Capa interna: Retina: contiene neuronas que son sensibles a estmulos de luz, y capaces de transmitir seales visuales hacia los puntos dianas centrales. Nervio ptico: se forma a partir de las prolongaciones axnicas de las neuronas ganglionares y llevan la informacin visual hacia el SNC. Capa vascular Coroides: es un lecho capilar rico en nutrientes para los fotorreceptores de la retina y por una alta concentracin de pigmento que absorbe la luz denominado melanina. Musculo ciliar: se extiende desde la coroides hacia la parte central del ojo, y es un anillo de tejido que rodea al cristalino (lente) y es un componente muscular que permite ajustar el poder de refraccin del cristalino, y un proceso vascular que permite la formacin del liquido de la parte anterior del ojo. Iris: posee dos conjuntos de msculos con acciones opuestas, que permites ajustar el tamao de la pupila. Capa externa Esclertica: que forma la parte tisular ms externa del ojo y esta compuesta por tejido fibroso blanco. Cornea: tejido transparente especializado que permite que los rayos de luz ingresen al ojo. Componentes del ojo Humor acuoso: se encuentra en cmara anterior del ojo entre la cornea y el cristalino, aporta nutrientes a ambas estructuras. Este es producido por los procesos ciliares en la cmara posterior, entre el cristalino y el iris. Cristalino: es un componente del ojo humano con forma de lente biconvexa que est situado tras el iris y delante del humor vtreo. Su propsito principal consiste en permitir enfocar objetos situados a diferentes distancias. Este objetivo se consigue mediante un aumento de su curvatura y de su espesor, proceso que se denomina acomodacin. Humor vtreo: sustancia espesa y gelatinosa que se encuentra en la cmara posterior del ojo, el cual representa el 80% del volumen total del ojo, posee clulas fagocitas que eliminan sangre y detritos los que podran obstruir el paso de la luz.
Fvea: zona de la retina donde se concentra la mayor cantidad de receptores sensoriales de luz, lo que permite una mayor discriminacin ante los estmulos. Disco ptico: zona de la retina en la cual no posee receptor, no puede captar estmulos y se le denomina punto ciego.
Refraccin Cuando la luz incide sobre una superficie y logra atravesarla, cambia de medio, y por ende su longitud de onda tambin cambia. La cornea y el cristalino son los componentes principales responsables de la refraccin de la luz necesaria para poder captar los estmulos de una mejor forma. El cristalino posee un poder menor de refraccin que la cornea, pero posee la capacidad de que su refraccin sea ajustable, ya que permite que los objetos ubicados a distintas distancias del observador, se coloquen en un foco definido. Los cambios dinmicos en el poder de refraccin del cristalino se denominan acomodacin. Objetos distantes: el cristalino se hace delgado y plano, ya que fibras de la znula (ciliar) lo tensan, posee un poder de refraccin ms baja. Objetos cercanos: el cristalino se torna ms grueso y redondeado, existe relajacin de las fibras de la znula, posee un poder de refraccin mayor.
Errores de refraccin Emetropa: ojo en estado normal, las estructuras del ojo permiten que el plano focal de la luz incida en la fvea, independiente que el objeto este cercano o lejano. Miopa: la luz no incide en la retina, sino que lo hace en un plano focal anterior, lo que produce un error en la visin en trminos visuales. La cornea es demasiado curva, o por que el globo ocular es alargado. Se corrige a partir de lentes cncavos. Hipermetropa: la luz no incide en la retina, lo hace en un plano focal lejano a la retina, dificultando el tamao del lente. Se produce por tener un globo ocular corto o sino por un sistema de refraccin demasiado dbil. Se corrige a travs del uso del lente convexo.
Estructuras de la retina La retina forma parte del sistema nervioso central, comprende un circuito neural complejo que convierte la actividad elctrica grabada de los fotorreceptores en potenciales de accin que se dirigen hacia el encfalo a travs de los axones del nervio ptico. En la retina hay 5 tipos de neuronas: fotorreceptores, clulas bipolares, clulas ganglionares, clulas horizontales y clulas amacrinas, los que forman capas alternantes a travs de circuitos verticales (directa entre clulas ganglionares, clulas bipolares y fotorreceptores) y circuitos horizontales.
