianto simple que no est diferenciado en cliz y corola. La delimitacin de una flor hacia la regin de las brcteas fuera de la flor no siempre es clara. Valvate dehiscencia de las anteras es generalizada. En algunos grupos, especialmente en Ceratophyllales, Piperalesan y algunos Laurales, las flores son pequeas, a veces en gran manera. Grandes flores polinizadas por escarabajos muestran especializaciones peculiares. Su organizacin parece menos primitiva que el de algunas flores menos funcionalmente diferenciadas ms pequeas. Las moscas o polillas pequeas pueden contener polinizadores como primitivos como los escarabajos. Secreciones florales como el nctar y el lquido del estigma, en la adiccin al polen, pueden constituir importantes recompensas para los polinizadores en las flores marnoliid. Protoginia es el tipo dominante de dicogamia en flor bisexual tambin podra indicar que las secreciones, y no el polen, eran una recompensa primitiva. Atraccin ptica y olfactorial de polinizadores por estambres y carpelos en muchos grupos, y no por el perianto. El advenimiento de vulos antropos pudo haber precedido taht de carpelos cerrados. Sin embargo, algunos paleoherbs, tales como Ceratophyllaceae y Piperales, y tambin Chloranthaceae, tienen ocukes orttropo, que pueden ser vistos como apomorfas debido a las arquitecturas particulares de ovario. Una consecuencia de estos diversos nuevos desarrollos es que la clasificacin de los principales grupos de angiospermas est bajo una amplia aplicacin revision. Los nombres de algunos informales de los grupos ms problemticos, tales "paleoherbs", parece prudente antes de una nueva clasificacin se puede resolver en un tiempo relativamente consolidado nueva adems de los nombres informales. Como su parecer ahora, los supuestos anteriores sobre angiospermas primitivas no estaban completamente equivocados. Qu remauns vlido en particular es que el Magnoliidae son el grupo ms basal. Sin embargo, se ha convertido en incierto si las Magnoliales leosas son en la base. Estos son igualmente buenos argumentos para colocar grupos hebaceaus en la base de la Magnoliidae. Este volumen incluye los nuevos avances en nuestra comprensin de las angiospermas temprana y la evolucin de la flor y que rene las contribuciones de los estudios paleobotnicos neobotanical as como. Las aportaciones se presentaron en dos simposios celebrados en el Congreso Internacional de Botnica XV en Yokohama el 1 de septiembre de 1993, y organizado por Peter K. Endress, Else Marie Friis, Harufumi Nishida y Michio Tamura. La primera contribucin analiza diversas hiptesis sobre la evolucin de las flores y los rganos florales en base a los ltimos anlisis cladstico filogenticos. Los siguientes tres contribuciones dan una encuesta de la gran diversidad de cretcico rganos florales magnoliid descubiertos durante los ltimos aos, y dos captulos tratan de las dicotiledneas ms altas. Ensambles Cretcico Inferior de Portugal y del este de Amrica del Norte exhiben una amplia gama de fsiles magnoliid, y en particular los taxones relacionados con los Laurales parecen ser bien diferenciados, pero es caracterstico que ninguno de los fsiles se puede asignar con certeza a una familia moderna. Fsiles magnoliid siguen siendo importantes tambin en Cretcico (Turoniano) floras tardos del este de Amrica del Norte e incluyen varios taxones que son comparables a taza existentes a nivel de la familia. La primera diversificacin de la Hamamelididae comenz a principios del cretceo y una gran variedad de taxones presentes en el Cretcico Tardo. En ese momento se establecieron las subclases ms alto dicotiledneas, y el nuevo gnero. Elsemaria describi a los ricos conician a la flora Santoniano de Hokkaido, Japn, exemplifie un fruto capsular permineralized de una posible afinidad dilleniid. . Para la edad y la secuencia de nombres estratigrficos utilizados en las contribuciones a los lectores paleobotnicos podrn consultar en la contribucin de la figura 4 5 Los documentos neobotanicos ocupan de desarrollo floral y aspectos biolgicos de Magnoliids previamente poco conocidos: Schinsandra de Schisandraceae, Barclaya de Nymphaeaceae, Ceratophyllum de Ceratophyllaceae. Evolucin ptalo amoung ranunculids se traza en Ranunculaceae. Potencial relacion de flores magnoliid relativas caractersticas sobresalientes a las de los otros grupos se discuten para las monocotiledneas y para dilleniids y caryophyllids.
La Geografía Moderna Es Una Disciplina Cuyo Objetivo Primordial Es La Explicación de Toda Una Serie de Fenómenos Naturales y Sociales y No Se Refiere Solo A La Localización de Esos Fenómenos