Capas de externo a interno: Epitelio pigmentado contiene melanina que reduce la dispersin retrograda de la luz, mantiene a los fotorreceptores. Capa segmentaria externa de los fotorreceptores segmentos externos de los fotorreceptores. Capa nuclear externa clulas horizontales (horizontales) que se conectan con cuerpo de los fotorreceptores. Capa plexiforme externa conexin de clulas bipolares con cuerpo de fotorreceptores Capa nuclear interna Clulas amacrinas (horizontal) orientadas hacia las clulas bipolares. Capa plexiforme interna conexin entre clulas ganglionares y bipolares. Capa de clulas ganglionares formado por clulas ganglionares Capa de fibras nerviosas prolongacin de axones de las clulas ganglionares Conos y Bastones Conos y Bastones Conos Bastones - Baja sensibilidad a la luz, especializados para visin de da. - Menos fotopigmento. - Baja amplificacin. - Alta resolucin temporal: respuesta rpida, tiempo de integracin corto. - Ms sensible a rayos axiales dirigidos.
- Alta sensibilidad a la luz, especializados para visin nocturna. - Ms fotopigmento, captura ms luz. - Alta amplificacin, deteccin de fotn nico. - Baja resolucin temporal: respuesta lenta, mayor tiempo de integracin. - Ms sensible a luz dispersa Sistema de conos. Agudeza alta: concentrados en la fvea, vas retnales dispersadas. Cromtico: Tres tipos de conos, cada uno con distinto pigmento que son ms sensibles a una parte diferente del espectro de luz visible Sistema de bastones: Agudeza baja: no estn presentes en la fvea central, vas retnales altamente convergentes. Acromtico: un tipo de pigmento de bastn
Ambos fotorreceptores poseen como estructura en sus segmentos externos, discos membranosos, que contienen fotopigmentos sensibles a la luz, los que se ubican de manera adyacente al epitelio pigmentado. Esta absorcin de luz en el fotorreceptores permite que se generen una serie de acontecimientos, que cambian el potencial de membrana del receptor, y por tanto la cantidad de neurotransmisor liberado por los fotorreceptores que hace sinapsis con las clulas que tiene contacto. (Capa nuclear externa, capa plexiforme externa, capa nuclear interna). - Los conos que se encuentran en la fvea se conectan directamente con una neurona bipolar y una neurona ganglionar, lo que permite la agudeza visual.
- Los conos y bastones que se encuentran en la periferia se conectan con una bipolar y una neurona ganglionar, convergiendo hasta la fvea, lo que permite distinguir contrastes.
Fototranduccin Es el paso en el cual los fotorreceptores convierten la energa captada de los estmulos de luz, en energa elctrica. La luz al atravesar el ojo, pasa por todas las capas de neuronas, ya que estas con transparentes y pasa directo hacia los segmentos externos de los fotorreceptores. Los que permiten que el estimulo de luz (fotn) sea captado, produciendo un potencial graduado en el potencial de membrana, a causa de que estos segmento externos de los fotorreceptores posean una estructura de disco membranosos, los cuales poseen una protena, fotopigmento sensible a la luz. La luz que incide en los fotorreceptores genera un potencial hiperpolarizante, al encontrarse en oscuridad, los fotorreceptores se encuentra despolarizados. Oscuridad membrana esta despolarizado - potencial de MB es de -40 mV Luz (aumento progresivo) membrana hiperpolarizada, se hace mas negativa potencial de MB de -65 mV. La liberacin del NT en los terminales del fotorreceptor depender de los canales de Ca +2
sensibles a los voltajes de la mb terminal. Por lo que en la oscuridad al estar despolarizada la membrana, la abertura de los canales de Ca +2 en el terminal pre sinptico es alta, y la liberacin de NT es mayor. En la luz, como hay una hiperpolarizacin de la mb, los canales de Ca +2 abiertos estn disminuidos, al igual que la liberacin del NT. La abertura de canales y cierre de estos esta determinada por los niveles de GMPc. En oscuridad los niveles elevados de GMPc, mantienen abiertos los canales de Ca +2 .Al haber luz, los niveles de GMPc disminuyen, por lo que tambin lo hacen los canales de Ca +2 , conduciendo a la hiperpolarizacin de la mb. Esta disminucin de GMPc que hace que se cierren los canales de Ca +2 generando una hiperpolarizacin, esta dado ya que cuando un fotn es absorbido en los fotopigmentos en los discos de los receptores, este contiene una molcula denominada retinal, el cual esta acoplado a una protena llamada opsina que afinan la absorcin de la molcula hacia una regin del espectro. Fotopigmento del bastn rodopsina Cuando la porcin del retinal de la rodopsina, absorbe un fotn cambia su configuracin de CIS a TRANS, lo que genera una serie de cambios proteicos. Estos cambios producen la activacin de un mensajero intracelular denominado transducina, que activa a una fosfodiesterasa que hidroliza GMPc. Todo esto ocurre en los discos de los fotorreceptores.
Adaptacin de luz Con niveles bajos de luz, los fotorreceptores son mas sensibles a estos, a medida que la intensidad de la luz aumenta, su sensibilidad a la luz van disminuyendo. Escotpica organismos que viven en oscuridad, poseen sistema visual adaptado parea baja luminancia. Mespica organismo que viven en la penumbra, cuando se oculta o cuando sale el sol. Posee un nivel de luminancia mayor. Fotpica vive de da, necesita grandes niveles de luminancia para poder discriminar.
Campos receptivos La mayora de la informacin de las escenas visuales, son variaciones de la intensidad de la luz. El campo receptivo de una clula ganglionar de la retina est formada por la entrada de los conos y bastones unidos con ella; por otro, un grupo de clulas ganglionares formarn el campo receptivo de una clula del cerebro. A este proceso se le llama convergencia. Las clulas ganglionares pueden ser excitadas o inhibidas dependiendo del lugar del campo receptivo sobre el cual pasa el estimulo visual, dado que los campos receptivos de las clulas ganglionares son concntricos. Existen bsicamente dos tipos de campos receptivos: el primero tiene un centro ON o encendido y una periferia OFF o apagado. Los campos receptivos involucran a muchos fotorreceptores, permiten distinguir constrastes, al estimular el campo receptivo llega a una estimulacin mxima si se escapa del campo receptivo, posee una estimulacin mas lenta y disminuida.
Clulas centro ON Al agregar luz al centro de la clula, esta se activa produciendo una descarga de potencial de accin. Al estimular la periferia con luz esta inhiben la activacin del centro on.
Clulas centro OFF Al estimular el centro off con luz esta disminuye su frecuencia de descargas y al eliminar el estimulo de luz , responde con una descarga de potenciales de accin. Las clulas de centro ON y OFF estn presentes en igual cantidad y sus campos receptivos se superponen, de modo que todos los punto de la superficie de la retina, son analizados por varias clulas ganglionares con centros ON y OFF.
Las respuestas selectivas en las clulas de centro ON y centro OFF a incremento y decrementos de luz se explica por la expresin de diferentes tipos de receptores para glutamato, por lo que este NT liberado por los fotorreceptores posee efectos opuestos en las diferentes clulas ganglionares de centro ON y OFF. Clulas de centro ON expresan un receptor metabotrpico para el glutamato, mGLUR6, los que al unirse al glutamato liberan una cascada , que cierran los canales de Na + con puerta de GMPc, lo que reduce la corriente hacia el interior produciendo una hiperpolarizacin. Clulas de centro OFF poseen receptores ionotrpico, AMPA y Kainato, que hacen que las clulas se despolaricen en respuesta al glutamato liberado, de las terminaciones fotorreceptoras.
La sinapsis entre los fotorreceptores y las clulas ganglionares de centro OFF se denomina como conservadoras de signo. La sinapsis entre los fotorreceptores y las clulas ganglionares de centro ON se denominan inversoras de signo, ya que el cambio en el potencial de mb en las clulas bipolares es opuesto al del fotorreceptor. Clulas de centro ON las clulas bipolares de centro on que hacen contactos con lo fotorreceptores se liberan de la influencia hiperpolarizante del NT del fotorreceptor y se despolarizan. Clulas de centro OFF la reduccin de glutamato representa la eliminacin de influencia despolarizante y se hiperpolarizan. Estas clulas son sensibles a cambios en la luminancia que cae al centro y en la periferia del campo receptivo, por lo que otorga el contraste de luminancia.
Los alrededores antagnicos de las clulas ganglionares son un producto de interaccin que se produce en las primeras etapas del procesamiento retiniano. Este antagonismo se produce por la interaccin con las clulas horizontales y terminaciones del fotorreceptor. Clulas horizontales reciben aferencias sinpticas de las terminaciones del fotorreceptor y estn ligadas con una amplia red de clulas horizontales. La actividad de las clulas horizontales refleja niveles de iluminacin en reas amplias de la retina, estas ejercen su influencia mediante la liberacin de un NT , GABA en las terminaciones del fotorreceptor, lo que regulan la cantidad de NT, glutamato liberado por el fotorreceptor. El efecto del NT del fotorreceptor en la clula horizontales es de tipo despolarizante, mientras que el NT liberado por las clulas horizontales tiene un efecto hiperpolarizante en la s terminaciones del fotorreceptor. En efecto las clulas horizontales se oponen al en los cambios de potencial del fotorreceptor inducidos por acontecimientos de Fototranduccin en el segmento externo. Al agregar luz en la periferia o alrededores , el impacto de las clulas horizontales es mayor , existe una reduccin inducida por la luz de la liberacin de glutamato desde los fotorreceptores a los alrededores conduce una fuerte hiperpolarizacin, haciendo que no se libere GABA por las clulas horizontales, la reduccin del NT GABA , pose un efecto despolarizante sobre el potencial de membrana del fotorreceptor central, produciendo una disminucin en la respuesta de la luz y terminan por disminuir la descarga de las clulas ganglionares de centro ON.
Distribucin anatmica de conos y bastones La distribucin de conos y bastones en la retina es de gran importancia para la visin. La densidad de bastones es superior a la de conos en la retina. Esta relacin cambia en la fvea, ya que se encuentran concentrados gran cantidad de conos, el centro de la fvea denominada foveola se encuentra solamente con conos. Esto permite una mayor agudeza visual. Visin en colores La visin en colores en los humanos posee tres tipos de opsina, los cuales permiten distinguir diversas longitudes de onda. Azul verde roja . Azul cercano a 400 nm Rojo cercano a 700 nm Verde entre los 400 y 700 nm
Vas Visuales Primarias Los axones de las clulas ganglionares abandonan la retina a travs de una regin circular en su porcin nasal, para formar el nervio ptico a partir de una zona denominada disco ptico. Este regin no posee receptores y es insensible a la luz. punto ciego. Los axones del nervio ptico hacen un recorrido hasta el quiasma ptico. Alrededor del 60% de las fibras cruza el quiasma hacia el lado contralateral, mientras que el otro 40% contina hasta los puntos dianas en el tlamo y mesencfalo del mismo lado (ncleo geniculado lateral). Una vez pasado el quiasma, los axones de las clulas ganglionares a cada lado forman el tracto ptico (que contiene fibras de ambos ojos). Se proyecta desde el tlamo a la corteza visual primaria, y tambin a ncleos del tronco encfalo, colculos superiores, ncleo pretectal e hipotlamo. Coliculo superior Es una estructura formada por capas alternas de sustancia gris y blanca y localizada en el techo del mesencfalo. En l se forma un mapa del campo visual y un mapa de movimiento para controlar los movimientos de sacudida de los ojos, es decir, los movimientos rpidos de los ojos hacia un lado del campo visual para fijar la atencin en otro punto. El pretecto del mesencfalo Controla los reflejos pupilares, con la incidencia de la luz la pupila se cerrar (se producir una constriccin mediante una respuesta directa), y tambin se cerrar la pupila del otro ojo (mediante una respuesta consensuada). Los impulsos que llegan al pretecho a raves del nervio ptico informan al preteco de que se debe cerrar la pupila que transmite la informacin a travs de las neuronas parasimpticas paraganglionares del ncleo de Edinger-Westphal, desde el que viajan con el flujo eferente del nervio motor ocular comn hasta el ganglio ciliar, de donde salen las neuronas postganlionares que inervan al msculo liso del esfnter de la pupila. Hipotlamo Involucra al ncleo supra-quiasmatico, regula ritmos circadianos. El ncleo geniculado lateral Es el lugar principal de terminacin de los impulsos dirigidos a la corteza visual. En l se realiza una representacin casi completa del campo visual, excepto de las zonas monoculares. En ncleo geniculado lateral posee distintas capas, la 1 y 2 son capas magno celulares sobre las que se proyectarn las clulas M de la retina, y las capas 3, 4, 5 y 6 son capas parvo celulares sobre las que se proyectarn las clulas P de la retina.
Propiedades de la divisin parvo celular y magno celular del sistema visual Propiedades Clulas parvos Clulas magna Color Si No Sensibilidad al contraste baja Alta Resolucin espacial Alta Baja Resolucin temporal Lenta (respuesta sostenida) Rpida (respuesta transitoria)